150 | Entomologia Agricola - Capitulo 5 cauda vibratil complexa e varidvel, que se destina a transporta-le nc aparelho reprodutor feminino, Pare a transferéncia do esperma, em muitos casos os espermatozdides livres sao diretamente depositados na espermateca, tendo o macho, no pénis, uma ex- tensdo alongada em forma de linha, como nes heterépteros. Em muitos outros casos, os espermatozéides siio depositados na vagina da fémea, de onde migram para a espermateca. Em outros cases ainda, como nos lepiddpteros, ortépteros ¢ baratas, o esperma é fechado num saco protéico, ou espermatéforo, que, uma vez depositaio no trato genital feminino, libera os espermatozdides, que se abrigam fia éSpermateca, de onde mais tarde saem para fecundar o évulo. Nes insetos, a fecundagdo do 6vulo pelo espermatozéide ocorre quando a cé- lula femnina, passando pela vagina, encontra um ou mais espermatozdides que deixam a espermateca. Através da micrépila, um ou mais espermatozdides pe- netram o 6vulo, mas apenas um nticleo masculino de um espermatozéide une-se ao macleo do évule, fecundando-»; os demais degeneram-se, Mediante a fusdo dos nucleos, é formade o ovo ou zigoto, que vai dar origem ao novo individuo, ccujos cramossomas foram fornecidos, em metades iguais, por ambos os genitores. SisTEMa NERVOSO: A habilidade dos organismos vivos de responderem a estimulos internos e externos, alterando de alguma maneira seu comportamento, € controlada pelo sistema nervoso. Ele integra o sistema sensorial externa e informagdes fisiolégi- cas intemas. O sistema nervoso 6 composto por células nervosas conhecidas por neuré- nios. Os neurdnios sao células altamente especializadas para as fungoes de sen- sacSo, ccndugdo e courdenagdo. Além dos neurénios, um outro importante com- ponente do sistema nervoso sao 38 células especiais conhecidas como gliais, res- ponsdves pela protegio, suporte e nutricao dos neurénios. Em geral, cada neurénio € recoberto por 1 ou 2 células gliais. Ao contr4rio do que ocorre com os vertebrados, 0 sistema nervoso nos insetos (e outros artrépodes) esta localizade ventralmente ¢ consiste do cérebro localiza- do na regido da cabega, que esté conectado por um par de nervos aa redor do estomodzu a uma série de ganglios da corda nervosa ventral. Estrutura e tipo de neurénios Qs neurénios sao formados por uma regiao chamada corpo celular ou pericdrien que contém o nucleo e possui terminagdes ramificadas chamadas den- dritos orde € recebido o estimulo nervoso, e uma regio alongada chamada ax6- nio que possui arborizacdes terminais por onde s&o transmitidos os estimulos nervosos (Fig. 5.15). As agregacies de neurénios formam os ganglios. As organelas, como mitocéndrias, complexo de Golgi e reticulo endoplasmatico, ocorrem ape-Anatomia Interna e Fisiologia | 151 nas no corpo celular, A candupo iniciada num dentrito é imtegrada no nacleo e passada ao axdnio, e deste para um dendrito de outro neurdnio, mtisculo ou gandula, onde pode produzir uma resposta especifica. terminagdes nervosas terminagies ngtvesas dentrita | FiguraS.15, Panes do un nowénia (Snodyass, 1999). O dentrito esta presente em mtimero de um, dois ou mais, e 0 axénio é sem- pre simples, embora possa ramificar-se adiante. Um neurénio 6 bipolar se ha apenas um dentrito independente do axénio, multipolar se ha mais de um dentrito, ¢ unipolar, quando o dentrito € o axdnio deixam 0 nticleo a partir de um ramo comum (Fig. 5.16). bipolar multipolar unipolar Figura§.16, Tipos de neurénios: biter, multipolar ¢ unipatar (DuPore, 1967) Outra maneira de caracterizar neurénios é baseada no local para o qual é dirigida a mensagem nervosa (Fig. 5.17). Ele é chamado sensorial ou aferente se carrega informages dos érgaos do sentido e as leva a um centro de coordenagdo nervosa. Outre tipo de neurénie, dito motor ou eferente, parte do sistema nervo- so ¢ leva impulsos eos misculos, causando sua cortracdo. Ainda, outro tipo de neurénio, chamado associado, localiza-se inteiramente dentro do centro de csor- denagao, integrando neurénios sensoriais e motores.152 | Entomologia Agricole — Capitule 5 sensilo tricéideo reurénio associade stendrito do: eurinio associa seuréniosssociado — sinapse Figura §:17. Neurérins cue compbem os nerves periiérices: sensorial, assozado @ motor {Gulane Cranston, 1394). Nervos, conectivos e comiscuras Os nervos sao formadas por um aglomerado de neurénios envolvidos por uma bainha conjuntiva especial, nos quais predomina a ocorréncia de longos axénios. Mas nos insetos a maior parte das células nervosas € seus processos formam uma série de ganglios, unidos longitudinalmente por estruturas chama- das conectivos e, horizontalmente, por comissuras. 0s nervos séo também cha- mados de sensoriais ou aferentes, e motores ou eferentes, conforme sejam “or- mados por neurdnios sensoriais ou motores. respectivamente. As comissuras so observadas no embridio em desenvolvimento, onde 0 par de ganglios que aparece em um segmento (ncurémero) € unido por essas estrutu- ras. Blas desapareceram eri grande parte dos insetos atuais, mesmo nos ais primitivos, pela fusao do per de ganglios embrionarios do mesmo segmento. Estrutura de um ganglio © ganglio é constitufdo de: lamela neural, perinturio, cértex ¢ neurospérg’ ou neurdpila (Fig. 5.18). A camada mais externa de um ganglio é a lamela neural. Possui alto teor de colageno unido a mucopolissacarideos. A lamela neural é semipermeavel, princi- palmente a fons. Os ganglivs devem ter um ambiente constante dentro e fora, particularmente no que diz respeito as concentragies de Nat, K* e Cl. © perinéurio est relacionado com o tecide gorduroso na parte externa do gAnglio. As células do perinéurio armazenam glicogénio e contém mitocéndria, indicando alta atividade metabdlica. A parte central do ganglio é formeda pelo eértex, que é constituido pelos pericdrions préximos a periferia e células gliais. Estas células permanecem a0 redor dos axénis. Nos esparos intercelulares do ganglio, a concentragao de ionsAnatomia Interna e Fisiologia 153 corpo celular 55 do neuronio célula glial axénio — —— Tapio do como da cortex célula glial segio Jogitudinal — do ax6nio Figura 5.16. Esirutura de umganglo (Chapman, 1996}. Nat ¢ K* é alta ea de Cl € baixa quando comparada com as concentragtes desses ions na hemolinfa. A homeostase é devida 4 lamela neural, perinéurio e eélulas gliais. Estado envolvidos na menutengao da composigao do fluido, assim como ne suporte fisi- ca, transporte e armazenamento de nutrientes para os neurénios. A quantidade de células gliais é bem superior & de neurénios. Aperentemente essas células auxiliam na remepao de subs:ancias exdgenas, fons ¢ iransmissores dos espagos extracelulares 20 redor do neurénio. Sua real fungao ainda 6 desconhecida. A porgao inedular (neurospéngio) é constituida de dentritos de neurdnios motores, dendrites, pericarions e axénios de neurdnios associados, e axdnios de neurénios sensor‘ais. Arranjo anatémico dos ganglios Tipicamente, cada segmento de corpo possui um par de ganglios ligados por comissuras e unijos a0s ganglios dos segmentos adjacentes por conectivos. Po-154 | Eniamologia Agricola - Capitulo 5 rém, ha sempre fusio de ganglios sucessivos. Em insetos primitives como tragas (Thysanura) hd 3 pares no térax e 8 no abdome. Em outros também primitivos, cada um dos primeiros segmentos abdominais contém um ganglio, sendo, no total, 7, como em Odonata, e 6 em Orthoptera, por exemplo. Nos dipteras mais evoluidos os ganglios tordcicos tornam-se unidos em um, da mesma forma que os ganglios abdominais. Em percevejos, todos os ginglios tordeicos e abdominais fundem-se para formar uma tiniea massa ganglionar. Na cabega, os gnglios embrionarios des segmentos mandibular, maxilar ¢ labial fundem-se para formar 0 génglio subesofagiano. Ainda na cabeca esta localizado o cérebro, resultado da unio dos pazes de ganglios dos segmentos ocular, antenal e intercalar. Organizagio geral O sistema nervaso dos insetas € constituido do sistema nervoso central, sis- tema nervoso visceral e sistema nervoso periférico. Sistema nervoso central. Constitui-se de uma massa nervosa ganglionar cha- mada eérebro ou gfinglio supra-esofagiano, outra massa ganglionar localizada abaixo do eséfago, 0 gangtio subesofagiano, sucedido por uma série de géinglios tordcicos e abdominais (Fig. 5.19). 0 cérebro, conforme visto anteriermente, é farmado pela fusdo de trés pares de ganglios embriondrios, e acha-se dividido em trés partes, cada uma delas devivada da fusdo de um par. A correspondente ao segmento ocular forma o protocérebro, que ¢ 0 centro de visdo dos insetos. O protocsrebro possui dois amplos prolongamentos laterais, que formam os lébulos éticos. A esses lsbulos chegam os nervos éticos vindos dos clhos compostos. Ainda nessa parte do cére- etolio eal Figura .19. Sistema nervese central ds um Onhoptera (Romoser ¢ Stoffolano, 1998)Anatomia Interna e Fisiologia | 155 bro estdo localizadas as células neurcssecretoras, numa area chamada pares intercerebrais, responsdveis pela secrepo do horménio protordcico-trépico. Da fusao dos ginglios do segmento antenal surge 0 deutocérebro, colocado na parte mediana do cérebro. Ao deutocérebro chegam dois neryos antenais sen- soriais, ¢ partem dois nervos antenais motores. Ele é 0 centro nervoso dos s2nti- dos percebidos pelas antenas, especialmente olfato, mas também gustagao, tate e audigao. Os ganglios dos segmentos intercalares formam o tritocérebro, colocado abaixo do deutocérebro, Dele partem dois nervos labrais que incrvam 0 lébio superior, um par de conectivos subesofagianos e um par de conectivos do ganglio frontal do sistema nervoso estomegastrico. O ganglio subesofagiana liga-se ao tritecérebro por um par de conectivos subesofagianos. Ele deriva da fusao dos trés pares de gnglios embriondrios dos segmentos mandibular, maxilar ¢ labial. Assim, dele partem nervos motores para coordenar os movimentos das mandibulas, maxilas e l4bio inferior, bem como a ele chegam nerves sensoriais das maxilas e lébio inferior com impulsos gustativos ¢ olfatives oriundos dos palpos desses apéndices. Os ganglias tordcicos e abdominais formam a cadeia nervosa ventral, situa- da ventralmente no inseto. Eles variam grandemente em mimero, conforme vis- to anteriormente. Ao ganglio subesofagiano seguem-se os tordcicos, que por sua vez sAo seguidos pelos abdominais. Tanto os ganglios torécicos como os abdominais estao associados com a neu- rofisiologia de cada segmento. Os centros respiratérios localizam-se nestes gin- glios, e governam a abertura das traquéias. Entretanto, todos os ganglios tordci cos estdo, em eonjunto, relacionados ecm a locomorae do ingeto, quer por cami- nhamento, quer por véo. stema nervaso. visceral. Tamhém chamado simpético, inerva os érgias jater- nos do animal, Ele é deserito como formade por trés partes: o sistema nervosa estomagastricc, 0 sistema nervoso simpatico ventral e o sistema nervoso simpa- tico caudal. O sistema nervoso estomogastrico constitui-se de ganglios e nervos (Fig. 5.20). O primeiro génglio, chamado frontal, estd localizado imediatamente antes do cérebro, ¢ é ligado a este por meio do tritocérebro, pelos eonectivos do ganglio frontal. Um nervo recorrente parte deste e termina posteriormente no ganglio hipocerebral, que pode originar um ou dois mervos esofagianos, que terminam nos ganglios ventriculares, estes sempre em ntimero de dois. O sistema estomogastrico comanda os érgaos da vida vegetativa do inseto. Assim, o sistema inerva o estomodeu, a parte anterior do meséntero, 0 vaso dorsal eas traquéias da cabega.156 | Entomologia Agricola - Capitulo & ocele. taterat | lho composto protacdre’sro ccetometinne ~ { donoctew SS triteeérebees corpe cardiac sli hipocsrebral aorta. —nervo esofagiano nerve recorzente — ‘corpo alade Binglio [ron esttuen coneetive frontal ——— nezve esefagiana nerve tabratl subesofagiana Figura $.20. Sistema nervoso estomogastrico (Crapman, 1998). 4 O sistema nervoso simpatico ventral est associado com os gfnglios da cor- da nervosa ventral. De cada ganglio origina-se um nervo mediano que se divide em dois nervos laterais, os quais suprem os espirdeules. O sistema nervoso simptico caudal tem seus nervos originados do ultimo ganglio abdominal, :ambém chamado ganglio caudal, e inerva o proctodéu e 0s 6rgaos reprodutores internos. Sistema nervoso poriférico. Consiste exclusivamente de nervos que deizam ou chegam ao sistema central para inervar os musculos e érgaos do sentido, respec- tivamente. Nao hé ganglios nessa ramifieagdo do sistema nervoso dos insetos. Qs nervos sae chamades periféricos, podendo ser eferentes, quando partem do sistema nervoso central e levam instrugées aos misculos dos apéndices, ou afe- rentes, quando chegam ao central, trazendo informagées dos estimulos recebi- dos pelos érgaos do sentido. Assim, de acordo com os estimulos recebidos e a contragao muscular resultante, o inseto pode, por exemplo, caminhar ou voar em diregao A fonte de estimulo, ou se afastar dela. Alguns nervos aferentes ©40, por exemplo, o ético, o antenal sensorial etc., e alguns nerves eferentes séo o antenal motor, e os tordcicos motores que levam & contragao 0s museulos locometores das pernas e asas.Anatamia Interna e Fisiologia | 157 \ Transmissio do impulso nervoso A transmissic de um impulse nervoso se dé de maneira elétriea e quimica. Caracteristicamente, as eélulas nervosas apresentam um potencial de membra- na, com carga negativa no interior da célula com relacéo ao meio externo (Fig 5,21). Essa diferenga de potencial ¢ devida ao transporte ativo de fons ao longo da célula nervosa. Portanto, potencial de repouso (ou de equilibrio) é na verdade um equilibrio dinamico. Os principais fons envolvidos na transmissdo de um impulse nervoso sao Na*, K* e Cl-. Entre dois neurénios ocorre a sinapse (Fig. 5.22). A sinapse € a fenda que separa duas células nervosas. A distancia do espago sindptico é de aproximadamente 10 a 100 nm. A transmissao do impulsc ipotencial | deagao | w e v and potencial de repouso oa eb PPP 0 1 2 3 4 Tempo (milisegundos) Figura § 21. Mucangas ne potencial de membrana associadas & produgdo de um potencialde agdo durante a trans- miss de urn impulso nervosa (modicado de Chapman, 1996), Potencial de membrana (mV) sinapse +L neurdnio pés-sindptico neur6nio pré-sinaptica vesicula sinaptica receptor neurotransmissor Figura 522, Representagao de uma sinapse (Chapman, 1998).158 | Entomologia Agricola - Capttulo 5 na sinapse se dé por meio de substancias quimieas ecnheeidas como neurotrans- missores. Um dos principais neurotransmissores é a acetileolina A membrana do axdnio no estado de repouso é permedvel ao K* e impermed- vel ao Na*, o primeiro mantendo-se em alta concentragao no interior da eélula e © segundo no exterior, A membrana permanece polarizada no estado de repouso e 0 potencial da membrana em repouso é préximo ao potencial de equilfbrio do K*+(-50 a 70 mV), pois a membrana 6 permedvel quase que exelusivamente a esse fon no estado de repouso. Mediante estimulo, os canais de K da membrana fecham-se e as de Na abrem-se, permitindo um fluxo de Na para o interior da célula, despolarizando-a até atingir um pico positive préximo aa potencial de equilibrio do Na. Atingindo-se 0 pico desse “potencial de ago” desencadeado por um estimulo, os canais de Na fecham-se novamente e 05 de K yao se abrindo lentamente até ser restabelecido 0 potencial elétrico de repouso (membrana po- larizada). A bomba de Na-K transporta 9 excesso de Na do interior para o exte- rier do axdnio, e K para seu interior, restabelecendo a equilibrio quimico da célu- la na fase de repougo. Na extremidade do axdnio pré-sindptico ocorrem as ves culas sindpticas que armazenam a acetilcolina (estimulo excitador). O neuro- transmissor é libe-ado na sinapse, modulado pelos canais de Ca** na membrana pré-sindptica, para que o impulso se propague pare o neurénia pés-sindptico. Em seguida, a aeetileolina 6 degradada pela enzima acetilcolinesterase em Acido acético e colina. Orcios Do senTIDo Visao E governada por dois tipos de fotorreceptores: olhos compostes e ocelos. Olhos compostos. Sao estrutnras tipicas de insetos adultos. Sao dreas convexas, redondas, ovais ete.; luce 2 ma Cabega, # so em mtiinero de duis pur indivi- duo. Sao formados por unidades chamadas omatidios, cujo mimero varia com 0 habitat e comportamento de inseto. Operdrias de farmigas Solenopsis, que vi- vem abaixe do solo, tm 6 a 9 omatidios em cada olho composto, enquanto os machos, que devem encontrar as fémeas no véo nupeial, tem 400. A mosca-do- méstica e a abelhz tém, mais ou menos, 4.000; Papilionidae, 17.000, ¢ as ibélu- las, 28.000. Os omatfdios, comumente de forma hexagonal, passuem uma estrutura sen- sivel & luz (Fig. 5.23). Cada omatidio consiste de uma parte distal diéptrica, a cérnea, com seu cane cristaling abaixo, e uma parte receptora préxima, a retina, Avretina 6, comumente, o conjunto de 7 cSlulas chamadas retinulas, que contém pigmentos. Elas sio agrupadas ao redor de uma estrutura em forma de bastao muito fine, o rabdoma, secretado por elas, coletivamente. O omatidio todo é cir- cundade per uma cortina de células pigmentadas acessoriais; as primérias, co-