MÓDULO: PERCEPÇÃO, CONSCIÊNCIA E EMOÇÃO ●​ Cada célula receptora gustatória possui uma vida

de cerca de 10 dias. Esse é o motivo pelo qual não

TUTORIAL 06 – SEM GOSTO E SEM CHEIRO
demora muito tempo para que os receptores
PROBLEMA: Júlia, 42 anos, recentemente esteve com gustatórios na língua se recuperem após uma
uma forte gripe, ficando com coriza e febre. Foi queimadura causada por uma xícara de café muito
tratada adequadamente e já está bem. Ela notou que quente.
durante a gripe não sentia cheiro nem gosto de nada ●​ Em sua base, as células receptoras gustatórias
(só percebia o doce, o salgado, o azedo e o amargo), fazem sinapses com dendritos de neurônios de
e não conseguia diferenciar um alimento do outro. primeira ordem, que formam a primeira parte da
Conforme foi melhorando da gripe o olfato e o via gustatória. Os dendritos de cada neurônio de
paladar também se normalizaram. primeira ordem se ramificam substancialmente e
formam contatos com muitas células receptoras
1)​ ABORDAR A ANATOMIA E HISTOLOGIA DO
gustatórias em vários calículos gustatórios.
PALADAR E OLFATO
●​ Os calículos gustatórios estão localizados em
FONTE: Princípios de Anatomia e Fisiologia. Tortora. elevações na língua chamadas de papilas, que
14ª ed. aumentam a área superficial e fornecem uma
estrutura rugosa para a face superior da língua.
GUSTAÇÃO | O SENTIDO DO PALADAR
Três tipos de papilas contêm calículos gustatórios:
●​ É um sentido químico;
●​ Mais simples que o olfato, porque apenas 5 gostos ➥​ Cerca de 12 papilas circunvaladas e muito
primários podem ser distinguidos: azedo, doce, grandes formam uma fileira com formato de V
amargo, salgado e umami. invertido na parte posterior da língua. Cada
uma dessas papilas armazena cerca de 100 a
ANATOMIA DOS CALÍCULOS (BOTÕES) GUSTATÓRIOS E DAS PAPILAS 300 calículos gustatórios.
LINGUAIS ➥​ As papilas fungiformes são elevações com
●​ Os receptores para as sensações gustatórias estão formato de cogumelo espalhadas ao longo de
localizados nos calículos gustatórios. toda a superfície da língua contendo cada
●​ A maior parte dos quase 10.000 calículos uma delas cerca de cinco calículos gustatórios.
gustatórios de um adulto jovem encontra-se na ➥​ As papilas folhadas estão localizadas em
língua, mas alguns podem ser achados no palato
fossetas nas margens laterais da língua, porém
mole, na faringe e na epiglote.
a maior parte de seus calículos gustatórios
●​ A quantidade de calículos gustatórios diminui com
degenera no início da infância.
a idade.
●​ Cada calículo gustatório é um corpo oval que Além disso, toda a superfície da língua possui papilas
consiste em três tipos de células epiteliais: as filiformes. Essas estruturas pontudas e com formato
células de sustentação, as células receptoras de fio contêm receptores táteis, mas nenhum
gustatórias e as células basais. calículo gustatório. Eles aumentam o atrito entre a
●​ As células de sustentação contêm língua e o alimento, fazendo com que seja mais fácil
microvilosidades e envolvem aproximadamente 50 para a língua movimentar o alimento na cavidade
células receptoras gustatórias em cada calículo oral.
gustatório. As microvilosidades gustatórias se
projetam a partir de cada célula receptora OLFAÇÃO | O SENTIDO DO OLFATO
gustatória para a superfície externa através do
poro gustatório, uma abertura no calículo ANATOMIA DOS RECEPTORES OLFATÓRIOS
gustatório.
●​ Estima-se que os seres humanos consigam
●​ As células basais, células-tronco encontradas na
reconhecer cerca de 10.000 odores diferentes;
periferia do calículo gustatório próximas à camada
●​ O nariz contém entre 10 e 100 milhões de
de tecido conjuntivo, produzem as células
receptores para o sentido do olfato, contidos no
epiteliais de sustentação, que, então, se
epitélio olfatório.
desenvolvem em células receptoras gustatórias.
●​ Epitélio olfatório:
 - Área total de 5cm2; facial (NC VII), que podem ser estimulados por
- Ocupa parte superior da cavidade nasal, cobrindo determinadas substâncias químicas.
a face inferior da lâmina cribriforme e se
Função: Anatomia e Fisiologia. Eliane Marieb. 3ª ed.
estendendo ao longo da concha nasal superior;
- Composto por 3 tipos de células: receptores Ao entrar na cavidade nasal, o ar precisa fazer uma
olfatórios, células de sustentação e células basais. volta similar a um grampo de cabelo para estimular
●​ Os receptores olfatórios são os neurônios de os receptores olfatórios antes de penetrar nas vias
primeira ordem da via olfatória. aéreas, estando, assim, em posição pouco adequada
●​ Cada receptor olfatório é um neurônio bipolar com para realizar seu trabalho. (Este é o motivo pelo qual
um dendrito exposto com formato de calículo e um fungamos, pois mais ar é dirigido para as porções
superiores e passa pelo epitélio olfatório,
axônio que se projeta através da placa cribriforme e
intensificando o sentido do olfato.) O epitélio
termina no bulbo olfatório.
olfatório se localiza na concha nasal superior, de cada
●​ Estendendo-se a partir do dendrito de uma célula lado do septo nasal, e contém milhões de células
receptora olfatória encontram-se vários cílios receptoras olfatórias com formato de pinos de
olfatórios imóveis, que são os locais da transdução boliche. Elas são circundadas e protegidas pelas
olfatória. células de sustentação colunares, as quais formam o
●​ Nas membranas plasmáticas dos cílios olfatórios volume da membrana epitelial tão fina quanto uma
encontram-se os receptores olfatórios que detectam moeda de um centavo (Figura 13.17). As células de
as substâncias químicas inaladas. sustentação possuem um pigmento de cor
●​ As substâncias químicas que possuem um odor que amarelo-amarronzada similar à lipofucsina que
se ligue e estimule os receptores olfatórios nos confere a cor amarelada do epitélio olfatório.
cílios olfatórios são chamados de odoríferas
(odorantes). Os receptores olfatórios respondem ao 2)​ EXPLANAR A FISIOLOGIA DO PALADAR E DO
estímulo químico de uma molécula odorífera OLFATO
produzindo um potencial gerador e iniciando assim Fonte: Neurociências – desvendando o sistema
a resposta olfatória. nervoso. Bear. 4ª edição.
●​ As células de sustentação são células epiteliais
colunares da túnica mucosa que reveste o nariz. Elas GUSTAÇÃO
fornecem sustentação física, nutrição e isolamento ●​ Os seres humanos evoluíram como onívoros, de
elétrico para os receptores olfatórios e ajudam a forma oportunista, comendo as plantas e os
destoxificar substâncias químicas que entram em animais que pudessem coletar, recolher ou matar.
contato com o epitélio olfatório. Um sistema sensível e versátil de gustação foi
●​ As células basais são células-tronco localizadas necessário para distinguir entre novas fontes de
entre as bases das células de sustentação. Elas alimentos e possíveis toxinas.
sofrem divisão celular continuamente para ●​ Algumas de nossas preferências gustatórias são
produzirem novos receptores olfatórios, que vivem inatas.
apenas cerca de 1 mês antes de serem ●​ Temos uma preferência inata para o sabor doce,
substituídos. Esse processo é extraordinário, provido pelo leite materno.
levando-se em consideração que os receptores ●​ Substâncias amargas são instintivamente
olfatórios são neurônios e, como você já aprendeu, rejeitadas: de fato, muitos tipos de venenos são
os neurônios maduros geralmente não são repostos. amargos. No entanto, a experiência pode
●​ No tecido conjuntivo que sustenta o epitélio modificar fortemente nossos instintos, e podemos
olfatório encontram-se as glândulas olfatórias ou aprender a tolerar e mesmo a gostar do amargor
glândulas de Bowman, produtoras de muco, que é de substâncias, como o café.
transportado para a superfície do epitélio por ●​ O corpo tem a capacidade para reconhecer a
ductos. A secreção umedece a superfície do epitélio deficiência de certos nutrientes-chave e
olfatório e dissolve os odoríferos de modo que desenvolver um apetite por eles. Por exemplo,
possa ocorrer a transdução. quando privados de sal, ansiamos por comidas
●​ Tanto as células de sustentação do epitélio nasal salgadas.
quanto as glândulas olfatórias são inervadas por
neurônios parassimpáticos dos ramos do nervo OS SABORES BÁSICOS
●​ Os sabores básicos são estimados em 5: salgado, Se a concentração de um sabor for extremamente
azedo (ácido), doce, amargo e umami; baixa, as papilas conseguem ser seletivas na
●​ O Umami significa “delicioso” em japonês, diferenciação dos sabores (a ponta da língua
definido pelo gosto saboroso do aminoácido especificamente perceber o doce, por exemplo). Mas
glutamato; com bastante aumento das concentrações, acima do
●​ A correspondência entre a química e o sabor limiar, a especificidade de detecção das papilas vai
percebido é óbvia em alguns casos. Muitos ácidos sendo reduzida, pra detectar de tudo.
são azedos, e muitos sais são salgados.
Embora uma papila possa responder apenas ao doce
●​ De modo surpreendente, os açúcares são os
quando os estímulos são fracos, ela poderia também
menos “doces” entre esses; considerando-se a
responder ao ácido e ao salgado se os estímulos se
mesma quantidade em gramas, os adoçantes
tornam mais fortes.
artificiais e as proteínas citadas são 10.000 a
100.000 vezes mais doces do que a sacarose.
●​ As substâncias amargas variam de simples íons, AS CÉLULAS RECEPTORAS GUSTATÓRIAS
como o K+ (o KCl realmente evoca tanto o gosto ●​ Quando um composto químico apropriado ativa
amargo quanto o salgado) e o Mg2+, até uma célula receptora gustatória, seu potencial de
moléculas orgânicas complexas, como o quinino e membrana se altera, geralmente por
a cafeína. despolarização.
●​ Muitos compostos orgânicos amargos podem ser ●​ Essa mudança na voltagem é denominada
percebidos mesmo em concentrações muito potencial do receptor.
baixas, na ordem de nanomolar. ●​ Se o potencial do receptor é despolarizante e
●​ Capacidade de perceber os inúmeros sabores dos suficientemente grande, alguns receptores
alimentos: gustatórios, assim como os neurônios, podem
- Cada alimento ativa uma diferente combinação disparar potenciais de ação.
de sabores básicos, ajudando a torná-lo único; ●​ A despolarização da membrana do receptor
- A maioria dos alimentos apresenta um sabor promove a abertura de canais de cálcio
característico, como resultado da combinação dependentes de voltagem; o íon Ca2+ entra no
simultânea de seu aroma e de seu gosto (sem o citoplasma e desencadeia a liberação do
olfato e visão, uma mordida numa cebola pode ser transmissor.
confundida como maçã); ●​ Essa é a transmissão sináptica básica, de um
- Outras modalidades sensoriais que contribuem receptor gustatório para um axônio sensorial.
com a gustação: textura, temperatura, dor (sabor ●​ O transmissor liberado depende do tipo de célula
picante – capsaicina: ingrediente da pimenta); receptora gustatória.
●​ As células gustatórias para os estímulos azedo
(acido) e salgado liberam serotonina em axônios
OS ÓRGÃOS DA GUSTAÇÃO
gustatórios, ao passo que as células para os
A experiência nos diz que degustamos com a língua,
estímulos doce, amargo e umami liberam
mas outras áreas da boca, como o palato, a faringe e
trifosfato de adenosina (ATP) como transmissor
a epiglote, também estão envolvidas.
primário.
Os aromas do alimento que estamos consumindo ●​ Em ambos os casos, o transmissor do receptor
também passam pela faringe rumo a cavidade nasal, gustatório excita o axônio sensorial pós-sináptico,
onde podem ser detectados pelos receptores que dispara potenciais de ação, comunicando o
olfatórios. sinal gustatório para o tronco encefálico.
●​ As células gustatórias também podem usar
A ponta da língua é a mais sensível para o sabor
outros transmissores, incluindo acetilcolina,
doce, o fundo para o amargo, e as bordas laterais
GABA e glutamato.
para o salgado e o azedo. Entretanto, isso não
significa que sentimos o sabor “doce” apenas na
ponta da língua. A maior parte da língua é sensível a MECANISMOS DA TRANSDUÇÃO GUSTATÓRIA
todos os sabores básicos. O processo pelo qual um estimulo ambiental causa
uma resposta elétrica em uma célula receptora
sensorial e chamado de transdução (do latim
transducere, que significa “conduzir através”). O saboreia uma sopa de galinha, a concentração de Na+
sistema nervoso possui uma miríade de mecanismos do lado de fora da célula receptora aumenta, e o
de transdução que o tornam sensível a substancias gradiente de Na+ através da membrana fica mais
químicas, pressão, sons e luz. A natureza do agudo. O Na+, então, difunde a favor do gradiente,
mecanismo de transdução determina a sensibilidade isto e, para dentro da célula, e a corrente de entrada
especifica de um sistema sensorial. Nós podemos ver induz a despolarização da membrana. Essa
porque os olhos possuem fotorreceptores. Se nossa despolarização – o potencial de receptor –, por sua
língua possuísse fotorreceptores, poderíamos ver vez, causa a abertura dos canais de sódio e cálcio
com nossa boca. dependentes de voltagem, próximos das vesículas
sinápticas, desencadeando a liberação do
Alguns sistemas sensoriais possuem um único tipo
neurotransmissor sobre o axônio gustatório aferente.
básico de célula receptora que utiliza um mecanismo
de transdução (p. ex., o sistema auditivo). Os animais evitam concentrações muito elevadas de
NaCl e outros sais, e os seres humanos geralmente
Entretanto, a transdução gustatória envolve diversos
relatam que tais soluções tem gosto ruim. Parece que
processos diferentes, e cada sabor básico pode usar
níveis elevados de sal ativam células gustatórias para
um ou mais desses mecanismos. Os estímulos
o sabor amargo e azedo, que normalmente
gustatórios podem (1) passar diretamente através de
desencadeiam comportamento de evitação. Ainda
canais iônicos (salgado e ácido), (2) ligar-se a e
permanece o mistério de como substancias muito
bloquear canais iônicos (acido) ou (3) ligar-se a
salgadas estimulam células gustatórias para o sabor
receptores de membrana acoplados a proteínas G,
amargo e azedo.
que ativam sistemas de segundos mensageiros, que,
por sua vez, abrem canais iônicos (doce, amargo e Os aníons dos sais afetam o sabor dos cátions. Por
umami). exemplo, o NaCl aparenta ser mais salgado do que o
acetato de Na+, aparentemente porque o maior
Esses processos são familiares, muito semelhantes
aníon, o acetato, inibe o sabor salgado do cátion. O
aos mecanismos básicos de sinalização presentes em
mecanismo de inibição dos aníons e pouco
todos os neurônios e sinapses, descritos previamente
compreendido. Uma outra complicação e que esses
nos Capítulos 4, 5 e 6.
aníons, quando se tornam maiores, tendem a impor
O Sabor Salgado. O protótipo da substancia química seu próprio sabor. A sacarina sódica tem um sabor
salgada e o sal de mesa (NaCl), o qual, sem contar a doce porque a concentração de sódio e muito baixa
agua, e o principal componente do sangue, do para provocar um estimulo salgado, e a sacarina ativa
oceano e da sopa de galinha. O sal e considerado com grande potência os receptores para o estimulo
incomum, pois concentrações relativamente baixas doce.
(10-150 mM) tem sabor agradável, ao passo que as
O Sabor Azedo (Ácido). Um alimento tem sabor
concentrações mais elevadas tendem a ser
azedo devido a sua alta acidez (i.e., baixo pH). Os
desagradáveis e repulsivas. O sabor do sal e
ácidos, como HCl, dissolvem-se em agua e originam
principalmente o sabor do cátion Na+, porem os
íons hidrogênio (prótons ou H+). Portanto, os prótons
receptores gustatórios usam mecanismos muito
são os agentes causadores da sensação de acidez e
diferentes para detectar concentrações baixas e altas
do azedume. Os prótons podem afetar receptores
desse íon. Para detectar baixas concentrações, as
sensíveis gustatórios de várias maneiras, podendo ser
células gustatórias sensíveis ao sal utilizam um canal
a partir de dentro ou de fora da célula gustatória,
especial seletivo ao Na+ que e comum em outras
embora esses processos ainda sejam pouco
células epiteliais e que está bloqueado pelo
compreendidos (Figura 8.5b). E provável que o H+
composto amilorida (Figura 8.5a). A amilorida e um
possa se ligar a e bloquear canais especiais seletivos
diurético (um fármaco que promove a produção de
ao K+. Quando a permeabilidade da membrana ao K+
urina) utilizado para tratar alguns tipos de
e diminuída, ocorre despolarização. O H+ pode
hipertensão e doença cardíaca. O canal de sódio
também ativar ou abrir um tipo especial de canal
sensível a amilorida e bastante diferente do canal de
iônico da superfamília dos canais de potenciais de
sódio dependente de voltagem que gera potenciais
receptores transitórios (TRP), que são comuns em
de ação. O canal gustatório não e sensível a voltagem
muitos tipos de células receptoras sensoriais.
e geralmente permanece aberto. Quando você
A corrente catiônica por meio de canais RPT também usar a mesma via de segundos mensageiros para
pode despolarizar células receptoras ao sabor azedo. enviar seus sinais para os axônios aferentes. A via
O pH pode alterar praticamente todos os processos geral e ilustrada na Figura 8.7. Quando uma molécula
celulares, podendo existir ainda outros mecanismos estimulante de sabor se liga a um receptor para
de transdução para o sabor azedo. E possível que um estimulo amargo (ou doce ou umami), ela ativa as
conjunto de efeitos possa evocar o sabor azedo. proteínas G respectivas, as quais estimulam a enzima
fosfolipase C, aumentando, assim, a produção do
O Sabor Amargo. Os processos de transdução
mensageiro intracelular trifosfato de inositol (IP3). As
subjacentes aos sabores amargo, doce e umami
vias estimuladas por IP3 são sistemas de sinalização
contam com duas famílias de proteínas receptoras
ubíquos pelas células do corpo (ver Capitulo 6). Em
gustatórias relacionadas, chamadas de T1R e de T2R.
células gustatórias, o IP3 ativa um tipo especial de
Os vários subtipos de T1R e T2R são todos receptores
canal iônico que e único das células gustatórias,
gustatórios associados a proteínas G, muito
promovendo a abertura do canal, permitindo a
semelhantes aos receptores para neurotransmissores
entrada de Na+ com subsequente despolarização
associados a proteína G. Ha evidencias de que os
celular. O IP3 também provoca a liberação de Ca2+
receptores para sabores amargo, doce e umami
dos locais de armazenamento intracelulares.
sejam dímeros; ou seja, formados por duas proteínas
interligadas (Figura 8.6). Proteínas firmemente Esse aumento de Ca2+, por sua vez, desencadeia a
associadas são comumente encontradas nas células liberação de neurotransmissores de uma maneira
(ver Figura 3.6); por exemplo, a maior parte dos incomum. As células gustatórias para amargo, doce e
canais iônicos (ver Figura 3.7) e dos canais umami não apresentam vesículas pré-sinápticas
estimulados por neurotransmissores (ver Figura 5.14) contendo transmissores convencionais. Em vez disso,
e formada por várias proteínas diferentes associadas. o aumento de Ca2+ intracelular ativa um canal de
membrana especial que permite que o ATP saia da
As substancias amargas são detectadas pelos cerca de
célula. O ATP atua como um transmissor sináptico e
25 tipos diferentes de receptores T2R existentes em
ativa receptores purinergicos em axônios gustatórios
seres humanos. Os receptores para o estimulo
pós-sinápticos.
amargo são detectores de venenos, e como temos
muitos tipos desses receptores, podemos detectar O Sabor Doce. Existem muitos estímulos doces
uma grande variedade de substancias venenosas diferentes, alguns naturais e outros artificiais. De
diferentes. modo surpreendente, todos parecem ser detectados
pela mesma proteína receptora gustatória. Os
Os animais, no entanto, não são muito bons em
receptores para sabor doce assemelham- se aos
detectar diferenças entre estímulos amargos,
receptores para sabor amargo, pois eles são todos
provavelmente porque cada célula gustatória sensível
dímeros de receptores acoplados a proteínas G. Um
ao amargo expressa muitas e talvez a maioria das 25
receptor funcional para o estimulo doce requer dois
proteínas receptoras. Devido ao fato de que cada
membros muito particulares da família de receptores
célula gustatória pode enviar somente um tipo de
T1R: T1R2 e T1R3 (ver Figura 8.6). Se algum desses
sinal ao seu nervo aferente, a substancia química que
dois membros estiver ausente ou tiver sofrido uma
se ligar a um dos 25 receptores para o estimulo
mutação, um animal pode não perceber o estimulo
amargo desencadeara essencialmente a mesma
doce. De fato, todas as espécies de gatos e alguns
resposta que outra substancia química que se ligar a
outros carnívoros não apresentam os genes que
outro receptor. A importante mensagem que o
codificam T1R2 e são indiferentes ao sabor de muitas
encéfalo recebe desses receptores gustatórios e
moléculas que nos consideramos doce.
simplesmente de que uma substancia química
amarga e “Ruim! Não confiar!” Assim, o sistema Os produtos químicos que se ligam ao receptor de
nervoso aparentemente não distingue uma T1R2 + T1R3 (i.e., o receptor para o estimulo doce)
substancia amarga de outra. ativam exatamente o mesmo sistema de segundo
mensageiro que os receptores para o sabor amargo
Os receptores para o estimulo amargo usam uma via
(Figura 8.7). Dessa forma, por que nós não
de segundos mensageiros para transferir o sinal ao
confundimos as substancias químicas que estimulam
axônio aferente gustatório. Na verdade, os receptores
o sabor amargo com as que estimulam o sabor doce?
para os estímulos doce, umami e amargo parecem
A explicação e que as proteínas que formam o
receptor estimulado pelo sabor amargo e aquelas todos os três usem exatamente a mesma via de
que formam o receptor para o estimulo doce são segundos mensageiros (ver Figura 8.7). Então, por
expressas em células gustatórias diferentes. que nós não confundimos o sabor dos aminoácidos
com o de compostos químicos que estimulam os
As células gustatórias para ambos os sabores, por sua
sabores doce e amargo?
vez, conectam-se a axônios gustatórios diferentes. A
atividade de diferentes axônios gustatórios reflete a Relembrando, as células gustatórias expressam
sensibilidade química das células gustatórias que os seletivamente apenas uma classe de proteína
estimulam, de modo que as mensagens relacionadas receptora gustatória. Existem células gustatórias
aos estímulos doce e amargo são entregues ao especificas para o estimulo umami, como há células
sistema nervoso central (SNC) ao longo de diferentes especificas para o estimulo doce e para o amargo. Os
linhas de transmissão. Umami (Aminoácidos). axônios gustatórios que elas estimulam, por sua vez,
“Aminoácidos” podem não fazer parte da resposta enviam mensagens ao encéfalo, correspondentes aos
que você tem na ponta da língua quando lhe estímulos umami, doce ou amargo.
perguntam qual sua lista de sabores favoritos, mas
lembre-se que proteínas são feitas de aminoácidos, VIAS CENTRAIS DA GUSTAÇÃO
os quais também são excelentes fontes de energia. O principal fluxo da informação gustatória segue dos
Em suma, aminoácidos são os alimentos que sua mãe botões gustatórios para os axônios gustatórios
gostaria que você ingerisse. Muitos dos aminoácidos primários, e daí para o tronco encefálico, depois
também tem gosto bom, embora alguns sejam subindo ao tálamo e, finalmente, chegando ao córtex
amargos. cerebral (Figura 8.8). Três nervos cranianos contém os
O processo de transdução para o umami e idêntico ao axônios gustatórios primários e levam a informação
que ocorre para o estimulo doce, com uma exceção. gustatória ao encéfalo. Os dois terços anteriores da
O receptor para o estimulo umami, assim como o língua e do palato enviam axônios para um ramo do
receptor para o estimulo doce, e composto por dois nervo craniano VII, o nervo facial. O terço posterior
membros da família de proteínas T1R, porem, neste da língua e inervado por um ramo do nervo craniano
caso, e T1R1 + T1R3 (ver Figura 8.6). Ambos os IX ou nervo glossofaríngeo.
receptores, para os estímulos umami e doce, utilizam As regiões ao redor do pescoço, incluindo a glote, a
a proteína T1R3, portanto, e a outra proteína T1R que epiglote e a faringe, enviam axônios gustatórios para
determina se o receptor e sensível a aminoácidos ou um ramo do nervo craniano X, o nervo vago. Esses
ao estimulo doce. Quando o gene que codifica a nervos estão envolvidos em uma variedade de outras
proteína T1R1 e removido em camundongos, eles funções motoras e sensoriais, porem todos os seus
tornam-se incapazes de perceber o sabor do axônios gustatórios entram no tronco encefálico,
glutamato e de outros aminoácidos, embora eles reúnem-se em um feixe, e estabelecem sinapses
ainda demonstrem sensibilidade para o sabor doce e dentro do núcleo gustatório delgado, que e parte do
para outros estímulos gustatórios. núcleo do tracto solitário no bulbo.
Semelhante a outros tipos de receptores gustatórios, As vias gustatórias divergem a partir do núcleo
a genética de diferentes espécies de mamíferos gustatório. A experiência consciente do gosto e
promove interessantes preferencias e deficiências presumivelmente mediada pelo córtex cerebral. O
gustatórias. A maioria dos morcegos, por exemplo, caminho para o neocortex via tálamo e uma via
não tem um receptor T1R1 funcional e, dessa forma, comum para a informação sensorial.
presume-se que não sinta o sabor de aminoácidos.
Os neurônios do núcleo gustatório fazem sinapses
Os morcegos-vampiros não tem genes funcionais com um subgrupo de pequenos neurônios do núcleo
para ambos os estímulos umami e doce. Os ventral posteromedial (núcleo VPM), uma porção do
antepassados dos morcegos supostamente tinham tálamo que lida com a informação sensorial
receptores para os estímulos umami e doce, mas proveniente da cabeça. Os neurônios gustatórios do
ainda se desconhece por que eles foram perdidos. núcleo VPM enviam axônios ao córtex gustatório
Considerando-se a similaridade entre o receptor para primário (localizado na área 36 de Brodmann e nas
o estimulo umami e os receptores para os estímulos regiões insuloperculares do córtex). As vias
doce e amargo, não será surpresa para você que gustatórias direcionadas para o tálamo e o córtex são
primariamente ipsilaterais aos nervos cranianos que estímulos; isto e, elas são menos especificas nas suas
as suprem. Lesões no núcleo VPM do tálamo ou no respostas. Elas podem ser estimuladas em certo grau
córtex gustatório, como resultado de um acidente por sal e ácido, por exemplo (ver Figura 8.3). Axônios
vascular encefálico, por exemplo, podem causar gustatórios primários são ainda menos específicos do
ageusia, a perda da percepção gustatória. que as células receptoras gustatórias, e a maioria dos
neurônios gustatórios centrais continua a apresentar
A gustação e importante para os comportamentos
uma ampla responsividade em todo o trajeto até o
básicos, como o controle da alimentação e da
córtex. Em outras palavras, a resposta de uma única
digestão, os quais envolvem vias gustatórias
célula gustatória e frequentemente ambígua com
adicionais.
relação ao alimento que está sendo provado; as
As células do núcleo gustatório projetam-se para uma marcas nas linhas gustatórias são mais incertas do
variedade de regiões do tronco encefálico, que distintas.
principalmente no bulbo, envolvidas na deglutição,
As células no sistema gustatório são pouco
na salivação, no refluxo, no vomito e nas funções
especificas por várias razoes.
fisiológicas básicas, como a digestão e a respiração.
Além disso, a informação gustatória e distribuída para Se uma célula receptora gustatória tem dois
o hipotálamo e regiões relacionadas do telencefalo mecanismos de transdução diferentes, ela
basal (estruturas do sistema límbico; ver Capitulo 18). respondera a dois tipos de estímulos gustatórios,
Essas estruturas parecem estar envolvidas na ainda que possa responder mais fortemente a um
palatabilidade dos alimentos e na motivação para deles. Além disso, sinais de células receptoras
comer (Quadro 8.2). Lesões localizadas, no gustatórias convergem em axônios aferentes. Cada
hipotálamo ou na amigdala, um núcleo na base do célula receptora faz sinapse com um axônio
telencefalo, podem levar um animal a um estado de gustatório primário, que também recebe sinais de
voracidade crônica, ao desinteresse pelos alimentos várias outras células receptoras, daquela papila e de
ou a alteração de suas preferencias alimentares. papilas vizinhas. Isso significa que um axônio pode
combinar as informações de sabor de diversas células
A CODIFICAÇÃO NEURAL DA GUSTAÇÃO gustatórias.
Se você pretende projetar um sistema para codificar Se uma dessas células e particularmente sensível ao
sabores, você pode começar com muitos receptores estimulo ácido e outra ao estimulo salgado, então o
gustatórios específicos para muitos estímulos básicos axônio respondera ao sal e ao ácido. Este padrão
(doce, azedo, salgado, amargo, chocolate, banana, continua ocorrendo no encéfalo: os neurônios do
manga, carne, queijo suíço, etc.). Então, você poderia núcleo gustatório recebem sinapses de muitos
conectar cada tipo de receptor, por um conjunto axônios de diferentes especificidades gustatórias, e
separado de axônios, aos neurônios no encéfalo, que eles podem tornar-se menos seletivos para o sabor
também responderiam a apenas um sabor especifico. do que os axônios gustatórios primários.
Em todo o trajeto até o córtex, você esperaria
encontrar neurônios específicos respondendo ao Toda essa mistura de informação gustatória pode
“doce” e ao “chocolate”, e o sabor de sorvete de parecer um caminho ineficiente para se projetar um
chocolate envolveria um rápido disparo dessas sistema de códigos. Por que não usar muitas células
células, e muito pouco das células para “salgado”, gustatórias altamente especificas? Em parte, a
“azedo” ou “banana”. resposta pode ser porque necessitaríamos de uma
enorme variedade de tipos de receptores e
Este conceito e a hipótese da linha marcada e, a poderíamos não ter como responder a novos
princípio, parece simples e racional. No ponto inicial estímulos. Assim, quando você saboreia um sorvete
do sistema gustatório (as células receptoras), de chocolate, como o encéfalo, partindo,
utilizamos algo semelhante a linhas marcadas de aparentemente, de uma informação ambígua,
transmissão. Como vimos, células receptoras consegue resolver qual o verdadeiro sabor do sorvete
gustatórias individuais são, com frequência, diante das milhares de outras possibilidades? A
seletivamente sensíveis a classes particulares de provável resposta e um esquema que inclui aspectos
estimulo: doce, amargo ou umami. Alguns deles, no de linhas grosseiramente marcadas e um código de
entanto, apresentam uma sintonia mais ampla aos população, em que são usadas as respostas de um
grande número de neurônios de sintonia mais ampla, de perfumes e de bebidas podem chegar a distinguir
em vez de respostas de um pequeno número de milhares de odores.
neurônios altamente específicos, para especificar as
O olfato é também um modo de comunicação.
propriedades de um estimulo em particular, como um
Substâncias químicas liberadas pelo organismo,
sabor.
chamadas de feromônios, são sinais importantes para
Esquemas envolvendo códigos de população parecem comportamentos reprodutivos, e elas também
ser usados em ambos os sistemas sensorial e motor podem ser utilizadas para marcar território,
do encéfalo, como veremos em capítulos posteriores. identificar indivíduos e indicar agressão ou
submissão. (O termo origina-se do grego pherein, que
No caso da gustação, as células receptoras são
significa “transferência”, e horman, que significa
sensíveis a poucos tipos de sabor, muitas vezes
“excitar”.)
apenas um; os axônios gustatórios e os neurônios que
essas células estimulam no encéfalo tendem a Embora sistemas de feromônios sejam bem
responder de forma mais ampla, por exemplo, forte desenvolvidos em muitos animais, a sua importância
para o amargo, moderado para o azedo e para o sal, e em seres humanos não está bem clara (Quadro 8.3).
tendem a não responder ao estimulo doce (ver Figura
8.4). O encéfalo pode distinguir entre sabores OS ÓRGÃOS DO OLFATO
alternativos somente por meio de uma grande Nós não cheiramos com o nariz. Em vez disso,
população de células gustatórias com diferentes cheiramos com uma pequena e fina camada de
padrões de respostas. Um alimento ativa um células no alto da cavidade nasal, denominada
determinado conjunto de neurônios, em que alguns epitélio olfatório (Figura 8.9). O epitélio olfatório tem
respondem com disparos muito fortes, alguns com três tipos celulares principais.
disparos moderados, e ainda outros não respondem,
ou talvez até mesmo fiquem inibidos, abaixo de sua As células receptoras olfatórias são os locais da
taxa espontânea de disparo (i.e., taxa de disparo não transdução. Diferentemente das células receptoras
estimulado). Um outro alimento estimula algumas gustatórias, os receptores olfatórios são neurônios
das células ativadas pelo primeiro, mas também genuínos, com axônios próprios que penetram no
outras, e o padrão geral dos disparos e nitidamente sistema nervoso central. As células de suporte são
diferente. A população relevante pode até mesmo similares à glia; entre outras coisas, elas auxiliam na
incluir neurônios ativados pelo olfato, pela produção de muco. As células basais são a fonte de
temperatura e por características de textura de um novos receptores. Os receptores olfatórios (de forma
alimento. semelhante aos receptores gustatórios) crescem
continuamente, morrem e regeneram-se em um ciclo
Certamente, a baixa temperatura e a cremosidade de que dura cerca de 4 a 8 semanas. De fato, as células
um sorvete de chocolate contribuem para a nossa receptoras olfatórias estão entre os poucos tipos de
capacidade de distingui-lo de um bolo de chocolate. neurônios no sistema nervoso que são regularmente
substituídos ao longo da vida.
OLFATO
O olfato traz tanto bons quanto maus sinais. Ela O ato de “cheirar” leva o ar através das tortuosas
combina-se com a gustação para nos ajudar a passagens nasais, porém apenas uma pequena
identificar alimentos e aumentar nossa apreciação de porcentagem desse ar passa sobre o epitélio
muitos deles. Contudo, ela também pode alertar olfatório. O epitélio produz uma fina cobertura de
sobre o perigo potencial de algumas substâncias muco, que flui constantemente e é substituída a cada
(como carne estragada) ou lugares (ambiente repleto 10 minutos. Estímulos químicos presentes no ar,
de fumaça). chamados de odorantes, dissolvem-se na camada de
muco antes de atingirem as células receptoras.
No olfato, os sinais relativos a odores ruins pode se
sobrepor àqueles dos agradáveis. O muco consiste em uma solução aquosa contendo
proteoglicanos (que contêm longas cadeias de
Segundo algumas estimativas, podemos sentir o odor açúcares), uma variedade de proteínas (incluindo
de centenas de milhares de substâncias, mas anticorpos, enzimas e proteínas capazes de ligar
somente cerca de 20% destas apresentam odor odorantes) e sais. A presença de anticorpos no muco
agradável. A prática ajuda no olfato: os profissionais
é crucial, uma vez que as células olfatórias podem ser A Transdução Olfatória. Embora células receptoras
uma via direta para a entrada no encéfalo de alguns gustatórias utilizem diversos diferentes sistemas
vírus (como o vírus da raiva) e de bactérias. moleculares de sinalização, os receptores olfatórios
provavelmente usam apenas um (Figura 8.10). Todas
As proteínas ligantes de odorantes também são
as moléculas de transdução estão nos cílios. A via
importantes, pois são pequenas e solúveis e podem
olfatória pode ser resumida assim:
auxiliar a concentrar odorantes no muco.
Substâncias odoríferas → Ligação aos receptores
O tamanho do epitélio olfatório é um indicador da
odoríferos na membrana → Estimulação de proteína
acuidade olfatória de um animal. Os seres humanos
G (Golf) → Ativação da adenilato-ciclase → Formação
são relativamente “maus farejadores” (embora
de AMPc → Ligação do AMPc ao canal catiônico
possamos até mesmo detectar alguns sinais
ativado por nucleotídeo cíclico → Abertura de canais
odoríferos em concentrações tão baixas quanto
catiônicos e influxo de Na+ e Ca2+ → Abertura de
algumas partes por trilhão). A área da superfície do
canais de Cl- ativados por Ca2+ → Fluxo de corrente e
epitélio olfatório humano é de apenas cerca de 10
despolarização da membrana (potencial de receptor).
cm2. O epitélio olfatório de certos cães pode ter mais
de 170 cm2, e os cães têm mais de 100 vezes mais Uma vez que os canais catiônicos ativados por AMPc
receptores por centímetro quadrado do que os seres estejam abertos, a corrente flui para dentro, e a
humanos. Farejando o ar acima do solo, os cães membrana do neurônio olfatório despolariza (Figuras
podem detectar as poucas moléculas odoríferas 8.10 e 8.11). Além de Na+, o canal ativado por AMPc
deixadas por alguém que passou por ali horas antes. permite que quantidades substanciais de Ca2+
Nós, seres humanos, somos capazes de sentir o entrem no cílio. Por sua vez, o Ca2+ intracelular
cheiro do cão, no entanto, apenas quando ele lambe desencadeia uma corrente de Cl- ativada por Ca2+
nossa face. que pode amplificar o potencial do receptor olfatório.
(Este é um mecanismo distinto do habitual efeito de
NEURÔNIOS RECEPTORES OLFATÓRIOS correntes de Cl-, que inibem os neurônios. Em células
Os neurônios receptores olfatórios possuam um olfatórias, a concentração de Cl- interna deve ser
único e fino dendrito, que termina com uma pequena incomumente alta, de modo que uma corrente de Cl-
dilatação na superfície do epitélio (ver Figura 8.9). despolarize, em vez de hiperpolarizar, a membrana.)
Se o potencial de receptor resultante for
A partir dessa dilatação, há vários cílios longos e finos suficientemente grande, ele excederá o limiar para
que se estendem para dentro da camada de muco. As desencadear potenciais de ação no corpo celular,
substâncias odoríferas no muco ligam-se à superfície propagando espigas do axônio para o sistema
dos cílios e ativam o processo de transdução. No lado nervoso central (SNC) (Figura 8.11).
oposto da célula receptora olfatória, há um axônio
muito fino e não mielinizado. Coletivamente, os A resposta olfatória pode ser encerrada por
axônios olfatórios constituem o nervo olfatório (nervo diferentes razões. As substâncias odoríferas
craniano I). Os axônios olfatórios não se juntam todos difundem-se para longe, as enzimas na camada de
em um único feixe, como ocorre nos outros nervos muco podem degradá-las, e o AMPc na célula
cranianos. Em vez disso, depois de deixar o epitélio, receptora pode ativar outras vias de sinalização que
pequenos grupos de axônios penetram em uma encerram o processo de transdução. Mesmo na
lâmina fina de osso, chamada de placa cribriforme, presença continuada de um odorante, a intensidade
seguindo então para o bulbo olfatório (ver Figura percebida para um odor normalmente desaparece,
8.9). Os axônios olfatórios são frágeis, e em uma uma vez que a resposta da célula receptora se adapta
lesão traumática, como uma pancada na cabeça, as a um odorante dentro de cerca de um minuto. A
forças entre a placa cribriforme e o tecido diminuição da resposta, apesar da presença
circundante podem romper os axônios olfatórios. continuada de um estímulo, é chamada de
adaptação, e veremos que é uma característica
Após esse tipo de lesão, os axônios não podem comum dos receptores em todos os sentidos.
crescer novamente, resultando em anosmia, a
incapacidade de perceber odores. Essa via de sinalização tem dois aspectos incomuns:
as proteínas receptoras para ligação de substâncias
odoríferas no início da via e os canais ativados por surpreendentemente diferentes. Os receptores
AMPc próximos ao final. proteicos vomeronasais funcionais são em número
bem menor (cerca de 180 em camundongos e talvez
Proteínas Receptoras Olfatórias. As proteínas
nenhum em seres humanos) em relação à quantidade
receptoras têm sítios de ligação para odorantes em
de proteínas receptoras olfatórias.
sua superfície extracelular. Uma vez que pode
discriminar milhares de substâncias odoríferas, você Os tipos de compostos químicos que os receptores
poderia achar que há muitos tipos diferentes de vomeronasais detectam são apenas parcialmente
proteínas receptoras para elas. Seu palpite estaria conhecidos, mas é provável que alguns deles sejam
certo, e, de fato, há um grande número de proteínas feromônios (ver Quadro 8.3).
receptoras. Os pesquisadores Linda Buck e Richard
As proteínas receptoras olfatórias pertencem à
Axel, trabalhando na Universidade Columbia, em
grande família de proteínas chamadas de receptores
1991, descobriram que há mais de mil genes para
acoplados à proteína G, os quais têm sete segmentos
proteínas de receptores odoríferos nos roedores,
de alfa-hélices transmembrana. Os receptores
fazendo desta a maior família de genes já descoberta
acoplados à proteína G também incluem uma
em mamíferos.
variedade de receptores de neurotransmissores,
Essa importante e surpreendente descoberta rendeu previamente descritos no Capítulo 6, e os receptores
a Buck e Axel o Prêmio Nobel em 2004. para os estímulos amargo, doce e umami, descritos
anteriormente neste capítulo. Todos esses receptores
Os seres humanos têm menos genes de receptores
são acoplados a proteínas G, as quais, por sua vez,
olfatórios do que os roedores – cerca de 350 que
transmitem um sinal para distintos sistemas de
codificam receptores proteicos funcionais –, mas esse
segundos mensageiros no interior da célula (células
ainda é um número muito grande. Os genes de
receptoras olfatórias usam um tipo particular de
receptores olfatórios compreendem cerca de 3 a 5%
proteína G, denominada Golf). Há crescentes
de todo o genoma dos mamíferos. Os genes de
evidências de que o único segundo mensageiro que
receptores estão espalhados pelo genoma, e quase
medeia a transdução olfatória em vertebrados seja o
todos os cromossomos apresentam pelo menos
AMPc. Alguns dos estudos mais convincentes
alguns deles. Cada gene de receptor tem uma
utilizaram engenharia genética para produzir
estrutura única, o que permite que as proteínas
camundongos nocaute para proteínas críticas da via
codificadas por esses genes liguem odorantes
olfatória do AMPc (p. ex., Golf); esses camundongos
diferentes.
são inevitavelmente anósmicos para uma grande
É também surpreendente que cada célula receptora variedade de odores.
olfatória parece expressar muito pouco dos diversos
Canais Dependentes de AMPc. Nos neurônios, o
tipos de genes de receptores, na maioria dos casos,
AMPc é um segundo mensageiro bastante comum,
apenas um. Assim, em camundongos, existem mais
mas a maneira como age na transdução olfatória é
de mil tipos diferentes de células receptoras, cada
bastante incomum. Tadashi Nakamura e Geoffrey
uma delas identificada pelo gene de receptor
Gold, trabalhando na Universidade Yale, em 1987,
particularmente expresso. O epitélio olfatório está
mostraram que uma população de canais presente
organizado em algumas grandes zonas, e cada zona
nos cílios das células olfatórias responde diretamente
contém células receptoras que expressam um
ao AMPc; isto é, os canais são ativados por AMPc. No
diferente subconjunto de genes para receptores
Capítulo 9, veremos que uma versão similar ao canal
(Figura 8.12). Dentro de cada zona, os tipos de
dependente de nucleotídeo cíclico é usada para
receptores individuais estão espalhados
transdução visual. Esta é mais uma demonstração de
aleatoriamente (Figura 8.13a).
que a biologia é conservativa e que a evolução recicla
Os neurônios receptores no órgão vomeronasal de suas boas ideias: os estímulos do olfato e da visão
camundongos, cães, gatos e outros mamíferos usam mecanismos moleculares muito semelhantes
expressam os seus próprios conjuntos de proteínas (Quadro 8.4).
receptoras.
Como os mil tipos de células receptoras usadas por
As estruturas dos receptores proteicos para odor e camundongos podem discriminar entre dezenas de
dos receptores proteicos vomeronasais são milhares de odores? Assim como a gustação, o olfato
também envolve um esquema de código de durante o desenvolvimento ainda não consegue
população. Cada proteína receptora liga diferentes explicar a precisão da focalização dos axônios
substâncias odoríferas com maior ou menor olfatórios (ver Capítulo 23).
facilidade, e, portanto, a célula receptora é mais ou
Esse mapeamento preciso também é consistente
menos sensível a esses estímulos (Figura 8.13b).
entre os dois bulbos olfatórios; cada bulbo tem
Algumas células são mais sensíveis à estrutura
apenas dois glomérulos marcados para P2 em
química das substâncias odoríferas às quais elas
posições simétricas (Figura 8.15b). As posições dos
respondem, mas, em geral, cada receptor apresenta
glomérulos marcados para P2 dentro de cada bulbo
especificidade bastante ampla. Um corolário disso é
são consistentes de um camundongo para outro. Por
que cada estímulo ativa muitos dos mil tipos de
fim, parece que cada glomérulo recebe sinais de
receptores. A concentração do odorante também é
apenas um tipo determinado de células receptoras.
importante. Uma maior quantidade de odorante
Isso significa que o arranjo dos glomérulos dentro do
tende a gerar respostas mais fortes até que a força da
bulbo é um mapa muito ordenado dos genes de
resposta sature. Portanto, cada célula olfatória
receptores expressos no epitélio olfatório (Figura
produz informação bastante ambígua sobre o tipo e a
8.16) e, por consequência, um mapa da informação
intensidade do estímulo odorífero. É o trabalho das
odorífera.
vias olfatórias centrais originar respostas para o
pacote completo de informações que chega do A informação olfatória é modificada por interações
epitélio olfatório – código da população – e usá-lo inibitórias e excitatórias dentro e entre os glomérulos
para a subsequente classificação dos odores. e entre os dois bulbos. Os neurônios nos bulbos
também estão sujeitos à modulação por sistemas de
VIAS CENTRAIS DO OLFATO axônios descendentes, oriundos de áreas superiores
Os neurônios receptores olfatórios projetam seus do encéfalo. Enquanto é óbvio que os elegantes
axônios para os dois bulbos olfatórios (Figura 8.14). circuitos dos bulbos olfatórios têm importantes
Os bulbos são como uma terra encantada para um funções, não está inteiramente claro quais funções
neurocientista, cheios de circuitos neurais com vários são essas. É provável que eles comecem a separar
tipos de neurônios, arranjos dendríticos fascinantes, sinais odoríferos em categorias amplas,
sinapses recíprocas incomuns e altos níveis de muitos independentemente de suas intensidades e possíveis
neurotransmissores diferentes. A camada de entrada interferências de outros estímulos odoríferos. A
de cada bulbo em camundongos contém cerca de 2 identificação precisa de um odor provavelmente
mil estruturas esféricas, chamadas de glomérulos, requer um processamento posterior nos próximos
cada um com cerca de 50 a 200 mm de diâmetro. estágios do sistema olfatório.
Dentro de cada glomérulo, as terminações de cerca Muitas estruturas encefálicas recebem conexões
de 25 mil axônios olfatórios primários (axônios das olfatórias. Os axônios de saída dos bulbos olfatórios
células receptoras) convergem e finalizam nos seguem através dos tractos olfatórios e projetam-se
dendritos de cerca de 100 neurônios olfatórios de diretamente para vários alvos, alguns dos quais são
segunda ordem. ilustrados na Figura 8.17.
Estudos recentes revelam que o mapeamento das Entre os alvos mais importantes estão a região
células receptoras nos glomérulos é espantosamente primitiva do córtex cerebral, denominada córtex
preciso. Cada glomérulo recebe axônios de células olfatório, e algumas estruturas vizinhas, no lobo
receptoras de uma grande região do epitélio temporal.
olfatório. Quando métodos de marcação molecular
são utilizados para marcar cada neurônio receptor Essa anatomia torna o olfato muito singular. Todos os
expressando um determinado tipo de gene receptor outros sistemas sensoriais primeiro passam a
em camundongos – nesse caso, um gene chamado de informação através do tálamo antes de projetá-la
P2 –, podemos ver que todos os axônios marcados para o córtex cerebral. O arranjo olfatório resulta em
para P2 convergem para apenas dois glomérulos em uma influência incomumente direta e distribuída
cada bulbo, um dos quais é mostrado na Figura 8.15a. sobre partes do prosencéfalo que têm algum papel na
Nenhum axônio parece estar fora de lugar, mas o discriminação do odor, na emoção, na motivação e
nosso conhecimento sobre direcionamento axonal em certos tipos de memória (ver Capítulos 16, 18, 24
e 25). Percepções conscientes do odor podem ser
mediadas por um caminho que parte do tubérculo glomérulos no bulbo olfatório. Esse arranjo produz
olfatório, seguindo para o núcleo dorsomedial do um mapa sensorial em que os neurônios em um lugar
tálamo e dali para o córtex orbitofrontal (situado específico no bulbo respondem a odores particulares.
atrás dos olhos).
Os mapas de regiões ativadas por um estímulo
químico podem ser visualizados com métodos
REPRESENTAÇÕES ESPACIAL E TEMPORAL DA INFORMAÇÃO OLFATÓRIA especiais de registro. Experimentos revelam que,
No olfato, encaramos um aparente paradoxo, similar enquanto um odor especial ativa muitos neurônios
ao da gustação. Receptores individuais são do bulbo, as posições dos neurônios formam padrões
amplamente sintonizados em seus estímulos; isto é, espaciais complexos, mas reprodutíveis. Isso é
cada célula é sensível para uma ampla variedade de evidente a partir da experiência mostrada na Figura
estímulos químicos. Entretanto, quando aspiramos 8.18, em que um produto químico com odor de
essas mesmas substâncias, podemos facilmente menta ativa um padrão de glomérulos e um aroma
discriminá-las. Contudo, o que o encéfalo como um frutado ativa um padrão completamente diferente.
todo faz que as células olfatórias não conseguem? Assim, o aroma de uma determinada substância
Discutiremos três ideias importantes: (1) cada química é convertido em um mapa específico
estímulo odorífero é representado pela atividade de definido pelas posições dos neurônios ativos no
uma grande população de neurônios; (2) os “espaço neural” dos bulbos, e a forma do mapa
neurônios que respondem a determinados estímulos depende da natureza e da concentração do odorante.
podem estar organizados em mapas espaciais; e (3) a
organização temporal dos potenciais de ação pode Você verá nos capítulos seguintes que cada sistema
ser um código essencial para determinados sensorial utiliza seus mapas espaciais, talvez para
estímulos. muitos propósitos diferentes. Na maioria dos casos,
os mapas correspondem obviamente a aspectos do
Código Olfatório de População. Como na gustação, o mundo sensorial. Por exemplo, no sistema visual há
sistema olfatório usa as respostas de uma grande mapas de espaços visuais, no sistema auditivo
população de receptores para codificar um estímulo existem mapas de frequência de som e no sistema
específico. Um exemplo simplificado é mostrado na somatossensorial há mapas de superfície corporal. Os
Figura 8.13b. Na presença de um odor cítrico, mapas dos sentidos químicos são insólitos porque os
nenhum dos três tipos de células receptoras pode estímulos em si não possuem propriedades espaciais
distingui-lo individualmente de outros odores. significativas. Enquanto a visão de um gambá
Entretanto, examinando-se a combinação de passando na sua frente permite que você determine
respostas das três células, o encéfalo pode, sem qual animal é e onde ele está, o odor por si só pode
ambiguidade, distinguir o odor cítrico do floral, da revelar somente qual animal pode ser, mas não a sua
hortelã e da amêndoa. Ao usar a codificação da posição. (Ao movimentar sua cabeça ao redor, você
população, você pode ter uma ideia de como um pode localizar odores apenas de forma grosseira.) A
sistema olfatório com mil diferentes receptores pode característica mais crítica de cada odorante é sua
ser capaz de reconhecer tantos odores diferentes. De estrutura química, e não sua posição no espaço. Uma
fato, uma recente estimativa aponta que seres vez que o sistema olfatório não precisa mapear o
humanos podem discriminar pelo menos um trilhão padrão espacial de um odor da mesma forma como o
de combinações diferentes de estímulos odoríferos. sistema visual mapeia os padrões espaciais de luz, os
Mapas Olfatórios. Um mapa sensorial é um arranjo mapas neurais para odores podem ter outros
ordenado de neurônios que se correlaciona com propósitos, como a discriminação dentro de um
certos aspectos do ambiente. Registros de número gigantesco de possíveis substâncias químicas
microelétrodos mostram que muitos neurônios diferentes. Estudos recentes do córtex olfatório
receptores respondem à apresentação de uma única mostram que cada odor distinto desencadeia
substância odorífera, e que essas células estão atividade em um subconjunto diferente de neurônios.
distribuídas em uma ampla área do epitélio olfatório No experimento mostrado na Figura 8.19, o octanal,
(ver Figura 8.13). Isso é coerente com a distribuição que apresenta odor de laranja, estimula um grupo de
difusa de cada gene para receptores. Entretanto, neurônios que são, na sua maioria, diferentes dos
como vimos, os axônios de cada tipo de célula neurônios que são estimulados por a-pineno, que
receptora fazem sinapses em determinados tem aroma de pinho, ou por hexanal, com aroma de
gramínea, semelhante à grama recém-cortada (Figura Estudos recentes com insetos e roedores forneceram
8.19). algumas das provas mais convincentes para os
códigos temporais de odores (Figura 8.20). O registro
Contudo, o encéfalo realmente utiliza mapas neurais
dos sistemas olfatórios de camundongos e insetos
para o olfato para distinguir entre substâncias
demonstram que a informação de odor é codificada
químicas? Não sabemos. Para um mapa ser útil, deve
pela temporização detalhada de potenciais de ação
haver algo capaz de lê-lo e entendê-lo. Com prática e
dentro de células e entre os grupos de células, bem
“óculos muito especiais”, poderemos um dia ler, com
como pelo número, padrão temporal, ritmicidade e
nossos próprios olhos, o “alfabeto” dos odores
sincronia das espigas célula a célula.
mapeados na superfície do bulbo olfatório. Isso pode
aproximar-se, a grosso modo, do que é feito pelas Entretanto, assim como para os mapas espaciais,
regiões superiores do sistema olfatório, mas até demonstrar que a informação é veiculada pela
agora não há evidências de que o córtex olfatório organização temporal precisa dos potenciais é apenas
tenha essa capacidade. Uma ideia alternativa é a de um primeiro passo; provar que o encéfalo de fato
que os mapas espaciais não codificariam os odores de utiliza essa informação é muito mais difícil. Em um
fato, mas seriam simplesmente a mais eficiente experimento fascinante com abelhas, Gilles Laurent e
maneira de o sistema nervoso formar conexões colaboradores, do Instituto de Tecnologia da
apropriadas entre conjuntos relacionados de Califórnia, foram capazes de interromper a sincronia
neurônios (p. ex., células receptoras e células rítmica de respostas ao odor sem afetar seus
glomerulares). potenciais de ação de resposta. Essa perda da
sincronia dos potenciais mostrou estar associada à
Com o mapeamento ordenado, o comprimento dos
perda da capacidade das abelhas de discriminar entre
axônios e dos dendritos pode ser minimizado. Os
estímulos olfatórios similares, mas não entre
neurônios com funções similares interconectam-se
categorias amplas de odores. A implicação é que a
mais facilmente se forem vizinhos. O mapa espacial
abelha analisa um odor não só pela percepção de
resultante pode ser simplesmente um efeito
quais neurônios olfatórios disparam, mas também
secundário desses requerimentos do
quando eles disparam. Será interessante saber se
desenvolvimento, em vez de ser um mecanismo
processos similares ocorrem nos sistemas olfatórios
fundamental de representação sensorial em si.
de mamíferos.
Codificação Temporal no Sistema Olfatório. Há
3)​ ESTABELECER RELAÇÃO ENTRE PALADAR E
evidências crescentes de que os padrões temporais
OLFATO
de espigas em neurônios olfatórios são características
essenciais da codificação olfatória. Em comparação Fonte: Princípios de Anatomia e Fisiologia. Tortora.
com muitos sons e imagens, odores são estímulos 14ª ed.
inerentemente lentos. Então, a rápida organização
Os odores dos alimentos podem passar da boca para
temporal de potenciais de ação não é necessária para
a cavidade nasal, onde estimulam os receptores
codificar a organização temporal de odores. A
olfatórios. Como o olfato é muito mais sensível do
codificação temporal, a qual depende da organização
que o paladar, uma dada concentração de substância
temporal dos potenciais de ação, pode, em vez disso,
alimentar pode estimular o sistema olfatório
representar a qualidade dos odores.
centenas de vezes mais intensamente do que ela
Sugestões acerca da possível importância dessa estimula o sistema gustatório.
precisa organização temporal são fáceis de se
Quando você está gripado ou sofrendo por alergia e
encontrar. Os pesquisadores conhecem, há muitas
não consegue sentir o sabor do seu alimento, na
décadas, o fato de que o bulbo olfatório e o córtex
realidade é o olfato que está bloqueado e não o
olfatório geram oscilações de atividade quando
paladar.
estímulos odoríferos são apresentados aos
receptores, mas a relevância desses ritmos ainda é Impulsos dos ramos do nervo facial (NC VII), que
desconhecida. Padrões temporais são também inervam as células olfatórias, podem estimular as
evidentes nos mapas espaciais de odores, pois eles, glândulas lacrimais nos olhos e as glândulas mucosas
às vezes, mudam de forma durante a estimulação nasais. O resultado são lágrimas e coriza após a
com um único odor.
inalação de substâncias como pimenta ou de vapores
de amônia.