D. GIRALDO-CAÑAS.

Análisis florístico
DARWINIANA y fitogeográfico de un bosque secundario ISSN
pluvial andino
0011-6793

39(3-4): 187-199. 2001

ANÁLISIS FLORÍSTICO Y FITOGEOGRÁFICO DE UN BOSQUE SECUNDARIO

PLUVIAL ANDINO, CORDILLERA CENTRAL
(ANTIOQUIA, COLOMBIA) 1

DIEGO GIRALDO-CAÑAS
Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, A. A. 7495, Santafé de Bogotá, D.C., Colom-
bia. E-mail: [email protected]

ABSTRACT: Giraldo-Cañas, D. 2001. Floristic and phytogeographical analysis of the Andean

secondary wet forest, Central Cordillera (Antioquia, Colombia). Darwiniana 39(3-4): 187-199.

A detailed floristic inventory as well as a preliminary phytogeographical analysis was conducted in an

Andean secondary wet forest of NW of Colombia, in order to know the vascular species richness and the
phytogeographical relationships. The floristic inventory revealed the presence of 712 vascular species
distributed among 129 families, of which 17 belong to ferns and allies, with 69 species and 30 genera; 18
monocotyledon families, with 153 species and 87 genera, and 94 dicotyledon families, with 490 species
and 290 genera. The best-represented plant families are Melastomataceae (36 species), Rubiaceae (36),
Orchidaceae (30), Asteraceae (28), Poaceae (28), Piperaceae (24), Araceae (23), Fabaceae (20),
Clusiaceae (18), Moraceae (18), Gesneriaceae (17), Mimosaceae (16), Solanaceae (15), Acanthaceae (14),
and Polypodiaceae (13). The richest genera are Piper (17 species), Ficus (11), Psychotria (11), Inga
(10), Anthurium (9), Miconia (9), Peperomia (7), Asplenium (6), Blechnum (6), Clidemia (6), Costus
(6), Mikania (6), Selaginella (6), and Solanum (6). Regarding life forms, herbs are the best represented
with 344 species (48,2%), followed by shrubs and trees (291 species, 41%), lianas (62 species, 8,7%),
palms (12 species, 1,7%) and by arborescent herbs (3 species, 0,4%). There are 101 epiphytic or
hemiepiphytic species belonging to 23 families. The richest families in epiphytes are Orchidaceae (23
species), Araceae (10), Bromeliaceae (8), Piperaceae (7) and Gesneriaceae (6), while the most common
epiphytic genera are Peperomia (7 species), Anthurium (6), Elaphoglossum (5), Huperzia (4) and
Trichomanes (4). There are 9 endemic species (1,3%). Some of the species collected are new to science
or are new records for the flora of NW of South America. Nine species and 3 genera exhibit a disjunct
distribution. The analyzed forest is floristically similar to lowland Neotropical forests. The
phytogeographic analysis shows that 62,4% of the genera are neotropical, 25,8% are pantropical, 10%
are cosmopolitan, 1,8% are holarctic, and that 15 genera have a tropical amphipacific distribution. Nine
genera are confined to South America. Although the area studied was strongly modified, only 8 species
are introduced or naturalized. The frequency of disturbances, such as fire, grazing, cutting, selective
cutting, abandoned cultivat fields, maintains the area at early successional stages.

Key words: Andean forests, Central Cordillera, Colombia, Montane forests.

RESUMEN: Giraldo-Cañas, D. 2001. Análisis florístico y fitogeográfico de un bosque secundario pluvial

andino, cordillera Central (Antioquia, Colombia). Darwiniana 39(3-4): 187-199.

Se realizó un inventario florístico detallado con el fin de documentar la riqueza de especies vasculares
y un análisis fitogeográfico preliminar con el fin de estimar las relaciones fitogeográficas de un bosque
secundario pluvial andino del NO de Colombia. El inventario florístico muestra la existencia de 712
especies de plantas vasculares pertenecientes a 129 familias, de las cuales 17 son pteridófitos con 69
especies y 30 géneros; 18 familias de monocotiledóneas con 153 especies y 87 géneros; y 94 familias de
dicotiledóneas con 490 especies y 290 géneros. Las familias más diversas son Melastomataceae (36 sp.),
Rubiaceae (36), Orchidaceae (30), Asteraceae (28), Poaceae (28), Piperaceae (24), Araceae (23), Fabaceae
(20), Clusiaceae (18), Moraceae (18), Gesneriaceae (17), Mimosaceae (16), Solanaceae (15), Acanthaceae
(14) y Polypodiaceae (13). Los géneros más ricos son Piper (17 sp.), Ficus (11), Psychotria (11), Inga

1
Esta contribución forma parte, al igual que dos trabajos anteriores (Giraldo-Cañas, 1995; 2000), de la tesis de pregrado en Biología de la
Universidad de Antioquia (Medellín, Colombia).

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Darwiniana 39(3-4). 2001

(10), Anthurium (9), Miconia (9), Peperomia (7), Asplenium (6), Blechnum (6), Clidemia (6), Costus (6),
Mikania (6), Selaginella (6) y Solanum (6). De las formas de vida, las hierbas son las más numerosas (344
especies, 48,2%), seguidas por los arbustos y árboles (291 especies, 41%), lianas (62 especies, 8,7%),
palmeras (12 especies, 1,7%) y por las hierbas arborescentes (3 especies, 0,4%). Un número considera-
ble de especies son epífitas o hemiepífitas (101 especies representantes de 23 familias). Las familias de
epífitas más ricas son Orchidaceae (23 especies), Araceae (10), Bromeliaceae (8), Piperaceae (7) y
Gesneriaceae (6), mientras que los géneros epífitos más diversos son Peperomia (7 especies), Anthurium
(6), Elaphoglossum (5), Huperzia (4) y Trichomanes (4). Hay 9 especies endémicas (1,3% de
endemismo). Algunas de las especies coleccionadas constituyen nuevas especies para la ciencia y/o son
nuevos registros para la flora del NO de Sudámerica. Nueve especies y 3 géneros presentan una
distribución disyunta. El bosque analizado es florísticamente similar a los bosques neotropicales de
tierras bajas, principalmente. El análisis fitogeográfico muestra que el 62,4% de los géneros es
neotropical, el 25,8% es pantropical, el 10% es cosmopolita, el 1,8% es de origen holártico y que 15 de
los géneros analizados presentan una distribución anfipacífica tropical. Nueve géneros son sudamerica-
nos. A pesar de que este bosque está fuertemente modificado, sólo presenta 8 especies introducidas o
naturalizadas. La frecuencia de las alteraciones (fuego, pastoreo, tala, tala selectiva, campos de cultivos
abandonados) mantiene el área en estados sucesionales tempranos.

Palabras clave: Bosques andinos, Bosques montanos, Cordillera Central, Colombia.

INTRODUCCIÓN cies y cuadros ecológicos constituyen en cierto

En los Andes tropicales se ha postulado que las modo la piedra angular de la fitogeografía andina de
altas tasas de especiación, producidas por las suce- Colombia (Rangel, 1995). En Colombia, la mayoría de
sivas contracciones y expansiones de las áreas de los escasos estudios florísticos se han realizado en
las especies andinas a través de los cambios los bosques basales o en los bosques altoandinos y
climáticos del Pleistoceno, parecen haber produci- páramos. Mientras, los bosques localizados en la
do altos niveles de riqueza y endemismos (Van der franja andina colombiana de los 700-2000 m s.m. han
Hammen, 1974, 2000; Simpson, 1975, 1983; Simpson sido poco estudiados. Su riqueza florística y sus
& Todzia, 1990; Taylor, 1991; Wijninga, 1996; relaciones fitogeográficas son desconocidas, salvo
Ferreyra et al., 1998). Así, se considera a los Andes algunos casos de colecciones esporádicas realiza-
septentrionales como una de las regiones más di- das por diversos botánicos, las que se encuentran
versas del planeta (véase Gentry, 1982a; Henderson principalmente depositadas en los herbarios COL,
et al., 1991; Churchill et al., 1995; Van der Hammen, HUA, JAUM, MO, NY y US. El presente estudio se
2000). Sin embargo, en la actualidad se cuenta con hizo con el fin de documentar la riqueza florística de
escasas investigaciones sobre los niveles de rique- un pequeño sector de bosque secundario ubicado
za y endemismo florísticos en los Andes septentrio- en el cañón del río Santo Domingo y, realizar un
nales y además, la fitogeografía de esta importante análisis fitogeográfico preliminar de su flórula. La
región ha sido poco abordada (Van der Hammen & zona de estudio, como se detallará más adelante,
Cleef, 1983; Dillon et al., 1995; Jørgensen et al., presenta varios estados sucesionales (con excep-
1995). Este desconocimiento es preocupante dado ción de bosque primario) y diferentes formas de
el nivel acelerado de destrucción de los bosques alteración antrópica.
andinos (Cortés et al., 1999). Al respecto, Hen-
derson et al. (1991), Forero & Mori (1995) y MATERIALES Y MÉTODOS
Linares (1999) estimaron una pérdida del 90-95% de El inventario florístico se llevó a cabo entre enero
los bosques del norte de los Andes. de 1991 y mayo de 1993, tiempo en el cual se realiza-
Los estudios sobre la riqueza florística y su aso- ron expediciones mensuales de 4-6 días cada una.
ciación con las variaciones del medio externo en los Los ejemplares botánicos herborizados se hallan
gradientes montañosos de Colombia se remontan a depositados en el herbario de la Universidad de
las observaciones realizadas por el naturalista Cal- Antioquia HUA (Medellín, Colombia), bajo la serie
das en el siglo XIX (Rangel, 1995), las cuales fueron de colección del autor, con colecciones de duplica-
luego enriquecidas con las clásicas contribuciones dos en los herbarios AAU, COL, JAUM, MO y NY.
de Cuatrecasas (1934, 1958), cuyas listas de espe- La clasificación de familias se basó en Cronquist

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 D. GIRALDO-CAÑAS. Análisis florístico y fitogeográfico de un bosque secundario pluvial andino

(1981) para las Angiospermas y en Moran (citado Tabla 1.- Riqueza genérica y específica de las 30 familias
por Haber, 1990) para las Pteridófitas. La cate- vasculares más diversas en el cañón del río Santo Domin-
gorización de especies primarias y secundarias está go, cordillera Central andina (Antioquia, Colombia).
basada en los conceptos de Gómez-Pompa (1971). Número de Número de
Familia
La determinación de los elementos fitogeográficos a géneros especies
nivel de géneros está basada en Cleef (1979), Van Melastomataceae 15 36
der Hammen & Cleef (1983), Wu (1983), Van der Rubiaceae 18 36
Hammen (1992, 2000), Ulloa & Jørgensen (1993), Orchidaceae 22 30
Graham (1995), Hooghiemstra & Cleef (1995),
Asteraceae 17 28
Silverstone-Sopkin & Ramos-Pérez (1995), Webster
Poaceae 19 28
(1995), Lozano et al. (1996), Wijninga (1996),
Hinojosa & Villagrán (1997), Villagrán & Hinojosa Piperaceae 2 24

(1997), Cortés et al. (1998) y Reyes-Agüero & Araceae 7 23

Aguirre-Rivera (1999) y a nivel de familias, en Fabaceae 11 20
Prance (1978). Para la descripción del área de estu- Moraceae 6 18
dio véanse las contribuciones de Giraldo-Cañas Clusiaceae 8 18
(1995, 2000).
Gesneriaceae 10 17

Mimosaceae 5 16
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Solanaceae 7 15
Riqueza y composición florísticas Acanthaceae 9 14
El inventario florístico registra la existencia de Polypodiaceae 7 13
712 especies vasculares representantes de 129 fami- Arecaceae 7 12
lias y 407 géneros, de las cuales 17 son pteridófitos Bromeliaceae 8 12
con 30 géneros y 69 especies; 18 familias de
Euphorbiaceae 9 11
monocotiledóneas con 87 géneros y 153 especies, y
Lauraceae 7 10
94 familias de dicotiledóneas con 290 géneros y 490
Malvaceae 7 10
especies. Así, la riqueza de especies de la zona de
estudio representa el 6-7% de la flora del departa- Caesalpiniaceae 6 9
mento de Antioquia (63000 km²), calculada en unas Menispermaceae 3 9
11000-12000 especies vasculares (R. Callejas, comu- Tiliaceae 7 8
nicación personal; base de datos del herbario Apocynaceae 5 8
HUA), un porcentaje considerable dada la pequeña Flacourtiaceae 5 8
área de la zona de estudio (4 ha). Las familias más
Blechnaceae 2 7
diversas son las Melastomataceae (36 especies), las
Costaceae 2 7
Rubiaceae (36), las Orchidaceae (30), las Asteraceae
(28), las Poaceae (28), las Piperaceae (24), las Marantaceae 3 7

Araceae (23), las Fabaceae (20), las Clusiaceae (18), Aspleniaceae 1 6

las Moraceae (18), las Gesneriaceae (17), las Selaginellaceae 1 6
Mimosaceae (16), las Solanaceae (15), las Total familias: Total géneros: Total especies:
Acanthaceae (14) y las Polypodiaceae (13) (Tabla 129 407 712
1). Los géneros más ricos son Piper (17 especies),
Ficus (11), Psychotria (11), Inga (10), Anthurium (1971) y Rangel (1995), lo que les favorece en la
(9), Miconia (9), Peperomia (7), Asplenium (6), colonización de un espectro ambiental más grande.
Blechnum (6), Clidemia (6), Costus (6), Mikania (6), Algunos de estos géneros han sido registrados
Selaginella (6), Solanum (6), Calathea (5), Clusia como los de mayor riqueza específica en la región
(5), Cordia (5), Heliconia (5), Justicia (5), biogeográfica del Chocó (Gentry, 1986; Gentry &
Polypodium (5) y Thelypteris (5) (Tabla 2). Estos Dodson, 1987; Silverstone-Sopkin & Ramos-Pérez,
géneros presentan una plasticidad ecológica muy 1995; Franco-Rosselli et al., 1997; Galeano et al.,
amplia tal como lo documentan Gómez-Pompa 1998).

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Tabla 2.- Riqueza específica de los 30 géneros vasculares tal de familias vasculares constituyen el 50% de la
más diversos en el cañón del río Santo Domingo, cordillera flórula del cañón del río Santo Domingo. Situacio-
Central andina (Antioquia, Colombia). nes similares se presentan en los bosques neotro-
picales de tierras bajas (Takeuchi, 1960, 1973;
Género (Familia) Número de especies
Rubiano et al., 1994; Cárdenas & Giraldo-Cañas,
Piper (Piperaceae) 17 1997; Londoño-Vega & Álvarez-Dávila, 1997;
Ficus (Moraceae) 11 Galeano et al., 1998; Rudas & Prieto, 1998; Giraldo-
Psychotria (Rubiaceae) 11
Cañas, 1999; Stevenson et al., 1999), como se co-
mentará más adelante.
Inga (Mimosaceae) 10
Muchas de las especies del cañón del río Santo
Miconia (Melastomataceae) 9
Domingo poseen una amplia distribución en el
Anthurium (Araceae) 9 neotrópico, tales como varias especies de
Peperomia (Piperaceae) 7 Asplenium (Aspleniaceae), Mikania, Vernonia
Asplenium (Aspleniaceae) 6 (Asteraceae), Senna (Caesalpiniaceae), Vismia
Blechnum (Blechnaceae) 6 (Clusiaceae), Cyperus (Cyperaceae), Acalypha
Selaginella (Selaginellaceae) 6
(Euphorbiaceae), Crotalaria, Desmodium, Ery-
thrina (Fabaceae), Casearia (Flacourtiaceae),
Costus (Costaceae) 6
Hyptis (Lamiaceae), Pavonia (Malvaceae), Clide-
Mikania (Asteraceae) 6
mia, Miconia (Melastomataceae), Inga (Mimo-
Clidemia (Melastomataceae) 6 saceae), Ficus (Moraceae), Piper (Piperaceae),
Solanum (Solanaceae) 6 Axonopus, Digitaria, Panicum, Paspalum (Poa-
Polypodium (Polypodiaceae) 5 ceae), Psychotria, Sabicea (Rubiaceae), Thelyp-
Thelypteris (Thelypteridaceae) 5 teris (Thelypteridaceae), Pityrogramma calomela-
Heliconia (Heliconiaceae) 5
nos (L.) Link (Adiantaceae), Tapirira guianensis
Aubl. (Anacardiaceae), Jacaranda copaia (Aubl.)
Calathea (Marantaceae) 5
D. Don (Bignoniaceae), Ochroma pyramidale
Justicia (Acanthaceae) 5
(Cav.) Urban (Bombacaceae), Bauhinia guia-
Cordia (Boraginaceae) 5 nensis Aubl. (Caesalpiniaceae), Pourouma bicolor
Clusia (Clusiaceae) 5 Mart. (Cecropiaceae), Tetrathylacium macro-
Renealmia (Zingiberaceae) 5 phyllum Poepp. & Endl. (Flacourtiaceae), Gus-
Huperzia (Lycopodiaceae) 4 tavia speciosa (Kunth) A. DC. (Lecythidaceae),
Trichomanes (Hymenophyllaceae) 4
Albizzia carbonaria Britton (Mimosaceae),
Passiflora vitifolia Kunth (Passifloraceae),
Panicum (Poaceae) 4
Palicourea guianensis Aubl., Warszewiczia
Paspalum (Poaceae) 4
coccinea (Vahl) Klotzsch (Rubiaceae), Pouteria
Senna (Caesalpiniaceae) 4 torta (Mart.) Radlk. (Sapotaceae), Apeiba mem-
Casearia (Flacourtiaceae) 4 branacea Spruce ex Benth., Heliocarpus
Conostegia (Melastomataceae) 4 americanus L., Luehea seemannii Triana &
Sabicea (Rubiaceae) 4
Planch. (Tiliaceae), Lantana camara L., Aegiphila
integrifolia (Jacq.) B. D. Jacks. (Verbenaceae), en-
En todos los grupos principales, es notoria la tre otras.
dominancia de unas pocas familias en términos de Por otra parte, por tratarse de un bosque secun-
especies. Entre los pteridófitos, el 55% de las espe- dario, un gran número de sus especies son caracte-
cies se agrupa en 5 familias (Polypodiaceae, rísticas de estados sucesionales tempranos, las
Blechnaceae, Aspleniaceae, Lomariopsidaceae y cuales presentan un rango geográfico amplio, tanto
Selaginellaceae). Entre las dicotiledóneas, sólo 12 a nivel latitudinal como altitudinal. De las primeras
familias constituyen el 52%, mientras que el 69% de ya se dieron numerosos ejemplos en el párrafo ante-
las monocotiledóneas está representado por ape- rior. Entre las segundas podemos destacar a varias
nas 5 familias (Orchidaceae, Poaceae, Araceae, especies de Saurauia (Actinidiaceae), Cen-
Arecaceae y Bromeliaceae). En conjunto, 17 del to- tropogon (Campanulaceae), Hedyosmum (Chlo-

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 D. GIRALDO-CAÑAS. Análisis florístico y fitogeográfico de un bosque secundario pluvial andino

ranthaceae), Nectandra (Lauraceae), Blakea (Burseraceae), Hymenaea courbaril L., Peltogyne

(Melastomataceae), Rubus (Rosaceae), Selaginella sp. (Caesalpiniaceae), Caryocar glabrum (Aubl.)
(Selaginellaceae), Clethra fagifolia Kunth Pers. (Caryocaraceae), Pourouma bicolor Mart.
(Clethraceae), Tovomita weddelliana Triana & (Cecropiaceae), Sloanea cf. tuerckheimii Donn.
Planch. (Clusiaceae), Tonina fluviatilis Aubl. Sm. (Elaeocarpaceae), Hieronyma oblonga Müll.
(Eriocaulaceae), Huperzia reflexa (Lam.) Trevis., Arg. (Euphorbiaceae), Gustavia speciosa (Lecy-
Lycopodiella cernua (L.) Pichi-Serm. (Lycopo- thidaceae), Bellucia grossularioides (Melasto-
diaceae), Stigmaphyllon columbicum Nied. mataceae), Calliandra pittierii Standl., Albizzia
(Malpighiaceae), Marcgraviastrum mixtum carbonaria (Mimosaceae), Pseudolmedia laevi-
(Triana & Planch.) Bedell, Souroubea bicolor gata Trée (Moraceae), Compsoneura mutisii A. C.
(Benth.) de Roon (Marcgraviaceae), Bellucia Sm., Otoba novogranatensis Moldenke, Virola cf.
grossularioides (L.) Triana, Miconia theaezans peruviana (A. DC.) Warb., Virola sebifera Aubl.
(Bonpl.) Cogn. (Melastomataceae), Marathrum (Myristicaceae), Cespedesia macrophylla Seem.
oxicarpum Tul. (Podostemaceae), Relbunium (Ochnaceae), Genipa americana L., Isertia laevis
hypocarpium (L.) Hensl. (Rubiaceae), Meliosma (Triana) Boom, Posoqueria latifolia (Rudge) Roem.
occidentalis Cuatrec. (Sabiaceae), Witheringia & Schult. (Rubiaceae), Meliosma occidentalis
solanacea L’Her. (Solanaceae), principalmente. (Sabiaceae), Cupania sp. (Sapindaceae),
Simarouba amara Aubl. (Simaroubaceae), Apeiba
Formas de vida
membranacea, Luehea seemannii, Vasivaea sp.
Las hierbas son las más numerosas, con 344 es- (Tiliaceae) y Vochysia ferruginea Mart.
pecies, constituyendo el 48,2% del total de la (Vochysiaceae), varias especies de Annonaceae,
flórula, seguidas por los arbustos y árboles con 291 Clusia y Vismia (Clusiaceae), Aiouea, Aniba,
especies (41%), las lianas con un total de 62 espe- Beilschmedia, Nectandra (Lauraceae), Miconia
cies, lo que equivale al 8,7% de la flórula de la (Melastomataceae), Inga (Mimosaceae) y Ficus
zona estudiada, las palmeras con 12 especies (Moraceae).
(1,7%) y por último por las hierbas arborescentes Por su parte, los estratos inferiores del bosque y
con 3 especies, representando sólo el 0,4% de las el sotobosque están caracterizados por el helecho
especies inventariadas (Trichipteris sp., Heliconia arborescente Trichipteris sp. (Cyatheaceae), por
longa Abalo & G. Morales y Guadua angustifolia varias especies herbáceas robustas [Anthurium
Kunth). En tanto que en los bosques amazónicos, (Araceae), Heliconia (Heliconiaceae), Calathea
el mayor porcentaje de especies está representado (Marantaceae) y Renealmia (Zingiberaceae)], por
por el componente arbóreo y arbustivo, el cual se diversas especies de arbolitos y arbustos de los
sitúa entre el 60 y el 66% del total de especies, géneros Hedyosmum (Chloranthaceae), Myrcia
mientras que las hierbas representan menos del (Myrtaceae), Piper (Piperaceae), Palicourea,
30% del número total de especies (véase Londoño- Psychotria (Rubiaceae), Ayenia stipularis Triana &
Vega & Álvarez-Dávila, 1997; Rudas & Prieto, Planch. (Sterculiaceae), Schoenobiblus peruvianus
1998). Standl. (Thymelaeaceae), Gloeospermum sphaero-
El componente arbóreo está caracterizado por carpum Triana & Planch. y Leonia triandra
especies típicamente secundarias y unas pocas es- Cuatrec. (Violaceae).
pecies primarias, las que quizás no fueron taladas
del bosque original. Así, las especies del dosel más Epifitismo
características son Tapirira guianensis, Ocho- Un número considerable de las especies son
terenaea samo (Tul.) J. D. Mitch. (Anacardiaceae), epífitas o hemiepífitas, incluyendo 101 especies y 23
Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch. familias (Tabla 3). Las familias de epífitas más ricas
(Araliaceae), Aiphanes caryotifolia (Kunth) H. son las Orchidaceae (23 especies), Araceae (10),
Wendl., Bactris gasipaes Kunth, Euterpe Bromeliaceae (8), Piperaceae (7), Gesneriaceae (6) y
kalbreyeri Burret, Oenocarpus bataua Mart., Loranthaceae con 4 especies (Tabla 4); mientras
Wettinia sp. (Arecaceae), Jacaranda copaia que los géneros más diversos son Peperomia (7
(Bignoniaceae), Ochroma pyramidale (Bomba- especies), Anthurium (6), Elaphoglossum (5),
caceae), Protium aracouchini (Aubl.) Marchand Huperzia (4) y Trichomanes (4). Cabe destacar que

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Darwiniana 39(3-4). 2001

Tabla 3.- Diversidad de epífitas en 6 bosques neotropicales. 1: el presente estudio, 2 y 3: Sugden & Robins (1979), 4:
Steege & Cornelissen (1989), 5: Catling & Lefkovitch (1989), 6: Freiberg (1996).

Río Santo Sierra Nev. de Serranía Guyana Sierra de las Guayana

Bosque Domingo Santa Marta Macuira (3) (4) Minas Francesa
(1) (2) (5) (6)
Altitud (m s.m.) 700-1100 1400 650 < 100 2225 200
Localización 6°02'N-75°08'O 10°53'N-73°52'O 12°10'N-71°30'O 5°20'N-58°10'O 15°07'N-89°40'O 3°38'N-52°12'O

Precipitación (mm/año) 4912 - - 3860 - 2500

Temperatura media anual, °C 21,5 23 23 28 17 27

Humedad relativa (%) 87 74 94 60 - -

Nro. Pteridófitos 30 22 10 13 20 9
Nro. Monocotiledóneas 41 29 17 59 38 55

Nro. Dicotiledóneas 30 19 1 14 10 13
Nro. total familias 23 18 8 14 12 17

Nro. total especies 101 70 28 86 68 77

los Pteridófitos constituyen uno de los grupos más Anthurium (Araceae), Peperomia emarginella
diversos en cuanto a epífitas se refiere en la flórula (Sw.) C. DC. (Piperaceae), Phragmipedium longi-
del cañón del río Santo Domingo, con 30 especies folium (Rchb. f. & War) Rolfe (Orchidaceae),
registradas. Así pues, las epífitas representan el Streptocalyx poeppigii Beer (Bromeliaceae), varias
14,2% del total de especies vasculares de la zona especies de Elaphoglosum (Lomariopsidaceae) y
estudiada, mientras que en los bosques del sur de la de Trichomanes (Hymenophyllaceae), entre otras.
Amazonia colombiana, el porcentaje de epífitas es Sobre la base de las observaciones, se puede con-
del 7-9% (véase Rudas & Prieto, 1998). cluir que la diversidad y abundancia de epífitas son
Algunas especies presentaron preferencias ha- mínimas en el estrato inferior de los forófitos, mien-
cia determinados sitios y/o estratos. Por ejemplo, tras que en los estratos medios de éstos son máxi-
Antrophyum cajenense Spreng. (Vittariaceae), mas y, en el dosel la diversidad y abundancia son
Disocactus amazonicus (K. Schum.) D. R. Hunt medias.
(Cactaceae), Guzmania lingulata (L.) Mez, Vriesea
Nivel de endemismo y especies disyuntas
rubra (Ruiz & Pav.) Beer (Bromeliaceae),
Peperomia jamesoniana C. DC. (Piperaceae), Hay 9 especies endémicas (1,3% de ende-
Ornithocephalus bicornis Lindl., Vanilla sp. mismo), correspondientes a nuevas especies para
(Orchidaceae) y varias especies de Columnea la Ciencia. Las especies aún no descriptas pertene-
(Gesneriaceae) sólo fueron observadas creciendo cen a los géneros Selysia (Cucurbitaceae), Psa-
en sitios muy protegidos de la luz solar y en estratos mmisia (Ericaceae), Nissolia (Fabaceae), Hiraea
medios; mientras que Aechmea tillandsioides (Malpighiaceae), Mollinedia (Monimiaceae),
(Mart. ex Schult. & Schult. f.) Baker, Catopsis Piper (Piperaceae), Cestrum (Solanaceae), Vasi-
sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez (Bromeliaceae), vaea (Tiliaceae) y Renealmia (Zingiberaceae).
Anthurium lancifolium Schott (Araceae), Cata- Este bajo porcentaje de endemismo puede ser debi-
setum sp., varias especies de Epidendrum y de do a que en la zona ya no queda bosque primario y
Pleurothallis, Psygmorchis glossomystax (Rchb. f.) que los diferentes niveles de alteración antrópica
Dodson & Dressler, Rodriguezia lanceolata Ruiz influyeron en la desaparición de muchas especies
& Pav. (Orchidaceae), Oryctanthus occidentalis que ni siquiera fueron descriptas y/o colecciona-
(L.) Eichler, Phthirusa pyrifolia (Kunth) Eichler das. A su vez, dos de los 58 géneros endémicos de
(Loranthaceae) y Huperzia dichotoma (Jacq.) Colombia citados por Lozano (1996), se encuen-
Trevis. (Lycopodiaceae) presentaron el mayor nú- tran en la zona de estudio, a saber Ochoterenaea
mero de individuos en la copa de los árboles. Por su (Anacardiaceae) y Schizocalyx (Rubiaceae).
parte, otras especies eran más frecuentes en los Por otra parte, 9 especies presentan una distri-
estratos inferiores, tales como varias especies de bución disyunta: Streptocalyx poeppigii (Brome-

192
 D. GIRALDO-CAÑAS. Análisis florístico y fitogeográfico de un bosque secundario pluvial andino

Tabla 4.- Familias de epífitas vasculares más diversas en 6 bosques neotropicales. 1: el presente estudio, 2 y 3: Sugden
& Robins (1979), 4: Steege & Cornelissen (1989), 5: Catling & Lefkovitch (1989), 6: Freiberg (1996). * Para fines
comparativos, los pteridófitos son tomados como una familia.

Río Santo Sierra Nevada Serranía Macuira Guyana Sierra de las Guayana
Domingo Santa Marta (3) (4) Minas Francesa
(1) (2) (5) (6)
Orchidaceae 23 16 6 46 29 46
Pteridófitos* 30 22 10 13 20 9

Araceae 10 1 2 5 2 4
Bromeliaceae 8 8 9 7 4 5

Piperaceae 7 5 - 4 4 4

liaceae), Heliconia psittacorum L. f., (Helico- Al comparar la diversidad florística de la zona

niaceae), Barbiera pinnata (Pers.) Baillon de estudio con otros bosques del NO de Suda-
(Fabaceae), Ayenia stipularis (Sterculiaceae), las mérica y Costa Rica (Tabla 5), vemos que a pesar
cuales sólo eran conocidas de la Amazonia y/o de ser un bosque secundario constantemente modi-
Orinoquia. Así, estas 4 especies coleccionadas se ficado por el hombre y con un área de estudio
constituyen en nuevos registros para la flora del NO mucho menor, presenta una gran diversidad de es-
de Sudámerica. Las 5 especies restantes sólo eran pecies y ésta no depende del número de especies
conocidas en el Chocó Biogeográfico y Centro- leñosas como ocurre con la mayoría de bosques
américa: Anthurium lancifolium (Araceae), Conos- comparados, sino de la gran cantidad de hierbas y
tegia attenuata Triana (Melastomataceae), Piper formas arbustivas (terrestres, epífitas y rupícolas)
dolichotrichum Yunck., P. lineativillosum Trel. & como se detalló antes, las cuales prosperan en este
Yunck. y P. trigonum C. DC. (Piperaceae). En tipo de bosque, debido a su condición de bosque
consecuencia, estas especies exhiben una distribu- pluvial, aunado a los diversos estados sucesionales
ción discontinua con poblaciones aisladas por las presentes en él, derivados de la constante actividad
cordilleras colombianas (disyunción trans-andina) antrópica y a su historia agrícola. Estos datos de
y por los bosques relictuales (fragmentación de la riqueza florística en un bosque secundario como lo
selva húmeda) que se originaron en las épocas se- es el del cañón del río Santo Domingo, están de
cas del Pleistoceno, los cuales quedaron separados acuerdo con la idea de Gómez-Pompa (1971) de
por vegetación de sabana y/o bosques secos que la riqueza de especies en los trópicos está
deciduos (Van der Hammen, 1989, 1992, 2000). Así fuertemente vinculada a la vegetación secundaria.
pues, estos fenómenos climáticos y orogénicos ais- Sobre la base de los datos registrados en esas áreas
laron el noroeste de Sudamérica (Van der Hammen, neotropicales (Tabla 5), podemos aceptar que los
1989, 1992, 2000), presentándose una disminución bosques más diversos son los de los cañones de los
progresiva en la representación de muchas especies ríos Claro y Santo Domingo (áreas próximas entre
y géneros amazónicos desde la Amazonia al valle sí, distantes unos 50 km), siendo más diverso en
del río Magdalena, El Chocó Biogeográfico y Pteridófitos y Monocotiledóneas el bosque objeto
Centroamérica y viceversa. Estos hechos están am- del presente estudio. Los datos dados para el Tra-
pliados en Gentry (1982a, 1982b), Taylor (1991) y pecio Amazónico (Tabla 5), muestran una gran
Van der Hammen (1989, 1992, 2000). Las disyun- diversidad florística, pero ésta es derivada de la
ciones presentadas en la zona de estudio no sólo gran superficie considerada por los autores (Rudas
son a nivel de especies, también se dan a nivel & Prieto, 1998), la cual asciende a 2930 km².
genérico. Entre los géneros disyuntos tenemos a De los 58 géneros que considera Gentry (1995)
Streptocalyx (Bromeliaceae), Barbiera (Fabaceae) como los más característicos en los Andes tropica-
y Vasivaea (Tiliaceae), los que sólo eran conocidos les, en el cañón del río Santo Domingo se encuen-
para la Amazonia, representando las citas más sep- tran 42. Por su parte, la zona de estudio comparte
tentrionales para estos géneros. alrededor de 290 géneros con la región del Trapecio
Amazónico en el sur de la Amazonia colombiana
Comparación con otros bosques neotropicales
(véase Prieto et al., 1995; Cárdenas & Giraldo-

193
Darwiniana 39(3-4). 2001

Tabla 5.- Familias de plantas vasculares más diversas en 9 bosques neotropicales. 1: Kappelle & Zamora (1995), 2: el
presente estudio, 3: Hoyos et al. (1983), 4: Cogollo (1986), 5: Callejas (1978), 6: Soejarto (1975), 7: Fonnegra (1986),
8: Cortés et al. (1998), 9: Rudas & Prieto (1998). *: Las Leguminosae (Fabaceae, Caesalpiniaceae, Mimosaceae), los
Pteridófitos y las Zingiberales se toman como una familia para efectos de comparación.

Trapecio
Costa Rica Santo Domingo San Luis Río Cáceres Anorí Mutatá Chiribiquete
Amazónico
(1) (2) (3) Claro (4) (5) (6) (7) (8)
(9)

Leguminosae* 4 45 31 57 18 22 8 24 124
Pteridófitos* 9 69 9 43 26 46 13 57 51
Melastomataceae 31 36 34 21 12 23 20 31 57

Rubiaceae 36 36 50 38 14 16 36 32 89
Orchidaceae - 30 4 23 2 2 12 25 7
Asteraceae 26 28 7 4 8 11 3 4 5

Zingiberales* - 25 13 18 9 11 14 12 22
Piperaceae 9 24 10 22 12 2 6 11 18
Araceae - 23 17 23 9 9 15 12 46

Moraceae 6 18 9 18 5 19 7 16 50
Gesneriaceae 1 17 13 15 8 14 10 3 14
Clusiaceae 15 18 23 16 7 13 8 10 31

Acanthaceae 1 14 7 10 5 8 5 5 12
Solanaceae 16 15 9 13 5 5 3 - 14
Bromeliaceae - 12 9 16 5 4 7 24 13

Arecaceae 4 12 12 14 4 - 9 10 31
Poaceae 16 28 3 7 3 1 1 13 21
Euphorbiaceae 9 11 8 14 9 18 4 17 34

Lauraceae 28 10 7 20 4 4 1 8 33
Malvaceae 3 10 2 4 1 3 - 1 3
Tiliaceae 1 8 3 5 5 6 2 1 4

Apocynaceae - 8 3 15 3 12 3 13 15
Nro. total de
87 129 79 108 85 89 63 91 111
familias

Nro. total de
477 712 427 762 450 433 348 587 1330
especies

Cañas, 1997; Rudas & Prieto, 1998; Giraldo-Ca- 1978), en el cañón del río Santo Domingo se en-
ñas, 1999), y comparte 119 géneros con la flora de cuentran representantes de 108 familias. Entre es-
la serranía de Chiribiquete, ubicada en el noroeste tas familias se destacan las Leguminosas (Faba-
de la Amazonia colombiana (véase Cortés et al., ceae, Caesalpiniaceae y Mimosaceae), Rubiaceae,
1998). Esto concuerda con lo postulado por Gentry Orchidaceae, Araceae, Clusiaceae, Melastoma-
(1995), quien dijo que los bosques andinos hasta taceae, Moraceae, Arecaceae y Euphorbiaceae,
los 1500 m de altitud son florísticamente similares que corresponden a las familias predominantes en
a los bosques amazónicos y que además, éstos son los bosques de zonas bajas neotropicales (Tabla 5).
tan diversos como los bosques tropicales de tierras Con los bosques montanos de Costa Rica
bajas. (Kappelle & Zamora, 1995), el cañón del río Santo
A nivel de familia, la similitud es todavía mayor. Domingo comparte 54 familias y 64 géneros. Este
Por ejemplo, de las 170 familias de angiospermas número menor de familias y géneros compartidos
que hay registradas en la Amazonia (Prance, con Costa Rica puede ser debido a que los

194
 D. GIRALDO-CAÑAS. Análisis florístico y fitogeográfico de un bosque secundario pluvial andino

inventarios costarricenses se ubican entre los 2000 Aspectos fitogeográfícos

y 3300 m s.m., donde prosperan muchos elementos El análisis fitogeográfico muestra que el 62,4%
propiamente montanos y en donde hay una mayor de los géneros es neotropical, el 25,8% es pan-
representatividad de elementos holárticos. Ade- tropical, el 10% es cosmopolita, el 1,8% es de
más, en esos inventarios costarricenses sólo se origen holártico y que 15 de los géneros analizados
consideró el componente leñoso, lo que puede in- presentan una distribución anfipacífica tropical:
fluir en un menor número de géneros compartidos Saurauia (Actinidiaceae), Hedyosmum (Chloran-
entre estas dos regiones. Con los demás bosques thaceae), Clethra (Clethraceae), Phoebe (Laura-
considerados (San Luis, Río Claro, Cáceres, Anorí ceae), Miconia (Melastomataceae), Guarea, Tri-
y Mutatá, Tabla 5), la similitud en cuanto a fami- chilia (Meliaceae), Passiflora (Passifloraceae),
lias se refiere es del 85-93% y del 70-87% para Guettarda (Rubiaceae), Meliosma (Sabiaceae),
géneros. Estos altos valores de afinidad pueden ser Pouteria (Sapotaceae), Lycianthes (Solanaceae),
debidos a que estos 5 bosques están más cercanos Celtis, Trema (Ulmaceae) y Lantana (Verbe-
al área de estudio. naceae). Dentro de los géneros pantropicales se
Los géneros Piper (Piperaceae), Ficus (Mora- destacan, por su número de especies en la zona de
ceae), Psychotria (Rubiaceae), Inga (Mimosa- estudio, Piper, Peperomia (Piperaceae), Ficus
ceae), Anthurium (Araceae) y Miconia (Melasto- (Moraceae), Psychotria (Rubiaceae), Mikania
mataceae), se encuentran entre los géneros más (Asteraceae), Cordia (Boraginaceae) y Clusia
ricos en especies en gran parte de estos bosques (Clusiaceae). Los géneros cosmopolitas más im-
neotropicales de tierras bajas. Sin embargo, los portantes son Eryngium (Apiaceae), Asplenium
géneros Peperomia (Piperaceae), Solanum (Aspeniaceae), Blechnum (Blechnaceae), Eleo-
(Solanaceae), Clusia (Clusiaceae) y Heliconia charis, Rhynchospora (Cyperaceae), Huperzia,
(Heliconiaceae), están mejor representados en la Lycopodiella (Lycopodiaceae), Ludwigia (Ona-
flórula de la zona de estudio que en los demás graceae), Oxalis (Oxalidaceae), Plantago (Planta-
bosques considerados, lo que concuerda con su ginaceae), Agrostis (Poaceae), Polygala (Poly-
centro de dispersión andina. Cabe destacar la gran galaceae), Polypodium (Polypodiaceae), Selagi-
diversidad que presentan las familias Asteraceae y nella (Selaginellaceae) y Solanum (Solanaceae).
Poaceae en el cañón del río Santo Domingo, a dife- Entre los géneros holárticos tenemos a Diplazium
rencia de su mínima representatividad en los bos- (Athyriaceae), Trichomanes (Hymenophyllaceae),
ques de tierras bajas comparados, debida quizás a Scutellaria (Lamiaceae), Rubus (Rosaceae) y
que varias de sus especies son características de Boehmeria (Urticaceae). Esta mínima cantidad de
etapas sucesionales tempranas que prosperan en elementos holárticos puede ser debida a la altitud
hábitats abiertos y alterados, mientras que en los media de la zona del presente estudio, la que es de
otros sitios comparados, sus inventarios fueron 700-1100 m s.m.; es así como Van der Hammen &
realizados en bosques muy maduros. También pue- Cleef (1983), Van der Hammen (1992, 2000) y
de presentarse algún sesgo en los datos considera- Hooghiemstra & Cleef (1995) mencionan que la
dos, puesto que puede haber diferencias en las representatividad de estos elementos aumenta con
intensidades de muestreo o a la preferencia taxonó- la altitud en los bosques altoandinos y en los pára-
mica de algunos investigadores en los respectivos mos. A su vez, los géneros neotropicales más ca-
bosques. racterísticos dada su diversidad en la zona de estu-
Así pues, el bosque analizado es, en mayor medi- dio son Inga (Mimosaceae), Anthurium (Araceae),
da, florísticamente similar a los bosques amazónicos Clidemia (Melastomataceae), Heliconia (Helico-
y neotropicales de tierras bajas, y en segundo lugar niaceae) y Calathea (Marantaceae).
a los bosques montanos andinos y centroamerica- Por otra parte, nueve de los géneros inventaria-
nos, debido quizás a su posición geográfica inter- dos son sudamericanos: Oenocarpus, Wettinia
media entre Sudámerica y Centroamérica y a su altu- (Arecaceae), Streptocalyx (Bromeliaceae), Ocho-
ra sobre el nivel del mar (700-1100 m s.m.), lo que le terenaea (Anacardiaceae), Barbiera (Fabaceae),
imprime una característica de puente biogeográfico Irlbachia (Gentianaceae), Schyzocalyx (Rubia-
entre las dos regiones continentales, como se deta- ceae), Vasivaea (Tiliaceae) y Tropaeolum (Tro-
llará en el apartado siguiente. paeolaceae). A pesar de que este bosque está fuer-

195
Darwiniana 39(3-4). 2001

temente modificado, sólo presenta 8 especies intro- gradiente montañoso en Colombia las franjas supe-
ducidas o naturalizadas, lo que equivale a tan sólo rior e inferior andinas corresponden a los lugares
el 1,1% de la flórula estudiada; entre éstas tenemos donde se manifiesta con mayor intensidad los efec-
a 4 Gramíneas, una Zingiberaceae (Hedychium tos de los factores del medio externo y por ende, la
coronarium D. Koenig), una Acanthaceae (Thun- diversidad florística debe ser relativamente baja,
bergia alata Bojer), una Asteraceae (Tithonia mientras que en las zonas intermedias (a las que
diversifolia A. Gray) y una Balsaminaceae (Impa- pertenece la zona del presente estudio) sujetas a
tiens balsamina L.). menores rigores de estos efectos, se presenta una
En la región de estudio se encuentran represen- mayor concentración de familias, géneros y espe-
tantes de los 9 elementos fitogeográficos estableci- cies.
dos por Cleef (1979), Van der Hammen & Cleef La alta diversidad florística de la zona de estudio
(1983), Van der Hammen (1992, 2000), Ulloa & está dada principalmente por la gran cantidad de
Jørgensen (1993), Graham (1995), Hooghiemstra & hierbas, contrariamente a lo que sucede en los bos-
Cleef (1995), Webster (1995), Lozano et al. (1996) y ques amazónicos y de las tierras bajas, donde el
Wijninga (1996), con excepción del elemento aus- componente arbóreo es el más diverso.
tral-antártico. Van der Hammen & Cleef (1983) ha- La frecuencia de las alteraciones (fuego, pasto-
bían detallado la pobre contribución austral-antár- reo, tala, tala selectiva, campos de cultivos abando-
tica a los bosques subandinos y andinos neotro- nados) mantiene el área en estados sucesionales
picales. Como puede verse, la zona de estudio pre- tempranos. Estas alteraciones propiciarían la forma-
senta una mezcla muy alta de diferentes elementos ción de una gran variedad de condiciones edáficas
fitogeográficos. Al respecto, Simpson (1983) men- y microclimáticas y por ende, diferentes nichos que
cionó que los Andes septentrionales (región a la favorecerían la presencia de muy distintos tipos de
que pertenece el cañón del río Santo Domingo) especies secundarias. Así, la historia del área estu-
recibieron una gama más diversa de colonizadores diada contribuye a mantener una alta diversidad
que cualquiera de las otras regiones altas, y al florística.
mismo tiempo proporcionaron hábitats más ade- El haber encontrado varias especies nuevas para
cuados para el establecimiento y sobrevivencia de la ciencia y varios primeros registros para la flora del
éstos y que consecuentemente, durante el período NO de Sudamérica, evidencia lo poco que conoce-
de su formación, llegaron a ser mucho más diversos mos de los bosques andinos colombianos y en es-
en comparación con las regiones montañosas más pecial, de los bosques secundarios.
meridionales. Esto, unido a la reciente explotación El bajo porcentaje de endemismo (1,3%) podría
agrícola y a las diferentes formas de alteración ser explicado por la naturaleza de la zona de estudio,
antrópica que mantienen a la zona en diferentes en la que no hay bosque primario. Sin embargo, se
estados sucesionales, han hecho que la diversidad podría pensar que en los bosques originales el por-
florística actual de la zona estudiada sea muy alta. centaje de endemismo era mucho mayor. Así, los
En cuanto a las familias se refiere, tenemos que eventos de extinción de especies, derivados princi-
79 (70,5%) de las 112 familias de fanerógamas del palmente de la dinámica intervención antrópica, fue-
cañón del río Santo Domingo presentan una distri- ron numerosos.
bución pantropical, 21 (18,8%) poseen una distri- A pesar de que la zona estudiada corresponde a
bución cosmopolita y sólo 12 familias son neotro- estados sucesionales tempranos e intermedios y
picales, lo que corresponde a un 10,7% del total de que además se encuentra en continuos procesos de
familias de fanerógamas (Bromeliaceae, Cacta- intervención antrópica, sólo posee un 1,1% de es-
ceae, Caryocaraceae, Cecropiaceae, Cyclantha- pecies introducidas o naturalizadas. Este bajo por-
ceae, Heliconiaceae, Lacistemataceae, Marcgra- centaje podría ser explicado por la geografía de la
viaceae, Pontederiaceae, Tropaeolaceae, Visca- zona, la cual corresponde a un profundo cañón
ceae y Vochysiaceae). intraandino.
La disyunción transandina presentada por algu-
CONCLUSIONES nas especies y géneros y la considerable similitud
Los resultados aquí expuestos coinciden con las florística tanto con bosques amazónicos como
ideas de Rangel (1995), en cuanto a que en un andinos y centroamericanos, son una evidencia de

196
 D. GIRALDO-CAÑAS. Análisis florístico y fitogeográfico de un bosque secundario pluvial andino

la importancia de Antioquia como puente biogeo- Caldasia 20: 103-141.

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