Перейти к содержанию

Тероподы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Neotheropoda»)
Тероподы
Некоторые представители теропод. 1-й ряд: Spinosaurus aegyptiacus & Carcharodontosaurus saharicus, Saltriovenator zanellai; 2-й ряд: аляскинские Saurornitholestinae[англ.], Serikornis sungei; 3-й ряд: Allosaurus sp. & Ceratosaurus sp., Dromaius novaehollandiae

Некоторые представители теропод.
1-й ряд: Spinosaurus aegyptiacus & Carcharodontosaurus saharicus, Saltriovenator zanellai;
2-й ряд: аляскинские Saurornitholestinae[англ.], Serikornis sungei;

3-й ряд: Allosaurus sp. & Ceratosaurus sp., Dromaius novaehollandiae
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Международное научное название
Theropoda Marsh, 1881
Синонимы
  • Goniopoda Cope, 1866[1]
Дочерние таксоны
Геохронология
 появился 231 млн лет

Теропо́ды[2][3], или хищные динозавры[2][4] (лат. Theropoda, от др.-греч. θήρ «зверь» + πούς «нога»; буквально: «звероногие») — одна из трёх основных клад динозавров, наряду с завроподоморфами (с которыми обычно объединяется в кладу ящеротазовых) и птицетазовыми[5]. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство учёных относят к тероподам и современных птиц; таким образом, птицы считаются не потомками динозавров, а представителями одной из их групп. Кисть обычно трёхпалая, стопа — четырёхпалая с опорой на 2−4-й пальцы. Тероподы составляли около 37 % всех известных родов нептичьих динозавров[6].

Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом[7]. У каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья.

Походка теропод

[править | править код]

В биомеханике крупных теропод вроде тираннозавра имелся существенный недостаток — на большой скорости малейший неверный шаг мог привести к падению, нередко с последующими увечьями. У теропод на передних конечностях имелись длинные когтистые пальцы, которыми они собирали корм или ловили добычу. У тираннозавров — крупных двуногих хищных динозавров — задние конечности были в два раза больше человеческого роста, а передние достигали довольно небольших размеров. Тираннозавры легко обходились без передних лап как при передвижении, так и в процессе кормления. По мнению некоторых учёных, передние лапы служили тираннозаврам опорой, когда они укладывались наземь или спаривались, хотя по большому счёту функции передних лап так и остаются загадкой.

Эволюция и распространение

[править | править код]

Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на суперконтиненте Гондвана[8] и позже расселились практически по всей его территории. Также известны находки динозавров триасового периода из Европы и США.

Известно, что к концу триасового периода (около 228—216,5 млн лет) три основных линии динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и птицетазовые были уже хорошо дифференцированы. Остатки ранних теропод, таких как эодромей, были найдены в Южной Америке. Этот примитивный теропод имел пять пальцев на обеих передних и задних конечностях (хотя и со значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время как представители более поздней группы теропод — Neotheropoda — имели только три пальца на своих передних конечностях (у некоторых третий палец был рудиментарный) и четыре пальца на ногах.

До недавнего времени стадии более позднего триаса (216—199 миллионов лет назад) были представлены в основном только одной группой целофизоид, принадлежащей к неотероподам (куда включены целофиз, сегизавр, лилиенштерн и зупайзавр). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотероподами начал заполняться начиная с 2009 года с описанием новых родов — тава и демонозавр (оба рода могут быть базальными ящеротазовыми, а не тероподами[9]). В результате палеонтологических находок было установлено, что тероподы, предки которых жили в Африке, поэтапно мигрировали в Южную, а затем и в Северную Америку, а оттуда в Европу; они перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы)[10]. Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мексико — например, динозавр тава[10].

Тероподы были одними из крупнейших хищников юрских и меловых наземных экосистем Северной Америки. В течение поздней юры аллозавроидные тероподы были широко распространены и многочисленны, и вероятно оставались высшими хищниками до середины мелового периода. Начиная с середины-конца мелового периода аллозавроиды исчезли, а тираннозавриды стали доминирующими высшими хищниками[11].

Классификация

[править | править код]

История классификации

[править | править код]

До 1980-х годов всех теропод делили согласно их размерам на две группы:

Ясная картина такого разбиения уже в 1960—1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких теропод среднего размера как, например, дейноних (Deinonychus). В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному Фридрихом фон Хюне в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе тираннозавры), состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом[12]. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.

Другой вариант классификации теропод — разделение их на самых ранних целофизоид, цератозавров, включавших примитивные формы, и тетанур, более продвинутых птицеподобных представителей.

Филогения и представители

[править | править код]

Согласно определению, данному Дарреном Нэйшем[англ.] в соавторстве с другими учёными в рамках «Филокодекса», тероподы — наибольшая клада, включающая Allosaurus fragilis (Theropoda), но не Plateosaurus engelhardti (Sauropodomorpha) и Heterodontosaurus tucki (Ornithischia)[13].

На кладограмме ниже показана упрощённая филогения теропод согласно обзору, опубликованному Оливером Раухутом и Кристианом Фотом в 2020 году. В блоке «Классификация теропод» представлены таксоны теропод согласно тому же источнику с возможными альтернативными вариантами классификации[14].

Theropoda
Классификация теропод[14]

Базальные тероподы

[править | править код]

В некоторых исследованиях герреразавриды и их родственники (клада Herrerasauria) классифицируются как базальные тероподы[17][18]. Классификация Herrerasauria является и спорной, при этом они часто считаются не тероподами, а базальными ящеротазовыми[19][20][21]. Чиндезавр (Chindesaurus), демонозавр (Daemonosaurus) и тава (Tawa) также иногда классифицировались как базальные тероподы; в 2026 году эти роды были объединены в кладу Morphoraptora (вместе с Ptychotherates), возможно, связанную с герреразавридами в составе клады Herrerasauria[21]. К числу других теропод, не принадлежащих к Neotheropoda, могут относиться следующие роды: Anteavis[22], Eodromaeus[23] (эодромей; существуют варианты классификации вне теропод[24][25][26]), Erythrovenator[27], Guaibasaurus[28] (гуайбазавр; возможно, завроподоморф[29]), Lepidus[22] (возможно, целофизоид[30]) и Nhandumirim[англ.][31] (возможно, завроподоморф[32]). Эораптор (Eoraptor) был описан как базальный теропод[33], однако впоследствии классифицирован как базальный завроподоморф[34].

Клада Neotheropoda (буквально: новые тероподы[35]) была введена в систематику американским палеонтологом Робертом Бэккером в 1986 году. Бэккер использовал это название на иллюстрации в своей книге «Ереси о динозаврах» по отношению к кладе, включающей цератозавров и группу Dinoaves (соответствует группе тетанур), но не включающей «подокезавров» (целофизоид)[36][37]. В 1988 году Бэккер и коллеги использовали название Neotheropoda в похожем значении при описании нанотираннуса (Nanotyrannus)[38]. В последующее десятилетие эта группа в целом игнорировалась, поскольку большинство исследователей следовало филогении Жака Готье, в которой целофизоиды относятся к цератозаврам, а не занимают более базальное положение в составе теропод[37][39]. В 1995 году Пол Серено «возродил» название Neotheropoda в своём тезисе, где использовал его в объёме, отличающемся от концепции Бэккера: по отношению к кладе, включающей цератозавров (в том числе целофизоид) и тетанур, но не эораптора или герреразавра (Herrerasaurus)[40]. В 1998 году Серено дал первое филогенетическое определение этой клады: целофизис (Coelophysis), веерохвостые птицы (Neornithes), их ближайший общий предок и все его потомки[41]. В 2004 году Серено уточнил это определение: Coelophysis bauri, Passer domesticus, их ближайший общий предок и все его потомки[42].

В современной систематике клада Neotheropoda включает две дочерние клады: Coelophysoidea (целофизоиды) и Averostriformes. Кладу Averostriformes выделили Ранвэй Ван и коллеги в 2026 году; согласно их определению, она включает всех Neotheropoda, более близких к Allosaurus fragilis, чем к Coelophysis bauri. Таким образом, к Averostriformes относится клада аверостр (Averostra) и таксоны Neotheropoda, более близкие к аверострам, чем к целофизоидам, такие как дилофозавр (Dilophosaurus). Последние Neotheropoda, не относящиеся к аверострам, вымерли во времена раннеюрской эпохи[16].

Аверостры[43] (Averostra, буквально: птицемордые) — клада теропод, введённая Грегори Полом в 2002 году. Согласно Полу, название Averostra соответствует кладе в составе Avepoda (клада, близкая по составу к Neotheropoda), для которой характерен апоморфный признак: промаксилларное окно (fenestra promaxillaris) в передней внешней стороне верхней челюсти[44]. Группу повторно определили Мартин Эскурра[англ.] и Жиль Кюни в 2007 году в качестве узловой клады, содержащей Ceratosaurus nasicornis, Allosaurus fragilis, их ближайшего общего предка и всех его потомков. Согласно данному определению, аверостры включают две клады: цератозавры (Ceratosauria) и тетануры (Tetanurae)[45].

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Theropoda (англ.) информация на сайте Fossilworks. (Дата обращения: 26 июня 2017).
  2. 1 2 Тероподы // Струнино — Тихорецк. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 25).
  3. ↑ Татаринов Л. П. Очерки по эволюции рептилий. Архозавры и зверообразные. — М. : ГЕОС, 2009. — С. 66. — 377 с. : ил. — (Труды ПИН РАН ; т. 291). — 600 экз. — ISBN 978-5-89118-461-9.
  4. ↑ Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю.А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А.К. Рождественского, Л.П. Татаринова. — С. 529. — 724 с. — 3000 экз.
  5. ↑ Theropoda (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI).
  6. ↑ Источник. Дата обращения: 5 июня 2009. Архивировано 3 февраля 2010 года.
  7. ↑ «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в тв. обл.), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мяг. обл.), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», стр. 199.
  8. ↑ Южный суперконтинент, который откололся от северной части сверхконтинента Пангеи, Лавразии и включал территории современных Южной Америки, Африки, Антарктиды, Австралии, Новой Зеландии, а также Аравии, Мадагаскара и Индостана.
  9. ↑ Novas F. E., Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Müller R. T., Martinelli A., Langer M. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences : journal. — 2021. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341.
  10. 1 2 Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента. Дата обращения: 29 мая 2010. Архивировано из оригинала 17 февраля 2010 года.
  11. ↑ Winkler DE, Kubo T, Kubo MO, Kaiser TM, Tütken T (2022). «First application of dental microwear texture analysis to infer theropod feeding ecology». Palaeontology. 65 (6). e12632.
  12. ↑ Palaeos Vertebrates 340.000 Theropoda: Overview. Дата обращения: 20 апреля 2007. Архивировано из оригинала 16 апреля 2007 года.
  13. ↑ Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Kevin de Queiroz[англ.], Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — P. 1235. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.
  14. 1 2 Rauhut O. W. M., Foth C. The Origin of Birds: Current Consensus, Controversy, and the Occurrence of Feathers (англ.) // The Evolution of Feathers: From Their Origin to the Present / Foth C., Rauhut O. W. M. (eds.). — Cham: Springer International Publishing, 2020. — P. 27—45. — ISBN 978-3-030-27223-4. — doi:10.1007/978-3-030-27223-4_3.
  15. ↑ Ezcurra M. D., Marke D., Walsh S. A., Brusatte S. L. A revision of the ‘coelophysoid-grade’ theropod specimen from the Lower Jurassic of the Isle of Skye (Scotland) (англ.) // Scottish Journal of Geology : journal. — 2023. — Vol. 59, iss. 1—2. — ISSN 0036-9276. — doi:10.1144/sjg2023-012.
  16. 1 2 Wang R., Xing L., Nikolov V., Wang T., Xu X. A new non-averostran neotheropod specimen from the Early Jurassic of Southwestern China and its implications for early theropod evolution (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2026. — Vol. 207, iss. 1. — P. zlag062. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlag062.
  17. ↑ Sues H.-D., Nesbitt S. J., Berman D. S., Henrici A. C. A late-surviving basal theropod dinosaur from the latest Triassic of North America (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2011. — Vol. 278, iss. 1723. — P. 3459—3464. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2011.0410. — PMID 21490016. — PMC 3177637. Архивировано 3 мая 2021 года.
  18. ↑ Cau A. A Unified Framework for Predatory Dinosaur Macroevolution (англ.) // Bollettino della Società Paleontologica Italiana : journal. — 2024. — Vol. 63, iss. 1. — P. 1—19. — ISSN 0375-7633. — doi:10.4435/BSPI.2024.08. — Supplementary Online Material.
  19. ↑ Weishampel, Dodson & Osmólska, 2004, "Basal Saurischia" by M. C. Langer, pp. 25—46.
  20. ↑ Novas F. E., Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Müller R. T., Martinelli A. G., Langer M. C. Review of the fossil record of early dinosaurs from South America, and its phylogenetic implications (англ.) // Journal of South American Earth Sciences : journal. — 2021. — Vol. 110. — P. 103341. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2021.103341. — Bibcode:2021JSAES.11003341N.
  21. 1 2 Srivastava S., Nesbitt S. J. A new taxon of saurischian dinosaur from the Coelophysis Quarry of New Mexico, USA (Triassic: latest Norian or Rhaetian) highlights herrerasaurian diversity in the latest Triassic (англ.) // Papers in Palaeontology : journal. — 2026. — Vol. 12, iss. 2. — P. e70069. — ISSN 2056-2799. — doi:10.1002/spp2.70069.
  22. 1 2 Martínez R. N., Colombi C. E., Ezcurra M. D., Abelín D. O., Cerda I., Alcober O. A. A Carnian theropod with unexpectedly derived features during the first dinosaur radiation (англ.) // Nature Ecology & Evolution : journal. — 2025. — Vol. 9. — P. 2238—2247. — ISSN 2397-334X. — doi:10.1038/s41559-025-02868-4.
  23. ↑ Martinez R. N., Sereno P. C., Alcober O. A., Colombi C. E., Renne P. R., Montañez I. P., Currie B. S. A Basal Dinosaur from the Dawn of the Dinosaur Era in Southwestern Pangaea (англ.) // Science : journal. — 2011. — Vol. 331, iss. 6014. — P. 206—210. — doi:10.1126/science.1198467. — Bibcode:2011Sci...331..206M. — PMID 21233386.
  24. ↑ Cabreira S. F., Kellner A. W. A., Dias-da-Silva S., da Silva L. R., Bronzati M., de Almeida Marsola J. C., Müller R. T., de Souza Bittencourt J., Batista B. J., Raugust T., Carrilho R., Brodt A., Langer M. C. A Unique Late Triassic Dinosauromorph Assemblage Reveals Dinosaur Ancestral Anatomy and Diet (англ.) // Current Biology : journal. — 2016. — Vol. 26, iss. 22. — P. 3090—3095. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2016.09.040. — Bibcode:2016CBio...26.3090C. — PMID 27839975. Архивировано 15 августа 2022 года.
  25. ↑ Baron M. G., Norman D. B., Barrett P. M. A new hypothesis of dinosaur relationships and early dinosaur evolution (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 543, iss. 7646. — P. 501—506. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature21700. — Bibcode:2017Natur.543..501B. — PMID 28332513. Архивировано 8 января 2021 года. Supplementary Information (архивировано 24 ноября 2021 года).
  26. ↑ Langer M. C., Ezcurra M. D., Rauhut O. W. M., Benton M. J., Knoll F., McPhee B. W., Novas F. E., Pol D., Brusatte S. L. Untangling the dinosaur family tree (англ.) // Nature : journal. — 2017. — Vol. 551, iss. 7678. — P. E1—E3. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/nature24011. — Bibcode:2017Natur.551E...1L. — PMID 29094688. Архивировано 10 октября 2021 года.
  27. ↑ Müller R. T. A new theropod dinosaur from a peculiar Late Triassic assemblage of southern Brazil (англ.) // Journal of South American Earth Sciences : journal. — 2021. — Vol. 107. — P. 103026. — ISSN 0895-9811. — doi:10.1016/j.jsames.2020.103026.
  28. ↑ Langer M. C., Bittencourt J. S., Schultz C. L. A reassessment of the basal dinosaur Guaibasaurus candelariensis, from the Late Triassic Caturrita Formation of south Brazil (англ.) // Earth and Environmental Science Transactions of The Royal Society of Edinburgh : journal. — 2010. — Vol. 101, iss. 3—4. — P. 301—332. — ISSN 1755-6929. — doi:10.1017/S175569101102007X.
  29. ↑ Apaldetti C., Martinez R. N., Alcober O. A., Pol D. A New Basal Sauropodomorph (Dinosauria: Saurischia) from Quebrada del Barro Formation (Marayes-El Carrizal Basin), Northwestern Argentina (англ.) // PLOS One. — 9 нояб. 2011 г.. — Vol. 6, iss. 11. — P. e26964. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0026964. — Bibcode:2011PLoSO...626964A. — PMID 22096511. — PMC 3212523.
  30. ↑ Nesbitt S., Ezcurra M. The early fossil record of dinosaurs in North America: A new neotheropod from the base of the Upper Triassic Dockum Group of Texas (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2015. — Vol. 60. — P. 513—526. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.00143.2014. Архивировано 4 декабря 2024 года.
  31. ↑ Marsola J. C. A., Bittencourt J. S., Butler R. J., Da Rosa Á. A. S., Sayão J. M., Langer M. C. A new dinosaur with theropod affinities from the Late Triassic Santa Maria Formation, south Brazil (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2018. — Vol. 38, iss. 5. — P. e1531878. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2018.1531878.
  32. ↑ Pacheco C., Müller R. T., Langer M., Pretto F. A., Kerber L., da Silva S. D. Gnathovorax cabreirai: a new early dinosaur and the origin and initial radiation of predatory dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2019. — Vol. 7. — P. e7963. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.7963. — PMID 31720108. — PMC 6844243.
  33. ↑ Sereno P. C., Forster C. A., Rogers R. R., Monetta A. M. Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria (англ.) // Nature : journal. — 1993. — Vol. 361, iss. 6407. — P. 64—66. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/361064a0. — Bibcode:1993Natur.361...64S.
  34. ↑ Sereno P. C., Martinez R. N., Alcober O. A. Osteology of Eoraptor lunensis (Dinosauria, Sauropodomorpha) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2012. — Vol. 32, iss. sup1. — P. 83—179. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2013.820113. — JSTOR 24413073. Архивировано 11 мая 2021 года.
  35. ↑ Theropoda I: Dinosaurs red in tooth and claw (англ.). GEOL 104 Dinosaurs: A Natural History (Fall Semester 2000). Дата обращения: 26 августа 2026. Архивировано 25 августа 2024 года.
  36. ↑ Bakker, 1986, p. 460.
  37. 1 2 Neotheropoda (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 26 августа 2026).
  38. ↑ Bakker R. T., Williams M., Currie P. J. Nanotyrannus, a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana (англ.) // Hunteria : journal. — 1988. — Vol. 1, iss. 5. — P. 1—30. Архивировано 31 декабря 2023 года.
  39. ↑ Gauthier J. A. Saurischian monophyly and the origin of birds (англ.) // The Origin of Birds and the Evolution of Flight. Memoirs of the California Academy of Sciences / In K. Padian[англ.] (ed.). — 1986. — Vol. 8. — P. 1—55. Архивировано 16 августа 2019 года.
  40. ↑ Sereno P. C. Theropoda: Early evolution and major patterns of diversification (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1995. — Vol. 15, iss. 3. — P. 52A—53A. — ISSN 0272-4634.
  41. ↑ Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen : journal. — 1998. — Vol. 210. — P. 41—83. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpa/210/1998/41.
  42. ↑ Sereno P. C. Phylogenetic nomenclature for stem crocodilians and birds, exclusive of Pterosauria (англ.) // First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Abstracts. — 2004. — Vol. 26. — P. 26.
  43. ↑ Аверьянов А. О.. Хищные динозавры. ПостНаука (29 августа 2017). Дата обращения: 3 апреля 2021. Архивировано 19 июня 2021 года.
  44. ↑ Paul, 2002, p. 25.
  45. ↑ Ezcurra M. D., Cuny G. The coelophysoid Lophostropheus airelensis, gen. nov.: A review of the systematics of "Liliensternus" airelensis from the Triassic-Jurassic outcrops of Normandy (France) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2007. — Vol. 27, iss. 1. — P. 73—86. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2. Архивировано 26 апреля 2017 года.

Литература

[править | править код]

Ссылки

[править | править код]
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Тероподы&oldid=154713348#Базальные_тероподы