Machine Translated by Google

Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade 26 (2025) 100716

Listas de conteúdo disponíveis no ScienceDirect

Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade

página inicial do periódico: www.sciencedirect.com/journal/environmental-and-sustainability-indicators

Indicadores de sustentabilidade da paisagem para monitoramento da vulnerabilidade do

habitat sob mudanças climáticas e de uso da terra: estudos de caso de quatro espécies de mamíferos

Parvaneh Kiani , Afshin Alizadeh Shabani , Mohsen Ahmadi b,*

um um

um
Departamento de Ciências Ambientais, Faculdade de Recursos Naturais, Universidade de Teerã, Teerã, Irã
b
Departamento de Recursos Naturais, Universidade de Tecnologia de Isfahan, Isfahan, 84156-83111, Irã

INFORMAÇÕES DO ARTIGO RESUMO

Palavras-chave: A destruição de habitats tem sido cada vez mais causada por mudanças climáticas e modificações no uso da terra nos últimos anos.
Mudanças ambientais Ao avaliar o impacto futuro das mudanças ambientais, a maior atenção tem sido dada aos parâmetros climáticos, e o impacto
Métricas de paisagem
simultâneo das mudanças climáticas e do uso da terra tem recebido menos atenção. Esta pesquisa examina as mudanças de habitat
SDM
para quatro mamíferos — íbex-de-bezoar, carneiro-urial, pika-afegão e lebre-tolai — em cenários climáticos e de uso da terra atuais e
Conectividade
projetados para 2050. Usando a estrutura BIOMOD, implementamos um conjunto de cinco modelos de distribuição de espécies
Planejamento de conservação
(MDEs) para delinear habitats adequados para ambos os períodos. Quantificamos as principais métricas da paisagem, refletindo
alterações no tamanho e na configuração das manchas. Além disso, monitoramos as mudanças no centro de gravidade das manchas
de habitat, analisando seu movimento ao longo de gradientes de elevação e latitudinais.
Encontramos uma contração significativa do habitat para o íbex-de-bezoar, o carneiro-urial e o pika-afegão. Projeta-se que essas
espécies mudem suas distribuições para altitudes mais elevadas para compensar a perda de habitat. Em contraste, espera-se que a
lebre-de-tolai experimente uma redução relativamente menor no habitat, com uma mudança notável na distribuição em direção a
latitudes mais altas. Habitats adequados para o íbex-de-bezoar, o carneiro-urial e o pika-afegão provavelmente se tornarão cada vez
mais fragmentados e isolados sob condições ambientais futuras, enquanto a conectividade do habitat da lebre-de-tolai pode melhorar.
Este estudo identifica indicadores baseados em ecologia da paisagem como ferramentas essenciais para quantificar a vulnerabilidade
da biodiversidade às mudanças climáticas e de uso da terra. As descobertas enfatizam a necessidade de aumentar a conectividade
do habitat, particularmente em relação às áreas protegidas, para apoiar o movimento das espécies e reduzir a fragmentação.

1. Introdução Metade das espécies estudadas migrou para habitats vizinhos entre 1970 e 2000 devido
às mudanças climáticas, com mudanças de distribuição observadas em média de 11 m
As mudanças climáticas são amplamente reconhecidas como uma ameaça por década em direção a altitudes mais elevadas e aproximadamente 17 km por década
significativa à sobrevivência de espécies e ecossistemas em todo o mundo (Bellard et em direção aos polos. Nesses cenários, a identificação e a proteção de abrigos
al., 2022; Conradi et al., 2024; Stanton et al., 2015). Uma consequência crítica das climáticos para espécies vulneráveis podem desempenhar um papel vital na preservação
mudanças climáticas é a contração e a mudança nos habitats ideais das espécies da biodiversidade diante das mudanças climáticas (Lawler et al., 2020).
(Ahmadi et al., 2024; Couet et al., 2022). Esse fenômeno global perturba as condições
ecológicas tanto em terra quanto nos oceanos, levando as espécies a migrarem para Espécies únicas com áreas de distribuição limitadas e adaptadas a habitats
zonas climáticas mais adequadas em altitudes e latitudes mais elevadas em resposta a montanhosos são menos capazes de responder rapidamente às mudanças climáticas,
esses ambientes alterados (Bellard et al., 2012; Lehikoinen et al., 2019). deslocando-se para altitudes ou latitudes mais elevadas (Couet et al., 2022).
Consequentemente, as mudanças climáticas podem impactar a integridade do habitat, Consequentemente, espécies em regiões montanhosas são mais vulneráveis às
um fator crucial na manutenção da continuidade populacional, causando fragmentação mudanças climáticas, resultando, por vezes, em extinção local (Ahmadi et al., 2024;
do habitat e aumentando a distância entre as subpopulações (Cushman et al., 2011). Parmesan, 2006). Grandes herbívoros nessas áreas, em particular, enfrentam desafios
Numerosos estudos documentaram mudanças na distribuição geográfica de diversas devido ao seu tamanho, à incapacidade de utilizar abrigos microclimáticos subterrâneos
espécies de plantas e animais (Chen et al., 2011; Hickling et al., 2006; Parmesan, 2006; ou de vegetação e à reduzida adaptabilidade ao novo clima (Cardillo et al., 2005;
Sheldon, 2019). Por exemplo, Chen et al. (2011) constataram que mais de McCain e King, 2014). Os ungulados montanhosos frequentemente servem como
espécies focais para o estabelecimento de áreas protegidas (Ahmadi et al., 2020; Caro,

* Autor correspondente.
Endereço de e-mail: [email protected] (M. Ahmadi).

https://doi.org/10.1016/j.indic.2025.100716
Recebido em 9 de março de 2025; Recebido em formato revisado em 24 de abril de 2025; Aceito em 12 de maio de 2025.
Disponível online em 13 de maio de 2025.
2665-9727/© 2025 Os Autores. Publicado pela Elsevier Inc. Este é um artigo de acesso aberto sob a licença CC BY (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/).
Machine Translated by Google

P. Kiani e outros. Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade 26 (2025) 100716

2010). No entanto, à medida que as áreas de distribuição das espécies mudam devido às nordeste do Irã. A pesquisa concentra-se na pika-afegã (Ochotona rufescens) e na lebre-
mudanças climáticas, a eficácia da rede de áreas protegidas atual em salvaguardar habitats tolai (Lepus tolai), que ocupam nichos ecológicos distintos, bem como no íbex-de-bezoar
desejáveis para algumas espécies pode diminuir (Hannah et al., 2020). Portanto, é crucial (Capra aegagrus) e no carneiro-selvagem-de-urial (Ovis vignei), que têm preferências de
levar em conta os impactos das mudanças climáticas ao avaliar a eficácia das redes de habitat semelhantes. Para abordar esses impactos, propusemo-nos a: (i) avaliar como as
áreas protegidas na preservação da biodiversidade (Lehikoinen et al., 2021). Mais importante mudanças no clima e no uso da terra alterarão a extensão dos habitats adequados para
ainda, os organismos vivos exibem níveis variados de vulnerabilidade e resiliência às essas espécies até 2050; (ii) utilizar métricas de ecologia da paisagem para avaliar mudanças
mudanças climáticas (Ahmadi et al., 2024; Parmesan, 2006). As respostas das espécies às na qualidade do habitat, particularmente em termos de configuração e isolamento; e (iii)
mudanças climáticas recentes são moldadas por suas características de história de vida e analisar a eficácia das áreas protegidas (APs) na preservação desses habitats em cenários
sua tolerância às condições ambientais e climáticas (Jackson et al., 2022; Pacifici et al., ambientais futuros.
2018). Mesmo espécies intimamente relacionadas e populações distintas da mesma espécie
podem apresentar respostas divergentes às mudanças climáticas (Jackson et al., 2022;
Pearman et al., 2010). Portanto, é essencial examinar espécies de diferentes guildas em 2. Materiais e métodos
estudos sobre mudanças climáticas.
2.1. Área de estudo e coleta de dados
Prever quais espécies são mais suscetíveis às mudanças ambientais ajuda a priorizar os
esforços de conservação para mitigar a perda de biodiversidade (Pearman et al., 2010; Nosso estudo abrangeu uma área de 270.000 km² no nordeste do Irã, abrangendo as
Stanton et al., 2015). províncias de Semnan, Golestan, North Khorasan e Razavi Khorasan (Fig. 1). Com uma
Modelos de distribuição de espécies (MDEs) têm sido cada vez mais utilizados para variação de altitude de 10 a 3.885 m, a região exibe uma gama diversificada de características
prever as respostas das espécies a mudanças ambientais, incluindo as climáticas (Elith e topográficas, incluindo áreas montanhosas e de sopé, bem como planícies e áreas
Leathwick, 2009; Guisan et al., 2013; Thuiller et al., 2005). Nas últimas décadas, fatores desérticas predominantemente encontradas nas partes centrais da área de estudo. A
como mudanças no uso da terra e perda de habitat, juntamente com seus efeitos sinérgicos, cadeia de montanhas Alborz fica a oeste, enquanto as montanhas Kopet-Dagh e Binaloud
impactaram significativamente a biodiversidade e a distribuição de espécies. Embora um estão localizadas a leste, contribuindo para uma rica variedade de flora e fauna devido às
número crescente de estudos sobre mudanças de alcance induzidas por mudanças diversas condições climáticas e características topográficas. Os dados de presença de cada
climáticas agora incorpore esses fatores, mais pesquisas ainda são necessárias para espécie foram obtidos por meio de uma combinação de levantamentos de campo diretos
compreender completamente suas complexas interações (Guo et al., 2018; Jetz et al., 2007; conduzidos em 2023-2024 e informações coletadas por guardas florestais dos
Penjor et al., 2021). A fragmentação de habitat e a conectividade reduzida podem prejudicar Departamentos Provinciais de Meio Ambiente.
a capacidade das espécies de responder às mudanças ambientais. Nesse sentido, a
presença de barreiras paisagísticas, como usos humanos do solo e/ou redes de estradas, O conjunto de dados coletado compreendeu 305 pontos de presença para o íbex-de-Bezoar,
pode afetar a chegada de indivíduos de uma espécie a áreas adequadas, mas desocupadas 1.102 para o carneiro-de-Urial, 201 para a lebre-de-Tolai e 179 para o pika-afegão. Para
(Ma et al., 2021; Suggitt et al., 2023). minimizar a autocorrelação espacial dos pontos de presença e mitigar o potencial viés em
direção a áreas de alta densidade, utilizamos o pacote "sp" do R para remover pontos
A ecologia da paisagem emergiu como uma disciplina crucial para a compreensão de duplicados dentro de um buffer de 2 km. Esse processo resultou em 187, 515, 172 e 91
como padrões espaciais e processos ecológicos interagem para moldar a dinâmica da pontos de presença para o íbex-de-Bezoar, o carneiro-de-Urial, a lebre-de-Tolai e o pika-
biodiversidade sob mudanças ambientais globais (Babu, 2023; Curd et al., 2023). Em sua afegão, respectivamente.
essência, esse campo fornece estruturas essenciais para quantificar o arranjo heterogêneo
de habitats por meio de métricas de paisagem – índices espaciais que medem padrões de 2.2. Variáveis explicativas
configuração, composição e conectividade entre sistemas ecológicos (Cushman e
McGarigal, 2019; Cushman et al., 2008). Essas ferramentas quantitativas tornaram-se Para gerar os modelos de distribuição das espécies, selecionamos três conjuntos de
indispensáveis para avaliar os impactos em cascata das mudanças climáticas e da variáveis ecológicas: características da cobertura do solo, parâmetros climáticos e atributos
modificação do uso da terra, particularmente por sua capacidade de caracterizar tanto topográficos. Para os dados de cobertura do solo, obtivemos mapas para os anos de 2015
mudanças externas de alcance quanto mudanças estruturais internas críticas que os e 2050 do banco de dados Globio4 (https://www.globio.info/ ). (Schipper et al., 2020), que
modelos tradicionais de distribuição de espécies podem ignorar (Curd et al., 2023). A fornece informações globais sobre a cobertura do solo em uma resolução espacial de 10
combinação de métricas de paisagem, como tamanho de manchas, densidade de bordas e segundos de arco (~300 m). As projeções para 2050 neste conjunto de dados são baseadas
índices de conectividade, com MDS fortalece sua aplicação no planejamento da conservação, em três cenários de Caminho Socioeconômico (SSP) compartilhados por STolai: SSP1 ×
identificando áreas-chave de biodiversidade e regiões que requerem proteção, onde a RCP2.6, SSP3 × RCP6.0 e SSP5 × RCP8.5. O cenário SSP1-2.6 representa uma trajetória
complexidade da paisagem ajuda a mitigar estressores ambientais (Uuemaa et al., 2013). À com baixa mudança climática e pressão moderada sobre o uso do solo, onde os esforços
medida que as pressões da expansão urbana, conversão de terras e fragmentação de de sustentabilidade e estratégias de mitigação mantêm o forçamento radiativo em RCP2.6,
habitats se intensificam, essas métricas espaciais oferecem insights valiosos para alinhando-se com aproximadamente 2 ÿC de aquecimento global (Van Vuuren et al., 2017).
formuladores de políticas públicas projetarem e sustentarem redes de habitats e áreas Em contraste, SSP3-6.0 e SSP5-8.5 retratam cenários com pressões crescentes sobre o
protegidas (APs) que permaneçam viáveis sob os efeitos combinados das mudanças uso do solo e mudanças climáticas moderadas a severas, com políticas mínimas ou
climáticas e das transformações do uso da terra (Klausmeyer et al., 2011). Métricas de inexistentes de mitigação climática em vigor. Para este estudo, focamos em dois cenários
paisagem têm sido amplamente utilizadas em combinação com MDS e avaliações de contrastantes: o caminho de desenvolvimento moderado (SSP3-6.0) e o cenário de alto
adequação de habitats para avaliar a estrutura da paisagem e suas implicações ecológicas impacto (SSP5-8.5). Para garantir a compatibilidade com as variáveis climáticas,
em diversos táxons e ecossistemas. Por exemplo, métricas de paisagem têm sido utilizadas reamostramos os dados de cobertura do solo com uma resolução inicial de 10 segundos de
para avaliar a fragmentação e a conectividade de habitats (Amici et al., 2015; Youngquist e arco para uma resolução mais grosseira de 30 segundos de arco, com base no método do
Boone, 2021), bem como para a análise genética de paisagens (McCluskey et al., 2022; vizinho mais próximo do software ArcMap. O conjunto de dados originalmente classifica o
Orton et al., 2020). Elas também têm apoiado a priorização da conservação (por exemplo, solo em 38 categorias distintas, mas selecionamos os principais tipos de cobertura do solo
McGarigal et al., 2018; Tang et al., 2023) e avaliações dos impactos do uso da terra na que melhor representam as principais características da paisagem e as características
biodiversidade (Kaminski et al., 2021; Lin et al., 2024). A maioria dos estudos concentra-se ecológicas das espécies estudadas.
nas configurações atuais da paisagem, carecendo de projeções sobre como os padrões
espaciais podem mudar em cenários ambientais futuros. Geramos mapas representando a distância até áreas residenciais e a proporção de terras
agrícolas, pastagens (abrangendo gramíneas e vegetação herbácea esparsa) e matagais
(incluindo cobertura de arbustos e matagais) em uma grade de 2,5 × 2,5 km (Malakoutikhah
et al., 2020) a partir do mapa de cobertura do solo dos cenários atuais e futuros.
Este estudo investiga como as mudanças climáticas e de uso da terra influenciam os
fragmentos de habitat para dois pares de espécies de mamíferos intimamente relacionadas em Para os parâmetros climáticos, baixamos 19 variáveis bioclimáticas

2
Machine Translated by Google

P. Kiani e outros. Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade 26 (2025) 100716

Fig. 1. Localização geográfica da área de estudo e pontos de ocorrência da espécie no nordeste do Irã.

do banco de dados WorldClim (Fick e Hijmans, 2017) com uma resolução espacial incorporou o TSS, que permanece inalterado pela prevalência e fornece uma medida
de 30 segundos de arco em graus decimais (aproximadamente 850 km em nossa mais confiável da precisão da classificação. O desempenho do modelo foi determinado
área de estudo). Devido à alta correlação inerente entre variáveis climáticas, focamos pela média dos resultados de validação em dez partições de dados.
apenas em quatro parâmetros que descrevem padrões de variação anual e sazonal Além disso, avaliamos a influência das variáveis preditoras calculando coeficientes
de temperatura e precipitação: temperatura média anual (BIO1), sazonalidade da de correlação de Pearson entre os resultados do modelo padrão e as previsões
temperatura (BIO4), precipitação anual (BIO12), sazonalidade da precipitação derivadas de cinco permutações aleatórias de cada variável. A pontuação média de
(BIO15). Além disso, obtivemos dados climáticos futuros de dois modelos de importância para cada preditor foi então calculada em todos os modelos, permitindo-
circulação geral, ACCESS-CM2 e MIROC6, sob os dois cenários SSP considerados nos determinar seu impacto relativo nos padrões de distribuição das espécies. Para
para dados de cobertura do solo para o ano de 2050 (média para 2041-2060). Para quantificar a proporção de mudança de alcance, calculamos dois índices com base
topografia, um mapa de modelo digital de elevação (DEM) também foi obtido deste nos mapas binários das projeções atuais e futuras: (i) ganho de habitat, representando
banco de dados para criar uma camada de grau de declive. o número de pixels que estão atualmente desocupados, mas com previsão de se
tornarem adequados no futuro, e (ii) perda de habitat, indicando o número de pixels
Todas as camadas ambientais foram então padronizadas em termos de alcance, que são atualmente adequados, mas com projeção de se tornarem inadequados no
tamanho da célula (30 s) e sistema de imagem (coordenadas geográficas WGS84) futuro.
dentro do ambiente do software ArcGIS. Para evitar multicolinearidade entre as Por fim, avaliamos a eficácia da rede atual de APs na proteção dos habitats
variáveis ambientais, o fator de inflação da variância (VIF) foi calculado usando o adequados atuais e futuros da espécie. Para tanto, calculamos a sobreposição
pacote 'usdm' (Naimi, 2015). Como nenhuma variável obteve valor de VIF maior que espacial entre os habitats adequados atuais e futuros de cada espécie com o mapa
6, empregamos todas elas para análise SDM. Por fim, nove variáveis ambientais mais recente de APs obtido do Departamento de Meio Ambiente do Irã. Para as
foram selecionadas para análise SDM em cenários presentes e futuros: BIO1, BIO4, áreas protegidas vizinhas que compartilham limites, nós as fundimos e as tratamos
BIO12, BIO15, densidade de pastagens, densidade de arbustos, densidade de terras como uma única área protegida para garantir a consistência em nossa análise.
agrícolas, distância até áreas residenciais e declive.

2.4. Avaliação de mudanças em manchas de habitat

2.3. Análise SDM
Para avaliar alterações na configuração espacial de habitats adequados,
Para identificar habitats adequados para cada espécie, aplicamos modelagem calculamos uma série de métricas de paisagem para fragmentos binários de habitats
de distribuição de espécies usando o pacote 'biomod2' em R (Thuiller et al., 2009). de cenários atuais e futuros de mudanças climáticas e de uso da terra. Métricas de
Essa metodologia combina múltiplos algoritmos de modelagem para criar uma paisagem servem como ferramentas valiosas para comparar diferentes paisagens,
previsão de conjunto, melhorando assim a robustez e a confiabilidade. Incorporamos rastrear a evolução das características da paisagem ao longo do tempo e quantificar
cinco técnicas comumente usadas: modelos aditivos generalizados (GAM), modelos mudanças na paisagem em resposta a diversos tipos de perturbações (Cushman et
lineares generalizados (GLM), modelos de boosting generalizados (GBM), entropia al., 2011; Hesselbarth et al., 2019). Neste estudo, calculamos quatro métricas de
máxima (MaxEnt) e floresta aleatória (RF). Ao integrar abordagens de regressão paisagem, incluindo área total, número de fragmentos, distância euclidiana média do
estatística e aprendizado de máquina, buscamos otimizar a precisão preditiva, vizinho mais próximo (ENN) e índice de divisão (SI). Enquanto as duas primeiras
minimizando os riscos de sobreajuste e subajuste (Merow et al., 2014). A distribuição paisagens caracterizam a quantidade de fragmentos de habitat, medimos a ENN e o
de cada espécie foi modelada usando dez réplicas por técnica. Para avaliar o SI para avaliar seus níveis de isolamento e fragmentação ao longo do tempo. Todas
desempenho do modelo, utilizamos duas métricas de validação padrão: a área sob a essas métricas foram calculadas usando o pacote "Landscapemetrics" (Hesselbarth
curva ROC (Receiver Operating Characteristic) e a estatística de habilidade et al., 2019) em R.
verdadeira (TSS). Embora a AUC avalie a capacidade do modelo de diferenciar entre ambiente.
locais de presença e ausência, sua eficácia pode ser comprometida quando dados Também avaliamos potenciais mudanças de elevação e latitude na distribuição das
de pseudoausência são incluídos (Jim´enez-Valverde, 2012). Para neutralizar essa espécies em resposta a mudanças climáticas e de uso da terra. Calculamos a elevação
limitação, acima do nível do mar e a latitude do centro de gravidade (CoG) para todos os fragmentos
identificados sob condições atuais e futuras.

3
Machine Translated by Google

P. Kiani e outros. Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade 26 (2025) 100716

projeções, usando a análise CoG do pacote R 'SDMTools'. Em seguida, comparamos Tabela 1

a diferença estatística na elevação média e na latitude média dos fragmentos de habitat Contribuição relativa da variável explicativa na modelagem de habitats adequados para as espécies
entre os cenários atuais e futuros para cada espécie, empregando uma análise ANOVA com base na média de cinco métodos SDM.

unidirecional. Bezoar ovelha Pika Lebre

íbex Urial afegã Tolai
3. Resultados
Temperatura média anual 12.6 19.1 50,4 23,8
(BIO1)
3.1. Análise SDM Sazonalidade da temperatura 2.7 2.1 8.7 9.4
(BIO4)
Precipitação anual 11 2.2 3.2 5.4
Os índices AUC e TSS indicaram maior desempenho preditivo dos cinco SDMs
(BIO12)
iniciais para pika afegão e íbex Bezoar, e o menor para lebre Tolai (Fig. 2), embora Sazonalidade da precipitação 3,5 1.6 4 12,7
todos os modelos tenham indicado desempenho preditivo de bom a excelente (AUC > (BIO15)
0,80 e TSS > 0,60). Entre os modelos RF e MaxEnt mostraram o maior desempenho Declive 52,3 49 22.1 10.4
Distância da área urbana 6.6 13.2 5.8 22.3
considerando a métrica AUC, enquanto de acordo com TSS, MaxEnt e GBM indicaram
área
maior precisão de classificação (Fig. 2). A análise da importância relativa da variável 2.9 3.4 2.6 4.1
Densidade de terras agrícolas
mostrou que a inclinação foi de longe a variável mais importante que influenciou a Densidade de pastagens 3.9 8.4 1,5 8,5
adequação do hábito do íbex Bezoar e das ovelhas Urial, seguida pela temperatura Densidade de matagais 4.4 0,9 1.7 3,5

média anual e distância das áreas residenciais (Tabela 1). Para o pika afegão, a
temperatura média anual e a inclinação foram as mais influentes, enquanto para a lebre
modelo e cenário de emissão utilizados. No geral, espera-se que as áreas de habitat
Tolai, a temperatura média anual e a distância das áreas residenciais desempenharam
adequadas diminuam de 8 a 11,4% para o íbex-de-Bezoar, de 8 a 9,8% para o carneiro-
um papel importante na determinação da adequação do habitat dentro da região.
urial, de 10,9 a 16,3% para o pika-afegão e de 43 a 32,4% para a lebre-tolai até 2050
(Tabela 2). A maior perda de habitat foi projetada para o carneiro-urial (69,5%) e para
a lebre-tolai (66,4%) no cenário ACCESS SSP-8.5 (Tabela 3). Por outro lado, espera-
Os resultados das projeções do SDM revelaram que os habitats adequados atuais
se o maior ganho de habitat para a lebre-tolai (38,2% e 37,2%) nos cenários ACCESS
para o íbex-de-bezoar e a ovelha-urial estão distribuídos de forma irregular pelas terras
SSP3-7.0 e ACCESS SSP5-8.5, respectivamente. Os resultados também mostraram
altas e habitats montanhosos da região, compartilhando padrões semelhantes (Fig. 3).
que os ganhos de habitat para o íbex-de-Bezoar, o carneiro-urial e o pika-afegão foram
Prevê-se que o habitat adequado para a pica-afegã seja quase contíguo ao longo da
projetados em menos de 15%. No geral, projeta-se que as ovelhas Urial sofrerão a
cordilheira de Alborz e das terras altas de Khorasan (Fig. 4). Por outro lado, os habitats
maior perda de habitat e o menor ganho de habitat entre todas as espécies (Tabela 3).
da lebre-tolai estão amplamente distribuídos pelas áreas de baixa altitude, abrangendo
a maior parte da região (Fig. 4). Com base nos resultados da modelagem, os habitats
adequados atuais para o íbex-de-bezoar, a ovelha-urial, a pica-afegã e a lebre-tolai
compreendem aproximadamente 16,5%, 22%, 20% e 47,5% da área total do estudo, 3.2. Análise das métricas da paisagem
respectivamente (Tabela 2).
A distribuição projetada para 2050 indica uma redução de habitats adequados para Os resultados das métricas de paisagem revelam uma diminuição no número de
todas as espécies nas condições climáticas futuras. A extensão e a direção dessas manchas e na área total de manchas para todas as espécies no futuro, com declínios
mudanças variaram um pouco dependendo do clima. mais acentuados projetados nos cenários SSP5-8.5. Embora a maior redução no
número de manchas tenha sido prevista para a lebre-de-tolai e a lebre-do-afegão.

Fig. 2. Média do desempenho preditivo de cinco modelos de distribuição em dez replicações da estrutura BIOMOD. GAM: modelo aditivo generalizado, GBM: modelo de boosting generalizado, GLM: modelo
linear generalizado, MaxEnt: entropia máxima e RF: floresta aleatória. As barras de erro indicaram o desvio padrão de dez replicações.

4
Machine Translated by Google

P. Kiani e outros. Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade 26 (2025) 100716

Fig. 3. Projeção da variação de alcance do íbex-de-Bezoar e da ovelha-de-Urial, do período atual até 2050, em cenários de mudanças climáticas e de uso da terra moderadas (SSP3-7.0)
e extremas (SSP5-8.5). O ganho representa pixels que atualmente são inadequados, mas que se tornarão adequados no futuro. A perda indica pixels que perderão a adequação entre
o período atual e o futuro. A estabilidade refere-se a pixels que permanecerão adequados em ambos os períodos.

Para a pika, a maior redução na área de manchas foi observada em carneiros-urial e íbex- e íbex-de-bezoar. Por outro lado, a projeção do deslocamento latitudinal no centro de
de-bezoar (Fig. 5). Além disso, espera-se que o ENN aumente para carneiros-urial, íbex- gravidade das manchas de habitat da lebre-de-tolai foi maior do que para as outras três
de-bezoar e pika-afegão no futuro, em comparação com as condições atuais, enquanto espécies, embora não tenha sido estatisticamente significativa (Fig. 6).
diminuirá para a lebre-tolai (Fig. 5). O índice de divisão é significativamente menor para a Para o íbex Bezoar, o pika afegão e a ovelha Urial, as mudanças no centro de gravidade
lebre-tolai e o pika-afegão em comparação com outras espécies. No futuro, projeta-se dos fragmentos de habitat não seguiram uma mudança notável em diferentes períodos
que esse índice aumente para todas as espécies, exceto para a lebre-tolai (Fig. 5). de tempo.

O centro de gravidade dos fragmentos de habitat de todas as espécies mostrou uma 4. Discussão
mudança na elevação em direção a habitats mais elevados, do cenário atual para os
quatro cenários futuros de mudança ambiental (Fig. 6). Essa mudança na elevação foi De acordo com nossas descobertas, as espécies sob investigação apresentaram
mais pronunciada para o pika-afegão e o íbex-de-bezoar, enquanto a lebre-de-tolai graus variados de perda e deslocamento de habitat devido a mudanças climáticas e no
apresentou uma taxa de mudança menor. A análise ANOVA revelou uma diferença uso da terra. Embora os modelos climáticos tenham produzido resultados ligeiramente
estatisticamente significativa (valor de P < 0,05) na elevação dos fragmentos de habitat diferentes, ambos sugerem que o cenário SSP5-8.5 resultará em perdas de habitat mais
entre os cenários atual e futuro para o pika-afegão. significativas até 2050. Em particular, ACCESS e MIROC.

5
Machine Translated by Google

P. Kiani e outros. Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade 26 (2025) 100716

Fig. 4. Projeção da variação da distribuição da pika-afegã e da lebre-tolai, do período atual até 2050, em cenários de mudanças climáticas e de uso da terra moderadas (SSP3-7.0) e
extremas (SSP5-8.5). O ganho representa os pixels que atualmente são inadequados, mas que se tornarão adequados no futuro. A perda indica os pixels que perderão a adequação
entre o período atual e o futuro. A estabilidade refere-se aos pixels que permanecerão adequados em ambos os períodos.

Tabela 2
Área (km2 ) e status de proteção dos habitats atualmente adequados e projeções futuras para 2050.

Atual ACESSO SSP3-7.0 ACESSO SSP5-8.5 MIROC SSP3-7.0 MIROC SSP5-8.5

Área % Área % Área % Área % Área %

Íbex bezoar Adequado 44.652 16,5 29.002 10,7 30.798 11,4 23.790 8,8 21.499 7,9
Protegido 12.894 28,8 6626 22,8 6745 21,9 6310 26,5 5491 25,5

ovelha Urial Adequado 59.347 22,0 24.897 9.2 21.497 7,9 26.289 9,7 23.125 8,5
Protegido 14.736 24,7 5575 22.3 4852 22,5 6162 23,4 5075 21,9

Pika afegã Adequado 54.093 20.0 30.756 11.4 29.357 10.9 44.112 16.4 37.771 14.0
Protegido 6.127 11.3 5599 18.2 5672 19.4 6582 14,9 6188 16.4
Lebre Tolai Adequado 128.229 47,5 101.355 37,5 87.567 32,5 116.295 43.1 101.459 37,6
Protegido 21.968 17.1 9615 9,5 8642 9,8 11.816 10.1 10.117 9,9

6
Machine Translated by Google

P. Kiani e outros. Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade 26 (2025) 100716

Tabela 3 tornando-a menos vulnerável às mudanças climáticas. Nossas descobertas sugerem

Porcentagens de ganho e perda de habitat projetadas para quatro cenários de mudanças climáticas. que a pika-afegã, semelhante a outras espécies de montanha, migrará para
altitudes mais elevadas em busca de zonas climáticas adequadas para se adaptar
ACESSO SSP3- ACESSO SSP5- MIROC SSP3- MIROC SSP5- às mudanças climáticas, corroborando os resultados de estudos semelhantes com
7.0 8,5 7.0 8,5 outras espécies de pika-afegã (Bhattacharyya et al., 2019; Ma et al., 2021). Por
Ganho Perda Ganho Perda Ganho Perda Ganho Perda outro lado, as lebres-de-tolai provavelmente expandirão sua área de distribuição
para novas áreas no norte, o que se alinha com as descobertas de Leach et al.
Íbex bezoar 10.1 46.2 12,7 44.1 3.8 51.1 3,2 57,3
6.2 65,3 5.1 69,5 3,5 59,4 4,0 66,1
(2014). Pesquisas anteriores mostraram que espécies como a lebre-de-tolai, que
ovelha Urial
Pika afegã 11,7 55,0 11,0 57,2 14,7 34.1 11,9 44,5 habitam uma ampla gama de condições climáticas e habitats diversos, possuem
Lebre Tolai 38.2 55,6 37.2 66,4 32.1 40.2 31,4 53,0 maior resiliência às mudanças climáticas (Couet et al., 2022; Thuiller et al., 2005).
Sua provável mudança de alcance pode ser atribuída a mudanças latitudinais de
alcance em direção aos polos (Parmesan, 2006). Em contraste, espécies
especializadas com áreas de distribuição limitadas e nichos ecológicos estreitos
são mais vulneráveis às mudanças climáticas devido às suas capacidades de
dispersão restritas e pequenas populações locais, resultando em perda substancial
de seus habitats adequados (Botts et al., 2013; Hannah et al., 2020).
Além disso, a redução e a realocação de habitats adequados para espécies
devido a mudanças ambientais podem impactar o isolamento e a conectividade de
fragmentos de habitat. Nesse cenário, métricas de paisagem podem ser empregadas
para identificar fragmentos isolados e avaliar o grau de fragmentação, avaliando
assim a vulnerabilidade da biodiversidade a mudanças ambientais. No entanto,
alterações na integridade do habitat raramente são consideradas em estudos que
examinam os efeitos das mudanças climáticas na distribuição de espécies (Curd et
al., 2023). De acordo com nosso estudo, todas as espécies examinadas
experimentaram graus variados de mudanças na configuração da paisagem,
incluindo quantidade, qualidade e conectividade do habitat, como resultado de
futuras mudanças climáticas e no uso da terra. De acordo com a Figura 5, a
diminuição mais significativa no número de fragmentos foi de longe estimada para
a lebre-de-tolai, seguida pela pika-afegã, íbex-de-bezoar e carneiro-urial,
respectivamente. Isso implica que as lebres-de-tolai provavelmente perderão
pequenos fragmentos marginais, enquanto fragmentos contínuos de habitat serão
preservados ou criados para essa espécie no futuro. Devido à redução considerável
da área de habitat do carneiro-urial e à diminuição do número de fragmentos de
habitat, a população desta espécie provavelmente ficará restrita aos fragmentos de
habitat atuais. Esta conclusão é consistente com as projeções de ganho/perda de
habitat, que mostraram a maior perda de habitat para esta espécie. Como resultado,
os fragmentos de habitat adequados atuais podem se tornar pequenos demais para
sustentar populações de carneiros-urial no futuro, levando a um declínio no tamanho
populacional dentro de cada fragmento.
As métricas de configuração, que incluíram a distância euclidiana média do
Fig. 5. Mudança nas métricas da paisagem entre os cenários de mudanças climáticas atuais e futuros. vizinho mais próximo (ENN) e o índice de divisão (SI), sugerem que as condições
'Ac' e 'Mc' referem-se aos GCMs ACCESS-CM2 e MIROC6, e '7,0' e '8,5' indicam os cenários SSP3-7,0 futuras provavelmente resultarão em aumento do isolamento e da fragmentação
e SSP5-8,5, respectivamente. ENN refere-se à distância euclidiana média do vizinho mais próximo. das populações de íbex-de-bezoar, carneiros-urial e pika-afegão. O aumento
projetado na ENN até 2050 para essas espécies indica um isolamento crescente
entre suas subpopulações, o que é reconhecido como um fator-chave na redução
modelos climáticos projetam uma redução drástica em habitats adequados para da conectividade entre fragmentos de habitat e na limitação das interações sociais.
íbex Bezoar e ovelhas Urial nos cenários SSP3-7.0 e SSP5-8.5. Por outro lado, a diminuição da ENN para lebres-tolai até 2050 (exceto no cenário
A comparação dos habitats atuais e futuros adequados dessas duas espécies com SSP 8.5 do modelo MIROC) sugere aumento da conectividade entre seus
um mapa de elevação revelou que sua distribuição de habitat se deslocará para fragmentos de habitat adequados no futuro. A conectividade aprimorada promove
altitudes mais elevadas no futuro. Nossos resultados estão alinhados com estudos migrações naturais entre as espécies, potencialmente mantendo a diversidade de
recentes sobre outros ungulados de montanha, que também preveem perda de espécies e impulsionando o reassentamento populacional (Peay et al., 2016; Rubio
habitat e mudança na distribuição de altitude devido às mudanças climáticas e Saura, 2012). A fragmentação do habitat pode levar à perda de habitat, ao declínio
(Ebrahimi et al., 2019; Haq et al., 2023; Salas et al., 2018). Pesquisas anteriores populacional, ao ilhamento de populações, ao aumento das margens de manchas
demonstraram que inúmeras espécies, particularmente mamíferos que habitam de habitat e à criação de efeitos de borda, todos os quais podem impactar
regiões montanhosas, provavelmente serão impactadas negativamente pelas negativamente a sobrevivência das espécies (Bat´ ary et al., 2014; Crooks et al.,
mudanças climáticas e alterações no uso da terra (Malakoutikhah et al., 2020; 2017).
Penjor et al., 2021). Essas espécies são forçadas a se deslocar para altitudes mais Nossas descobertas destacam a vulnerabilidade diferencial da pika-afegã e da
elevadas como medida adaptativa contra o aumento das temperaturas e distúrbios lebre-de-tolai às mudanças climáticas e no uso da terra, impulsionadas principalmente
induzidos pelo homem (Haq et al., 2023). No entanto, como os picos das montanhas pela amplitude de seus nichos ecológicos. Espécies com nichos mais amplos, como
oferecem espaço limitado para a realocação de espécies em busca de condições a lebre-de-tolai, tendem a apresentar maior resiliência às mudanças ambientais,
ideais, as espécies que residem em áreas montanhosas estão entre as mais enquanto aquelas com nichos mais estreitos, como a pika-afegã, são mais
vulneráveis às mudanças climáticas (Couet et al., 2022). suscetíveis à perda e fragmentação de habitat (Thuiller et al., 2005).
Com base em ambos os modelos climáticos, também se projeta que a pika- Tendências semelhantes foram observadas em outras espécies adaptadas ao frio
afegã e a lebre-tolai sofram perdas significativas de habitat no futuro. Embora a e de montanha, que enfrentam a redução de sua área de distribuição e o isolamento
extensão de habitats adequados projetada para a lebre-tolai em condições futuras populacional devido ao aquecimento climático (Beever et al., 2011; Couet et al.,
seja consideravelmente maior do que para outras espécies estudadas, 2022). A fragmentação projetada do habitat do pika-afegão está alinhada com estudos

7
Machine Translated by Google

P. Kiani e outros. Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade 26 (2025) 100716

Fig. 6. Mudança na elevação acima do nível do mar e na latitude no centro de gravidade de todos os fragmentos de habitat identificados para as projeções atuais e futuras. 'Ac' e
'Mc' referem-se aos cenários de GCM ACCESS-CM2 e MIROC6, e '7,0' e '8,5' denotam os cenários SSP3-7,0 e SSP5-8,5.

Demonstrando que espécies com necessidades especializadas de habitat são Devido às mudanças climáticas, as APs isoladas em habitats montanhosos de "ilhas celestes"
desproporcionalmente afetadas por mudanças na paisagem (Silva et al., 2019), reforçando a podem se tornar cada vez mais desconectadas, reduzindo sua eficácia a longo prazo. Para
necessidade de estratégias de conservação direcionadas, como a identificação de refúgios enfrentar esses desafios, recomendamos que os gestores da vida selvagem no Irã: (i)
climáticos e o aprimoramento da conectividade de habitats (Brambilla et al., 2022; Millar e Expandam a rede atual de APs para incluir áreas que se projetam para se tornarem
Westfall, 2010). Essas descobertas enfatizam a importância de abordagens de conservação climaticamente adequadas no futuro; (ii) Melhorem a conectividade entre as APs isoladas,
específicas para cada espécie, onde espécies altamente sensíveis requerem esforços de estabelecendo corredores de vida selvagem, particularmente em gradientes de elevação; e
preservação de microhabitat, enquanto espécies generalistas podem se beneficiar mais de (iii) Reavaliem as prioridades de conservação para garantir a representação adequada de
medidas de conectividade de paisagens em larga escala (Ahmadi et al., 2020; Parmesan, espécies não cinegéticas e de pequeno porte que estão subprotegidas nas estratégias de
2006). conservação atuais. Ao alinhar o projeto e a gestão das APs com as projeções futuras de
habitats, os esforços de conservação podem antecipar melhor as mudanças de distribuição
das espécies e manter a integridade ecológica em toda a paisagem.
4.1. Implicações para a conservação

Em regiões montanhosas, as pressões do uso da terra humana frequentemente interagem

Declaração de contribuição de autoria do CRediT
com as mudanças climáticas para intensificar a perda de biodiversidade (Penjor et al., 2021).
Áreas protegidas (APs) são ferramentas cruciais para mitigar esses efeitos e manter a
Parvaneh Kiani: Redação – rascunho original, Metodologia, Investigação, Análise
biodiversidade sob condições climáticas em mudança (Lehikoinen et al., 2019). O planejamento
formal, Curadoria de dados. Afshin Alizadeh Shabani: Redação – revisão e edição,
de conservação eficaz deve priorizar áreas projetadas para permanecer climaticamente
Validação, Supervisão, Conceitualização. Mohsen Ahmadi: Redação – revisão e edição,
adequadas para espécies-alvo, tanto agora quanto no futuro, para salvaguardar refúgios
Supervisão, Metodologia, Investigação, Conceitualização.
climáticos (Ahmadi et al., 2024; Brambilla et al., 2022). Nossas descobertas revelam que a
rede atual de APs na área de estudo cobre 28,83% do habitat adequado para o íbex Bezoar,
24,85% para o carneiro Urial, 11,32% para o pika-afegão e 17,16% para a lebre Tolai. No
entanto, em cenários futuros de mudanças climáticas, a proporção de habitat adequado Declaração de interesses conflitantes
protegido deverá diminuir para todas as espécies, exceto o pika-afegão. Este aparente
aumento na população do pika-afegão é provavelmente um artefato da atual estratégia de Os autores declaram não ter conhecimento de conflitos de interesses financeiros ou
posicionamento de AP do Irã, que tende a favorecer áreas de alta altitude e menos relacionamentos pessoais que possam ter influenciado o trabalho relatado neste artigo.
desenvolvidas — locais que coincidentemente se sobrepõem aos habitats futuros projetados
para esta espécie (Ahmadi et al., 2020). No entanto, apesar dessa sobreposição, projeta-se
que o pika-afegão ainda sofrerá uma perda significativa de habitat. Nossos resultados Agradecimentos
destacam um viés de conservação em relação a espécies de caça e mamíferos de grande
porte, como o íbex-de-bezoar e o carneiro-urial, que atualmente recebem maior cobertura de Agradecemos o apoio do Departamento do Meio Ambiente (DoE) do Irã, em particular
proteção do que mamíferos menores, como a lebre-de-tolai e o pika-afegão. À medida que as dos diretores das operações do DoE nas províncias de Golestan, Khorasan Razavi, Khorasan
espécies deslocam suas áreas de distribuição para áreas mais altas em resposta a do Norte e Semnan. Agradecemos também a todos os especialistas que forneceram detalhes
dos registros das espécies, especialmente Ali Khani, Mousa Ommat Mohammadi e Mohammad
Ali Adibi.

8
Machine Translated by Google

P. Kiani e outros. Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade 26 (2025) 100716

Disponibilidade de dados Haq, SM, Waheed, M., Ahmad, R., Bussmann, RW, Arshad, F., Khan, AM, Casini, R., Alataway, A., Dewidar, AZ,
Elansary, HO, 2023. Mudanças climáticas e atividades humanas, os impulsionadores dinâmicos
significativos da distribuição Goral do Himalaia (Naemorhedus goral). Biologia 12 (4), 610.
Os dados serão disponibilizados mediante solicitação.
Hesselbarth, MH, Sciaini, M., With, KA, Wiegand, K., Nowosad, J., 2019.
Referências landscapemetrics: uma ferramenta R de código aberto para calcular métricas de paisagem. Ecography 42
(10), 1648–1657.
Hickling, R., Roy, DB, Hill, JK, Fox, R., Thomas, CD, 2006. As distribuições de uma ampla gama de grupos taxonômicos
Ahmadi, M., Farhadinia, MS, Cushman, SA, Hemami, M.-R., Nezami Balouchi, B.,
estão se expandindo em direção aos polos. Glob. Change Biol. 12 (3), 450–455.
Jowkar, H., Macdonald, DW, 2020. Espécies e espaço: uma análise combinada de lacunas para orientar o
planejamento de gestão de áreas de conservação. Landsc. Ecol. 35, 1505–1517.
Jackson, J., Le Coeur, C., Jones, O., 2022. A história de vida prevê as respostas da população global ao
Ahmadi, M., Nawaz, MA, Asadi, H., Hemami, MR, Naderi, M., Shafapourtehrany, M., Shabani, F., 2024. clima em mamíferos terrestres. Elife 11, e74161.
Protegendo a biodiversidade alpina no Oriente Médio contra as mudanças climáticas: implicações para
Jetz, W., Wilcove, DS, Dobson, AP, 2007. Impactos projetados das mudanças climáticas e do uso da terra na
aves de alta altitude. Divers. Distrib. 30 (5), e13826.
diversidade global de aves. PLoS Biol. 5 (6), e157.
Amici, V., Eggers, B., Geri, F., Battisti, C., 2015. Adequação de habitat e paisagem
Jim´enez-Valverde, A., 2012. Insights sobre a área sob a operação do receptor
Estrutura: uma abordagem de entropia máxima em uma área mediterrânea. Landsc. Res. 40 (2), 208–225. Curva característica (AUC) como medida de discriminação na modelagem de distribuição de
espécies. 21 (4), 498–507.
Babu, A., 2023. Revisão do papel da abordagem da paisagem na conservação da biodiversidade.
Kaminski, A., Bauer, DM, Bell, KP, Loftin, CS, Nelson, EJ, 2021. Usando métricas de paisagem para caracterizar
Sustentar. Biodivers. Conserv. 2 (1), 61–86.
cidades ao longo de um gradiente urbano-rural. Paisagismo. Ecol. 36 (10), 2937–2956.
Bat´ ary, P., Fronczek, S., Normann, C., Scherber, C., Tscharntke, T., 2014. Como o efeito de borda e a
diversidade de espécies de árvores alteram a diversidade de aves e a sobrevivência de ninhos de aves
Klausmeyer, KR, Shaw, MR, MacKenzie, JB, Cameron, DR, 2011. Indicadores em escala de paisagem da
na maior floresta decídua da Alemanha? Para. Ecol. Manag. 319, 44–50. vulnerabilidade da biodiversidade às mudanças climáticas. Ecosphere 2 (8), 1–18.
Beever, EA, Ray, C., Wilkening, JL, Brussard, PF, Mote, PW, 2011. As mudanças climáticas contemporâneas alteram
Lawler, JJ, Rinnan, DS, Michalak, JL, Withey, JC, Randels, CR, Possingham, HP, 2020. Planejamento para mudanças
o ritmo e os fatores de extinção. Glob. Change Biol. 17 (6), 2054–2070.
climáticas por meio de acréscimos a uma rede nacional de áreas protegidas: implicações para custo e
configuração. Philos. Trans. R. Soc. B 375 (1794), 20190117.
Bellard, C., Bertelsmeier, C., Leadley, P., Thuiller, W., Courchamp, F., 2012. Impactos das mudanças climáticas
no futuro da biodiversidade. Ecol. Lett. 15 (4), 365–377.
Leach, K., Kelly, R., Cameron, A., Montgomery, WI, Reid, N., 2014. Modelos validados por especialistas sugerem
Bellard, C., Marino, C., Courchamp, F., 2022. Classificação das ameaças à biodiversidade e por que isso
que as respostas às mudanças climáticas estão relacionadas às características das espécies:
não importa. Nat. Commun. 13 (1), 2616.
uma análise filogeneticamente controlada da Ordem Lagomorpha. bioRxiv, 001826.
Bhattacharyya, S., Mungi, NA, Kawamichi, T., Rawat, GS, Adhikari, BS, Wilkening, J.
Lehikoinen, P., Santangeli, A., Jaatinen, K., Rajas¨ arkka, ¨ A., Lehikoinen, A., 2019.
L., 2019. Insights sobre a distribuição atual de um mamífero alpino, o pika-de-royle (Ochotona roylei),
Áreas protegidas atuam como uma proteção contra os efeitos nocivos das mudanças
para prever impactos futuros das mudanças climáticas no Himalaia. Reg.
climáticas — evidências de dados de abundância em larga escala e longo prazo. Glob. Change Biol. 25
Meio Ambiente. Alteração 19, 2423–2435. (1), 304–313.
Botts, EA, Erasmus, BF, Alexander, GJ, 2013. Tamanho de alcance pequeno e nicho estreito Lehikoinen, P., Tiusanen, M., Santangeli, A., Rajas¨ arkk¨ a, A., Jaatinen, K., Valkama, J., Virkkala, R.,
A amplitude prevê contrações de alcance em sapos do sul da África. Global Ecol. Biogeogr. 22 (5), 567–576.
Lehikoinen, A., 2021. O aumento da cobertura de áreas protegidas mitiga as mudanças comunitárias
impulsionadas pelo clima. Biol. Conservar. 253, 108892.
Brambilla, M., Rubolini, D., Appukuttan, O., Calvi, G., Karger, DN, Kmecl, P.,
Lin, M., Chen, Y., Zhang, J., Lin, T., Liu, Y., Geng, H., Jia, Z., 2024. Efeitos de escala e zoneamento em
Miheliÿc, T., Sattler, T., Seaman, B., Teufelbauer, N., 2022. Identificação de refúgios climáticos para aves
métricas de paisagem para avaliar o estresse ecológico da expansão urbana.
alpinas de alta altitude sob as previsões atuais de aquecimento climático. Glob. Paisagismo Ecol. 39 (12), 211.
Mudança Biol. 28 (14), 4276–4291.
Ma, L., Mi, Cr, Qu, Jp, Ge, Dy, Yang, Qs, Wilcove, DS, 2021. Previsão de mudanças de distribuição de pikas
Cardillo, M., Mace, GM, Jones, KE, Bielby, J., Bininda-Emonds, OR, Sechrest, W., Orme, CDL, Purvis, A., (Mammalia, Ochotonidae) na China em cenários que incorporam mudanças no uso da terra, mudanças climáticas
2005. Múltiplas causas de alto risco de extinção em espécies de grandes mamíferos. Science 309
e limitações de dispersão. Divers. Distrib. 27 (12), 2384–2396.
(5738), 1239–1241.
Caro, T., 2010. Conservação por Procuração: Espécies Indicadoras, Guarda-Chuva, Chaves, Bandeiras e
Malakoutikhah, S., Fakheran, S., Hemami, MR, Tarkesh, M., Senn, J., 2020. Avaliação da distribuição futura,
Outras Espécies Substitutivas. Island Press.
adequação de corredores e eficiência de áreas protegidas para conservar ungulados vulneráveis às
Chen, I.-C., Hill, JK, Ohlemüller, R., Roy, DB, Thomas, CD, 2011. Mudanças rápidas na distribuição de espécies
mudanças climáticas. Divers. Distrib. 26 (10),
associadas a altos níveis de aquecimento climático. Science 333 (6045), 1024–1026. 1383–1396.
McCain, CM, King, SR, 2014. O tamanho corporal e os tempos de atividade mediam as respostas dos
Conradi, T., Eggli, U., Kreft, H., Schweiger, AH, Weigelt, P., Higgins, SI, 2024.
mamíferos às mudanças climáticas. Glob. Change Biol. 20 (6), 1760–1769.
Reavaliação dos riscos das mudanças climáticas para os ecossistemas terrestres. Ecologia Nacional.
McCluskey, EM, Lulla, V., Peterman, NÓS, Stryszowska-Hill, KM, Denton, RD,
Evolução 8 (5), 888–900.
Fries, AC, Langen, TA, Johnson, G., Mockford, SW, Gonser, RA, 2022. Vinculando estrutura genética,
Couet, J., Marjakangas, E.-L., Santangeli, A., Kålås, JA, Lindstrom, ¨ Å., Lehikoinen, A., 2022. Espécies de vida
genética da paisagem e modelagem de distribuição de espécies para a conservação regional de uma
curta sobem colinas mais rapidamente sob as mudanças climáticas. Ecologia 198 (4), 877–888. tartaruga de água doce ameaçada. Landsc. Ecol. 37 (4), 1017–1034.
McGarigal, K., Compton, BW, Plunkett, EB, DeLuca, WV, Grand, J., Ene, E.,
Crooks, KR, Burdett, CL, Theobald, DM, King, SR, Di Marco, M., Rondinini, C.,
Jackson, SD, 2018. Um índice de integridade ecológica da paisagem para subsidiar a conservação da
Boitani, L., 2017. Quantificação da fragmentação de habitat revela risco de extinção em mamíferos paisagem. Landsc. Ecol. 33, 1029–1048.
terrestres. Proc. Natl. Acad. Sci. EUA 114 (29), 7635–7640.
Merow, C., Smith, MJ, Edwards Jr., TC, Guisan, A., McMahon, SM, Normand, S.,
Curd, A., Chevalier, M., Vasquez, M., Boy´e, A., Firth, LB, Marzloff, MP, Bricheno, LM, Burrows, MT, Bush, LE, Thuiller, W., Wüest, RO, Zimmermann, NE, Elith, J., 2014. O que ganhamos com simplicidade versus
Cordier, C., 2023. Aplicação de métricas de paisagem a previsões de modelos de distribuição de espécies complexidade em modelos de distribuição de espécies? Ecography 37 (12), 1267–1281.
para caracterizar a estrutura interna da distribuição e as mudanças associadas. 29 (3), 631–647.

Millar, CI, Westfall, RD, 2010. Distribuição e relações climáticas da pika-americana (Ochotona princeps) na Serra
Cushman, SA, Landguth, EL, Flather, CH, 2011. Mudanças climáticas e conectividade: avaliando a Nevada e na Grande Bacia Ocidental, EUA; relevos periglaciais como refúgios em climas mais
vulnerabilidade da paisagem e das espécies. Relatório final para a Cooperativa de Conservação da quentes. Antártida Ártica. Alpine Res. 42 (1), 76–88.
Paisagem das Grandes Planícies do USFWS.
Cushman, SA, McGarigal, K., 2019. Métricas e modelos para quantificação ecológica Naimi, B., 2015. USDM: análise de incerteza para modelos de distribuição de espécies. Pacote R versão 1.1–15.
resiliência em escalas de paisagem. Frente. Ecol. Evol. 7, 440. Documentação R.
Cushman, SA, McGarigal, K., Neel, MC, 2008. Parcimônia em métricas de paisagem: força, universalidade Orton, RW, Tucker, DB, Harrison, JS, McBrayer, LD, 2020. Espacial e temporal
e consistência. Ecol. Indic. 8 (5), 691–703. padrões de diversidade genética em uma paisagem fragmentada e transitória. Evol. Ecol. 34 (2), 217–233.
Ebrahimi, A., Sardari, P., Safavian, S., Jafarzade, Z., Bashghareh, S., Khavari, Z., 2019.
Efeitos das mudanças climáticas em espécies da família Bovidae no Irã. Environ. Earth Sci. 78, 1–12. Pacifici, M., Visconti, P., Rondinini, C., 2018. Uma estrutura para a identificação de
pontos críticos de risco de mudanças climáticas para mamíferos. 24 (4), 1626–1636.
Elith, J., Leathwick, JR, 2009. Modelos de distribuição de espécies: explicação e previsão ecológica ao longo do
Parmesan, C., 2006. Respostas ecológicas e evolutivas às recentes mudanças climáticas.
espaço e do tempo. Annu. Rev. Ecol. Evol. Systemat. 40 (1), 677–697.
Ano Rev. Ecol. Evol. Syst. 37 (1), 637–669.
Fick, SE, Hijmans, RJ, 2017. WorldClim 2: novas superfícies climáticas com resolução espacial de 1 km Pearman, PB, D'Amen, M., Graham, CH, Thuiller, W., Zimmermann, NE, 2010.
para áreas terrestres globais. Int. J. Climatol. 37 (12), 4302–4315. Estrutura de nicho dentro do táxon: conservadorismo de nicho, divergência e efeitos previstos das
Guisan, A., Tingley, R., Baumgartner, JB, Naujokaitis-Lewis, I., Sutcliffe, PR,
mudanças climáticas. Ecography 33 (6), 990–1003.
Tulloch, AI, Regan, TJ, Brotons, L., McDonald-Madden, E., Mantyka-Pringle, C., 2013. Previsão de distribuições
Peay, KG, Kennedy, PG, Talbot, JM, 2016. Dimensões da biodiversidade no micobioma terrestre. Nat. Rev.
de espécies para decisões de conservação. Eco. Vamos. 16 (12), 1424–1435.
Microbiol. 14 (7), 434–447.
Penjor, U., Wangdi, S., Tandin, T., Macdonald, DW, 2021. Vulnerabilidade de mamíferos
Guo, F., Lenoir, J., Bonebrake, TC, 2018. Mudanças no uso da terra interagem com o clima para determinar
comunidades aos impactos combinados do uso antrópico da terra e das mudanças climáticas na paisagem
a redistribuição de espécies em altitude. Nat. Commun. 9 (1), 1315.
de conservação do Himalaia, no Butão. Ecol. Indic. 121, 107085.
Hannah, L., Roehrdanz, PR, Marquet, PA, Enquist, BJ, Midgley, G., Foden, W., Rubio, L., Saura, S., 2012. Avaliação da importância de manchas de habitat individuais como
Lovett, JC, Corlett, RT, Corcoran, D., Butchart, SH, 2020. 30% de conservação da terra e ação climática
elementos de conexão insubstituíveis: uma análise de dados de paisagens simuladas e reais.
reduzem o risco de extinção tropical em mais de 50%. Ecography 43 (7), 943–953. Complexo Ecol. 11, 28–37.

9
Machine Translated by Google

P. Kiani e outros. Indicadores Ambientais e de Sustentabilidade 26 (2025) 100716

Salas, EAL, Valdez, R., Michel, S., Boykin, KG, 2018. Avaliação do habitat de Marco Tang, H., Peng, J., Jiang, H., Lin, Y., Dong, J., Liu, M., Meersmans, J., 2023. Espacial
Carneiro-polo (Ovis ammon polii) no leste do Tajiquistão: modelando os efeitos das mudanças A análise permite a seleção de prioridades em práticas de conservação para paisagens que necessitam de
climáticas. Ecol. Evol. 8 (10), 5124–5138. segurança ecológica. J. Environ. Manag. 345, 118888.
˜ ´
Schipper, AM, Hilbers, JP, Meijer, JR, Antao, LH, Benítez-Lopez, A., de Jonge, MM, Leemans, LH, Scheper, E., Thuiller, W., Lafourcade, B., Engler, R., Araújo, MB, 2009. BIOMOD – uma plataforma para previsão de
Alkemade, R., Doelman, JC, 2020. Projetando a integridade da biodiversidade terrestre com GLOBIO 4. conjuntos de distribuições de espécies. Ecography 32 (3), 369–373.
Glob. Alterar Biol. 26 (2), 760–771. Thuiller, W., Lavorel, S., Araújo, MB, 2005. Propriedades de nicho e extensão geográfica como preditores da
Sheldon, KS, 2019. Mudanças climáticas nos trópicos: respostas ecológicas e evolutivas em baixas latitudes. sensibilidade das espécies às mudanças climáticas. Global Ecol. Biogeogr. 14 (4), 347–357.
Annu. Rev. Ecol. Evol. Systemat. 50 (1), 303–333.
Silva, JLSe, Cruz-Neto, O., Peres, CA, Tabarelli, M., Lopes, AV, 2019. As mudanças climáticas reduzirão o Thuiller, W., Lavorel, S., Araújo, MB, Sykes, MT, Prentice, IC, 2005. Ameaças das mudanças climáticas à
habitat adequado da floresta seca da Caatinga para plantas endêmicas, com impactos desproporcionais diversidade vegetal na Europa. Proc. Natl. Acad. Sci. EUA 102 (23), 8245–8250.
nas estratégias reprodutivas especializadas. PLoS One 14 (5), Uuemaa, E., Mander, Ü., Marja, R., 2013. Tendências no uso de métricas espaciais da paisagem como
e0217028. indicadores de paisagem: uma revisão. Ecol. Indic. 28, 100–106.
Stanton, JC, Shoemaker, KT, Pearson, RG, Akçakaya, HR, 2015. Períodos de alerta para extinção Van Vuuren, DP, Stehfest, E., Gernaat, DE, Doelman, JC, Van den Berg, M.,
de espécies devido às mudanças climáticas. Glob. Change Biol. 21 (3), 1066–1077. Harmsen, M., de Boer, HS, Bouwman, LF, Daioglou, V., Edelenbosch, OY, 2017.
Suggitt, AJ, Wheatley, CJ, Aucott, P., Beale, CM, Fox, R., Hill, JK, Isaac, NJ, Trajetórias de energia, uso da terra e emissões de gases de efeito estufa sob um paradigma de
Martay, B., Southall, H., Thomas, CD, 2023. Ligando o aquecimento climático e a conversão crescimento verde. Glob. Environ. Change 42, 237–250.
de terras às mudanças na distribuição de espécies na Grã-Bretanha. Nat. Commun. 14 (1), Youngquist, MB, Boone, MD, 2021. Fazendo a conexão: combinando a adequação do habitat e a
6759. conectividade da paisagem para compreender a distribuição das espécies em uma paisagem agrícola.
Landsc. Ecol. 36, 2795–2809.

10