Tutorial 06 – Percepção

OBJETIVO 01: Abordar a anatomia e histologia do paladar e olfato.

Os sentidos do olfato (cheiro) e paladar (gosto) fazem parte dos sentidos químicos do corpo. Detectam as
moléculas e codificam a qualidade desses produtos químicos em estímulos elétricos que são, então, interpretados
pelo cérebro como cheiro ou gosto. Alguns produtos químicos são detectados por terminações nervosas sensoriais do
nervo trigêmeo, que são sensíveis a substâncias irritantes, como a cânfora. A incapacidade de sentir cheiros é
denominada anosmia, e a incapacidade de sentir gostos, ageusia. Juntos, esses sentidos podem trazer sensações de
euforia ou aversão e até mesmo advertir de perigos (p. ex., vazamentos de gás ou alimentos contaminados).

SISTEMA OLFATÓRIO
O sistema olfatório é composto de: epitélio olfatório, que contém neurônios receptores; bulbo olfatório; trato
olfatório; e córtex cerebral. Permite a apreciação consciente de produtos químicos (odores) inalados ao respirar ou
aqueles que chegam ao epitélio provenientes da orofaringe. Embora o olfato não seja tão essencial para o ser humano
como é para alguns animais, é por meio dele que somos capazes de discernir muitos odores, agradáveis ou
desagradáveis (ou seja, nocivos) e, em último caso, salvar a vida de um indivíduo. O olfato tem um papel muito
importante na forma como se aprecia a comida. Lembre-se de como uma passagem nasal inchada por um resfriado
afeta a capacidade de saborear. O epitélio também recebe inervação sensorial da divisão V1 do nervo trigêmeo para
a apreciação de estimulantes nocivos.

O sistema olfatório é o único no qual os receptores sensoriais primários são células bipolares em uma área
especializada de epitélio do revestimento da parte superior da cavidade nasal. Além disso, essas células sofrem
reposição contínua durante toda a vida. Esses receptores primários fazem sinapse com neurônios olfatórios
secundários no bulbo olfatório. Do bulbo, os sinais são enviados diretamente para o córtex, sem passar pelo tálamo.
Todos os outros inputs sensoriais fazem sinapse no tálamo antes de chegar ao córtex.

Epitélio olfatório
O epitélio olfatório é uma mucosa especializada no teto da cavidade nasal. Ele se estende da parede lateral
superior da cavidade nasal, ao longo da lâmina cribriforme do osso etmoide e parcialmente pela parede medial, ou
septo nasal. É umedecido por células mucosas localizadas dentro do epitélio. Os odorantes inalados são dissolvidos
nesse muco úmido.

Fonte: Tortora
 Estima-se que os seres humanos consigam reconhecer cerca de 10.000 odores diferentes. Para que isso seja
possível, o nariz contém entre 10 e 100 milhões de receptores para o sentido do olfato, contidos em uma região
chamada de epitélio olfatório. Com uma área total de 5 cm², o epitélio olfatório ocupa a parte superior da cavidade
nasal, cobrindo a face inferior da lâmina cribriforme e se estendendo ao longo da concha nasal superior. O epitélio
olfatório é composto por três tipos de células: os receptores olfatórios, as células de sustentação e as células basais.

Os receptores olfatórios são os neurônios de primeira ordem da via olfatória. Cada receptor olfatório é um
neurônio bipolar com um dendrito exposto com formato de calículo e um axônio que se projeta através da placa
cribriforme e termina no bulbo olfatório. Estendendo-se a partir do dendrito de uma célula receptora olfatória
encontram-se vários cílios olfatórios imóveis, que são os locais da transdução olfatória. (Lembre-se de que transdução
é a conversão da energia do estímulo em um potencial graduado no receptor sensitivo.) Nas membranas plasmáticas
dos cílios olfatórios encontram-se os receptores olfatórios que detectam as substâncias químicas inaladas. As
substâncias químicas que possuem um odor que se ligue e estimule os receptores olfatórios nos cílios olfatórios são
chamados de odoríferas (odorantes). Os receptores olfatórios respondem ao estímulo químico de uma molécula
odorífera produzindo um potencial gerador e iniciando assim a resposta olfatória.

As células de sustentação são células epiteliais colunares da túnica mucosa que reveste o nariz. Elas fornecem
sustentação física, nutrição e isolamento elétrico para os receptores olfatórios e ajudam a destoxificar substâncias
químicas que entram em contato com o epitélio olfatório. As células basais são células-tronco localizadas entre as
bases das células de sustentação. Elas sofrem divisão celular continuamente para produzirem novos receptores
olfatórios, que vivem apenas cerca de 1 mês antes de serem substituídos. Esse processo é extraordinário, levando-se
em consideração que os receptores olfatórios são neurônios e, como você já aprendeu, os neurônios maduros
geralmente não são repostos.

No tecido conjuntivo que sustenta o epitélio olfatório encontram-se as glândulas olfatórias ou glândulas de
Bowman, produtoras de muco, que é transportado para a superfície do epitélio por ductos. A secreção umedece a
superfície do epitélio olfatório e dissolve os odoríferos de modo que possa ocorrer a transdução. Tanto as células de
sustentação do epitélio nasal quanto as glândulas olfatórias são inervadas por neurônios parassimpáticos dos ramos
do nervo facial (NC VII), que podem ser estimulados por determinadas substâncias químicas. Impulsos desses nervos,
por sua vez, podem estimular as glândulas lacrimais nos olhos e as glândulas mucosas nasais. O resultado são lágrimas
e coriza após a inalação de substâncias como pimenta ou de vapores de amônia.

Bulbo olfatório
Fonte: Neurociências ilustrada
 Os neurônios olfatórios primários enviam projeções ao bulbo olfatório. O bulbo olfatório e seus tratos são o
componente mais rostral do sistema olfatório e repousam diretamente sobre a lâmina cribriforme do crânio.

Existem quatro tipos de células no bulbo olfatório: células mitrais e em tufo, além dos interneurônios (células
periglomerulares e granulares). As células mitrais e em tufo são funcionalmente semelhantes e, em conjunto,
transportam o olfato do bulbo olfatório para o SNC.

No bulbo, os neurônios olfatórios primários fazem sinapse com as células mitrais e em tufo. As sinapses
ocorrem em áreas especializadas chamadas glomérulos. Ocorre uma convergência considerável entre os inputs dos
neurônios olfatórios primários e os dendritos das células em tufo e mitral. Os neurônios olfatórios primários que
detectam o mesmo odor estão espalhados por todo o epitélio olfatório e convergem para o mesmo glomérulo. Isso
aumenta a sensibilidade do sistema olfatório. Em alguns glomérulos, os neurônios primários detectam a convergência
de diferentes odorantes, o que indica que um primeiro nível de processamento sensorial ocorre nessa sinapse inicial
da via olfatória. As células periglomerulares medeiam contatos entre os glomérulos, e as células granulares medeiam
contatos entre duas células mitrais ou duas células em tufo originárias de diferentes glomérulos. Acredita-se que essa
integração horizontal auxilie a ajustar o sinal e melhore o contraste pela inibição lateral, o que auxilia no
reconhecimento de padrões de ativação glomerulares.

Um perfume muitas vezes é a combinação de diversas moléculas odoríferas que ativam vários glomérulos. O
padrão dessas combinações resulta na identificação de um cheiro específico

SISTEMA GUSTATIVO
O paladar ou a gustação, assim como o olfato, é um sentido químico. Entretanto, ele é muito mais simples do
que o olfato uma vez que apenas cinco gostos primários podem ser distinguidos: azedo, doce, amargo, salgado e
umami. O sabor umami, descoberto mais recentemente do que os outros, foi relatado primeiramente por cientistas
japoneses e é descrito como “carnoso” ou “saboroso”. Acredita-se que o umami surja a partir de receptores
gustatórios estimulados por L-glutamato e por nucleotídios, substâncias presentes em muitos alimentos. O glutamato
monossódico (GMS), adicionado a alimentos como intensificador de sabor, confere o sabor umami aos alimentos.
Todos os outros sabores, como chocolate, pimenta e café, são apenas combinações dos cinco sabores primários, além
das sensações olfatória e táteis que acompanham o alimento. Os odores dos alimentos podem passar da boca para a
cavidade nasal, onde estimulam os receptores olfatórios. Como o olfato é muito mais sensível do que o paladar, uma
dada concentração de substância alimentar pode estimular o sistema olfatório centenas de vezes mais intensamente
do que ela estimula o sistema gustatório.
 Quando você está gripado ou sofrendo por alergia e não consegue sentir o sabor do seu alimento, na realidade
é o olfato que está bloqueado e não o paladar.

Calículos gustatórios e papilas gustativas

Os receptores para as sensações gustatórias estão localizados nos calículos gustatórios. A maior parte dos
quase 10.000 calículos gustatórios de um adulto jovem encontra-se na língua, mas alguns podem ser achados no palato
mole (parte posterior do teto da boca), na faringe (garganta) e na epiglote (uma lâmina de cartilagem na laringe). A
quantidade de calículos gustatórios diminui com a idade. Cada calículo gustatório é um corpo oval que consiste em
três tipos de células epiteliais: as células de sustentação, as células receptoras gustatórias e as células basais.

As células de sustentação contêm microvilosidades e envolvem aproximadamente 50 células receptoras

gustatórias em cada calículo gustatório. As microvilosidades gustatórias se projetam a partir de cada célula receptora
gustatória para a superfície externa através do poro gustatório, uma abertura no calículo gustatório. As células basais,
células-tronco encontradas na periferia do calículo gustatório próximas à camada de tecido conjuntivo, produzem as
células epiteliais de sustentação, que, então, se desenvolvem em células receptoras gustatórias. Cada célula receptora
gustatória possui uma vida de cerca de 10 dias. Esse é o motivo pelo qual não demora muito tempo para que os
receptores gustatórios na língua se recuperem após uma queimadura causada por uma xícara de café muito quente.
Em sua base, as células receptoras gustatórias fazem sinapses com dendritos de neurônios de primeira ordem, que
formam a primeira parte da via gustatória. Os dendritos de cada neurônio de primeira ordem se ramificam
substancialmente e formam contatos com muitas células receptoras gustatórias em vários calículos gustatórios.

Os calículos gustatórios estão localizados em elevações na língua chamadas de papilas, que aumentam a área
superficial e fornecem uma estrutura rugosa para a face superior da língua.

Três tipos de papilas contêm calículos gustatórios:

Cerca de 12 papilas circunvaladas circulares e muito grandes formam uma fileira com formato de V invertido
na parte posterior da língua. Cada uma dessas papilas armazena cerca de 100 a 300 calículos gustatórios.

As papilas fungiformes são elevações com formato de cogumelo espalhadas ao longo de toda a superfície da
língua contendo cada uma delas cerca de cinco calículos gustatórios.

As papilas folhadas estão localizadas em fossetas nas margens laterais da língua, porém a maior parte de seus
calículos gustatórios degenera no início da infância.

Além disso, toda a superfície da língua possui papilas filiformes. Essas estruturas pontudas e com formato de
fio contêm receptores táteis, mas nenhum calículo gustatório. Eles aumentam o atrito entre a língua e o alimento,
fazendo com que seja mais fácil para a língua movimentar o alimento na cavidade oral.
OBJETIVO 02: Explanar a fisiologia do paladar e do olfato.

OLFAÇÃO
O sistema olfatório humano consiste de um epitélio olfatório revestindo a cavidade nasal, no qual estão
inseridos os neurônios sensoriais primários, chamados de neurônios sensoriais olfatórios. Os axônios dos neurônios
sensoriais olfatórios formam o nervo olfatório, ou nervo craniano I. O nervo olfatório faz sinapse com neurônios
sensoriais secundários no bulbo olfatório, localizado na parte inferior do lobo frontal. Os neurônios secundários e de
ordem superior se projetam do bulbo olfatório, através do trato olfatório, para o córtex olfatório. O trato olfatório, ao
contrário da maioria das outras vias sensoriais, não passa pelo tálamo.

Esse arranjo parece muito simples, mas ocorre um processamento complexo antes de os sinais passarem para
o córtex. As evidências atuais sugerem que a modulação da informação sensorial inicia no epitélio olfatório. Um
processamento adicional ocorre no bulbo olfatório. Algumas vias descendentes de modulação provenientes do córtex
terminam no bulbo olfatório, e existem conexões moduladoras recíprocas dentro e entre os dois bulbos olfatórios.

Vias ascendentes do bulbo olfatório também levam à amígdala e ao hipocampo, partes do sistema límbico
envolvidas na emoção e na memória. Um aspecto surpreendente da olfação é a sua ligação com a gustação, a memória
e a emoção.

Um perfume especial ou o aroma de um alimento pode desencadear memórias e criar uma onda de nostalgia
em relação ao tempo, espaço ou pessoa com quem o aroma está associado. De algum modo que não compreendemos,
o processamento dos odores no sistema límbico cria memórias olfatórias profundamente escondidas. Combinações
particulares de receptores olfatórios são associadas a outros padrões de experiência sensorial, de modo que, quando
uma via é estimulada, todas o são.

Fonte: Correlação dos sentidos do olfato e paladar entre si e com comportamentos sociais; Ana Leonor; 2018

O olfato tem maior precisão nas idades compreendidas entre os 30 e 60 anos, a partir da qual começa a
declinar. Aproximadamente 5% da população apresenta anosmia funcional, amplamente causada pela idade – acima
dos 50 anos, 25% das pessoas apresentam distúrbios olfativos. As mulheres têm, normalmente, uma capacidade mais
precisa de identificação de odores em relação aos homens, sendo, por isso, discutida a possibilidade da interferência
de hormonas nesta capacidade.

Existem cinco grandes causas de distúrbios do olfacto, sendo elas: 1) trauma; 2) infecções virais do trato
respiratório superior; 3) causas nasais como rinite, sinusite e pólipos nasais; 4) distúrbios olfativos associados à idade
ou doença neurológica como doença de Parkinson e de Alzheimer; e 5) causas neurosensoriais

Transdução do sinal olfatório

 A superfície do epitélio olfatório possui os terminais protuberantes dos dendritos dos neurônios sensoriais
olfatórios, onde de cada protuberância emergem vários cílios imóveis. Os cílios estão embebidos em uma camada de
muco, produzido pelas glândulas olfatórias (glândulas de Bowman) situadas no epitélio e na lâmina própria.

As moléculas odoríferas devem, inicialmente, se dissolver e penetrar no muco antes que possam se ligar a uma
proteína receptora olfatória no cílio olfatório. Cada proteína receptora olfatória é sensível a uma faixa limitada de
substâncias odoríferas.

Os receptores para substâncias odoríferas são receptores de membrana acoplados à proteína G. Os genes dos
receptores para substâncias odoríferas formam a maior família de genes nos vertebrados (cerca de 1.000 genes, ou 3-
5% do genoma), mas somente cerca de 400 proteínas receptoras de substâncias odoríferas são expressas nos seres
humanos. A combinação da maioria das moléculas odoríferas com seus receptores olfatórios ativa uma proteína G
especial, a Golf, que, por sua vez, aumenta o AMPc intracelular. O aumento na concentração de AMPc abre canais
catiônicos dependentes de AMPc, despolarizando a célula. Se o potencial receptor graduado resultante for
suficientemente forte, ele dispara um potencial de ação que percorre o axônio do neurônio sensorial até o bulbo
olfatório.

As pesquisas atuais sugerem que cada neurônio olfatório individual contém um único tipo de receptor
olfatório, que responde a uma faixa limitada de moléculas odoríferas. Os axônios das células com os mesmos
receptores convergem para poucos neurônios secundários do bulbo olfatório, os quais podem modificar a informação
antes de enviá-la para o córtex olfatório. O cérebro utiliza informações provenientes de centenas de neurônios
sensoriais olfatórios, em diferentes combinações, para criar a percepção de muitos odores diferentes, exatamente
como as combinações de letras criam palavras diferentes. Esse é outro exemplo de código populacional no sistema
nervoso.
 GUSTAÇÃO
O nosso sentido do paladar, ou gustação, está intimamente relacionado com o olfato. De fato, muito do que
chamamos de sabor do alimento é, na verdade, o aroma, como você pode perceber quando tem um resfriado muito
forte. Embora o cheiro seja detectado por centenas de tipos de receptores, acredita-se atualmente que a gustação é
uma combinação de cinco qualidades: doce, azedo (ácido), salgado, amargo e umami, um gosto associado ao
aminoácido glutamato e alguns nucleotídeos. O umami, um nome derivado da palavra japonesa para “delicioso”, é
um sabor básico que aumenta o gosto dos alimentos. Por essa razão, o glutamato monossódico (MSG) é utilizado
como um aditivo alimentar em alguns países.

Cada uma das cinco qualidades gustatórias reconhecidas atualmente está associada a um processo fisiológico.
O sabor azedo (ácido) é desencadeado pela presença de H+, e o salgado, pela presença de Na+. As concentrações
desses dois íons nos líquidos corporais são precisamente reguladas devido à sua importância no equilíbrio do pH e no
volume do líquido extracelular. As outras três qualidades gustatórias resultam de moléculas orgânicas. Os sabores
doce e umami estão associados a alimentos nutritivos. O sabor amargo é reconhecido pelo corpo como um aviso da
possível presença de componentes tóxicos. É por isso que para alguns sabores amargos a nossa primeira reação muitas
vezes é cuspir.

Vias gustatórias
Os receptores gustatórios estão localizados primariamente nos botões gustatórios, agrupados na superfície
da língua. Um botão gustatório é composto de 50 a 150 células receptoras gustatórias (CRGs), juntamente com células
de sustentação e células basais regenerativas. Os receptores gustatórios também estão espalhados em outras regiões
da cavidade oral, como o palato.

Para que uma substância (gustante) seja detectada, ela deve primeiro se dissolver na saliva e no muco da boca.
Os ligantes gustatórios dissolvidos interagem com uma proteína localizada na membrana apical (receptora ou canal)
da célula receptora gustatória. A interação do ligante gustatório com a proteína de membrana inicia uma cascata de
transdução de sinal, que termina com a liberação de um mensageiro químico pela CRG. Os detalhes da transdução de
sinal para as cinco sensações gustatórias ainda são controversos, devido parcialmente ao fato de que alguns dos
mecanismos diferem em seres humanos e em camundongos, o principal modelo para a pesquisa gustatória de
mamíferos.

Os sinais químicos liberados das células receptoras gustatórias ativam neurônios sensoriais primários
(neurônios gustatórios), cujos axônios seguem nos nervos cranianos VII, IX e X para o bulbo, onde fazem sinapse. A
informação sensorial, então, vai ao córtex gustatório através do tálamo. O processamento central da informação
sensorial compara a entrada de várias células receptoras gustatórias e interpreta a sensação gustatória com base nas
populações neuronais com respostas mais fortes (outro exemplo de código populacional). Os sinais provenientes dos
neurônios sensoriais também iniciam respostas comportamentais, como o comportamento alimentar, e respostas
antecipatórias, que ativam o sistema digestório.

OBS.: (Neurociências) Os NCs VII (facial), IX (glossofaríngeo) e X (vago) inervam a língua com receptores
sensoriais. Os dois terços anteriores da língua recebem sua inervação do NC VII; o terço posterior é separado dos dois
terços anteriores pela linha de papilas circunvaladas e é inervado pelo NC IX; a parte mais posterior da língua e a
orofaringe são inervadas pelo NC X. Há também receptores sensoriais de paladar no palato mole e na faringe, mas
acredita-se que eles não sejam tão importantes na apreciação do gosto.

Os processos centrais dos receptores gustativos da língua e do palato mole entram no tronco encefálico via
trato solitário para fazer sinapse no núcleo gustativo na parte rostral do núcleo solitário. Deste, as fibras ascendentes
(secundárias) se projetam ipsilateralmente para o núcleo ventral posterior do tálamo. Os axônios do tálamo (terciário)
se projetam pelo ramo posterior da cápsula interna para a área cortical do paladar, situada na parte mais inferior do
córtex sensorial no giro pós-central e estendendo-se para a ínsula.

Transdução gustatória
Os sabores doce, amargo e umami estão associados à ativação de receptores acoplados à proteína G. Os
mecanismos de transdução para o salgado e o azedo (ácido), por sua vez, parecem ser mediados por canais iônicos.

Os botões gustatórios possuem quatro tipos celulares morfologicamente distintos, denominados I, II e III, mais
as células basais. As células tipo I são células de sustentação do tipo glial. As células do tipo II, ou células receptoras, e
células do tipo III, ou células pré-sinápticas, são células receptoras gustatórias.

Cada célula receptora gustatória é uma célula epitelial não neural polarizada que está inserida dentro do
epitélio, de modo que apenas uma pequena ponta de uma extremidade se estende para a cavidade oral através do
poro gustatório. Em um dado botão gustatório, junções de oclusão unem as extremidades apicais de células vizinhas,
o que limita o movimento de moléculas entre as células. A membrana apical da CRG é modificada em microvilosidades,
as quais aumentam a área de superfície em contato com o ambiente.

Sabores doce, amargo e umami: As células receptoras gustatórias tipo II respondem aos sabores doce,
amargo e umami. Essas células expressam vários receptores acoplados à proteína G (RCPG) em suas superfícies apicais.
Os sabores doce e umami estão associados aos receptores T1R com diferentes combinações de subunidades. O sabor
amargo utiliza cerca de 30 variantes de receptores T2R.
 As células receptoras do tipo II ativam uma proteína G especial, chamada de gustducina, que, por sua vez,
ativa várias vias de transdução de sinal. Algumas dessas vias liberam Ca2+ de estoques intracelulares, ao passo que
outras abrem canais catiônicos e permitem a entrada de Ca2+ na célula. Os sinais de cálcio, então, iniciam a liberação
de ATP das células do tipo II.

O ATP nas células do tipo II não é liberado a partir de vesículas secretoras. Em vez disso, ele deixa a célula por
canais semelhantes a junções comunicantes. O ATP, então, atua como um sinal parácrino em neurônios sensoriais e
células pré-sinápticas vizinhas. Esta comunicação entre células receptoras gustatórias vizinhas estabelece interações
complexas.

Sabor azedo (ácido): As células pré-sinápticas tipo III respondem ao sabor azedo. Os modelos de estudo dos
mecanismos de transdução para o sabor azedo são complicados pelo fato de que aumentando o H, o sinal para o sabor
ácido, o pH também é modificado. Há evidências de que o H+ atua em canais iônicos das células pré-sinápticas, tanto
na face intracelular como na extracelular da membrana. A via intracelular permanece incerta. Por fim, a despolarização
mediada pelo H+ da célula pré-sináptica resulta na liberação de serotonina por exocitose. A serotonina, por sua vez,
excita o neurônio sensorial primário.

Sabor salgado: As células responsáveis pelo sabor salgado não foram ainda identificadas, mas, algumas
evidências sugerem que a recepção do sabor salgado pode envolver as células de sustentação tipo I. Do mesmo modo,
a transdução de sinal para o sabor salgado em seres humanos é igualmente obscura, complicada pelo fato de que os
camundongos possuem dois diferentes mecanismos, ao passo que os seres humanos parecem ter apenas um. No
modelo atual para o sabor salgado, o Na+ entra na célula receptora gustatória através de canal iônico apical, como o
canal de Na+ epitelial (ENaC). A entrada de sódio despolariza a célula, desencadeando uma série de eventos que
culminam no disparo de um potencial de ação no neurônio sensorial primário.

Os mecanismos de transdução da gustação são um bom exemplo de como nossos modelos de função
fisiológica devem periodicamente ser revisados, à medida que novos dados de pesquisas são publicados. Por muitos
anos, a visão amplamente aceita da transdução gustatória era de que uma célula gustatória individual poderia detectar
mais de um sabor, sendo que as células diferiam em sua sensibilidade. Contudo, a pesquisa da gustação com técnicas
de biologia molecular e camundongos nocaute atualmente indicam que cada célula receptora gustatória é sensível a
apenas um sabor.

Qualidades gustatórias não tradicionais

As qualidades que nós chamamos de gustatórias não são todas mediadas por receptores gustatórios
tradicionais. Durante anos, os fisiologistas pensavam que a gordura da dieta fosse atrativa por sua textura, e os
especialistas usam a frase “sentir na boca” para descrever a sensação de comer algo gorduroso (oleoso), como um
sorvete, que parece cobrir o interior da boca. Todavia, atualmente se acredita que a língua pode ter receptores
gustatórios para a gordura.
 Pesquisas realizadas em roedores identificaram um receptor de membrana, chamado de CD36, que se distribui
nos poros gustatórios e se liga a gorduras (óleos). A ativação desse receptor ajuda a desencadear reflexos
antecipatórios digestórios, os quais preparam o sistema digestório para uma refeição. Não há evidências atuais de um
receptor similar em seres humanos, mas “gorduroso” pode se revelar uma sexta sensação gustatória. Outros
candidatos para novas sensações gustatórias incluem carbonatação (CO2 dissolvido) e Ca2+, outro elemento essencial
obtido da dieta.

Algumas qualidades gustatórias adicionais se relacionam com vias somatossensoriais, e não com células
receptoras gustatórias. As terminações nervosas na boca possuem receptores TRP e transmitem o sabor apimentado
ao longo do nervo trigêmeo (NC V). A capsaicina das pimentas, o mentol da hortelã, moléculas da canela, óleo de
mostarda e muitas especiarias indianas ativam esses receptores contribuindo para nossa apreciação do alimento que
está sendo ingerido.

E o que você diria da ideia de ter botões gustatórios no seu intestino? Os cientistas sabem há anos que o
estômago e o intestino possuem capacidade de identificar a composição de uma refeição e secretar hormônios e
enzimas apropriados. Agora, parece que a quimiorrecepção intestinal é mediada pelos mesmos receptores e
mecanismos de transdução de sinal usados nos botões gustatórios da língua. Os estudos mostraram proteínas
receptoras T1R para o gosto doce e umami, bem como a proteína G gustducina, em várias células do intestino de
roedores e humanos.

Um aspecto fisiológico interessante da gustação é o fenômeno denominado fome específica. Os seres

humanos e outros animais que têm falta de um nutriente específico podem desenvolver desejo por tal substância. O
apetite por sal, que representa a falta de Na+ no corpo, tem sido reconhecido por anos. Os caçadores usam o
conhecimento dessa fome específica para caçar nos locais onde existem depósitos naturais de sal, pois eles sabem
que os animais irão procurá-los. O apetite por sal está diretamente relacionado à concentração de Na+ no corpo, e
não pode ser atenuado pela ingestão de outros cátions, como Ca2+ ou K+.

Outros apetites, como o desejo por chocolate, são mais difíceis de serem relacionados à necessidade de
nutrientes específicos, e provavelmente, refletem misturas complexas de influências física, psicológica, ambiental e
cultural.

Percepção química do trigêmeo

O nervo trigêmeo (NC V) é responsável pela inervação sensorial da face. Transporta tato discriminativo,
vibração e propriocepção, bem como dor e temperatura. Os agentes químicos percebidos como dolorosos são
detectados pelo sistema trigeminal em sua via de dor. As fibras C polimodais respondem a irritantes químicos e
desencadeiam uma resposta dolorosa.

Alguns produtos químicos são agradáveis e têm “sabor” bom em doses baixas, mas são dolorosos quando em
doses elevadas. Exemplos disso são o etanol, que em concentrações elevadas dão uma sensação de ardor, e a pimenta,
que pode “queimar”. Baixas concentrações de ácido (p. ex., em um molho de salada) podem ser agradavelmente
azedas, mas em concentrações elevadas podem ser dolorosas. O sistema de percepção química do trigêmeo é parte
do sistema de dor e protege o rosto da exposição a toxinas, que poderiam ser rapidamente inaladas ou ingeridas.

OBJETIVO 03: Estabelecer a relação entre paladar e olfato

Fonte: Correlação dos sentidos do olfato e paladar entre si e com comportamentos sociais; Ana Leonor; 2018

Num estudo publicado em 2012, constatou-se que a maioria dos indivíduos com disfunção do olfato e paladar
queixa-se sobretudo de dificuldades na confecção dos alimentos, falta de apetite e perda de interesse em comer. Além
disso, cerca de 17 a 30% dos indivíduos que sofrem de distúrbios olfativos reportam diminuição da qualidade de vida
e sintomas depressivos.

Estudos recentes demonstraram que existe uma ação direta dos péptidos metabólicos na rede neuronal
olfativa. Péptidos orexigénicos, como a grelina aumentam a sensibilidade olfativa, o que, por sua vez, diminui as
hormonas anorexigénicas, como a insulina e a leptina. Além dos péptidos, também os nutrientes podem ter um papel
na regulação da atividade neuronal, embora pouco ainda se saiba nesta área. Nutrientes como os hidratos de carbono,
aminoácidos e lípidos poderão ter uma ação na modulação da sensibilidade olfativa, de forma a ajustar os
comportamentos alimentares às necessidades metabólicas.

De forma a regular a homeostase nutricional, o corpo potencia diversos mecanismos redundantes, em

resposta à modulação dos níveis internos nutricionais. Além do centro regulatório hipotalâmico, sugere-se que as
estruturas olfativas detetem odores e nutrientes, contribuindo para a manutenção da homeostase metabólica. Existe
evidência de que o bulbo olfativo e o córtex piriforme estão envolvidos na modulação da ingestão alimentar, regulando
a escolha de alimentos com o conteúdo nutricional apropriado.

O sistema olfactivo é um sensor metabólico como o hipotálamo. De acordo com o estado nutricional, existe
uma balanço entre os sinais periféricos fornecidos pelo estômago, intestino, pâncreas, fígado e tecido adiposo.
Durante o jejum, estímulos orexigénicos prevalecem. Em contraste, a saciedade promove a predominância de
estímulos anorexigénicos. Estas moléculas sinalizadoras atingem o sistema nervoso central via corrente sanguínea,
onde têm como alvo o hipotálamo (hypo), assim como estruturas pertencentes ao sistema olfativo: epitélio olfativo
(OE), bulbo olfativo (OB), núcleo olfativo anterior (AON), tubérculo olfativo (OT), córtex piriforme (PC). CCK –
colecistoquinina.

Numa publicação de 2014, admitiu-se que o olfato, além de estar envolvido na regulação do apetite, afetando
as decisões de quando, quanto e o que comer, tem também impacto na comunicação social. Além disso, os odores
influenciam o comportamento reprodutivo, facilitando a escolha de um parceiro, e evitando a endogamia.

Os indivíduos com distúrbios olfativos ficam, portanto, prejudicados no que diz respeito à ingestão de
alimentos, higiene pessoal, segurança e vida sexual. Num estudo de 2013, demonstrou-se que estes pacientes
recorrem ao uso excessivo de sal, adoçantes ou picantes de forma a tornar os pratos mais apelativos. Estudos
demonstram que 3 a 20% dos pacientes refere que a perda olfativa os levou a comer mais, enquanto que 20 a 36%
refere que passaram a comer menos. Isto significa que uma grande percentagem dos pacientes confrontou-se com
dificuldades em manter o seu padrão alimentar habitual.

De forma geral, as capacidades olfativas e gustativas diminuem com a idade e a anorexia fisiológica é comum
na população idosa podendo, em certo grau, ser 20 explicada pela diminuição do olfato, que implica também perda
da função olfativa retronasal, afectando também, desta forma, a percepção dos sabores. Estudos efetuados em idosos
com alterações do olfato sugerem uma diminuição na apreciação dos alimentos e no apetite, mudança na escolha de
alimentos, baixo estado nutricional, diminuição do peso corporal e maior risco para doenças crónicas. Estudos
sugerem que, de forma geral, a idade, factores genéticos, IMC e fármacos afetam a percepção olfativa e gustativa e
preferências alimentares.