Tutorial 6
1 Descrever a morfologia as estruturas da olfação e gustação
OLFAÇÃO:
Estimase que os seres humanos consigam reconhecer cerca de 10.000 odores diferentes. Para
que isso seja possível, o nariz contém entre 10 e 100 milhões de receptores para o sentido do
olfato, contidos em uma região chamada de epitélio olfatório. Com uma área total de 5 cm², o
epitélio olfatório ocupa a parte superior da cavidade nasal.
O epitélio olfatório é composto por três tipos de células: os receptores olfatórios, as células de
sustentação e as células basais.
Os receptores olfatórios são os neurônios de primeira ordem da via olfatória. Cada receptor
olfatório é um neurônio bipolar com um dendrito e um axônio. Estendendo se a partir do
dendrito de uma célula receptora olfatória encontram se vários cílios olfatórios imóveis. Nas
membranas plasmáticas dos cílios olfatórios encontram se os receptores olfatórios que
detectam as substâncias químicas inaladas. As substâncias químicas que possuem um odor são
chamados de odoríferas (odorantes). Os receptores olfatórios respondem ao estímulo químico
de uma molécula odorífera produzindo um potencial gerador e iniciando assim a resposta
olfatória.
As células de sustentação são células epiteliais colunares da túnica mucosa que reveste o nariz.
Elas fornecem sustentação física, nutrição e isolamento elétrico para os receptores olfatórios e
ajudam a destoxificar substâncias químicas que entram em contato com o epitélio olfatório
No tecido conjuntivo que sustenta o epitélio olfatório encontramse as glândulas olfatórias ou
glândulas de Bowman, produtoras de muco, que é transportado para a superfície do epitélio
por ductos. A secreção umedece a superfície do epitélio olfatório e dissolve os odoríferos de
modo que possa ocorrer a transdução(é a conversão da energia do estímulo em um potencial
graduado no receptor sensitivo.)) . Tanto as células de sustentação do epitélio nasal quanto as
glândulas olfatórias são inervadas por neurônios parassimpáticos dos ramos do nervo facial (NC
VII), que podem ser estimulados por determinadas substâncias químicas. Impulsos desses
nervos, por sua vez, podem estimular as glândulas lacrimais nos olhos e as glândulas mucosas
nasais. O resultado são lágrimas e coriza após a inalação de substâncias como pimenta ou de
vapores de amônia
O início da degradação do alimento ocorre na cavidade oral (Figura 8.1), onde os dentes o
trituram, transformando-o em pedaços menores; a saliva o umedece, lubrifica e inicia a
digestão, e a língua mistura os fragmentos com a saliva, formando o bolo alimentar, e promove
a sua deglutição. Por causa do atrito do alimento, a cavidade oral é revestida por epitélio
estratificado pavimentoso. Ai teremos que a gengiva, as regiões das bochechas mordidas
devido à dentição mal-ajustada e o palato duro, submetido ao atrito da língua na deglutição,
são queratinizados. A modificação do tamanho e da forma da cavidade oral e a movimentação
do alimento ocorrem graças ao músculo estriado esquelético.
2 Explanar a fisiologia da olfação e gustação
O sistema olfatório humano consiste de um epitélio olfatório revestindo a cavidade nasal, no
qual estão inseridos os neurônios sensoriais primários, chamados de neurônios sensoriais
olfatórios. Os axônios dos neurônios sensoriais olfatórios s formam o nervo olfatório, ou nervo
craniano I.
O nervo olfatório faz sinapse com neurônios sensoriais secundários no bulbo olfatório,
localizado na parte inferior do lobo frontal (Fig. 10.13b). Os neurônios secundários e de ordem
superior se projetam do bulbo olfatório, através do trato olfatório, para o córtex olfatório (Fig.
10.13a). O trato olfatório, ao contrário da maioria das outras vias sensoriais, não passa pelo
tálamo. Contudo, ocorre um processamento complexo antes de os sinais passarem para o
córtex. As evidências atuais sugerem que a modulação da informação sensorial inicia no
epitélio olfatório. Um processamento adicional ocorre no bulbo olfatório. Algumas vias
descendentes de modulação provenientes do córtex terminam no bulbo olfatório, e existem
conexões moduladoras recíprocas dentro e entre os dois bulbos olfatórios.
A transdução de sinal induzida por odorantes nos cílios olfativos e as alterações subsequentes
da atividade elétrica no neurônio receptor olfativo são apenas os primeiros passos no
processamento da informação olfatória. Ao contrário de outras células receptoras sensoriais
primárias (p. ex., fotorreceptores na retina ou células pilosas na cóclea), os neurônios
receptores olfativos possuem axônios, e esses axônios transmitem a informação olfatória
diretamente para o SNC. Assim que os axônios deixam o epitélio olfatório, eles se reúnem em
um grande número de feixes que, juntos, constituem o nervo olfatório (primeiro nervo
craniano). Cada nervo olfatório projeta-se ipsilateralmente para o bulbo olfatório
Vias ascendentes do bulbo olfatório também levam à amígdala e ao hipocampo, partes do
sistema límbico envolvidas na emoção e na memória. Um aspecto surpreendente da olfação
é a sua ligação com a gustação, a memória e a emoção. Um perfume especial ou o aroma de
um alimento pode desencadear memórias e criar uma onda de nostalgia em relação ao
tempo, espaço ou pessoa com quem o aroma está associado. De algum modo que não
compreendemos, o processamento dos odores no sistema límbico cria memórias olfatórias.
Combinações particulares de receptores olfatórios são associadas a outros padrões de
experiência sensorial, de modo que, quando uma via é estimulada, todas o são.
A superfície do epitélio olfatório possui os terminais protuberantes dos dendritos dos
neurônios sensoriais olfatórios, onde de cada protuberância emergem vários cílios imóveis . Os
cílios estão cobertos em uma camada de muco, produzido pelas glândulas olfatórias (glândulas
de Bowman). As moléculas odoríferas devem, inicialmente, se dissolver e penetrar no muco
antes que possam se ligar a uma proteína receptora olfatória. Cada proteína receptora olfatória
é sensível a uma faixa limitada de substâncias odoríferas. Os receptores para substâncias
odoríferas são receptores de membrana acoplados à proteína G. A combinação da maioria das
moléculas odoríferas com seus receptores olfatórios ativa uma proteína G especial, a Golf, que,
por sua vez, aumenta o AMPc intracelular. O aumento na concentração de AMPc abre canais
catiônicos dependentes de AMPc, despolarizando a célula. Se o potencial receptor graduado
resultante for suficientemente forte, ele dispara um potencial de ação que percorre o axônio
do neurônio sensorial até o bulbo olfatório.
Os receptores olfatórios reagem às moléculas odoríferas do mesmo modo que a maior parte
dos receptores sensitivos reage a seus estímulos específicos: um potencial gerador
(despolarização) se desenvolve e dispara um ou mais impulsos nervosos. Esse processo,
chamado de transdução olfatória, ocorre da seguinte maneira: a ligação de um odorante a uma
proteína receptora olfatória localizada em um cílio olfatório estimula uma proteína de
membrana chamada de proteína G. A proteína G, por sua vez, ativa a enzima adenilato ciclase
a produzir uma substância chamada de monofosfato de adenosina cíclico (AMP cíclico ou
cAMP). O cAMP abre um canal de sódio (Na + ), que permite que o Na + entre no citosol,
causando um potencial gerador despolarizante na membrana do receptor olfatório. Se a
despolarização alcançar o limiar, é gerado um potencial de ação pelo axônio do receptor
olfatório.
A transdução de sinal induzida por moléculas odoríferas nos cílios olfativos e as alterações da
atividade elétrica no neurônio receptor olfativo são apenas os primeiros passos no
processamento da informação olfatória. Ao contrário de outras células receptoras sensoriais
primárias (p. ex., fotorreceptores na retina ou células pilosas na cóclea), os neurônios
receptores olfativos possuem axônios, e esses axônios transmitem a informação olfatória
diretamente para o SNC. Assim que os axônios deixam o epitélio olfatório, eles se reúnem em
um grande número de feixes que, juntos, constituem o nervo olfatório (primeiro nervo
craniano). Cada nervo olfatório projeta-se ipsilateralmente para o bulbo olfatório. Vias
ascendentes do bulbo olfatório também levam à amígdala e ao hipocampo, partes do
sistema límbico envolvidas na emoção e na memória. Um aspecto surpreendente da olfação
é a sua ligação com a gustação, a memória e a emoção. Um perfume especial ou o aroma de
um alimento pode desencadear memórias e criar uma onda de nostalgia em relação ao
tempo, espaço ou pessoa com quem o aroma está associado. De algum modo que não
compreendemos, o processamento dos odores no sistema límbico cria memórias olfatórias.
Combinações particulares de receptores olfatórios são associadas a outros padrões de
experiência sensorial, de modo que, quando uma via é estimulada, todas o são.
O que ocorre em nível celular e molecular que nos permite discriminar milhares de odores
diferentes? As pesquisas atuais sugerem que cada neurônio olfatório individual contém um
único tipo de receptor olfatório, que responde a uma faixa limitada de moléculas odoríferas.
Os axônios das células com os mesmos receptores convergem para poucos neurônios
secundários do bulbo olfatório, os quais podem modificar a informação antes de enviá-la
para o córtex olfatório. O cérebro utiliza informações provenientes de centenas de neurônios
sensoriais olfatórios, em diferentes combinações, para criar a percepção de muitos odores
diferentes, exatamente como as combinações de letras criam palavras diferentes.
Psicólogos e neurologistas têm desenvolvido uma série de testes para medir a habilidade das
pessoas em detectar odores comuns. Embora a maioria das pessoas seja capaz de identificar
adequadamente uma ampla faixa de odorantes, algumas falham em identificar um ou mais
odores comuns (Figura 15.3). Essas deficiências quimiossensoriais, denominadas anosmias, são
frequentemente restritas a um odor, sugerindo que um elemento específico no sistema
olfatório está inativo.
O olfato pode influenciar o comportamento reprodutivo e as funções endócrinas. Por
exemplo, tem sido documentado que mulheres alojadas em dormitórios femininos tendem a
sincronizar seus ciclos menstruais, fenômeno que parece ser mediado pela olfação.
Voluntárias expostas a almofadas de gaze que ficaram na axila de outras mulheres, em
diferentes estágios do ciclo menstrual, tiveram sincronização dos ciclos, e essa sincronização
foi desfeita pela exposição a almofadas de gaze de homens. Acredita-se que essas respostas
refletem, em parte, a detecção de odorantes dependentes do gênero.
O segundo sistema quimiossensorial, o sistema gustatório, representa as qualidades químicas,
bem como físicas, das substâncias ingeridas, incluindo alimentos. Em convergência com os
sistemas olfatório e trigeminal, o gosto reflete qualidades estéticas e nutritivas do alimento,
indicando se é ou não um item alimentar seguro para ser ingerido.
O sistema gustatório codifica a informação sobre a quantidade, bem como a identidade dos
estímulos. A maioria dos estímulos gustatórios é constítuida de moléculas não voláteis e
hidrofílicas solúveis na saliva. Em geral, a intensidade do gosto percebida é diretamente
proporcional à concentração do estímulo gustatório. Estímulos gustatórios são detectados
em toda a superfície lingual.
Com base nos elementos entre as diversas culturas, podemos dizer que o sistema gustatório
percebe cinco tipos de estímulos: salgado, azedo (ácido), doce, amargo e umami (uma
palavra japonesa para sabor delicioso; esse estímulo é provocado por glutamato de sódio ou
outros aminoácidos encontrados em carnes cozidas e em outros alimentos ricos em
proteínas).
Essas cinco categorias perceptivas têm também significado metabólico e nutricional: o gosto
salgado deve-se principalmente ao NaCl cloreto de sodio, que é necessário para o equilíbrio
eletrolítico; aminoácidos são necessários para a síntese proteica; açúcares, como a glicose,
são necessários para energia; gostos azedos, associados a acidez indicam a palatabilidade de
vários alimentos (o ácido cítrico nas laranjas); moléculas que provocam o gosto amargo,
incluindo alcaloides das plantas como atropina, indicam alimentos que podem ser
venenosos.
-A transdução inicial e a codificação da informação gustatória ocorre nos botões gustatórios.
Cerca de 4 mil botões gustatórios estão distribuídos pela cavidade oral e pela parte superior
do canal alimentar nos humanos. Os botões gustatórios consistem em receptores celulares
neuroepiteliais especializados denominados células gustatórias. Os botões gustatórios
possuem quatro tipos celulares morfologicamente distintos, denominados I, II e III, mais as
células basais. As células tipo I são células de sustentação do tipo glial. As células do tipo II,
ou células receptoras, e células do tipo III, ou células pré-sinápticas, são células receptoras
gustatórias
Sabores doce, amargo e umami As células receptoras gustatórias tipo II respondem aos
sabores doce, amargo e umami. Essas células expressam vários receptores acoplados à
proteína G (RCPG) em suas superfícies apicais (Fig. 10.14b). Os sabores doce e umami estão
associados aos receptores T1R com diferentes combinações de subunidades. O sabor amargo
utiliza cerca de 30 variantes de receptores T2R. As células receptoras do tipo II ativam uma
proteína G especial, chamada de gustducina, que, por sua vez, ativa várias vias de transdução
de sinal. Algumas dessas vias liberam Ca2 de estoques intracelulares, ao passo que outras
abrem canais catiônicos e permitem a entrada de Ca2 na célula. Os sinais de cálcio, então,
iniciam a liberação de ATP das células do tipo II. O ATP nas células do tipo II não é liberado a
partir de vesículas secretoras. Em vez disso, ele deixa a célula por canais semelhantes a
junções comunicantes. O ATP, então, atua como um sinal parácrino em neurônios sensoriais e
células pré-sinápticas vizinhas. Esta comunicação entre células receptoras gustatórias
vizinhas estabelece interações complexas
3 Correlacionar os dois sentidos em indivíduos saudável e desfuncional
artigo: Smell taste and trigeminal disorders in a 65 year old population
Um estudo que investigou causas e consequências de distúrbios quimiossensoriais mostrou
que a redução do olfato e do paladar afetou sua socialização em relação à alimentação e a
capacidade de sentir o odor corporal de outras pessoas [3]. Da mesma forma, uma pesquisa
entre indivíduos que sofrem de distúrbios olfativos em uma população britânica revelou um
impacto significativo nos aspectos físicos, sociais, psicológicos e emocionais [11]. Os
participantes também se queixaram da falta de informação e apoio dos profissionais de saúde
no enfrentamento de sua condição [11]. Distúrbios quimiossensoriais também podem levar a
uma composição dietética não saudável e a um aumento da ingestão de açúcar [12], e podem
ter um efeito prejudicial sobre a saúde geral e bucal.
