Pertemuan I

Pengetian Ekofisiologi Tumbuhan

Ecophysiology (from Greek, oikos, "house (hold)", physis, "nature, origin"; and logia), environmental
physiology or physiological ecology is a biological discipline that studies the adaptation of an organism's
physiology to environmental conditions. It is closely related to comparative physiology and evolutionary
physiology. Ernst Haeckel's coinage bionomy is sometimes employed as a synonym. The Plant
Ecophysiology Group studies the complex interactions between plants and their environment. We focus
on physiological and molecular mechanisms that enable plants to cope with flooding stress and/or
dense, competitive environments. These stress conditions induce changes in plant growth and
metabolism, helping plants to adapt to high water levels or to outcompete neighbors in dense
vegetations.

Research

Plants live in a broad range of different abiotic and biotic conditions, which can vary dramatically from
minute to minute. Signals of a changing environment have to be perceived and integrated by plants.
Among the abiotic signals that convey information to plants are light, mineral nutrients, wind,
temperature and water status. On top of that, plants do not grow in isolation, they compete with other
plants, they are the favorite menu of herbivores and they are attacked by fungi and micro-organisms.
Throughout their life cycle plants continuously respond to all these signals resulting in alterations of
their physiology, morphology and development. Ultimately this may result in better survival and
reproduction under harsh environmental conditions.

The Plant Ecophysiology research studies physiological and molecular mechanisms that enable plants to
grow, compete and survive in stressful environments. More particular we focus on molecular
mechanisms that enable plants to cope with flooding stress and low light levels in dense vegetations.

Plant ecophysiology is concerned largely with two topics: mechanisms (how plants sense and respond to
environmental change) and scaling or integration (how the responses to highly variable conditions - for
example, gradients from full sunlight to 95% shade within tree canopies - are coordinated with one
another), and how their collective effect on plant growth and gas exchange can be understood on this
basis.

In many cases, animals are able to escape unfavourable and changing environmental factors such as
heat, cold, drought or floods, while plants are unable to move away and therefore must endure the
adverse conditions or perish/binasa (animals go places, plants grow places). Plants are therefore
phenotypically plastic and have an impressive array of genes that aid in adapting to changing conditions.
It is hypothesized that this large number of genes can be partly explained by plant species' need to
adapt to a wider range of conditions.
Food

As with most abiotic factors, light intensity (irradiance) can be both suboptimal and excessive. Light
intensity is also an important component in determining the temperature of plant organs (energy
budget). The light response curve of net photosynthesis (PI curve) is particularly useful in characterising
a plant's tolerance to different light intensities. Suboptimal light (shade) typically occurs at the base of a
plant canopy or in an understory environment. Shade tolerant plants have a range of adaptations to
help them survive the altered quantity and quality of light typical of shade environments. Excess light
occurs at the top of canopies and on open ground when cloud cover is low and the sun's zenith
angle/sudut puncah matahari is low, typically this occurs in the tropics and at high altitudes. Excess light
incident on a leaf can result in photoinhibition and photodestruction. Plants adapted to high light
environments have a range of adaptations to avoid or dissipate the excess light energy, as well as
mechanisms that reduce the amount of injury caused.

Temperature

In response to extremes of temperature, plants can produce various proteins. These protect them from
the damaging effects of ice formation and falling rates of enzyme catalysis at low temperatures, and
from enzyme denaturation and increased photorespiration at high temperatures. As temperatures fall,
production of antifreeze proteins and dehydrins increases. As temperatures rise, production of heat
shock proteins increases. Metabolic imbalances associated with temperature extremes result in the
build-up of reactive oxygen species, which can be countered by antioxidant systems. Cell membranes
are also affected by changes in temperature and can cause the membrane to lose its fluid properties and
become a gel in cold conditions or to become leaky in hot conditions. This can affect the movement of
compounds across the membrane. To prevent these changes, plants can change the composition of
their membranes. In cold conditions, more unsaturated fatty acids are placed in the membrane and in
hot conditions more saturated fatty acids are inserted.

Plants can avoid overheating by minimising the amount of sunlight absorbed and by enhancing the
cooling effects of wind and transpiration. Plants can reduce light absorption using reflective leaf hairs,
scales, and waxes. These features are so common in warm dry regions that these habitats can be seen to
form a 'silvery landscape' as the light scatters off the canopies. Some species, such as Macroptilium
purpureum, can move their leaves throughout the day so that they are always orientated to avoid the
sun (paraheliotropism). Knowledge of these mechanisms has been key to breeding for heat stress
tolerance in agricultural plants.

Plants can avoid the full impact of low temperature by altering their microclimate. For example, Raoulia
plants found in the uplands of New Zealand are said to resemble 'vegetable sheep' as they form tight
cushion-like clumps to insulate the most vulnerable plant parts and shield them from cooling winds. The
same principle has been applied in agriculture by using plastic mulch to insulate the growing points of
crops in cool climates in order to boost plant growth.

Water

Too much or too little water can damage plants. If there is too little water then tissues will dehydrate
and the plant may die. If the soil becomes waterlogged then the soil will become anoxic (low in oxygen),
which can kill the roots of the plant. The ability of plants to access water depends on the structure of
their roots and on the water potential of the root cells. When soil water content is low, plants can alter
their water potential to maintain a flow of water into the roots and up to the leaves (Soil plant
atmosphere continuum). This remarkable mechanism allows plants to lift water as high as 120 m by
harnessing the gradient created by transpiration from the leaves.

In very dry soil, plants close their stomata to reduce transpiration and prevent water loss. The closing of
the stomata is often mediated by chemical signals from the root (i.e., abscisic acid). In irrigated fields,
the fact that plants close their stomata in response to drying of the roots can be exploited to 'trick'
plants into using less water without reducing yields. If drought continues, the plant tissues will
dehydrate, resulting in a loss of turgor pressure that is visible as wilting. As well as closing their stomata,
most plants can also respond to drought by altering their water potential (osmotic adjustment) and
increasing root growth. Plants that are adapted to dry environments (Xerophytes) have a range of more
specialized mechanisms to maintain water and/or protect tissues when desiccation occurs.

Waterlogging reduces the supply of oxygen to the roots and can kill a plant within days. Plants cannot
avoid waterlogging, but many species overcome the lack of oxygen in the soil by transporting oxygen to
the root from tissues that are not submerged. Species that are tolerant of waterlogging develop
specialised roots near the soil surface and aerenchyma to allow the diffusion of oxygen from the shoot
to the root. Roots that are not killed outright/sekaligus may also switch to less oxygen-hungry forms of
cellular respiration. Species that are frequently submerged have evolved more elaborate mechanisms
that maintain root oxygen levels, such as the aerial roots seen in mangrove forests. However, for many
terminally overwatered houseplants, the initial symptoms of waterlogging can resemble those due to
drought. This is particularly true for flood-sensitive plants that show drooping of their leaves due to
epinasty (rather than wilting).

CO2 concentration

CO2 is vital for plant growth, as it is the substrate for photosynthesis. Plants take in CO2 through
stomatal pores on their leaves. At the same time as CO2 enters the stomata, moisture escapes. This
trade-off between CO2 gain and water loss is central to plant productivity. The trade-off is all the more
critical as Rubisco, the enzyme used to capture CO2, is efficient only when there is a high concentration
of CO2 in the leaf. Some plants overcome this difficulty by concentrating CO2 within their leaves using
C4 carbon fixation or Crassulacean acid metabolism. However, most species used C3 carbon fixation and
must open their stomata to take in CO2 whenever photosynthesis is taking place.

The concentration of CO2 in the atmosphere is rising due to deforestation and the combustion of fossil
fuels. This would be expected to increase the efficiency of photosynthesis and possibly increase the
overall rate of plant growth. This possibility has attracted considerable interest in recent years, as an
increased rate of plant growth could absorb some of the excess CO2 and reduce the rate of global
warming. Extensive experiments growing plants under elevated CO2 using Free-Air Concentration
Enrichment have shown that photosynthetic efficiency does indeed increase. Plant growth rates also
increase, by an average of 17% for above-ground tissue and 30% for below-ground tissue. However,
detrimental impacts of global warming, such as increased instances of heat and drought stress, mean
that the overall effect is likely to be a reduction in plant productivity. Reduced plant productivity would
be expected to accelerate the rate of global warming. Overall, these observations point to the
importance of avoiding further increases in atmospheric CO2 rather than risking runaway climate
change.

Wind

Wind has three very different effects on plants. It affects the exchanges of mass (water evaporation,
CO2) and of energy (heat) between the plant and the atmosphere by renewing the air at the contact
with the leaves (convection). It is sensed as signal driving a wind-acclimation syndrome by the plant
known as thigmomorphogenesis, leading to modified growth and development and eventually to wind
hardening. Its drag force can damage the plant (leaf abrasion, wind ruptures in branches and stems and
windthrows and toppling in trees and lodging in crops).

Exchange of mass and energy

Wind influences the way leaves regulate moisture, heat, and carbon dioxide. When no wind is present, a
layer of still air builds up around each leaf. This is known as the boundary layer and in effect
insulates/mengisolasi the leaf from the environment, providing an atmosphere rich in moisture and less
prone to convective heating or cooling. As wind speed increases, the leaf environment becomes more
closely linked to the surrounding environment. It may become difficult for the plant to retain moisture
as it is exposed to dry air. On the other hand, a moderately high wind allows the plant to cool its leaves
more easily when exposed to full sunlight. Plants are not entirely passive in their interaction with wind.
Plants can make their leaves less vulnerable to changes in wind speed, by coating their leaves in fine
hairs (trichomes) to break up the air flow and increase the boundary layer. In fact, leaf and canopy
dimensions are often finely controlled to manipulate the boundary layer depending on the prevailing
environmental conditions.
Acclimation

Plants can sense the wind through the deformation of its tissues. This signal leads to inhibits the
elongation and stimulates the radial expansion of their shoots, while increasing the development of
their root system. This syndrome of responses known as thigmomorphogenesis results in shorter,
stockier/lebih kekar plants with strengthened stems, as well as to an improved anchorage/pelabuhan. It
was once believed that this occurs mostly in very windy areas. But it has been found that it happens
even in areas with moderate winds, so that wind-induced signal were found to be a major ecological
factor. Trees have a particularly well-developed capacity to reinforce their trunks when exposed to
wind .From the practical side, this realisation prompted arboriculturalists in the UK in the 1960s to move
away from the practice of staking/mempertaruhkan young amenity/kenyamanan trees to offer artificial
support.

Wind damage

Wind can damage most of the organs of the plants. Leaf abrasion (due to the rubbing of leaves and
branches or to the effect of air-borne particle such as sand) and leaf of branch breakage are rather
common phenomena, that plants have to accommodate. In the more extreme cases, plants can be
mortally damaged or uprooted by wind. This has been a major selective pressure acting over terrestrial
plants. Nowadays, it is one of the major threatening for agriculture and forestry even in temperate
zones. It is worse for agriculture in hurricane-prone regions, such as the banana-growing Windward
Islands in the Caribbean. When this type of disturbance occurs in natural systems, the only solution is to
ensure that there is an adequate stock of seeds or seedlings to quickly take the place of the mature
plants that have been lost- although, in many cases a successional stage will be needed before the
ecosystem can be restored to its former state.

Focus on Ecophysiology

Plant systems, both natural and managed, face a wide range of environmental challenges, which are
expected to become more intense as a result of global climate change. Plants have adapted to an
incredible range of environments, and the fields of ecological and environmental plant physiology have
provided mechanistic understanding of the survival, distribution, productivity, and abundance of plant
species across the diverse climates of our planet. Ecophysiological techniques have greatly advanced
understanding of photosynthesis, respiration, plant water relations, and plant responses to abiotic and
biotic stresses, from instantaneous to evolutionary timescales. Ecophysiological studies also provide the
basis for scaling plant physiological processes from the tissue to the canopy, ecosystem, region, and
globe. Advancing ecophysiological understanding and approaches to enhance plant responses to new
environmental conditions is critical to developing meaningful high-throughput phenotyping tools and
maintaining humankind’s supply of goods and services as global climate change intensifies.
We see the field of plant ecophysiology as central to understanding

(1) plant evolution in the past and future;

(2) past, current, and future plant productivity and nutrient use efficiency;

(3) new prospects for adaptation of managed ecosystems to global climate change and acceleration of
plant breeding for increasingly stressful growing environments; and

(4) mitigation of global climate change.

In this Focus Issue on Ecophysiology, our colleagues address these topics, and provide advances in
understanding of plant responses to the environment through the integration of genetic, molecular, and
plant-level studies of diverse biotic and abiotic stresses under field and laboratory conditions (Fig. 1).
The Update from Becklin et al. (2016) highlights the central role of ecophysiology in studies of plant
evolutionary history, and response to climate change in the past, present, and future. Within this theme
of research, Chang et al. (2016) investigate how rapid increases in temperature and CO2 concentrations
may impact cold hardening in northern temperate trees, and Munné-Bosch et al. (2016) investigate the
mechanisms of high-altitude adaptation. Remarkable diversity in the resistance of hydraulic
conductance to embolism across 26 grass species was reported by Lens et al. (2016), who found that
both trees and grasses can withstand very negative water potentials, and that grasses with more
lignified stems have greater resistance to embolism.

Figure 1. Publications in this Focus Issue illustrate the central role for plant ecophysiology in addressing
environmental challenges at different biological scales for natural, agricultural, and model systems.

A second theme of this Focus Issue is the application of ecophysiological approaches for high-
throughput and precision phenotyping to connect plant genotype to phenotype to environment. The
tremendous availability of genome sequence information for increasing numbers of diversity panels and
mapping populations in model and crop species has resulted in rich genetic resources, but a
phenotyping bottleneck exists. Ecophysiological tools play a key role in relieving this bottleneck, as
updated by Pauli et al. (2016). Additionally, Mutka et al. (2016) describe new imaging approaches for
understanding plant disease progression, and Qu et al. (2016) describe novel approaches using positron
emission tomography, root autoradiography, and radiolabeled metabolite flux analysis to understand
maize (Zea mays) response to western corn rootworm. In the Update, Pauli et al. (2016) emphasize the
importance of field-based research, which is echoed by Lovell et al. (2016), who beautifully illustrate
that the molecular controls of plant responses to drought stress can vary dramatically in the greenhouse
and the field, even if similar physiological plasticity is observed.

Other studies in this special issue study the mechanistic basis of plant stress tolerance. van Veen et al.
(2016) identified a set of genes in Arabidopsis (Arabidopsis thaliana) important for flooding tolerance,
and Kawa et al. (2016) identified genomic loci that integrate Arabidopsis responses to the combination
of salt stress and phosphate limitation. Orr et al. (2016) surveyed the catalytic properties of Rubisco
from 75 plant species to identify targets for increasing high-temperature tolerance in crops, while Millet
et al. (2016) lay the foundation for integrating environmental data into multiyear field trails to identify
quantitative trait loci associated with high maize yields in hot and dry environments. This Focus Issue
illustrates the central role for plant ecophysiology in applying basic research to address current and
future challenges to humankind, in particular in conservation of natural ecosystems and adaptation of
agriculture to biotic stress, abiotic stress, and global climate change.

Plant ecophysiology

Plant ecophysiology views changes in fundamental physiological processes in plant which are provoked
by change of external influence in all aspects of organisation. Ecophysiological directs must take in
consider both structural and functional difference. Ecophysiological researches give informations which
are basic for understanding the mechanisms responsible for adjustment. Researches connect with
physiological processes which influence of growth, reproduction, survival, evolution and plant
adjustment will be viewed. Physiological processes which will be viewed include regime of water,
mineral nutrition, transport of substance and energetic (photosynthesis and respiration). During the
class, aspects of plant physiology and plant ecology will be compared. At the beginning the basic
physiological processes will be given and their basic meaning for plant and relevant mechanisms as well.
After that the influence of some processes to growth of plant, development, survival and adjustment
will be viewed. The influence of biotic and abiotic factors will also be included in context of conversation
about physiology stress and its ecological circumstances for evolution and adjustment.

General competences

At the end of this course the student is expected to be able to:

- understand the consequences of short- and long-term changes in environment on the growth,
morphology and metabolism of plants

- obtain an advanced understanding of plant adaptation to adverse environments;

- obtain key competences within nature management and will be able to evaluate the conditions
for plant growth in natural ecosystems;

- gain competences to evaluate and suggest strategies for improved plant tolerance towards
adverse environmental and climatic conditions.

- assess the impact of changes in the environment on plant growth;

- use the concepts of plant stress responses to understand the mechanisms involved in plant
adaptation and acclimation to adverse environmental conditions.

Pengetian Ekofisiologi

Ekofisiologi adalah ilmu tentang respon fisiologis tumbuhan terhadap lingkungannya (ekologi). Tujuan
dari ekofisiologi adalah berguna untuk pengontrolan pertumbuhan, reproduksi, kemampuan bertahan
hidup dari tumbuhan tersebut, dan penyebaran geografinya. Dalam ekofisiologi, terdapat 3 (tiga) pilar
utama, dimana semua pilar utama ini saling berinteraksi, yakni: Tanah (edafik), Tumbuhan (biotik),
Lingkungan (abiotik). Ekofisiologi Tanaman adalah ilmu tentang respon fisiologis tanaman terhadap
lingkungan. Fisiologi adalah ilmu yang mendeskripsikan tentang mekanisme fisiologis yang mendasari
observasi ekologi. Di sisi lain, ilmuan ekologi atau fisiologi mengarahkan permasalahan ekologi tentang
pengontrolan pertumbuhan, reproduksi, kemampuan bertahan hidup, dan penyebaran geografi
tanaman sebagai proses yang diakibatkan oleh interaksi antara tanaman dengan mekanisme fisikanya,
kimia, dan lingkungan biotik.

Ekofisiologi melibatkan studi deskriptif tanggapan organisme dengan kondisi sekitar dan analisis
mekanisme fisiologis yang sesuai secara ekologis bergantung pada setiap level. Pendekatan ekofisiologi
harus memperhitungkan polimorfisme di respon individu, yang sebagian besar bertanggung jawab untuk
kemampuan adaptasi dari setiap kelompok. Dalam hal ini, studi ekofisiologi menghasilkan informasi
yang fundamental untuk memahami mekanisme yang mendasari strategi adaptasi. Pada studi
ekofisiologi akan mengeksplorasi proses fisiologis yang memengaruhi pertumbuhan, reproduksi,
kelangsungan hidup, adaptasi, dan evolusi tanaman. Proses-proses fisiologis meliputi hubungan air,
nutrisi mineral, transportasi zat terlarut, dan energetika (fotosintesis dan respirasi). Pengaruh faktor
biotik dan abiotik, fisiologi stres dan konsekuensi ekologis untuk adaptasi dan evolusi tanaman juga
termasuk dalam studi ekofisiologi tanaman.

Ekologi menyediakan pertanyaan dan permasalahan di sekitar kita, dan fisiologi menyediakan alat untuk
mekanismenya. Teknik yang mengukur mikro tanaman, hubungan air dengan tanaman, dan pola
pertukaran karbon menjadi ciri dari ekofisiologi. Sebagai contoh, pertumbuhan tanaman pada awalnya
dijelaskan dalam hal perubahan dalam bobot tanaman. Pengembangan peralatan untuk mengukur
pertukaran gas pada daun, untuk ahli ekologi dalam mengukur laju pemasukan dan pengeluaran karbon
oleh tiap daun pada tanaman. Analisa pertumbuhan mengenai alokasi karbon dan nutrisi pada akar dan
daun, seiring dengan laju produksi dan matinya tiap jaringan. Proses tersebut secara bersamaan
memberi penjelasan yang menyeluruh mengenai perbedaan pertumbuhan tanaman pada lingkungan
yang berbeda.

Respon Tanaman Terhadap Lingkungan

Cekaman (stress) merupakan factor lingkungan biotik dan abiotik yang dapat mengurangi laju proses
fisiologi. Tanaman mengimbangi efek merusak dari cekaman melalui berbagai mekanisme yang
beroperasi lebih dari skala waktu yang berbeda, tergantung pada sifat dari cekaman dan proses fisiologis
yang terpengaruh. Respon ini bersama-sama memungkinkan tanaman untuk mempertahankan tingkat
yang relatif konstan dari proses fisiologis, meskipun terjadinya cekaman secara berkala dapat
mengurangi kinerja tanaman tersebut. Jika tanaman akan mampu bertahan dalam lingkungan yang
tercekam, maka tanaman tersebut memiliki tingkat resistensi terhadap cekaman. Contoh cekaman
adalah kekurangan nitrogen, kelebihan logam berat, kelebihan garam dan naungan oleh tanaman lain.

Kompensasi yang dilakukan tanaman untuk efek karena adanya cekaman, terjadi berbeda pada tiap
tanaman untuk skala waktunya, karena mekanismenya berbeda-beda tergantung hal itu pada cekaman
alami dan proses fisiologinya. Jika tanaman mampu menghadapi stress lingkungan pasti tanaman
tersebut mempunyai ketahanan cekaman (stress resistance). Namun ketahanan terhadap cekaman
sangat berbeda pada tiap-tiap spesies. Sebagai contoh adalah respon tanaman terhadap cekaman
kekeringan dan salinitas; Cekaman kekeringan terjadi ketika ketersediaan air pada tanah berkurang dan
kondisi atmosfer menyebabkan terus berkurangnya air karena transpirasi dan evaporasi. Cekaman bisa
terjadi pada sehari-hari tanaman atau periode waktu yang panjang. Pada kondisi cekaman kekeringan
maka stomata akan menutup sebagai upaya untuk menahan laju transpirasi. Saat stomata tertutup,
maka tidak akan terjadi fotosintesis. Kekurangan air langsung memengaruhi pertumbuhan vegetatif
tanaman. Proses ini pada sel tanaman ditentukan oleh tegangan turgor. Hilangnya turgiditas dapat
menghentikan pertumbuhan sel (penggandaan dan pembesaran) yang akibatnya pertumbuhan tanaman
terhambat.

Kehilangan air pada jaringan tanaman akan menurunkan turgor sel, meningkatkan konsentrasi makro
molekul serta senyawa-senyawa dengan berat molekul rendah, memengaruhi membrane sel dan
potensi aktivitas kimia air dalam tanaman. Peran air yang sangat penting tersebut menimbulkan
konsekuensi bahwa langsung atau tidak langsung kekurangan air pada tanaman akan memengaruhi
semua proses metaboliknya sehingga dapat menurunkan pertumbuhan tanaman.

Jika air hujan sedikit, garam tidak akan dilepaskan dari volume tanah, dimana hasil akan berkurang
dengan bertambahnya jumlah garam. Pengaruh utama salinitas adalah berkurangnya pertumbuhan
daun yang langsung mengakibatkan berkurangnya fotosintesis tanaman. Tanggapan yang pertama kali
dilakukan tanaman adalah menurunkan tekanan turgor. Penurunan tekanan turgor ini berdampak pada
menurunnya kemampuan perkembangan dan perbesaran ukuran sel. Penurunan turgor ini diperkirakan
sebagai proses yang paling sensitive pada tanaman dalam merespon adanya kondisi ekaman kekeringan.
Akibat dari menurunnya turgor ini bisa berpengaruh pada penurunan pertumbuhan yang meliputi
pertambahan panjang batang, perluasan daun dan penyempitan stomata (Zoko, 2009). Respon lain
yang diberikan oleh tanaman saat terjadi cekaman garam adalah dengan meningkatnya kadar
hormone asam absisik (ABA). Konsentrasiendogenus ABA meningkatpada jaringan tanaman selama
tanaman terkena cekaman, baik cekaman garam, kekeringan maupun dingin.
Konsep dan Pendekatan Penelitian Ekofisiologi

Penelitian tentang pertumbuhan merupakan sebagian efek dari aklimasi oleh individu dan perbedaan
genetik diantara populasi. Aklimasi dapat diperoleh dengan pengukuran fisiologi secara genetik hal ini
mirip dengan pertumbuhan tanaman yang ditanam pada kondisi lingkungan yang berbeda. Sebagai
contoh, penelitian sebelumnya menunjukkan tanaman yang tumbuh pada suhu yang rendah secara
umum memiliki suhu optimal yang lebih rendah untuk fotosintesis dari pada tanaman yang tumbuh di
suhu hangat. Kita dapat menjelaskan perbedaan genetik dengan tumbuhnya tanaman yang telah
terkoleksi dari alpine dan elevasi habitat yang rendah dalam kondisi lingkungan yang sama. Tanaman
alpine secara umum mempunyai suhu optimal yang lebih rendah untuk fotosintesis elevasi populasi
yang rendah. Demikian, banyak tanaman alpine yang berfotosintesis dengan cepat, juga pada aklimasi
dan adaptasi.

Penelitian control lingkungan merupakan komplemen penting untuk observasi lapang. Model ekologi
dan modifikasi molekuler spesifik karakter adalah dua pendekatan yang selama ini digunakan dalam
eksplorasi ekologi dari spesifik karakter. Model ekologi dapat dikisar dari hubungan empiris sederhana
hingga model matematika komplek yang tergabung dalam pengaruh secara tidak langsung seperti
perubahan nitrogen dan leaf area. Molekuler modifikasi gen dapat mengkode karakter. Pada cara
molekuler modifikasi kita dapat mengekplorasi akibat dari perubahan kapasitas fotosintesis, sensitivitas
pada hormone atau respon terhadap naungan.

Pertemuan II

Respons Tanaman Terhadap Penggenangan

Pada prinsipnya, setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap factor lingkungannya. Prinsip
tersebut dinyatakan sebagai Hukum Toleransi Shelford, yang berbunyi “Setiap organism mempunyai
suatu minimum dan maksimum ekologis, yang merupakan batas bawah dan batas atas dari kisaran
toleransi organism itu terhadap kondisi factor lingkungannya”. Pada gambar 1, terlihat bahwa setiap
makhluk hidup memiliki range of optimum atau kisaran optimum terhadap factor lingkungan untuk
pertumbuhannya. Kondisi di atas ataupun di bawah batas kisaran toleransi itu, makhluk hidup akan
mengalami stress fisiologis. Pada kondisi stress fisiologis ini, populasi akan menurun. Apabila kondisi
stress ini terus berlangsung dalam waktu yang lama dan telah mencapai batas toleransi kelulushidupan,
maka organism tersebut akan mati.

Gambar 1. Diagram kisaran toleransi organism terhadap kondisi factor lingkungannya

Stres (cekaman) biasanya didefinisikan sebagai faktor luar yang tidak menguntungkan yang berpengaruh
buruk terhadap tanaman. Cekaman sebagai kondisi lingkungan yang dapat memberi pengaruh buruk
pada pertumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup tumbuhan. Pada umumnya cekaman
lingkungan pada tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1) cekaman biotik, terdiri dari: (a)
kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) infeksi oleh hama dan penyakit, dan (2) cekaman abiotik
berupa: (a) suhu (tinggi dan rendah), (b) air (kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi (ultraviolet, infra
merah, dan radiasi mengionisasi), (d) kimiawi (garam, gas, dan pestisida), (e) angin, dan (f) suara.
Kerusakan yang timbul akibat stres dapat dikelompokkan dalam 3 jenis kerusakan sebagai berikut.

a. Kerusakan stres langsung primer

b. Kerusakan stres tak langsung primer

c. Kerusakan stres sekunder (dapat terjadi juga stres tersier)

Respons Tanaman Terhadap Penggenangan

Genangan air tanah telah lama diidentifikasi sebagai stres abiotik utama dan kendala yang diberikannya
pada akar memiliki pengaruh yang signifikan terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Bila
peristiwa ini terjadi pada musim semi, maka genangan air ini dapat mengurangi perkecambahan benih
dan perkembangan bibit. Dengan demikian, genangan air merupakan faktor penting yang memengaruhi
pertumbuhan, perkembangan dan kelangsungan hidup spesies tanaman, tidak hanya pada ekosistem
alami, tetapi juga pada sistem pertanian dan hortikultura (Dat et al. 2006). Setelah penggenangan,
terjadi perubahan yang cepat pada sifat tanah. Pada saat air memenuhi pori-pori tanah, udara didesak
keluar, difusi gas berkurang dan senyawa beracun terakumulasi akibat kondisi anaerobik. Semua
perubahan ini sangat memengaruhi kemampuan tanaman untuk bertahan hidup. Sebagai responsnya,
resistensi stomata meningkat, fotosintesis dan konduktivitas hidrolik akar menurun, dan translokasi
fotoassimilat berkurang. Namun demikian, salah satu adaptasi terbaik tanaman terhadap
hipoksia/anoksia adalah peralihan proses biokimia dan metabolisme yang umum terjadi pada saat
ketersediaan O2 terbatas (Dat et al. 2004). Sintesis yang selektif satu set dari sekitar 20 protein stres
anaerobik (ANPS) memungkinkan terjadinya proses metabolisme penghasil energi tanpa oksigen di
bawah kondisi yang anaerob (Subbaiah dan Sachs 2003). Adaptasi lain yang diamati adalah perubahan
morfologi yang terdiri dari pembentukan lentisel hipertrofi, inisiasi akar adventif dan/atau
perkembangan aerenchyma (Vartapetian dan Jackson 1997, Jackson dan Colmer 2005; Folzer et al.,
2006). Tinjauan ini merinci respons stres tanaman yang beragam terhadap hipoksia/anoksia, yang
disebabkan oleh genangan air tanah/banjir dan mengkaji beberapa fitur kunci dari adaptasi
metabolisme, fisiologis dan morfologis.

PERUBAHAN LINGKUNGAN AKAR SELAMA PENGGENANGAN

Pada saat air menggenangi tanah, ruang udara dipenuhi air, mengakibatkan terjadinya perubahan
karakteristik beberapa fisiko-kimia tanah (Kirk et al 2003; Dat et al.2004). Hal pertama yang terjadi
sebenarnya adalah adanya peningkatan H2O: tanah jenuh air ciri dari banjir. Namun demikian,
mekanisme yang memicu respons tanaman adalah produk dari banjir zona akar (perubahan redoks dan
pH tanah, dan penurunan kadar O2). Potensial redoks (Eh) tanah sering dianggap sebagai indikator yang
paling tepat dari perubahan kimia yang terjadi saat banjir (Pezeshki dan Delaune 1998). Eh umumnya
menurun selama tergenang air tanah (Pezeshki dan Delaune 1998; Pezeshki 2001, Boivin et al 2002; Lu
et al 2004). Potensial redoks tidak hanya merupakan indikator dari kadar O2 (Eh sekitar +350 mV dalam
kondisi anaerob) Pezeshki dan De Laune 1998) karena kondisi reduktif menyebabkan kompetisi tinggi
akan O2, tetapi juga memengaruhi ketersediaan dan konsentrasi pelbagai nutrisi tanaman (Pezeshki
2001). Akan tetapi, perubahan Eh dipengaruhi oleh bahan organik serta Fe dan Mn (Lu et al 2004.).
Reduksi tanah memacu pelepasan kation dan fosfor melalui adsorpsi ion besi dan pelarutan oksida
(Boivin et al. 2002). Kondisi tanah yang reduktif juga mendukung produksi etanol, asam laktat,
asetaldehida, dan asam asetat dan formiat.

Karakteristik kimia tanah lainnya yang sangat dipengaruhi oleh kondisi genangan adalah pH tanah, yang
berkorelasi negatif dengan Eh (Singh 2001; Zarate-Valde et al 2006). PH tanah umumnya cenderung
meningkat menuju netral pada kondisi tergenang air (Lu et al. 2004). Peningkatan pH dapat dijelaskan
oleh pelarutan karbonat dan bikarbonat di awal genangan (Lu et al. 2004). PH tanah juga memengaruhi
perombakan bahan organik tanah dan proses seperti mineralisasi, nitrifikasi, dan hidrolisis urea (Probert
dan Keating 2000).

Secara keseluruhan, salah satu efek utama genangan air adalah rendahnya keberadaan O2 di bagian
tanaman yang terendam, karena gas O2 berdifusi 10.000 lebih cepat di udara dibandingkan di dalam air.
Pengaruh terbatasnya O2 pada metabolisme sel tergantung pada konsentrasinya dan penurunan
ketersediaan O2 secara gradual pada akar memiliki berbagai pengaruh pada metabolisme tanaman:

i) normoxia memungkinkan respirasi aerobik dan metabolisme normal dan sebagian besar ATP
dihasilkan melalui fosforilasi oksidatif,

ii) hipoksia terjadi ketika penurunan O2 yang tersedia mulai menjadi faktor pembatas untuk
produksi ATP melalui fosforilasi oksidatif dan,

iii) anoxia ketika ATP hanya dihasilkan melalui glikolisis fermentasi, karena tidak ada O2 yang
tersedia lagi.

Dengan demikian, karena kondisi anaerobik berkembang di tanah tergenang air, maka ada peningkatan
jumlah produk sampingan dari metabolisme fermentasi yang terakumulasi di lingkungan perakaran dan
kadar CO2, metana, dan asam lemak volatile meningkat (Pezeshki 2001). Penurunan energi yang
tersedia memiliki konsekuensi yang dramatis pada proses seluler, yang menyebabkan
ketidakseimbangan dan/atau kekurangan air dan hara nutrisi (Dat et al. 2006). Selain itu, perubahan
lingkungan ini juga dapat membuat tanaman lebih rentan terhadap stres lainnya, khusus terhadap
infeksi patogen (Munkvold dan Yang 1995, Yanar et al 1997; Balerdi et al.2003).
Gambar 1. Skema diagram jalur metabolik utama yang dusulkan pada saat tanaman mengalami stres
genangan.

Hipoksia menyebabkan penurunan respirasi mitokondria, yang sebagian dikompensasi oleh peningkatan
baik pada glikolisis maupun pada fermentasi. Nitrat telah diusulkan sebagai akseptor elektron perantara
ketika konsentrasi O2 rendah dan mungkin ikut serta pada oksidasi NAD(P)H selama hipoksia
(Igamberdiev et al.2005). NO dapat dioksigenasi menjadi nitrat dengan O2 yang terikat erat pada
hemoglobin kelas-1 [Hb(Fe2+)O2], yang dioksidasi menjadi metHb[Hb(Fe3+)]. Enzim alanin
aminotransferase yang mengubah piruvat menjadi alanin banyak diinduksi dalam kondisi hipoksia.
Namun, tidak seperti pembentukan etanol, tidak ada konsumsi NAD(P)H dalam proses ini (Gibbs dan
Greenway 2003) MetHb-R: methemoglobin reduktase; NO: nitrat oksida.

RESPONS METABOLISME DAN ADAPTASI TERHADAP HIPOKSIA DAN ANOKSIA

Akibat langsung dari genangan air adalah periode hipoksia, diikuti oleh penurunan tajam dari O2 yang
menyebabkan kondisi anoksia (Blom dan Voesenek 1996). Kekurangan oksigen seluler disebut "hipoksia"
ketika kadar oksigen membatasi respirasi mitokondria dan “anoksia” saat respirasi benar-benar
terhambat. Ketika respirasi menurun, aliran elektron melalui jalur respirasi berkurang, sehingga
mengurangi produksi ATP. Akibatnya, bahan kimia pengoksidasi (yaitu nicotinamide adenin dinukleotida,
NAD) harus dihasilkan melalui jalur alternatif yang tidak menggunakan O2 sebagai akseptor elektron
terminal (Roberts et al 1984; Drew et al 1994; Drew 1997; Summers et al 2000).

Ketika fosforilasi oksidatif adenosine difosfat (ADP) terbatas, maka tanaman mengubah metabolismenya
dari respirasi aerobik menjadi fermentasi anaerob (Gambar 1) (Peng et al 2001; Fukao dan Bailey-Serres
2004). Jalur fermentasi anaerob berfungsi sebagai rute metabolisme aman dan mencakup dua tahap:
karboksilasi piruvat menjadi asetaldehida (dikatalisis oleh piruvat dekarboksilase, PDC) dan berikutnya
reduksi asetaldehida menjadi etanol dengan diiringi oksidasi NAD (P) H menjadi NAD (P), dikatalisis oleh
alkohol dehidrogenase (ADH) (Vartapetian dan Jackson 1997, Kingston-Smith dan Theodorou 2000;.
Nakazono et al 2000). Jalur metabolisme fermentasi hanya memungkinkan sintesis 2 mol ATP
dibandingkan 36 ATP per mol glukosa yang dihasilkan pada respirasi aerobik. Untuk mengimbangi defisit
energi, glikolisis dipercepat, menyebabkan menipisnya cadangan karbohidrat ("Pasteur efek"). Tidak
mengherankan, enzim yang berperan dalam jalur fermentasi (lihat PDC dan ADH di atas) termasuk
kelompok dari sekitar 20 ANPS, diinduksi secara selektif selama stres hipoksia, sedangkan keseluruhan
sintesis protein berkurang (Sachs et al.1980;. Chang et al 2000). ANPS yang diinduksi dalam kondisi
hipoksia adalah enzim glikolisis, fermentasi etanol, proses yang terkait dengan metabolisme karbohidrat,
tetapi juga yang lainnya yang terlibat dalam pembentukan aerenchyma (xyloglucans
endotransglycosylase) dan pengendali pH sitoplasma (Vartapetian 2006).
Spesies yang toleran terhadap genangan air umumnya dianggap yang mampu mempertahankan status
energinya melalui fermentasi. Selain kemampuannya untuk menjaga tingkat energi yang tepat,
pemeliharaan pH sitosol sangat penting. Ketika hipoksia atau anoksia terjadi, pH sitoplasma
menunjukkan penurunan awal yang dikaitkan dengan produksi awal asam laktat melalui fermentasi.
Menurut "teori pH-stat Davies-Roberts", penurunan pH memungkinkan pengalihan dari laktat ke
fermentasi etanol dengan menghambat laktat dehidrogenase (LDH) dan aktivasi ADH (Chang et al.
2000). Karena asidosis dapat menginduksi nekrosis sel, pengalihan yang terjadi dapat mempertahankan
pH di sekitar 6,8, sehingga memungkinkan kelangsungan hidup sel. Meskipun hipotesis ini telah
diverifikasi pada beberapa kasus, ada banyak laporan yang mempertanyakan model ini (Tadege et al.
1998; Kato-Noguchi 2000b). Memang, jelaslah sekarang bahwa korelasi antara laktat dengan asidifikasi
sitoplasma tidak ubiquitus pada semua jaringan tanaman yang dipelajari (Felle 2005).

Karena O2 kurang dalam kondisi hipoksia, maka ia harus diganti dengan akseptor elektron alternatif.
Bahkan, nitrat telah lama dianggap sebagai akseptor elektron terminal bagi mitokondria tanaman di
bawah kondisi hipoksia atau anoxia (Vartapetian dan Polyakova 1998; Vartapetian et al 2003). Baru-baru
ini reduksi nitrat telah diteliti sebagai jalur respirasi alternatif dan ini menjadi sangat penting untuk
pemeliharaan redoks dan homeostasis energi sel dalam kondisi oksigen yang terbatas (Igamberdiev dan
Hill 2004). Urutan reaksinya, yang disebut sebagai siklus Hb/NO di mana NO (nitrat oksida) dioksidasi
menjadi nitrat, melibatkan hemoglobin non-simbiosis kelas 1 yang diinduksi dalam kondisi hipoksia
(Gambar 1) (Dordas et al.2003, 2004, Perazzolli et al. 2004; Parent et al. 2008a). Postulat Siklus Hb/NO
baru-baru ini didemostrasikan pada akar hipoksia dan selain penting bagi respons tanaman terhadap
genangan, ia juga memainkan peran di awal perkecambahan benih (Hebelstrup et al.2007)

RESPONS FISIOLOGIS TERHADAP GENANGAN

Salah satu respons fisiologis awal tanaman terhadap genangan adalah pengurangan konduktansi
stomata. Genangan tidak hanya meningkatkan resistensi stomata tetapi juga membatasi penyerapan air,
sehingga kemudian mengarah kepada defisit air internal. Rendahnya kadar O2 juga dapat mengurangi
konduktivitas hidrolik (Lp) akibatnya kepada penurunan permeabilitas akar. Penurunan Lp bisa
dihubungkan dengan molekul aquaporin oleh pH sitosol. Bukti menunjukkan bahwa regulasi protein
membran plasma intrinsik (PIPs) oleh pH sangat relevan pada kondisi anoksia, sebagai residu histidin
cadangan pada posisi 197 di Loop D intraseluler telah diidentifikasi sebagai tempat pH-sensing utama
dalam kondisi fisiologis. Kenyataannya, pengaturan gen aquaporin umumnya dikaitkan dengan
penurunan Lp akar karena aquaporins mengendalikan pergerakan air radial dalam akar. Dengan
demikian, tampaknya bahwa rendahnya Lp di seluruh tanaman pada kondisi tergenang air kemungkinan
besar terkait dengan hambatan transportasi air oleh aquaporin, meskipun studi mendalam tentang
pengaruh aquaporin terhadap pengaturan ke seluruhan tata air tanaman selama tergenangan air masih
kurang. Selain itu, rendahnya pergerakan air radial sebagian dapat dijelaskan oleh adanya gradien
oksigen antar bagian dalam jaringan akar. Sesungguhnya, ada bukti yang jelas bahwa dalam tanah yang
tergenang air, ada gradien O2 antara stele yang mungkin dalam kondisi anoksia, dengan sel-sel kortek
yang mungkin hanya dalam kondisi hipoksia. Dengan demikian, perbedaan-perbedaan ini dalam
lingkungan mikro juga dapat menyebabkan perbedaan antar bagian pada tingkat energi sel dan
kemudian rendahnya Lp akar.

Kekurangan O2 umumnya menyebabkan sangat cepat berkurangnya laju fotosintesis pada tanaman
yang tidak toleran genangan, yang umumnya dianggap sebagai hasil dari berkurangnya mulut stomata.
Faktor-faktor lain seperti penurunan kadar klorofil daun, penuaan dini daun, dan penurunan luas daun
juga dapat menyebabkan penghambatan fotosintesis pada tahap berikutnya. Ketika berkepanjangan,
stres dapat menyebabkan penghambatan aktivitas fotosintesis pada jaringan mesofil, serta penurunan
aktivitas metabolik dan translokasi fotoasimilat. Dampak dari berkurangnya fotosintesis pada
pertumbuhan dan perkembangan tanaman bisa jadi sangat dramatis dan secara bersamaan dapat
menyebabkan disfungsi fisiologis seperti penghambatan transportasi air dan perubahan keseimbangan
hormon. Untuk mempertahankan aktivitas metaboliknya, tanaman harus menggunakan cadangan
karbohidratnya. Karena pasokan karbohidrat awal berkorelasi dengan tingkat toleransi terhadap
hipoksia/anoksia pada banyak spesies, mungkin melalui keterlibatan dalam menyediakan energi selama
kondisi anaerobik, maka tingkat cadangan karbohidrat menjadi faktor penting dari toleransi terhadap
genangan dalam jangka panjang. Sebagai contoh, peningkatan kemampuan untuk memanfaatkan gula
melalui jalur glikolisis memungkinkan bibit padi untuk bertahan hidup lebih lama dalam genangan.

Meskipun tanaman memiliki cadangan gula tinggi, namun cadangan gulanya harus tersedia dan mudah
dikonversi melalui jalur glikolisis yang efisien. Kenyataannya, ketersediaan fotoassimilat bagi sel pada
kondisi anaerobik telah diusulkan sebagai salah satu tahap pembatas bagi tanaman untuk bertahan
hidup dalam kondisi tergenang. Sesungguhnya, tanah yang tergenang air cenderung mengurangi
translokasi produk fotosintesis dari "source" daun kepada "sink" akar. Dengan demikian, pemeliharaan
aktivitas fotosintesis dan akumulasi gula terlarut ke akar jelaslah merupakan adaptasi penting terhadap
genangan air.

Gambar 2. Keadaan fisiko-kimia utama yang terjadi pada rizosfer selama tergenang air dan perubahan
metabolisme dan fisiologis yang diiukti oleh inisiasi respons adaptasi.

ADAPTASI MORFOLOGI DAN ANATOMI TERHADAP GENANGAN

Terbentuknya lentisel hipertrofi merupakan perubahan anatomi umum yang diamati pada pelbagai
spesies tanaman berkayu selama tergenang. Pertumbuhan hipertrofi terlihat sebagai pembengkakan
jaringan di dasar batang dan diyakini merupakan hasil dari pembelahan dan pembesaran sel radial.
Fenomena ini telah lama dikaitkan dengan keberadaan auksin (IAA) dan produksi etilen. Perkembangan
lentisel hipertrofi ini diyakini untuk memfasilitasi difusi O2 ke arah bawah dan menjadi ventilasi
potensial bagi senyawa yang diproduksi di akar sebagai produk samping dari metabolisme anaerobik
(etanol, CH4, CO2). Meskipun masih belum ada konsensus yang jelas mengenai peran fisiologis yang
sebenarnya, jumlah lentisel ini telah dikaitkan dengan meningkatnya toleransi terhadap genangan pada
spesies Quercus. Selain itu, lentisel hipertrofi cenderung lebih berkembang di bawah permukaan air
yang tidak mendukung perannya sebagai fasilitator penting bagi masuknya dan pengiriman O2 kepada
sistem perakaran, sebagaimana yang diasumsikan. Dengan demikian lebih mungkin bahwa lentisel
sebenarnya membantu mempertahankan homeostasis air saat tergenang, dengan cara menggantikan
sebagian sistem akar yang membusuk dan memberikan sarana pengambilan air bagi tunas. Untuk
mendukung peran tersebut, lentisel permeabel terhadap air, adanya kecenderungan konduktansi
stomata untuk kembali menuju tingkat yang terkontrol setelah penurunan sementara secara umum
telah dikaitkan dengan perkembangan lentisel hipertrofi ini, dan kehadiran mereka dikaitkan dengan
pemeliharaan status air tanaman selama stres genangan pada spesies Quercus. Dengan demikian,
meskipun fungsi mereka masih belum begitu jelas, tampaknya lentisel mungkin memainkan peran
penting dalam adaptasi terhadap kondisi genangan pada beberapa spesies dengan cara membantu
mempertahankan homeostasis air tanaman.

Adaptasi morfologi penting lainnya terhadap genangan adalah perkembangan akar adventif, yang
berfungsi menggantikan akar utama. Pembentukan akar khusus ini terjadi ketika sistem perakaran asli
tidak mampu memasok air dan mineral yang dibutuhkan tanaman. Selain itu, membusuknya sistem akar
utama dapat dianggap sebagai pengorbanan untuk memungkinkan penggunaan energi yang lebih efisien
bagi pengembangan sistem akar yang lebih sesuai. Akar adventif biasanya terbentuk di dekat pangkal
batang atau di wilayah di mana lentisel berlimpah, dan pertumbuhan mereka adalah lateral, sejajar
dengan permukaan air/tanah. Kehadiran akar adventif di perbatasan antara permukaan tanah jenuh air
dengan atmosfir mencerminkan pentingnya akar ini dalam menggantikan sistem akar yang normal baik
di dalam air maupun jauh di permukaan air tanah. Selain itu, kemampuan untuk memproduksi akar
adventif umumnya terkait dengan meningkatknya toleransi terhadap genangan dan perkembangan akar
adventif ini telah banyak dikaitkan dengan produksi etilen. Baru-baru ini, molekul lainnya telah
diidentifikasi sebagai pemain kunci dalam inisiasi akar adventif ini. Sesungguhnya, data terakhir
menunjukkan bahwa produksi NO bekerja searah dengan IAA dalam pengendalian pembentukan akar
adventif. Namun, pemahaman tentang peran NO dalam pembentukan akar adventif masih dini dan
temuan mengenai peran penting NO terhadap toleransi stres genangan ada di masa depan.

Terakhir, salah satu respons yang paling penting terhadap genangan air adalah terbentuknya ruang
kosong (aerenkhima) pada korteks akar. Terbentuknya aerenkhima ini mungkin merupakan respons
terhadap genangan baik pada spesies yang toleran maupun yang tidak toleran. Akan tetapi,
pembentukan aerenchyma merupakan respons adaptif pada spesies toleran genangan saja, khususnya
pada spesies berkayu lahan basah. Peningkatan porositas dapat meningkatkan ventilasi pada bagian atas
tanaman dan pengudaraan senyawa beracun yang diproduksi di akar (misalnya, etanol, metana)
dan/atau meningkatkan difusi longitudinal gas pada akar sehingga meningkatkan aerasi. Ternyata,
proporsi aerenkhima umumnya dianggap sebagai faktor pembeda utama antara tumbuhan lahan basah
dan tumbuhan bukan lahan basah. Terbentuknya jaringan aerenkhima atau ruang kosong ini tidak hanya
pada akar saja. Jaringan ini juga terlihat pada seludang daun ketika terendam air dan membentuk sistem
interkoneksi ventilasi tunas-akar. Aerenkhima meningkatkan porositas jaringan yang dapat terbentuk
dengan sendirinya sebagai akibat dari perubahan yang terkait dengan tekanan osmotik dari bentuk sel.
Perubahan bentuk sel dan bongkahannya pada korteks akar sangat mungkin terkait dengan
meningkatnya aktivitas enzim pelunak dinding sel dan dengan deposit suberin pada eksodermis.

Gambar 3. Adaptasi anatomi dan morfologi yang terjadi selama tanaman tergenang air

Terbentuknya eksodermis yang bersuberin berkorelasi dengan terbentuknya aerenkhima pada jagung
dan berhubungan dengan berkurangnya kehilangan O2 akar. Adanya penghalang di permukaan korteks
itu bisa jadi tidak hanya mengurangi kehilangan O2 ke rhizosfer, tetapi juga dapat melindungi tanaman
dari fitotoksin yang dihasilkan oleh mikroorganisme di sekitar akar. Proses perkembangan aerenkhima
telah lama diteliti dan sekarang telah jelas bahwa setidaknya ada dua jenis proses yang terlibat. Yang
pertama adalah perkembangan konstitutif, yang terjadi baik pada tumbuhan yang tergenang air maupun
tidak. Proses ini terbentuk oleh sel yang memisah selama perkembangan jaringan. Tipe kematian sel
yang berlangsung melalui sel yang memisahkan diri ini disebut schizogeny (dibentuk oleh pemisahan sel)
dan perkembangannya diatur dan tidak terkait dengan rangsangan dari luar. Ini adalah hasil dari pola
khusus jaringan yang sangat teratur dari pemisahan sel. Jenis lain dari proses kematian sel disebut
lysogeny (dibentuk oleh kerusakan parsial dari korteks), yang menyerupai kematian sel yang terprogram,
biasanya terlihat pada saat respons hipersensitif dari interaksi patogen-tumbuhan dan lebih baru lagi
diidentifikasi pada saat cekaman abiotik lainnya.

Proses kematian sel aktif yang berlangsung selama pembentukan aerenkhima dikendalikan secara
genetik dan menunjukkan banyak kesamaannya dengan apoptosis, meskipun ada banyak bukti bahwa
hal itu umumnya kurang memiliki beberapa fitur dari kematian sel apoptosis. Sebagai contoh, pada
tumbuhan Sagittaria lancifolia, perubahan inti (penggumpalan kromatin, fragmentasi, gangguan
membran inti), adalah peristiwa yang paling awal terjadi, setelah tergenang air. Perubahan inti ini diikuti
oleh membran plasma menjadi keriting, disintegrasi tonoplas, pembengkakan dan gangguan organela,
hilangnya isi sitoplasma dan hancurnya sel. Urutan kejadian ini tampaknya umum terjadi pada sebagian
besar spesies yang dipelajari, meskipun waktu gangguan tonoplas bervariasi.

Effects of waterlogging on plant growth.

Effects of waterlogging on soil properties.

Effect of waterlogging stress on sugarcane plant at anatomical and biochemical levels (Modified from
and Rasmussen 106)

WATERLOGGING: how it reduces plant growth and how plants can overcome its effects

Lack of oxygen is the major cause of limited plant growth in waterlogged soils. When soils become water
logged less gas diffuses to and from the roots through the soil pores; there are changes in
concentrations of mineral elements in soil solutions; and toxic products of roots and soil microorganisms
begin to accumulate. These changes adversely affect germination, growth and development of plants.
Rice is well adapted to waterlogging because it contains continuous gas-filled spaces (aerenchyma)
which increase the oxygen supply to the growing root tips. Wheat can partially adapt to waterlogging by
changing its root structure and metabolism, but field peas and clover are unable to adapt and do not
tolerate waterlogged soils.

An understanding of how waterlogging reduces plant growth and how plants can overcome these
effects is important in developing efficient management for soils and plants and for plant breeding
programmes.

Changes in the soil environment

Gas spaces in most well-drained soils make up 10 to 60 per cent of the soil volume, and various gases
diffuse rapidly into and out of the soil (Figure 1). When soil is waterlogged most of this space becomes
filled with water, and the metabolism of roots and microorganisms consumes the available oxygen and
produces carbon dioxide. Gases diffuse through water about 10,000 times more slowly than through air
(Armstrong, 1979), so the concentrations of gases which are consumed, such as oxygen, will decrease,
while those of gases which are produced, such as carbon dioxide, will increase. This slower movement of
gas in soil solutions during waterlogging also results in increased concen-trations of other gases which
may be harmful (Table 1). These include methane, hydrogen sulphide and the gaseous plant hormone
ethylene.

The rates of change in concentrations of soil gases during waterlogging depend on how fast roots and
microorganisms are growing, which is directly related to soil temperature (Table 1), but may also be
influenced by salinity, organic matter and pH. Generally, each 10°C drop in temperature reduces the rate
of change in gas concentrations by two to three times. Oxygen is needed to produce energy for growth
during the breakdown of organic compounds. This process is called respiration. When the oxygen is
depleted from soil, the roots and aerobic microorganisms lose almost all capacity to produce energy;
hence they stop growing and may die. Subsequently, the anaerobic bacteria (which do not need oxygen
to grow) proliferate because they can still generate energy by consumption of organic compounds using
substances other than oxygen in the soil, such as microelements. The microelements used by anaerobic
bacteria become many times more soluble, and can increase to toxic levels in waterlogged but not in
well drained soils (Table 1). Breakdown of organic matter by microorgan-isms may also result in
increased concentra-tions of toxic organic acids.

How waterlogging affects plant growth and development

Visual symptoms of damage

Visual symptoms of waterlogging damage to the shoots of plants include reduced growth, wilting,
downward curvature of leaves, chlorosis (yellowing), premature senescence and leaf drop. During
waterlogging root growth is slowed, root tips may be killed, and adventitious (secondary) roots may
form at the base of the stem (see photo on page 51). Not all plants exhibit all these symptoms; for
example, grasses and cereals show reduced growth, chlorosis of older leaves, depressed tillering,
delayed maturation, and lower grain yield, but do not show downward curvature or wilting of leaves. To
help survival, the roots of many grasses and cereals produce continuous gas spaces (ae-renchyma)
during waterlogging (see next section). In contrast, field peas, which have less tolerance to waterlogging,
show extreme chlorosis (yellowing) and death of leaves, early senescence of the shoot, and no root
adaptation by formation of aerenchyma.

Why these symptoms develop

Low concentrations of oxygen in the soil trigger the development of visual symptoms of waterlogging. As
oxygen supply to the root declines, respiration within the root slows and alcoholic fermentation (See
Definitions on page 55) may increase to supply the energy needs of the plant. As the time in
waterlogged soil in-creases, there are also adverse increases in other gases, microelements and toxic
organic acids.

Decreased nutrient and water uptake.

Low concentrations of oxygen in waterlogged soils decrease nutrient uptake by slowing root growth,
lowering the availability of some nutrients and by reducing the energy available within the root for
active uptake (Figure 2). Lower concentrations of the major plant nutrients, particularly nitrogen, are
often found in the leaves of plants grown in waterlogged soils compared with those grown in well
drained soils. During waterlogging the plants translocate nitrogen from older to younger leaves, giving
rise to the characteristic yellow-ing and early senescence of the lower, old leaves in cereals.

Application of high levels of nitrogen (100 kg/ ha of ammonium nitrate) can delay the yellow-ing and
death of leaves and partly overcome reductions in yield of wheat, barley and oats in waterlogged
Western Australian soils (McFar-lane et al., 1989), though other elements may still be deficient.

Mineral nutrition of lupins and peas is further affected because low concentrations of oxygen and high
concentrations of carbon dioxide and ethylene can inhibit both nodulation and nitrogen-fixation.

Hormonal relationships. Many of the visual symptoms which occur during waterlogging, such as
downward curvature and premature senescence of the leaves, root branching and development of
secondary roots at the base of the stem are mediated by hormones (Jackson and Drew, 1984). Plant
hormones and their complex interactions are important in water-logging but they are not yet fully
understood.

Toxins and pathogens. Although many toxins accumulate in the low-oxygen environment of waterlogged
soils, not all are taken up by the plant. Toxic effects from organic acids are most likely with prolonged
waterlogging under acid conditions and at high temperatures, condi-tions which are unlikely to occur in
our crop-ping areas.

Waterlogging will encourage competition for the available oxygen between microorganisms (whether
they cause plant diseases or not) and roots. Thus the susceptibility of waterlogged plants to disease, and
particularly root rotting fungi, will depend on the relative abilities of the microorganisms and plants to
grow in anaerobic conditions.

Intolerance of crops to waterlogging at different stages of growth.

All crops appear least tolerant to waterlogging during germination and pre-emergence when growth
depends on diffusion of oxygen through water films surrounding the seed. Thus at 20°C, five days of
waterlogging can reduce emergence of wheat by 20 per cent in sandy soils but by 75 per cent in clays
which drain more slowly and leave water films surrounding the seed for longer times.

After emergence most crops seem less tolerant of waterlogging at early stages of growth than later in
the season, although this depends strongly on local temperature, soil type and rainfall. Growth and
yields of all the major field crops and pastures grown in Western Australia can be greatly depressed by
water-logging even in the cool winter months (McFarlane and Wheaton; Belford et ah; and McFarlane
and Cox, this issue).

How plants survive or grow during waterlog-ging

Plants resist the damaging effects of waterlog-ging by either adapting to or tolerating the low oxygen
environment.

Aerenchyma formation and development

Changes in metabolism Aerenchyma are continuous gas filled channels inside roots. The formation of
aerenchyma before or during waterlogging increases the oxygen supply to the growing root tips (Arm-
strong, 1979). Thus, oxygen diffusion through aerenchyma may allow survival and growth of roots in a
soil environment essentially devoid of oxygen in the same way that a snorkel allows a diver to swim
underwater.

In rice which is adapted to waterlogging there is an extensive breakdown of the cortical cells in the
middle region of the roots which results in formation of aerenchyma. Grasses such as wheat grown in
well drained soils contain little aerenchyma in roots (Figure 3), but when waterlogged, the secondary
root system develops some aerenchyma which may allow the plant to survive. There is evidence that
triticale cultivars may be more tolerant of waterlogging than wheat cultivars because of a greater ability
to form aerenchyma.

When pasture grasses tolerant of waterlogging (for example, kikuyu) were collected from a waterlogged
site at Albany, the aerenchyma in roots accounted for 70 per cent of the root volume (Figure 3).

Changes in metabolism

In some instances plant tissues do not have aerenchyma or aerenchyma may not be appro-priate for
survival during waterlogging be-cause the entire seed or seedling is under water; for example
germinating seeds in a waterlogged soil. These tissues may survive and grow by using alcoholic
fermentation to generate energy (see Definitions on page 55) and by producing antibiotics or substances
capable of slowing growth of competing soil microorganisms or nearby plant roots. When there is no
oxygen available for respira-tion, alcoholic fermentation is the major pathway of energy production.
Alcoholic fermentation does not need oxygen, but it produces one-eighteenth of the energy (ATP or
adenosine triphosphate) per unit of sugar that is produced by respiration (Figure 4). Thus, all processes
requiring energy proceed much more slowly, and may eventually stop in roots growing in waterlogged
soil.

Changes in patterns of root groivth

Patterns of early root growth are important in helping plants tolerate waterlogging. During germination
of wheat seeds the rate of elonga-tion of coleoptiles (the colourless first leaf sheath that emerges from
the seed) and roots slows at low concentrations of oxygen, but for rice the root growth rate slows while
the growth of the coleoptiles may increase. This strategy in rice is better in waterlogged soils because
the emerging coleoptiles could act as pathways for oxygen transport to the roots for respiration and
growth. There is evidence that wheat cultivars which develop rapidly before waterlogging occurs may be
more tolerant than slowly developing cultivars because they develop roots with aerenchyma earlier. The
Wheat Research Committee of Western Australia is financing research to study the waterlogging
tolerance of a wide range of wheat cultivars; this work includes measurement of rates of leaf and root
development, and the development of ae-renchyma in root tissues. When waterlogging kills part of the
original root system of a developed plant, some plant species, for example maize, adapt by producing
roots which grow horizontally from the base of the stem into the comparatively well aerated surface
soil. With oil seed rape (canola) the existing roots grow upward to the better aerated surface soil. Plant
species that neither produce new roots, nor modify the existing root system, invariably show little
tolerance to excess water. 54 W.A. JOURNAL OF AGRICULTURE VeUJ, 7990

Balance of growth rates with oxygen supply

In some situations excess water may not have adverse effects on plants. If plants grow slowly after
waterlogging starts they will not need as much oxygen as rapidly-growing plants. Thus, cultivars which
grow slowly during waterlogging may be better able to survive if their oxygen requirements are met by
the slow movement of water (and oxygen) that can occur through the soil profiles. In waterlogged
subsoils there is often more oxygen than in topsoils because of lower consumption of oxygen by fewer
roots and microorganisms; this, and the movement of water in subsoils, explains why trees are able to
grow with roots well below the water table. Dependence on other plants Current research on pastures
at Albany has indicated that subterranean clover which does not tolerate waterlogging may depend on
grasses such as kikuyu for supplying oxygen to the root environment. Kikuyu develops prolific
aerenchyma that may allow oxygen to diffuse into the soil, thus maintaining oxygen at an adequate level
for clover to survive and grow. This symbiosis is likely to be more important in light soils low in organic
matter than in clays since in sandy soils the oxygen is less likely to be consumed by soil microorganisms.
Effects would be greater for tropical grasses such as kikuyu that are dormant during winter, and so use
little of the oxygen diffusing down through its aerenchyma. Thus, in waterlogged pastures, grasses such
as kikuyu may grow mainly in summer using nitrogen fixed from legumes, while clover may grow mainly
in spring and autumn using oxygen which diffuses into the soil through aerenchyma of the grasses.
Preliminary glass-house experiments have shown that clover dies when kikuyu is removed from
waterlogged pots of these two pasture plants.

The Impact of Flooding Stress on Plants and Crops

The complex and highly developed land-based biology with which we are most familiar, is a relatively
new phenomenon in evolutionary terms. Its existence is predicated on a successful invasion from the
sea by photosynthetic macrophytes ~ 400 million years ago. This gave rise to organisms with the then
novel ability to operate photosynthetically in air while securing water and minerals using a non-
photosynthetic, foraging root system. Present day representatives of the more than 300,000 plant
species presently known to science now occupy almost every terrestrial niche. However, although, their
progenitors were aquatic, the land plants derived from them are relatively intolerant of free water in
their surroundings, especially if it is slow moving or immobile. The resulting effect is so severe that
biochemical and morphological adaptations have emerged many times during evolution to allow a
sizeable minority of species to succeed in sporadically or permanently flooded areas on land. These
include areas prone to ice encasement. The ability of excess water to damage plants may seem counter-
intuitive since water is chemically benign. However, certain physical properties of water, most notably
its ability to interfere with free gas exchange, can injure and kill plants when they are totally submerged
or even when only the soil is waterlogged.

The non-frozen permanently wet places are known variously as bogs, mires, marshes, fens, peatlands,
bottomlands, wetlands etc. These can be natural or man-made, static or flowing, fresh, brackish or salty,
seasonal or permanent. They are widespread and contain a highly adapted and characteristic flora that
is under threat from drainage, peat extraction and re-development. These destructive activities conflict
with an increasing recognition of the considerable economic, ecological, social and amenity value of
many wetlands. They have great significance as wildlife sanctuaries, as buffer zones that reduce flooding
intensity of surrounding areas and detoxify the drainage water. This recognition gave rise to the
Convention on Wetlands, an intergovernmental agreement adopted at Ramsar, Iran on 2 February 1971.
Its remit is to work for the protection and wise management of wetlands world-wide. To-date (2003),
the Ramsar Convention had 136 signatory countries, with 1287 wetland sites included in the Ramsar List
of Wetlands of International Importance.

The extent of more or less permanently wet places is more readily quantified than areas subjected to
sporadic waterlogging or deeper flooding. In reality, almost all the land surface becomes flooded at
some time. This is true even in deserts, such as those of central Australia. Worldwide, it has been
estimated that approximately 10 % of all irrigated farmland suffers from frequent waterlogging, which
may decreases crop productivity 20 %. But, in addition, many rainfed regions are also susceptible to
temporary flooding. Satellite imaging has the potential to locate these areas of temporarily flooded land
but the technique is under-utilized compared with similar work assessing the extent of water deficient
soils.

Clearly, stress from flooding has, and remains, a major influence on species distribution worldwide. It
can be the dominant determinant of species success in wet areas (Lenssen et al. 2003). Furthermore,
along with drought, salinity and mineral deficiency, flooding also has serious economic consequences for
productivity of much arable farmland (see later section entitled ‘Waterlogging and crop production’).
This review assesses the impact of excess water on plant growth and development and on the
underlying biochemistry and molecular biology. Particular attention is given to responses that appear to
enhance tolerance or survival. The major part deals with waterlogging of the soil, and its impact on root
systems, the aerial shoot and on farm crops. This is preceded by an assessment of the factors that
influence the scale and occurrence of waterlogging and submergence.

FACTORS FAVOURING OCCURRENCE OF WATERLOGGING AND SUBMERGENCE

Increasing water input

It is self-evident that episodic waterlogging of the soil or deeper submergence (referred to collectively as
flooding when a distinction is not necessary) occur when water enters soil faster than it can drain away
under gravity. There is mounting evidence that, in several parts of the World, inputs of water are
growing. One cause may be climate change. For example, records show an increased incidence of
flooding and rainfall in much of northern and Western Europe during the last century . Modelling studies
indicate that this shift to more intense rainstorms in this region may raise both the frequency and
magnitude of flooding from river overflow over the next 50 years (Prudhomme C., Jakob, and Svensson,
2002). A factor contributing to increased rainfall will be faster seawater evaporation at the warmer
temperatures that, in turn, may produce more rain. Associated with these trends is an increase in sea
level predicted to be up to 20 cm over the next half century. This will principally be the result of thermal
expansion and melting of polar ice. Greater fluxes of river water resulting from mountain deforestation
are also being experienced in many parts of the World, with loss of mountain forest and wetlands
playing a major part in heightening peaks of river outflow. The overall outcome is an increasing
frequency of flooding of lowland regions such as the lower reaches of the River Rhine in Europe and the
Euphrates delta of Bangladesh and West Bengal. These are highly populated areas but also contain
much productive farmland where satellite imaging has recorded many major flooding events. While it is
damage to human life and property that attracts most media coverage, flash flooding can devastate
vegetation of poorly adapted species especially farm crops. In developing countries especially, this
threatens the well-being of many people who depend on locally produced food.

Intensive and large-scale irrigation of farmland can also increase the incidence of waterlogging of the
soil. Water tables can rise as a result. This is especially likely in heavily irrigated dry regions such as Sindh
Province in the Indus valley of Pakistan. Here, 50 to 60 years ago, the water table was 4 m below
ground. By 1984, it was less than 1.6 m over most of the irrigated region, the rising water being laden
heavily with salts. The resulting environmental catastrophe has led to a multi-million dollar drainage
project (the Left Bank Outfall Drainage Project) of immense scale but bringing with it much controversy
and environmental concern. The problem is exacerbated by the flatness of the topography that
inevitably slows the rate of lateral drainage.

A third contributory factor can be change of land use. For example, conversion of meadow land to
arable farming in Germany since the 1950s, has contributed to increased surface run-off and
exacerbated flooding problems elsewhere in the landscape (Van Der Ploeg et al., 2002). Expanding
urbanization of the landscape also creates large expanses of non-absorbing hard surface that
concentrates rainwater to its periphery via surface run-off or underground drainage systems.
Slow drainage through the soil profile

The duration and severity of flooding or deeper submergence can be influenced not only by the rate of
water input but also by the rate of water flow out from the rooting zone and by the water absorbing
capacity of the soil. Topography plays an important part in determining the speed of lateral flow within
and above the soil. Obviously, it will be slower on the plains than on sloping land. However, the impact
of rate of vertical drainage through the soil profile is critical and strongly affected by soil structure,
which is highly variable. Soil structure is a complex subject, involving both macro- and micro-structural
components. It is well-described in Soils An Introduction (5th edition) by Michael J. Singer and Donald N.
Munns. In brief, it can be said that approximately 40 – 60 % of the soil volume is made of solid material
(mostly minerals and organic matter) that is permeated by spaces filled with water, with gas or with
roots and other living organisms. The total volume of these spaces (pores), the size range of the pores,
their interconnectivity, stability and the relative proportions of each size class all have a major impact on
how much water is held by the soil and how readily it drains through the profile. Small pores hold water
more strongly by capillary forces than do larger ones. Adopting the classification of (Greenland, 1977),
interconnected pores with a diameter range larger than 50 μm (transmission pores) drain under gravity.
This allows air to enter (critically oxygen) to support aerobic respiration and also gives space for root
exploration. Pores with diameters in the range of approximately 50 – 0.5 μm (storage pores) can hold
water against the force of gravity but weakly enough for roots to extract it using driving forces of up to
-1500 kPa. However, they are not large enough to allow roots to penetrate. Pores smaller that 0.2 μm
hold water so strongly that neither gravity nor roots can extract their contents. These are, therefore,
permanently filled with water and are termed residual pores. These classifications are summarized in
Table 1, which contrasts a sandy loam with a more clayey soil. It is readily apparent that it will take
relatively little extra water for a clay soil to become waterlogged from field capacity compared to a
sandy loam soil. Pores in clay soils are also unstable when emptied of water. Thus, drainage is not
always followed by the entry of air because some pores collapse. A further consideration is the
interconnectedness of transmission pores. The ease of movement of water under gravity from pore to
pore is quantified as the soil’s hydraulic conductance (mm d-1). The pores of clay soils are less well
connected than those of sandier soils and thus drain more slowly because hydraulic conductance is low.
Drainage rates are also affected by a soil’s macro-structure. In clayey soils, the small intrinsic hydraulic
conductance can be offset to some extent by a tendency to crack thereby opening up fissures through
which water may move readily. Channels formed by earthworms, decayed root axes, also improve the
rate of drainage. The tendency for soil particles to form aggregates (crumbs and clods) with relatively
wide channels between them also influences drainage rate. On a larger scale, the rate of soil drainage
can be affected indirectly by the hydraulic conductivity of the sub-soil. An impermeable layer at sub-soil
depth such as that created by the soles of ploughs, or imposed naturally as in so-called duplex soils, can
cause saturation and flooding of the topsoil that, in itself, has good drainage properties. In duplex soils,
rainwater moving readily through the sandy topsoil layers then encounters an impermeable layer,
typically rich in clay that may have been further compacted by the use of heavy agricultural machinery.
In wet weather, the outcome is a perched water table that limits rooting depth and saturates much of
the overlying soil. In Australia, large areas used for growing wheat and other crops in south west of
Western Australia, and in Victoria and Queensland are especially susceptible to flooding by such perched
water tables (see below).

SOIL WATERLOGGING

Oxygen shortage and other damaging features of waterlogged soil

In waterlogged soil, diffusion of gases through soil pores is so strongly inhibited by their water content
that it fails to match the needs of growing roots. A slowing of oxygen influx is the principal cause of
injury to roots, and the shoots they support. The maximum amount of oxygen dissolved in the
floodwater in equilibrium with the air is a little over 3 % of that in a similar volume of air itself. This small
amount is quickly consumed during the early stages of flooding by aerobic micro-organisms and roots
(Fig. 2). In addition to imposing oxygen shortage, flooding also impedes the diffusive escape and/or
oxidative breakdown of gases such as ethylene or carbon dioxide that are produced by roots and soil
micro-organisms. This leads to accumulations that can influence root growth and function. For example,
accumulated ethylene may slow root extension, while carbon dioxide in the soil can severely damage
roots of certain species e.g., soybean (Glycine max) but not rice (Boru et al., 2003). Trapped carbon
dioxide may form bicarbonate ions that can accentuate the effect of high lime content, leading to iron
unavailability and chlorosis.

Warm temperatures and ample supplies of organic matter will inevitably accelerate the development of
these potentially damaging soil conditions. If root tips survive oxygen shortage per se, they may be
injured or killed by subsequent changes in soil biochemistry. These changes come about because of
microbial respiration that utilizes inorganic ions as alternative electron acceptors to oxygen in order to
sustain energy generation (Fig. 2). The changes are associated with measurable decreases in redox
potential. Facultative anaerobes first chemically reduce nitrate, converting it to nitrite, nitrous oxide
and nitrogen gas (denitrification) rendering nitrate unavailable to roots. As the reducing intensity of the
soil increases further obligate anaerobes chemically reduce oxides of Mn4+, and Fe3+ to form highly
soluble Mn2+ and Fe2+ that may enter roots and interfere with enzyme activities and damage
membranes. Ferrous ion toxicity can be a particular problem for rice farming on acidic soils. If flooding
is prolonged, further, anaerobic bacteria may then convert SO42- to H2S, a poison of respiratory
enzymes and non-respiratory oxidases. Acidic soils that are low in iron are especially likely to contain
free and undissociated H2S. In the most severely reducing soils, methogenic bacteria reduce carbon
dioxide to methane. Although the gas is harmless to plants it is second in importance to carbon dioxide
as a greenhouse gas contributing to global warming. Rice paddies are globally significant methane
sources. Flooding may also increases the incidence of soil-borne fungal diseases. Germinating seeds are
particularly vulnerable to fungal colonization (e.g., Gliocladium roseum). Infection of alfalfa, vegetables
and trees by phytophthora (wilting), pythium (damping-off) and anaerobic bacteria (e.g. Pseudomonas
putida) are common problems in practical farming. However it is not always clear whether injury is
principally the result of the microbial infection or of the direct affects of flooding and if infection follows
rather than precedes injury.

Fig. 2. Effect of flooding on (i) the displacement and exclusion of aerial oxygen from the soil,
entrapment of metabolically generated gases in the soil and (ii) the consequences, over time, of
bacterial respiration for soil redox potential, loss of free nitrate and subsequent generation of chemically
reduced end-products. (Developed from (Setter and Belford, 1990)

How an absence of oxygen kills root tips

Although an absence of oxygen is usually fatal to growing root tips, surprisingly small amounts of
external oxygen (e.g. 0.006 – 0.01 mol m-3 in solution) are able keep them alive (note: water in
equilibrium in air contains approximately 0.25 mol m-3 of oxygen at 25 ºC). Growth arrest and death
arise principally because of (a) demand for ATP exceeds the supply (b) self-poisoning by products of
anaerobic metabolism. These and related aspects are examined below.

Fig. 3. Depiction of various pathways from starch and sucrose that generate ATP and dispose of reducing
power by oxidizing NADH aerobically or anaerobically. Anaerobic fermentation yields only 2 moles ATP
from each glucose entering glycolysis. Aerobic respiration via the TCA cycle and mitochondrial electron
transport yields >30 moles ATP. Taken from (Jackson and Ricard, 2003)

ATP supply and demand

Anaerobic roots generate ATP mainly by glycolysis. This pathway also feeds pyruvic acid into ethanolic
fermentation (and also into lactic acid fermentation, especially in the first hours of anoxia before the
cytosol acidifies) (Fig. 3). Glycolysis is a cytoplasmic pathway that forms pyruvic acid from glucose,
yielding 2 ATPs from each glucose molecule. This is only about 6 % of the ATP generated by
mitochondria-based aerobic respiration. Thus, glycolysis is highly inefficient while still requiring a
plentiful supply of glucose. It also requires pyridine nucleotide coenzyme in its oxidized form (NAD+).
The required NAD+ is generated anaerobically from chemically reduced NADH during ethanolic or lactic
acid fermentation (Fig. 3). Unless metabolic processes that consume ATP are simultaneously suppressed,
the small yield of ATP in anaerobic cells is insufficient for survival beyond a few hours. Suppression can
be brought about if the roots are ‘trained’ beforehand by a few hours of partial oxygen shortage (e.g.,
0.04 mol m-3 in solution or 3 % v/v in the air phase) before the supply of oxygen is finally extinguished.
Thus, an inability to restrict ATP utilization to essential life-support processes may be at least as
important a reason for death of flooded root tips as slow ATP production. Greenway and Gibbs (2003)
conclude that early cell death can only be avoided if the small amounts of available energy are
successfully re-diverted to permit synthesis of certain critical ‘anaerobic’ proteins (e.g., alcoholic
fermentation enzymes), that support glycolysis and fermentation and help to prevent excessive
acidification of the cytoplasm and vacuole (see below) and maintain membrane integrity. A marked
decrease of membrane integrity may well be one of the most critical consequences of ATP imbalance for
the viability of root cells. It is a consequence of lipid hydrolysis that is probably mediated by lipolytic acyl
hydrolase. When membrane integrity is lost, the cell is irrecoverably damaged. Unlike in some animal
tissues, there is little evidence that ion channels and carrier systems can become sealed in response to
anoxia thereby helping to retain soluble cell contents.

The modest ATP generation capability of glycolysis/fermentation depends on a ready supply of glucose
and its precursors. Sugar shortage caused by anaerobic arrest of starch breakdown and sugar unloading
in roots can thus shorten the duration of survival. This is illustrated by the ability of rice seeds to
germinate without oxygen. Such ability is due, in part, to its possession of an anaerobically inducible
gene coding for α-amylase, the enzyme principally responsible for degrading starch to a range of sugars.
In in vitro studies of anaerobic roots, hexose feeding is a prerequisite for long periods of anaerobic
survival of the cultures. Over shorter time scales too (hours or several days), seedling roots have also
been found to survive longer and ferment more vigorously when given external glucose. But, even when
anoxic roots are given extra hexose they die eventually, indicating causes of death other than simply
substrate-starved arrest of glycolysis. This may be because rates of glycolysis cannot speed-up
sufficiently to satisfy demand or because ATP demand is not sufficiently down-regulated. But, other
factors also come into play. These include the absence of molecular oxygen to support essential non-
respiratory oxidative and oxygenation reactions (e.g., synthesis of polyunsaturated fatty acids used in
membrane formation (Vartapetian, Mazliak, and Lance, 1978).

Self-poisoning

Anaerobic roots may also die from self-poisoning by products of anaerobic metabolism; the most
notable toxin being excess protons that acidify the cytoplasm and vacuole. In support of this notion,
roots of pea (Pisum sativum), black eyed peas and navy beans, which collapse particularly quickly when
anoxic, acidify their cytoplasm more rapidly than do longer-lived anoxic maize, soybean or pumpkin root
tips. The sources of the extra protons within the cell have proved difficult to identify. Another possible
toxin is acetaldehyde. In alcoholic fermentation, activity of the enzyme that converts acetaldehyde to
ethanol (alcohol dehydrogenase - ADH) usually exceeds that of the enzyme that promotes acetaldehyde
production from pyruvic acid (pyruvate decarboxylase - PDC). Normally, this state of affairs ensures low
sub-toxic concentrations of acetaldehyde in anoxic cells. However, after such tissue is returned to air,
this control is sometimes lost and plant tissue typically generates a burst of acetaldehyde that could be
damaging. Another potential toxin is nitric oxide. This is a free radical gas that can be formed by the
action of nitrate reductase (coded for by an anerobically inducible gene) and possesses the ability to kill
cells, as is well-known in mammalian tissues. However, the roles of this molecule are still very unclear
and it has even been suggested that the beneficial impact of nitrate on survival of anoxia may be an
outcome of increases in nitric oxide arising from the reduction of nitrate to nitrite. The conventional
view is that death of the root-tip caused by one or more of the above-mentioned factors threatens the
vigour and survival of the entire plant since fully functional root tips are required for soil exploration,
uptake of water and mineral nutrients. However, Subiah and Sachs, 2003 take the view that rapid death
of anoxic root tips is an adaptive response. They consider that loss of the root tip allows the remainder
of the root (with its dormant lateral root primordia) to survive for longer, an interpretation supported by
their finding that prior removal of root tips prolongs the life of anaerobic maize seedlings.
Although not strictly self-poisoning, cell death arising from oxidative reactions following the re-
introduction of oxygen cannot be excluded as a cause of waterlogging injury and death. Underlying this
notion is that an absence of oxygen harms the ability of plant cells to protect themselves against the
formation and action of active oxygen species (e.g. superoxide radicals) when the floodwater recedes
and free oxygen returns to the cells. Roots of soybean are thought to suffer in this way. Most
information on this phenomenon comes from work with rhizomes and cultured cells. However, recent
studies with cell cultures do not strongly support to the view that post-anoxic damage is a major cause
of death from anoxia.

How roots survive anaerobic conditions

During natural waterlogging of the soil, anoxia will be preceded by a period of partial oxygen shortage
(hypoxia). This will last for as long as it takes for dissolved oxygen in the floodwater to be consumed by
roots and other aerobic soil organisms. This hypoxic interlude can act as a training period by improving
the ability of the roots to survive subsequent anoxia by inducing biochemical acclimation or anatomical
acclimation.

Biochemical acclimation

As little as 6 h prior exposure to partial oxygen shortage (typically 3 - 5 %, v/v in the gas phase) can
lengthen survival time of anoxic maize root tips from 8 h to 72 h.The mechanism by which cells initially
sense the partial oxygen shortage that triggers this acclimation is unknown. One possibility is that
sensing works through a binding of oxygen to non-leguminous haemoglobin, which is ubiquitous in
plants. However, this mechanism has been ruled out on the grounds that binding is too tight for
sensitive detection of partial oxygen shortage. Despite this, haemoglobin is undoubtedly important for
anoxia tolerance in other as yet undiscovered ways and petunia plants transformed with a Vitreoscilla
haemoglobin gene, show remarkably enhanced tolerance to submergence.

Following sensing of partial oxygen deficiency, genes coding for so-called anaerobic proteins (actually
hypoxically-induced proteins or HIPs) are up-regulated at transcriptional and post- translational levels
while others coding for many aerobic proteins remain expressed and translated up to the point when
the cells finally become anoxic. The anaerobic proteins (or HIPs) are necessary for the acclimation. The
up-regulation of these genes is effected by the action of proteinaceous transcription factors (e.g., Myb
factors, G-box factors, 14-3-3 proteins) that bind to promoter regions of target genes and influence their
expression. The base sequences of these regions determine the susceptibility of a gene to any given
transcription factor. One such region is the so-called ‘anaerobic response element’ characterized by a
GT/GC-rich motif. This has been associated with several genes, such as an alcohol dehydrogenase
(ADH1), that are strongly upregulated by oxygen shortage. HIPs can be divided into (1) enzymes involved
in cytosolic energy metabolism especially those involved in starch breakdown and the glycolytic and
fermentative pathways upon which anoxic energy generation depends; (2) enzymes implicated in pH
regulation; (3) enzymes involved in aerenchyma formation (see later in this article); (4) enzymes with
protective functions such as scavenging for potentially damaging active oxygen species generated when
anoxic roots are returned to air; (5) proteins involved in signal sensing and transduction (e.g., the
ethylene receptor ETR), (6) others of unidentified function. The complexity of the picture is being
increased as sophisticated methods of protein analysis such as MALDI-DE-TOF mass spectrometry
become employed. Thus, HIPs play a major part in prolonging the life of anoxic roots that previously
experience at least some hours of partial oxygen deficiency. If their synthesis is interfered with by
applying protein synthesis inhibitors or through mutations, the effect of partial oxygen shortage on
prolonging survival of subsequent anoxia is suppressed (reviewed by (Jackson and Ricard, 2003). It is
notable that translation mRNA of many ‘aerobic’ genes is suppressed in anoxic cells.

Expression of HIP genes and production of survival protein is complimented by a co-ordinated down-
regulation of demand both for oxygen, respirable substrates and for ATP. This suppression of demand is
instigated by modest decreases in oxygen supply and well in advance of the onset of fermentation or
any increase in NADH relative to oxidized NAD+. Thus, while HIP production can be seen as a
preparation for anoxia, the early down regulation of ATP and oxygen demand appears to delay the point
at which tissue anoxia actually sets in. This down regulation of ATP- and oxygen-consuming pathways is
probably underpinned by changes in gene expression. As previously mentioned, roots that are partially
deprived of oxygen (typically 5 %) undergo marked changes in expression. The kinetics of the up- and
down-regulation of various groups of genes is complex with transcription factors and signal transduction
pathway genes changing soonest. The identification of gene clusters bearing common regulatory
sequences is a priority since by this means the overall co-ordination of events will become clearer. It will
be important to understand both the down-regulation of genes coding for energy-consuming steps and
the up-regulation of genes coding for survival proteins. Post-transcriptional processing of survival
proteins and their patterns of association will be a further priority

Anatomical acclimation through aerenchyma formation

The presence of large interconnected intercellular gas-filled spaces that often extend from the shoots to
near the root tip (aerenchyma) is feature shared by most although not all species (e.g. Caltha palustris –
Seago et al. 2000) that grow well in wet places. The spaces are created by cell separations resulting from
differential rates of division or expansion by neighbouring cells or from the death of certain cells. The
radially orientated spaces of the rice root is an example of aerenchyma formed by the death of
particular cells that takes place mostly as a part of normal constitutive development (Fig. 4).
Mathematical modelling and direct experimentation have demonstrated that sufficient oxygen can
diffuse through such tissue from the aerial shoot to satisfy the respiratory needs of root axes up to 30-
cm-long at growing temperatures. In certain aquatic species, pressure-driven gas flow may aerate even
longer lengths of rhizomes to which roots are attached. Tests with wheat plants have shown that,
without aerenchyma, roots longer than 100 mm are fatally damaged by an O2-free medium while roots
of this length equipped with 12 % porosity continue elongating. The effectiveness of oxygen transport is
increased in species like rice where oxygen losses to the soil are inhibited by an inducible barrier to
outward radial diffusion. Any oxygen leaking radially out of the roots into the anaerobic soil can oxidise
the rhizosphere thus decreasing injury from chemically reduced toxins such as ferrous ions.

Fig. 4. Scanning electron micrograph showing the cortex of a young rice root where radial lines of intact
living cells alternate with gas-filled space created by cell death. Photograph by Stewart Young.

Fig. 5. Summary of possible stages in aerenchyma formation in roots of Zea mays induced by partial
oxygen shortage external to the root and mediated by increased synthesis of ethylene that in turn
induces a form of programmed cell death in target cells of the cortex.

However, most species are intolerant of soil waterlogging and do not possess extensive aerenchyma
(e.g., arabidopsis and tomato) but, in some (e.g. Zea mays), aerenchyma in roots can be stimulated
during the early stages of waterlogging by the associated partial shortage of oxygen. This morphological
acclimation is the result of spatially targetted process of programmed cell death that is localized in the
root cortex and is stimulated by increases in ethylene concentration brought about by entrapment and
by faster biosynthesis; the latter being favoured by low but not extinguished oxygen supply e.g. 0.68 mol
m-3 or 5 % v/v oxygen) (Fig. 5). The additional ethylene is trapped within the flooded roots by the
floodwater and acts on files of target cells in the cortex resulting in their disassembly to create
longitudinally interconnected gas spaces. Processes of cellular disassembly that destroy the cell are only
partially understood and the state of knowledge is summarised in Fig. 5. This so-called lysigenous
aerenchyma is the outcome of an ordered set of structural degradative changes (lysis) that commence
within 6 h and destroy the cell in 2-3 d. These changes include, acidification of the cytoplasm, possible
loss of control of cytoplasmic Ca++, a loss of microtubule orientation, plasmamembrane invagination,
the formation of membrane-bound vesicles and, the appearance of membrane bound organelles,
internucleosomal DNA fragmentation, chromatin condensation and changed patterns of pectin
methylation in cell walls. The features of those cortical cells that confer target status for ethylene
induction of programmed cell death remain elusive.

How above-ground shoots survive soil waterlogging and submergence

It is inevitable that, because of the close functional interdependence between roots and shoots, stress
on roots from soil waterlogging also threatens the shoot system. One example of this is the arrest of
nitrate uptake that arises from microbial de-nitrification and damage to uptake mechanisms from an
absence of oxygen. Young leaves then take this nutrient from older leaves leading to premature
senescence in the latter. A second example of this knock-on effect on shoots is the tendency of
waterlogged plants to wilt severely in bright light. This paradoxical response to waterlogging of the soil is
the outcome of a lowered conductivity to water uptake that typifies oxygen-deficient roots and is
brought about by proton induced conformational changes to water channel proteins.

Root to shoot communication and shoot-water conservation

The tendency for leaves to dehydrate irreversibly (Fig. 6) in response to increases in root hydraulic
conductivity is ameliorated by rapid signalling from roots to shoots that results in a slowing of water loss
from the foliage. This is achieved by a prompt decrease of stomatal apertures, leaf expansion and, in
tomato at least, by marked petiolar epinasty. Epinasty is the outcome of a downward re-orientation of
whole leaves and leaflets that involves growth promotion on the upper (i.e., adaxial) surface. Epinasty
reduces the amount of energy incident on the foliage and thus will slow the rate of water loss.

The signals inducing these effects in the shoots have been reviewed recently and, in the main, comprise
increases (positive messages) or decreases (negative messages) in the flux of regulating hormones, or
related substances, carried to the shoot in xylem sap. The signalling processes controlling epinasty in
tomato are well understood, involve ethylene and can be summarised as follows. Severely hypoxic or
anaerobic roots were shown to generate a positive message that (Bradford and Yang, 1980) showed
later to be the ethylene precursor 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC). The amounts have
been estimated using mass spectrometry and are demonstrably sufficient to enrich the shoot tissues
with enough ACC to support the faster shoot ethylene production needed to induce epinasty (Else and
Jackson 1998). The release of large amounts of ACC into xylem sap by anaerobic roots has two probable
causes. The first is a blocking of ACC oxidation to ethylene by the absence of oxygen. This promotes a
build-up of ACC. Some of this enters the transpiration stream and is drawn in to the shoot by
transpiration steam as positive message. This enrichment has been shown in tomato and in xylem sap of
R. palustris. The second putative cause is an up-regulation, and presumed translation of one member
(LE-ACS7) of the six-gene family of ACC synthases responsible for forming ACC from its precursor S-
adenosyl-L-methionine. Up-regulation occurs within 1 h and takes place along with a rise in ACC
concentration in roots and enhanced ethylene production in the leaves (Shiu et al. 1998). Changes in
gene expression and enzyme levels also enhance the oxidation of ACC on its arrival in the shoot since
the ability of petioles to oxidase ACC to ethylene increases within 6 h (English et al. 1995) along with a
rise in ACC oxidase mRNA. However, it remains unfortunate that detailed time courses of ethylene
production using modern sensors such as photoacoustics, are not available to confirm the link between
the onset of epinasty and increased shoot ethylene production.
Fig. 6. Sunflowers suffering from wilting in the sun during an episode of summer waterlogging.
(Photograph supplied by LACJ Voesenek)

Fast stomatal closure is often seen in many species soon after waterlogging begins but has proved
difficult to explain. In tomato, many potential signalling messages such as increases in delivery of the
hormone abscisic acid (ABA), sharp decreases in mineral nutrient delivery or increased xylem sap
alkalinity have received little support, although in Ricinus communis, temporary dehydration of the
leaves induced by severely decreased root hydraulic conductivity appears to trigger stomatal closure
that is mediated by ABA. Other less well-researched possibilities for root to shoot signalling in
waterlogged plants involve decreases in pH and in the delivery of cytokinin or gibberellin hormones. In
addition to possibly contributing to closing the stomata these changes may also help explain other shoot
responses to soil waterlogging such as depressed stem elongation rates and faster leaf senescence.

Root to shoot signalling is best seen as a stop-gap mechanism that rapidly reduces the need for root-
sourced supplies such as water and minerals at a time when root activities are suppressed by
inadequate oxygen. But, if the roots remain inactive, or are killed and not succeeded by functional
replacements, the shoot will not survive and the plant will then fail in its entirety. For longer-term
survival of the plant, oxygen must be introduced into the interior of roots in amounts that support
respiration and activities such as mineral and water uptake. Alternatively, replacement roots must
develop that are better aerated than their predecessors. In species with adaptive capacity, shoots
respond to flooding in ways that favour such changes. These are discussed briefly below.

Fig. 7. Two examples of reactivation of development at the shoot base caused by soil waterlogging. A.
Aerenchyma formation in the leaf base of Zea mays. B. Hypertrophic lenticels at the stem base of
young apple plants (Malus domestica) waterlogged for 40 days (adventitious roots removed for clarity).
Photographs by the author.

Increased porosity of the shoot base

In many species the shoot base become morphogenetically activated when plants are waterlogged,
especially if the shoot base itself becomes water- covered. In Z. mays, the base of outer leaves form
aerenchyma (Fig 7A) and studies in rice reveal a link with transverse veins and a distinct
interconnectedness between the cells that eventually die to create the aerenchyma. In many dicots,
swelling of submerged portions of the lower shoot and the development of swollen stems and
hypertrophied lenticels are common. These effects probably enhance flooding tolerance by promoting
tissue gas exchange, although experimental data demonstrating this are elusive. Swelling and
hypertrophic lenticels are seen in many herbaceous dicots and woody species (e.g., apple – Fig. 7B).
Experimental blocking hypertrophic lenticels with lanolin grease has been shown to decrease oxygen
entry into nearby roots via intercellular spaces and aerenchyma. This oxygen is then potentially available
to support root functioning and also the formation and emergence of new adventitious roots nearby.
Hypertrophic lenticels may also allow dissipation of metabolically generated volatiles such as ethanol,
ethylene and acetaldehyde, although the physiological significance of this for plant performance and
survival has not been examined. The leaf-base aerenchyma, and swelling of stem-base and lenticels are
probably consequences of cell expansion promoted by endogenous ethylene trapped in the submersed
tissue by the water covering (Kawase, 1974).

Fig. 8. Effect of approximately two weeks waterlogging on the formation of replacement adventitious
roots at the soil surface by plants of [A] maize (Zea mays) and [B] sunflower (Helianthus annuus). In A,
the roots are outgrowths of pre-existing primordia. In B, the original root system has been killed and
replaced by newly initiated roots formed at the shoot base and hypocotyl. Both mechanisms generate a
root system with improved access to aerial oxygen

Replacement rooting

Species with inherently surface-inhabiting root systems are notably tolerant of prolonged waterlogging
(Justin and Armstrong, 1987a). However, if those species with deeper and thus more vulnerable roots
are to revive, they must form replacement roots positioned near or at the better-aerated soil surface.
There are three mechanisms for generating these replacement root systems. One is a stimulation of the
outgrowth of root primordia already present within the shoot base (e.g., in Zea mays - Fig.8A). A second
is the induction of a new root system that involves initiation of root primordia and their subsequent
outgrowth (e.g. in Helianthus annuus [Fig 8B] and Rumex palustris). Ethylene seems to be involved in
both these processes. Applications of the gas to Z. mays strongly promotes primordial emergence
(Jackson et al. 1981) although subsequent elongation is inhibited in association with aerenchyma
formation. In nature, this inhibition may be mitigated by internal ventilation of ethylene out through the
aerenchyma (Visser et al. 1997). Where replacement rooting involves initiation of new root primordia,
auxin and ethylene are both thought to interact to bring this about. A third mechanism of placing roots
at the soil surface involves a re-orientation of the root extension. Lateral roots of certain species grow
upwards in waterlogged soils. When they reach the surface, they offer a replacement pathway for
aeration of other attached roots provided there is adequate internally interconnected aerenchyma.
Fast upward shoot elongation

Another developmental effect of flooding, that supplements the aerenchyma system, is the promotion
of shoot extension and/or increased uprightness of submerged leaves. These responses are mostly
found in aquatic or amphibious species well-adapted to periodically flooded areas or to rising water
levels (e.g., rice and water lilies). The resulting increase in effective plant height, that can begin after a
delay of less than 2 h of inundation, improves access to aerial or dissolved oxygen or to light for the
generation of photosynthetic oxygen. In appropriate species, this oxygen can diffuse readily to the root
elongation zone and elsewhere through aerenchyma (Waters et al., 1989). Internodes of the highly
compressed stem in the base of the shoot of Z. mays are also stimulated to elongate when water levels
cover just the shoot base. This raises the height of the ring of replacement roots emerging from a basal
node. For the most part, the promotion of elongation by shoot or leaf are primary responses to
ethylene entrapped in the growing tissue by the floodwater. The hormone is known to act in
conjunction with gibberellins and/or with auxin to stimulate cell extension. This effect is in marked
contrast to the effect of ethylene on less-well adapted species, where the gas most often strongly
inhibits shoot elongation. In stems of deepwater rice (Kende et al., 1998) and petioles of Rumex palustris
(Voesenek et al., 2003), faster underwater elongation is strongly dependant on a prior degradation of
the growth-inhibiting hormone abscisic acid. Faster extension is also associated with the expression of a
gene encoding a member of the family of cell-wall loosening enzymes known as expansins and with the
up-regulation of an ethylene receptor gene (Voesenek et al., 2003).

The range of species that utilize ethylene in this depth-accommodation response is wide and includes
dicots, monocots and at least one liverwort and a tropical fern (Regnellidium diphyllum) (Table 2).
However, the mechanism is not universal. In Potamogeton pectinatus, submerging the stem promotes
elongation even though the plant is unable to synthesise ethylene itself because of ACC oxidase activity
is lacking. Leaves of rice seedlings may also respond to a signal other than ethylene. Clearly, some other
signal can be generated by submergence that is responsible for stimulating elongation. That signal may
comprise accumulated carbon dioxide or partial oxygen shortage since rice coleoptiles elongate faster
underwater in response to their collaborative effects as well as to ethylene. In the stems of deepwater
rice, these signals act more independently. Young rice seedlings are readily submerged in water too
deep for them to escape by means of fast upward elongation. In these circumstances, the expenditure
of energy imposed by the faster growth rates may prejudice their survival. Survival is also challenged by
more extensive leaf senescence that is promoted by accumulated ethylene. In lowland rice types, those
most tolerant to several days of total submergence as small seedlings (e.g. FR13A) are usually those that
elongate very little underwater while retaining a full set of green leaves.

The most severe stress that flooding can impose on the shoot is total immersion in dark, anaerobic
surroundings. Green leaves of some species tolerant of total submergence and of icing-over in arctic
environment have the ability to survive such conditions, as do perennating organs of many temperate
wetland species (Crawford and Brändle,1996; Schlüter and Crawford, 2001). A variety of biochemical
adaptations reminiscent of those discussed earlier for roots are involved although studies with the dicot
seedlings of Arabidopsis thaliana (Ellis et al. 1999) indicate that the biochemical pathways involved in
adaptation to very low oxygen supply (approx. 0.1 %) may be different in roots and shoots. In addition, a
select group of species including Potamogeton pectinatus, Potamogeton distinctus, Sagittaria pygmaea
and rice can respond to a complete absence of oxygen by elongating their stem (or coleoptile in rice)
much more quickly in an upward, gravity sensitive manner for many days. The biochemical basis of this
remarkable achievement includes being able to degrade starch anaerobically and to sustain a fast rate of
glycolysis in the growing parts. The faster growth is principally the outcome of enhanced cell extension
linked to the promoting action of low pH and to the action of auxin that is implicated in anaerobic
gravity sensing (Summers and Jackson, 1996). This stimulation of upward shoot elongation by a
complete absence of oxygen is coupled with a marked constitutive aerenchyma. The two features
together constitute a mechanism of survival by escape from flooding stress by means of upward
elongation. But in this case the signal promoting fast elongation is, surprisingly, the complete absence of
oxygen, even when this most severe stress is prolonged for many days.

Pertemuan II

Respons Tanaman Terhadap Genangan

Pada prinsipnya, setiap tumbuhan memiliki kisaran tertentu terhadap factor lingkungan. Prinsip tersebut
dinyatakan sebagai Hukum Toleransi Shelford, yang berbunyi “Setiap organisma mempunyai suatu
minimum dan maksimum ekologis, yang merupakan batas bawah dan batas atas dari kisaran toleransi
organisma itu terhadap kondisi faktor lingkungannya”. Setiap makhluk hidup memiliki range of optimum
(kisaran optimum) terhadap faktor lingkungan untuk pertumbuhannya. Kondisi di atas ataupun di bawah
batas kisaran toleransi itu, makhluk hidup akan mengalami stress fisiologis. Pada kondisi stress fisiologis,
populasi akan menurun. Apabila kondisi stress ini terus berlangsung dalam waktu yang lama dan telah
mencapai batas toleransi kelulushidupan, maka organism tersebut akan mati.

Gambar. Diagram kisaran toleransi organism terhadap kondisi faktor lingkungannya

Stres (cekaman) biasanya didefinisikan sebagai faktor luar yang tidak menguntungkan yang berpengaruh
buruk terhadap tanaman. Cekaman sebagai kondisi lingkungan yang dapat memberi pengaruh buruk
pada pertumbuhan, reproduksi, dan kelangsungan hidup tumbuhan. Pada umumnya cekaman
lingkungan pada tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1) cekaman biotik, terdiri dari: (a)
kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) infeksi oleh hama dan penyakit, dan (2) cekaman abiotik
berupa: (a) suhu (tinggi dan rendah), (b) air (kelebihan dan kekurangan), (c) radiasi (ultraviolet, infra
merah, dan radiasi mengionisasi), (d) kimiawi (garam, gas, dan pestisida), (e) angin, dan (f) suara.
Kerusakan yang timbul akibat stres dapat dikelompokkan dalam 3 jenis kerusakan sebagai berikut. a.
Kerusakan stres langsung primer. b. Kerusakan stres tak langsung primer. c. Kerusakan stres sekunder
(dapat terjadi juga stres tersier).
Respons Tanaman Terhadap Penggenangan

Genangan air tanah telah lama diidentifikasi sebagai stres abiotik utama dan kendala yang diberikannya
pada akar memiliki pengaruh yang signifikan terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Bila
peristiwa ini terjadi pada musim semi, maka genangan air ini dapat mengurangi perkecambahan benih
dan perkembangan bibit. Dengan demikian, genangan air merupakan faktor penting yang memengaruhi
pertumbuhan, perkembangan dan kelangsungan hidup spesies tanaman, tidak hanya pada ekosistem
alami, tetapi juga pada sistem pertanian dan hortikultura. Setelah penggenangan, terjadi perubahan
yang cepat pada sifat tanah. Pada saat air memenuhi pori-pori tanah, udara didesak keluar, difusi gas
berkurang dan senyawa beracun terakumulasi akibat kondisi anaerobik. Semua perubahan ini sangat
memengaruhi kemampuan tanaman untuk bertahan hidup. Sebagai responsnya, resistensi stomata
meningkat, fotosintesis dan konduktivitas hidrolik akar menurun, dan translokasi fotoassimilat
berkurang. Namun demikian, salah satu adaptasi terbaik tanaman terhadap hipoksia/anoksia adalah
peralihan proses biokimia dan metabolisme yang umum terjadi pada saat ketersediaan O2 terbatas.
Sintesis yang selektif satu set dari sekitar 20 protein stres anaerobik (ANPS) memungkinkan terjadinya
proses metabolisme penghasil energi tanpa oksigen di bawah kondisi yang anaerob. Adaptasi lain yang
diamati adalah perubahan morfologi yang terdiri dari pembentukan lentisel hipertrofi, inisiasi akar
adventif dan/atau perkembangan aerenchyma. Tinjauan ini merinci respons stres tanaman yang
beragam terhadap hipoksia/anoksia, yang disebabkan oleh genangan air tanah (banjir) dan mengkaji
beberapa fitur kunci dari adaptasi metabolisme, fisiologis dan morfologis.

Perubahan Lingkungan Akar Selama Penggenangan

Pada saat air menggenangi tanah, ruang udara dipenuhi air, mengakibatkan terjadinya perubahan
karakteristik beberapa fisiko-kimia tanah. Hal pertama yang terjadi adalah peningkatan H2O, tanah
jenuh air. Namun demikian, mekanisme yang memicu respons tanaman adalah produk dari banjir zona
akar (perubahan redoks dan pH tanah, dan penurunan kadar O2). Potensial redoks (Eh) tanah sering
dianggap sebagai indikator yang paling tepat dari perubahan kimia yang terjadi saat banjir. Eh umumnya
menurun selama tergenang air tanah. Potensial redoks tidak hanya merupakan indikator dari kadar O2
(Eh sekitar +350 mV dalam kondisi anaerob) karena kondisi reduktif menyebabkan kompetisi tinggi akan
O2, tetapi juga memengaruhi ketersediaan dan konsentrasi pelbagai nutrisi tanaman. Akan tetapi,
perubahan Eh dipengaruhi oleh bahan organik serta Fe dan Mn. Reduksi tanah memacu pelepasan
kation dan fosfor melalui adsorpsi ion besi dan pelarutan oksida. Kondisi tanah yang reduktif juga
mendukung produksi etanol, asam laktat, asetaldehida, dan asam asetat dan formiat.

Karakteristik kimia tanah lainnya yang sangat dipengaruhi oleh kondisi genangan adalah pH tanah, yang
berkorelasi negatif dengan Eh. PH tanah umumnya cenderung meningkat menuju netral pada kondisi
tergenang air. Peningkatan pH dapat dijelaskan oleh pelarutan karbonat dan bikarbonat di awal
genangan. PH tanah juga memengaruhi perombakan bahan organik tanah dan proses mineralisasi,
nitrifikasi, dan hidrolisis urea.
Secara keseluruhan, salah satu efek utama genangan air adalah rendahnya keberadaan O2 di bagian
tanaman yang terendam, karena gas O2 berdifusi 10.000 lebih cepat di udara dibandingkan di dalam air.
Pengaruh terbatasnya O2 pada metabolisme sel tergantung pada konsentrasinya dan penurunan
ketersediaan O2 secara gradual pada akar memiliki berbagai pengaruh pada metabolisme tanaman: 1.
Normoxia memungkinkan respirasi aerobik dan metabolisme normal dan sebagian besar ATP dihasilkan
melalui fosforilasi oksidatif, 2. Hipoksia terjadi ketika penurunan O2 yang tersedia mulai menjadi faktor
pembatas untuk produksi ATP melalui fosforilasi oksidatif dan, 3. Anoxia ketika ATP hanya dihasilkan
melalui glikolisis fermentasi, karena tidak ada O2 yang tersedia lagi. Dengan demikian, karena kondisi
anaerobik berkembang di tanah tergenang air, maka ada peningkatan jumlah produk sampingan dari
metabolisme fermentasi yang terakumulasi di lingkungan perakaran dan kadar CO2, metana, dan asam
lemak volatile meningkat. Penurunan energi yang tersedia memiliki konsekuensi yang dramatis pada
proses seluler, yang menyebabkan ketidakseimbangan dan/atau kekurangan air dan hara nutrisi. Selain
itu, perubahan lingkungan ini juga dapat membuat tanaman lebih rentan terhadap stres lainnya, khusus
terhadap infeksi patogen.

Gambar. Skema diagram jalur metabolik utama yang dusulkan pada saat tanaman mengalami stres
genangan.

Hipoksia menyebabkan penurunan respirasi mitokondria, yang sebagian dikompensasi oleh peningkatan
baik pada glikolisis maupun pada fermentasi. Nitrat telah diusulkan sebagai akseptor elektron perantara
ketika konsentrasi O2 rendah dan mungkin ikut serta pada oksidasi NAD(P)H selama hipoksia. NO dapat
dioksigenasi menjadi nitrat dengan O2 yang terikat erat pada hemoglobin kelas-1 [Hb(Fe2+)O2], yang
dioksidasi menjadi metHb[Hb(Fe3+)]. Enzim alanin aminotransferase yang mengubah piruvat menjadi
alanin banyak diinduksi dalam kondisi hipoksia. Namun, tidak seperti pembentukan etanol, tidak ada
konsumsi NAD(P)H dalam proses ini. MetHb-R: methemoglobin reduktase; NO: nitrat oksida.

Respon Metabolisma dan Adaptasi Terhadap Hipoksia dan Anoksia

Akibat langsung dari genangan air adalah periode hipoksia, diikuti oleh penurunan tajam O2 yang
menyebabkan kondisi anoksia. Kekurangan oksigen seluler disebut hipoksia ketika kadar oksigen
membatasi respirasi mitokondria dan anoksia saat respirasi benar-benar terhambat. Ketika respirasi
menurun, aliran elektron melalui jalur respirasi berkurang, sehingga mengurangi produksi ATP.
Akibatnya, bahan kimia pengoksidasi (yaitu nicotinamide adenin dinukleotida, NAD) harus dihasilkan
melalui jalur alternatif yang tidak menggunakan O2 sebagai akseptor elektron terminal.

Ketika fosforilasi oksidatif adenosine difosfat (ADP) terbatas, maka tanaman mengubah metabolismenya
dari respirasi aerobik menjadi fermentasi anaerob. Jalur fermentasi anaerob berfungsi sebagai rute
metabolisme aman dan mencakup dua tahap: karboksilasi piruvat menjadi asetaldehida (dikatalisis oleh
piruvat dekarboksilase, PDC) dan berikutnya reduksi asetaldehida menjadi etanol dengan diiringi
oksidasi NAD(P)H menjadi NAD(P), dikatalisis oleh alkohol dehidrogenase (ADH). Jalur metabolisme
fermentasi hanya memungkinkan sintesis 2 mol ATP dibandingkan 36 ATP per mol glukosa yang
dihasilkan pada respirasi aerobik. Untuk mengimbangi defisit energi, glikolisis dipercepat, menyebabkan
menipisnya cadangan karbohidrat ("Pasteur efek"). Tidak mengherankan, enzim yang berperan dalam
jalur fermentasi termasuk kelompok dari sekitar 20 ANPS, diinduksi secara selektif selama stres hipoksia,
sedangkan keseluruhan sintesis protein berkurang. ANPS yang diinduksi dalam kondisi hipoksia adalah
enzim glikolisis, fermentasi etanol, proses yang terkait dengan metabolisme karbohidrat, tetapi juga
yang lainnya yang terlibat dalam pembentukan aerenchyma (xyloglucans endotransglycosylase) dan
pengendali pH sitoplasma.

Spesies yang toleran terhadap genangan air umumnya dianggap yang mampu mempertahankan status
energinya melalui fermentasi. Selain kemampuannya untuk menjaga tingkat energi yang tepat,
pemeliharaan pH sitosol sangat penting. Ketika hipoksia atau anoksia terjadi, pH sitoplasma
menunjukkan penurunan awal yang dikaitkan dengan produksi awal asam laktat melalui fermentasi.
Menurut "teori pH-stat Davies-Roberts", penurunan pH memungkinkan pengalihan dari laktat ke
fermentasi etanol dengan menghambat laktat dehidrogenase (LDH) dan aktivasi ADH. Karena asidosis
dapat menginduksi nekrosis sel, pengalihan yang terjadi dapat mempertahankan pH di sekitar 6,8,
sehingga memungkinkan kelangsungan hidup sel. Meskipun hipotesis ini telah diverifikasi pada
beberapa kasus, ada banyak laporan yang mempertanyakan model ini. Memang, jelaslah sekarang
bahwa korelasi antara laktat dengan asidifikasi sitoplasma tidak ubiquitus pada semua jaringan tanaman
yang dipelajari.

Karena O2 kurang dalam kondisi hipoksia, maka ia harus diganti dengan akseptor elektron alternatif.
Bahkan, nitrat telah lama dianggap sebagai akseptor elektron terminal bagi mitokondria tanaman di
bawah kondisi hipoksia atau anoxia. Baru-baru ini reduksi nitrat telah diteliti sebagai jalur respirasi
alternatif dan ini menjadi sangat penting untuk pemeliharaan redoks dan homeostasis energi sel dalam
kondisi oksigen yang terbatas. Urutan reaksinya, yang disebut sebagai siklus Hb/NO di mana NO (nitrat
oksida) dioksidasi menjadi nitrat, melibatkan hemoglobin non-simbiosis kelas 1 yang diinduksi dalam
kondisi hipoksia. Postulat Siklus Hb/NO baru-baru ini didemostrasikan pada akar hipoksia dan selain
penting bagi respons tanaman terhadap genangan, ia juga memainkan peran di awal perkecambahan
benih.

Respon Fisiologis Terhadap Genangan

Salah satu respons fisiologis awal tanaman terhadap genangan adalah pengurangan konduktansi
stomata. Genangan tidak hanya meningkatkan resistensi stomata tetapi juga membatasi penyerapan air,
sehingga kemudian mengarah kepada defisit air internal. Rendahnya kadar O2 juga dapat mengurangi
konduktivitas hidrolik (Lp) akibatnya pada penurunan permeabilitas akar. Penurunan Lp bisa
dihubungkan dengan molekul aquaporin oleh pH sitosol. Bukti menunjukkan bahwa regulasi protein
membran plasma intrinsik (PIPs) oleh pH sangat relevan pada kondisi anoksia, sebagai residu histidin
cadangan pada posisi 197 di Loop D intraseluler telah diidentifikasi sebagai tempat pH-sensing utama
dalam kondisi fisiologis. Kenyataannya, pengaturan gen aquaporin umumnya dikaitkan dengan
penurunan Lp akar karena aquaporins mengendalikan pergerakan air radial dalam akar. Dengan
demikian, tampaknya bahwa rendahnya Lp di seluruh tanaman pada kondisi tergenang air kemungkinan
besar terkait dengan hambatan transportasi air oleh aquaporin, meskipun studi mendalam tentang
pengaruh aquaporin terhadap pengaturan ke seluruhan tata air tanaman selama tergenangan air masih
kurang. Selain itu, rendahnya pergerakan air radial sebagian dapat dijelaskan oleh adanya gradien
oksigen antar bagian dalam jaringan akar. Sesungguhnya, ada bukti yang jelas bahwa dalam tanah yang
tergenang air, ada gradien O2 antara stele yang mungkin dalam kondisi anoksia, dengan sel-sel kortek
yang mungkin hanya dalam kondisi hipoksia. Dengan demikian, perbedaan-perbedaan ini dalam
lingkungan mikro juga dapat menyebabkan perbedaan antar bagian pada tingkat energi sel dan
kemudian rendahnya Lp akar.

Kekurangan O2 umumnya menyebabkan sangat cepat berkurangnya laju fotosintesis pada tanaman
yang tidak toleran genangan, yang umumnya dianggap sebagai hasil dari berkurangnya mulut stomata.
Faktor lain seperti penurunan kadar klorofil daun, penuaan dini daun, dan penurunan luas daun juga
dapat menyebabkan penghambatan fotosintesis pada tahap berikutnya. Ketika berkepanjangan, stres
dapat menyebabkan penghambatan aktivitas fotosintesis pada jaringan mesofil, serta penurunan
aktivitas metabolik dan translokasi fotoasimilat. Dampak dari berkurangnya fotosintesis pada
pertumbuhan dan perkembangan tanaman bisa jadi sangat dramatis dan secara bersamaan dapat
menyebabkan disfungsi fisiologis seperti penghambatan transportasi air dan perubahan keseimbangan
hormon. Untuk mempertahankan aktivitas metaboliknya, tanaman harus menggunakan cadangan
karbohidratnya. Karena pasokan karbohidrat awal berkorelasi dengan tingkat toleransi terhadap
hipoksia/anoksia pada banyak spesies, mungkin melalui keterlibatan dalam menyediakan energi selama
kondisi anaerobik, maka tingkat cadangan karbohidrat menjadi faktor penting dari toleransi terhadap
genangan dalam jangka panjang. Sebagai contoh, peningkatan kemampuan untuk memanfaatkan gula
melalui jalur glikolisis memungkinkan bibit padi untuk bertahan hidup lebih lama dalam genangan.

Meskipun tanaman memiliki cadangan gula tinggi, namun cadangan gulanya harus tersedia dan mudah
dikonversi melalui jalur glikolisis yang efisien. Kenyataannya, ketersediaan fotoassimilat bagi sel pada
kondisi anaerobik telah diusulkan sebagai salah satu tahap pembatas bagi tanaman untuk bertahan
hidup dalam kondisi tergenang. Sesungguhnya, tanah yang tergenang air cenderung mengurangi
translokasi produk fotosintesis dari "source" daun kepada "sink" akar. Dengan demikian, pemeliharaan
aktivitas fotosintesis dan akumulasi gula terlarut ke akar jelaslah merupakan adaptasi penting terhadap
genangan air.

Gambar. Keadaan fisiko-kimia utama yang terjadi pada rizosfer selama tergenang air dan perubahan
metabolisme dan fisiologis yang diikuti oleh inisiasi respons adaptasi.

ADAPTASI MORFOLOGI DAN ANATOMI TERHADAP GENANGAN

Terbentuknya lentisel hipertrofi merupakan perubahan anatomi umum yang diamati pada pelbagai
spesies tanaman berkayu selama tergenang. Pertumbuhan hipertrofi terlihat sebagai pembengkakan
jaringan di dasar batang dan diyakini merupakan hasil dari pembelahan dan pembesaran sel radial.
Fenomena ini telah lama dikaitkan dengan keberadaan auksin (IAA) dan produksi etilen. Perkembangan
lentisel hipertrofi ini diyakini untuk memfasilitasi difusi O2 ke arah bawah dan menjadi ventilasi
potensial bagi senyawa yang diproduksi di akar sebagai produk samping dari metabolisme anaerobik
(etanol, CH4, CO2). Meskipun masih belum ada konsensus yang jelas mengenai peran fisiologis yang
sebenarnya, jumlah lentisel ini telah dikaitkan dengan meningkatnya toleransi terhadap genangan pada
spesies Quercus.

Selain itu, lentisel hipertrofi cenderung lebih berkembang di bawah permukaan air yang tidak
mendukung perannya sebagai fasilitator penting bagi masuknya dan pengiriman O2 kepada sistem
perakaran, sebagaimana yang diasumsikan. Dengan demikian lebih mungkin bahwa lentisel sebenarnya
membantu mempertahankan homeostasis air saat tergenang, dengan cara menggantikan sebagian
sistem akar yang membusuk dan memberikan sarana pengambilan air bagi tunas. Untuk mendukung
peran tersebut, lentisel permeabel terhadap air, adanya kecenderungan konduktansi stomata untuk
kembali menuju tingkat yang terkontrol setelah penurunan sementara secara umum telah dikaitkan
dengan perkembangan lentisel hipertrofi ini, dan kehadiran mereka dikaitkan dengan pemeliharaan
status air tanaman selama stres genangan pada spesies Quercus. Dengan demikian, meskipun fungsi
mereka masih belum begitu jelas, tampaknya lentisel mungkin memainkan peran penting dalam
adaptasi terhadap kondisi genangan pada beberapa spesies dengan cara membantu mempertahankan
homeostasis air tanaman.

Adaptasi morfologi penting lainnya terhadap genangan adalah perkembangan akar adventif, yang
berfungsi menggantikan akar utama. Pembentukan akar khusus ini terjadi ketika sistem perakaran asli
tidak mampu memasok air dan mineral yang dibutuhkan tanaman. Selain itu, membusuknya sistem akar
utama dapat dianggap sebagai pengorbanan untuk memungkinkan penggunaan energi yang lebih efisien
bagi pengembangan sistem akar yang lebih sesuai. Akar adventif biasanya terbentuk di dekat pangkal
batang atau di wilayah di mana lentisel berlimpah, dan pertumbuhan mereka adalah lateral, sejajar
dengan permukaan air/tanah. Kehadiran akar adventif di perbatasan antara permukaan tanah jenuh air
dengan atmosfir mencerminkan pentingnya akar ini dalam menggantikan sistem akar yang normal baik
di dalam air maupun jauh di permukaan air tanah. Selain itu, kemampuan untuk memproduksi akar
adventif umumnya terkait dengan meningkatknya toleransi terhadap genangan dan perkembangan akar
adventif ini telah banyak dikaitkan dengan produksi etilen. Baru-baru ini, molekul lainnya telah
diidentifikasi sebagai pemain kunci dalam inisiasi akar adventif ini. Sesungguhnya, data terakhir
menunjukkan bahwa produksi NO bekerja searah dengan IAA dalam pengendalian pembentukan akar
adventif. Namun, pemahaman tentang peran NO dalam pembentukan akar adventif masih dini dan
temuan mengenai peran penting NO terhadap toleransi stres genangan ada di masa depan.

Terakhir, salah satu respons yang paling penting terhadap genangan air adalah terbentuknya ruang
kosong (aerenkhima) pada korteks akar. Terbentuknya aerenkhima ini mungkin merupakan respons
terhadap genangan baik pada spesies yang toleran maupun yang tidak toleran. Akan tetapi,
pembentukan aerenchyma merupakan respons adaptif pada spesies toleran genangan saja, khususnya
pada spesies berkayu lahan basah. Peningkatan porositas dapat meningkatkan ventilasi pada bagian atas
tanaman dan pengudaraan senyawa beracun yang diproduksi di akar (misalnya, etanol, metana)
dan/atau meningkatkan difusi longitudinal gas pada akar sehingga meningkatkan aerasi. Ternyata,
proporsi aerenkhima umumnya dianggap sebagai faktor pembeda utama antara tumbuhan lahan basah
dan tumbuhan bukan lahan basah. Terbentuknya jaringan aerenkhima atau ruang kosong ini tidak hanya
pada akar saja. Jaringan ini juga terlihat pada seludang daun ketika terendam air dan membentuk sistem
interkoneksi ventilasi tunas-akar. Aerenkhima meningkatkan porositas jaringan yang dapat terbentuk
dengan sendirinya sebagai akibat dari perubahan yang terkait dengan tekanan osmotik dari bentuk sel.
Perubahan bentuk sel dan bongkahannya pada korteks akar sangat mungkin terkait dengan
meningkatnya aktivitas enzim pelunak dinding sel dan dengan deposit suberin pada eksodermis.

Terbentuknya eksodermis yang bersuberin berkorelasi dengan terbentuknya aerenkhima pada jagung
dan berhubungan dengan berkurangnya kehilangan O2 akar. Adanya penghalang di permukaan korteks
itu bisa jadi tidak hanya mengurangi kehilangan O2 ke rhizosfer, tetapi juga dapat melindungi tanaman
dari fitotoksin yang dihasilkan oleh mikroorganisme di sekitar akar. Proses perkembangan aerenkhima
telah lama diteliti dan sekarang telah jelas bahwa setidaknya ada dua jenis proses yang terlibat. Yang
pertama adalah perkembangan konstitutif, yang terjadi baik pada tumbuhan yang tergenang air maupun
tidak. Proses ini terbentuk oleh sel yang memisah selama perkembangan jaringan. Tipe kematian sel
yang berlangsung melalui sel yang memisahkan diri ini disebut schizogeny (dibentuk oleh pemisahan sel)
dan perkembangannya diatur dan tidak terkait dengan rangsangan dari luar. Ini adalah hasil dari pola
khusus jaringan yang sangat teratur dari pemisahan sel. Jenis lain dari proses kematian sel disebut
lysogeny (dibentuk oleh kerusakan parsial dari korteks), yang menyerupai kematian sel yang terprogram,
biasanya terlihat pada saat respons hipersensitif dari interaksi patogen-tumbuhan dan lebih baru lagi
diidentifikasi pada saat cekaman abiotik lainnya.

Proses kematian sel aktif yang berlangsung selama pembentukan aerenkhima dikendalikan secara
genetik dan menunjukkan banyak kesamaannya dengan apoptosis, meskipun ada banyak bukti bahwa
hal itu umumnya kurang memiliki beberapa fitur dari kematian sel apoptosis. Sebagai contoh, pada
tumbuhan Sagittaria lancifolia, perubahan inti (penggumpalan kromatin, fragmentasi, gangguan
membran inti), adalah peristiwa yang paling awal terjadi, setelah tergenang air. Perubahan inti ini diikuti
oleh membran plasma menjadi keriting, disintegrasi tonoplas, pembengkakan dan gangguan organela,
hilangnya isi sitoplasma dan hancurnya sel. Urutan kejadian ini tampaknya umum terjadi pada sebagian
besar spesies yang dipelajari, meskipun waktu gangguan tonoplas bervariasi.

Soal

1. Beri pengertian/defenisi istilah-istilah berikut ini: resistensi stomata, konduktivitas hidrolik,

hipoksia, anoksia, lentisel hipertrofi, aerenchyma, potensial redoks (Eh) tanah, konduktansi stomata,
root hydraulic conductivity, epinasty.

2. Jelaskan bagaimana adaptasi anatomi dan morfologi yang terjadi selama tanaman tergenang air.

3. Mengapa tanaman tertentu dapat tumbuh baik pada tanah yang tergenang (seperti padi)
sedang tanaman lainnya tidak. Beri penjelasan.
4. Jelaskan bagaimana dampak genangan pada kondisi tanah

5. Jelaskan bagaimana resfon fisiologi tanaman jika terjadi genangan.

6. Jelaskan bagaimana genangan memengaruhi pertumbuhan tanaman.

Pertemuan III

WATERLOGGING AND CROP PRODUCTION

PENGARUH AIR TERHADAP PERTUMBUHAN TUMBUHAN

Kebutuhan air pada tanaman dapat dipenuhi melalui tanah dengan jalan penyerapan oleh akar.
Besarnya air yang diserap, oleh akar tanaman sangat tergantung pada kadar air dalam tanah ditentukan
oleh pF (Kemampuan partikel tanah memegang air), dan kemampuan akar untuk menyerapnya. Oleh
karena itu, ada 3 Jenis jenis air yang ada disekitar media tumbuh tanaman yaitu: 1. Air Gravitasi. Air
gravitasi adalah air yang bebas mengalir ke bawah melalui partikel tanah karena adanya gaya gravitasi.
Dengan bergerak bebas jauh ke bawah, air gravitasi menyebabkan ‘pencucian’ mineral-mineral tanah,
termasuk nutrien. Pada level tertentu, air gravitasi ini akan tertampung, dinamakan ‘water table’.
Keberadaan ‘water table‘ ini dipengaruhi oleh musim curah hujan dan topografi.’Water table’
merupakan sumber air bagi tanaman yang hidup di atasnya. Air akan naik ke atas dengan adanya daya
kapiler. 2. Air Higroskopis. Air Higroskopis adalah air yang terikat kuat melapisi partikel tanah. Pada
partikel liat dan humus air ini berikatan dengan ikatan hidrogen yang berasosiasi dengan kation. Air
higroskopis sukar digunakan oleh akar tumbuhan. Merupakan air yang paling akhir tersisa pada tanah
kering. 3. Air Kapiler. Air kapiler adalah air yang mengisi pori-pori tanah. Sangat mudah menguap tapi
yang paling mudah digunakan diserap oleh tumbuhan. Air yang dapat diikat oleh tanah yang kering atau
jumlah total air yang dapat dipertahankan oleh tanah, yang bisa melawan gaya gravitasi dan kapiler
dinamakan ‘field capacity’. Air tanah diperlukan oleh semua organisme hidup di dalam tanah. Masuk ke
dalam sel-selhidup melalui osmosis. Selain itu juga penting sebagai pelarut nutrien yang akan diambil
dalam bentuk larutan oleh tumbuhan.

Tringe =

Pengangkutan Air Pada Tanaman

1. Pengangkutan Ekstravaskuler. Jenis-jenis pengangkutan ekstravaskular adalah sebagai berikut:

a. Apoplas. Apoplas adalah suatu kontinum tak hidup yang terbentuk melalui jalur ekstraseluler yang
disediakan oleh matriks kontinu dinding sel dan berfungsi untuk mengangkut air dari akar ke xilem.
Definisi lainnya menyebutkan bahwa apoplas adalah suatu sistem yang menyangkut antara dinding sel
yang saling berhubungan dengan unsur xilem berisi air. Apoplas meliputi semua dinding sel pada korteks
akar (kecuali dinding endodermis dan eksodermis dengan pita kaspariannya karena kedua jaringan
tersebut tidak permeabel terhadap air), semua trakeid dan pembuluh pada xilem, semua dinding sel
daun, floem, dan sel lain. Perambatan cairan dari bawah ke bagian atas tumbuhan dapat terjadi
seluruhnya melalui apoplas, terutama di xilem.

b. Simplas. Simplas adalah kontinum sitoplasma yang berhubungan oleh plasmodesmata pada
tumbuhan dan berfungsi untuk mengangkut air dan mineral dari akar ke xilem. Simplas mencakup
sitoplasma semua sel tumbuhan dan vakuola. Simplas merupakan kesatuan unit karena protoplas sel
yang berdampingan saling berhubungan melalui plasmodesmata. Bahan seperti glukosa dapat melewati
plasmodesmata dari sel ke sel ribuan kali lebih cepat daripada dengan menembus membran dan dinding
sel. Tapi partikel yang lebih besar dari 10 nm tidak dapat melewati plasmodesmata.

2. Pengangkutan Air Intraselular. Pengangkutan intravaskular berlangsung dari akar menuju bagian atas
tumbuhan melalui berkas pembuluh, yaitu xylem. Ada beberapa teori tentang pengangkutan air dan
mineral dari bawah ke atas tubuh tumbuhan oleh xylem, antara lain: a. teori tekanan akar menyatakan
bahwa air dan mineral terangkat keatas jika adanya tekanan akar; b. teori vital mengemukakan
perjalanan air dari akar menuju daun dapat terlaksana karena pertolongan sel-sel hidup; c. teory dixion-
joly, naiknya air ke atas dikarenakan tarikan dari atas, yaitu daun yang melakukan transpirasi.

Dari pembahasan diatas dapat disimpulkan bahwa pengangkutan air dan mineral di dalam tanah sampai
ke tubuh tumbuhan melalui lintasan berikut. Rambut akar epidermis korteks endodermis xylem akar
xylem batang di daun parenkima mesofil daun.

1. Air masuk ke empulur secara osmosis. 2. Air naik melalui xylem akar. 3. Air naik ke xylem batang. 4.
Air masuk ke xylem tulang daun. 5. Air dari jaringan pengangkut masuk ke sel mesofil secara osmosis. 6.
Air berevavorasi dari sel mesofil. 7. Air berdifusi keluar melaui stomata.

Kelebihan kadar air

Kelebihan air yang terjadi pada tanaman biasanya disebabkan oleh beberapa faktor yaitu: Periode hujan
lebat, Pengelolaan irigasi yang buruk, Drainase jelek,·Meningkatnya permukaan air bawah tanah. Akibat
kelebihan air secara umum bagi tanaman adalah: kelebihan air menyebabkan pori-pori tanah tidak ada
oksigen, sementara tanaman memerlukan oksigen untuk pernapasan dan pertumbuhannya. Tanaman
akan terlihat menguning, pertumbuhan terhambat dan kurus. Tanaman akan mati. Tanah menjadi
gundul. Beberapa spesies tanaman menjadi lebih toleran terhadap kondisi jenuh air dan akan
mengambil alih vegetasi daerah tersebut. Menurunkan potensi hasil antara 30-80% pada beberapa hasil
pertanian di daerah padang rumput yang curah hujannya ≥ 400 ml.

Tanaman yang tergenang menunjukkan gejala klorosis khas kahat N. Kekahatan N terjadi karena
penurunan ketersediaan N maupun penurunan penyerapannya. Pada kondisi tergenang ketersediaan N
dalam bentuk nitrat sangat rendah karena proses denitrifikasi, nitrat diubah menjadi N2, NO, N2O, atau
NO2 yang menguap ke udara. Pada proses denitrifikasi, nitrat digunakan oleh bakteri aerob sebagai
penerima elektron dalam proses respirasi. Genangan berdampak negatif terhadap ketersediaan N,
tetapi ada pula keuntungan dari timbulnya genangan yaitu peningkatan ketersediaan P, K, Ca, Si, Fe, S,
Mo, Ni, Zn, Pb, Co. Genangan berpengaruh terhadap proses fisiologis dan biokimiawi antara lain
respirasi, permeabilitas akar, penyerapan air dan hara, penyematan N. Selain itu menyebabkan
kematian akar di kedalaman tertentu dan hal ini akan memacu pembentukan akar adventif pada bagian
di dekat permukaan tanah pada tanaman yang tahan genangan.

Pengaruh genangan pada tajuk tanaman: penurunan pertumbuhan, klorosis, pemacuan penuaan,
epinasti, pengguguran daun, pembentukan lentisel, penurunan akumulasi bahan kering, pembentukan
aerenkim di batang. Besarnya kerusakan tanaman sebagai dampak genangan tergantung pada fase
pertumbuhan tanaman. Fase yang peka genangan: fase perkecambahan, fase pembungaan, dan
pengisian. Genangan pada fase perkecambahan menurunkan jumlah biji yang berkecambah
(perkecambahan sangat memerlukan O2). Genangan yang terjadi pada fase pembungaan dan pengisian
menyebabkan banyak bunga dan buah muda gugur.

Biasanya kelebihan air ini terjadi pada pertengahan musim hujan. Ciri, sinar matahari terhalangi
mendung, suhu udara turun, kelembaban udara absolute (Ah) turun/rendah, kelembaban udara relatip
(Rh) tinggi, frekwensi hujan tinggi, dan sumber air tanah maupun air permukaan melimpah. Dampak
bagi tanaman antara lain. Kelembaban (Rh) tinggi pada suhu yang rendah merupakan kondisi ideal
pertumbuhan spora jamur. Tanaman yang tidak sehat atau bagian tanaman yang tua menjadi rentan
serangan jamur. Genangan-genangan air pada bagian batang, bonggol, dan daun (bagian-bagian yang
kaya karbohidrat) cepat atau lambat akan diserbu jamur.

Dampak Kelebihan Air pada Tanaman

Kelebihan air pada tanaman biasanya terlihat/terjadi ketika awal musim hujan (akhir musim kemarau)
dan pada saat pertengahan musim hujan. Yang sangat berdampak bagi pertumbuhan tanaman dapat di
lihat sebagai berikut: Awal musim hujan (akhir musim kemarau). Ciri: sinar matahari cukup banyak, suhu
udara panas, kelembaban udara absolute (Ah) tinggi, kelembaban udara relatip tinggi, hujan masih
jarang terjadi dan sumber air tanah maupun air permukaan sedikit. Dampak bagi tanaman yaitu proses
transpirasi (proses pendinginan) terganggu karena tingginya nilai #h. Keadaan ini diperparah dengan
sulitnya proses pendinginan secara konduksi lewat daun karena bahang panas pada fase musim ini juga
tinggi. Akibatnya tanaman akan kepanasan, daun dan batang tanaman nampak layu meski masih
nampak hijau. Kalau kondisi parah, ranting dan daun akan menguning dan rontok. Kesalahan yang sering
dilakukan pada fase ini: melihat tanaman nampak layu timbul anggapan tanaman kurang air, padahal
kelayuan muncul bukan karena kekurangan air (seperti pada musim panas) namun akibat terganggunya
proses penyerapan air karena transpiras terhambat. Dampak selanjutnya gampang diduga dimana akar
akan kelebihan air dan mengundang penyakit. Pertengahan musim hujan. Ciri sinar matahari terhalangi
mendung suhu udara turun kelembaban udara absolute (Ah) turun/rendah, kelembaban udara relatip
tinggi, frekwensi hujan tinggi dan sumber air tanah maupun air permukaan melimpah. Dampak bagi
tanaman antara lain. Kelembaban tinggi pada suhu yang rendah merupakan kondisi ideal pertumbuhan
spora jamur. Tanaman yang tidak sehat atau bagian tanaman yang tua menjadi rentan serangan jamur.
Genangan-genangan air pada bagian batang dan daun (bagian yang kaya karbohidrat) cepat atau lambat
akan diserbu jamur.

Stress Fisiologis Tanaman

Stress air pada tanaman merupakan faktor utama dalam penghambatan produktifitas tanaman. Proses
fisiologis selalu berhubungan dengan air. Hilangnya air dari jaringan tanaman dapat berpengaruh pada
banyak hal antara lain berkurangnya tekanan hidrostatik di dalam sel, meningkatnya konsentrasi
makromolekul dan larutan dengan berat molekul kecil. Beberapa aktifitas fisiologis yang dipengaruhi
oleh stress air antara lain sebagai berikut. a. pembesaran dan pembelahan sel proses yang paling sensitif
terhadap stress air adalah pertumbuhan sel. Pengaruh utama tampak pada proses fisis. - bila tekanan
turgor sel jatuh akibat stress air, pembesaran sel juga menurun karena kehilangan tekanan di dalam sel.
Turgor yang tinggi dalam jaringan kadang-kadang dijumpai pada malam hari dibanding dengan pada
siang hari. Ketersediaan air tanah juga berpengaruh pada potensi air di daun dan juga
perkembangan/perluasan daun.

Stress air yang berkepanjangan dapat menghambat pembelahan sel (meristem) belum jelas apakah
penghambatan tersebut secara langsung atau tidak langsung. Dinding sel dan sintesis protein dinding sel
tersusun sebagian besar dari selulosa yang merupakan penggabungan dari molekul glukosa. Sintesis
substansi ini tertekan pada kondisi stress air. Dilaporkan juga penggabungan asam amino ke dalam
bentuk protein juga dihambat oleh stress air, tetapi belum jelas bagaimana stress air berpengaruh
terhadap sintesis protein. Defisit air berpengaruh langsung terhadap level enzim. Pada kondisi stress
yang moderat, level beberapa enzim meningkat misal enzim hidrolase dan dehidrogenase. Pada
umumnya stress air mengakibatkan menurunnya kadar enzim terutama nitrat reduktase. * tress air
berpengaruh pada turgor, apakah kemudian tekanan turgor juga berpengaruh terhadap enzim yang
berada di plasma membran masih menimbulkan pertanyaan, mungkin bahwa aktifitas A'%ase membran
dikendalikan oleh besarnya turgor yang juga dinyatakan bahwa potensial membrane tergantung pada
turgor. Diduga bahwa perubahan potensial membran dimaksudkan agar jaringan tanaman dapat
mengendalikan reaksi fisiologis misal penyerapan bahan-bahan terlarut. Hubungan antara penyerapan
sukrosa dan turgor telah disebutkan di depan. Hal yang serupa dijumpai pada hubungan antara turgor
dan penyerapan K pada ganggang 0el"nia sp, penyerapan K meningkat bila turgor sel menurun dan
sebaliknya. Dengan demikian nampak bahwa tekanan turgor memiliki fungsi ganda dalam proses
pertumbuhan. 1a dibutuhkan untuk menekan dinding/membran sel untuk memberi fasilitas pemecah
ikatan kimia dan tahap berikutnya mengendalikan bahan-bahan terlarut yang dibutuhkan untuk
pertumbuhan.

Terjadinya Kelebihan Air

Bentuk air dalam tanah yang dapat dimanfaatkan oleh tanaman dapat dibedakan berdasarkan
retensinya yaitu • Air kapiler, terletak antara titik layu tetap (batas bawah) dan kapasitas lapangan
(batas atas) • Air tidak tersedia, air higroskopis (kurang dari titik layu tetap) dan air gravitasi (di atas
kapasitas lapangan). Diperlukan upaya pengaturan lengas tanah supaya optimum, melalui pembuatan
saluran drainase (mencegah terjadinya genangan) maupun saluran irigasi (mencegah cekaman
kekeringan). Keberadaan air di alam dapat menjadi pembatas pertumbuhan tanaman, apabila
jumlahnya terlalu banyak (menimbulkan genangan) sering menimbulkan cekaman aerasi dan jika
jumlahnya terlalu sedikit, sering menimbulkan cekaman kekeringan. Efek dari kelebihan air akan jelas
terlihat pada daerah yang mendapat irigasi, kemudian di berbagai tempat yang dekat dengan daerah
tampungan air bawah tanah.

Akibat kelebihan air bagi tanaman: Kelebihan air menyebabkan pori-pori tanah tidak ada oksigen,
sementara tanaman memerlukan oksigen untuk pernapasan dan pertumbuhannya. Tanaman akan
terlihat menguning, pertumbuhan terhambat dan kurus. Tanaman akan mati. Tanah menjadi gundul.
Beberapa spesies tanaman menjadi lebih toleran terhadap kondisi jenuh air dan akan mengambil alih
vegetasi daerah tersebut. Menurunkan potensi hasil antara 30-80% pada beberapa hasil pertanian di
daerah padang rumput yang curah hujannya ≥ 400 ml. Akibat genangan air yang berlebihan
mengakibatkan kandungan lengas tanah di atas kapasitas lapangan. Selain itu juga menimbulkan
dampak yang buruk terhadap pertumbuhan dan hasil tanaman dengan menurunnya pertukaran gas
antara tanah dan udara yang mengakibatkan menurunnya ketersediaan O2 bagi akar, menghambat
pasokan O2 bagi akar dan mikroorganisme (mendorong udara keluar dari pori tanah dan menghambat
laju difusi).

Pada kondisi genangan, < 10% volume pori yang berisi udara. Sebagian besar tanaman, pertumbuhan
akarnya terhambat bila <10% volume pori yang berisi udara dan laju difusi O2 kurang dari 0.2
ug/cm2/menit. Keadaan lingkungan kekurangan O2 disebut hipoksia, dan keadaan lingkungan tanpa O2
disebut anoksia (mengalami cekaman aerasi). Kondisi anoksia tercapai pada jangka waktu 6–8 jam
setelah genangan, karena O2 terdesak oleh air dan sisa O2 dimanfaatkan oleh mikroorganisme. Pada
kondisi tergenang, kandungan O2 yang tersisa di tanah lebih cepat habis bila ada tanaman. Laju difusi
O2 di tanah basah 20.000 kali lebih lambat dibandingkan di udara. Laju penurunan O2 dipengaruhi oleh
tekstur tanah. Pada tanah pasiran, kehabisan O2 terjadi pada 3 hari setelah tergenang sedangkan pada
tanah lempungan terjadi < 1 hari, porositas lempungan lebih rendah dari pada pasiran. Penurunan O2
dipercepat oleh keberadaan tanaman di lahan, akar tanaman menyerap untuk respirasi.

Genangan selain menimbulkan penurunan difusi O2 masuk ke pori juga akan menghambat difusi gas
lainnya, misal keluarnya CO2 dari pori tanah. CO2 terakumulasi di pori, pada tanah yang baru saja
tergenang 50% gas terlarut adalah CO2, sebagian tanaman tidak mampu menahan keadaan tersebut
dampak kelebihan konsentrasi CO2 mempunyai pengaruh lebih kecil dibandingkan defisiensi O2.
Genangan mempengaruhi sifat fisik, kimia, dan biologi tanah. Struktur tanah rusak, daya rekat agregat
lemah, penurunan potensial redoks, peningkatan pH tanah masam, penurunan pH tanah basa,
perubahan daya hantar dan kekuatan ion, perubahan keseimbangan hara. Tanaman yang tergenang
menunjukkan gejala klorosis khas kahat N. Kekahatan N terjadi karena penurunan ketersediaan N
maupun penurunan penyerapannya. Pada kondisi tergenang ketersediaan N dalam bentuk nitrat sangat
rendah karena proses denitrifikasi, nitrat diubah menjadi N2, NO, N2O, atau NO2 yang menguap ke
udara. Pada proses denitrifikasi, nitrat digunakan oleh bakteri aerob sebagai penerima elektron dalam
proses respirasi. Genangan berdampak negatif terhadap ketersediaan N, tetapi ada pula keuntungan
dari timbulnya genangan yaitu peningkatan ketersediaan P, K, Ca, Si, Fe, S, Mo, Ni, Zn, Pb, Co.

Genangan berpengaruh terhadap proses fisiologis dan biokimiawi antara lain respirasi, permeabilitas
akar, penyerapan air dan hara, penyematan N. Selain itu menyebabkan kematian akar di kedalaman
tertentu dan hal ini akan memacu pembentukan akar adventif pada bagian di dekat permukaan tanah
pada tanaman yang tahan genangan. Pada tanaman legum, genangan tidak hanya menghambat
pertumbuhan akar maupun tajuk juga menghambat perkembangan dan fungsi bintil akar. Fungsi bintil
akar terganggu karena terhambatnya aktifitas enzim nitrogenase dan pigmen leghaemoglobin,
kemampuan fiksasi N2 akan menurun. Tanaman kedelai termasuk tanaman yang tahan genangan,
mampu membentuk akar adventif dan bintil akar pada akar tersebut, efek genangan akan hilang begitu
akar adventif terbentuk. Pengaruh genangan pada tajuk tanaman: penurunan pertumbuhan, klorosis,
pemacuan penuaan, epinasti, pengguguran daun, pembentukan lentisel, penurunan akumulasi bahan
kering, pembentukan aerenkim di batang. Besarnya kerusakan tanaman sebagai dampak genangan
tergantung pada fase pertumbuhan tanaman. Fase yang peka genangan: fase perkecambahan, fase
pembungaan, dan pengisian. Genangan pada fase perkecambahan menurunkan jumlah biji yang
berkecambah (perkecambahan sangat memerlukan O2). Genangan yang terjadi pada fase pembungaan
dan pengisian menyebabkan banyak bunga dan buah muda gugur.

Tipe Kelebihan Air

Kelebihan air dan salinitas adalah masalah utama terjadinya degradasi lahan di Barat Daya Australia dan
diprediksi terjadi lebih meluas. Hal yang mendasar pada perkembangan salinitas dan kelebihan air pada
daerah yang spesifik secara geologi dan geomorfologi. Alam ini secara konsekuen akan menunjukkan
kelebihan air dan tingkat salinitas sekunder, seperti pada areal pertanian di barat daya Australia
merupakan fakta yang perlu perhatian khusus dengan tipe lahan yang diwakili oleh percobaan di Ucarro,
dekat Kataning. Ada tiga tipe kelebihan air yang telah teridentifikasi yaitu: terhubungnya ketinggian
permukaan air dalam tekstur tanah yang kontras (duplex), penggenangan persawahan dan lembah serta
kejenuhan permukaan tanah dengan adanya tekanan hidrolik mengakibatkan meningkatnya permukaan
air bawah tanah di dasar regolit pada ketinggian granit dan gneiss atau dalam saluran lembah sedimen
secara meluas. Umumnya secara vertikal ketinggian permukaan air telah teridentifikasi dimana
kontribusinya nyata untuk pengisian kembali permukaan air bawah tanah dan akibatnya tanah salin.
Meningkatnya lahan salin disertai dengan peningkatan salinitas pada sumber air. Ada interaksi antara
kelebihan air dengan salinitas dimana terjadi pengisian air bawah tanah hingga ke permukaan tanah.
Kelebihan air dapat menjadi penghambat serius bagi pertumbuhan tanaman, bahkan pada kandungan
garam yang rendah. Interaksi antara air dan garam adalah sinergis pada tanaman. Konservasi dan
Penggunaan Air Dalam suatu daerah dengan iklim tertentu, ketersediaan air untuk pertumbuhan dan
fungsi tanaman tergantung sifat penyimpanan air dalam tanah. Bila mana tanah jenuh dengan air
setelah terjadi curah hujan yang lama, ruang-ruang.

Based on soil typing, Dudal (1976) estimated that 12% of the World’s soils are likely to suffer from
excess water while Boyer (1982) indicated that about 16% of US soils experience excess water. Clearly,
considerable transient and more persistent waterlogging of the soil and deeper submergence of crops
occurs in much rainfed farmland world-wide. The extent of its occurrence remains speculative. This is
because of a lack of useful definitions of what constitutes excess water content. The transient nature of
most farmland flooding also frustrates accurate estimation of the extent of farmland waterlogging. One
potentially useful rule of thumb is the SEW30 value. This value (as centimeter days) combines all the
days in a growing season when excess water is present in some or all of the top 30 cm of the soil profile
(i.e. the zone in which most roots are usually to be found). Values of about 100 – 200 cm d are often
sufficient to depress crop growth in temperate growing conditions.

Despite the uncertainties of quantification, it is possible to give examples to indicate the scale of the
problem. Through such an approach we can appreciate that although statistically, floods are amongst
the most common and widespread of all natural disasters and the effects are sometimes catastrophic
(e.g., Mozambique in 2000), it is the more mundane persistent inadequacies in soil drainage in the face
of near-average or modestly excessive rainfall that constrain farm productivity year by year. North
Dakota State University Extension Service reports that throughout the 1990s, excess rain affected every
area of the State. The impact of flooding on cropping has been particularly well studied on the duplex
soils of Western Australia.

Each year, wherever rainfall exceeds approximately 400 mm, waterlogging occurs in a minimum of 8% of
the total cropped area i.e., 1.3 million ha of pastures and approx. 500,000 ha of cultivated land. The area
of the latter may be increasing as arable farming expands because of poor returns on animal husbandry.
For the 250,000 ha of barley grown in Western Australia, waterlogging is thought to reduce yields by 20-
25%. Assuming water logging in 2 out of 5 years, the value of the lost yield has been calculated at 6.84
million Australian Dollars each year. In 1988, crop losses due to waterlogging in a 27000 ha catchment
area around Yornanning were approximately 1.1 million Australian Dollars fro barley alone. In a 700,000
ha sandplain area, approximately 400,000 ha are subject to transient waterlogging, making financially
viable lupin production almost impossible. Furthermore, these waterlogged soils are believed to be sites
of groundwater recharge, contributing to serious salinization of the sandplain. In the state of Victoria,
1.8 million ha of duplex soils are affected by waterlogging, with another 2.3 million ha are susceptible.
This is estimated to cost the state of Victoria 36 million Autralian Dollars in lost crop production each
year. Setter and Waters (2003) give other examples such as the wheat-growing regions of northern
India.

Fig. Left - typical late spring waterlogging of poorly drained field of peas (Pisum sativum) in
Cambridgeshire, UK. Right – close-up of the injury sustained by leaves of a pea plant after several days
soil waterlogging.

Waterlogging damage to crops may sometimes occur when crops are irrigated. The dividing line
between adequate and excessive irrigation is not well defined and it is probable that some of the
benefits can be lost by heavy-handed irrigation. For example, ponding on the soil surface for more than
a day is known to be harmful to wheat watered by flood-irrigation. Prolonged irrigation over many
years in dry regions can cause waterlogging problems created by raising the water table. A well-known
example, already mentioned, is to be found in the Sindh Province in the Indus Valley of Pakistan. Here,
50 to 60 years ago, the watertable was 4 m below ground. By 1980s it had risen to between 1–2 m over
most of the irrigated region and the water being highly saline. A multimillion-dollar drainage project
intended to reverse the situation and funded by the World Bank and the Asian Development Bank is in
place but not without causing controversy and additional environmental concerns.

The extent of damage to yield depends heavily on the stage of development as well as on more obvious
factors such duration of waterlogging and temperature. For most crops, seed germination is probably
the most vulnerable, reflecting both the fast metabolic rate of germinating seeds being coupled with
complete inundation. Studied examples include peas and temperate cereals. Problems are exacerbated
if germination takes place in association with decomposing organic matter such as straw residues from
the previous crop. Microbial colonization of such residues depletes the soil of oxygen and nitrate while
discharging potentially harmful substances such as unsaturated fatty acids and the growth-inhibiting
hormone abscisic acid. Leaking of soluble carbohydrates from seeds is stimulated by anaerobiosis and
this also encourages fungal pathogens such as Gliocladium roseum. Seeds of rice are exceptional in
being able to germinate in flooded soil without oxygen. But the germination is abnormal since only the
coleoptile but not the root or the mesocotyl or leaves emerge from the embryo without oxygen.
Elongation by the emerging coleoptile is stimulated under these conditions by a combination of lack of
oxygen, carbon dioxide and ethylene. Underpinning this is the ability of rice seeds to hydrolyse
endosperm starch to sugars by means of anaerobically transcribing genes, such as the Ramy3D α-
amylase gene, that are up regulated by the associated low sugar levels.

Once germinated, stages in subsequent development of crop plants influence susceptibility to flooding
injury. Small cereal seedlings with their shoots below ground are highly susceptible (e.g., winter wheat)
but thereafter tolerance rises until early reproductive stages when susceptibility again increases (e.g. in
soybeans). Heightened vulnerability at or just before flowering has also been noted for several other
crops including peas, wheat, sorghum, maize and cow peas when inundated for one or more days. By
contrast, several weeks of waterlogging in winter of young plants of crops such as autumn sown wheat
or oil seed rape causes little yield loss because of compensatory growth in the following spring and the
slower metabolic demands created by cool temperatures during the period of waterlogging.

Unlike other major crop species, rice can yield heavily when grown in waterlogged soil (paddy rice
production) and specialized ecotypes are able to yield usefully even when partially submerged in several
meters of water. This ability is based partly on ethylene-mediated stem elongation that is induced when
the shoot base becomes submerged. However, it is less widely recognized that these do not readily
escape total submergence. Small vegetative rice plants (even of the so-called deepwater ecotypes) are
totally submerged for only a few days as a result of uncontrolled flooding in lowland areas, they are
severely damaged or killed. Part of the problem is thought to be that stimulated leaf elongation and
associated ethylene-promoted leaf senescence quickly deprive the young plants of starch and sugars,
thus prejudicing their survival and re-growth potential.

Remedial measures in crop production

A comprehensive treatment of remedial measures is outside the scope of this review. However, a brief
account of various approaches is given. It pre-supposes that, where appropriate, measures such as
installing protective barriers against water inflow from rivers or the sea are installed in association with
high-volume pumping systems. The creation and maintenance, by these means, of highly productive
farmland in reclaimed coastal areas of The Netherlands represents the pinnacle of achievement in this
regard. A common feature in the management of this and other riverine farmland (e.g. The Mississippi
floodplain) is the building of dykes or levees (long high banks) along rivers to prevent them from
overflowing or at least displacing the flooding to lower reaches of the river. The approach has its
dangers.

Improving land drainage

Estimates of the areas of drained farmland that have been published for several major arable-cropped
regions. While highly approximate, they serve to illustrate the enormous scale of the problem of
farmland waterlogging and the key role of drainage systems in supporting economically viable
agriculture. Nosenko and Zonn (1976) estimated that 155 million ha carried subsurface land drains.
Much draining has been installed in the last 50 years (e.g. 6 % of UK farmland received new drains
between 1940 and 1970). Most of these systems have been installed to arbitrary drainage targets,
reflecting the scarcity of drainage experiments on representative soils.

Fig. Example of specialized heavy equipment, often employing laser-guided gradient sensing, to install
subsurface plastic drainage pipes in arable farmland
According to Trafford (1975), installation of drainage systems may be motivated by four rather different
sets of circumstances. (1) Where reclamation of flooded land is needed before conventional agriculture
is possible; (2) where farming of a given crop may have to be abandoned unless drainage is installed
(e.g., white lupin production on the south coast of Western Australia); (3) where improved drainage is
needed to support more intensive and higher-value cropping and (4) drainage to improve the yields and
profitability of an existing cropping system. In situations (3) and (4) the availability of subsidies to fund
part of the cost of installing land drains may affect the financial viability of installing land drains. On a
clay soil in the UK, even a 28 % improvement in yields of winter wheat reported over a six year period
after installing pipe and mole drains would not have been an economic investment unless installation
was subsidized by government grants). Such subsidies are no longer available in the UK and much of
western Europe. However, less financially accountable benefits such as a marked increase in the
number of days the drained land can bear heavy farm machinery without damage must not be ignored.

Mention has already been made of Pakistan's Left Bank Outfall Drain (LBOD) project, one of world's
largest drainage schemes. It highlights the installation of land drainage schemes as one of the most
widely adopted means of decreasing the incidence of farmland waterlogging. At the individual farm
level, measures for improving drainage range from simple and historically interesting ridge and furrow
constructions (basically creating raised beds for the crop - system sometimes used in Australia) to the
installation of complex subsurface land drains designed to meet target drainage flows and installed
using laser-guided drain layers that insert perforated plastic piping to precise depths and gradients. The
use of such systems is illustrated by guidance given by the USDA-Agricultural Research Service to
sugarcane growers in Lower Mississippi River Valley (LMRV).

The machinery used in such work can be formidable. In contrast the simplest subsurface land drains are
those created in clayey soils using a 'mole' that is dragged through the soil at a depth of about 50 cm.
Despite its seeming simplicity, powerful tractors are still required for its execution. A combination of the
two forms of drainage installation is especially effective. Other means of lowering the water table
include the judicious planting of waterlogging tolerant trees such as certain eucalyptus species, guava
and mango that also produce a useful crop for cash-poor farmers in poorly developed tropical regions.
Eucalyptus aggregata, E. camphora, E. crenulata, E. gunnii & E. gunnii divaricata are especially tolerant of
waterlogging. In New Zealand and Tasmania they grow naturally in undrained peat moors where surface
water is present for at least six months of the year. They also tolerate stagnant water just below the
surface (unlike poplar and willow). They are, however, stunted on permanently flooded soils. Another
approach aimed at reducing the rate of water input into the lower reaches of floodplains such that of
the River Rhine in northern Europe, is to retain as much water as possible upstream. This can be
improved by preserving and improving what remains of upstream flood plains (so-called soft
engineering).
Direct treatment to crops

Remedial effects can be observed after applying nitrogen fertilizers as a foliar spray. There is evidence of
beneficial effects of this on the yield of cotton. Cereals may also benefit from soil applications of N
provided the plants are only moderately damaged. In Western Australia, 100kg N ha-1 or more raised
yields of small grain cereals waterlogged for 3-7days but little benefit is seen in more severely damaged
crops. The use of additional nitrogen to offset waterlogging damage has support from basic physiological
investigations. These show that applied nitrate may enter anaerobically damaged roots by passive
means and be translocated to the shoot. The nitrate may also act simply to replace that leached in the
drainage water or destroyed by anaerobic denitrifying bacteria.

Germinating seeds have been identified as being especially vulnerable to damage from soil waterlogging
and the associated anaerobiosis and injury from chemically reduced metabolites such as organic acids
and respiratory intermediates such as acetaldehyde. It is therefore not surprising that pre-treating seeds
with an oxidizing coat has been tried as an insurance against such effects. Coatings include calcium
hydroxide and calcium peroxide, although the effects on rice have not always been positive. There are
companies selling products that promise to improve plant growth by using calcium peroxide to ‘inject’
oxygen in to the soil. A more mundane approach in situations where germinating seeds risk contact with
undegraded crop residues in wet conditions, is to rotovate and dice these residues or remove them
before sowing, possibly by burning if legislation allows this.

Fig. A prototype, laser-guided mole drainer built by the Agricultural Research Service of the United
States Department of Agriculture. The ‘mole’ is the bullet-shaped foot of the vertical knife that is drawn
through the soil.

Plant breeding

As with other major abiotic stresses, breeding and selecting successful tolerant cultivars have not yet
met with notable commercial success although Setter and Waters (2003) report that a waterlogging
tolerant wheat cultivar suitable for Australian conditions is close to being released. This has been
derived from doubled haploid (DH) lines generated by crosses with tolerant wheat originally selected by
the International Maize and Wheat Improvement Center (CIMMYT) in Mexico. Despite this limited
progress, there are numerous indications that the production of cultivars with improved tolerance that
also retain their desirable agricultural traits is a realistic prospect for several major food crops. The
utility value of much published work depends on the criteria used to assess tolerance. Not all reports
compare final yields, or include non-waterlogged controls in their trials.

Nevertheless, a basis for future successful breeding can be found in reports of greater than normal
tolerance in a number of major crop species, or allied species that could perhaps be employed to
introduce tolerance traits through ‘wide hybridization’. For example, waterlogging-tolerant accessions
have identified in seven of the eight taxonomic sections in Trifolium when compared in terms of relative
growth rates. Several lines of soybean and of winter wheat have also been shown to posses unusually
high tolerance on the basis of injury levels and final yield. Comprehensive tests in the glasshouse and in
the field over several seasons and involving yield comparisons of over 20 cultivars revealed notable
tolerance in two lines of winter wheat that was positively correlated with iron-rich surface deposits on
the roots, implying a link with increased amounts of aerenchyma. Based on levels of chlorosis in
waterlogged spring wheat, (Boru et al. 2001) conclude that tolerance was largely controlled by four
genes with beneficial effects that could be additive. (Setter and Waters, 2003) have assessed, in detail,
many other reports of inheritable variation amongst the major small-grained cereals. Examples of
variability in tolerance in a variety of other crops are given by (Cannell and Jackson, 1981).

Linking tolerance with identifiable phenotypic traits, such as aerenchyma may help guide evaluation and
selection processes associated with breeding. For example, Garthwaite et al. (2003) linked tolerance in
certain wild accessions of Hordeum and a modern barley cultivar with both constitutive aerenchyma in
the roots and with the development of an effective barrier to radial oxygen loss that renders internal
oxygen transport towards root tips more efficient. Interestingly, this barrier developed most strongly in
accessions collected from naturally wet habitats. However, in a recent survey of spring wheat lines
could not link aerenchyma and tolerance. Instead more tolerant types adopted abnormally fast aerobic
respiration rates as external oxygen supplies decreased. Despite this finding, the possession of a highly
porous aerenchyma system in association with slow radial losses remains a high priority marker for
waterlogging tolerance that may also be introduced through wide hybridization.

Breeding flood-tolerant crops would be assisted by the development of reliable genomic markers that
are linked closely to key tolerance traits. A prerequisite is the existence of inheritable tolerance and
Quantitative Trait Locus (QTL) mapping of the traits on to a chromosome linkage map. This is being
attempted in soybean using homozygous Random Inbred Lines (RILs) derived from crosses between
tolerant lines obtained from China and hybridized to standard North American cultivars. In lowland rice,
notably high tolerance to complete submergence displayed by an old farmer variety from northern India
has been used to create populations of doubled haploid and random inbred lines by crossing with
intolerant types. Analysis of the progeny has revealed one particularly strong QTL for submergence
tolerance on chromosome 9. Sequences close to this QTL have clear potential for use as tolerance
markers in breeding programmes. Recent breeding and selection work has shown that when a tolerant
line was crossed with an agronomically important but submergence intolerant one (a Thai fragrant rice),
both tolerance and the marker were successfully transferred and remained linked even after five
backcrossings. Molecular markers for submergence tolerance in rice are becoming even more
dependable as fine mapping identifies sequences that are ever closer to the actual gene(s) responsible
for conferring tolerance.
Fig. Trial illustrating the superior tolerance to 10 days complete submergence of a line of rice (FR13A)
derived from an old Indian farmer variety (left line of green plants) compared with two other lines of
lowland rice (right).

A more long-term approach, requiring prior knowledge of key traits or pathways affecting tolerance, is
genetic transformation. The limited progress so far is not without promise. (Quimio et al. 2000) reported
improvements to submergence tolerance in rice by transforming rice with a gene (rice pdc1) coding for
pyruvate decarboxylase the presumed rate-limiting step in ethanolic fermentation. A similar result has
been obtained with arabidopsis but not in tobacco. Tolerance to submergence or to waterlogging of the
soil can also be improved by transforming arabidopsis with a bacterial isopentenyl transferase gene that
enhances cytokinin hormone production when associate with a senescence promoter sequence.
Petunia and arabidopsis transformed to over express a haemoglobin gene have also shown remarkable
resilience to submergence stress or severe hypoxia. Neither species can by considered a major crop but
similar transformations using important food crop species are anticipated.

Impacts Of Flooding/Waterlogging On Crop Development

Waterlogging (flooded/ponded/saturated soils) affects a number of biological and chemical processes in

plants and soils that can impact crop growth in both the short and long term. The primary cause of
waterlogging in crop plants is oxygen deprivation or anoxia as excess water itself does not react
chemically with the plant. Plants need oxygen for cell division, growth and the uptake and transport of
nutrients. Since oxygen diffuses through undisturbed water much more slowly than a well-drained soil,
oxygen requirements rapidly exceed that which is available when soils are saturated. The rate of oxygen
depletion in a saturated soil is impacted by temperature and the rate of biological activity in the soil.
Faster oxygen depletion occurs when temperatures are higher and when soils are actively metabolizing
organic matter.

The relatively warm weather this past week has accentuated the adverse effects of waterlogging on any
emerged crops. Generally, the oxygen level in a saturated soil reaches the point that is harmful to plant
growth after about 48-96 hours. In an effort to survive, tissues growing under reduced oxygen levels use
alternate metabolic pathways that produce by-products, some of which are toxic at elevated levels.
Germinating seeds/emerging seedlings are very sensitive to waterlogging as their level of metabolism is
high. Late planted crops look much worse than earlier planted crops after the most recent rain events.
Crops like small grains and corn tend to be more sensitive to waterlogging when their growing point is
still below the surface of the soil (before the 5-6 leaf stage). Fortunately, the early planted corn and
small grains are beyond these most sensitive stages. Young crops can be killed if soils are saturated
beyond 48 hours when soil temperatures exceed 65 degrees.

Crops can differ in their tolerance to waterlogging. Although I was not able to find definitive information
on the relative tolerance of crops to waterlogging, data from differing sources suggest a possible ranking
of waterlogging tolerance as follows (most tolerant to most susceptible): rice, soybean, oats, wheat,
corn, barley, canola, peas, dry beans and lentils. Growth stage and variety can impact this ranking. This
was a list I compiled a few years ago. Based on our experience this past week, it is pretty obvious that
soybean was much more sensitive to the ponding events in one our research sites, than either corn or
wheat; perhaps because the soybean plants were shorter and had less access to oxygen.

Waterlogged conditions also reduce root growth and can predispose the plant to root rots, so the
ultimate effect of excess moisture may not be known until late in the season. It is common to observe
plants that have experienced waterlogging to be especially sensitive to hot temperatures and to display
nitrogen and phosphorus deficiencies later in the season due to restricted root development. Yield
losses can occur even if these obvious visible symptoms are not observed. Waterlogging can also
indirectly impact cereal growth by affecting the availability of nitrogen in the soil. Excessive water can
leach nitrate nitrogen beyond the rooting zone of the developing plant, particularly in well-drained
lighter textured soils. In heavier soils, nitrate nitrogen can be lost through denitrification. The amount of
loss depends on the amount of nitrate in the soil (most fertilizer applied N is probably in the nitrate form
now), soil temperature, and the length of time that the soil is saturated. Research conducted in other
states found losses from denitrification between 1 and 5% for each day that the soil remains saturated.
Corn is still young enough in its development that you may consider side-dressing with some additional
nitrogen if your appears to have survived the deluge and starts to show some N deficiency symptoms.
Additions of N to small grains that are in the boot stage or later will not be responsive to additional N as
far as yield is concerned, but additional N may have a beneficial effect on protein.

Effect of Waterlogging and Submergence on Crop Physiology and Growth

This review assesses the impact of waterlogging and submergence on crop physiology and growth of
important crops in Bangladesh along with its remedial measures. Waterlogging can take place because
of heavy rainfall, inadequate drainage systems, natural flooding etc. Oxygen levels diminish very rapidly
in waterlogged root environment. So, damage of crops depends on duration and severity of flooding.
The oxygen deficient conditions hamper plant growth, development and survival based on their
tolerance to excess water. Under such environment plants exhibit metabolic switch from aerobic
respiration to anaerobic fermentation, resulting in reduced rate of energy production by 65-97%.
Anaerobic roots may also die from self-poisoning byproducts of anaerobic metabolism. The flooding also
impedes the diffusive escape and/or oxidative breakdown of gases such as ethylene or carbon dioxide
resulting in its accumulations. The accumulated ethylene may slow root extension, while carbon dioxide
can severely damage roots of certain species. Moreover, waterlogged plants often face the oxidative
damage induced by the generation of reactive oxygen species. However, all the plants have the ability to
detoxify the adverse effects of reactive oxygen species (ROS) by producing different types of
antioxidants such as ascorbate peroxidase (APX), superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD),
catalase (CAT), glutathione reductase (GR), ascorbic acid, glutathione, tocopherols and carotenoids.
Prolonged exposure of plants to flooding conditions could result in root injuries which in turn restrict
photosynthetic capacity by inducing certain alterations in biochemical reactions of photosynthesis.
Waterlogging is also known to induce adverse effects on several physiological and biochemical processes
of plants by creating deficiency of essential nutrients like nitrogen, magnesium, potassium, calcium.
Species with inherently surface-inhabiting root systems are notably tolerant of prolonged waterlogging.
There are several options for mitigation of submergence and waterlogging problems like breeding of
waterlogging tolerant varieties, improvement of drainage systems and changing in crop husbandry.
Providing adequate drainage, foliar spraying of fertilizers and hormones can alleviate waterlogging
problems. Bed planting in waterlogged prone areas and floating beds in flooded areas are good options
for high value crops.

Ecophysiology of plants in waterlogged and flooded environments

The adaptation of higher plants to waterlogged and flooded environments is reviewed. The primary
effect in the sequence of waterlogging-induced processes is a reduction of the oxygen concentration of
the soil. The longer the period of waterlogging lasts, the more the speciation of nitrogen, manganese,
iron, sulphur and carbon changes from the oxidized to the reduced state, often counteracted by a well-
functioning aerenchyma. The change in the speciation of soil nitrogen has no effecct on plant resistant
to waterlogging, whereas reduction of sulphur demands specific adaptations. Secondary metabolic
changes as reactions to waterlogging will involve glycolysis, but depend on the extent of anoxia in the
soil and thus the root. Flooding will enhance the sequence of waterlogging-induced processes. As soon
as the green plant parts are flooded and excluded (partially) from the ambient air, a reduction in
photosynthesis will take place and severely affect the energy budget. In addition to ecophysiological
adaptation, waterlogging-resistant species may play a role in the survival of less resistant species in the
same plant community.

How flooding affects plants

This winter has been an unusually stormy and wet one for the UK with rainfall for the December-January
period being the highest since records began. The ground is saturated, and water levels in rivers and
lakes have risen leading to flooding in several areas including the Somerset Levels and along the River
Thames. Parts of the Somerset Levels have been continuously underwater since December, causing
much disruption to the people who live there. But how does flooding affect plants? The answer is that it
depends. Some plants are perfectly happy growing in wet places e.g. bulrushes or water lilies, and are
adapted to do so. However, in generally drier areas such as fields or pastures, the presence of excessive
amounts of water can cause the plants to become stressed and even die.

There are many ways that flooding can damage plants. Excessive moisture in soil decreases oxygen
levels. This impedes respiration (where energy is released from sugars) in the roots leading to the build-
up of carbon dioxide, methane and nitrogen gases. Ultimately, the roots can suffocate and die. Toxic
compounds such as ethanol and hydrogen sulphide can also build up in the soil and damage plants. If
leaves and stems are submerged, photosynthesis (absorption of energy from the sun to produce sugars)
can be inhibited and plant growth can slow or even stop. Plants that are suffering from excessive-water
stress are more prone to infection by disease-causing organisms such as fungi or insects. Also,
excessively wet soil tends to favour the growth of soil-microbes such as Fusarium spp., Phytophora spp.
and Rhizoctonia solani, which can infect plant roots leading to diseases such as root and crown rot.

Disease symptoms on bean roots infected with Rhizoctonia solani.

The deposition of soil and rocks onto plants during flooding can damage plants, as can the exposure of
roots to the air by the washing away of surrounding soil. Also, even after the flood waters recede the
damaged plants can be more vulnerable to other stresses. For example, trees with substantial root
damage are more likely to be uprooted in windy weather.The damage caused to plants by flooding
differs depending on the time of the year and the age of the plants. During winter most trees and shrubs
are not actively growing and so they are more tolerant to flooding. Established healthy plants are
generally more tolerant than young or very old plants. The longer that excessive water is present the
more likely that damage to plants will be fatal. Even once the flood waters recede it can take weeks for
the soil to dry out with plants continuing to suffer damage in the meantime. It can take weeks or
months for plants to die after being damaged so it will be a while before the full impact of the UK’s wet
winter on our plants becomes clear.

Flooding and Plant Growth

Flooding and submergence are major abiotic stresses and rank alongside water shortage, salinity and
extreme temperatures as major determinants of species distribution worldwide. Success or failure of
crops in much arable farmland can also be determined by the frequency and extent of flooding. The
International Society for Plant Anaerobiosis (ISPA) has promoted and coordinated the study of plant
responses to these stresses and other aspects of impeded plant aeration since its inception at the XII
International Botanical Congress in Leningrad (now St Petersburg) in 1975. Since that time members of
the ISPA have organized meetings, workshops and sessions on plant aeration at major scientific
conferences on plant aeration in Russia (1975, 1985), UK (1985, 1993, 1995, 2001), USA (1986, 1999,
2000), Switzerland (1987), Iceland (1992), Japan (1993), Czechoslovakia (1994) and Finland (1995).
Several of these meetings have resulted in books and issues or part issues of journals. These publications
have helped to establish the study of plant life under flooding and submergence as a major topic in plant
biology, incorporating some of the most progressive elements of botanical research. The current issue of
Annals of Botany contains a selection of papers by speakers at the 7th and latest ISPA Conference, which
was held at Nijmegen, The Netherlands, from 12 to 16 June 2001 and which attracted almost 100
delegates from Europe, Asia, Australia and North America. It was arranged under the aegis and
patronage of the International Committee on Global Climate and Plant Environment Stresses. Support
from The Royal Netherlands Academy of Arts and Sciences, Utrecht University, the University of
Nijmegen, and The Royal Botanical Society of the Netherlands made the conference financially possible.

MAJOR TOPICS CONTAINED IN THIS SPECIAL ISSUE

Plants adapt to their ever‐changing environment in many ways, leading to a wealth of growth forms of
varying complexity. Certain habitats demand exceptional adaptations, especially when one or more
essential resources is scarce or absent. The conditions prevailing in wetlands are an example of such an
extreme environment since the highly water‐saturated soils exclude oxygen, one of the fundamental
requirements for plant life. Oxygen starvation in these soils arises from an imbalance between the slow
diffusion of gases in water compared with air and the rate that oxygen is consumed by micro‐organisms
and plant roots. The outcome is that flooded soil quickly becomes devoid of oxygen at depths below a
few millimeters. In the floodwater itself, broad unstirred boundary layers quickly develop around
respiring tissues. This alone can lead to tissue oxygen deficiency within a few hours. Since roots and
rhizomes are essentially aerobic organs, the consequences can be fatal because, as aerobic respiration
ceases, levels of energy‐rich adenylates drop rapidly, causing a dramatic decline in ion uptake and
transport. The variety of habitats in which occasional or regular flooding takes place is large, and some
are currently increasing in area. This is certainly the case for the vast tundra that stretches from east
Siberia via northern Europe to the north of the North American continent.

Faced with oxygen depletion in the soil, plants have evolved a wide range of characteristic responses
that appear to reduce the impact of the stress. Several of these acclimations can sometimes be found
together. For example, plants may develop morphological and biochemical features that are either
constitutive or are induced by the flooding event. Several anatomical responses facilitate internal
transport of oxygen by diffusion or sometimes by mass flow. This permits underground organs to avoid
developing anaerobic interiors. Of particular importance is the development of aerenchyma (gas‐filled
channels that can interconnect throughout much of the plant). This creates a low resistance network for
the transport of gases from well‐aerated aerial shoots to organs engulfed by anaerobic surroundings.
The effectiveness of aerenchyma can be increased by the formation of gas‐tight barriers in the epidermis
and exodermis in roots that inhibit radial loss of oxygen from roots to the surrounding oxygen‐deficient
soil.

When floodwater deepens sufficiently to inundate the shoots as well as the roots, stress on the plants is
much magnified. The extra stress arises because influx of aerial carbon dioxide for photosynthesis is
largely prevented. Only a relatively small group of well‐adapted aquatic or amphibious species can
survive total submergence of the shoot system for long at growing temperatures. The principal strategy
for survival is to shorten the period of total submergence by means of a strong increase in the shoot
elongation rate that reunites the shoot with air. In most cases this growth requires oxygen, is regulated
by a build‐up of the plant hormone ethylene and is mediated via expression of expansin genes. In
contrast, a small number of species (e.g. Potamogeton pectinatus) are also able to escape by means of
accelerated vertical extension growth even in the complete absence of oxygen and independently of
ethylene. Taken together, these acclimations help individual plants to survive through improved access
to oxygen achieved by accelerated upward shoot growth.

Even species that are susceptible to poorly aerated conditions possess metabolic and molecular
responses that lengthen survival time from a few hours to several days. All plant species synthesize so‐
called anaerobic proteins that enable an oxygen‐independent energy‐generating metabolism to proceed
where fermentable substrates are available. In better‐adapted species with large respirable reserves,
these fermentation pathways can sustain survival under water for many months, and are the means by
which aquatic perennials cope with seasonal winter flooding in cool latitudes. Particularly important is
the fuelling of these fermentation processes. Soluble sugars are rapidly channelled to fermentative
metabolism as soon as oxygen levels decrease. Since the amounts of these sugars are limited, starch
breakdown is highly regulated by interactions between hormonal and sugar signals. A further group of
plants, typical of arctic regions, is able to withstand total anoxia for long periods, even as green plants.
This long‐term metabolic tolerance is seen as an adaptation to ice encasement or submergence in melt
water that is common in artic regions, which comprise a fifth of the earth’s land surface. The mechanism
may involve a highly controlled down‐regulation of almost all aspects of metabolism.

Prevention of the build‐up of potential phytotoxins is another mechanism that enhances plant survival
under flooded conditions. A specific type of haemoglobin (phytoglobin) may play such a role by
detoxifying nitric oxide formed during hypoxia of root tissues. Alternatively, phytoglobin may also
regenerate NAD+, thereby serving as an alternative to fermentation as a source. Reactive oxygen species
(ROS) are possible phytotoxins affecting flooded plants. Low oxygen concentrations and the re‐
oxygenation that occurs upon retreat of floodwater together favour the generation of ROS. Protection
mechanisms against ROS involving chemical and enzymic antioxidant systems are essential traits of
flood‐tolerant plants, helping to protect lipids and other macromolecules from oxidative damage.

As in most other areas of biological research, the development of new analytical tools has advanced our
knowledge of detailed cellular processes considerably. The use of anaerobic promoters and
histochemically detectable reporter genes is helping to dissect the signal transduction pathway involved
in sensing and relaying the oxygen deficiency signal. For example, expression of a gene coding for
glyceraldehyde‐3‐phosphate dehydrogenase, a glycolytic enzyme induced anaerobically in roots, leaves,
stems and flowers of Arabidopsis thaliana is dependent on light and the substitution of oxygen with
carbon dioxide. More novel genes involved in anaerobic signalling have been isolated in arabidopsis by
Baxter‐Burrell et al. (2003) using two genetically engineered transposable DNA elements as mutagens.
This screen has yielded genes not previously implicated in responses to oxygen deprivation, such as a
putative receptor‐like kinase and a putative sensor‐histidine kinase. Other recent approaches, such as
DNA chip technology and proteome analysis, are also helping to explore unknown (functions of) genes
and proteins involved in adaptation to flooding and anaerobiosis. However, significant technical
progress has not been restricted to the study of molecular genetics. Marked advances in quantitative
methods for the trace analysis of metabolites produced during flooding have also been made using
highly sensitive techniques such as photoacoustic spectroscopy. This equipment allows tracking the
onset of anoxic processes such as fermentation with impressive time resolution and sensitivity.
Rice (Oryza sativa) is usually thought of as being highly tolerant of flooded conditions. Not only is it able
to germinate without oxygen, but green leaves and stems are capable of a powerful, ethylene‐mediated
elongation response that can quickly return leaves or stems into contact with the air. Deepwater and
floating ecotypes are particularly well known for this, although the trait is expressed to some extent in
most if not all ecotypes of O. sativa. However, for small seedlings, temporary flooding in lowland rice‐
growing regions of Asia is often too deep for the elongation escape mechanism to be effective and the
plants suffer serious injury or are killed. Causes of this injury and ways to improve tolerance have been
the subject of a 4·5‐year project (‘Rice for Life’) funded by the European Commission under its INCO‐DC
programme. Work arising from this project is included in this Special Issue. It has benefited substantially
from the use of submergence‐resistance lines derived from a primitive Indian farmer variety, and much
is now known about the mechanisms of injury and tolerance. Work on the levels of fermentative
enzymes and on volatile emissions using laser photoacoustics have largely discounted oxygen shortage
as necessarily the principal cause of submergence injury in rice. Instead, lack of photosynthetic fixation
and enhanced leaf senescence coupled with increased metabolic demands by fast underwater
elongation seem largely to be responsible. Molecular genetics has pinpointed a region on chromosome 9
that is closely associated with tolerance, slow underwater elongation, retarded senescence and ethylene
insensitivity. DNA markers, fine mapped to this locus, have proved to be inextricably linked with the
inheritance of the tolerance trait. A breeding programme has successfully produced a submergence‐
tolerant variety of a Thai fragrant rice that possesses the agronomic and culinary characteristics needed
for commercial success and carries a molecular marker closely associated with the tolerance trait. This
demonstrates that marker‐assisted breeding for submergence tolerance in rice is now a practical
possibility. It also opens the way towards identifying the gene(s) responsible by means of chromosome
walking and related techniques.

This Special Issue brings together work from most of the leading laboratories studying plant responses
and adaptation to impeded aeration. The progress it documents since the last Annals of Botany Special
Issue on this subject (1997) sees a greater emphasis on molecular genetics and the adoption of its
techniques by ecophysiologists, physiolog ists and plant breeders, as well as cell biologists. It mirrors the
welcome breakdown of barriers that once differentiated the various disciplines within the plant sciences
now that an increasingly shared terminology and set of methods allow information to move more easily
between scientists with diverse research targets. Clearly, research into stress caused by poor aeration is
a rapidly developing into a cross‐disciplinary science. We trust that this Special Issue faithfully reflects
this and will help to promote further substantial advances in the future.

Contoh penelitian mengenai dampak Genangan atau kelebihan air pada tumbuhan.

1. Effect of waterlogging stress on the growth, development and symptomatology of cape gooseberry
(Physalis peruviana L.) plants
Abstract

Climate change has altered normal rainfall cycles; causing the flooding of arable land and, thus, affecting
agricultural production in Colombia. Two-month-old cape gooseberry plants, propagated by seeds, were
subjected to different durations of continuous waterlogging in a greenhouse: 0, 2, 4, 6 and 8 days, with
evaluations up to 50 days. The plants were placed in ditches covered with polyethylene and filled with
water up to 5 cm above the substrate surface of the pots. The parameters evaluated were: plant height,
leaf area, stem diameter, dry weight of the aerial part, root and reproductive organs, and general
symptoms following a wilting scale. The 6 and 8-day-waterlogged plants were the most affected by the
flooding conditions, presenting the lowest values for all the measured variables. Due to the oxygen
stress in the root zone, the plants showed yellowing, epinasty, necrosis and abscission of the leaves,
more so in the 8-day-waterlogged plants.

2. PENGARUH CEKAMAN KELEBIHAN AIR TERHADAP PERTUMBUHAN DUA BELAS VARIETAS TEBU
(Saccharum officanarum L.)

Abstract:

Tanaman tebu merupakan komoditas penghasil gula terbesar di Indonesia. Peningkatan produksi gula
dapat dilakukan dengan memperluas area budidaya tebu pada lahan-lahan marginal. Sifat lahan
marginal yang kelebihan air memiliki drainase kurang baik, sehingga berpengaruh terhadap
pertumbuhan dan produksi tanaman karena mengalami cekaman kelebihan air. Hal tersebut dapat
diatasi dengan melakukan pengujian beberapa varietas tebu terhadap lingkungan kelebihan air. Tujuan
penelitian ini adalah untuk mengetahui respon ketahanan dan pengaruh cekaman kelebihan air
terhadap pertumbuhan dua belas varietas tebu (Saccharum officanarum L.) serta mengetahui pengaruh
interaksi dan mendapatkan varietas yang mempunyai respon pertumbuhan paling baik antara cekaman
kelebihan air dan macam varietas pada berbagai tingkat pertumbuhan varietas tebu. Percobaan
dilakukan secara faktorial dengan menggunakan Rancangan Petak Terbagi (SPLIT PLOT DESIGN) yang
terdiri dari 2 faktor perlakuan dengan 3 ulangan. Faktor Petak Utama adalah Varietas yang terdiri dari 12
varietas, yakni : Bulu Lawang (V1), Kentung (V2), Kidang Kencana (V3), PS 851 (V4), PS 862 (V5), PS 864
(V6), PS 865 (V7), PS 881 (V8), PS 882 (V9), PSJK 922 (V10), VMC 76-16 (V11), PSJT 941(V12). Faktor Anak
Petak adalah tinggi cekaman kelebihan air yang terdiri dari 4 taraf yaitu 0 cm (T0), -10 cm (T1), -20 cm
(T2), -30 cm (T3). Cekaman kelebihan air dilakukan pada saat tanaman berumur 3,5 bulan atau tanaman
telah mencapai tinggi 40 cm, selama 17 MST. Hasil penelitian menunjukkan bahwa (1) respon ketahanan
terhadap cekaman kelebihan air dari dua belas varietas tebu yang diuji menunjukkan bahwa untuk
kategori tahan yaitu PSJT 941, PS 862; varietas tidak tahan yaitu varietas PS 865 dan Kidang kencana (2)
pengaruh perlakuan cekaman kelebihan air -20 cm menunjukkan pertumbuhan paling baik pada
parameter tinggi tanaman dan panjang ruas; perlakuan tanpa cekaman kelebihan air menunjukkan
pertumbuhan paling baik pada parameter kandungan klorofil; perlakuan cekaman kelebihan air -10 cm
menunjukkan pertumbuhan paling baik pada parameter jumlah ruas dan kandungan sukrosa daun tebu
(3) interaksi perlakuan antara cekaman kelebihan air dengan respon macam varietas terjadi pada
parameter panjang ruas. Perlakuan cekaman kelebihan air -20 cm memiliki pengaruh interaksi paling
baik dengan varietas Bululawang pada parameter panjang ruas (4) varietas PSJT 941 memiliki respon
paling baik terhadap parameter tinggi tanaman dan jumlah daun pada perlakuan cekaman kelebihan air
-20 cm; varietas PS 881 memiliki respon paling baik terhadap parameter kandungan klorofil pada
perlakuan tanpa cekaman kelebihan air varietas dan parameter kandungan sukrosa pada perlakuan
cekaman kelebihan air -10 cm; varietas VMC 76-16 memiliki respon paling baik terhadap parameter
jumlah ruas batang pada perlakuan cekaman kelebihan air -10 cm.

Mekanisme Toleransi Tumbuhan Terhadap Kadar Garam

Untuk mempertahankan kehidupannya, jenis-jenis tanaman tertentu memiliki mekanisme toleransi

tanaman sebagai respon terhadap salinitas tanah. Jenis-jenis tanaman memiliki toleransi yang berbeda-
beda terhadap salinitas. Beberapa tanaman budidaya misalnya tomat, bit gula, beras belanda lebih
toleran terhadap garam dibandingkan tanaman lainnya. Secara garis besar respon tanaman terhadap
salinitas dapat dilihat dalam dua bentuk adaptasi yaitu dengan mekanisme morfologi dan mekanisme
fisiologi.

1. Mekanisme morfologi

Bentuk adaptasi morfologi dan anatomi yang dapat diturunkan dan bersifat unik dapat ditemukan pada
jenis halofita yang mengalami evolusi melalui seleksi alam pada kawasan hutan pantai dan rawa-rawa
asin. Salinitas menyebabkan perubahan struktur yang memperbaiki keseimbangan air tanaman sehingga
potensial air dalam tanaman dapat mempertahankan turgor dan seluruh proses bikimia untuk
pertumbuhan dan aktivitas yang normal. Perubahan struktur meliputi ukuran daun yang lebih kecil,
stomata yang lebih kecil per satuan luas daun, peningkatan sukulensi, penebalan kutikula dan lapisan
lilin pada permukaan daun, serta lignifikasi akar yang lebih awal .

Ukuran daun yang lebih kecil sangat penting untuk mempertahankan turgor, sedangkan lignifikasi akar
diperlukan untuk penyesuaian osmose yang sangat penting untuk untuk memelihara turgor yang
diperlukan tanaman untuk pertumbuhan dan fungsi metabolisme yang normal. Dengan adaptasi
struktural ini kondisi air akan berkurang dan mungkin akan menurunkan kehilangan air pada transpirasi.
Namun pertumbuhan akar pada lingkungan salin umumnya kurang terpengaruh dibandingkan dengan
pertumbuhan daun (pucuk) atau buah. Hal ini diduga karena akibat perbaikan keseimbangan dengan
mempertahankan kemampuan menyerap air. Pertumbuhan tanaman yang cepat juga merupakan
mekanisme untuk mengencerkan garam. Dalam hal ini bila garam dikeluarkan oleh akar, maka bahan
organik yang tidak mempunyai efek racun akan tertimbun dalam jaringan, dan ini berguna untuk
mempertahankan keseimbangan osmotik dengan larutan tanah.
2. Mekanisme Fisiologi

Bentuk adaptasi dengan mekanisme fisiologi terdapat dalam beberapa bentuk sebagai berikut :

a. Osmoregulasi (pengaturan potensial osmose)

Tanaman yang toleran terhadap salinitas dapat melakukan penyesuaian dengan menurunkan potensial
osmose tanpa kehilangan turgor. Untuk memperoleh air dari tanah sekitarnya potensial air dalam cairan
xilem harus sangat diturunkan oleh tegangan. Pada beberapa halofita mampu menjaga potensial
osmotik terus menjadi lebih negatif selama musim pertumbuhan sejalan dengan penyerapan garam.
Pada halofita lainnya memiliki kemampuan mengatur penimbunan garam (Na+ dan Cl-) pada kondisi
cekaman salinitas, misalnya tanaman bakau yang mampu mengeluarkan 100% garam.

Osmoregulasi pada kebanyakan tanaman melibatkan sintesis dan akumulasi solute organik yang cukup
untuk menurunkan potensial osmotik sel dan meningkatkan tekanan turgor yang diperlukan untuk
pertumbuhan tanaman. Senyawa-senyawa organik berbobot molekul rendah yang setara dengan
aktifitas metabolik dalam sitoplasma seperti asam-asam organik, asam amino dan senyawa gula
disintesis sebagai respon langsung terhahadp menurunnya potensial air eksternal yang redah. Senyawa
organik yang berperan mengatur osmotik pada tanaman glikopita tingkat tinggi adalah asam-asam
organik dan senyawa-senyawa gula. Asam malat paling sering menyeimbangkan pengambilan kation
yang berlebihan. Dalam tanaman halofita, oksalat adalah asam organik yang menyeimbangkan osmotik
akibat kelebihan kation. Demikian juga pada beberapa tanaman lainnya, akumulasi sukrosa yang
berkontribusi pada penyesuaian osmotik dan merupakan respon terhadap salinitas.

b. Kompartementasi dan sekresi garam

Tanaman halofita biasanya dapat toleran terhadap garam karena mempunyai kemampuan mengatur
konsentrasi garam dalam sitoplasma melalui transpor membran dan kompartementasi. Garam disimpan
dalam vakuola, diakumulasi dalam organel-organel atau dieksresi ke luar tanaman. Pengeluaran garam
pada permukaan daun akan membantu mempertahankan konsentrasi garam yang konstan dalam
jaringan tanaman. Ada pula tanaman halofita yang mampu mengeluarkan garam dari kelenjar garam
pada permukaan daun dan menyerap air secara higroskopis dari atmosfir. Banyak halofita dan beberapa
glikofita telah mengambangkan struktur yang disebut glandula garam (salt glands) dari daun dan batang.
Pada jenis-jenis mangrove biasanya tanaman menyerap air dengan kadar salinitas tinggi kemudian
mengeluarkan atau mensekresikan garam tersebut keluar dari pohon. Secara khusus pohon mangrove
yang dapat mensekresikan garam memiliki kelenjar garam di daun yang memungkinkan untuk
mensekresi cairan Na+ dan Cl-. Beberapa contoh mangrove yang dapat mensekresikan garam adalah
Aegiceras, Aegialitis, Avicennia, Sonneratia, Acanthus, dan Laguncularia.

Integritas membran
Sistem membran semi permeabel yang membungkus sel, organel dan kompartemen-kompartemen
adalah struktur yang paling penting untuk mengatur kadar ion dalam sel. Lapisan terluar membran sel
ataau plasmolemma memisahkan sitoplasma dan komponen metaboliknya dari larutan tanah salin yang
secara kimiawi tidak cocok. Membran semi permeabel ini berfungsi menghalangi difusi bebas garam ke
dalam sel tanaman, dan memberi kesempatan untuk berlangsungnya penyerapan aktif atas unsur-unsur
hara essensial. Membran lainnya mengatur transpor ion dan solute lainnya dari sitoplasma dan vakuola
atau organel-organel sel lainnya termasuk mitokondria dan kloroplas. Plasmolemma yang berhadapan
langsung dengan tanah merupakan membran yang pertama kali menderita akibat pengaruh salinitas.
Dengan demikian maka ketahanan relatif membran ini menjadi unsur penting lainnya dalam toleransi
terhadap garam. Contoh tumbuhan yang mampu beradaptasi terhadap kadar garam yaitu mangrove.
Hampir semua jenis mangrove mengandung kosentrasi garam yang tinggi pada jaringannya. Pada
salinitas yang tinggi, ion-ion Na+ dan Cl- mendominasi komposisi ion jaringan, tetapi K+, Mg2+ dan Ca2+
juga terdapat dengan kosentrasi yang nyata. Secara umum, kosentrasi ion-ion anorganik yang tinggi
diperlukan oleh halofita di dalam mengatur potensi osmotik antar sel, agar lebih rendah dari potensial
air positif.

Kebutuhan tumbuhan mangrove akan garam NaCl dipergunakan untuk mengatur osmosis, namun harus
mengontrol pengambilan dan distribusi Na+ dan Cl- serta ion lainnya untuk menghindari ion-ion toksik.
Mekanisme penting dalam pengaturan keseimbangan garam pada mangrove meliputi:

1. Kapasitas akar untuk melawan NaCl yang berbeda

2. Pemilihan kelenjar-kelenjar khas sekresi garam dari beberapa jenis pada daunnya

3. Akumulasi garam pada berbagai bagian tumbuhan

4. Hilangnya garam ketika daun dan bagian tumbuhan lainnya gugur.

Pada tumbuhan yang toleran terhadap salinitas, garam NaCl ditimbun dalam vakuola sel daun,
sedangkan dalam sitoplasma dan organel kadar garam NaCl tetap rendah, sehinga tidak mengganggu
aktivitas enzim dan metabolisme. Tekanan osmotik di sitoplasma dapat diatur dengan cara melarutkan
glisibetain, prolin dan sorbitol. Agar penyesuaian osmotik dapat berfungsi sebagaimana mestinya.
Potensi zat terlarut di dalam sitoplasma harus sama dengan di dalam vakuola. Namun zat terlarut
tertentu tidak dapat menyebar merata pada kedua kompartemen sel tersebut. Dengan demikian,
tonoplas mempunyai peranan penting dalam mengatur mekanisme transpor zat terlarut.

Kerjakan soal ini sekarang, yang sudah selesai dapat mengirim jawababnya

Soal

1. Kekurangan air pada tumbuhan yang tumbuh pada tanah bergaram dapat terjadi meskipun tanah
tersebut mengandung banyak air. Mengapa, beri penjelasan.
2. Jelaskan bagaimana respon suatu tanaman jika pada tanah terjadi kenaikan kadar garam.

3. Suatu areal yang hutannya/pohonnya ditebangi dapat meningkatkan salinitas tanahnya. Beri
penjelasan.

Selamat bekerja

STRESS GARAM

Stres garam terjadi dengan terdapatnya salinitas atau konsentrasi garam-garam terlarut yang berlebihan
dalam tanaman. Garam-garam yang menimbulkan stres tanaman antara lain ialah NaCl, NaSO4, CaCl2,
MgSO4, MgCl2 yang terlarut dalam air. Dalam larutan tanah, garam- garam ini memengaruhi pH dan
daya hantar listrik. Menurut Follet et al, (1981), tanah salin memiliki pH < 8,5.

Cekaman / stress garam terjadi jika konsentrasi garam dalam tanah atau air tinggi. Kondisi ini akan
menjadikan menurunnya tingkat kesuburan tanah dan pertumbuhan tanaman. Stress garam pada tanah
akan ditunjukkan oleh sulitnya agregasi tanah karena tanah mudah terdispersi, permeabilitas lambat,
nutrisi tidak seimbang karena kelebihan garam dan serapan hara dan air terhambat, perkembangan
jasad mikro juga terhambat. Stress garam pada tanaman akan ditunjukkan oleh perubahan warna daun,
batang dan buah. Setiap jenis tanaman mempunyai tingkat tolernasi yang bervariasi terhadap kadar
garam. Semakin tinggi kadar garam tanah atau air, akan semakin tinggi potensi penurunan hasil. Evaluasi
kondisi kegaraman umumya dilakukan dengan menganalisa status hantaran elektrik (EC), rekasi tanah
(pH), dan Ratio absorbsi sodium terhadap kalsium dan Magnesium (SAR).

Tumbuhan dapat dibagi menjadi dua golongan berdasarkan ketahanannya terhadap salinitas. Halopita
adalah tumbuhan yang dapat menyelesaikan silkus hidupnya dalam kondisi salinitas tinggi. Glycofita
(non-halofita) adalah golongan tumbuhan yang sensitif terhadap salinitas tinggi. Jagung, bawang, jeruk,
sawi dan kacang-kacangan sangat sensitif terhadap salinitas.

Untuk air, salinitas berdasarkan USDA (1954) ditentukan

1) Salinitas rendah. Dapat digunakan untuk mengairi semua tanaman.

2) Salinitas sedang. Dapat digunakan untuk mengairi tanaman yang taraf kepekaannya rendah sampai
sedang.

3) Salinitas tinggi Dapat digunakan untuk mengairi tanaman yang toleran.

4) Salinitas sangat tinggi

Salinitas akan mempengaruhi sifat fisik dan kimia tanah, yaitu

1] tekanan osmotik yang meningkat,

2] peningkatan potensi ionisasi,

3] infiltrasi tanah yang menjadi buruk,

4] kerusakan dan terganggunya struktur tanah,

5] permeabilitas tanah yang buruk,

6] penurunan konduktivitas.

Salinitas dapat berpengaruh menghambat pertumbuhan tanaman dengan dua cara yaitu :

a. Dengan merusak sel-sel yang sedang tumbuh sehingga pertumbuhan tanaman terganggu.

b. Dengan membatasi jumlah suplai hasil-hasil metabolisme esensial bagi pertumbuhan sel melalui
pembentukan tyloses.

• Salinitas menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang menghambat pembesaran dan
pembelahan sel, produksi protein serta penambahan biomass tanaman.

• Tanaman yang mengalami stres garam umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan
langsung tetapi pertumbuhan yang tertekan dan perubahan secara perlahan.

Gejala pertumbuhan tanaman pada tanah dengan tingkat salinitas yang cukup tinggi adalah
pertumbuhan yang tidak normal seperti: daun mengering di bagian ujung, gejala khlorosis. Gejala ini
timbul karena konsentrasi garam terlarut yang tinggi menyebabkan menurunnya potensial larutan tanah
sehingga tanaman kekurangan air.

Respon beberapa Varietas Padi terhadap Stress Garam

Abstract

A study on the Responses of Several Rice Varieties toward Salt Stress has been carried out with a view
to: 1) study the effect of salt stress on the physiological and anatomical responses of several rice
varieties; 2) determine salt tolerant rice variety(ies). Research results showed that there were both
physiological and anatomical changes on salt-stressed rice. Those changes were determined by the level
of salt concentration given. The higher the concentration the more obvious the changes appeared.
There was a dramatic decrease in the total chlorophyll content of the saltstressed leaf, coupled by a
sharp decrease in the chlorophyll a/b ratio. Salt stress also resulted in the decrease in mesophyll
thickness, and in turn leads to the decrease of leaf’s length and width. In general, salt stress resulted in
the decrease of plant growth, as indicated by the decrease of plant’s fresh and dry weights, eventual
plant’s death was therefore imminent. The rice varieties used were sensitive to salt stress since an
exposure of 50 mM NaCl has already resulted in the interference of rice growth.

Materi dan Metode

Penelitian dilaksanakan di dalam dengan menggunakan polybag. Metode penelitian yang digunakan
adalah metode eksperimental dengan rancangan dasar Rancangan Acak Lengkap (RAL) dengan pola
perlakuan petak terpisah (split plot design). Petak utama yang dicobakan adalah varietas padi (V) yaitu
V1 (Cimalaya), V2 (Cisadane), V3 (IR64) dan V4 (Memberamo), sebagai anak petak adalah konsentrasi
garam NaCl (K) yang diberikan yaitu: K0 (kontrol), K1 (50 mM NaCl), K2 (100 mM NaCl), K3 (150 mM
NaCl), K4 (200 mM NaCl), dan K5 (250 mM NaCl). Masing-masing kombinasi perlakuan diulang 3 kali.
Variabel yang diamati adalah pertumbuhan padi, dengan parameter yang diukur: bobot basah dan
bobot kering tanaman, panjang dan lebar daun, ketebalan mesofil, dan kandungan klorofil daun.
Pengamatan dan pengukuran paramater penelitian dilakukan pada akhir penelitian. Data yang diperoleh
dianalisis dengan analisis ragam (ANOVA) dengan uji F, dan dilanjutkan dengan uji beda (BNT/BNJ)
dengan taraf kepercayaan 95 dan 99%.

RESPON TUMBUHAN TERHADAP SALINITAS

Salinitas adalah salah satu stres abiotik yang berdampak pada pertumbuhan tanaman dan pengurangan
produktivitas hasil panen. Pengaruh utama salinitas adalah berkurangnya pertumbuhan daun yang
langsung mengakibatkan berkurangnya fotosintesis tanaman. Salinitas mengurangi pertumbuhan dan
hasil tanaman pertanian penting dan pada kondisi terburuk dapat menyebabkan terjadinya gagal panen.
Salinitas menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang menghambat pembesaran dan
pembelahan sel, produksi protein serta biomassa tanaman. Gejala pertumbuhan tanaman pada tanah
dengan tingkat salinitas yang tinggi adalah pertumbuhan tidak normal. Daun mengering di bagian ujung
dan mengalami gejala klorosis. Lebih dari 45 juta hektar area irigasi mengalami kerusakan karena jumlah
kadar garam, dan 1,5 juta hektar setiap tahun mengalami penurunan hasil pertanian karena tingginya
kadar garam pada tanah. Tingginya kadar garam pada tanah mempengaruhi metabolisme tumbuhan:
stres air, ion toksik, nutrisi disorder, stres oksidatif, proses alternatif metabolisme, kegagalan fungsi
membran, reduksi pembelahan dan perluasan sel, genotoksik. Kesuluruhan efek tresebut merupakan
efek dari reduksi pertumbuhan tanamanan, perkembangan dan pertahanan diri tanaman. Salinisasi
biasanya menjadi penyebab utama dari degradasi tanah, yang mengakibatkan reduksi produktivitas
pertanian. Pada kasus spesies kapas (Gossypium hirsutum), akibat dari salinitas adalah pada parameter
pertumbuhan, ion, klorofil dan kandungan prolin, fotosintesis, aktivitas enzim antioksidan, dan
perooksida lipid.

Respon bagian tumbuhan terhadap stres garam.

Efek garam pada tanaman adalah menggabungkan hasil interaksi kompleks diantara perbedaan
morfologi, fisiologi dan proses biokimia. Salah satu respon pertama dari tumbuhan terhadap salinitas
adalah menurunkan rata-rata pertumbuhan daun. Terutama karena efek osmotik garam disekitar akar,
yang mengarah pada penurunan suplai air ke sel daun. Tingginya konsentrasi garam eksternal dapat
menghambat pertumbuhan akar, dengan mereduksi panjang dan massa akar dan fungsi akar. Reduksi
pada perluasan dan pembelahan sel direduksi hingga ukuran minimum, menghasilkan area daun yang
mengalami reduksi sel. Area daun yang mengalami reduksi dapat disebabkan oleh penurunan turgor
pada daun, sebagai respon dari perubahan susunan dinsing sel atau reduksi pada rata-rata fotosintesis.

Respon yang terlihat pada tanaman antara lain: ditunjukkan bahwa penurunan berat kering pucuk dan
area daun yang pertama terlihat merupakan efek dari salinitas dari spesies yang sensitif dan toleran,
misalnya Cotoneaster lacteus dan Eugenia myrtifolia. Respon umum yang ditunjukkan pada level garam
tinggi adalah daun menebal, yang terjadi pada tanaman Coleus blumei dan Salvia splendens.
Tergantung pada komposisi dari larutan garam, ion toksik atau kekurangan nutrisi mungkin juga reduksi
pertumbuhan karena kompetisi antara kation dan anion. Pengaruh dari stres garam pada tanaman
sendiri, namun tidak cukup untuk mengevaluasi toleransi garam pada organ tambahan tumbuhan
(ornamen): ujung dan bagian tepi daun terbakar sebagai respon yang ditunjukkan karena ion toksik.
Klorida toksik menunjukkan respon tumbuhan yang kekurangan zat perunggu dan ujung daun
menguning yang diikuti oleh kematian sel ujung dan nekrosis, oleh karena itu toksik ion Na dimulai
dengan menguningnya tepi daun yang diikuti oleh peninggkatan nekrosis.

Pengaruh Salinitas Tanah Terhadap Pertumbuhan Tanaman

Kadar garam yang tinggi pada tanah menyebabkan tergganggunya pertumbuhan, produktivitas tanaman
dan fungsi-fungsi fisiologis tanaman secara normal, terutama pada jenis-jenis tanaman pertanian.
Salinitas tanah menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang menghambat pembesaran
dan pembelahan sel, produksi protein, serta penambahan biomass tanaman. Tanaman yang mengalami
stres garam umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan langsung tetapi dalam
bentuk pertumbuhan tanaman yang tertekan dan perubahan secara perlahan. Dalam FAO (2005)
dijelaskan bahwa garam-garaman mempengaruhi pertumbuhan tanaman umumnya melalui: (a) kera-
cunan yang disebabkan penyerapan unsur penyusun garam yang berlebihan, (b) penurunan penyerapan
air dan (c) penurunan dalam penyerapan unsur-unsur hara yang penting bagi tanaman.

Pengaruh salinitas tanah tergantung pada tingkatan pertumbuhan tanaman, biasanya pada tingkatan
bibit sangat peka terhadap salinitas. Waskom (2003) menjelaskan bahwa salinitas tanah dapat
menghambat perkecambahan benih, pertumbuhan yang tidak teratur pada tanaman pertanian seperti
kacang-kacangan dan bawang. Viegas et a l,. (2003) dalam Da Silva et al, (2008) melaporkan bahwa
pertumbuhan tunas pada semai Leucaena leucocephala mengalami penurunan sebesar 60% dengan
adanya penambahan salinitas pada media sekitar 100 mM NaCl. Adanya kadar garam yang tinggi pada
tanah juga menyebabkan penurunan jumlah daun, pertumbuhan tinggi tanaman dan rasio pertumbuhan
panjang sel. Demikian pula dengan proses fotosintesis akan terganggu karena terjadi akumulasi garam
pada jaringan mesophil dan meningkatnya konsentrasi CO2 antar sel (interseluler) yang dapat
mengurangi pembukaan stomata. Pada tanaman semusim antara lain meningkatnya tanaman mati dan
produksi hasil panen rendah serta banyaknya polong kacang tanah dan gabah yang hampa (Anonim,
2007).

Gambar. Pengaruh salinitas tanah terhadap pertumbuhan tanaman sorghum

Gambar 3. Pengaruh salinitas pada tanaman padi

Proses pengangkutan unsur-unsur hara tanaman dari dalam tanah akan terganggu dengan naiknya
salinitas tanah. Manurut Salisbury and Ross (1995) bahwa masalah potensial lainnya bagi tanaman pada
daerah tersebut adalah dalam memperoleh K+ yang cukup. Masalah ini terjadi karena ion natrium
bersaing dalam pengambilan ion K+. Tingginya penyerapan Na+ akan menghambat penyerapan K+.
Menurut Grattan and Grieve (1999) dalam Yildirim et al (2006), salinitas yang tinggi akan mengurangi
ketersedian K+ dan Ca++ dalam larutan tanah dan menghambat proses transportasi dan mobilitas kedua
unsur hara tersebut ke daerah pertumbuhan tanaman (growth region) sehingga akan mengurangi
kualitas pertumbuhan baik organ vegetatif maupun reproduktif. Salinitas tanah yang tinggi ditunjukkan
dengan kandungan ion Na+ dan Cl– tinggi akan meracuni tanaman dan meningkatkan pH tanah yang
mengakibatkan berkurangnya ketersediaan unsur-unsur hara mikro (FAO, 2005). Demikian pula dengan
hasil penelitian Yousfi et al (2007) bahwa salinitas menyebabkan penurunan secara drastis terhadap
konsentrasi ion Fe di daun maupun akar pada tanaman gandum (barley). Penurunan tersebut
disebabkan karena berkurangnya penyerapan Fe pada kondisi salinitas tinggi.

Mekanisme Toleransi Tanaman

Untuk mempertahankan kehidupannya, jenis-jenis tanaman tertentu memiliki mekanisme toleransi

tanaman sebagai respon terhadap salinitas tanah. Jenis-jenis tanaman memiliki toleransi yang berbeda-
beda terhadap salinitas. Beberapa tanaman budidaya misalnya tomat, bit gula, beras belanda lebih
toleran terhadap garam dibandingkan tanaman lainnya. Secara garis besar respon tanaman terhadap
salinitas dapat dilihat dalam dua bentuk adaptasi yaitu dengan mekanisme morfologi dan mekanisme
fisiologi.
Mekanisme morfologi

Bentuk adaptasi morfologi dan anatomi yang dapat diturunkan dan bersifat unik dapat ditemukan pada
jenis halofita yang mengalami evolusi melalui seleksi alam pada kawasan huta pantai dan rawa-rawa
asin. Salinitas menyebabkan perubahan struktur yang memperbaiki keseimbangan air tanaman sehingga
potensial air dalam tanaman dapat mempertahankan turgor dan seluruh proses bikimia untuk
pertumbuhan dan aktivitas yang normal. Perubahan struktur meliputi ukuran daun yang lebih kecil,
stomata yang lebih kecil per satuan luas daun, peningkatan sukulensi, penebalan kutikula dan lapisan
lilin pada permukaan daun, serta lignifikasi akar yang lebih awal.

Ukuran daun yang lebih kecil sangat penting untuk mempertahankan turgor, sedangkan lignifikasi akar
diperlukan untuk penyesuaian osmose yang sangat penting untuk untuk memelihara turgor yang
diperlukan tanaman untuk pertumbuhan dan fungsi metabolisme yang normal. Dengan adaptasi
struktural ini kondisi air akan berkurang dan mungkin akan menurunkan kehilangan air pada transpirasi.
Namun pertumbuhan akar pada lingkungan salin umumnya kurang terpengaruh dibandingkan dengan
pertumbuhan daun (pucuk) atau buah. Hal ini diduga karena akibat perbaikan keseimbangan dengan
mempertahankan kemampuan menyerap air. Pertumbuhan tanaman yang cepat juga merupakan
mekanisme untuk mengencerkan garam. Dalam hal ini bila garam dikeluarkan oleh akar, maka bahan
organik yang tidak mempunyai efek racun akan tertimbun dalam jaringan, dan ini berguna untuk
mempertahankan keseimbangan osmotik dengan larutan tanah.

Mekanisme Fisiologi

Bentuk adaptasi dengan mekanisme fisiologi terdapat dalam beberapa bentuk sebagai berikut :

Osmoregulasi (pengaturan potensial osmose)

Tanaman yang toleran terhadap salinitas dapat melakukan penyesuaian dengan menurunkan potensial
osmose tanpa kehilangan turgor. Untuk memperoleh air dari tanah sekitarnya potensial air dalam cairan
xilem harus sangat diturunkan oleh tegangan. Pada beberapa halofita mampu menjaga potensial
osmotik terus menjadi lebih negatif selama musim pertumbuhan sejalan dengan penyerapan garam.
Pada halofita lainnya memiliki kemampuan mengatur penimbunan garam (Na+ dan Cl–) pada kondisi
cekaman salinitas, misalnya tanaman bakau yang mampu mengeluarkan 100% garam.

Osmoregulasi pada kebanyakan tanaman melibatkan sintesis dan akumulasi solute organik yang cukup
untuk menurunkan potensial osmotik sel dan meningkatkan tekanan turgor yang diperlukan untuk
pertumbuhan tanaman. Senyawa-senyawa organik berbobot molekul rendah yang setara dengan
aktifitas metabolik dalam sitoplasma seperti asam-asam organik, asam amino dan senyawa gula
disintesis sebagai respon langsung terhahadp menurunnya potensial air eksternal yang redah. Senyawa
organik yang berperan mengatur osmotik pada tanaman glikopita tingkat tinggi adalah asam-asam
organik dan senyawa-senyawa gula. Asam malat paling sering menyeimbangkan pengambilan kation
yang berlebihan. Dalam tanaman halofita, oksalat adalah asam organik yang menyeimbangkan osmotik
akibat kelebihan kation. Demikian juga pada beberapa tanaman lainnya, akumulasi sukrosa yang
berkontribusi pada penyesuaian osmotik dan merupakan respon terhadap salinitas.

Kompartementasi dan sekresi garam

Tanaman halofita biasanya dapat toleran terhadap garam karena mempunyai kemampuan mengatur
konsentrasi garam dalam sitoplasma melalui transpor membran dan kompartementasi. Garam disimpan
dalam vakuola, diakumulasi dalam organel-organel atau dieksresi ke luar tanaman. Pengeluaran garam
pada permukaan daun akan membantu mempertahankan konsentrasi garam yang konstan dalam
jaringan tanaman (Salisbury and Ross, 1995). Ada pula tanaman halofita yang mampu mengeluarkan
garam dari kelenjar garam pada permukaan daun dan menyerap air secara higroskopis dari atmosfir
(Mooney at al, 1980 dalam Salisbury and Ross, 1995).

Banyak halofita dan beberapa glikofita telah mengambangkan struktur yang disebut glandula garam (salt
glands) dari daun dan batang. Pada jenis-jenis mangrove biasanya tanaman menyerap air dengan kadar
salinitas tinggi kemudian mengeluarkan atau mensekresikan garam tersebut keluar dari pohon. Secara
khusus pohon mangrove yang dapat mensekresikan garam memiliki kelenjar garam di daun yang
memungkinkan untuk mensekresi cairan Na+ dan Cl–. Beberapa contoh mangrove yang dapat
mensekresikan garam adalah Aegiceras, Aegialitis, Avicennia, Sonneratia, Acanthus, dan Laguncularia.

Integritas membran

Sistem membran semi permeabel yang membungkus sel, organel dan kompartemen-kompartemen
adalah struktur yang paling penting untuk mengatur kadar ion dalam sel. Lapisan terluar membran sel
ataau plasmolemma memisahkan sitoplasma dan komponen metaboliknya dari larutan tanah salin yang
secara kimiawi tidak cocok. Membran semi permeabel ini berfungsi menghalangi difusi bebas garam ke
dalam sel tanaman, dan memberi kesempatan untuk berlangsungnya penyerapan aktif atas unsur-unsur
hara essensial. Membran lainnya mengatur transpor ion dan solute lainnya dari sitoplasma dan vakuola
atau organel-organel sel lainnya termasuk mitokondria dan kloroplas. Plasmolemma yang berhadapan
langsung dengan tanah merupakan membran yang pertama kali menderita akibat pengaruh salinitas.
Dengan demikian maka ketahanan relatif membran ini menjadi unsur penting lainnya dalam toleransi
terhadap garam (Harjadi dan Yahya, 1988 dalam Sipayung, 2003).

RESPON PERTUMBUHAN TANAMAN TERHADAP CEKAMAN SALINITAS TANAH

Pertumbuhan dan perkembangan tanaman merupakan hasil interaksi antara faktor genetik, faktor
internal yang mengitegrasikan berbagai sel, jaringan dan organ menjadi satu kesatuan struktural dan
fungsional serta faktor lingkungan (Loveless, 1991). Faktor genetik tanaman meliputi umur tanaman,
kondisi hormon dan kemampuan adaptasi terhadap lingkungan, sedangkan faktor lingkungan meliputi
cahaya matahari, suhu dan kelembaban, ketersediaan unsur hara dan air serta kompetisi antar tanaman
(Crowder, 1986; Loveless, 1991). Selain itu, sistem budidaya suatu tanaman yang tepat melalui
pemilihan varietas dan pengolahan lingkungan tumbuh melalui perbaikan cara bercocok tanam seperti
pengolahan tanah, pemupukan, pengairan dan sebagainya merupakan upaya-upaya yang harus
dilakukan untuk mendapatkan pertumbuhan dan produktivitas tanaman secara optimal.

Faktor yang sangat menentukan keberhasilan tumbuh tanaman adalah kondisi tanah atau lahan yang
digunakan. Semakin baik kondisi tanah atau subur, maka pertumbuhan tanaman akan meningkat. Salah
satu masalah yang banyak ditemukan pada lahan-lahan pertanian adalah salinitas tanah. Dalam
hubungannya dengan salinitas, tanah dapat dikelompokkan menjadi tiga jenis tanah (Buckman and
Brady, 1982). Pertama, adalah tanah salin yaitu tanah yang mengandung konsentrasi garam terlarut
netral yang jumlahnya cukup besar bagi pertumbuhan kebanyakan tanaman. Sekitar 15% kemampuan
pertukaran kation tanah ini diduduki oleh ion natrium dan pH biasanya kurang dari 8,5. Hal ini
disebabkan oleh garam terlarut kebanyakan bereaksi netral dan hanya sebagian kecil natrium yang
dapat tertukar. Tanah semacam ini kadang-kadang disebut tanah alkali putih, karena terdapat kerak di
permukaan yang berwarna muda/cerah.

Kedua adalah tanah salin-sodik yaitu kelompok tanah yang mengandung cukup banyak garam netral
terlarut dan ion natrium teradsorpsi yang sangat merugikan tanaman. Kemampuan pertukaran kation
natrium lebih dari 15% dengan pHnya kurang dari 8,5. lectric conductivity (EC) pada tanah ini lebih dari 4
mmhos/cm. Perbedaan dengan tanah salin adalah pelindian akan menaikkan pH tanah salin-sodik
dengan nyata. Kenaikan pH ini tidak akan terjadi apabila garam-garam yang terdapat didalam tanah
salin-sodik adalah garam Ca dan Mg. Hal ini sangat merugikan karena ion natrium menjadi aktif dan
dapat mendispersi koloida mineral yang membentuk struktur tanah yang kuat dan kedap. Dengan
demikian dapat terjdi keracunan natrium yang nyata.

Tanah sodik dalah tanah yang mengandung banyak garam terlarut netral. Pengaruh merusak pada
tanaman sebagian besar disebabkan oleh keracunan ion Na dan ion OH. Natrium yang dapat tertukar
lebih dari 15% dari kemampuan pertukaran total tanah ini, bebas untuk dihidrolisa. EC pada tanah ini
lebih kecil dari 4 mmhos/cm dengan pH lebih dari 8,5 bahakan sampai 10. Kebasaan tanah ini sangat
tingi disebabkan oleh kandungan Na2CO3 pada permukaan tanah yang dapat menimbulkan perubahan
warna tanah menjadi gelap, sehingga sering disebut alkali hitam. Tanah semacam ini sering terdapat di
daerah sempit yang licin (slick-spots) yang dikelilingi oleh tanah-tanah produktif.

SALINITAS TANAH DAN PERMASALAHANNYA

Permasalahan Salinitas Tanah

Masalah salinitas tanah merupakan masalah umum dalam bidang pertanian di seluruh dunia, yang dapat
menyebabkan penurunan produktivitas dan hasil panen terutama di daerah kering (arid-semi arid).
Jutaan hektar tanah menjadi tidak produktif karena adanya penimbunan garam dalam tanah dimana
pada daerah-daerah tersebut tumbuhan akan menghadapi dua masalah. Pertama dalam memperoleh
air dari tanah dan kedua dalam mengatasi konsentrasi ion-ion natrium, karbonat dan klorida yang tinggi
yang kemungkinan beracun. Dalam skala yang lebih luas, masalah salinitas akan menimbulkan dampak
pada lingkungan, sosial dan ekonomi, yang akan dirasakan oleh masyarakat setempat atau bahkan
masyarakat yang lebih luas. Secara umum pengaruh salinitas akan berdampak pada bidang pertanian,
penurunan kualitas air, kerusakan infrastruktur masyarakat di desa dan perkotaan serta berkurangnya
keanekaragaman sumberdaya hayati. Tumbuh-tumbuhan yang tidak memiliki toleransi terhadap kadar
garam yang tinggi akan banyak yang mati bahkan dapat terancam kepunahan.

Dalam bidang pertanian banyak dilaporkan bahwa peningkatan salinitas menyebabkan penurunan
produksi dan produktifitas tanaman pertanian. Dengan peningkatan salinitas tanah menjadi 6-10 ds/m
menyebabkan penurunan hasil gabah sampai 50%. Secara umum salinitas menyebabkan terbatasnya
pertumbuhan dan produktivitas tanaman. Dilaporkan pula bahwa sekitar 10-35% tanah pertanian di
dunia mengalami penurunan kualitas akibat salinitas dan menjadi tidak bisa dimanfaatkan untuk
penanaman tanaman pertanian. Salinitas yang tinggi akan meningkatkan konsentrasi garam dalam air
sungai dan mengurangi kualitas air tanah. Hal tersebut akan berdampak negatif bagi manusia, ternak
dan air irigasi untuk pertanian. Selain diperlukan biaya yang tinggi untuk pengolahan air, juga dapat
menyebabkan berkaratnya pipa-pipa air dan berbagai mesin serta peralatan rumah tangga. Dampak
kerusakan dirasakan pula pada infastruktur lainnya seperti bangunan rumah, pagar, jalan, pipa bawah
tanah, kabel dan lain-lain yang pada akhirnya dapat berdampak buruk pada kesehatan manusia.

Pendugaan dan Pengukuran Salinitas Tanah

Tingkat salinitas tanah bervariasi antara satu daerah dengan daerah lainnya, bahkan dan satu lokasi pun
bisa bervariasi. Perbedaan tingkat salinitas tanah dapat disebabkan oleh tingkat penutupan vegetasi,
pengaruh penggenangan air laut, bencana alam tsunami, tingginya kandungan garam di dalam tanah,
pengairan/irigasi dengan air yang mengandung garam-garaman tinggi dan faktor iklim (terutama curah
hujan). Untuk mengatasi dampak buruk yang bisa ditimbulkan akibat salinitas tanah pada suatu lokasi
maka perlu dilakukan pendugaan dan pengukuran salinitas tanah. Dengan usaha ini, maka dapat
ditempuh langkah-langkah pengelolaan tanah yang tepat dan mengurangi kerugian ekonomi.
Pengukuran salinitas tanah dapat dilakukan dengan cara pengambilan sampel tanah untuk diekstrak dan
dianalisis di laboratorium dengan cara mengukur daya hantar listriknya (electric conductivity/EC). Cara
kedua adalah dengan pengukuran langsung di lapangan menggunakan alat induksi elektromagenetik
(EM38). Alat tersebut diletakkan pada tanah dengan posisi tegak untuk mendeteksi salinitas pada
kedalaman lebih dari 45 cm dan diletakkan dengan posisi tidur untuk mendeteksi salinitas pada
kedalaman kurang dari 45 cm. Hasil pengukuran ini dipakai untuk menaksir tingkat salinitas di daerah
tersebut. Hubungan tingkat salinitas dan pengaruhnya terhadap tanaman disajikan pada Tabel 1.

Gambar 1. Pendugaan salinitas tanah menggunakan alat EM38 dengan posisi tegak
dan posisi tidur (foto : Slavish et al, 2006)

Tabel 1. Pengaruh tingkat salinitas pada tanaman (Follet et al, 1981 dalam Sipayung,2003)

No Tingkat salinitasKonduktivitas (mmhos) Pengaruh terhadap tanaman

1 Non salin 0–2 Dapat diabaikan

2 Rendah 2 – 4 Tanaman yaang peka terganggu

3 Sedang 4 – 8 Kebanyakan tanaman terganggu

4 Tinggi 8 – 16 Tanaman yang toleran belum terganggu

5 Sangat tinggi > 16 Hanya beberapa jenis tanaman toleran yang dapat tumbuh

Pada tanaman pertanian umumnya memiliki toleransi terhadap salinitas sampai 3 ds/m, padahal di
lapangan seringkali terjadi peningkatan salinitas 4-8 ds/m sehingga kebanyakan tanaman dapat
mengalami stress garam. Sebagai langkah awal maka gejala-gejala pertumbuhan tanaman yang ditanam
pada lokasi tersebut, dapat dijadikan dasar untuk menduga tingkat salinitasnya. Menurut Waskom
(2003) gejala-gejala yang ditunjukkan tanaman merupakan akibat dari kondisi tanah pada lahan tersebut
sebagaimana disajikan pada Tabel 2.

Tabel 2. Pendugaan tingginya derajat keasaman (pH), salinitas atau sodisitas di lapangan

No Permasalahan Gejala potensial

1 Tingginya pH Terjadi kekurangan unsur-unsur hara yang dicirikan dengan tanaman tumbuh
kerdil dan menguning atau hijau tua sampai keungu-unguan

2 Tanah salin Terdapat kerak berwarna putih di permukaan tanah

Tanaman mengalami cekaman air (water stress)

Bagian ujung daun seperti terbakar

3 Pengairan dengan air yang berkadar garam tinggi Daun-daun tanaman seperti terbakar

Pertumbuhan sangat lambat

Tanaman mengalami cekaman kelembaban (moisture stress)

4 Tanah sodik Darainase tidak baik, banyak mengandung kerak

Kemampuan infiltrasi air rendah

Terdapat residu berbentuk tepung yang berwarna gelap pada permukaan tanah

Tanaman kerdil dan bagian tepi daun terbakar

5 Tanah salin-sodik Umumnya menunjukkan gejala yang sama dengan tanah salin

Sumber : Waskom (2003)

Pengendalian Salinitas Tanah

Untuk mendapatkan pertumbuhan tanaman yang baik, maka salinitas tanah merupakan masalah yang
harus diatasi secara serius. Menurut Buckman dan Brady (1982) cara untuk mengusahakan tanah yang
salin dan sodik agar tidak merugikan tanaman atau mengurangi pengaruh yang bisa ditimbulkannya
dilakukan dengan cara sebagai berikut :

Menghilangkan (eradication)

Eradikasi yaitu usaha yang dilakukan untuk menghilangkan kandungan garam atau mengurangi jumlah
garam yang ada pada tanah dengan cara-cara seperti; (1) penerapan drainase bawah, (2) pelindian atau
pembasahan dan (3) pengerukan garam pada daerah permukaan tanah. Biasanya kombinasi cara nomor
satu dan dua memberikan hasil yang memuaskan yaitu setelah dipasang pipa penyalur kemudian
dilakukan penggenangan. Kalau cara ini dilakukan di daearh irigasi maka pemberian air harus dilakukan
secara berulang-ulang sehingga garam-garam menjadi terlarut dan mengalir melalui saluran penyalur.
Air yang digunakan harus air yang relatif bebas dari debu dan garam, terutama yang mengandung
natrium.

Pengubahan (convertion)

Konversi gipsum (CaSO4) pada tanah-tanah alkali sering dianjurkan untuk mengubah sebagian alkali
karbonat menjadi sulfat. Pemberian gipsum dilakukan pada kondisi tanah yang lembab dengan cara
disebarkan didalam tanah dan tidak dibenamkan. Selanjutnya dilakukan pelindian tanah dengan air
irigasi untuk membebaskannya dari natrium sulfat. Gipsum bereaksi dengan baik terhadap Na2CO3
maupun dengan natrium teradsorpsi sebagai berikut :

Na2CO3 + CaSO4 ===== CaCO3 + Na2SO4 dapat terlindi

Na + CaSO4 ===== Ca + Na2SO4Na dapat terlindi

Pemakaian sulfur pada tanah bergaram, terutama pada tanah yang banyak mengandung natrium
karbonat. Okidasi sulfur mengasilkan asam sulfat, tidak saja akan mengubah natrium karbonat menjadi
natrium sulfat, tetapi juga cenderung menurunkan kebasaannya. Reaksi antara asam sulfat dengan
senyawa yang mengandung natrium adalah sebagai berikut :

Na2CO3 + H2SO4 ===== CO2 + Na2SO4 + H2O dapat terlindi

Na H + H2SO4 ===== + + Na2SO4 Na H dapat terlindi

Pengendalian (control)

Pengendalian proses penguapan/evapotranspirasi merupakan usaha yanag penting dalam pengendalian

tanah bergaram. Hal ini tidak hanya menghemat air juga menghambat naiknya garam larut ke zona
perakaran. Pengaturan waktu irigasi juga sangat penting terutama pada saat musim tanam atau musim
semi karena tanaman muda sangat peka terhadap garam, penanaman segera diikuti dengan irigasi
untuk mengangkut garam-garam kedalam tanah. Umumnya sesudah tanaman menjadi besar maka sifat
toleransinya terhadap garam bertambah.

Penggunaan jenis-jenis tanaman yang toleran terhadap garam

Lewis (1976) menjelaskan bahwa kemampuan tanaman dalam mengkonversi sumber daya tanah, air
dan udara menjadi produk yang berguna bagi manusia tergantung pada interaksi genotipe dan
lingkungan. Oleh karena itu dalam menghadapi kondisi cekaman lingkungan perlu dikembangkan
tanaman yang memiliki kemampuan adaptasi yang tinggi secara genetik. Banyak jenis tanaman yang
telah menunjukkan toleransi terhadap salinitas tanah yang bisa diaplikasikan di lahan-lahan yang yang
berkadar garam tinggi. Sifat toleransi tanaman terhadap salinitas menjadi tiga kelompok yaitu; (1)
toleransi rendah seperti apel, lemon, peach, pear, plum, (2) toleransi sedang misalnya bougenvile,
kembang sepatu, krisant, alfalfa, gandum, anggur, tomat, wortel, jagung manis, kol, brokoli, mentimun
dan (3) toleransi tinggi seperti kapas, salt grass, sugar beets, kurma, asparagus, bayam dan lain-lain
(Buckman and Brady, 1982; FAO, 2005)

Pemupukan dengan bahan organik, penggunaan mikorisa dan amelioran biologi.

Pemberian bahan organik (humus) yang mengandung asam humik berperan untuk menekan
penyerapan Na+ oleh perakaran tanaman (Mac Carthy et al, 1990 dalam Delvian, 2007). Pemberian
asam humik dapat meningkatkan pertumbuhan tanaman inang dan produksi spora mikorisa pada
beberapa tingkatan salinitas tanah. Dengan demikian dapat terbentuk simbosis yang mutualistik bagi
pertumbuhan dan perkembangan tanaman maupun cendawan mikorisa (Delvian, 2007; Sharifi et al,
2007). Penggunaan bahan amelioran bilogi juga dapat meningkatkan ketahanan tanaman pada kondisi
salinitas tanah yang tinggi karena dapat meningkatkan efisiensi penggunaan air (water use eficiency),
merangsang pertumbuhan akar dengan memproduksi fitohormon atau mengurangi konsentrasi
ethylene pada tanaman (Yildrim et al, 2006).

RESPON TANAMAN TERHADAP SALINITAS TANAH

A. Pengaruh Salinitas Tanah Terhadap Pertumbuhan Tanaman

Kadar garam yang tinggi pada tanah menyebabkan tergganggunya pertumbuhan, produktivitas tanaman
dan fungsi-fungsi fisiologis tanaman secara normal, terutama pada jenis-jenis tanaman pertanian.
Salinitas tanah menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang menghambat pembesaran
dan pembelahan sel, produksi protein, serta penambahan biomass tanaman. Tanaman yang mengalami
stres garam umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan langsung tetapi dalam
bentuk pertumbuhan tanaman yang tertekan dan perubahan secara perlahan (Sipayung, 2003). Dalam
FAO (2005) dijelaskan bahwa garam-garaman mempengaruhi pertumbuhan tanaman umumnya
melalui : (a) keracunan yang disebabkan penyerapan unsur penyusun garam yang berlebihan, (b)
penurunan penyerapan air dan (c) penurunan dalam penyerapan unsur-unsur hara yang penting bagi
tanaman.

Pengaruh salinitas tanah tergantung pada tingkatan pertumbuhan tanaman, biasanya pada tingkatan
bibit sangat peka terhadap salinitas. Waskom (2003) menjelaskan bahwa salinitas tanah dapat
menghambat perkecambahan benih, pertumbuhan yang tidak teratur pada tanaman pertanian seperti
kacang-kacangan dan bawang. Viegas et a l,. (2003) dalam Da Silva et al, (2008) melaporkan bahwa
pertumbuhan tunas pada semai Leucaena leucocephala mengalami penurunan sebesar 60% dengan
adanya penambahan salinitas pada media sekitar 100 mM NaCl. Adanya kadar garam yang tinggi pada
tanah juga menyebabkan penurunan jumlah daun, pertumbuhan tinggi tanaman dan rasio pertumbuhan
panjang sel. Demikian pula dengan proses fotosintesis akan terganggu karena terjadi akumulasi garam
pada jaringan mesophil dan meningkatnya konsentrasi CO2 antar sel (interseluler) yang dapat
mengurangi pembukaan stomata (Robinson, 1999 dalam Da Silva et al, 2008). Pada tanaman semusim
antara lain meningkatnya tanaman mati dan produksi hasil panen rendah serta banyaknya polong
kacang tanah dan gabah yang hampa (Anonim, 2007).

Proses pengangkutan unsur-unsur hara tanaman dari dalam tanah akan terganggu dengan naiknya
salinitas tanah. Manurut Salisbury and Ross (1995) bahwa masalah potensial lainnya bagi tanaman pada
daerah tersebut adalah dalam memperoleh K+ yang cukup. Masalah ini terjadi karena ion natrium
bersaing dalam pengambilan ion K+. Tingginya penyerapan Na+ akan menghambat penyerapan K+.
Menurut Grattan and Grieve (1999) dalam Yildirim et al (2006), salinitas yang tinggi akan mengurangi
ketersedian K+ dan Ca++ dalam larutan tanah dan menghambat proses transportasi dan mobilitas kedua
unsur hara tersebut ke daerah pertumbuhan tanaman (growth region) sehingga akan mengurangi
kualitas pertumbuhan baik organ vegetatif maupun reproduktif. Salinitas tanah yang tinggi ditunjukkan
dengan kandungan ion Na+ dan Cl– tinggi akan meracuni tanaman dan meningkatkan pH tanah yang
mengakibatkan berkurangnya ketersediaan unsur-unsur hara mikro (FAO, 2005). Demikian pula dengan
hasil penelitian Yousfi et al (2007) bahwa salinitas menyebabkan penurunan secara drastis terhadap
konsentrasi ion Fe di daun maupun akar pada tanaman gandum (barley). Penurunan tersebut
disebabkan karena berkurangnya penyerapan Fe pada kondisi salinitas tinggi.

Mekanisme Toleransi Tanaman

Untuk mempertahankan kehidupannya, jenis-jenis tanaman tertentu memiliki mekanisme toleransi

tanaman sebagai respon terhadap salinitas tanah. Jenis-jenis tanaman memiliki toleransi yang berbeda-
beda terhadap salinitas. Beberapa tanaman budidaya misalnya tomat, bit gula, beras belanda lebih
toleran terhadap garam dibandingkan tanaman lainnya (Salisbury and Ross, 1995). Secara garis besar
respon tanaman terhadap salinitas dapat dilihat dalam dua bentuk adaptasi yaitu dengan mekanisme
morfologi dan mekanisme fisiologi (Sipayung, 2003).

Mekanisme morfologi

Bentuk adaptasi morfologi dan anatomi yang dapat diturunkan dan bersifat unik dapat ditemukan pada
jenis halofita yang mengalami evolusi melalui seleksi alam pada kawasan huta pantai dan rawa-rawa
asin. Salinitas menyebabkan perubahan struktur yang memperbaiki keseimbangan air tanaman sehingga
potensial air dalam tanaman dapat mempertahankan turgor dan seluruh proses bikimia untuk
pertumbuhan dan aktivitas yang normal. Perubahan struktur meliputi ukuran daun yang lebih kecil,
stomata yang lebih kecil per satuan luas daun, peningkatan sukulensi, penebalan kutikula dan lapisan
lilin pada permukaan daun, serta lignifikasi akar yang lebih awal (Haryadi dan Yahya, 1988 dalam
Sipayung, 2003).

Ukuran daun yang lebih kecil sangat penting untuk mempertahankan turgor, sedangkan lignifikasi akar
diperlukan untuk penyesuaian osmose yang sangat penting untuk untuk memelihara turgor yang
diperlukan tanaman untuk pertumbuhan dan fungsi metabolisme yang normal. Dengan adaptasi
struktural ini kondisi air akan berkurang dan mungkin akan menurunkan kehilangan air pada transpirasi.
Namun pertumbuhan akar pada lingkungan salin umumnya kurang terpengaruh dibandingkan dengan
pertumbuhan daun (pucuk) atau buah. Hal ini diduga karena akibat perbaikan keseimbangan dengan
mempertahankan kemampuan menyerap air. Pertumbuhan tanman yang cepat juga merupakan
mekanisme untuk mengencerkan garam. Dalam hal ini bila garam dikeluarkan oleh akar, maka bahan
organik yang tidak mempunyai efek racun akan tertimbun dalam jaringan, dan ini berguna untuk
mempertahankan keseimbangan osmotik dengan larutan tanah (Salisbury dan Ross, 1995).

Mekanisme Fisiologi

Bentuk adaptasi dengan mekanisme fisiologi terdapat dalam beberapa bentuk sebagai berikut :
Osmoregulasi (pengaturan potensial osmose)

Tanaman yang toleran terhadap salinitas dapat melakukan penyesuaian dengan menurunkan potensial
osmose tanpa kehilangan turgor. Untuk memperoleh air dari tanah sekitarnya potensial air dalam cairan
xilem harus sangat diturunkan oleh tegangan. Pada beberapa halofita mampu menjaga potensial
osmotik terus menjadi lebih negatif selama musim pertumbuhan sejalan dengan penyerapan garam.
Pada halofita lainnya memiliki kemampuan mengatur penimbunan garam (Na+ dan Cl–) pada kondisi
cekaman salinitas, misalnya tanaman bakau yang mampu mengeluarkan 100% garam (Ball, 1988 dalam
Salisbury and Ross, 1995).

Osmoregulasi pada kebanyakan tanaman melibatkan sintesis dan akumulasi solute organik yang cukup
untuk menurunkan potensial osmotik sel dan meningkatkan tekanan turgor yang diperlukan untuk
pertumbuhan tanaman. Senyawa-senyawa organik berbobot molekul rendah yang setara dengan
aktifitas metabolik dalam sitoplasma seperti asam-asam organik, asam amino dan senyawa gula
disintesis sebagai respon langsung terhahadp menurunnya potensial air eksternal yang redah. Senyawa
organik yang berperan mengatur osmotik pada tanaman glikopita tingkat tinggi adalah asam-asam
organik dan senyawa-senyawa gula. Asam malat paling sering menyeimbangkan pengambilan kation
yang berlebihan. Dalam tanaman halofita, oksalat adalah asam organik yang menyeimbangkan osmotik
akibat kelebihan kation. Demikian juga pada beberapa tanaman lainnya, akumulasi sukrosa yang
berkontribusi pada penyesuaian osmotik dan merupakan respon terhadap salinitas (Harjadi dan Yahya,
1988 dalam Sipayung, 2003)

Kompartementasi dan sekresi garam

Tanaman halofita biasanya dapat toleran terhadap garam karena mempunyai kemampuan mengatur
konsentrasi garam dalam sitoplasma melalui transpor membran dan kompartementasi. Garam disimpan
dalam vakuola, diakumulasi dalam organel-organel atau dieksresi ke luar tanaman. Pengeluaran garam
pada permukaan daun akan membantu mempertahankan konsentrasi garam yang konstan dalam
jaringan tanaman (Salisbury and Ross, 1995). Ada pula tanaman halofita yang mampu mengeluarkan
garam dari kelenjar garam pada permukaan daun dan menyerap air secara higroskopis dari atmosfir
(Mooney at al, 1980 dalam Salisbury and Ross, 1995).

Banyak halofita dan beberapa glikofita telah mengambangkan struktur yang disebut glandula garam (salt
glands) dari daun dan batang. Pada jenis-jenis mangrove biasanya tanaman menyerap air dengan kadar
salinitas tinggi kemudian mengeluarkan atau mensekresikan garam tersebut keluar dari pohon. Secara
khusus pohon mangrove yang dapat mensekresikan garam memiliki kelenjar garam di daun yang
memungkinkan untuk mensekresi cairan Na+ dan Cl–. Beberapa contoh mangrove yang dapat
mensekresikan garam adalah Aegiceras, Aegialitis, Avicennia, Sonneratia, Acanthus, dan Laguncularia.
Integritas membran

Sistem membran semi permeabel yang membungkus sel, organel dan kompartemen-kompartemen
adalah struktur yang paling penting untuk mengatur kadar ion dalam sel. Lapisan terluar membran sel
ataau plasmolemma memisahkan sitoplasma dan komponen metaboliknya dari larutan tanah salin yang
secara kimiawi tidak cocok. Membran semi permeabel ini berfungsi menghalangi difusi bebas garam ke
dalam sel tanaman, dan memberi kesempatan untuk berlangsungnya penyerapan aktif atas unsur-unsur
hara essensial. Membran lainnya mengatur transpor ion dan solute lainnya dari sitoplasma dan vakuola
atau organel-organel sel lainnya termasuk mitokondria dan kloroplas. Plasmolemma yang berhadapan
langsung dengan tanah merupakan membran yang pertama kali menderita akibat pengaruh salinitas.
Dengan demikian maka ketahanan relatif membran ini menjadi unsur penting lainnya dalam toleransi
terhadap garam (Harjadi dan Yahya, 1988 dalam Sipayung, 2003).

Penurunan Hasil Tanaman Akibat Peningkatan Salinitas Lahan

Salinitas atau cekaman garam merupakan salah satu ancaman bagi produktivitas pertanian dunia dimasa
yang akan datang serta sebagai salah satu penyebab terjadinya degradasi lahan. Diberbagai negara,
salinitas telah menjadi hal yang cukup diperhatikan karena efeknya bagi bidang pertanian. Di Australia,
penurunan hasil pertanian akibat terjadinya salinitas pada lahan, menyebabkan kerugian sebesar $130
juta dan negara tersebut harus menghabiskan $ 6 juta per tahun untuk menjalankan program
penanggulangan permasalahan yang diakibatkan oleh salinitas pada lahan pertanian (Anonim, 2001).

Masalah salinitas berhubungan erat dengan kualitas air, praktik irigasi menggunakan air yang memiliki
kandungan garam cukup tinggi secara terus menerus akan menyebabkan garam terakumulasi di daerah
perakaran tanaman dan mengganggu pertumbuhan tanaman (Gupta, 1979).

Hujan yang rendah, tingkat evaporasi yang tinggi dan manajemen pengairan yang buruk dapat
menyebabkan terjadinya masalah salinitas pada suatu daerah (Gama et al.,2007). Di beberapa daerah di
India banyak daerah hutan yang diubah menjadi lahan pertanian, berubah menjadi salin setelah
beberapa tahun kemudian). Hal tersebut diakibatkan naiknya garam di bawah permukaan tanah
bersamaan dengan evaporasi yang tinggi sebagai konsekuensi perubahan vegetasi di bagian atas lahan
(Pessarakli and Szabolcs, 1999).

Pencemaran industri serta bencana alam yang terus terjadi seperti tsunami dan juga intrusi air laut
sebagai akibat terjadinya pemanasan global juga dapat mengakibatkan lahan pertanian menjadi salin
atau mengalami peningkatan kandungan garam yang tinggi. Bahkan tahun 2002 di daerah Banyumas
Jawa Tengah, rembesan atau intrusi air laut telah masuk hingga 5-6 km dari bibir pantai dan
menyebabkan lahan pertanian menjadi kritis (Anonim, 2002).

Salinitas
 Salinitas yang identik dengan peningkatan kandungan garam, merupakan gambaran banyaknya
kosentrasi ion garam yang terdapat dalam media baik tanah maupun air, antara lain calcium (Ca 2+),
magnesium (Mg2+), potassium (K+), chloride (Cl-), bicarbonate (HCO3-), carbonate (CO32-), sulfate
(SO42-) dan sebagainya. Salinitas ditunjukkan melalui pengukuran Electrical conductivity (EC) dalam
satuan deciSiemens per meter (dS/m) atau milimhos per centimeter (mmhos/cm). Selain EC pengaruh
garam pada tanah atau media juga dapat diamati melalui nilai SAR (Sodium Absorbtion Rate) yang
menggambarkan perbandingan antara ion sodium terhadap ion lain yaitu Ca dan Mg .

Tabel 1. Klasifikasi tanah salin

Klasifikasi EC dS/m pH tanah SAR Kondisi fisik tanah

Saline >4.0 <8.5 <13 Normal

Sodic (alkali) <4.0 >8.5 ≥ 13 Rusak

Saline - sodic >4.0 <8.5 ≤ 13 normal

Lamond dan Withney (1992)

Pengaruh salinitas bagi tanaman

Gangguan penyerapan air dan hara

Stress garam dan stress air memiliki hubungan yang langsung. Jumlah garam yang tinggi pada media
akan menurunkan potensial osmotik sehingga tanaman kesulitan menyerap air hingga yang
menyebabkannya mengalami kekeringan fisiologis. Kesulitan tanaman dalam mengambil air dari media,
juga menyebabkan pengambilan beberapa unsur hara yang berada dalam bentuk ion terlarut dalam air
menjadi terhambat. Keberadaan salah satu unsur mineral dalam jumlah berlebih pada tanah akan
menyebabkan gangguan terhadap ketersediaan serta penyerapan unsur mineral yang lain (Çiçek dan
Çakirlar, 2002)

Gangguan proses metabolisme

Salinitas menyebabkan gangguan pada proses metabolisme tanaman. Pada Phaseolus vulgaris,
kosentrasi 0,05 mol/L (50 mM NaCl) menyebabkan penurunan fotosintesis. Penurunan laju fotosintesis
juga dapat dikaitkan dengan prilaku stomata. Pada tanaman yang mengalami stress garam, dimana juga
mengalami defisiensi air, kosentrasi CO2 pada kloroplas menurun karena berkurangnya konduktansi
stomata (Gama et al., 2007).
Salinitas/cekaman garam dapat menimbulkan keracunan. Beberapa anion seperti Cl dapat
menyebabkan kerusakan membrane sel yang cukup parah dalam jumlah berlebih dan menyebabkan
kebocoran pada membrane sel. NaCl dapat menyebabkan kerusakan pada komponen fotosintesis.
Perusakan membrane oleh NaCl merupakan dasar dari asumsi keracunan tanaman oleh garam Bentuk
monovalen dari ion Na dapat menggantikan jembatan divalen ion Ca sehingga melemahkan jembatan Ca
yang menjadi penguat struktur membrane sel (Staples dan Toennissen, 1984).

Perubahan morfologi dan anatomi tanaman

Salinitas menyebabkan perubahan pada parameter morfologi seperti tinggi tanaman, jumlah daun dan
juga rasio tajuk/akar, salinitas juga dilaporkan mampu menurunkan berat tajuk dan akar tanaman (Neto
et al., 2004).

A B

Gambar 1. Morfologi tanaman bawang merah yang normal (A) dan terkena cekaman salinitas (B) pada
varietas dan umur yang sama

Salinitas dilaporkan juga menghambat pemanjangan dan perkembangan sel akar. Pada tanaman kedelai
varietas Dare dan Tachiyutaka, pemberian NaCl sebanyak 40 mM menyebabkan penurunan
pertumbuhan akar sebanyak 24 % dan 54% pada masing-masing varietas tersebut, demikian juga halnya
terjadi pada tanaman melon varietas honey dew dan Eshkolit Ha’ Amaqim (Ping-An et al., 2003).

Pemamparan tanaman dalam kondisi salin juga dapat memicu perubahan pada ketebalan daun. Daun
menjadi lebih sukulen sebagai adapatasi terhadap cekaman NaCl. Hal ini dilakukan untuk menurunkan
resistensi terhadap penyerapan CO2 serta meningkatkan laju fotosintesis dengan cara meningkatkan
permukaan internal daun (Longstreth dan Nobel, 1979).

Penurunan hasil tanaman

Kerusakan membran dapat dialami oleh kloroplas maupun mitokondria sehingga dapat menyebabkan
gangguan pada proses fotosintesis dan juga respirasi tanaman (Staples dan Toennissen, 1984). Pada
tanaman jagung yang diberi perlakuan cekaman salin, terjadi penurunan dalam analisis pertumbuhan
seperti luas daun, berat kering tajuk, berat kering akar, laju asimilasi bersih dan laju pertumbuhan nisbi
(Neto et al., 2004). Penurunan aktivitas fotosintesis tanaman akan mempengaruhi pembentukan berat
kering sehingga menganggu pertumbuhan tanaman. Kebanyakan tanaman yang menderita stress garam
menunjukkan penurunan pertumbuhan dan juga hasil tanaman. Pertumbuhan dan hasil tanaman
budidaya umumnya mengalami penurunan pada EC tanah 4 dS/m atau lebih, bahkan tanaman yang
sensitif dapat terpengaruh pada EC 3 dS/m. Tanda-tanda tanaman yang terkena stress garam antara lain
menjadi kerdil, kesehatan tanaman terganggu, warna tanaman berubah dan hasil tanaman menurun
(McWilliams, 2003).

Mekanisme tanaman dalam mempertahankan diri terhadap cekaman salinitas

Tanaman memiliki mekanisme dalam mengatasi stress akibat garam. Tanaman yang toleran memiliki 2
mekanisme dalam mengatasi kelebihan garam yaitu salt includers dan salt excluders. Salt excluders
mencegah agar garam tidak sampai ke tajuk dalam kosentrasi yang tinggi. Garam yang diserap dalam
jumlah yang tinggi di reabsorb kembali dari jaringan xylem kemudian disimpan atau dikeluarkan kembali
ke dalam tanah. Sedangkan salt includers melakukan mekanismenya dengan menyimpan sejumlah besar
garam ke dalam bagian-bagian tertentu tubuhnya seperti dalam vakuola sel mesofil. Kebanyakan jenis
salt includers ini adalah tanaman sukulen. Beberapa tanaman juga memiliki kelenjar khusus pada daun
yang mampu mengeluarkan garam dalam kosentrasi yang tinggi (Staples dan Toeniessen, 1984).

Penanggulangan salinitas di lahan pertanian

Masalah salinitas pada lahan pertanian perlu ditangani secara serius dan menyeluruh. Beberapa
program telah coba dijalankan di beberapa negara untuk mengatasi permasalahan salinitas, mulai dari
praktek agronomis hingga ke bioteknologi.Penganggulangan salinitas dari pada lahan pertanian antara
lain dilakukan dengan cara :Manajemen pengairan (leaching, irigasi dengan air berkualitas
baik)Manajemen pengolahan lahan/ mekanisPerbaikan secara kimiawi (penambahan gypsum dan sulfur)

Perbaikan secara biologis (mulsa organik dan bahan organik)Peningkatan kesadaran petaniManajemen
pengelolaan lahan saline harus dilakukan dengan mempertimbangkan kondisi iklim, tanaman budidaya,
ekonomi, politik, sosial dan budaya di suatu daerah. Keberahasilan program manajemen ini sangat
tergantung pada ketersediaan air, kondisi iklim, jenis tanaman dan juga faktor pendukung yang lain
(dana, waktu dan sumber daya manusia) (Anonim, 2001).Selain berbagai upaya dari segi agronomi,
berbagai penelitian mengenai pemilihan varietas yang tahan salin terus dikembangkan guna
mengantisipasi kemungkinan terjadinya peningkatan salinitas di lahan pertanian. Penelitian sumber
variasi genetik yang baru (baik alami maupun transgenik) serta mencari tahu cara yang efisien untuk
mengidentifikasi tanaman yang tahan salin juga terus dilakukan, sebab dalam koleksi plasma nutfah
internasional, kemungkinan masih tersimpan banyak keragaman genetik dalam hal toleransi salinitas
(Munns dan James, 2003).