Revista Brasil. Bot., V.34, n.2, p.159-168, abr.-jun.

2011

Fitossociologia e distribuição de espécies arbóreas em uma floresta

ribeirinha secundária no Município de Rio Claro, SP, Brasil1
Eduardo Magalhães Borges Prata2, Sérgio dos Anjos Ferreira Pinto3 e
Marco Antonio Assis2,4
(recebido: 20 de maio de 2009; aceito: 24 de fevereiro de 2011)

ABSTRACT – (Phytosociology and tree species distribution in a secondary riverine forest in the municipality of Rio Claro, SP,
Brazil). The floristic and phytosociological structure of a secondary riverine forest situated on a micro-basin area of the Ribeirão
Claro river (Rio Claro, SP), was characterized in order to investigate the structure and species distribution in a community
with high canopy cover and soil water regime heterogeneity. All tree individuals with perimeter at breast high (PAP) ≥ 10 cm
were sampled in 44 plots of 10 × 10 m. The water regime was evaluated for a year and the canopy cover was measured with
spherical densiometer. Phytosociological descriptors were calculated for the entire sample area and for each group resulted from
the ordination and clustering analysis (DCA and Cluster). Low floristic richness (22 species) were found and high importance
values were concentrated in a few species. In a local scale, the area presented three distinct micro-environments in relation to
the composition and structure of the tree community. The most abundant species distribution was associated to spatial light
variation within the forest, due to canopy openness (gaps), and soil water regimes, characterized by different drainage and
flooding conditions in the plots during the year.
Key words - canopy openness, drainage patterns, riparian forest, swamp forest, tree diversity
RESUMO – (Fitossociologia e distribuição de espécies arbóreas em uma floresta ribeirinha secundária no Município de
Rio Claro, SP, Brasil). Foram realizados os levantamentos florístico e fitossociológico em 0,44 hectare de floresta ribeirinha
secundária em uma área de micro-bacia do Ribeirão Claro (Rio Claro, SP), visando investigar a estrutura e distribuição das
espécies em uma comunidade com elevada heterogeneidade observada para a cobertura de dossel e regime hídrico dos solos.
Foram amostrados todos os indivíduos arbóreos com perímetro a altura do peito (PAP) ≥ 10 cm em 44 parcelas de 10 × 10 m.
O regime hídrico foi avaliado por um ano e a cobertura de dossel foi quantificada com densiômetro esférico. Foram gerados
os descritores fitossociológicos para toda a área amostral e para cada grupo resultante das análises de ordenação (DCA) e de
agrupamento (Cluster). Verificou-se baixa riqueza florística (22 espécies) e elevados valores de importância concentrados
em poucas espécies. A área apresentou, em escala local, três micro-ambientes distintos em relação à composição e estrutura
da comunidade arbórea. A distribuição das espécies mais abundantes esteve associada à variação espacial da luminosidade
no interior da mata, decorrente de aberturas no dossel (clareiras), e ao regime hídrico dos solos, caracterizado por diferentes
condições de drenagem e alagamento nas parcelas ao longo do ano.
Palavras-chave - cobertura de dossel, diversidade arbórea, floresta ripária, mata de brejo, padrões de drenagem

Introdução Os eventos periódicos de inundação fluvial alteram

as propriedades físico-químicas dos solos através da ação
As florestas tropicais que margeiam cursos d’água, de processos erosivos ou de sedimentação de partículas
definidas também como florestas ribeirinhas, dentre outras minerais, matéria orgânica e nutrientes, além de os
denominações (Rodrigues 2000), podem apresentar tornarem pouco oxigenados, devido à saturação hídrica
características florísticas associadas ao regime hídrico, (Ab’Saber 2000, Ferreira & Ribeiro 2001). Outro fator
às condições topográficas, edáficas e microclimáticas importante na dinâmica destas florestas é a formação de
locais, dentre outros fatores (Oliveira Filho et al. 1994, clareiras, decorrentes principalmente da queda de árvores
Durigan et al. 2000, Rodrigues & Nave 2000). ou galhos. A maior entrada de luz no interior da floresta
proporcionada por aberturas no dossel altera as condições
microclimáticas locais, afetando de diferentes maneiras
1. Parte da monografia de graduação do primeiro autor, Curso de
Ciências Biológicas, Universidade Estadual Paulista – Unesp, Rio o desenvolvimento das espécies (Denslow 1980, Brokaw
Claro, SP, Brasil. 1982, Whitmore 1989, Gandolfi et al. 1995, Souza &
2. Universidade Estadual Paulista – Unesp, Instituto de Biociências,
Departamento de Botânica, Caixa Postal 199, 13506-900 Rio Claro,
Martins 2005, Gandolfi et al. 2007).
SP, Brasil. Estudos florísticos e fitossociológicos das vegetações
3. Universidade Estadual Paulista – Unesp, Instituto de Geociências ribeirinhas têm revelado informações importantes no
e Ciências Exatas, Centro de Análise e Planejamento Ambiental,
13506-900 Rio Claro, SP, Brasil.
sentido de explicar a distribuição das espécies nestas
4. Autor para correspondência: [email protected] comunidades (Oliveira Filho et al. 1994, van den Berg &
160 E. M. B. Prata et al.: Distribuição de espécies arbóreas em floresta ribeirinha secundária

Oliveira Filho 2000, Souza et al. 2003, Damasceno-Júnior estação seca de abril a setembro. A precipitação média anual
et al. 2005, Silva et al. 2007, Teixeira et al. 2008). Poucos é de 1.482 mm. As temperaturas máximas e mínimas atingem
estudos, no entanto, analisaram a composição e a estrutura em média 24,9 °C no mês mais quente e 17,2 °C no mês mais
em áreas de formação ribeirinha secundária, geralmente frio, conforme dados da estação meteorológica do Centro de
presentes na forma de fragmentos em diferentes estágios Análise e Planejamento Ambiental (Ceapla) da Unesp – Rio
Claro, para o período de 1994 a 2004.
de sucessão, como no caso do Estado de São Paulo.
A paisagem local é caracterizada por um quadro
As extensas áreas ribeirinhas definidas como APPs geológico-geomorfológico constituído por maciços e
– Áreas de Preservação Permanente, de acordo com a morrotes suportados por rochas eruptivas básicas, colinas
Lei 4.771 de 15 de setembro de 1965 (Milaré 1991), amplas e dissecadas, planícies aluvionares de inundação e
podem apresentar diferentes potenciais para regeneração, depósitos de assoreamento, desenvolvidos sobre litologias da
dependendo principalmente da distância em relação a formação Corumbataí e Rio Claro (Souza 2000, Pires 2003).
outros remanescentes e da dinâmica ecológica local, o Particularmente, na área de estudo, ocorrem solos aluviais
que reforça ainda mais a necessidade de estudos nestas hidromórficos e orgânicos e a drenagem apresenta escoamento
comunidades. fluvial anastomosado, formado por canais estreitos, perenes
No presente estudo, foram realizados os ou intermitentes, conforme as alternâncias de vazante e cheia
levantamentos florístico-fitossociológico num fragmento (dezembro a março) (S.A.F. Pinto, dados não publicados).
de floresta ribeirinha em regeneração e das variáveis A vegetação original da região era composta de manchas
de floresta estacional semidecidual, formações florestais
ambientais ‘regime hídrico’ e ‘cobertura de dossel’ para
ribeirinhas e diferentes fisionomias de Cerrado. Atualmente
responder às seguintes questões: 1) Em uma pequena ainda existem alguns poucos fragmentos representativos
escala espacial de análise, é possível detectar variações destas formações vegetais na região de Rio Claro.
florísticas e estruturais na comunidade? Se a composição A área estudada faz parte de uma mancha de floresta
de espécies estiver respondendo a um ou mais gradientes estacional semidecidual ribeirinha com influência fluvial
ambientais, esperamos encontrar grupos de maior ou (sensu Rodrigues 2000), em regeneração há pelo menos quatro
menor afinidade florística na área de estudo; 2) Neste décadas e ainda com interferência antrópica, como abertura
caso, os grupos detectados poderiam ser explicados de trilhas e presença de gado nas bordas. Pode-se observar,
pelas variáveis ambientais avaliadas? Acreditamos a partir de fotografias aéreas do local, que até o ano de 1962
que os efeitos da inundação sobre a distribuição de a vegetação apresentava fisionomia predominantemente
espécies arbóreas em florestas ribeirinhas (como já herbáceo-arbustiva. É provável que em um período anterior
demonstrado por outros autores para áreas de floresta a este tenha havido plantio e corte de espécies de Eucalyptus
pela antiga Companhia Paulista de Estradas de Ferro (território
primária) também podem afetar a composição em áreas
atualmente da Feena), visto que atualmente existem algumas
de sucessão secundária, a partir da seleção de espécies árvores destas espécies isoladas em trechos da borda da mata.
tolerantes ao alagamento, enquanto a condição de maior
luminosidade favoreceria principalmente espécies mais Coleta e análise de dados – O levantamento florístico e
generalistas de início de sucessão. fitossociológico foi realizado utilizando o método de parcelas
(Müller-Dombois & Ellenberg 1974). Foram instaladas 44
Material e métodos parcelas contíguas de 100 m2 (10 × 10 m), totalizando uma
área amostral de 0,44 ha, na margem esquerda do Ribeirão
Área de estudo – O presente trabalho foi desenvolvido em um Claro. A distribuição das parcelas se deu em função da rede
trecho de floresta ribeirinha em regeneração há pelo menos de drenagem local, abrangendo trechos sujeitos à inundação
quarenta anos. A partir de observações prévias em campo, foi fluvial, à jusante do ponto de confluência do Córrego do
constatada a ocorrência de áreas aparentemente distintas quanto Jardim Bandeirantes no Ribeirão Claro e trechos livres de
ao regime hídrico dos solos, isto é, sob influência de inundações alagamento, à montante da confluência.
ou não. Também foram observadas variações na cobertura de Foram amostrados todos os indivíduos arbóreos com
dossel da vegetação, devido à presença de clareiras e bordas. perímetro a 1,3 m da superfície do solo (perímetro a altura do
A floresta estudada localiza-se entre o câmpus da Universidade peito – PAP) ≥ 10 cm. Cada planta recebeu uma plaqueta de
Estadual Paulista-Unesp e a Floresta Estadual Edmundo Navarro alumínio numerada, teve seu PAP registrado, altura estimada
de Andrade-Feena, nas coordenadas 22°23’35” - 22°23’40” S e e um ramo coletado (preferencialmente reprodutivo). A
47°32’11” - 47°32’12” W, a cerca de 575 m de altitude, na área identificação taxonômica se deu por meio de chaves de
de confluência do Córrego do Jardim Bandeirantes no Ribeirão identificação, ajuda de especialistas e comparação com
Claro, Município de Rio Claro, SP. materiais do Herbário Rioclarense (HRCB), onde as exsicatas
O clima da região é do tipo Cwa na classificação zonal dos materiais que estavam reprodutivos foram incorporadas,
de Köppen (1948), caracterizado como tropical, com estação e se baseou no sistema proposto em APG II (2003), segundo
chuvosa (ocorrendo dominantemente) de outubro a março e adaptação de Souza & Lorenzi (2005).
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Para descrever a estrutura da comunidade arbórea campo, cada parcela de 10 × 10 m foi subdividida em quatro
foram calculados os descritores fitossociológicos: densidade, sub-parcelas de 5 × 5 m, sendo atribuído a cada uma delas
frequência e dominância absolutas e relativas e valor de uma das categorias de solo no momento da avaliação. Os
importância (VI), além do índice de diversidade de Shannon valores foram transformados em frequência de ocorrência
& Weaver (H’) e equabilidade de Pielou (J’) (Brower & Zar de cada tipo de condição (ao longo de doze meses) para cada
1984). Os cálculos foram realizados no programa FITOPAC parcela.
(Shepherd 1995). A cobertura de dossel nas parcelas foi estimada com
As relações de similaridade florística entre parcelas foram densiômetro esférico (Lemmon 1957). Os registros foram
investigadas através de uma Análise de Correspondência obtidos em abril de 2004 e as medições foram realizadas
Destendenciada – DCA (McCune & Grace 2002), a partir em sub-parcelas de 5 × 5 m (quatro por parcela). Os
de uma matriz de abundância de espécies por parcela, procedimentos para leitura e cálculo da abertura de dossel
considerando todas as espécies ocorrentes com mais de foram os mesmos descritos em Souza & Martins (2005). Foi
10 indivíduos. Foi realizada uma Análise de Agrupamento gerado um mapa de cobertura da área em um Sistema de
– Cluster (McCune & Grace 2002) utilizando o índice de Informações Geográficas (ArcGIS 9.1 ESRI), considerando
Bray-Curtis com o objetivo de auxiliar a interpretação da quatro classes de porcentagem, a partir dos valores de mínima
DCA. Estas duas análises foram realizadas no software PC- e máxima abertura encontrados.
ORD versão 4.0 (McCune & Mefford 1999).
As condições de umidade do solo foram mensalmente
avaliadas em todas as parcelas, no período de abril de 2004 Resultados
a março de 2005. Os registros foram conduzidos conforme
indicado em Teixeira et al. (2008), com adaptações, Florística e fitossociologia – Foi encontrado um total
considerando três categorias qualitativas: (a) solo seco de 1.697 indivíduos vivos, distribuídos em 22 espécies
(ausência de saturação); (b) solo saturado superficialmente e 13 famílias (tabela 1). A densidade total de plantas
(encharcado); (c) solo inundado (sob lâmina d’água). Em foi de 3.857 ind ha-1, que somaram uma área basal de

Tabela 1. Famílias e espécies arbóreas (PAP ≥ 10 cm) encontradas na floresta ribeirinha secundária da região de confluência
do Córrego do Jardim Bandeirantes no Ribeirão Claro, Município de Rio Claro, SP. Testemunho: no do HRCB ou do coletor
E.M.B. Prata.

Table 1. Families and tree species (PAP ≥ 10 cm) sampled in a secondary forest in the confluence region of Jardim Bandeirantes
stream in Ribeirão Claro river, Rio Claro municipality, SP. Voucher: HRCB number or colector E.M.B. Prata.

Famílias Espécies HRCB ou coletor

Anacardiaceae Tapirira guianensis Aubl. 51231
Combretaceae Terminalia triflora (Griseb.) Lillo 51222
Euphorbiaceae Alchornea glandulosa Poepp. & Endl. Prata 130
Croton urucurana Baill. 51294
Sapium glandulosum (L.) Morong Prata 141
Sebastiania brasiliensis Spreng. 51223
Sebastiania commersoniana (Baill.) L. B. Sm. & Downs 51293
Fabaceae Inga vera Willd. 51224
Lauraceae Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez 51227
Meliaceae Guarea guidonia (L.) Sleumer 51225
Myrsinaceae Rapanea gardneriana (A. DC.) Mez Prata 133
Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg 51232
Eucalyptus citriodora Hook. Prata 138
Eugenia moraviana O. Berg 51220
Myrcia laruotteana Cambess. 51233
Myrciaria tenella (DC.) O. Berg Prata 132
Psidium guajava L. Prata 146
Rubiaceae Guettarda virbunoides Cham. & Schltdl. Prata 139
Salicaceae Xylosma venosa N. E. Br. 51295
Sapindaceae Allophylus edulis Radlk. ex Warm. Prata 151
Picramniaceae Picramnia sellowii Planch. Prata 144
Urticaceae Cecropia pachystachya Trécul Prata 157
162 E. M. B. Prata et al.: Distribuição de espécies arbóreas em floresta ribeirinha secundária

21,66 m2 ha-1. O índice de diversidade (H’) encontrado de espécies) apresentaram apenas um indivíduo e os
foi igual a 1,8 nats indivíduos-1 e a equabilidade (J’) igual menores VI da comunidade (tabela 2).
a 0,584. A altura média do dossel da mata foi de 7,3 m As famílias Myrtaceae (seis espécies) e
(d.p. = 3,03), com ocorrrência de indivíduos emergentes Euphorbiaceae (cinco espécies) somaram 79% do VI
que ultrapassaram 15 m de altura, como é o caso de total, enquanto as demais foram representadas por apenas
representantes das espécies Blepharocalyx salicifolius, uma espécie. Combretaceae, Sapindaceae e Myrsinaceae
Croton urucurana, Eucalyptus citriodora, Nectandra foram representadas por somente um indivíduo e
megapotamica, Sebastiania brasiliensis. Outras espécies, apresentaram os menores valores de importância.
dentre elas Myrcia laruotteana e Tapirira guianensis,
foram representadas predominantemente por indivíduos Análises multivariadas – A análise de correspondência
com alturas variando entre 5,3 e 7,6 m. destendenciada (DCA) distinguiu três grupos de
As espécies mais abundantes foram Myrcia parcelas (figura 1). O primeiro grupo, localizado na
laruotteana (34,3% dos indivíduos), Sebastiania parte esquerda mediano-inferior no gráfico (grupo 1,
brasiliensis (21,9%), Croton urucurana (15,2%) e parcelas 1-8, 10‑21 e 23), está associado principalmente à
Sebastiania commersoniana (13%), totalizando 85% abundância relativa das espécies Sebastiania brasiliensis
dos indivíduos amostrados e perfazendo 72,6% do e S. commersoniana. O grupo 2, na parte direita inferior
valor de importância (VI). Terminalia triflora, Myrciaria do gráfico (parcelas 28, 33-35 e 37-43), caracterizou-se
tenella, Allophylus edulis, Alchornea glandulosa, pela abundância relativa de Nectandra megapotamica,
Rapanea gardneriana e Psidium guajava (27% do total Croton urucurana e Blepharocalyx salicifolius. A

Tabela 2. Parâmetros fitossociológicos da comunidade arbórea (PAP ≥ 10 cm) amostrada na região de confluência do Córrego
do Jardim Bandeirantes no Ribeirão Claro, Município de Rio Claro, SP. (NI = número de indivíduos; DoR = Dominância
Relativa; FR = Frequência Relativa; VI = Valor de Importância; Hma = Altura máxima; Hme = Altura média; Dma = Diâmetro
máximo; Dme = Diâmetro médio).

Table 2. Phytosociological parameters of the tree community (PAP ≥ 10 cm) sampled in the confluence region of the Jardim
Bandeirantes stream in Ribeirão Claro river, Rio Claro municipality, SP. (NI = number of individuals; DoR = Relative
Dominance; FR = Relative frequency; VI = Importance Value; Hma = Maximum height; Hme = Average height; Dma =
Maximum diameter; Dme = Average diameter).

Espécies NI DoR FR VI Hma Hme Dma Dme

Croton urucurana 259 33,13 18,43 66,82 18 8,9 31,8 11,4
Myrcia laruotteana 582 9,54 15,21 59,02 10 5,3 16,6 4,3
Sebastiania brasiliensis 373 18,00 10,60 50,61 17 8,0 17,3 7,2
Sebastiania commersoniana 221 16,00 12,44 41,46 14 8,0 20,7 8,6
Blepharocalyx salicifolius 98 8,31 9,68 23,75 22 8,6 29,3 9,0
Nectandra megapotamica 86 5,96 11,98 23,00 17 7,9 24,6 7,9
Inga vera 17 3,55 3,69 8,24 15 9,3 28,7 13,6
Tapirira guianensis 29 0,89 4,61 7,21 13 7,6 10,5 5,7
Eucalyptus citriodora 8 3,56 2,76 6,80 25 19,1 33,5 22,3
Sapium glandulosum 5 0,15 2,30 2,75 8 5,8 8,4 5,8
Xylosma venosa 4 0,27 1,38 1,89 12 7,6 12,4 8,4
Cecropia pachystachya 2 0,18 0,92 1,22 8 7,3 11,7 10,3
Eugenia moraviana 2 0,04 0,92 1,08 7 5,5 5,1 4,7
Picramnia sellowii 2 0,03 0,92 1,07 5,5 5,0 4,8 4,0
Guarea guidonia 2 0,02 0,92 1,06 5 4,5 3,7 3,4
Terminalia triflora 1 0,15 0,46 0,67 12 12,0 13,5 13,5
Guettarda virbunoides 2 0,09 0,46 0,67 8 7,3 7,5 7,3
Alchornea glandulosa 1 0,05 0,46 0,57 6 6,0 8,0 8,0
Allophylus edulis 1 0,02 0,46 0,54 7 7,0 4,8 4,8
Myrciaria tenella 1 0,01 0,46 0,53 4,5 4,5 3,8 3,8
Psidium guajava 1 0,01 0,46 0,53 3,5 3,5 3,2 3,2
Rapanea gardneriana 1 0,01 0,46 0,53 4,5 4,5 3,2 3,2
 Revista Brasil. Bot., V.34, n.2, p.159-168, abr.-jun. 2011 163

espécie Myrcia laruotteana foi abundante nos grupos

1 e 2, contribuindo fortemente para a maior proximidade
entre eles no gráfico. O terceiro grupo (parcelas 9, 22,
24‑27, 29-32, 36 e 44), localizado principalmente à
direita e acima no gráfico, está associado principalmente
à abundância relativa de Croton urucurana e Sebastiania
commersoniana. Os dois eixos principais explicaram
64% da variância total (autovalor), representadas no
gráfico pelos eixos um e dois (42% e 22% da variância
total, respectivamente). A análise de Cluster corroborou
os resultados obtidos na DCA (figura 2). Dois grupos
se formaram num nível próximo de 15% de fusão, um
deles correspondendo ao grupo 3 da DCA, enquanto
o outro subdividiu-se em dois num nível em torno de
32% de fusão, equivalentes aos grupos 1 e 2 da análise
de correspondência. A parcela 40, que foi incluída no
grupo 2 na DCA, apareceu totalmente isolada das demais
nesta análise.

Figura 1. Análise de correspondência destendenciada (DCA)

aplicada a partir de uma matriz de abundância por espécie nas
44 parcelas amostrais, localizadas na região de confluência
do Córrego do Jardim Bandeirantes no Ribeirão Claro,
Município de Rio Claro, SP. ( = grupo 1; = grupo 2;
= grupo 3 e = espécies: Bsal = Blepharocalyx salicifolius;
Curu = Croton urucurana; Iver = Inga vera; Mlar = Myrcia
laruotteana; Nmeg = Nectandra megapotamica; Sbra =
Sebastiania brasiliensis; Scom = Sebastiania commersoniana
e Tgui = Tapirira guianensis).

Figure 1. Detrended correspondence analysis (DCA) applied Figura 2. Análise de agrupamento (Cluster) aplicada a partir
from a matrix of abundance per species on 44 sample plots, de uma matriz de abundância por espécie nas 44 parcelas
situated in the confluence region of Jardim Bandeirantes amostrais, localizadas na região de confluência do Córrego
stream in Ribeirão Claro river, Rio Claro municipality, SP. do Jardim Bandeirantes no Ribeirão Claro, Município de Rio
( = group 1; = group 2; = group 3 and = species: Claro, SP.
Bsal = Blepharocalyx salicifolius; Curu = Croton urucurana;
Iver = Inga vera; Mlar = Myrcia laruotteana; Nmeg = Figure 2. Clustering analysis (Cluster) applied from a matrix
Nectandra megapotamica; Sbra = Sebastiania brasiliensis; of abundance per species on 44 sample plots, situated in the
Scom = Sebastiania commersoniana and Tgui = Tapirira confluence region of Jardim Bandeirantes stream in Ribeirão
guianensis). Claro river, Rio Claro municipality, SP.
164 E. M. B. Prata et al.: Distribuição de espécies arbóreas em floresta ribeirinha secundária

Variáveis ambientais – A distribuição das parcelas densidade total e a área basal encontradas para o grupo
que compõem os grupos detectados pela DCA em 1 foram estimadas em 4.976 inds ha-1 e 23,9 m2 ha-1,
um mapa hidrográfico da área e a classificação das respectivamente. O dossel da vegetação apresentou
mesmas em classes de porcentagem de abertura média de abertura de 9,59%, com variações entre
de dossel são apresentadas nas figuras 3 e 4 para 6,2% a 16,9%. Neste grupo, as parcelas estiveram
melhor visualização das relações entre composição susceptíveis a constantes eventos de alagamento dos
de espécies e variáveis ambientais. Encontramos 15 solos durante inundações causadas pelo Ribeirão Claro
espécies (sendo três exclusivas) distribuídas em nove e pelo córrego do Jardim Bandeirantes, por um período
famílias nas parcelas do grupo 1. As três espécies de de pelo menos dois meses (janeiro e fevereiro de 2005).
maior densidade (Sebastiania brasiliensis, Myrcia Todas as parcelas apresentaram manchas de saturação
laruotteana e Sebastiania commersoniana) somaram hídrica nos solos por períodos que variaram de seis
86,3% do total de indivíduos. O índice de diversidade a 12 meses
(H’) foi de 1,49 e a equabilidade (J’) igual a 0,55. A

Figura 4. Abertura do dossel avaliada para as 44 parcelas

Figura 3. Distribuição espacial das 44 parcelas amostrais e esquema da hidrografia local na região de confluência do
(grupos 1, 2 e 3 resultantes da DCA) e esquema da hidrografia Córrego do Jardim Bandeirantes no Ribeirão Claro, Município
local na região de confluência do Córrego do Jardim de Rio Claro, SP. ( = 20,57 - 25,41; = 15,71 ‑ 20,56;
Bandeirantes no Ribeirão Claro, Município de Rio Claro, = 10,86 - 15,70; = 6,00 - 10,85; — = Ribeirão Claro;
SP. ( = 1; = 2; = 3; — = Ribeirão Claro; — = Córrego — = Córrego do Jardim Bandeirantes; = Canal intermitente;
do Jardim Bandeirantes; = Canal intermitente; = Ponto = Ponto de Confluência.)
de Confluência.)
Figure 4. Canopy opening evaluated for the 44 sample plots
Figure 3. Spatial distribution of the 44 sample plots (groups and local hydrography at the confluence region of Jardim
1, 2 and 3 resulted from DCA) and local hydrography at the Bandeirantes stream in Ribeirão Claro river, Rio Claro
confluence region of Jardim Bandeirantes stream in Ribeirão municipality, SP. ( = 20.57 - 25.41; = 15.71 ‑ 20.56;
Claro river, Rio Claro municipality, SP. ( = 1; = 2; = 3; = 10.86 - 15.70; = 6.00 ‑ 10.85; — = Ribeirão Claro;
— = Ribeirão Claro; — = Córrego do Jardim Bandeirantes; — = Córrego do Jardim Bandeirantes; = Canal intermitente;
= Intermittent stream; = Local of confluence.) = Local of confluence.)
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No grupo 2, Myrcia laruotteana, Nectandra Em uma escala reduzida de análise, variações

megapotamica, Croton urucurana e Blepharocalyx florísticas e estruturais puderam ser detectadas na
salicifolius somaram 87% dos indivíduos dentre um comunidade. A ocorrência de associação entre parcelas
total de 17 espécies (quatro exclusivas). O índice de e espécies na análise de correspondência (DCA) indicou
diversidade (H’) foi de 1,64 e o de equabilidade (J’) de maneira indireta a influência de uma ou mais variáveis
igual a 0,58. Os valores de densidade e área basal sobre a distribuição de algumas espécies na comunidade.
total avaliados foram de 4.154 inds ha-1 e 23 m2 ha-1, Os grupos resultantes desta análise também apresentaram
respectivamente. A porcentagem média de abertura do variações em relação à densidade total de indivíduos, à
dossel foi de 8,68, com variações de 6% a 17,1% entre área basal e à diversidade de espécies.
as parcelas. Nas parcelas deste grupo não se observou Variações na composição e densidade de algumas
ocorrência de alagamento durante as cheias fluviais e espécies nas parcelas podem estar associadas ao
os solos apresentaram, no geral, manchas de saturação regime hídrico dos solos e à luminosidade no interior
hídrica por períodos de dois a seis meses. da floresta. As inundações fluviais levaram os solos
Um total de apenas 10 espécies e quatro à submersão total em mais de metade das parcelas.
famílias foram registradas no grupo 3. As espécies Manchas de saturação hídrica também foram observadas
mais abundantes (Croton urucurana e Sebastiania nas parcelas por diferentes períodos. O encharcamento
commersoniana) concentraram 89% dos indivíduos. dos solos esteve associado à presença quase constante
Os índices de diversidade (H’) e equabilidade (J’) de canais estreitos, rasos e de baixa energia (lentos)
calculados foram de 1,02 e 0,44, respectivamente, os provenientes do Córrego do Jardim Bandeirantes e
menores entre os grupos. A densidade de indivíduos de afloramentos do lençol freático em área adjacente,
foi de 1.625 inds ha-1 e a área basal foi de 15,9 m2 ha-1, que formam uma rede difusa pelas parcelas. Segundo
constituindo os menores valores quando comparados Lobo & Joly (2000) e Ferreira & Ribeiro (2001), o
entre os grupos. A média de abertura do dossel foi de excesso de água e a restrição ao oxigênio limitam
17,45%, variando entre 6,5% a 25,4%, em decorrência o desenvolvimento de muitas espécies de plantas,
da clareira em regeneração presente nas parcelas deste inibindo a germinação de sementes e/ou o crescimento
grupo. O regime hídrico dos solos caracterizou-se pela de plântulas. Nessas condições, o ar presente nos poros
ocorrência de alagamentos pouco frequentes dentro de do solo é substituído pela água, dificultando as trocas
um período de um mês (exceção da parcela nove e gasosas com a atmosfera (Ferreira & Ribeiro 2001).
32, onde os alagamentos perduraram por pelo menos Algumas espécies possuem mecanismos adaptativos
dois meses) e pela presença de manchas de saturação para suportar os períodos de inundação (Mazzoni-
hídrica por períodos de dois a quatro meses, no Viveiros & Luchi 1989), como a utilização de rotas
máximo. As parcelas nove e 32 aparecem relativamente de difusão do oxigênio da parte aérea para a raiz da
isoladas no gráfico da DCA, caracterizadas pela alta planta ou mesmo o desenvolvimento de metabolismo
densidade relativa de Sebastiania commersoniana, anaeróbico (Joly 1986).
menor densidade de Croton urucurana e ausência de Áreas de solos inundáveis em florestas ribeirinhas
Sebastiania brasiliensis. podem apresentar alta densidade de uma ou poucas
espécies (Budke et al. 2008). Neste estudo, as espécies
Discussão Sebastiania commersoniana e S. brasiliensis estiveram
restritas às áreas alagáveis, com elevados valores de
A riqueza florística observada para a mata estudada densidade e dominância. A ocorrência de S. brasiliensis
(22 espécies) é muito baixa em comparação com em florestas inundáveis da região Sudeste, geralmente
valores encontrados para outras áreas ribeirinhas do em alta frequência, foi relatada por Silva et al. (2007).
Estado de São Paulo (e.g. Gibbs & Leitão Filho 1978, A tolerância de S. commersoniana ao alagamento (Lobo
Ivanauskas et al. 1997, Bernacci et al. 1998, Teixeira & Joly 2000) foi associada, por Kolb et al. (1998),
et al. 2008), que no geral ocorreram com mais de 35 a modificações morfoanatômicas e metabólicas que
espécies. É importante salientar que apesar de haver a espécie apresenta durante períodos de alagamento.
diferenças metodológicas (tamanho de área amostral e Segundo estes autores, após períodos de inundação de
critério de inclusão) entre os estudos, as comparações até 60 dias, pelo menos, os indivíduos podem retomar
oferecem uma idéia aproximada da discrepância em o crescimento, o que explica, em parte, o fato da
termos de riqueza florística entre esta e as demais espécie geralmente ser uma das dominantes em áreas
áreas consideradas. de alagamentos periódicos, como neste caso. Por outro
166 E. M. B. Prata et al.: Distribuição de espécies arbóreas em floresta ribeirinha secundária

lado, as espécies adaptadas ao alagamento podem neotropicais depende ainda da conectividade dos
apresentar baixa capacidade competitiva em áreas de fragmentos florestais na paisagem, que podem atuar
solos bem drenados (Lobo & Joly 2000), o que talvez como fontes dispersoras de sementes e propágulos
explique a ausência de Sebastiania commersoniana e (Guariguata & Ostertag 2002). No presente contexto,
S. brasiliensis nas parcelas de solos secos e livres de a paisagem local é pobre em remanescentes florestais,
inundação. a exemplo das paisagens que atualmente compõem
Outras espécies apresentaram caráter mais grandes extensões do território do Estado de São
generalista em relação ao regime hídrico. Myrcia Paulo.
laruotteana, por exemplo, foi a espécie mais abundante Os resultados apresentados confirmam a existência
nas áreas alagáveis e segunda mais abundante nas de variações florísticas e estruturais em áreas de sucessão
áreas não alagáveis, mas ocorreu com apenas dois secundária mesmo numa pequena escala, que se devem
indivíduos na área de clareira. Essa evidência sugere que às variáveis ambientais (umidade do solo e luminosidade)
a condição de maior luminosidade e/ou a competição e seletividade das espécies. Portanto, esses aspectos
com espécies colonizadoras de clareiras tenham inibido devem ser considerados nos estudos que abordam as
o estabelecimento de M. laruotteana nas parcelas deste florestas ribeirinhas, bem como para a fundamentação
grupo, onde Croton urucurana se destacou em termos de propostas de manejo e recuperação dessas áreas
de densidade e dominância. O aumento da luminosidade degradadas.
e as transformações microclimáticas decorrentes
da formação de clareiras (Denslow 1980, Whitmore Agradecimentos – Os autores agradecem a todos os que
1989) podem ter favorecido o crescimento populacional colaboraram nos trabalhos de campo: Jeferson Lourenço,
de C. urucurana em alta densidade, uma vez que a Fernando Nishio, Michel Metran Silva e Fábio F. Marqueti.
espécie apresenta elevado potencial de colonização em Ao Aloysio de P. Teixeira e assessores anônimos pelas
ambientes ribeirinhos perturbados (Assad-Ludewigs et revisões críticas do manuscrito e aos taxonomistas Marcos
al. 1989). Sobral (Myrtaceae), Roseli Torres (Salicaceae) e Jorge
As variações florísticas e estruturais observadas Tamashiro, pela ajuda na identificação de algumas espécies.
Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
refletem a heterogeneidade ambiental do trecho
Tecnológico (CNPq), pela concessão de bolsa de Iniciação
analisado, geralmente característica das florestas Científica para o primeiro autor.
ribeirinhas (Rodrigues & Nave 2000), com presença
de micro-ambientes mais ou menos favoráveis
ao desenvolvimento de determinadas espécies. É Referências bibliográficas
provável que na área de estudo o alagamento do solo
em algumas parcelas tenha criado um ambiente mais Ab’Saber, A.N. 2000. O suporte geoecológico das florestas
seletivo, em contraposição ao grupo de parcelas livre beiradeiras (ciliares). In Matas ciliares: conservação e
recuperação. (R.R. Rodrigues & H.F. Leitão Filho, eds.).
de inundação, que apresentou os maiores valores de
Edusp, São Paulo, p.15-25.
riqueza e diversidade. Geralmente baixos valores de APG II. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group
riqueza e diversidade local são encontrados em áreas classification for the orders and families of flowering
de solos encharcados (Cattanio et al. 2002, Silva et plants: APG II. Botanical Journal of Linnean Society
al. 2007, Budke et al. 2008, Teixeira et al. 2008). Em 141:399-436.
contrapartida, a ocorrência de espécies restritas a estes Assad-Ludewigs, I.Y., PINTO, M.M., Silva Filho,
ambientes pode contribuir para o aumento da diversidade N.L., GOMES, E.D. & KANASHIRO, S. 1989.
de espécies em uma escala regional de análise (Teixeira Propagação, crescimento e aspectos ecofisiológicos
et al. 2008). em Croton urucurana Baill. (Euphorbiaceae), arbórea
Aos baixos valores de riqueza e diversidade nativa pioneira de mata ciliar. In Anais do Simpósio
encontrados para a área podemos atribuir, em última Sobre Mata Ciliar. (L.M. Barbosa, coord.). Fundação
Cargill, Campinas, p.284-298.
análise, o tempo de regeneração da mata, a ocorrência
Bernacci, L.C., Goldemberg, R. & Metzger, J.P.
de processos de perturbação de origem antrópica e 1998. Estrutura florística de 15 fragmentos florestais
de distúrbios naturais ocasionados, principalmente, ripários da bacia do Jacaré-Pepira (SP). Naturalia 23:
pelos eventos de inundação fluvial. Segundo Capon 23-54.
& Brock (2006), os processos de sucessão geralmente Brokaw, N.V.L. 1982. The definition of treefall gap and
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