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Redes complexas no estudo das interações ecológicas entre formigas e plantas
em ambientes urbanos: um novo modelo conceitual.
Chapter · October 2017
CITATION READS
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5 authors, including:
Wesley Dáttilo Diana Abilene Ahuatzin
Institute of Ecology INECOL El Colegio de la Frontera Sur
277 PUBLICATIONS 4,507 CITATIONS 16 PUBLICATIONS 169 CITATIONS
SEE PROFILE SEE PROFILE
Erick J. Corro Ian MacGregor-Fors
Universidad Veracruzana University of Helsinki
24 PUBLICATIONS 229 CITATIONS 193 PUBLICATIONS 7,009 CITATIONS
SEE PROFILE SEE PROFILE
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EDITORES
Odair Correa Bueno | Ana Eugênia de Carvalho Campos | Maria Santina de Castro Morini
Formigas em ambientes
urbanos no Brasil
EDITORES
Odair Correa Bueno | Ana Eugênia de Carvalho Campos | Maria Santina de Castro Morini
Formigas em ambientes
urbanos no Brasil
1a edição - 2017
Bauru/SP
Rua Machado de Assis, 10-35
Vl. América | CEP 17014-038 | Bauru, SP
Fone/fax (14) 3313-7968 | www.canal6.com.br
Conselho Editorial
Profª Drª Cássia Letícia Carrara Domiciano
Profª Drª Janira Fainer Bastos
Prof. Dr. José Carlos Plácido da Silva
Prof. Dr. Luís Carlos Paschoarelli
Prof. Dr. Marco Antônio dos Reis Pereira
Profª Drª Maria Angélica Seabra Rodrigues Martins
Foto da capa - Instituto Biológico
Marcia M. Rebouças
F725 Formigas em ambientes urbanos no Brasil / Odair Correa Bueno,
Ana Eugênia de Carvalho Campos e Maria Santina de Castro Morini
(Editores). –– Bauru, SP: Canal 6, 2017.
685 p.; 26,5 cm.
ISBN 978-85-7917-456-8
1. Formigas. 2. Brasil. 3. Ambientes urbanos. I. Bueno, Odair Correa.
II. Campos, Ana Eugênia de Carvalho. III. Morini, Maria Santina de Castro.
IV. Título.
CDD: 577.34
Copyright© Canal 6, 2017
Sumário
PARTE 1 – CARACTERIZAÇÃO GERAL
FORMIGAS QUE VIVEM NO AMBIENTE URBANO.............................................................................................................................31
Odair Correa Bueno, Ana Eugênia de Carvalho Campos
BIOLOGIA E IDENTIFICAÇÃO DAS PRINCIPAIS ESPÉCIES DE FORMIGAS.........................................................................................49
Odair Correa Bueno, Ana Eugênia de Carvalho Campos
TÉCNICAS DE COLETA DE FORMIGAS NO AMBIENTE URBANO......................................................................................................87
Catarina de Bortoli Munhae
COLEÇÕES DE FORMIGAS URBANAS..............................................................................................................................................111
Rodrigo M. Feitosa
CRIAÇÃO DE FORMIGAS EM LABORATÓRIO...................................................................................................................................125
Odair Correa Bueno
MÉTODOS DE ESTUDO DO COMPORTAMENTO DE FORMIGAS-URBANAS...................................................................................143
Nicolas Châline, Ronara Souza Ferreira-Châline, Raquel Luiza De Carvalho,
Lúcia Carvalho Neco, Henrique Americano Lanhoso, Igor Marques dos Santos
PARTE 2 – FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS E BIODIVERSIDADE
ECOLOGIA E CONSERVAÇÃO DA BIODIVERSIDADE DE FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS..................................................189
Tércio da Silva Melo, Jacques Hubert Charles Delabie
FORMIGAS EXÓTICAS EM DIFERENTES PAISAGENS URBANAS.....................................................................................................241
Renata Pacheco, Catarina de Bortoli Munhae, Gabriela Procópio Camacho
REDES COMPLEXAS NO ESTUDO DAS INTERAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE FORMIGAS E PLANTAS EM
AMBIENTES URBANOS: UM NOVO MODELO CONCEITUAL...........................................................................................................265
Wesley Dáttilo, Diana A. Ahuatzin-Flores, Erick J. Corro-Mendez, Federico Escobar, Ian MacGregor-Fors
ÁREAS VERDES URBANAS: GALHOS NA SERAPILHEIRA COMO RECURSO PARA FORMIGAS.......................................................285
Tae Tanaami Fernandes, Eloá Pires Barbosa, Carla Mayumi Oliveira, Rogério Rosa Silva, Maria Santina de Castro Morini
BIOLOGIA MOLECULAR COMO FERRAMENTA EM ESTUDOS DE
DIVERSIDADE DE FORMIGAS-URBANAS E DA MICROBIOTA ASSOCIADA.....................................................................................319
Ricardo Harakava
ESTUDO DE CASO
PARQUES URBANOS NA CONSERVAÇÃO DA DIVERSIDADE DE FORMIGAS: ESTUDO DE CASO NO RIO DE JANEIRO...............337
Marcus Nascimento Santos, Jacques Hubert Charles Delabie, Jarbas Marçal de Queiroz
PARQUES URBANOS NA CONSERVAÇÃO DA DIVERSIDADE DE FORMIGAS:
ESTUDO DE CASO NA CIDADE DE MOGI DAS CRUZES (SÃO PAULO)...........................................................................................363
Esmeraldina da Gama Bonfim-Kubatamaia, Nathalia Sampaio da Silva, Leonardo Menino, Maria Santina de Castro Morini
PARTE 3 – PESQUISAS SOBRE FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS NO BRASIL
FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS NO SUL DO BRASIL...........................................................................................................397
Junir Antônio Lutinski, Carin Guarda, Cladis Juliana Lutinski, Flávio Roberto Mello Garcia
FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS NO SUDESTE DO BRASIL: MINAS GERAIS........................................................................423
Fabio Prezoto, Elisa Furtado Fernandes, Raquel Mendonça Daniel, Terezinha Della Lucia
FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS NO SUDESTE DO BRASIL: RIO DE JANEIRO.....................................................................435
Marcus Nascimento Santos
REGISTROS DE INVASÕES DE FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS NO ESTADO DE SÃO PAULO............................................451
Odair Correa Bueno, Ana Eugênia de Carvalho Campos
FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS NO SUDESTE DO BRASIL: SÃO PAULO.............................................................................465
Fabio Prezoto, Helba Helena Santos-Prezoto, Mariana Monteiro de Castro
FORMIGAS-URBANAS DO ESPÍRITO SANTO: HISTÓRICO, CULTURA E ESTADO DA ARTE.............................................................481
Ronara Souza Ferreira-Châline, Nicolas Châline
FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS NO CENTRO-OESTE DO BRASIL........................................................................................499
William Fernando Antonialli-Junior, Luan Dias Lima, Márlon César Pereira
FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS NA REGIÃO NORTE: O ESTADO DA ARTE E PERSPECTIVAS FUTURAS............................523
Emília Zoppas de Albuquerque, Lívia Pires do Prado
FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS NO NORDESTE DO BRASIL...............................................................................................555
Yves Quinet
PARTE 4 – FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS NO COTIDIANO
REPRESENTAÇÕES SOCIAIS SOBRE FORMIGAS NA CIDADE DE TERESINA, PIAUÍ........................................................................567
José Rodrigues de Almeida Neto, Kelly Polyana Pereira dos Santos, Roseli Farias Melo de Barros, Eraldo Medeiros Costa Neto
PARTE 5 – FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS COMO TEMA DE ENSINO E CULTURA
FORMIGAS EM ÁREAS VERDES DAS ESCOLAS: AULA PRÁTICA PARA O ENSINO DE BIODIVERSIDADE.......................................593
Rogério Soares Cordeiro, Jéssica Paloma Ferreira, Maria Santina de Castro Morini, Moacir Wuo
FORMIGAS E HUMANIDADE: UMA LONGA JORNADA ADAPTATIVA E CULTURAL........................................................................623
Karine Santana Carvalho, Gabriela Castaño-Meneses, Lilian Boccardo, Juliana Brito Santos
FORMIGAS NO AMBIENTE URBANO: OLHAR DO FOTÓGRAFO.....................................................................................................649
Eliza Carneiro
PARTE 6 – CONTROLE
FORMIGAS EM AMBIENTES HOSPITALARES....................................................................................................................................667
Priscila Cintra-Socolowski, Odair Correa Bueno
REDES COMPLEXAS NO ESTUDO DAS
INTERAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE FORMIGAS
E PLANTAS EM AMBIENTES URBANOS: UM
NOVO MODELO CONCEITUAL
Wesley Dáttilo
Diana A. Ahuatzin-Flores
Erick J. Corro-Mendez
Federico Escobar
Ian MacGregor-Fors
Resumo
Embora a urbanização tenha se destacado como um dos principais fatores que ameaçam a biodiversidade, a maioria
dos estudos envolvendo formigas em áreas urbanas está focado principalmente em alterações na estrutura das comunida-
des, perda de espécies nativas e sua substituição por espécies exóticas. Entretanto, esses estudos frequentemente ignoram
as interações ecológicas envolvendo essas formigas nesses ambientes urbanos e os processos que regulam essas interações.
Nesse capítulo, nós apresentamos um quadro teórico, baseado em métricas derivadas da teoria de grafos, que pode ser
utilizado para estudar como a heterogeneidade da urbanização afeta a estrutura e a dinâmica ecológica das interações
REDES COMPLEXAS NO ESTUDO DAS INTERAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE FORMIGAS E PLANTAS EM AMBIENTES URBANOS: UM NOVO MODELO CONCEITUAL 265
formiga-planta. Essas métricas se baseiam na centralidade das espécies dentro das redes e calculam a diversidade de
interações e robustez dessas redes frente a diferentes cenários de extinção de espécies como um resultado da expansão
das zonas urbanas. Considerando toda a variação na configuração (interna e espacial) e manejo das áreas urbanas, po-
demos utilizar as variáveis que caracterizam tais áreas para estudar qual o real efeito da urbanização sobre as interações
formigas-plantas. Por fim, compreender quais características das áreas urbanas mais contribuem para a conservação da
biodiversidade e da qualidade de vida humana é de fundamental importância para a manutenção desse tipo de ambiente
dentro de grandes centros urbanos.
Introdução
Nas últimas décadas, diferentes processos sociais e econômicos levaram a migrações massivas para os centros
urbanos, com a população humana recentemente passando a ser mais urbana do que rural (GRIMM et al., 2008;
MCDONNELL; MACGREGOR-FORS, 2016). Em 2014, a Organização das Nações Unidas informou que cerca de 4 bi-
lhões de pessoas moravam em áreas urbanas, sendo a América Latina uma das regiões do mundo com maior proporção
de população urbana desde os anos 80 ~ 65% (MONTGOMERY, 2008). A urbanização per se é um processo que implica
transformações drásticas nos elementos da paisagem, onde ecossistemas naturais são substituídos por ecossistemas urba-
nos (ELDREDGE; HORENSTEIN, 2014). Esses novos ecossistemas são caracterizados não apenas pela redução dos habi-
tat naturais, mas também pelo isolamento de áreas verdes imersas dentro de uma matriz de terra de uso antropogênico
(WANDELER et al., 2003; CHANG; LEE, 2016). O estabelecimento e crescimento de sistemas urbanos estão relacionados
a quatro dos principais componentes da mudança global: mudança de uso do solo e dos ciclos biogeoquímicos, invasões
biológicas e mudanças climáticas (Grimm et al. 2008). Dessa forma, a urbanização tem sido identificada como uma das
principais ameaças a biodiversidade (CZECH; KRAUSMAN, 1997; CZECH et al., 2000; MAXWELL et al., 2016).
266 FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS
Embora muitos estudos tenham mostrado e sugerido efeitos negativos da urbanização em comunidades de vida
selvagem (MCKINNEY, 2008), estudos taxonômicos recentes mostraram que os grupos respondem a este novo sistema
de diferentes maneiras (SATTLER et al., 2014; MACGREGOR-FORS et al., 2015 e 2016). Esse padrão parece estar relacio-
nado aos processos regulatórios e de aclimatação que ocorrem nas áreas urbanas principalmente através de mudanças no
comportamento, comunicação e fisiologia dos organismos revisado por (MCDONNELL; HAHS, 2015), cujas respostas
foram categorizadas recentemente em três tipos principais: espécies que evitam, que utilizam e que habitam ambientes
urbanos (FISCHER et al., 2015). De acordo com Emlen (1974) as cidades estão abertas a todos os organismos capazes de
alcançá-las, usar seus recursos e sobreviver aos seus perigos. De fato, estudos posteriores mostraram que os centros ur-
banos representam barreiras semipermeáveis para grupos de animais selvagens em uma escala de paisagem, onde apenas
um subconjunto do conjunto de espécies regionais é capaz de realmente chegar aos ambientes urbanos (CROCI et al.,
2008; MACGREGOR-FORS, 2010; PUGA-CABALLERO et al., 2014).
No geral estudos têm demonstrado que paisagens urbanas têm efeitos negativos sobre a biodiversidade (GIBB;
HOCHULLI, 2002; MCKINNEY, 2008). Dentro de toda a biodiversidade existente no planeta, as formigas são um dos
principais organismos em termos de diversidade e biomassa, inclusive em ambientes urbanos (LESSARD; BUDDLE,
2005; SANFORD et al., 2009). Entretanto, principalmente devido ao isolamento de populações e alterações no microcli-
ma desses remanentes florestais, muitos estudos têm mostrado que a urbanização tem efeitos negativos também sobre
a maioria das comunidades de formigas (THOMPSON; MCLACHLAN, 2007; DÁTTILO et al., 2011; BUCZKOWSKI;
RICHMOND, 2012). Fragmentos urbanos maiores, mais conectados e com menos efeito de borda suportam uma maior
diversidade de espécies de formigas nativas (SUARÉZ et al., 1998; LOPÉZ-MORENO et al., 2003; YAMAGUCHI, 2005;
PACHECO; VASCONCELOS, 2007). Dessa forma, a urbanização afeta alguns grupos de formigas mais especializados e
mais sensíveis a perturbação e favorece outros grupos de formigas mais generalistas e invasoras (MCINTYRE et al., 2001;
HOLWAY et al., 2002; MORINI et al., 2007; DÁTTILO et al., 2011). Por outro lado, a maioria dos estudos envolvendo
formigas em ambientes urbanos está focada na biodiversidade de formigas, seguidas pela entrada de espécies invasoras e
REDES COMPLEXAS NO ESTUDO DAS INTERAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE FORMIGAS E PLANTAS EM AMBIENTES URBANOS: UM NOVO MODELO CONCEITUAL 267
a saúde pública (formigas vetores de patógenos) revisado por (SANTOS, 2016), mas frequentemente ignoram as interações
ecológicas que essas formigas apresentam dentro de ambientes urbanos.
Tal como em ambientes naturais, as formigas que habitam as zonas urbanas também podem interagir com uma
grande diversidade de organismos (e.g., plantas, vertebrados e invertebrados) de diferentes maneiras (e.g., mutualismo,
neutralismo y antagonismos). Entretanto, o conhecimento sobre o impacto da urbanização sobre as interações ecológi-
cas envolvendo formigas ainda permanece nulo. Nesse estudo, nós desenvolvemos um quadro teórico baseado na Teoria
dos Grafos (EULER, 1736) para estudar os efeitos da urbanização sobre as interações ecológicas envolvendo formigas e
plantas.
Modelo de estudo: interação formiga-planta
Devido a grande diversidade de formigas em ambientes naturais, é extremamente comum observar formigas for-
rageando em plantas também em ambientes urbanos. Isso ocorre porque as plantas são excelentes fontes de recursos
alimentares previsíveis e renováveis para as formigas, tais como: néctar, flores, frutos, sementes e folhas (BEATTIE;
HUGHES, 2002). Além disso, formigas utilizam diferentes partes das plantas para estabelecer suas colônias (CARVALHO;
VASCONCELOS, 2002). Toda essa diversidade de recursos alimentares e de nidificação faz com que as formigas tenham
interações tanto mutualistas (polinização, dispersão de sementes e proteção contra herbívoros) (Figura 1A) quanto an-
tagonistas (formigas cortadeiras) (Figura 1B) com suas plantas hospedeiras (RICO-GRAY; OLIVEIRA, 2007). Por outro
lado, as formigas também podem utilizar as plantas como substrato de forrageamento (Figura 1C) (DÁTTILO; DYER,
2014). Dessa forma, diferentes espécies de formigas e plantas interagem entre si formando uma grande rede de interações
formiga-planta (DÁTTILO et al., 2013 e 2014). Essa grande rede ecológica nos permite estudar os padrões e processos que
268 FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS
emergem desse tipo de interação e nos ajuda a entender melhor o funcionamento das funções ecológicas das espécies em
ambientes urbanizados.
Figura 1 – Exemplos de interações entre formigas e plantas: a) operária de formiga se alimentando de néctar extrafloral em troca
a planta recebe proteção contra herbívoros (mutualismo); b) operária de formiga cortadeira carregando uma folha (antagonismo);
c) operária de formiga utilizando uma planta somente como substrato de forrageamento (neutralismo) (DÁTTILO; DYER, 2014).
Fotos: Wesley Dáttilo e Enéas Schramm.
Ferramenta: redes complexas
Devido à inerente diversidade das interações entre formigas e plantas, pesquisadores de todo o mundo têm recen-
temente utilizado ferramentas derivadas da teoria dos grafos para estudar as relações entre esses organismos revisado
por (DEL-CLARO et al., 2016). Nessas redes de interações formiga-planta, as espécies são representadas como objetos
REDES COMPLEXAS NO ESTUDO DAS INTERAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE FORMIGAS E PLANTAS EM AMBIENTES URBANOS: UM NOVO MODELO CONCEITUAL 269
chamados de vértices e as interações entre elas são representadas por links (Figura 2). Cada um dos lados da rede repre-
senta um nível trófico (nesse caso formigas ou plantas), e todas as interações ocorrem necessariamente entre espécies em
níveis tróficos diferentes, como por exemplo, as interações entre formigas e plantas que apresentam nectários extraflorais
(Figura 1A).
Figura 2 – Exemplo de uma rede de interações formiga-planta.
270 FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS
Descrevendo as redes de interações formiga-planta
Além da parte visual mostrada no tópico anterior, podemos utilizar diferentes métricas ou descritores para carac-
terizar a estrutura que emerge da complexidade das interações tanto ao nível de rede quanto ao nível das espécies. Nesse
capítulo nós vamos apresentar três abordagens que poderiam ser utilizadas para caracterizar as redes de interações for-
migas-plantas em ambientes urbanos. A primeira abordagem é baseada na centralidade das espécies, o que nos indica a
importância das espécies dentro da rede. Dáttilo e colaboradores propuseram em 2013 uma nova métrica para identificar
espécies núcleo (mais importantes e com mais interações) e periféricas (menos importantes e com menos interações) ba-
seado na média e na variação das interações que as espécies exibem na rede (Figura 2). A segunda abordagem é baseada
na funcionalidade do sistema utilizando uma métrica baseada na Entropia de Shannon e que quantifica a diversidade de
interações entre formigas e plantas em um ambiente (BERSIER et al., 2002; TYLIANAKIS et al., 2007; DÁTTILO; DYER,
2014). Nesse caso, redes com um grande número de espécies e de interações tendem a exibir uma maior diversidade de
interações (Figura 3A). Por outro lado, redes com poucas espécies e que tendem a ter somente algumas poucas espécies
super generalistas apresentam uma menor diversidade de interações (Figura 3B). Biologicamente, uma menor diversi-
dade de interações significa um aumento na redundância funcional do sistema devido a ocorrência de dominância por
algumas poucas espécies (WALKER, 1992). Por fim, e como terceira abordagem, a robustez de uma rede de interações
pode ser estimada baseada na consequência de extinção de espécies a partir de modelos aleatórios (MEMMOTT et al.,
2004; BURGOS et al., 2007). Apesar de que os processos de extinção podem não ser aleatórios, mas sim determinados por
algumas características particulares (e.g., tamanho corporal), nesse tipo de simulação, uma espécie de um nível trófico
é aleatoriamente extinta da rede (por exemplo, formigas) e todas as espécies do outro nível trófico (plantas) que estavam
ligadas apenas à espécie que foi removida, também são extintas. Esse processo é feito aleatoriamente para os dois níveis
tróficos até que todas as espécies de um nível trófico sejam removidas. Posteriormente, calcula-se a área abaixo da curva
de extinção (BURGOS et al., 2007). Nesse caso, redes mais robustas à extinção de espécies apresentam uma diminuição
REDES COMPLEXAS NO ESTUDO DAS INTERAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE FORMIGAS E PLANTAS EM AMBIENTES URBANOS: UM NOVO MODELO CONCEITUAL 271
mais lenta da curva de extinção (Figura 4). Tanto a diversidade de interações (DI) quanto a robustez (R) de uma rede de
interações podem ser facilmente calculadas através do pacote Bipartite (DORMANN et al., 2009) dentro do programa
estatístico R (2016 - R DEVELOPMENT CORE TEAM).
Figura 3 – Exemplo de uma rede teórica com um valor a) alto (DI= 4.61) e b) baixo (DI= 2.31) de diversidade de interações
formiga-planta.
272 FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS
Figura 4 – Modelo teórico do efeito da extinção aleatória de espécies sobre um outro nível trófico para calcular a robustez (i.e.,
área abaixo da curva de extinção) de uma comunidade interativa de formigas e plantas (veja o texto para mais informações).
Dentro de um quadro teórico para estudar as redes de interação formiga-planta, é esperado que dentro de um
gradiente de urbanização, quanto mais urbanizado esteja um ambiente menor será a diversidade de interações formigas-
-plantas. Nesse caso, a riqueza de espécies e de interações no geral diminuiria, porém, aumentaria a proporção de espécies
REDES COMPLEXAS NO ESTUDO DAS INTERAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE FORMIGAS E PLANTAS EM AMBIENTES URBANOS: UM NOVO MODELO CONCEITUAL 273
generalistas (que seriam as espécies núcleo) com grande habilidade de dominar os recursos e que virtualmente poderiam
interagir com todas as espécies de plantas presentes em um ambiente. Baseado na hipótese do seguro (do inglês “insuran-
ce hypothesis”) (YACHI; LOREAU, 1999) esse ambiente com baixa diversidade de interações seria menos robusto à extin-
ção aleatória de espécies, uma vez que, quando uma espécie fosse extinta, somente outras poucas espécies com o mesmo
papel funcional poderiam “amortecer” o sistema (WALKER, 1995; ROSENFELD, 2002; DÁTTILO, 2012). Por outro lado,
é importante lembrar que ambientes com alta diversidade de interações também podem ser altamente redundantes e
apresentar baixa diversidade funcional (uma maior homogeneização das funções das espécies em um ambiente), uma vez
que todas as espécies poderiam interagir entre si (WALKER, 1992; MICHELI; HALPERN, 2005). Devido a relação positi-
va entre complementariedade funcional e a manutenção das comunidade ecológicas, a perda de traços funcionais pode ter
distintos efeitos sobre o funcionamento e estabilidade dos ecossistemas (PETCHEY; GASTON, 2006; CADOTTE et al.,
2011). Dessa forma, identificar a diversidade ou complementariedade funcional tanto de formigas quanto de plantas den-
tro de cada ambiente nos permite modelar até que ponto podemos ter um nível satisfatório de robustez na comunidade
sem perder a diversidade/integridade funcional do sistema. Além disso, é possível que ambientes com menor complemen-
tariedade funcional sejam menos resilientes a perturbações pois deveriam ter menor diversidade de resposta a distúrbios
ambientais (BLÜTHGEN, 2012). Assim sendo, o que nós precisamos é encontrar um ponto de equilíbrio entre robustez,
diversidade de interações e complementariedade funcional que mantenha o funcionamento adequado do sistema e que
nos indique quais ambientes favorecem uma maior diversidade de espécies e interações formigas-plantas (Figura 5).
Portanto, é importante quantificar as funções das espécies dentro dos ambientes e delimitar exatamente com que tipo de
rede de interação formiga-planta estamos trabalhando (mutualismo, antagonismo ou neutralismo) com o objetivo de não
produzir conclusões equivocadas sobre a estrutura e o funcionamento do sistema.
274 FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS
Figura 5 – Resultados esperados sobre como a robustez, a diversidade de interações e a complementariedade funcional nas
redes de interação formiga-planta se comportariam ao longo de um gradiente de urbanização, destacando a importância de
encontrar o ponto de equilíbrio entre as três métricas para um nível satisfatório de robustez na comunidade sem perder a diver-
sidade funcional do sistema.
REDES COMPLEXAS NO ESTUDO DAS INTERAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE FORMIGAS E PLANTAS EM AMBIENTES URBANOS: UM NOVO MODELO CONCEITUAL 275
A heterogeneidade dos ambientes urbanos
Agora que já sabemos como caracterizar a arquitetura das interações formiga-planta, como podemos caracterizar os
ambientes urbanos onde essas interações podem ocorrer? Nós sabemos que a variedade de efeitos da influência humana
nos remanescentes urbanos cria e mantém uma variedade de condições que não ocorrem em outros lugares (SHOCHAT
et al., 2006; XIE et al., 2016). Ao contrário do que muita gente pensa, áreas urbanas não são ambientes homogêneos, mas
sim um complexo mosaico de ambientes com diferentes níveis de perturbação, o que poderia afetar a maneira na qual
formigas e plantas interagem (Tabela 1). Considerando toda a variação na configuração das áreas urbanas, podemos
utilizar tanto características a nível local (de dentro das áreas) quanto de paisagem (onde essas áreas estão inseridas)
como variáveis preditivas, e as métricas que descrevem a estrutura das interações formiga-planta em esses ambientes com
variáveis resposta para compreender o real efeito da urbanização sobre as interações formiga-planta. Além disso, outros
fatores intrínsecos de cada área poderiam ser utilizados como possíveis mecanismos estruturando direta e indiretamente
as interações formiga-planta, como por exemplo, a quantidade de lixo gerado pelos visitantes e a introdução de espécies
exóticas para ornamentação. Dessa forma, as diferentes configurações espaciais e de manejo que existem em áreas ur-
banas nos fornecem um excelente marco teórico para estudar as interações formiga-planta em ambientes urbanizados.
276 FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS
Tabela 1 – Variáveis em diferentes níveis de organização que podemos medir em ambientes urbanos para estudar os efeitos da
urbanização sobre as interações formiga-planta.
Tipo de manejo
Áreas urbanas com pouco ou nenhum manejo (e.g., reservas municipais e estaduais)
Áreas urbanas com manejo intermédio (e.g., parques ecológicos)
Áreas urbanas com manejo intenso (e.g., parques recreativos com poda de árvores)
Características interna
Estrutura e disposição de corpos d’água
Porcentagem de área verde/áreas construídas/áreas desmatadas
Conectividade interna da área
Espécies de plantas (e.g., diversidade, complexidade estrutural, nativa/exóticas, fenologia)
Variações microclimáticas (e.g., umidade, temperatura, serapilheira)
Superfície de solo coberto por edificações/asfalto
Configuração da paisagem
Conectividade com outras áreas verdes urbanas
Forma/geometria da área (i.e., circular, retangular)
Localização (i.e. urbanas e periurbanas)
Diversidade e qualidade da matriz (i.e., ambiente urbano que rodeia a área: avenidas, ruas, jardins, árvores)
REDES COMPLEXAS NO ESTUDO DAS INTERAÇÕES ECOLÓGICAS ENTRE FORMIGAS E PLANTAS EM AMBIENTES URBANOS: UM NOVO MODELO CONCEITUAL 277
Conclusão e perspectivas futuras
Nos últimos anos o número de estudos envolvendo redes de interação formiga-planta tem crescido rapidamente.
Entretanto, tais estudos tem focado apenas sobre a dinâmica ecológica e evolutiva dessas interações em ambientes com
um alto nível de conservação mas veja: (FALCÃO et al., 2015). Nesse capítulo, nós apresentamos um breve quadro teórico
que poderia ser utilizado para estudar como a heterogeneidade da urbanização afeta a estrutura e a dinâmica ecológica
das interações formiga-planta, utilizando como ferramenta algumas métricas derivadas da teoria dos grafos. Nós especi-
ficamente desenvolvemos um modelo sobre como a diversidade de interação formiga-planta, a complementariedade fun-
cional e a robustez poderia responder de maneira sinérgica a diferentes perturbações ambientais presentes em ambientes
urbanos. Entretanto, outras métricas derivadas da teoria de grafos também poderiam ser utilizadas para caracterizar a
arquitetura das interações formiga-planta dentro de outras perspectivas e abordagens.
É importante deixar claro que redes ecológicas são apenas “fotografias” das interações entre as espécies em um
determinado momento. Para obter dados robustos sobre as interações formigas-plantas necessitamos extensos inventá-
rios de campo, uma vez que os padrões observados nas redes de interação formiga-planta são fortemente afetados pelo
esforço de amostragem (FALCÃO et al., 2016). Portanto, é preciso padronizar protocolos de coleta para evitar conclusões
equivocadas sobre o sistema. Até o momento nenhum estudo utilizou a heterogeneidade da configuração espacial e de
manejo de áreas urbanas como variável explicativa afetando as redes de interações. Dessa forma, o quadro teórico que
nós desenvolvemos nesse capítulo poderia ser aplicado a outros sistemas de interação planta-animal, como por exemplo:
polinização, herbivoria e dispersão de sementes. Por fim, compreender quais características das áreas urbanas mais con-
tribuem para a conservação da biodiversidade é de fundamental importância para se tomar ações de conservação e planos
de manejo mais efetivos e abrangentes, uma vez que conservar áreas urbanas, também é conservar a qualidade de vida
e saúde da população humana.
278 FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS
Referências
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284 FORMIGAS EM AMBIENTES URBANOS
ISBN 978-85-7917-456-8
9 788579 174568
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