I.

ACLITELLATA
(lat. a fr, clitellum clitelum sau a)
Aclitelatele sunt unisexuate, iar aparatul sexual are o structur foarte simpl. Corpul este lipsit
de centura (clitelul) special de segmente sexuale. Extrem de caracteristic este metamorfoza cu larva
trohofor ciliat. Din aceast subncrengtur face parte o singur clas Viermii polichei
(Polychaeta).
Clasa Polychaeta
(gr. poly muli, gr. chaeta pr, chei)
Ecologia. Polichetele sunt cel mai mare grup de anelide. n prezent se cunosc n jur de 10000
specii de polichete, care cu mici excepii populeaz apele srate ale mrilor i oceanelor. Puine specii
sunt slamastre i seccundar de ap dulce. Multe din ele duc o via activ, trndu-se de substrat,
scormonind solul ori notnd n spaiul acvatic; altele sunt animale sedentare i triesc n tuburi
protectoare. Puini reprezentani duc o via parazitar.
Sunt foarte importante n lanul trofic, unele specii fiind consumatori primari, altele constituie
hrana pentru alte grupe de organisme.
Dimensiunile polichetelor variaz n limite foarte largi: ntre 1 mm i 30 cm, ns Eunice
gigantea atinge 3 m n lungime.
Coloraia corpului este foarte diferit: roie, gri etc. sau tears, ntunecat, formnd desene
variate. Culoare corpului apare datorit fenomenelor de interferen la genul Eunice, pigmenilor
respiratori hemoglobin (roie) sau clorocruorin (verde, brun), ct i datorit pigmenilor tegumentari
de origine alimentar.
Morfologia corpului. Polichetele sunt cele mai tipice anelide. Ele se deosebesc de celelalte
anelide prin urmtoarele trsturi: anexele senzitive ale paletei cefalice sunt bine dezvoltate
ntotdeauna au o pereche de palpi cu funcie senzitiv, transformate la polichetele sedentare ntr-o
coroni de filamente tentaculare, deseori numite branhii. Fiecare sgment al corpului are o pereche de
piciorue primitive, numite parapode, nzestrate cu periori (chei).
Forma corpului este alungit, puin aplatizat dorso-ventral sau cilindric. Corpul cuprinde trei
regiuni: regiune cefalic (prostomiul i peristomiul), soma metamerizat i regiunea anal (pigidiul)
(Fig. 2).
Prostomiul (Fig.2B) poate avea diferite forme: simplu con (Lumbriconereis), inelat (Glycera),
complicat (la nereidieni i afroditieni) sau redus i sudat cu primul segment al somei (Sabella,
Serpula). Are poziie dorsal i preoral, poart creierul la formele primitive i posed organe de sim:
palpi inervai de protocerebron; antene inervate de deutocerebron i ochi pe suprafaa antero-dorsal.
Posterior se afl o arie olfactiv organul nucal. La formele sedentare (Terebella, Serpula,
Spirographis) prostomiul poart coroan de filamente tentaculare. Prostomiul este o regiune
nemetamer.
Peristomiul purttorul orificiului bucal, reprezentnd primul segment, ns deseori este
format din contopirea ctorva (2-3) segmente anterioare (Fig. 2B). Procesul cefalizrii includerea
unuia sau mai multor segmente n regiunea cefalic se observ nu numai la viermii inelai, dar i la
artropode.
Trunchiul (soma) regiunea mijlocie este alctuit dintr-un numr variabil (de la 5 pn la 800)
de segmente homoloage, fiecare purtnd cte o pereche de apendice laterale numite parapode
(Fig. 2A). Dup numrul de segmente se deosebesc forme cu puine segmente sau oligomere
(Dinophils, Myzostomum) i forme cu multe segmente sau polimere (majoritatea polichetelor).
Segmentele trunchiului n cele mai simple cazuri sunt absolut identice sau homonome, au unul
i acelai aspect i conin aproximativ organe identice. Astfel de homonomie semnalizeaz
primitivismul organizrii, care cel mai bine este exprimat la formele libere, vagabonde. Heteronomia
1

segmentelor n diferite regiuni ale

corpului este mai pronunat la
polichetele sedentare, ca urmare a
condiiilor inegale de activitate a
regiunii anterioare a corpului, scoas n
afara tubului, i celei posterioare,
ascunse ntotdeauna n interiorul
camerei.
Trunchiul se caracterizeaz prin
prezena
excrescenelor
laterale,
numite
parapode (Fig. 2). Ele
reprezint nite prelungiri laterale
scurte, musculoase i destul de mobile
membre primitive, care au aprut
pentru prima dat la annelide. Ele sunt
distribuite metamer pe prile laterale
ale corpului, cte o pereche pe fiecare
segment. Parapodele sunt alctuite din
regiunea bazal nesegmentat i dou
ramuri: dorsal (notopod) i ventral
(neuropod). De la baza ramurilor
dorsal i ventral a parapodei pornete
cte un tentacul (cir) cu funcie
olfactiv i senzitiv. Fiecare ramur
conine cte un fascicul de periori Fig. 2. Schema structurii corpului la Nereis virens
(chei) cu capetele libere la exterior.
Cheii sunt subiri i elastici, alctuii A Aspectul exterior al corpului;
din substan organic de tipul chitinei. B Regiunea cefalic (prostomiul);
Periorii
fiecrui
fascicol
sunt C Regiunea anal (pigidiul).
mplntai cu extremitatea bazal n
nite pungi invaginate ale peretelui parapodial. Fiecare perior reprezint produsul unei celule
epiteliale mari de pe fundul pungii. Deseori unul din periorii fiecrui fascicul este mai masiv: acesta-i
periorul de sprijin - aciculul; la baza lui sunt situai nite muchi speciali, care pun n micare tot
fasciculul. Micrile parapodelor sunt monotone, ele vslesc nainte napoi i lovind cu periorii de
substrat avanseaz animalul nainte. Forma i dimensiunile parapodelor i periorilor, precum i
numrl cheilor sunt destul de variabile.
Parapodele pot suferi modificri, care la multe polichete deseori constau, n principiu, n
reducerea ramurii dorsale, ceea ce duce la formarea parapodelor cu o singur ramur (fam. Hisionidae,
Eunicidae .a.). La un ir de forme primitive, de ex. Dinophilus, evideniate uneori ntr-o clas special
de inelari primari Archiannelida, parapodele i cheii lipsesc. Ele sunt foarte bine dezvoltate, n special
la polichetele libere. La formele sedentare, n legtur cu modul lor de via specific, se observ
reducerea parial a parapodelor; parapodele deseori se formeaz numai n regiunea anterioar a
corpului, scoas din tubul protector, i capabil de a svri micri mai energice, n regiunea
poserioar a corpului, dimpotriv, parapodele parc se niveleay, aa c cheii ies afar direct din corp.
Pigidiul este ultima regiune a corpului fr parapode, poart anusul i o pereche de cirri
pigidiali senzitivi, tactili (Fig. 2C).

Tegumentul
este
format
din
epiderm
unistratificat
i
glandular,
care
secret o cuticul
subire i sprijinit pe
o membran bazal.
Epiteliul pe alocuri
poate fi ciliat, mai ales
la unele forme mai
primitive. Aa, la
Protodrilus
dunga
longitudinal de pe
partea
ventral
a
corpului este acoperit
cu cili i, n afar de
Fig. 3. Schema seciunii transversal a unui vierme polichet
aceasta,
fiecare
segment ese nconjurat
de o coroni dubl de cili: pe regiunea cefalic una din coronie este situat preoral, ca la trocofor.
La polichetele sedentare secretul glandelor epiteliale poate s se indureze, formnd n jurul corpului un
tub transparent cornificat ori chitinizat. Deseori viermele alipete de baza organic a tubului particule
strine, de ex. firioare de nisip, buci din cochiliile molutelo, care mresc duritatea lui. n sfrit,
exist forme, la care baza organic a tubului se mbib cu bicarbonat de calciu (fam. Serpulidae).
Musculara este alctuit dintr-un strat continuu circular, nconjurnd ca un inel fiecare
segment; din fascicule de muchi longitudinali interni, separate n patru cmpuri: dou dorsale i dou
ventrale (Fig. 3). Muchii longitudinali la formele primitive formeaz un strat compact, iar la celelalte
sunt fracturai de bazele parapodelor n 4 fascicule longitudinale: dou dintre ele sunt situate mai
aproape de partea ventral, iar altele dou mai aproape de partea dorsal. Aceast musculatur
nemetamerizat permite micrile de ndoire ale corpului n diferite direcii. Exist i musculatur
oblic, aplatizat i separat n mici benzi inserate pe faa ventral pe laturile lanului nervos, ajungnd
pn la parapode. Parapodele au musculatura proprie care permite micrile perilor locomotori.
Cavitatea corpului este un celom spaios ce conine un lichid celomic. Suprafaa intern a
stratului muscular longitudinal este tapetat cu epiteliu peritoneal unistratificat de origine
mezodermal pereii celomului (Fig. 3).
Celomul se afl ntre intestin i peretele corpului, el nu este integru, dar format din saci perechi,
distribuii metamer; sacii celomici lipsesc n prostomiu i pigidiu. Pereii sacilor celomici, contractnd
de asupra i sub intestin, formeaz un sept longitudinal bistratificat mezenterul, cu care intestinl este
fixat de perei corpului. n afar de aceasta, la limita dintre segmente pereii sacilor celomici vecini
formeaz un sept bistratificat transversal (disepiment), ce traverseaz cavitate corpului. Septele mpart
celomul ntr-un numr anumit de regiuni transversale, care, de obicei, corespund numrului de
segmente ale corpului. n unele regiuni ale corpului septele uneori pot s se reduc. Celomul este
umplut cu un licid, n care plutesc celule ameboidale. La speciile cu aparat circulator, lichidul celomic
este complet separat de snge.
Funciile celomului sunt diverse, n primul rnd el ndeplinete funcia de sprijin. Lichidul
celomic, dup compoziia sa aproape identic cu apa, reprezint un corp cu turgescen nalt; cnd
sacul muscular-cutaneu se contract, pereii luui apas asupra lichidului celomic i tot corpul devine
turgescent (rigid). Atunci cnd corpul se ntinde sau se contract, cnd viermele sap galerii sau
3

ndeplinete alte tipuri de micri, o cantitate considerabil de lichid celomic este mnat din unele
regiuni ale corpului n altele (acest proces este posibil n lipsa disepimentelo n unele segmente sau
datorit prezenei n ele a unor orificii). Alte funcii ale celomului sunt: de distribuire, de excreie i
sexual. n celom ptrund substanele nutritive din intestin, care apoi se rspndesc prin organism. n
celom ptrund i se acumuleaz excretele lichide precum i cele solide, care reprezint produsele
schimbului de substane. n sfrit, n celom are loc maturizarea celulelor sexuale spermatozoizilor i
ovulelor.
Sistemul nervos este mai complicat cu cteva trepte. Sistemul nervos central tipic (Fig. 4A)
este constituit din ganglionii cerebroizi pari, de la care pornesc dou conective nervoase perifaringiene
i cordonul nervos ventral par. Cordoanele nervoase, ce unesc diferii ganglioni (suprafaringieni i
subfaringieni ori ganglioni segmentelor vecine), se numesc conective. Cordoanele nervoase
transversale, ce unesc ganglionii unui segment,
se numesc comisuri.
La formele primitive ambele cordoane
nervoase ventrale se gsesc departe unul de
altul i sunt uniform acoperite cu celule
nervoase. La unele polichete cordonul ventral
drept i cel stng ncep s se apropie unul de
altul pe linia median; n fiecare segment pe
suprafaa lor apar ngrmdiri de celule
ganglionare i ambii ganglioni comunic prin
comisura transversal. n aa mod se formeaz
sistemul nervos ventral n form de scar (Fig.
4A). La majoritatea polichetelor cordoanele
ventrale se apropie i mai mult. Ambii
ganglioni ai fiecrui segment se contopesc, ns
conectivele dintre ganglioni rmn nc
desprite ori se contopesc de asemenea i
atunci paritatea primar a cordonului nervos
ventral poate fi determinat numai n seciunile
transversale astfel de sistem nervos poart
denumirea de lan nervos ventral (Fig. 4B).
Alt mod de complicare a sistemului
nervos const n afundarea lui din epiderm n
Fig. 4. Sistemul nervos central al polichetelor
cavitatea corpului. n perioada embrionar
A sistem nervos primitive de tip scalariform;
sistemul nervos ia natere n form de ngroare
B sistem nervos centralizat (cordoanele
a ectodermului. La unele polichete lanul
nervoase sunt transformate n lan nervos ventral)
nervos ventral i la formele adulte nu-i
schimb poziia, adic rmne n ectoderm. La multe polichete cordoanele nervoase se deplaseaz sub
epiderm sau chiar sub teaca muscular, situndu-se n cavitatea corpului. n unele cazuri, cnd un ir
de segmente fuzioneaz ntre ele (de ex., n regiunea faringelui), poate avea loc corespunztor i
concentrarea ganglionilor nervoi (Fig. 1).
Organee de sim. Polichetele, n special cele vagabonde (erante) posed organe senzoriale
bine dezvotate: organe tactile reprezentate prin celule epiteliale dermice cu prelungiri senzoriale sau
cili, mprtiate sau grupate pe suprafee tegumentare; organe nucale exist la multe polichete, mai
ales la cele rpitoare i foarte mobile, sunt reduse pn la dispariie la speciile sedentare (Serpula,
Sabella), sunt situate pe prostomiu, dorsal i au aspectul unor fosete ciliate cu rol olfactiv (fiind
distruse, animalul nceteaz de se mai hrni); organele dorsale sunt chemoreceptori se presupune c
4

au rol n recunoaterea sexelor n timpul

reproducerii; ochii, variabili ca numr i
structur, pot fi simple cupe fotoreceptoare sau
ochi converi cu retin, avnd bastonaele
orientate spre lumin, celulele pigmentare i
corp vitros (Nereis). Deseori, mai ales la
formele planctonice, de exemplu la Alciope sp.
(Fig. 5), ochiul se complic: se delimiteaz de
ectoderm, transformndu-se ntr-o vezicul
orbital nchis, n interiorul creia se
difereniaz cristalinul biconvex i corpul sticlos
transparent. Statocitii sunt puin rspndii la
polichete (Arenicola, Terebella, Sabella).
Sistemul digestiv este complet. Tubul
digestiv este alctuit din intestinele anterior
ectodermal, mediu endodermal i posterior
ectodermal. Ultimul se termin pe paleta anal
cu orificiul anal (Fig. 2C). Intestinul anterior Fig. 5. Schema structurii ochiului policheti
Alciope sp. (dup Livanov)
deseori este alctuit din cteva regiuni. Cea
anterioar prezint cavitatea bucal nu prea
mare, dup care urmeaz faringele foarte musculos. La multe specii de polichete rpitoare libere pe
suprafaa intern a faringelui, n unele locuri, cuticula se ngroa puternic i formeaz diniori
chitinoi ascuii sau lamele maxile (Fig. 2B); n timpul devaginrii faringelui dinii servesc pentru
capturarea victimei. La formele panice sedentare faringele este slab dezvoltat. Intestinul mediu, de
obicei, este n form de tub drept, iar intestinul posterior este scurt. Polichetele vagabonde (libere), de
obicei, sunt rpitoare i se nutresc cu diferite animale mici; cele sedentare se nutresc cu particule
organice sispendate n ap i cu organisme mici; pentru colectarea particulelor nutritive i orientarea
lor spre gur, multor specii le servesc tentaculele cefalice (palpii) penate bine dezvoltate. n acela
timp ele ndeplinesc i funciile de branhii.
Respiraia. Organele de respiraie ale polichetelor sunt destul de diverse. Reprezentanii
primitivi, de obicei, respir prin toat suprafaa corpului ca i viermii inferiori. La majoritatea
covritoare funcia respiratorie este ndeplinit de anumite regiuni ale parapodelor. Deseori
tentaculul dorsal se transform n branhie. Vasele sangvine ptrund n interiorul ei, iar prin pereii lor
oxigenul dizolvat n ap ptrunde n snge. Branhiile sunt de form foliacee, penat sau fasciculat i
se dezvolt deseori nu pe toat suprafaa corpului, dar numai pe anumite poriuni.
Sistemul circulator (Fig. 6), de obicei, este alctuit din dou vase sangvine longitudinale
principale unul dorsal i altul ventral. Unul trece de-a lungul corpului de asupra intestinului, cellat
pe sub el, ns ambele vase sunt situate ntre dou straturi mezenterice: dorsal i ventral. Lumenul
vaselor sangvine reprezint rmiele cavitii primare a corpului. Ambele vase sangvine comunic
ntre ele prin numeroase vase i lacune mici, situate sub epiteliul peritoneal al intestinului i sub vasele
sangvine inelate, ce ocolesc celomul i ptrund n peretele corpului. Vasele sangvine inelate sunt
distribuite metamer, uneori mai multe ntr-un segment. Din ele fac parte vasele sangvine, ce duc
sngele spre branhii i cele ce l rentorc de la branhii i nefridii, unde sngele se cur de metabolii.
Vasele principale i ramificaiile lor, la urma urmei, formeaz reele de capilare mici. Reelele pot fi
att de dense, nct, de ex., la arenicol (Arenicola) au fost numrate pn la 6000 de alveole pe 1 mm2.
Aparatul circulator este nchis, adic capilarele, prin care sngele circul de la vasele principale spre
esuturile corpului, trec nemijlocit ntr-un sistem de capilare, prin care sngele se rentoarce spre
vasele principale.
5

Sngele circul
prin tot corp datorit
contractrilor ritmice
ale vasului sangvin
dorsal, iar uneori i ale
altor vase. Prin vasul
dorsal sngele circul
de la posterior spre
anterior, iar prin cel
ventral de la anterior
spre posterior. Prin
reeaua sangvin de
lng intestin sngele
se deplaseaz din vasul
Fig. 6. Schema sistemului circulator la polichete
dorsal n cel ventral.
Prin vasele inelate din regiunea anterioar a corpului sngele se deplaseaz de asemenea din vasul
dorsal n cel ventral, pe cnd prin vasele inelate posterioare n direcie opus.
Deseori sngele este de culoare roie, de ex., la arenicol (Arenicola). Culoarea roie a sngelui
este condiionat de prezena n compoziia lui a substanelor asemntoare cu hemoglobina
vertebratelor. Diferena const numai n aceea, c aceast substan ce conine fier se afl nu n celule
sangvine, dar este dizolvat n lichidul sangvin. La unele polichete sedentare sngele este de culoare
verde. Aceasta se datorete clorocruorinei o substan asemnoare cu hemoglobina.
Printre polichete se ntlnesc reprezentani, de ex., din
fam. Glyceridae, la care sistemul circulator s-a redus. n
asemenea cazuri funcia sngelui o ndeplinete lichidul
celomic; uneori el este de culoare roz, datorit unei substane
de asemenea asemntoare cu hemoglobina. Aparatul circulator
lipsete i la toi viermii oligomeri (Dinophilus, Myzostomum
.a.).
Sistemul excretor la polichete este reprezentat prin
rinichi de eliminare (protonefridii, protonefridii cu solenocite
i metanefridii) i rinichi de acumulare (organele
ciliofagocitare, esutul cloragogen, corpul cardiac i intestinul
posterior).
Protonefridiile sunt nefridiile larvare ale trocoforei.
Acestea sunt provizorii, dispar sau se modific n nefridii
definitive. Protonefridii cu solenocite se ntlnesc la multe
familii de polichete (filodocide, tomopteride). Ele sunt alctuite
dintr-un tub nefridian, ngust, cilindric, sinciial, legat de vasul
ventral, deschizndu-se la exterior printr-un por exterior situat
la baza parapodului ((Fig. 7). De pe suprafaa intern terminal
Fig. 7. Poriunea terminal a
a canalului excretor spre exterior pornete un fascicul de
unei protonefridii a polichetei
prelungiri bombate la captul liber. Acestea-s celulele flagelate
Phyllodoce (dup Gudrici)
speciale, numite solenocite. Captul lor distal reprezint corpul
celulei cu nucleul; de la celul pornete un tub cavitar, ce se deschide n lumenul tubului excretor
principal. n interiorul fiecrui solenocite se afl cte un flagel vibratil, uneori chiar mai muli.

Solenocita
ndeplinete
aceiai funcie, ca i celula stelat a
protonefridiilor viermilor plai, adic
reglarea
presiunii
osmotice.
Eliminarea produselor metabolice
are loc prin pereii tubului nefridial
principal.
La multe polichete n locul
fasciculului terminal al solenocitelor,
care n cazul dat s-a atrofiat, apare
un orificiu nu prea mare, tapetat cu
cili, ce se deschide n celom, iar
nefridia
se
transform
n
metanefridie.
La majoritatea polichetelor
vagabonde exist cte o pereche de
metanefridii n fiecare segment, cu
excepia primelor i ultimeor
segmente ale corpului. La sedentare
metanefridiile sunt n numr mic i
sunt localizate fie n regiunea
Fig. 8. Mixonefridiile polichetelor
toracic, n legtur cu organele
A Vanadis formosa, protonefridia i plnia genital
respiratorii, fie mai rar n regiunea
(celomoductul), situat alturi i independent de
abdominal.
protonefridie;
Metanefridiile pot fi pur
B Podarke latifrons plnia genital concrescut cu
excretoare sau pot avea i rol de
canalul metanefridiei;
conducte genitale sau pot ndeplini
C Alciope conrainiu protonefridia concrescut cu
exclusiv aceast funcie. Probabil,
plnia genital
(dup Gudrici)
formele iniiale ale ductelor genitale
la polichete au fost plniile genitale
sau celomoductele nite canale scurte de origine mezodermal, ce se deschideau cu un capt da
exterior, iar cu altul (plnia) n celom. La unele polichete a avut loc concreterea plniei genitale cu
tubul excretor principal al protonefridiei din fiecare segment s-au format nefridii amestecate sau
mixonefridii (Fig. 8), tubul i solenocitele crora provin din protonefridie, iar plnia din ductul
genital (Fig. 8C).
n acele cazuri, cnd protonefridiile s-au transformat deja n metanefridii, organul poate cpta
dou aspecte: uneori ductele genitale i metanefridiile rmn independente; ns la unlele polichete are
loc contopirea plniei genitale cu poriunea intern a metanefridiei. Ca urmare a acestui proces, se
formeaz de asemenea mixonefridii, ns cu alt caracter, aprute n urma contopirii plniilor genitale
nu cu protonefridiile, ci cu metanefridiile (Fig. 8B, 9D). Deseori, mai ales la polichetele sedentare,
numrul de canale excretoare se micoreaz; ele se pstreaz numai n cteva segmente. De obicei, la
polichetele sedentare are loc diferenierea fiziologic a mixonefridiiilor n excretoare i pentru
eliminarea produselor genitale.

De
obicei,
fiecare
segment al corpului posed o
pereche de canale excretoare, de
aceea nefridiile de asemenea
sunt numite organe segmentare
(metamere) (Fig. 3, 9). Regiunea
terminal a fiecrei nefridii se
afl n cavitatea celomic a
segmentului, mai aproape de
peretele lui posterior, pe cnd
tubul
nefridiei
perforeaz
disepimentul, trece n cavitatea
urmtorului segment, iar apoi se
deschide la exterior pe partea
lateral a corpului. Astfel,
fiecare tub se afl n dou
segmente, se ncepe ntr-un
segment,
ns
masa
lui
principal se afl n urmtorul
segment.
n afar de nefridii,
polichetele mai au i alte
structuri cu rol excretor. n
unele locuri, mai ales n pereii
vaselor
sangvine,
epiteliul
peritoneal este alctuit din
celule mari cu numeroase
granule
galbene,
care
reprezint
produsele
insolubile
metabolice
(guanina
sau
srurile
acidului uric). Aceste celule,
numite cloragogene, mor
dup ce se umplu cu secret,
ns coninutul lor ptrunde
n celom, iar de acolo prin
nefridii n exterior.
Reproducerea.
Polichetele sunt unisexuate,
ns dimorfismul sexual nu
este exprimat. Aparatul
sexual al polichetelor este
foarte simplu. Glandele
genitale se formeaz n toate
segmentele (excepie fac
cele anterioare i posterioare)
sau numai n unele segmente
fecunde i sunt situate n

Fig. 9. Schema relaiilor reciproce dintre nefridii i

celomoducte la polichete:
A treapta ipotetic cu plnia genital independent i
protonefridia;
B Mixonefridie la Phyllodocidae;
C Plnia genital i metanefridia la Capitellidae;
D Mixonefridia la majoritatea polichetelor.

Fig. 10. Sistemul excretor metanefridian la polichete

8

epiteliul peritoneal. Mai des la baza parapodelor sau n vecintatea

nefridiilor celulele sexuale se divid intens i formeaz pe peretele
celomului umflturi locale sau glande genitale. La nceput gonadele sunt
acoperite cu o membran subire a epiteliului peritoneal, care ulterior
plesnete, apoi celulele sexuale formate cad n celom, plutesc liber n
lichidul celomic i treptat devin mature. La unele polichete lipsesc
gonoductele, aa c spermatozoizii ori ovulele sunt eliminate n exterior
pur i simplu prin crpturile aprute n pereii corpului. Foarte multe
polichete (fam. Capitellidae) au plnii genitale independente cu
gonoductele scurte deschise la exterior (Fig. 9C). n majoritatea cazurilor,
aceste plnii se unesc cu nefridiile i atunci nefridiile ndeplinesc funcia
dubl de excreie i de alimentare a produselor genitale. Fecundarea de
obicei este extern.
Deseori la polichete, paralel cu nmulirea sexuat, se observ i
cea asexuat, care coincide cu perioada maturizrii produselor sexuale. Ca
organisme de trecere la acest tip de nmulire pot fi considerate formele de
polichete, numite epitocne. De obicei, maturizarea polichetelor nu se
reflect asupra structurii lor. Drept c uneori segmentele fecundate se
modific puternic i sub form de regiune epitocn se deosebesc vdit de
celelalte segmente atocne ale corpului. Mai des epitocn devine regiunea
posterioar a corpului. Modificrile regiunii epitocne se manifest n
dezvoltarea mai puternic a parapodelor i cheilor, n reducerea puternic
a intestinului, n schimbarea culorii .a.m.d. Formele mature epitocne din
familiile Nereidae, Eunicidae .a. se ridic de pe fundul bazinului i cu
ajutorul parapodelor puternice n form de vsle plutesc slobod n ap i
ncep s se nmuleasc sexuat. Aa sunt minunatele eunicii (Eunice
11.
Eunice
viridis, Fig. 11) din Oceanul Pacific, care periodic n cantiti enorme se Fig.
(Eunice
viridis)
din
ridic de la fundul oceanului la suprafaa lui, unde are loc roirea,
constituind n acest timp o hran delicioas pentru aborigeni. La alte Oceanul Pacific
specii regiunea posterioar a corpului se desprinde de cea anterioar, la Regiunea anterioar,
captul desprins capul regenereaz i, avnd parapode mai bine dezvoltate, mai groas a corpului,
plutete n ap, lsnd la fund partea pierdut. Regiunea asexuat rmne este numit atocn, cea
posterioar, mai subire
pe loc i regenereaz segmentele posterioare.
La polichetele Autolytus (Fig. 12), Myrianida .a. jumtatea - epitocn
epitocn nc pn a se separa de regiunea atocn poate forma capul, iar regiunea asexuat s
nceap regenerarea segmentelor posterioare: animalul are aspectul a doi indivizi diferii, unii prin
zona de regenerare. Uneori, nc pn la desprinderea primului individ sexual format, anterior de el, pe
baza zonei regeneratoare se formeaz al doilea, al treilea .a.m.d., pn la 30 de indivizi sexuali, situai
ntr-un rnd (Fig. 12); se formeaz un lan temporar de indivizi (Autolytus .a.). Apoi indivizii sexuali
se desprind i noat n diferite direcii.
Dezvoltarea. Oul se segmenteaz complet. La nceput oul se divide prin dou segmentri
meridionale succesive n 4 blastomeri aproximativ egali (Fig. 13): A, B, C, i D. Blastomerul B
corespunde viitoarei pri ventrale a embrionului, iar blastomerul D viitoarei pri dorsale. Apoi
aceste 4 celule printr-un an de segmentare se divid oblic n 4 celule mici superioare (animale) i 4
celule mari inferioare (vegetative). Se formeaz un cvartet de micromeri i unul de marcomeri (Fig.
13). n dependen de origine, adic din care macromer se formeaz un micromer sau altul, ultimii se
nseamn ca 1a, 1b, 1c i 1d (Fig. 13), iar macromerii 1A 1D. Segmentarea de mai departe const
n desprinderea succesiv de la macromeri n direcia polului animal ale celor de al 2-lea, al 3-lea i al
9

4-lea cvartete de micromeri.

Paralel cu desprinderea unui nou
cvartet,
celulele
cvartetelor
premergtoare se divid de
asemenea.
O
particularitate
important
a
segmentrii
polichetelor const n schimbarea
direciei fusului acromatic dup
fiecare segmentare: captul lui
animal se nclin ba n direcia
acului ceasornicului, ba n
direcia opus, dac embrionul
este privit din partea polului
animal. Dac n timpul formrii
primului
cvartet
fusurile
acromatice n blastomeri sunt
nclinate ntr-o direcie, apoi n
urmtorul cvartet, ce se formeaz,
toate fusurile acromatice bor fi
ndreptate n direcia opus
.a.m.d. Datorit acestui fapt
micromerii nu se repartizeaz
strict de asupra macromerilor, dar
printre dnii, n ordinea tablei de
ah. De exemplu, micromerul 1a
este situat parial pe macromerul
Fig. 12. Reproducerea asexuat la polichete
1A, dar puin apas i pe
macromerul vecin 1B. astfel de segmentare se numete spiralat, deoarece, dac n timpul segmentrii
micromerilor ne vom imagina direcia axei fusului acromatic pe suprafaa sferic a oului, atunci ea va
descrie o linie n form de spiral.
nc n perioada timpurie dezvoltarea de mai departe a fiecrui blastomer este determinat. Din
primele 3 cvartete de micromeri se dezvolt ectodermul larvei, unul din micromerii celui de al 4-lea
cvartet descendentul blastomerului D, nsemnat ca 4d, produce mezodermul celomic, ceilali
micromeri i toi macromerii formeaz endodermul. n legtur cu determinarea timpurie a dezvoltrii
de mai departe a blastomerilor segmentarea oului viermilor inelai se numete determinat. n urma
segmentrii se formeaz blastula sferic, apoi pe calea invaginrii celulelor mari endodermale n
interiorul blastulei se formeaz gastrula. Blastoporul gastrulei este situat la polul ei vegetativ. Apoi
acest blastopor se alungete, deplasndu-se pe o latur a gastrulei spre ecuator (viitoarea parte
ventral), dup ce se nchide complet. Regiunea anterioar a blastoporului ulterior se transform n
cavitatea bucal. La polul inferior vegetativ se formeaz orificiul anal. Treptat embrionul se
transform n larva trocofor tipic, caracteristic pentru polichete.
Trocofora (Fig. 14) reprezint o larv tipic planctonic, care plutete n ap cu ajutorul cililor.
Corpul ei este de form sferic sau oval. La polul anterior (animal) al larvei se dezvolt organul
parietal (sultanul ciliat), alctuit dintr-un fascicul de cili, situai pe o plac ectodermal, numit
parietal. La mijlocul larvei (pe linia ecuatorial) n regiunea preoral este situat o coroni ciliat,
numit prototroc. Uneori post-oral se dezvolt coronia metatroc, mai slab dezvoltat. Intestinul se
ncepe cu cavitatea bucal, situat la mijlocul prii ventrale a larvei, i se termin cu orificiul anal,
10

care se deschide la captul ei posterior. Intestinul este alctuit din trei regiuni, dintre care cele
anterioar i posterioar se formeaz din invaginarea ectodermului, iar intestinul mediu din
endoderm. ntre intestinul larvei i peretele corpului se afl cavitatea primar a corpului, ntretiate de
fibre musculare fine. Alturi de intestin se afl o pereche de protonefridii mici.

Fig. 14. Larva trocofora polichetelor:

A Morfologia trocoforei
B Trocofora viermelui Pomul de Crciun, pirobranches spinosus
Organele mezodermale ale larvei (mai ales fibrele musculare) se dezvolt din cteva celule,
situate la marginea blastoporului i numite mezenchim. Alt primordiu mezodermal este reprezentat
prin dou celule mezodermale mari mezoblatii primari (uneori numii teloblati) descendenii
blastomerului 4d, situai de o parte i alta a intestinului.
Dup o anumit perioad planctonic a trocoforei se ncepe metamorfoza ei. Captul posterior
(vegetativ) al larvei crete considerabil n lungime i se divide de odat n mai multe (3, 7, 9 13)
segmente. Pe segmente se dezvolt parapodele i cheii sau apar centuri (dungi) ciliate. Ctre acest
moment ambele celule mezodermale primare, segmentndu-se intens, formeaz dou funicule
celulare din ambele pri ale intestinului striile mezodermale (Fig. ). Foarte repede, sub influena
segmentrii externe, striile mezodermale se mpart n grupe pare de celule, aa c n fiecare segment se
localizeaz cte o pereche de promordii celulare mezodermale. La nceput primordiile celulare sunt
compacte, apoi n ele apare cavitatea, care reprezint rudimentul cavitii secundare a corpului, iar
peretele ei celular reprezint peretele sacului celomic. Astfel, n fiecare segment se dezvolt cte o
pereche de saci celomici. n procesul metamorfozei o parte din celulele lamelei parietale a trocoforei
se afund sub epiteliu i formeaz creierul. Pe partea ventral a ectodermului n form de proeminen
par se formeaz cordoanele nervoase ventrale. Ulterior ele se unesc cu creierul prin intermediul
conectivelor parifaringiene. Din ectoderm se dezvolt i organele de sim ochii, palpii.
n aa mod, din trocofora nesegmentat, cu cavitate primar, se formeaz urmtorul stadiu
embrionar metatrocofora (Fig. ), care se caracteriyeay prin corpul segmentat i celomul metamer.
Corpul metatrocoforei este alctuit din paleta cefalic (prostomiul), din cteva segmente i din paleta
mic anal (pigidiul) cu orificiul anal la captul ei.
Paleta cefalic reprezint emisfera preoral aproape neschimbt a trocoforei, pe cnd paleta
anal regiunea cea mai inferioar a trocoforei, situat posterior de celulele primare mezodermale.
11

Astfel, ambele regiuni ale metatrocoforei dup origine se deosebesc brusc de segmentele corpului. Cea
mai important particularitate a metatrocoforei const n aceea, c toate segmentele ei apar
concomitent.
Metatrocofora un anumit timp plutete n ap ori triete pe fundul bazinului fr ca s se
schimbe esenial, apoi este supus unei metamorfoze ulterioare. La extremitatea anterioar a paletei
anale se formeaz zona de cretere, celulele creia se segmenteaz permanent. Regiunea, situat
naintea, zonei de cretere, este alcuit din esuturi slab difereniate, dar n stare de cretere rapid. n
aceast zon se formeaz segmente noi, care consecutiv, unul dup altul, se delimiteaz n direcia
anterioar (Fig. ). acest proces continu atta timp, pn cnd se formeaz numrul de segmente,
caracteristic formei adulte. Uneori celulele primare mezodermale se pstreaz n zona de cretere i
dau natere striilor mezodermale. ns mai des aceste celule sunt folosite complet la formarea
mezodermului celomic al metatrocoforei, iar striile mezodermale se formeaz pe seama nmulirii
celulelor ectodermale din zona de cretere. De la striile mezodermale se desprind consecutiv
primordiile pare ale sacilor celomici (Fig. ). Fiecare din segmentele formate primete cte o pereche de
astfel de promordii, din care se dezvolt sacii lui celomici, ce se alungesc din ambele pri
aleintestinului att n sus, ct i n jos, nlocuind treptat cavitatea primar a corpului. n sfrit, sacii
celomici drept i stng din fiecare segment se contopesc de asupra intestinlui i sub el pe liniile dorsal
i ventral, iar urmtorii saci celomici contacteaz de asemenea prin pereii lor anteriori i posteriori
(Fig. ).
Foia extern epitelio-muscular a sacilor celomici tapeteaz ectodermul, iar cea intern
desparte intestinul. n urma procesului descris cavitatea primar a larvei este nlocuit prin celom.
Datorit contopirii pereilor sacilor celomici de asupra intestinului i sub el se formeaz mezenterul
dorsal i cel ventral, iar n locul de contopire a urmtoarelor perechi de saci e formeaz septele
transversale dintre cavitile diferitelor segmente, numite disepimente. Vasele sangvine longitudinale
dorsal i ventral se formeaz pe seama poriunilor rmase ale cavitii primare a corpului din
interiorul mezenterelor (ntre dou straturi ale epiteliului peritoneal).
Derivatele mezodermului sunt urmtoarele: din foia epitelio-muscular a sacului celomic se
dezvolt muchii corpului, din foia visceral din jurul intestinului se formeaz muchii intestinali. n
afar de aceasta, din pereii sacilor celomici se mai formeaz epiteliul peritoneal i plniile genitale
(celomoductele).
Pe fiecare segment se dezvolt parapode, iar n interiorul lor se formeaz regiunile
corespunztoare ale cordoanelor nervoase, ganglionii ventrali, organele de excreie .a.m.d.
Un moment important pentru nelegerea organizrii viermilor inelai, precum i a altor
ncrengturi provenite de la ei, este dualizmul segmentelor componente aleacestor animale. n procesul
metamorfozei mai nti se formeaz segmentele metatrocoforei, iar apoi se formeaz toate celelalte
segmente (Fig. ). Acest fenomen a fost descoperit de ctre vestitul embriolog rus P. P. Ivanov. El a
elaborat teoria logic despre originea dubl a metameriei, care are mare importan pentru nelegerea
evoluiei tuturor animalelor segmentate. Segmentele metatrocoforei nu prea numeroase au fost numite
de ctre Ivanov larvele, spre deosebire de cele postlarvale, care se formeaz mai trziu. Segmentele
larvale se caracterizeaz printr-un ir de particulariti eseniale: se formeaz toate odat, segmentarea
se ncepe de la exterior, n ele lipsesc glandele genitale i celomoductele, iar uneori lipsete i
metameria celomului. n timpul formrii segmentelor postlarvale, dimpotriv, din zona de cretere mai
nti de toate se segmenteaz mezodermul, se formeaz sistemul circulator, glandele genitale i
celomoductele.
Astfel, corpului viermelui adult polimer este alctuit din urmtoarele regiuni diferite dup
origine: 1) paleta cefalic sau prostomiul, care reprezint emisfera anterioar modificat a trocoforei; 2)
cteva segmente larvale; 3) numeroasele segmente postlarvale i 4) paleta anal sau pigidiul, care se
formeaz din extremitatea posterioar a larvei trocofore.
12

Corpul inelarilor ologomeri (Dinophilus, Myzostomum .a.) este alctuit doar din segmente
larvale. Deaceea din multe puncte de vedere ei seamn cu larva metatrocofor.
Aa dar, cele mai importante particulariti de dezvoltare a polichetelor const n forma
spiralat i determinat de segmentare, n formarea larvei trocofore i n formarea mezodermului prin
delimitarea celor dou funicule mezodermale de la doi mezoblati, care reprezint dou celule primare
mezodermale; aceste celule se numesc teloblati, iar modul de formare a mezodermului teloblastic.
Ecologia. Din clasa Polychaeta fac parte circa 5300 de specii, mai ales marine. Numai
cteva specii (Manayunkia) se ntlnesc n bazinile cu ap dulce, de exemplu n lacul Baical.
Majoritatea polichetelor sunt bentonice, ntlnindu-se mai ales n regiunea litoral. ns multe
din ele coboar la o adncime mai mare de 1 km, iar unele au fost ntlnite chiar la adncimea de 8 km.
Comparativ puine specii duc o via liber planctonic (fam. Alciopidae .a.) i, prin analogie cu
multe alte animale planctonice, se deosebesc prin corpul extrem de transparent. Polichetele bentonice
mai mult se trie pe fund, printre alge, ns multe dintre ele scurm solul, fcnd galerii lungi n nisip
i ml; astfel de via duce arenicola marin (Arenicola). O grup biologic deosebit reprezint
polichetele sedentare, care formeaz n jurul lo tuburi protectoare, din care la exerior iese doar captul
anterior al corpului.
Dimensiunile polichetelor variaz de la civa milimetri pn la 3 m (Eunice gigantea).
Importana practic. Unele forme tropicale ca Eunice viridis sunt folosite de om n
alimentaie. Alte specii, de exemplu arenicola (Arenicola marina), sunt folosite n calitate de nad
pentru peti. Polichetele bentonice n cantiti mari servesc drept hran pentru peti, crabi .a. animale.
n timpul de fa hrana de baz a petilor acipenserizi din Marea Caspic o constituie polichetul
bentonic Nereis diversicolor, care lipsea aici, ns n anii 1939 1940 a fost transportat din Marea
Azov. Cercetrile legate de aceast transferare reuit a unui astfel de organism nutritiv preios au avut
loc sub conducerea hidrobiologului rus, academicianului L. A. Zenkevici.
Clasificarea. Clasa Rolychaeta cuprinde dou subclase:
1. polichetele libere sau vagabonde (Errantia)
2. polichetele sedentare (Sedentaria).

13