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DEPARTAMENTO DE CIÊNCIAS DE SAÚDE

Iº ANO DO CURSO DE MEDICINA DENTÁRIA

HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA II
TEMA:
DESENVOLVIMENTO DO SISTEMA NERVOSO
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INTRODUÇÃO:
1. NEURULAÇÃO E ORGANIZAÇÃO DO TUBO NEURAL;
2. FORMAÇÃO DA MEDULA ESPINAL;
3. FORMAÇÃO DO ENCÉFALO.

I. NEURULAÇÃO E FORMAÇÃO DO TUBO NEURAL:

O sistema nervoso inicia sua formação no final da 3ª semana de desenvolvimento,
por acção da notocorda, que induz a diferenciação da ectoderme em neural e
superficial.
A ectoderme neural consiste em um espessamento de células na região mediana
do disco embrionário, que corresponde à placa neural. No processo de indução
neural, a notocorda por meio de moléculas sinalizadoras, influencia o
comportamento das células da ectoderme, levando à sua diferenciação em
ectoderme neural, o qual pode ser reconhecido pela mudança no formato e na
disposição das células.
As bordas da placa neural se elevam e sua parte central aprofunda-se formando
o sulco neural. Posteriormente, as bordas da ectoderme neural aproximam-se na
linha média e se fundem formando o tubo neural. O encerramento do tubo neural
inicia na altura do 4º par de somitos e progride em direcção cefálica e caudal, de
tal modo que podem ser reconhecidos o neuróporo frontal ou cefálico e o
neuróporo caudal. Neuróporo (extremidade cefálica e caudal do tubo neural,
que permanecem transitoriamente abertas, durante o processo de
neurulação).
O neuróporo cefálico encerra por volta do 25º e do 26º dia de desenvolvimento,
enquanto o neuróporo caudal, cerca de dois dias mais tarde. A região do tubo
neural anterior ao 4º par de somitos corresponde à região do futuro encéfalo,
enquanto a região posterior ao 4º par de somitos corresponde à região da futura
medula espinal.
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O tubo neural estará completamente encerrado por volta do 29º ao 30º dia de
desenvolvimento. Nesse período, a parede do tubo neural é constituída de células
neuroepiteliais. Imediatamente após o encerramento do tubo neural, as células
neuroepiteliais proliferam rapidamente constituindo a camada neuroepitelial, ou
neuroepitélio. As células neuroepiteliais darão origem às células nervosas
primitivas (neuroblastos), e também às células de sustentação primordiais do
sistema nervoso (glioblastos).
As paredes do tubo neural espessam-se para formar a medula espinal e o
encéfalo. O canal central do tubo neural será convertido no canal central da
medula espinal e no sistema ventricular do encéfalo.
O mesoderme que circunda o tubo neural condensa-se para formar uma
membrana (meninge primitiva), a qual se divide em três camadas.
A camada externa dessa meninge espessa-se para formar a dura-máter; a
camada interna, a pia-aracnóide, é derivada das células da crista neural, sendo
composta pelas pia-máter (interna) e aracnoide-mater (mediana).
No interior da pia aracnóide surgem espaços, que coalescem para formar o
espaço subaracnoídeo. O líquido cérebroespinal começa a formar-se durante a 5ª
semana.
II. FORMAÇÃO DA MEDULA ESPINAL:
Como vimos:
A porção do tubo neural posterior ao 4º par de somitos dará origem à medula
espinal. Durante a formação da medula espinal as células neuroepiteliais, em
intensa actividade mitótica, organizam a camada mais interna da medula espinal, a
camada ependimária, que delimita o canal central da medula.
A primeira onda de divisões celulares das células neuroepiteliais origina os
neuroblastos. Em seguida os neuroblastos começam a se diferenciar e a migrar
em direcção oposta ao canal central do tubo neural. Esse processo de
diferenciação e migração dos neuroblastos forma-se a camada do manto, que
posteriormente dará origem à substância cinzenta da medula espinal.
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Na camada do manto encontram-se os corpos celulares de neuroblastos polares,

que originarão os neurónios. Na continuidade dos processos de diferenciação e
migração celular, organiza-se a camada mais externa da medula espinal, a
camada marginal, que dará origem à substância branca da medula espinal. A
camada marginal é composta basicamente pelos prolongamentos celulares dos
neuroblastos da camada do manto.
Os glioblastos também diferenciam-se das células neuroepiteliais, principalmente
depois que cessa a formação de neuroblastos. Os glioblastos, que darão origem
às células da glia, também migram para as camadas do manto e marginal. Na
camada do manto os glioblastos se diferenciam em astrócitos e oligodendrócitos.
Os oligodendrócitos encontram-se principalmente na camada marginal e,
durante o período fetal tardio e o primeiro ano de vida pós-natal, formam a bainha
de mielina em torno dos neurónios dessa camada.
Quando as células neuroepiteliais cessam a produção de neuroblastos e
glioblastos, elas diferenciam-se nas células ependimárias, as quais formam o
epêndima que reveste o canal central da medula espinal. No 3º mês de gestação,
a medula espinal está disposta ao longo de toda a extensão da coluna
vertebral em desenvolvimento. Porém, a partir dessa idade, a coluna
vertebral e as meninges crescem mais rapidamente do que a medula espinal,
de modo que a extremidade posterior da medula se posiciona mais
cefalicamente em relação à extremidade posterior da coluna vertebral.
Ao nascimento, a extremidade posterior da medula espinal encontra-se na altura
da 3ª vértebra lombar (VL3). Devido ao crescimento desproporcional, os nervos
espinais dirigem-se obliquamente de seu segmento de origem na medula em
direcção caudal. Nos adultos, a medula espinal termina na altura da borda inferior
da 1ª vértebra lombar (VL1), enquanto, o saco dural (meninges) e o espaço
subaracnoídeo estendem-se até a 1ª ou 2ª vértebra sacral (S1 ou S2).
As fibras nervosas abaixo da extremidade terminal da medula espinhal constituem
um feixe de fibras, conhecido como cauda equina.
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III. FORMAÇÃO DO ENCÉFALO

A extremidade cefálica do tubo neural, à frente do 4º par de somitos, formará o
encéfalo. Ao final da 4ª semana a porção cefálica do tubo neural apresentará três
dilatações, que correspondem às vesículas encefálicas primárias:
1. Prosencéfalo, ou encéfalo anterior;
2. Mesencéfalo, ou encéfalo médio;
3. Rombencéfalo, ou encéfalo posterior.
Durante a 5ª semana de desenvolvimento, a partir das vesículas primárias,
formam-se as vesículas encefálicas secundárias.
O prosencéfalo subdivide-se parcialmente em duas vesículas:
1. Telencéfalo, formado por uma parte mediana e duas evaginações laterais,
os hemisférios cerebrais primitivos;
2. Diencéfalo, caracterizado pelo crescimento das vesículas ópticas.
O mesencéfalo não divide-se.
Rombencéfalo divide-se parcialmente em duas vesículas:
1. Metencéfalo, que formará posteriormente a ponte e o cerebelo;
2. Mielencéfalo, que formará a medula oblonga.
Paralelamente à formação das vesículas encefálicas, formam-se as flexuras:
1. Flexura cefálica, na altura do mesencéfalo;
2. Flexura cervical, na junção do rombencéfalo com a medula espinal;
3. Flexura pontina, no limite entre metencéfalo e mielencéfalo.
A cavidade central das vesículas encefálicas é contínua com o canal central da
medula espinal.
A cavidade do telencéfalo corresponde ao 1º e 2ºventrículos, também
conhecidos como ventrículos laterais.
A cavidade central do diencéfalo corresponde ao 3º ventrículo e a cavidade do
rombocéfalo ao 4º ventrículo. A cavidade central do mesencéfalo é bastante
estreita e liga o 3º ao 4º ventrículo. Inicialmente, o encéfalo tem a mesma estrutura
básica da medula espinal em desenvolvimento.
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As paredes dos hemisférios cerebrais em desenvolvimento apresentam as

camadas típicas reconhecidas na medula espinal (ependimária, manto e marginal).
Contudo, sabemos que no encéfalo a substância branca e a substância cinzenta
dispõem-se de maneira inversa à da medula. Isso ocorre porque os corpos
celulares dos neurónios da camada do manto migram para a camada marginal,
originando a substância cinzenta na periferia.
Os axónios desses neurónios, por sua vez, dispõem-se mais centralmente para
formar a substância branca. Além disso, o crescimento das paredes do encéfalo é
mais intenso e não ocorre na mesma proporção ao longo das vesículas, de tal
modo que haverá regiões em que as paredes das vesículas encefálicas serão
mais espessas e outras regiões em que as paredes serão mais delgadas.
Outro evento importante observado no desenvolvimento do encéfalo é a sua
compactação. As vesículas encefálicas ocupam um espaço considerável na
região cefálica do embrião, e ao longo do período fetal vão gradativamente
assumindo uma nova proporção de tamanho.
À medida que a cabeça vai se estruturando, o encéfalo também vai se
acomodando, sem diminuir seu ritmo de crescimento.
Isso é possível graças a dois principais eventos:
As vesículas embrionárias crescem de forma diferenciada umas das outras, de tal
modo que o telencéfalo passa a recobrir o diencéfalo, o mesencéfalo e parte do
rombocéfalo;
Os hemisférios são inicialmente lisos, e por volta do 5º mês inicia-se a
formação dos sulcos e dos giros, que permitem um aumento considerável da
área de superfície do córtex cerebral sem requerer, um grande aumento no
tamanho do crânio.
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Resumo:
O sistema nervoso central origina-se da placa neural, cuja formação é induzida
pela notocorda:
1. As bordas da placa neural se elevam e a porção central se aprofunda
formando o sulco neural.
2. Posteriormente, as bordas se aproximam na linha média, fundem-se
formando o tubo neural.
3. A extremidade cefálica do tubo neural dará origem ao encéfalo, formado
inicialmente pelas vesículas primárias e num segundo momento pelas
vesículas secundárias.
4. A extremidade caudal do tubo neural irá originar a medula espinhal, a qual
mantém o padrão de organização tubular do tubo neural e tem seu
neuroepitélio organizado nas camadas ependimária, do manto e marginal.
5. O canal central do tubo neural irá originar os ventrículos encefálicos e o
canal central da medula espinal.
6. As células do tubo neural proliferam e formam o neuroepitélio, que dará
origem aos neuroblastos (precursores dos neurónios) e aos glioblastos
(precursores das células da glia).

REFERÊNCIAS:
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 1996.

O docente:
Dr. Miguel Bento
MD” Assistente Graduado