Folha

Prof. Fábio Renato Borges

Introdução
 Teorias sobre surgimento das folhas:
→ teoria da enação: emergência
seguida de vascularização;
→ teoria telômica: achatamento dos
ramos.
De acordo com uma teoria amplamente aceita, os microfilos (à esquerda) evoluíram como projeções laterais do
eixo principal da planta. Os megafilos (à direita) evoluíram a partir da fusão de sistemas de ramos. (Fonte: RAVEN,
P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).
 Micrófilas: nervura não-ramificada, e
traços não deixam lacunas no sistema
vascular caulinar.
 Megafilas: nervura ramificada e traços
foliares apresentam lacunas no
sistema caulinar.
5- A e C - Vascularização de um microfilo. 6- B e D - Vascularização de
um macrofilo. (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV.
Viçosa, 1a ed.)
 Lacuna
de ramo
Traços de
ramo Lacuna do
traço foliar
Traço foliar

Relação entre os traços de ramo e um traço foliar com o sistema vascular

do caule principal. (Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E.
1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).
 Folha completa (comum em
dicotiledôneas)

Folha completa e suas estruturas. (Fonte:

http://www.universitario.com.br/celo/topicos/subto
picos/botanica/anatomia_vegetal/folha/folha.html
).
Estrutura anatômica da folha
 Apresenta três sistemas de tecido:
sistema dérmico;
sistema fundamental;
sistema vascular (terminologia
preferencial)
Esquema mostrando o corte transversal de uma folha com seus sistemas, dérmico,
fundamental e vascular. (Fonte:
http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/botanicalsciences/photosynthesis/
photosynthesis/leafstru.gif).
).
Pecíolo
 Estrutura semelhante ao do caule,
com:
- epiderme;
- córtex (com endoderme
diferenciável ou não);
- sistema vascular (com periciclo).
 Quanto à disposição do sistema
vascular, podemos classificar o
cilindro em:
Pecíolos de Thumbergia grandiflora (Fig. 15) com cilindro contínuo Thumbergia alata (Figs. 16 ) com cilindro em
ferradura, Thumbergia mysorensis (Figs. 17) com cilindro em meia lua e Crysanthemum sp. (Fig. 20) com
sistema vascular fragmentado, notando-se endoderme (En) Na Figura 16 observa-se o parênquima medular (M)
em contato com o cortical (Co), Pr = periciclo.(Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.
M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)
 O pecíolo apresenta um periciclo, que
ajuda a originar o câmbio vascular e
também é responsável pela
formação de raízes adventíceas,
como em violetas.
Lâmina foliar
 Número variável de camadas de
epiderme, podendo existir uma
hipoderme aqüífera.
 O mesófilo é basicamente constituído
por dois tipos de parênquima
fotossintetizantes:
1- Parênquima paliçádico
2- Parênquima lacunoso
 Folhas dorsiventrais ou bifaciais.
 Folha isobilateral ou isolateral);
Folha de Glycine max, representando uma folha Folha dorsiventral com inversão na posição do
dorsiventral ou bifacial. (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, parênquima paliçádico e lacunoso em Alstroemeria
B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. sp(Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.) GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal.
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)
Folha isobilateral de Lavoisiera glandulifera.
(Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal.
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)
 Plantas que apresentam fotossíntese
do tipo C4 possuem a chamada
anatomia Krans (coroa).

Fymbristylis annua . Folha com mesofilo em

coroa ao redor do sistema vascular. Endoderme
(En) ; periciclo (Pr) contém cloroplastos. Cb =
célula buliforme. (Fonte:APEZZATO-DA-
GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M.
(Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV.
Viçosa, 1a ed.)
 Fotossíntese resumida

Esquema demonstrando a fase fotoquímica da Esquema demonstrando a fase química da fotossíntese, também
fotossíntese, também chamada de fase clara. (Fonte: chamada de fase escura ou ciclo de Kalvin. Atenção deve ser
RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. dada à enzima RubisCO, que reage tanto com CO 2 quanto com
1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan O2.(Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996.
S.A., Rio de Janeiro). Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).
 Entendendo a fotossíntese!

https://www.youtube.com/watch?v=5rgXdRY4Ekk&feature=share&f
bclid=IwAR2JE3gLFF7jNrJTtv4TzL4pmo_gOE0xQdJHwmfUZ3OYf
KEkbCG6oY4xUDY
Fotorrespiração

Esquema demonstrando o processo da

fotorrespiração, que é a quebra de glicose, com
gasto de energia, para a geração de CO 2. Reparem
que o processo envolve três diferentes organelas .
(Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN,
S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara
Koogan S.A., Rio de Janeiro).
 A anatomia Krans funciona como uma
bomba de CO2.
 Resultado: maior eficiência
fotossintética.
 Plantas C4 também tem maior
eficiência na condução de
assimilados.
Seção transversal da folha de cana-de-açúcar. Como é típico em gramíneas C4, as células do mesófilo (setas) estão
radialmente dispostas ao redor das bainhas dos feixes vasculares, as quais consistem em grandes células contendo
cloroplastos muito grandes. Observe a distância entre os feixes vasculares.(Fonte: RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. &
EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed. Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro).
Mecanismo de funcionamento da via C4. O CO 2 é absorvido pelas células do mesófilo (mesophyll cell) e convertidos
em uma molécula orgânica (malate) que é bombeado até as células da bainha do feixe (bundle sheath cell). Lá o
malato é quebrado, liberando o CO 2 que é usado no ciclo de Kalvin. (Fonte:
http://www.tokresource.org/tok_classes/biobiobio/biomenu/angiosperm_transport/index.htm).
A diferença entre a via C3 e a via C4é a questão do bombeamento de CO 2 , que não ocorre com as plantas C3, e por
isso estas são mais suscetíveis à realização da fotorespiração, uma vez que a RubisCO pode reagir tanto com CO 2
quanto com O2 (reage com aquele que estiver disponível em maior quantidade). (Fonte:
http://www.tokresource.org/tok_classes/biobiobio/biomenu/angiosperm_transport/index.htm).
 É verificado que a bainha do feixe da
folha corresponde à endoderme, e
que o mesófilo da folha corresponde
ao córtex, quando comparamos a
folha ao caule.
Vellozia candida em seções transversais,
ao nível dos primórdios de folhas (Fig.
27) e do caule com tecidos
indiferenciados (Fig. 28) e com tecidos
diferenciados (Figs. 29 a 32). Nota-se
que o mesofilo (Ms) da folha mais
externa da Figura 27 corresponde ao
córtex (Co) do caule na Figura 28. Nas
Figuras 29 a 32 verifica-se que o traço
foliar (Tf) no nível em que ultrapassa a
endoderme do caule (Enc) continua
envolvido pela endoderme (Figs. 30 e
31); no córtex, constitui a endoderme da
folha (Enf) situada em níveis superiores.
Observa-se, também, o aparecimento de
traqueídes de transfusão (Tt) no traço
foliar. Barra = 600 µm, 600 µm, 250 µm,
120 µm, 60 µm e 60 µm, respecti-
vamente.
(Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. &
CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds).
2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV.
Viçosa, 1a ed.)
Folha de milho ( Zea mays ), onde se observa que a bainha do sistema
vascular é a endoderme (En) com estrias de Caspary (setas menores).Pr
= periciclo; Fl = floema; X = xilema. Barra = 60 mm. (Fonte:APEZZATO-
DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003.
Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)
Nervura mediana de Thumbergia grandiflora ; só se detecta a
endoderme pela presença do amido (bainha amilífera) . En =
endo-derme; Pr = periciclo. Barra = 250 µm. (Fonte:APEZZATO-
DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003.
Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)
 Extensões da bainha até a superfície
da folha podem estar relacionadas à
movimentação da água.

Folha de Zamia sp. Com

extensões da bainha do feixe para
ambas as superfícies .
(Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B.
& CARMELLO-GUERREIRO, S. M.
(Eds). 2003. Anatomia vegetal.
Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)

.
 A expansão da
endoderme pode ser
lateral e formar o
parênquima
paravenal (corrigir no
resumo).

Soja ( Glycine max ). Parênquima paravenal (seta) que

corresponde a uma expansão da endoderme (En). Barra =
250 µm(Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. &
CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia
vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)
 A nervura mediana apresenta
estrutura anatômica semelhante à do
pecíolo:
- epiderme;
- córtex;
- endoderme;
- periciclo.

Senna spectabilis mostrando o periciclo (Pr) espessado. Fl = floema; X = xilema; En =

endoderme. Barra = 120 mm. (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)
 O periciclo:
- normalmente apresenta-se como
fibras em dicotiledôneas;
- pode ser uni (gramíneas C4 e
ciperáceas C3) ou multisseriado;
- mais fácil de ser visualizado no pecíolo
e nervuras centrais e mais difícil nas
terminações de nervuras.
Vellozia gigantea , com sulcos na superfície abaxial, onde Cymbopogon citratus , notando-se o mesofilo disposto em
se situam os estômatos (Et). A epiderme é plurisseriada, coroa em torno dos sistemas vasculares, com endoderme
com fibras. A hipoderme (Hi) é bem desenvolvida, aquífera (En) parenquimática e periciclo (Pr) espessado. Cb =
e está em comunicação com a base dos sulcos e com célula buliforme; X = xilema; Fl = floema.
extensões da endoderme (En) no sistema vascular. O
periciclo (Pr) constitui as fibras do sistema vascular. Cb = (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. & CARMELLO-
célula buliforme; Et = estômato. (Fonte:APEZZATO-DA- GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal.
GLÓRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)
2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)
 Terminações de nervura têm como
funções:
- transportar água e solutos
dissolvidos na corrente transpiratória;
- absorver e translocar produtos da
fotossíntese (função feita pelos
elementos de trubo crivado).
 Células de transferência: células
companheiras e parenquimáticas
especializadas na condução.
Apresentam projeções labirínticas.
 Uma bainha do feixe (endoderme)
impede o contato dos elementos
condutores com o ar.
Diagrama de um grupo de células de uma nervura menor de uma dicotiledônea ilustrando o movimento
dos solutos durante a condução nos elementos crivados. Linhas contínuas, via simplasto; linhas
pontilhadas, via apoplasto; as pontas das setas indicam a direção do movimento. As células
adjacentes aos elementos crivados representam as células de transferência com paredes invaginadas.
Elas podem ser intermediárias e sem invaginações. (Fonte:APEZZATO-DA-GLÓRIA, B. &
CARMELLO-GUERREIRO, S. M. (Eds). 2003. Anatomia vegetal. Editora da UFV. Viçosa, 1a ed.)
 Ontogênese
Imagens e texto extraído de RAVEN, P. H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 1996. Biologia Vegetal. 5a ed.
Guanabara Koogan S.A., Rio de Janeiro

Protuberância
s foliares

Ocorre uma mudança na ... que dão início à formação

orientação de divisão de algumas dos primórdios foliares.
células do meristema apical...
Uma faixa de células densas
se formam na margem do
primórdio. Estas células se
dividem anticlinal e
periclinalmente, expandindo
a lâmina foliar (meristema
marginal). Existem células no
interior da folha que
promovem crescimento
intercalar (meristema
intercalar). Diferenças na
velocidade de divisão
causam a formação de
espaços intercelulares.
O procâmbio é responsável pelo desenvolvimento das
nervuras maiores da folha. Ele começa seu desenvolvimento
junto à formação do primórdio.
Enquanto as nervuras de maior porte se desenvolvem em
direção ao ápice da lâmina, as de menor porte se
desenvolvem em sentido contrário. Desta forma, sabendo que
o procâmbio começa a desenvolver-se cedo, o ápice foliar é a
primeira região a possuir o sistema de nervação completo.
Adaptações
 Caracteres hidrofíticos:
- redução de tecidos de sustentação e
vasculares (sobretudo xilema);
- indiferenciação entre os clorênquimas;
- cutícula delgada;
- hidropódios ;
- estômatos na região adaxial;
- presença de aerênquima.
 Caracteres xerofíticos:
- folhas pequenas e compactas;
- paredes celulares espessas;
- cutícula grossa;
- estômatos protegidos;
- parênquima paliçadico multisseriado
nas regiões adaxial e abaxial;
- muito esclerênquima.
 Caracteres de plantas mesofíticas:
- folhas bifaciais;
- meio termo entre hidro e xerofíticas.
 Imagens serão apresentadas em aula
prática.
 Xerofítico ou xeromorfo? Hidrofítico
ou hidromorfo?
Folhas de sol e folhas de
sombra
 Folhas de sol:
- costumam ser menores;
- são mais espessas (mais parênquima
paliçádico);
- sistema vascular melhor desenvolvido;
- paredes das células epidérmicas mais
espessas.
 Folhas de sol e de sombra tem a
mesma eficiência fotossintética a
baixa luminosidade. Porém, folhas de
sombra submetidas a alta
luminosidade apresentam taxas
fotossintéticas máximas
consideravelmente menores que
aquelas para folhas de sol.