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Apostila XII Botânica no Inverno 2023

Book · July 2023

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7 authors, including:

Adriana dos Santos Lopes Bruna Santos Cruz

University of São Paulo University of São Paulo
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Elielson Silveira Ivan Hurtado Caceres

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 2023
10 a 28 de Julho de 2023
 Universidade de São Paulo
Instituto de Biociências
Departamento de Botânica

Apostila
XII Botânica no Inverno 2023

Organizadores
Adriana dos Santos Lopes Elielson Rodrigo Silveira Jhullyrson Osman F. de Brito
[email protected] [email protected] [email protected]
Bruna Santos da Cruz Ivan Hurtado Caceres Lucas Girotto L. da Silva
[email protected] [email protected] [email protected]

Professora Responsável
Claudia Maria Furlan - [email protected]

Autores dos Capítulos

André Vinicius Fonseca de Faria - [email protected]
Aline Possamai Della - [email protected]
Antônio Azeredo Coutinho Neto - [email protected]
Danilo Alvarenga Zavatin - [email protected]
Emanuelle Lais dos Santos - [email protected]
Fabiana Marchi - [email protected]
Haissa de Abreu Caitano - [email protected]
Jéssica Soares de Lima - [email protected]
Jhullyrson Osman Ferreira de Brito - [email protected]
José Laurindo dos Santos Júnior - [email protected]
Letícia Danielle Longuini Gomes - [email protected]
Lucas Girotto Lagreca da Silva - [email protected]
Marcos Marchesi da Silva - [email protected]
Marilia de Freitas Silva - [email protected]
Michelle Cristine - [email protected]
Nuno Tavares Martins - [email protected]
Ricardo da Silva Ribeiro - [email protected]
Victor Andrei Rodrigues Carneiro - [email protected]

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023

 Sobre os organizadores

Adriana Lopes possui Graduação em Licenciatura em Ciências

Biológicas pela Universidade do Estado da Bahia (UNEB), estagiou
no Programa Arboretum de Conservação e Restauração da
Diversidade Florestal, durante a graduação, atuando principalmente
nos seguintes temas: apoio a curadoria do Herbário, Sementes
Florestais e Conservação da Mata Atlântica. Foi Bolsista de Apoio
Científico no Centro Nacional de Pesquisa e Conservação da
Biodiversidade Marinha do Nordeste (CEPENE), trabalhando com
estrutura de manguezal na região de Caravelas/BA. Foi pesquisadora no Instituto Nacional da Mata
Atlântica (INMA), trabalhando com "Rede de Compartilhamento de Dados da Mata Atlântica no
Estado do Espírito Santo". Mestre em Ciências, concentração em Botânica (Recursos Econômicos
Vegetais) pela Universidade de São Paulo (USP), trabalhou com estado redox de Brittonodoxa
subpinnata sob influência da sazonalidade em dois Domínios Fitogeográficos. Atualmente é
doutoranda do Laboratório de Fitoquímica (IB-USP), trabalha com o potencial antioxidante
(enzimático e não enzimático) e perfil químico de Isotachis aubertii, uma espécie de hepática
pertencente ao grupo das Briófitas.

Bruna S. Cruz é uma pesquisadora dedicada ao estudo da botânica,

com uma formação sólida em Ciências Biológicas pela Universidade
de São Paulo (USP). Seu projeto de mestrado, intitulado
"Desenvolvimento foliar de espécies de Simaba Aubl.
(Simaroubaceae): um estudo de caso de folhas compostas pinadas e
unifolioladas em Sapindales", tem como objetivo compreender, por
meio da ontogenia, os processos anatômicos envolvidos nos dois
padrões de folhas compostas encontrados na família Simaroubaceae. Com sua pesquisa, Bruna busca
ampliar o conhecimento sobre a morfologia e desenvolvimento foliar dessas espécies, contribuindo
para a compreensão da diversidade e evolução das plantas na ordem Sapindales.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023

 Elielson Silveira é um biólogo dedicado ao estudo da botânica, com
uma ênfase especial em fitoquímica. Suas pesquisas têm se
concentrado na investigação dos óleos voláteis e sua relação com
sazonalidade e atividades biológicas, bem como na caracterização
química de espécies vegetais e na identificação de compostos de cera.
Mais recentemente, em seu projeto de doutorado, Elielson está focado
em encontrar soluções ambientalmente amigáveis para os desafios
enfrentados pelos pequenos produtores, especialmente na agricultura
familiar. Utilizando uma abordagem interdisciplinar que abrange a fitoquímica, fisiologia, virologia
e fitopatologia, ele está investigando o potencial dos extratos vegetais de Caryophyllales como
indutores de resistência viral em abobrinhas (Cucurbita pepo L). Seu trabalho visa desvendar os
mecanismos de ação desses extratos no combate ao zucchini yellow mosaic virus (ZYMV),
contribuindo assim para a sustentabilidade da produção de abobrinhas e fornecendo alternativas livres
de produtos químicos para os agricultores

Ivan H. Caceres possui graduação em Ciências Biológicas pela

Universidade Nacional Federico Villarreal (Perú). Atualmente é
mestrando em botânica no Instituto de Biociências da Universidade de
São Paulo (IB-USP) onde, sob orientação da prof.ª Dr.ª. Cláudia Maria
Furlan, está sendo realizado um análise metabolômica em espécies de
Anthocerotophyta nativas do Brasil com o objetivo de obter dados
inéditos que favoreçam a caracterização química de antóceros,
especialmente na compreensão da biossíntese de flavonoides, e forneçam as bases para o
entendimento da variação metabólica baseada na posição filogenética e na fase de vida.

Jhullyrson de Brito possui bacharelado em Ciências Biológicas pela

Universidade Federal de Alagoas (UFAL) e Mestre em Botânica pela
Universidade Federal Rural de Pernambuco (UFRPE), desenvolvendo
pesquisas com taxonomia de macroalgas marinhas. Atualmente,
doutorando em Botânica (IB-USP), desenvolvendo o projeto
“Taxonomia e Filogenia de Polysiphonia sensu lato (Ceramiales,
Rhdoophyta) no litoral brasileiro”, que visa investigar a diversidade e
o delineamento das espécies de Polysiphonia sensu lato a partir de uma
abordagem integrativa.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023

 Lucas Girotto possui bacharelado em Ciências Biológicas pela
Universidade de Brasília e é Mestre em Botânica pela mesma
instituição, atualmente está vinculado ao Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo (IB-USP) a nível de doutorado sob a
supervisão da Prof. Dra. Déborah Yara A. C. dos Santos na área de
fitoquímica e fitotoxicidade de metabólitos secundários produzidos
por Leucaena leucocephala.

Cláudia Furlan é formada em Biologia, possui mestrado (1995) e

doutorado (2004) em Ecologia pela Universidade de São Paulo, e pós-
doutorado pela Universidade de São Paulo (2008) e pela Universidade
de Turku, Finlândia (2016). Atua na graduação, pós-graduação e em
atividades de extensão universitária desde a contratação como docente
do IBUSP em 2010. Minhas pesquisas têm como foco a identificação
e quantificação de produtos naturais, em especial polifenóis em duas
grandes abordagens: 1. Como polifenóis estão envolvidos na resposta
de defesa vegetal a fatores de estresse abiótico (ozônio, elevadas concentrações de CO2) e bióticos
(parasitismo entre plantas, herbivoria); 2. Caracterização química de Angiospermas nativas buscando
por metabólitos bioativos.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023

Ficha catalográfica elaborada pelo Serviço de Biblioteca do Instituto de Biociências da USP,
com os dados fornecidos pelos autores.

B748 Botânica no inverno 2023 / Organização: Adriana dos Santos Lopes,

Bruna Santos da Cruz, Elielson Rodrigo Silveira, Ivan Hurtado Caceres,
Jhullyrson Osman F. de Brito, Lucas Girotto L. da Silva, Claudia Maria
Furlan -- São Paulo : Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo,
2023.

203 p. : il.

ISBN: 978-65-88234-15-0

1. Botânica (Estudo e Ensino). 2. Análise Morfológica. 3. Biologia

Vegetal. I. Lopes, Adriana dos Santos, org. II. Cruz, Bruna Santos da, org.
III. Silveira, Elielson Rodrigo, org. IV. Caceres, Ivan Hurtado, org. V. Brito,
Jhullyrson Osman F. de, org. VI. Silva, Lucas Girotto L. da, org. VII.
Claudia Maria, org.

LC: QK45.2

Ficha Catalográfica elaborada por Elisabete da Cruz Neves. CRB-8/6228

 SUMÁRIO

PREFÁCIO, 1

TEMA 1: Diversidade e Evolução

Capítulo 1: Diversidade e taxonomia morfológica de macroalgas marinhas, 2-20

Capítulo 2: Diversidade, morfologia e ecologia de Briófitas, 21-32
Capítulo 3: DNA Barcode aplicado à ficologia, 33-39
Capítulo 4: Evolução e diversidade do Cloroplasto, 40-53
Capítulo 5: Samambaias e licófitas: as plantas vasculares sem sementes, 54-80

TEMA 2: Estrutura e Fisiologia

Capítulo 6: A auxina e seus efeitos em orquídeas e bromélias, 81-98

Capítulo 7: As citocininas no desenvolvimento vegetal: Correlação com o nitrogênio, 99-110
Capítulo 8: Competição química entre plantas, 111-121
Capítulo 9: Correlação entre o metabolismo ácido das crassuláceas e o nitrogênio, 122-130
Capítulo 10: Respostas à sinalização luminosa mediada pelos fitocromos, 131-143

TEMA 3: Temas Transversais

Capítulo 11: Fotografia Botânica, 144-174

Capítulo 12: Listas Vermelhas e os Métodos da IUCN: história, conceito, síntese atual e aplicações
regionais, 175-195.

O conteúdo dos capítulos é de responsabilidade dos respectivos autores e autoras.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023

 PREFÁCIO

Fundado em 1934 pelo professor Felix Kurt Rawitscher (1890-1957), o Departamento de

Botânica do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo (IB-USP) é atualmente uma
referência internacional em pesquisa e ensino. O Programa de Pós-Graduação em Botânica do IB-
USP teve início em 1970, com cursos de Mestrado e Doutorado. Atualmente, o programa conta com
uma equipe de 31 professores, dos quais quatro são seniores, com 75 alunos de pós-graduação
distribuídos em oito grandes linhas que permeiam as mais importantes subáreas do conhecimento em
Botânica.
O Departamento de Botânica apresenta como infraestrutura 11 laboratórios, um herbário com
coleção de plantas, algas e madeiras estimado em 300.000 espécimes, um fitotério com coleção de
plantas vivas para uso didático, estufas e casas de vegetação. Somando-se ao grande número de pós-
graduandos (dentre esses, estrangeiros) e a alta atividade científica dessa comunidade, a Pós-
Graduação de Botânica possui conceito CAPES 7, o conceito máximo em avaliação de pós-graduação
em Botânica do Brasil.
Realizado desde o ano 2011, o curso de Botânica no Inverno é uma iniciativa de pós-
graduandos e pós-doutorandos que visa divulgar o trabalho desenvolvido no Departamento de
Botânica e que possibilita o acolhimento de potenciais alunos e pesquisadores. O Curso de Botânica
no Inverno pretende, com os alunos de graduação e recém-formados, revisar e atualizar conceitos
fundamentais de diversas subáreas da Botânica, além de apresentar as atividades realizadas em nossos
laboratórios, com o objetivo de despertar o interesse dos possíveis futuros acadêmicos em projetos de
pesquisa do Departamento.
Para a realização do XII Botânica no Inverno, agradecemos à Universidade de São Paulo, à
direção do Instituto de Biociências, à chefia do Departamento de Botânica, à Comissão Coordenadora
do Programa de Pós-Graduação em Botânica e aos patrocinadores Sociedade Botânica de São Paulo,
Ciencor e Galy.co, à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior, Fundação de
Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e
Tecnológico.

Desejamos a todos um bom curso.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 1

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

Diversidade e taxonomia morfológica de macroalgas marinhas

Victor Andrei Rodrigues Carneiro¹

Fabiana Marchi¹
Jhullyrson Osman Ferreira de Brito¹

A Ficologia (phycos, do grego = algas) é a ciência que estuda algas. Sistematicamente, as

algas consistem em um agrupamento artificial (não monofilético) de organismos aquáticos ou
ambientes úmidos, fotossintetizantes (devido a presença de clorofila “a” na maioria dos seus
representantes), uni ou multicelulares, avasculares e com ausência de células estéreis revestindo suas
células reprodutivas. De uma perspectiva morfológica, o corpo das macroalgas é estruturalmente
muito simples e, por essa razão, é designado de “talo” por não apresentar diferenciação tecidual que
possibilite a formação de órgãos especializados como as raízes, caules e folhas, características tais
que ocorrem nas plantas vasculares.
As macroalgas são amplamente distribuídas nos mares e oceanos de zonas tropicais,
temperadas e polares, embora também possam ser encontradas em ambientes dulcícolas. No Brasil,
elas são encontradas, principalmente, em ambientes costeiros como costões rochosos, recifes e
manguezais onde exercem diferentes tipos de serviços ecossistêmicos tais como: i, produção primária
- por serem fotossintetizantes são um dos primeiros organismos a realizarem a fixação do carbono na
forma de carboidrato, fornecendo assim energia química para a cadeia trófica; ii, habitat e abrigo - as
macroalgas fornecem habitat e abrigo para uma variedade de organismos marinhos, incluindo peixes,
crustáceos e moluscos. Esses organismos usam as macroalgas para se esconder de predadores,
encontrar alimento e se reproduzir; iii, filtração de água - as macroalgas absorvem nutrientes e outros
poluentes da água, ajudando a manter a qualidade da água e prevenindo a eutrofização e; iv, proteção
contra a erosão - uma vez que as macroalgas agem como barreiras naturais contra a ação das ondas e
correntes. Para além dos serviços ecossistêmicos, as macroalgas possuem importância econômica
vinculada, principalmente, às indústrias alimentícia, têxtil e biotecnológica devido às propriedades
dos ficocolóides que podem ser extraídos da parede celular de diversas espécies.
Considerando a classificação atual dos organismos em três domínios, tem-se que as
macroalgas estão representadas em diferentes linhagens do domínio Eukarya. No século XIX, as algas
foram classificadas por W. H. Harvey com base na coloração do talo (composição pigmentar), a qual
persiste até os dias de hoje, embora a investigação taxonômica tenha requerido, ao longo do tempo,
que mais caracteres fossem utilizados para a identificação precisa e descrição de alga.

¹Universidade de São Paulo

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 2
 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

De modo geral as macroalgas podem ser divididas em três grandes grupos: Ulvophyceae, que
representam as macroalgas verdes incluídas no Filo Chlorophyta; Rhodophyta, as macroalgas
vermelhas e Phaeophyceae, as macroalgas pardas agrupadas no Filo Ochrophyta. Do ponto de vista
sistemático, Ulvophyceae e Rhodophyta estão agrupadas na Linhagem Archaeplastida por
compartilharem algumas características, tais como: cloroplastos envoltos por dupla membrana, um
indício da endossimbiose primária com uma cianobactéria e a presença da clorofila “a”. Enquanto
Phaeophyceae está posicionada na linhagem Stramenopila, uma vez que seus representantes possuem
flagelos morfologicamente distintos (curto e liso e outro longo e ciliado) e cloroplastos envoltos por
até 4 membranas.

Ulvophyceae – Macroalgas verdes

As Ulvophyceae correspondem a um grupo de algas verdes muito variado e complexo. Essas
peculiaridades, de modo geral, se refletem tanto em função da complexidade morfológica e estrutural
verificada nos seus representantes como também à sua ampla ocorrência e variedade de ambientes
que elas habitam. Morfologicamente, as algas verdes desse grupo podem variar entre formas
microscópicas cocóides e sarcinóides, uni ou multicelulares a formas macroscópicas mais complexas,
cenocíticas a parenquimatosas, unicelulares e multicelulares, respectivamente. Ocorrem em diversos
tipos de ecossistemas aquáticos, desde águas continentais e marinhas quanto no ambiente terrestre
sobre o solo ou sobre outros organismos.
Quanto à diversidade, são registrados cerca de 2.754 táxons infragenéricos nesse grupo,
alocados em 13 ordens distintas atualmente válidas. No entanto, embora existam ordens de
representantes exclusivamente terrestres ou de água doce, a maior diversidade macroscópica de
Ulvophyceae é marinha, estando distribuída principalmente em regiões tropicais e equatoriais,
embora também ocorram, com menos diversidade, em águas temperadas e polares.
Dentre as ordens mais representativas em número de táxons, além das que possuem espécies
amplamente distribuídas nos mares e oceanos, destacam-se as ordens Bryopsidales, Cladophorales,
Ulvales, Ulotrichales e Dasycladales. Abaixo, destacamos os representantes macroscópicos de três
dessas ordens, com ênfase na diversidade de espécies marinhas
encontradas no litoral brasileiro.

Ordem Bryopsidales J.H.Schaffner

Das Ulvophyceae, a ordem Bryopsidales se constitui como o grupo com a maior diversidade
de algas verdes no mundo, representados por mais de 757 táxons infragenéricos e distribuídos em 17
famílias. Apesar de existirem formas microscópicas, a maioria dos representantes é macroscópica.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 3

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

Quanto à ocorrência, os membros dessa ordem são majoritariamente marinhos e significativamente

abundantes em águas tropicais. A variação morfológica dos talos nesses organismos é bastante
evidente e variável. Dentre as macroscópicas, destacam-se as formas diferenciadas em estolão e
ramos assimiladores de formas variadas, constituídas por uma macrocélula gigante (Fig. 1A); formas
articuladas ramificadas (Fig. 1B) ou diferenciadas em estipe e porção terminal de morfologia diversa
(Fig. 1C), às vezes possuindo depósito de carbonato de cálcio sobre a parede celular e formas
cilíndricas a crostosas, formadas pelo denso entrelaçamento de filamentos.
A organização celular é cenocítica ou sifonácea (Figs. 2A-B), na qual o talo é constituído por
uma única macrocélula multinucleada capaz de se diferenciar em partes distintas. Essa célula ou
“sifão” é constituída por um grande vacúolo central, circundado por uma fina camada parietal de
citoplasma com muitos cloroplastos e núcleos. Os cloroplastos podem apresentar ou não pirenoides.
Já o histórico de vida é do tipo diplo-haplonte, podendo ser isomórfico ou heteromórfico.
Na costa brasileira, a maior diversidade de Bryopsidales marinhas é referida para a costa
nordeste. Podem ser encontradas habitando a zona entre marés, do mesolitoral superior ao infralitoral,
crescendo principalmente sobre substratos rochosos ou arenosos.
No litoral brasileiro, destacam-se os gêneros: Caulerpa J. V. Lamour., Bryopsis J. V. Lamour.,
Halimeda J. V. Lamour., Udotea J. V. Lamour., Penicillus Lam., Avrainvillea Decne. E Codium Stackh.,

Ordem Cladophorales Haeckel

A ordem Cladophorales abriga um total de 550 espécies atualmente circunscritas nas suas oito
famílias. Em razão da sua diversidade, é considerada a segunda ordem mais diversa dentre as
Ulvophyceae. Embora exista uma representatividade relativamente expressiva de espécies
dulciaquícolas e salobras, a maioria das Cladophorales é marinha, ocorrendo principalmente em águas
tropicais e temperadas. A arquitetura do talo desse grupo é bastante complexa, variando entre formas
filamentosas unisseriadas (Figs 1F; 2C), simples ou ramificadas a formas estruturalmente mais
robustas, com filamentos densamente ramificados em mais de dois planos (Fig. 1D) ou lâminas
apicais reticuladas (Fig. 1E); formas pseudoparenquimatosas, globosas ou vesiculosas constituídas
por células grandes (Fig. 1G); formas estipitadas, com porção apical compostas por filamentos
anastomosados e formas laminares, compostas por células cilíndricas a claviformes. A organização
celular é multinucleada e pode ser de dois tipos: sifonocladada ou sifonocladácea.
Os cloroplastos são numerosos e possuem um ou mais pirenoides, interconectados por
filamentos formando uma rede parietal. O histórico de vida é haplodiplonte e isomórfico nas espécies
que possuem reprodução sexuada, com gametas biflagelados isogâmicos ou anisogâmicos e
zoósporos quadriflagelados.
Assim como as Bryopsidales, a maior diversidade de Cladophorales marinhas é citada para a

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 4

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

costa nordeste. Essas macroalgas podem ser encontradas habitando a zona entre marés, do mesolitoral
superior ao infralitoral, crescendo principalmente sobre substratos rochosos. Algumas espécies são
restritas ao infralitoral, ocorrendo de 30 a 80 metros de profundidade.
Na costa brasileira, destacam-se os gêneros: Cladophora Kütz., Cladophoropsis Børgesen,
Pseudorhizoclonium Boedeker, Chaethomorpha Kütz., Rhizoclonium Kütz., Dictyosphaeria Decne.,
Valonia C.Agardh, Chamaedoris Mont., Microdictyon Decne., Boodlea G.Murray & De Toni e
Anadyomene J.V.Lamour.

Ordem Ulvales Blackman & Tansley – Família Ulvaceae J. V. Lamour. Ex Dumont.

Dentre as sete famílias incluídas na ordem Ulvales, a família Ulvaceae J.V. Lamouroux ex
Dumortier é a que mais se destaca em termos de diversidade, sendo a mais diversa desse grupo, com
128 táxons infragenéricos acomodados em 13 gêneros. Quanto à ocorrência, Ulvaceae é considerada
cosmopolita, com representantes que se distribuem amplamente nos mares e oceanos do planeta.
É caracterizada por representantes com talo macroscópico de morfologia foliácea, tubular e,
às vezes, filamentosa (Fig. 1H); a organização celular é parenquimatosa (Fig. 2F), com células
uninucleadas apresentando cloroplasto único, parietal, com número variável de pirenóides (Fig. 2F).
Em corte transversal, os talos podem ser monostromáticos, distromáticos ou podem apresentar as duas
formas (Fig. 2G). O histórico de vida é haplodiplonte e isomórfico, com zoósporos bi- ou
quadriflagelados e isogametas biflagelados.
No Brasil, espécies do gênero Ulva L. são amplamente registradas para toda a costa, do
Maranhão ao Rio Grande do Sul. Podem ser facilmente encontradas habitando a zona entre marés,
em maior abundância no mesolitoral superior, crescendo sobre costões rochosos, recifes e substratos
artificiais.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 5

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

Figura 1. Aspecto geral dos talos de macroalgas verdes. A. Talo diferenciado em rizoides, estolão e
ramos assimilados de Caulerpa chemnitzia (Caulerpaceae - Bryopsidales) (Foto: Fillype Quintella. B.
Talo articulado e calcificado de Halimeda opuntia (Halimedaceae - Bryopsidales). C. Talo flabeliforme
de Udotea dotti (Udoteaceae - Bryopsidales). D. Talo filamentoso ramificado de Boodlea composita
(Boodleaceae - Cladophorales). E. Talo reticulado de Phyllodictyon anastomosans (Boodleaceae -
Cladophorales). F. Talo filamentoso de Chaetomorpha sp (Cladophoraceae - Cladophorales). G. Talo
globoso de Dictyosphaeria versluysii (Siphonocladaceae - Cladophorales). H. Talo laminar de Ulva
lactuca (Ulvaceae - Ulvales).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 6

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

Figura 2. Alguns dos caracteres morfológicos empregados de importância taxonômica de algas verdes. A.
Utrículos agrupados em família são típicos de espécies crostosas do gênero Codium (Foto: Fátima Carvalho).
B. Corte transversal do estolão de C. chemnitzia mostrando estrutura cenocítica, característica comum a todas
as Bryopsidales. C. Em Cladophorales, alguns gêneros são caracterizados por apresentarem filamentos
unisseriados e não ramificados, como Chaetomorpha sp. observada na foto. D. As veias são células muito
alongadas, politômicas, de aspecto pinado. São exclusivamente encontradas em gêneros da família
Anadyomenaceae, como essas de Anadyomene stellata observadas na foto. E. Anastomoses em
Cladophorales são formadas por células tenaculares, que são células especializadas capazes de projetar uma
estrutura fixadora sobre outra célula de um ramo adjacente. Na foto, observa-se anastomoses em
Phyllodictyon anastomosans (setas). F. O número de pirenóides (setas) é uma característica muito empregada
para identificação a nível específico em Ulva. G. Talos distromáticos, constituídos por duas camadas de
células, ocorrem principalmente nas espécies laminares do gênero Ulva.

Rhodophyta - algas vermelhas

O filo Rhodophyta rhodon (grego) = rosa e phyton (grego) = planta agrupa as algas com
coloração do talo avermelhada, devido a presença do pigmento ficoeritrina que mascara a clorofila a
e os carotenóides. Seus representantes possuem diversas características morfológicas, ultraestruturais

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 7

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

e moleculares em comum que corroboram o monofiletismo do grupo dentro da linhagem

Archaeplastida no domínio Eukarya, como por exemplo, cloroplasto com duas membranas, a ausência
de flagelos em qualquer fase do histórico de vida, produto de reserva armazenado no citoplasma e
ficobiliproteínas (pigmentos : ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina) dispostas em agregados
chamados ficobilissomos que encontram-se sobre os tilacóides, os quais por sua vez, encontram-se
livres no cloroplasto e não formando granas.
Em sua maioria, as macroalgas vermelhas são marinhas e bentônicas, existindo poucas
espécies de água doce. Podem ocorrer desde a região equatorial até as regiões polares e, devido a sua
composição pigmentar que lhes permite absorver a radiação luminosa no comprimento de onda azul,
podem ser encontradas em profundidades de até 260 metros em regiões de águas com elevado índice
de transparência.
Atualmente, são conhecidas cerca de 7.600 espécies de Rhodophyta, as quais podem ser
subdivididas em seis classes sendo Florideophyceae e Bangiophyceae aquelas com maior número de
representantes (7.198 e 185, respectivamente). Ressalta-se o tipo de histórico de vida e a presença de
conexões citoplasmáticas como algumas das principais diferenças existentes entre essas classes.
Florideophyceae apresenta um histórico trifásico, constituído pelas seguintes fases:
gametofítica (n), carposporofítica (2n) e tetrasporofítica (2n). Nessas algas pode ocorrer também a
reprodução vegetativa por meio da fragmentação do talo. A organização do talo pode ser
pseudoparenquimatosa em que células adjacentes estão ligadas umas às outras por meio de ligações
citoplasmáticas que se encontram preenchidas por camadas de polissacarídeos proteicos, conhecidas
por “pit-connection”.
Dentre as 36 ordens incluídas nessa classe e com ocorrência na costa brasileira destacam-se:
Ceramiales, Corallinales, Gigartinales, Gelidiales e Gracilariales.

Ordem Ceramiales
Essa ordem abriga um total de 2.711 espécies (táxons infragenéricos), quase um terço de toda
a diversidade referida para Florideophyceae, sendo considerada a ordem mais diversa dentro de
Rhodophyta. Os representantes de Ceramiales são caracterizados pelo crescimento uniaxial e pela
formação de uma célula auxiliar a partir da célula suporte do ramo carpogonial, o qual é constituído
por quatro células. A riqueza encontrada na ordem também se reflete na diversidade estrutural dos
talos que podem ser filamentosos (células dispostas em fileiras) formando tufos (Fig. 3C, 4D-E), talos
membranosos (de textura delgada e flexível, usualmente translúcidos como uma membrana) ou
folhosos (com forma similar a uma folha), ocasionalmente cartilaginosos (talo rígido, porém flexível).
Para além da sua diversidade estrutural, os táxons da ordem estão amplamente distribuídos

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 8

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

em todo globo, desde os trópicos até as regiões polares. Apesar da ordem ser majoritariamente
marinha, diversos representantes são capazes de se desenvolver em ambientes de águas salobras, e
mais raramente águas continentais.
Na costa brasileira, destaca-se a ocorrência dos seguintes gêneros: Acanthophora
J.V.Lamour., Alsidium C.Agardh, Amansia J.V.Lamour., Bostrychia Mont., Caloglossa (Harv.)
G.Martens, Ceramium Roth., Centroceras Kütz., Dasya C.Agardh, Digenea C.Agardh, Grifthisia
C.Agardh, Herposiphonia Nägeli, Laurencia J.V.Lamour., Osmundaria Stack., Palisada K.W.Nam,
Polysiphonia Grev., Spirydia Harv. e Wrangelia C.Agardh.

Ordem Corallinales
As algas calcárias da ordem Corallinales apresentam como característica principal a parede
celular da maioria das células vegetativas completamente impregnadas com carbonato de cálcio. Com
base em sua morfologia, as algas calcárias são classificadas em dois grupos: (i) as formas articuladas
que formam talos eretos com segmentos calcificados (intergenículos) unidos regularmente por
articulações não calcificadas (genículos). As demais, são as (ii) formas não articuladas ou incrustantes
com talo inteiramente calcificado, que consistem em um ou mais células prostradas compactadas. As
coralináceas incrustantes podem se desenvolver em até 250m de profundidade e podem formar
extensos bancos que desempenham importante papel ecológico enquanto recifes biogênicos,
abrigando complexa diversidade de organismos.
Na costa brasileira destaca-se a ocorrência dos seguintes gêneros: Amphiroa J.V.Lamour.,
Arthrocardia Decne., Corallina L., Jania J.V.Lamour, Pneophyllum Kütz e Titanoderma Nägeli.

Ordem Gigartinales.
Atualmente, essa ordem abriga um total de 965 espécies distribuídas em 40 famílias. Com
relação à aspectos morfológicos observa-se que a ordem apresenta espécies com talos cilíndricos ou
achatados, eretos ou prostrados, ramificados, com córtex compacto e medula variando entre
parcialmente preenchida ou ocas, com filamentos rizoidais e células estreladas frouxamente dispostas.
A constituição do talo pode ser pseudoparenquimatosa ou filamentosa. Cistocarpo interno sem
filamentos envolventes (pericarpo), presença de célula estéril na base do ramo carpogonial tricelular,
espermatângios alongados e produção de carragenanas em suas paredes celulares.
Essas macroalgas podem ser encontradas habitando a zona entre marés, do mesolitoral
superior ao infralitoral, crescendo principalmente sobre substratos rochosos, isoladas ou formando
tufos. Na costa brasileira, destaca-se a ocorrência dos seguintes gêneros Hypnea J.V. Lamouroux,
Chondracanthus kitzing, Gymnogongrus C. Martius, Catenella Grev. e Solieria J. Agardh.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 9

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Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

Ordem Gelidiales
A ordem Gelidiales abriga uma riqueza estimada em 240 espécies, encontrada em zonas
tropicais até zonas temperadas. Os seus representantes possuem taxonomia complexa e são
caracterizados pelo talo pseudoparenquimatoso com desenvolvimento por apical uniaxial, carpogônio
intercalar e célula auxiliar ausente, padrão único de germinação dos esporos, entre outras
características. Os táxons da ordem também chamam atenção pela sua capacidade de produção ágar
com alto grau de pureza, constituindo um grupo economicamente relevante. Quanto à morfologia,
esses organismos podem possuir talo cilíndrico, compresso ou achatado (Fig. 3F-H), formar estolão,
apressório corticado ou não, diferentes formas de células corticais (circulares, radialmente ou
transversalmente elípticas), além da presença de rizines (células alongadas, arredondadas, pequenas,
com paredes espessas e conteúdo refrativo).
Na costa brasileira destaca-se a ocorrência dos seguintes gêneros: Gelidium J.V.Lamour,
Gelidiella Feldmann & Hamel, Pterocladiella Santel. & Hommers. e Parviphycus Santel.

Ordem Gracilariales
Na ordem Gracilariales estão circunscritos 239 táxons infraespecíficos válidos que estão
distribuídos em quatro gêneros de uma única família, Gracilariaceae Nägeli. A maior diversidade do
grupo é encontrada em águas tropicais e temperadas. Em relação à morfologia, nesse grupo, os talos
apresentam-se de várias formas, podendo ser eretos ou decumbentes, cilíndricos ou achatados,
simples ou ramificados. O crescimento do talo é aparentemente uniaxial, com estrutura
pseudoparenquimatosa. A medula é constituída por células grandes células hialinas, graduando-se
para um córtex com células menores, pigmentadas. Os espermatângios surgem na superfície das
células corticais ou em depressões semelhantes a conceptáculos. Os ramos carpogoniais estão
voltados para fora, bicelulares, sustentados por uma célula de suporte intercalar que também possui
dois ou mais ramos estéreis. As células auxiliares e células de conexão ausentes. O gonimoblasto
forma fusões secundárias com tecido gametofítico no assoalho do cistocarpo, às vezes também no
pericarpo sobrejacente. Os cistocarpos são salientes, hemisféricos, com pericarpo geralmente
possuindo um ostíolo, com paredes espessas. Os tetrasporângios são cruciantemente divididos. O
histórico de vida trifásico, com gametófitos e tetrasporófitos isomórficos.
Podem ser encontradas habitando a zona entre marés, do mesolitoral superior ao infralitoral,
crescendo principalmente sobre substratos rochosos. Importantes fontes de ágar, são abundantemente
distribuídas na costa brasileira, na qual se destaca a ocorrência dos seguintes gêneros: Gracilaria
Grev. e Gracilariopsis E.Y.Dawson.

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Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

Figura 3. Aspecto geral dos talos de macroalgas vermelhas. A. Talo moniliforme de Griffithsia
caribaea (Wrangeliaceae - Ceramiales). B. Talo esponjoso em forma de fita ramificada de
Haloplegma duperreyi Mont. (Wrangeliaceae - Ceramiales). C. Talo filamentoso com
ramificação dicotômica e corticação restrita aos nós de Ceramium sp. (Ceramiaceae -
Ceramiales) epífitas um ramo de Amphiroa anastomosans Weber-Bosse. D. Talo calcificado,
ramificado e articulado de Corallina officinalis L. (Corallinaceae - Corallinales). E. Talo
cilíndrico e ramificado de Hypnea musciformis Wulf. J. V. Lamour. (Cystocloniaceae -
Gigartinales) (Foto: J. M. Huisman). F. Hábito do talo da agarófita Gracilaria caudata J.
Agardh. (Gracilariaceae - Gracilariales). G. Talo cilíndrico e abundantemente ramificado de
Gracilaria cervicornis (Turn.) J. Agardh.. H. Talo prostrado, achatado e com ramificação pinada
de Gelidium sp. (Gelidiaceae - Gelidiales).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 11

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Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

Figura 4. Alguns dos caracteres morfológicos empregados de importância taxonômica de macroalgas

vermelhas. A-B. Em macroalgas, o padrão de ramificação é uma característica muito analisada. Na
foto, a evidente ramificação alterna em Alsidium seaforthii (Turn.) J. Agardh (Fig. 4A) e espiralada
em Acanthophora spicifera (M.Vahl) Børgesen (Fig. 4B). C. A caracterização da estrutura
polissifônica é um aspecto usualmente analisado em macroalgas vermelhas das ordens Ceramiales e
Gigartinales. Na foto, observa-se o corte transversal evidenciando a estrutura polissifônica de
Alsidium triquetrum (Gmelin) Trevisan. D-F. Caracterização das estruturas reprodutivas de
macroalgas vermelhas. D. Cistocarpos globosos típicos de alguns representantes da tribo
Polysiphonieae. E. Tetrasporângios tetraédricos dispostos em verticilos de Centroceras sp. F.
Conceptáculos espermatangiais em forma de

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Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

criptas profundas em Gracilaria domingensis. G-H. Caracterização da região cortical e medular de

macroalgas vermelhas. G. Córtex formado por células pigmentadas, arredondadas a alongadas e
medula constituída por células grandes e incolores de Gracilaria sp. H. Córtex formado por várias
camadas de células arredondadas e medula parcialmente preenchida por rizines de Gelidium sp.

Phaeophyceae – Macroalgas pardas

A classe das macroalgas pardas (Phaeophyceae) abriga cerca de 2000 espécies de organismos
multicelulares que podem apresentar uma diversa amplitude de tamanho e complexidade estrutural,
com representantes filamentosos quase microscópicos menores que um milímetro em diâmetro até
organismos de talos carnosos com até 50m.Phaeophyceae está inclusa na Linhagem Stramenopila
principalmente devido seus representantes possuírem algumas características ultraestruturais do
cloroplasto e do aparato flagelar em comum. Esses organismos possuem cloroplastos originados de
endossimbiose secundária, possuindo cloroplastos com até 4 membranas. Além da clorofila “a”,
possuem as clorofilas c1 e c2, bem como fucoxantina e carotenoides como pigmentos acessórios à
fotossíntese, sendo esses dois últimos os principais responsáveis pela coloração marrom- amarelada
do grupo. A parede celular é composta por alginatos, fucoidina e celulose, e possuem laminarina e
manitol como produto de reserva armazenados ou não em pirenóides. As fases flageladas (gametas
ou zoósporos) apresentam dois flagelos heterocontes diferentes: um longo e ciliado e outro menor
liso.
Com relação ao histórico de vida, a classe possui representantes com alternância de gerações
entre a fase diplóide (esporófito) e a fase haploide (gametófito). Seus representantes também possuem
dois tipos de esporângios, unilocular e plurilocular.
A complexidade morfológica encontrada dentre as algas pardas, é refletida nos tipos de talos
encontrados nesses organismos, que podem ser filamentosos, formando pequenos tufos, ou ainda se
desenvolver formando crostas em contato com o substrato. Os representantes mais conspícuos podem
formar talos foliosos laminares, carnosos, globosos, ou até mesmo talos complexos com diferenciação
entre porção foliosa, estipe e apressório.
As macroalgas pardas são organismos quase exclusivamente marinhos com poucos
representantes de ambiente estuarino e continental. No ambiente marinho, esses organismos podem
ser encontrados desde águas frias polares até os trópicos e, apesar da ampla distribuição geográfica
do grupo, uma maior diversidade (número de espécies) é encontrada nos mares frios, e nesses
ambientes alguns grupos desempenham importante papel enquanto engenheiros ecossistêmicos, por
serem estruturadores de habitats. Os “kelps”, como são conhecidos, formam densas florestas
submersas que ampliam a complexidade dos ecossistemas marinhos, interferindo na hidrodinâmica,

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Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

luminosidade, além de servirem de alimento, berçário, substrato para diversos outros organismos.
Atualmente são aceitas cerca de 19 ordens de macroalgas marinhas pardas, dentre estas vale
destacar as ordens Dictyotales, Fucales, Ectocarpales, Ralfsiales e Sphacelariales enquanto as ordens
mais representativas nos oceanos tropicais, incluindo a costa brasileira.

Ordem Dictyotales
Uma das ordens mais diversas nos trópicos, com 370 espécies aceitas e circunscritas em única
família, Dictyotaceae. Seus representantes possuem ciclo de vida isomórfico, com meiose espórica.
Morfologicamente, os talos são foliosos, podendo ser flabeliformes ou em forma de fita, geralmente
ramificada (Fig. 5A, 6B), de constituição parenquimatosa (Fig. 6 C,E). O desenvolvimento do talo
pode ocorrer por desenvolvimento por distinta célula apical (Fig6A), que sofre divisões transversais
e longitudinais, ou por diversas células marginais. Os esporângios são formados nas células corticais
e são uniloculares, podendo se dispor de maneira isolada, em soros ou em linhas concêntricas.
Gametângios masculinos são pluriloculares, agrupados em soros. Oito gêneros são referidos para a
costa brasileira, ocorrendo em ambientes marinhos costeiros desde a costa do Maranhão até o Rio
Grande do Sul.
Gêneros mais comuns na costa brasileira: Canistrocarpus De Paula & De Clerck, Dictyota
J.V.Lamour., Dictyopteris J.V.Lamour., Lobophora J.Agardh, Padina e Spatoglossum Kütz..

Ordem Ectocarpales
Com maior riqueza entre as algas pardas, a ordem abriga 765 espécies aceitas, sendo estes
organismos com históricos de vida heteromórficos e ampla diversidade de talos. Esses organismos
são mais diversos em ambientes marinhos, contudo há registro de representantes que podem ocorrem
em ambientes continentais. Morfologicamente seus representantes podem ser filamentosos com
divisão intercalar, subcilíndricos corticados (Fig. 5D), ou até mesmo

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Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

parenquimatosos com talos globosos (Fig.5D). Em seu ciclo de vida heteromórfico, os talos
macroscópicos são o gametófito, produzindo órgãos pluriloculares, inclusive gametângios, os
esporófitos são por outro lado reduzidos, crostoso ou filamentosos, produzindo esporângios
uniloculares.
Gêneros mais comuns na costa brasileira: Chnoospora J.Agardh, Colpomenia
(Endlicher) Derbes & Solier, Elachista Duby, Ectocarpus Lyngbye e Scytosiphon C.Agardh.

Ordem Fucales
Os representantes são amplamente distribuídos no globo, desde os mares polares até os
trópicos, com 572 espécies. Possuem talos densamente parenquimatosos, com padrões de ramificação
diversos, podendo ser dicotômico, monopodial, radial ou bilateral. Em alguns casos os talos dos
representantes podem ainda apresentar meristoderme, córtex e medula, com crescimento sendo
resultante de crescimento apical e meristemático. Do ponto de vista anatômico, esses organismos são
capazes de conduzir produtos da fotossíntese por elementos de condução das porções apicais até os
ramos mais basais.
Na reprodução, a produção de gametas nos representantes de Fucales ocorre em ramos
especializados, os receptáculos. O gênero Sargassum (Fig.5C) quanto a morfologia, formando talos
complexos formando estruturas análogas às plantas, com eixo cilíndrico, filídios com espessamentos
similares a nervuras e receptáculos. Além disso, formam grandes massas flutuantes no Atlântico por
reprodução vegetativa, além de serem capazes de fornecer abrigo à distinta biodiversidade.
Gêneros mais comuns na costa brasileira: Sargassum C. Agardh.

Ordem Sphacelariales
Sphacelariales inclui cerca 101 espécies distribuídas mundialmente em ambientes marinhos,
mas se destaca também pela presença de organismos de água doce. Em termos de morfologia, seus
representantes são filamentosos (Fig.6F-G) até parenquimatosos, formados a partir de conspícua
célula apical, se desenvolvendo por série de divisões transversais seguidas de divisões longitudinais.
Os representantes da ordem possuem ciclos de vida isomórfico, além da reprodução assexuada através
da produção de propágulos. No Brasil são referidos cerca de quatro gêneros da ordem, com registros
mais reduzidos.
Gêneros mais comuns na costa brasileira: Lithoderma Aresch. e Sphacelaria Lygnbye.

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Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

Figura 5. Aspecto geral dos talos de macroalgas pardas. A. Talo foliáceo e flabeliforme de Lobophora
variegata (J. V. Lamour.) Womers. ex E. C. Oliveira. (Dictyotaceae - Dictyotales). B. Talo em forma
de fita estreita de Canistrocarpus cervicornis (Kütz.) De Paula & De Clerck (Foto: Fillype Quintella)
(Dictyotaceae - Dictyotales). C. Talo diferenciado em filoides e cauloide semelhante a uma planta
vascular de Sargassum sp. (Sargassaceae - Fucales). D. Talo globoso oco de aspecto cerebroide de
Colpomenia sinuosa (Mertens ex Roth) Derbès & Solier (Scytosiphonaceae - Ectocarpales) (Foto:
Fillype Quintella). Talo achatado e ramificado de Chnoospora minima (Hering) Papenfuss
(Scytosiphonaceae - Ectocarpales).

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Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

Figura 6. Alguns dos caracteres morfológicos empregados de importância taxonômica de

macroalgas pardas. A. A presença de células apicais em Canistrocarpus cervicornis (Kütz.) De
Paula & De Clerck, característica também encontrada no gênero Dictyota. B. Margem enrolada de
Padina boergesenii Allender & Kraft., característica unicamente encontrada neste gênero. C. A
caracterização das camadas de células em Dictyotales é usualmente empregada na taxonomia dos
membros dessa ordem. Na foto, observa-se o corte transversal de Lobophora variegata mostrando
as camadas corticais e medulares que constituem o talo. D. Órgãos uniloculares revestidos por uma
camada de células é uma característica exclusiva do gênero Canistrocarpus. E. Corte transversal de
Spatoglossum schroederi (C. Agardh) Kütz. mostrando órgãos uniloculares imersos na medula. F.
Órgãos pluriloculares de Feldmannia mitchelliae (Harvey) H.-S.Kim. G. Propágulos triangulares
de Sphacelaria sp.

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Diversidade das macroalgas marinhas no Brasil: Perspectivas futuras

A diversidade de macroalgas marinhas ocorrentes na costa brasileira vem sendo
constantemente investigada e divulgada mundialmente desde o início do século XIX. Para tanto,
relatar quais são as principais diferenças entre esses estudos, considerando os contextos teórico e
tecnológico disponíveis em cada uma dessas fases, se faz relevante para entendermos como chegamos
até aqui.
A princípio, tais estudos foram protagonizados por naturalistas europeus financiados por seus
países de origem para realizar grandes expedições biológicas e tinham, a priori, uma natureza mais
exploratória, sem a especificidade de coletar um grupo específico de organismos nem de se ater às
pontos geográficos específicos do litoral. Para tanto, o objetivo era conhecer a riqueza biológica, que
até então era pouco conhecida, de plantas, animais e outros organismos que ocorriam no território
brasileiro. Além desses, alguns trabalhos de revisão a partir do material coletado nessas expedições
também foram elaborados. Em ambos os casos, notavelmente, as descrições das espécies eram bem
mais sucintas e se baseiam, principalmente, em características morfológicas facilmente observáveis,
como a forma do talo, sua tonalidade e textura.
O início do século XX foi marcado por algumas mudanças no contexto geral das macroalgas
marinhas brasileiras, pois houve, pela primeira vez, um esforço em maior escala para desvendar a
diversidade taxonômica desses organismos em pontos geográficos específicos da costa. Nos anos
conseguintes, o desempenho atuante de ficólogos brasileiros nos estudos da flora ficológica do país
se tornou cada vez mais comum, inicialmente estimulado por Aylton Brandão Joly e colaboradores,
que produziram as principais listas de espécies da costa brasileira. Esses autores, ainda que
considerassem, na maioria dos casos, a caracterização morfológica como única ferramenta para
identificar e descrever os táxons encontrados, foram os primeiros a investigar a diversidade
taxonômica desses organismos com amostragens mais expressivas, do norte ao sul do país. Todavia,
como era esperado, muitos dos táxons foram descritos com base em literaturas provenientes de outras
localidades.
A plasticidade fenotípica e a ausência de caracteres morfológicos diagnósticos para a
delimitação precisa de gêneros e espécies são fenômenos muito comuns em organismos
morfologicamente simples, como as macroalgas. A sobreposição dessas condicionantes, ao longo de
todo o problemático histórico taxonômico das macroalgas, trouxeram inúmeros problemas
principalmente em função da proposição de gêneros e espécies novas baseada em dados
morfológicos. Com o advento da biologia molecular, os status taxonômicos de muitos grupos
puderam ser avaliados. Considerando esse contexto, do final da década de 80 até os dias
atuais, a aplicação de técnicas de biologia molecular integradas aos estudos morfológicos têm

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 18

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Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

auxiliado na confirmação do táxons da costa brasileira e revelado que a riqueza anteriormente referida
para costa era, em muitos casos, subestimada, bem como tem relatado a existência de complexos de
espécies (grupo de espécies cujos limites precisam ser revisados) e espécies crípticas.
Atualmente são referidas, para a costa brasileira, cerca de 534 espécies de macroalgas
vermelhas, 223 de macroalgas verdes e 104 táxons de algas pardas, número que segue em constante
atualização dadas as adições resultantes de revisões sistemáticas. Apesar desse panorama, ainda há
necessidade de maiores estudos, especialmente com macroalgas verdes e pardas, grupos cuja
aplicação de métodos moleculares por vezes é problemática. A riqueza de macroalgas vermelhas, por
outro lado, vem sendo amplamente investigada, com os principais grupos tendo passado por revisões
taxonômicas.
Conhecer a diversidade de macroalgas marinhas utilizando a abordagem integrativa, além de
servir de subsídio para o reconhecimento do status taxonômico de cada espécie, que é de extrema
relevância, também pode ser efetivamente útil para atender a demanda crescente de conservação dos
ecossistemas costeiros. Macroalgas, além de propiciarem uma série de serviços ecossistêmicos ao
ambiente, também são uma fonte viável e muito interessante de recursos naturais. Elas têm mostrado
cada vez mais potencial biotecnológico e o aproveitamento sustentável desses recursos também
depende da mobilização de um aporte científico, do ponto de vista biológico, que possa permitir que
essa biorriqueza seja conservada e, se possível, explorada de maneira racional.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 19

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Capítulo 1 – Carneiro et al. 2023

Referências

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Systematics and Evolution, 46 (3), 263-273.
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al. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Catálogo de plantas e fungos do Brasil
[online]. Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson Estúdio: Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de
Janeiro, 2010. p. 49-60. Vol. 1. ISBN 978-85-8874-242-0. Available from SciELO Books.
Brayner, S., Pereira, S. M. B., & Bandeira-Pedrosa, M. E. 2008. Taxonomia e distribuição do
gênero Caulerpa Lamouroux (Bryopsidales-Chlorophyta) na costa de Pernambuco e Arquipélago de
Fernando de Noronha, Brasil. Acta Botanica Brasilica, 22, 914-928.
Darienko, T., Rad-Menéndez, C., Campbell, C. N., & Pröschold, T. 2021. Molecular
phylogeny of unicellular marine coccoid green algae revealed new insights into the systematics of the
Ulvophyceae (Chlorophyta). Microorganisms, 9 (8), 1586.
Flora e Funga do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Disponível em: <
http://floradobrasil.jbrj.gov.br/ >. Acesso em: 14 mai. 2023.
Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2023. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National
University of Ireland, Galway. https://www.algaebase.org; searched on 13 de maio de 2023. Lee, R.
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Lee, R. 2018. Phycology (5th ed.). Cambridge: Cambridge University Press. 546 pg. DOI:
10.1017/9781316407219.

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Capítulo 2 - Lima et al. 2023

Diversidade, morfologia e ecologia de Briófitas

Jéssica Soares de Lima¹

Emanuelle Lais dos Santos¹
Aline Possamai Della²

O que são Briófitas?

O termo “Briófita” trata se de um grupo artificial, o qual as espécies estão organizadas em três
divisões: Marchantiophyta correspondente às Hepáticas, Bryophyta aos Musgos e Anthocerotophyta
aos Antóceros (Figura 1). Estas, possuem reprodução sexuada dependente da água e o ciclo de vida
marcado pela alternância de gerações, com a fase gametofítica haplóide, independente e dominante,
enquanto a esporofítica é efêmera, diplóide e dependente do gametófito.
Criptógamas, avasculares e normalmente pequenas, são consideradas as pioneiras na transição
do ambiente aquático para o terrestre. Constituem o segundo maior grupo de plantas terrestres,
estando atrás somente das angiospermas. No mundo, estimam-se cerca de 20.000 espécies, sendo
1.613 espécies registradas no Brasil.

Figura 1. A- Marchantiophyta; B- Bryophyta; C- Anthocerotophyta. Fotos: J.S. de Lima

Estruturas
De modo geral, as hepáticas, musgos e antóceros são formados por estruturas do gametófito
(a qual produz gametas) e do esporófito (a qual produz esporos), porém cada divisão pode apresentar
modificações morfológicas (Figura 2).

¹Instituto de Pesquisas Tropicais, ²Universidade de São Paulo

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 21
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Capítulo 2 – Lima et al. 2023

Figura 2. Esquema básico demonstrando a

morfologia de um musgo. Elaborado por: E.L.
dos Santos.

Gametófito: Pode se apresentar como folhosos ou talosos. Musgos e hepáticas folhosas apresentam
filídios (gametófito folhoso). Enquanto os Antóceros e Hepáticas talosas apresentam talos
(gametófito taloso) (Figura 3).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 22

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Capítulo 2 – Lima et al. 2023

Figura 3. A- Gametófito folhoso; B- Gametófito taloso. Fotos: J.S. de Lima

O ramo principal do gametófito dos musgos e das hepáticas folhosas denomina-se caulídio,
uma estrutura que cresce por meio de uma célula apical, e no qual estão aderidos os filídios, ou seja,
briófitas que possuem talos, não possuem caulídios.
Os rizóides ocorrem para hepáticas (talosas e folhosas), musgos e antóceros e servem apenas
para fixação no solo. Diferente das raízes, para as briófitas essas estruturas não servem para absorção.
São hialinos e unicelulares em antóceros e hepáticas, castanhos e pluricelulares nos musgos.
Esporófito: pode conter pé, seta e cápsula, como nos musgos e nas hepáticas, ou somente pé
e cápsula para os antóceros (Figura 4). Representam a fase esporofítica e é totalmente dependente do
gametófito.

Figura 4. A- Esporófitos de hepáticas; B- Esporófitos de musgos; C- Esporófitos de antóceros. Fotos:

J.S. de Lima

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Capítulo 2 – Lima et al. 2023

Reprodução e desenvolvimento
Os gametófitos haplóides, desenvolvem-se a partir de uma célula apical (não por meio de um
meristema), e produzem os gametângios, chamados de Anterídios (masculinos) e Arquegônios
(femininos), os quais são os órgãos responsáveis pela produção dos gametas. Os Anterídios e
Arquegônios podem se desenvolver num mesmo indivíduo (planta monóica), ou estar em indivíduos
separados (planta dioica). Frequentemente, os gametângios encontram-se envolvidos por filídios,
nesse caso chamados de perianto, que promovem a proteção dessas estruturas.
Para reprodução sexuada, o ciclo se inicia com os anterídios produzindo os anterozóides,
que necessitam chegar até o arquegônio para que haja a fecundação na oosfera. Quando isso ocorre,
desenvolve-se um embrião que a partir de diversas divisões celulares origina o esporófito diplóide,
aderido ao gametófito. As cápsulas presentes no ápice dos esporófitos (2n) produzem esporos (n),
estes que, em contato com um substrato adequado, germinam e dão origem ao um novo gametófito
(n), continuando assim, o ciclo reprodutivo (Figura 5).

Figura 5. Ciclo de vida haplodiplobionte. Elaborado por: E.L. dos Santos

A reprodução assexuada ocorre em alguns grupos através da fragmentação dos filídios ou

talos, e/ou por propágulos e gemas, como por exemplo, nas espécies do gênero Marchantia, que
podem armazenar gemas em conceptáculos que com a ajuda da água, geram novos indivíduos.

Habitats e Substratos
As briófitas ocorrem em diversos ambientes, sendo os locais úmidos os mais adequados para
a sobrevivência destes organismos, tendo em vista a necessidade de água para a fecundação. Apesar
XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 24
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Capítulo 2 – Lima et al. 2023

disso, elas são amplamente distribuídas no mundo, ocorrem nos pólos, nos trópicos, em ambientes
submersos a desérticos, com exceção apenas do ambiente marinho. Crescem em vários tipos de
substratos (Fig. 6), sendo consideradas como terrestres ou terrícolas, epíxilas (sobre troncos em
decomposição), rupícolas (superfícies rochosas), corticícolas (em troncos de árvores), epifilas (sobre
folhas) e podem crescer sobre materiais introduzidos pelo homem.

Figura 6. Exemplos de substratos das briófitas. Espécies: A- terrícolas, B- epíxilas, C- rupícolas, D-

corticícolas, E- epífilas, e F- sobre materiais introduzidos pelo homem. Fotos: J.S. de Lima.

Divisões
Marchantiophyta – As hepáticas podem ser subdivididas em dois grupos morfológicos: as folhosas
e as talosas (Fig. 7). As hepáticas folhosas são caracterizadas pela ausência da costa (espessamento
de células no centro do talo), pela presença ou ausência de estruturas especializadas denominadas
anfigastros (filídios diferenciados na posição ventral dos ramos) e lóbulos (ausentes, reduzidos ou de
tamanho variável) (Fig. 8), e pela presença de rizóides unicelulares.
As hepáticas talosas podem ser simples ou complexas, não se diferenciam em filídios, além
disso, a costa pode estar presente ou ausente no talo. Os rizóides são unicelulares, e podem apresentar
escamas pluricelulares ventrais.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 25

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 2 – Lima et al. 2023

Figura 7. A- Hepática folhosa, B- Hepática talosa. Fotos: J.S. de Lima

Figura 8. A- Anfigastros, B- Lóbulos. Fotos: J.S. de Lima

Bryophyta – Os musgos possuem as estruturas mais variáveis entre as briófitas, variando na forma,
no tamanho e na estrutura do gametófito (Fig. 9). O esporófito apresenta frequentemente dentes do
peristômio e um opérculo, já no gametófito, diversas especializações podem estar presentes, como a
costa e as células alares.
Os musgos são artificialmente divididos em acrocárpicos e pleurocárpicos, isto é, em relação
às características do crescimento do gametófito e a posição de surgimento do esporófito.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 26

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 2 – Lima et al. 2023

Figura 9. Diversidade de musgos. Fotos: J.S. de Lima

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 27

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 2 – Lima et al. 2023

Anthocerotophyta – Os antóceros são talosos e multilobados (Fig. 10), possuem células com apenas
um cloroplasto (e geralmente um pirenóide), e rizóides unicelulares com paredes lisas. O esporófito
é persistente, apresenta crescimento contínuo, além de pseudoelatérios, que são estruturas para
dispersão dos esporos e não possuem seta. A ornamentação dos esporos é bastante variável (visível
em microscopia óptica), sendo uma característica importante para a identificação dos gêneros.

Figura 10. Talos (em vermelho) e esporófitos (em branco) de Antóceros. Fotos: E.L. dos Santos & J.S. de
Lima.

As hepáticas, musgos e antóceros apresentam características morfológicas diferentes entre si

que podem ajudar na identificação de cada grupo (Figura 11).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 28

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 2 – Lima et al. 2023

Figura 11. Descrição comparativa das características morfológicas entre Hepáticas, Musgos e Antóceros.
Elaborado por: J.S. de Lima

Papel ecológico das briófitas

As briófitas são classificadas como plantas pioneiras (frequentemente primárias, ou até
secundárias) numa sucessão ecológica. Os tapetes, ou tufos orgânicos, formados por essas plantas
promovem a retenção de umidade, e suas secreções ácidas auxiliam na quebra das rochas, que
posteriormente serão parte do solo. Essas alterações no ambiente geram um microclima específico,
que auxilia no estabelecimento de novas espécies e, principalmente, na germinação de sementes.
As briófitas também são consideradas indicadores ecológicos da qualidade de habitat, uma
vez que muitos táxons desse grupo são sensíveis a alteração de umidade na atmosfera. Além disso,
outras funções ecológicas destas plantas podem ser citadas, como:
• Evitam a erosão, pois auxiliam na manutenção do balanço hídrico do solo;
• Participam da ciclagem de nutrientes, uma vez que são componentes da biomassa;
• São indicadores ecológicos de mudanças climáticas, uma vez que respondem de forma
rápida e direta a mudanças ambientais;
• Podem ser indicadoras de depósitos minerais, como por exemplo os “musgos do cobre”, pois
estão associados a solos ou rochas com grande concentração deste mineral.
• Além de serem abrigo e alimento para animais, microrganismos e insetos. Exemplo: A
cápsula é fonte de alimento para mamíferos em ambientes de baixa temperatura (gelo).
Para fins comerciais, as briófitas mais empregadas são as pertencentes ao gênero Sphagnum
L., que são usadas em floriculturas como meio de cultivo de outras plantas. Além de serem

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 29

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 2 – Lima et al. 2023

empregadas como isolante térmico, em enchimento de camas e travesseiros, como combustível

natural (turfeiras), para filtração de água, e para ação antisséptica.

Briófitas como plantas medicinais

Alguns estudos apresentam um histórico com várias aplicações das briófitas para fins
medicinais, destacando inclusive a utilização desses organismos como antibióticos. A hepática
Marchantia polymorpha L. já foi utilizada no tratamento de tuberculose pulmonar e doenças do
fígado. Na China, o chá do musgo Sphagnum L. foi empregado na cura de hemorragia aguda e
doenças oculares, e a infusão de Polytrichum commune L. ex Hedw., ajudava a dissolver cálculos
renais e da vesícula. Sphagnol, destilado de turfa, constituído principalmente de Sphagnum sp., foi
reconhecido como sendo útil no tratamento de diversas doenças da pele, e é recomendado para
diminuir o prurido de picadas de insetos.
Os índios do Alasca preparavam pomada para a pele misturando Sphagnum com sebo ou outra
gordura. Nas ilhas inglesas, as populações da zona rural usavam Sphagnum como bandagem em
furúnculos e feridas, o que também foi empregado nos exércitos durante as guerras Napoleônicas e
Franco-prussianas, bem como por ocasião da guerra Russo-japonesa (nessa última substitui o algodão
no curativo de primeiros socorros). Ainda, nos Estados Unidos, a Cruz Vermelha Americana preparou
500.000 curativos usando musgos. Na Segunda Guerra Mundial, os musgos de turfeiras também eram
empregados como remédios cirúrgicos.
Além disso, as briófitas possuem as seguintes atividades biológicas: citotóxica, antioxidante,
anti-inflamatória, carcinogênica, inibição enzimática, antimicrobianas (antifúngica, antibacteriana,
antiviral), alelopática (inibem o crescimento de raízes e folhas nas plantas de arroz, e o crescimento
de outras plantas vasculares, e promovem a germinação de sementes de trigo), cardiotônica (aumento
do fluxo sanguíneo coronário) e, ainda possuem toxicidade diante de moluscos e peixes.

Para mais informações sobre as briófitas

Consulte o glossário com os termos associados às briófitas, acessando o site
“http://legacy.tropicos.org/GlossarySearch.aspx?projectid=60”. Esta base de dados foi desenvolvida
pelo Missouri Botanical Garden (E.U.A.), líder global em sistemática botânica e conservação, e que
se comprometeu em promover os registros das plantas de todo o mundo. Ainda, o site
“https://briofitasdobrasil.blogspot.com” traz informações atuais sobre os trabalhos de briófitas
realizados pelos Pesquisadores especialistas em Briófitas do Instituto de Pesquisas Ambientais em
São Paulo, e divulga as novidades nesta área de estudo.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 30

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 2 – Lima et al. 2023

Referências

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 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 2 – Lima et al. 2023

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XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 32

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 3 - Brito et al. 2023 A

DNA Barcode aplicado à ficologia

Jhullyrson Osman Ferreira de Brito¹

Michelle Cristine Santos Silva¹
Nuno Tavares Martins¹
André Vinícius Fonseca de Faria¹
A ferramenta
A tarefa de identificação dos organismos, bem como a classificação desses, tem sido um
desafio dos primeiros grandes naturalistas até os tempos atuais. A utilização de ferramentas clássicas
como a morfologia, anatomia, caracteres reprodutivos e ultraestruturais, apesar de fornecerem uma
biblioteca de informações nem sempre são capazes de prover informação taxonômica suficiente para
a delimitação confiável dos táxons.
As principais barreiras encontradas especialmente por taxonomistas envolvem (1) a presença
de plasticidade seja devido a fatores ambientais ou genéticos, (2) diversidade críptica-quando
diferentes espécies são morfologicamente indistinguíveis, (3) morfologia simples ou ausência de
caracteres diacríticos e (4) evolução convergente. Para além das dificuldades encontradas na
diversidade biológica, a aplicação de algumas dessas ferramentas demanda (5) expertise de
taxonomistas, bem como a disponibilidade e acesso a bibliografia especializada.
Nesse cenário, o surgimento de tecnologias de sequenciamento de DNA e o uso de sequências
de DNA para identificação da diversidade biológica representou o surgimento de um novo horizonte
para a taxonomia. A taxonomia molecular, como é frequentemente referida, surge como ferramenta
candidata a fornecer uma identificação menos subjetiva e mais confiável, entre essas, o uso de
ferramentas moleculares tomou grande destaque.
Dentre as diferentes técnicas baseadas no uso de sequências de DNA para estudo da
diversidade, a proposta do DNA barcoding se destacou enquanto provável divisor de águas. Proposto
por Hebert et al. (2003), a premissa do DNA barcoding permeia a ideia de que as sequências de DNA
podem ser vistas como códigos de barras (barcode) presentes em cada uma das células.
Dada a extensão e variabilidade encontrada no genoma dos organismos, os autores
estabeleceram uma série de critérios para a seleção do marcador molecular. Os marcadores
moleculares idealmente devem consistir em regiões do DNA que sejam conservadas o suficiente para
a reconstrução das relações em diferentes níveis taxonômicos, desde os mais altos (classe, ordem,
família ou gênero, para marcadores mais conservados) até espécies, estes com maior variabilidade.

¹Universidade de São Paulo

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 33

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 3 – Brito et al. 2023 A

Os principais critérios utilizados pelos autores para seleção de marcador barcode das espécies
foram (1) universalidade: a região de DNA utilizada deveria, pelo menos idealmente, estar presente
em todos os organismos eucariotos; (2) ausência de íntrons: ou seja, a ausência de regiões não
codificantes de proteínas no marcador, (3) pouca exposição a recombinação gênica: variação genética
decorrente da reprodução sexuada; e (4) herança haploide: um único conjunto de cromossomos. Além
destes, o (5) comprimento da região deveria ser curto (>700pb), de modo a ser sequenciado em uma
única leitura de sequenciamento. O melhor candidato com base nos critérios propostos foi o gene
mitocondrial da citocromo c oxidase I (COI). Uma importante vantagem na proposta do gene foi a
taxa de substituição, levando a maior taxa de evolução, de modo a permitir a discriminação não só de
espécies proximamente relacionadas, mas grupos filogeográficos dentro de uma mesma espécie.
A proposta de Hebert et al (2003) representou um importante passo no estudo da diversidade
biológica especialmente em estudos com animais cujo banco de dados era robusto, permitindo uma
nova perspectiva na investigação da biodiversidade. Contudo, com o passar do tempo e ampliação
dos estudos, observou-se dificuldades para o uso do COI em toda diversidade biológica, a presença
de íntrons em alguns grupos, a baixa resolução taxonômica ou dificuldades metodológicas são
algumas barreiras. Emergindo a necessidade de proposição de novos marcadores que fossem
universalmente funcionais em grupos específicos como fungos, algas verdes, plantas terrestres, entre
outros.

DNA barcode no estudo das algas

O cenário observado na taxonomia de macroalgas não é diferente do citado anteriormente,
com as principais barreiras encontradas sendo a morfologia simples, o amplo espectro de plasticidade
fenotípica, convergência morfológica, hibridização e diversidade críptica, além dos históricos de vida
pobremente caracterizados.
Frente às problemáticas na taxonomia de macroalgas, se fez necessário a aplicação de técnicas
que pudessem auxiliar na identificação e com caracteres que refletissem a filogenia. E assim como
no estudo da diversidade de outros organismos, o uso de dados moleculares se mostrou ferramenta
promissora. O primeiro passo foi a avaliação e proposição de marcadores moleculares para os
diferentes grupos de macroalgas. Esses marcadores deveriam possuir “barcode gap”, ou seja, uma
variação adequada, onde a maior divergência intraespecífica é ainda menor que a menor divergência
interespecífica, permitindo a delimitação das espécies (Fig.1).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 34

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 3 – Brito et al. 2023 A

Uma vez que as macroalgas, enquanto organismos fotossintetizantes, possuem mais de um

genoma (nuclear, mitocondrial e plastidial) diversas regiões do DNA foram propostas para serem
utilizadas como marcadores moleculares. Devido a diversidade de organismos fotossintetizantes e
sua complexidade evolutiva, era provável que a aplicação de um único marcador universal não fosse
bem-sucedida.

Figura 1 Esboço conceitual do uso de DNA barcode na taxonomia (adaptado de Hubert & Hanner 2015).

O primeiro trabalho realizado com macroalgas avaliando a aplicabilidade de DNA barcoding

em macroalgas foi realizado por Saunders et al. (2003), onde os autores testaram o marcador proposto
por Hebert et al (2003) para macroalgas vermelhas. Os resultados observados confirmaram a
capacidade do COI de delimitação das espécies, sendo referido pelos autores como “uma ferramenta
poderosa na identificação das espécies”. Foi observada baixa divergência genética (0-2pb)
intraespecífica, enquanto a divergência interespecífica foi maior (>30pb). Para as macroalgas pardas
o estabelecimento do marcador barcoding foi proposto por Saunders & McDevit (2009), com base na
análise de sequências de DNA de representantes de 5 ordens de Phaeophyceae, os autores
confirmaram a capacidade do COI também na descriminação de espécies de algas pardas.
A aplicação do marcador molecular padrão (COI) para as macroalgas verdes, em
contrapartida, falhou nas tentativas realizadas por diversos autores. A falta de sucesso se deu devido,
provavelmente, à presença de íntrons no gene da citocromo oxidase I nas algas verdes (tanto
macroalgas quanto microalgas verdes), tornando o marcador inadequado para o grupo. Após a

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 35

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 3 – Brito et al. 2023 A

avaliação de diversos marcadores plastidiais e nucleares, Saunders & Kucera (2010) propuseram o
fator de elongação tufA como marcador para as macroalgas verdes (exceto Cladophorales), com base
em altas taxas de universalidade, qualidade das sequências e baixa contaminação.
Contudo, as macroalgas verdes representam uma situação mais complexa quando comparadas
aos demais grupos de macroalgas (Tab. 1). O marcador universal proposto (tufA) funciona apenas
para algumas ordens de Ulvophyceae como Ulvales e Bryopsidales. Para as demais ordens como
Cladophorales e Ulotrichales, a aplicação do marcador não foi exitosa. No caso de Cladophorales o
uso de marcadores plastidiais é inviável, análises recentes do genoma indicaram que é altamente
fragmentado. Dessa forma, os estudos com os representantes de Cladophorales são realizados a partir
da combinação marcadores moleculares nucleares, o gene LSU (28S) que codifica a unidade maior
do ribossomo, e o SSU (18S) que codifica a unidade menor do ribossomo. No caso das Ulotrichales
apesar da disponibilidade de algumas sequências de tufA e rbcL, os marcadores 18S e ITS são mais
amplamente utilizados constituindo uma base de dados mais robusta.

Tabela 1. Resumo dos marcadores barcode primários e secundários usados e recomendados para diferentes
grupos de macroalgas.

Grupo Taxonômico Marcador Marcador barcode Referência

barcode primário secundário

Rhodophyta COI-5P LSU Saunders (2005)

Phaeophyceae COI-5P LSU McDevit &

Saunders (2009)

Ulvophyceae ITS tufA Saunder & Kucera

(Ulvales+Bryopsidales) (2010)

Ulvophyceae LSU SSU Leliaert et al.

(Cladophorales) (2003/7)

Ulvophyceae ITS SSU Hayden & Waaland

(Ulothrichales) (2002)

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 36

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 3 – Brito et al. 2023 A

Para além das macroalgas marinhas

A proposição de marcadores não se restringe aos representantes macroscópicos marinhos de
algas, diversos outros grupos de plantas e algas também são estudados com base em dados
moleculares, inclusive DNA barcoding (Tabela 2). Contudo, assim como observado anteriormente,
frequentemente é necessário o uso de diferentes barcode de acordo com o grupo.

Tabela 2. Resumo dos marcadores barcode primários e secundários usados e recomendados para diferentes
grupos de organismos fotossintetizantes.

Grupo Taxonômico Marcador barcode Marcador barcode Referência

primário secundário

Plantas terrestres matK+rbcL CBOL (2009)

Charophyta MatK+rbcL ITS2 CBOL (2009)

Chlorophyta ITS tufA Hall et al. (2010)

Diatomáceas rbcL-3P LSU D2/D3 Hamsher et al.

(2011)

Dinophyta SSU Murray et al. (2005)

Euglenophyta SSU Lukomska-

Kowalczyk et al.
(2016)

O uso de DNA barcoding na identificação de espécies tem permitido elucidar o status de

diversos táxons, bem como revelado a existência de riqueza nunca referida. Apesar do princípio de
universalidade (um único marcador molecular para toda a diversidade biológica) ter falhado, a
contribuição do uso desses diferentes marcadores é inegável.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 37

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 3 – Brito et al. 2023 A

Referências

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XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 39

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 4 – Brito et al. 2023 B

Evolução e diversidade do Cloroplasto

Jhullyrson Osman Ferreira de Brito¹

Nuno Tavares Martins¹
Michelle Cristine dos Santos Silva¹

A origem da vida é um dos maiores mistérios da ciência e tem sido objeto de estudo e
especulação por muitos séculos. Desde a antiguidade, filósofos e cientistas buscam compreender
como a vida surgiu na Terra. Com o avanço da tecnologia e das pesquisas em diversas áreas da
ciência, novas teorias e hipóteses têm sido propostas e aprofundadas. Atualmente, a teoria mais aceita
é a da evolução química de Oparin, que postula que a vida surgiu a partir de moléculas orgânicas
simples que ocorriam no oceano primitivo. Ao longo de milhões de anos essas moléculas interagiram
e produziram moléculas complexas auto replicativas, até formar as células e organismos complexos
que conhecemos hoje. De acordo com essa teoria, os primeiros seres vivos eram procariontes
heterotróficos, e as linhagens eucariontes surgiram posteriormente. De acordo com registros fósseis,
estima-se que a vida na Terra tenha surgido há cerca de 3 bilhões de anos. Naquele momento, as
únicas formas de vida existentes eram células procarióticas, que habitavam um ambiente carente em
oxigênio, mas rico em gases como o dióxido de carbono.
Há evidências fósseis, geoquímicas e moleculares que indicam o aparecimento dos
organismos fotossintetizantes há cerca de 2,8 a 2,5 bilhões de anos atrás. Esses organismos eram
semelhantes às cianobactérias atuais e a clorofila-a foi a molécula responsável pelo início da
fotossíntese oxigênica em um ancestral de cianobactéria. A fotossíntese oxigênica alterou
significativamente o ambiente, liberando oxigênio que se acumulou na atmosfera, resultando na
primeira grande poluição atmosférica. A maioria dos organismos procariontes existentes naquela
época possuía um metabolismo redutivo anaeróbio, e a oxidação causada pelo oxigênio era tóxica
para eles, o que resultou em uma extinção em massa. No entanto, a oxidação do ambiente permitiu o
surgimento de um metabolismo mais eficiente - a respiração aeróbia - e consequentemente o
aparecimento dos organismos eucariontes.
A origem dos eucariontes teria ocorrido há mais de 1.4 bilhões de anos a partir de procariontes
primitivos com capacidade de fagocitose, que, ao fagocitar outros procariontes, deu origem à
mitocôndria. É consensual que a origem dos eucariotos é única, ou seja, ocorreu apenas uma vez.
Essa única ocorrência de endossimbiose resultou em uma profunda mudança estrutural e genômica

¹Universidade de São Paulo

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 40

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 4 – Brito et al. 2023 B

nas células envolvidas, e deu origem a toda a diversidade biológica encontrada no grupo Eukarya.
Algo a se notar no surgimento dos primeiros eucariotos é a rápida diversificação desses organismos,
em comparação ao longo tempo decorrido desde o surgimento da vida até o surgimento do primeiro
eucarionte. Foram necessários de 2 a 1,5 bilhões de anos para o surgimento da primeira célula
eucariótica, enquanto a diversificação subsequente ocorreu em apenas 1,5 bilhões de anos. A
diversidade de eucariontes, tanto atuais quanto extintos, é enorme. Esse boom evolutivo dos
eucariontes provavelmente só foi possível graças a um terceiro evento importante e concomitante,
causado também pela oxidação da atmosfera: a formação da camada de ozônio, que protegeu a vida
contra os raios UV que danificam o DNA.

Endossimbiose primária
O evento de fagocitose de uma cianobactéria primitiva por um eucarioto primitivo não foi um
processo simples, e sabe-se que a fagocitose e a subsequente simbiose foram eventos complexos.
Além disso, a endocitose teve um papel importante no surgimento de endomembranas, através da
compartimentalização celular gradual. Dois passos chave foram essenciais para que ocorresse a
evolução das organelas dos eucariontes: (i) estabelecimento de uma relação simbiótica estável e
efetiva entre a célula hospedeira e o endossimbionte, permitindo a comunicação e a troca de
substâncias entre elas; (ii) integração genética entre a célula hospedeira e o endossimbionte, com a
transferência de genes do endossimbionte para o genoma da célula hospedeira, o que foi essencial
para o estabelecimento de uma relação de dependência. Esses processos foram fundamentais para a
evolução dos cloroplastos, estruturas celulares responsáveis pela fotossíntese. Ou seja, houve uma
coevolução entre a célula hospedeira e a cianobactéria intracelular primitiva, que se transformou em
organela.
Diversas são as evidências que sustentam a teoria da endossimbiose como origem dos
cloroplastos. Por exemplo, a presença de DNA nos cloroplastos, semelhante aos de procariontes pela
ausência de proteínas básicas (histonas); a presença de ribossomos 70S nos cloroplastos, semelhantes
aos encontrados em procariontes; a constituição do cloroplasto por uma membrana dupla, sendo a
mais interna de origem procariótica e a mais externa de origem vacuolar (eucariótica); e a presença
de clorofila-a como principal pigmento fotossintetizante tanto nos cloroplastos quanto em
procariontes. Além disso, é importante destacar a incapacidade de formação "de novo" dessas
organelas em células em que foram removidas e a capacidade de síntese proteica, devido à presença
de DNA e ribossomos, resultando em sistemas genéticos semi-independentes. Clorofila-a é a
principal molécula de captação de luz em organismos que realizam fotossíntese oxigênica. Seu
sistema químico e fotoquímico é tão complexo que é difícil conceber que tenha surgido mais de uma

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 41

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 4 – Brito et al. 2023 B

vez no planeta.
No caso das plantas e das algas, os cloroplastos não são capazes de viver fora dos organismos
hospedeiros, devido a eventos de transferência lateral (ou horizontal) de genes que ocorreram durante
a coevolução das células vegetais e dos cloroplastos. Durante esse processo, genes essenciais que
pertenciam ao genoma da cianobactéria primitiva foram transferidos para o núcleo da célula
hospedeira. A célula hospedeira passou a produzir proteínas importantes para a vida da cianobactéria,
tornando-a dependente da célula hospedeira. Se a transferência lateral de genes não tivesse ocorrido,
é improvável que a cianobactéria tivesse coevoluído com a célula vegetal para formar o cloroplasto.
A célula ancestral que incorporou o cloroplasto primário deu origem a três linhagens distintas:
glaucófitas, algas vermelhas e algas verdes (incluindo plantas terrestres), que compõem uma
linhagem monofilética: Archaeplastida (Fig. 1).

Endossimbiose secundária
Na Terra, a vida fotossintetizante é abundante e, embora as cianobactérias sejam os únicos
procariontes conhecidos capazes de realizar esse processo, todas as outras formas de vida
fotossintetizante são eucariontes. Após esse primeiro evento que resultou no surgimento do
cloroplasto, a capacidade de realização da fotossíntese apenas se espalhou dentre os eucariotos, e isto
se deu a partir de novos eventos: as endossimbioses secundária e terciária. Ou seja, os organismos
que realizam fotossíntese, mas não pertencem ao grupo Archaeplastida, não possuem cloroplastos
provenientes da endossimbiose primária, isto é, originados de uma cianobactéria.
Estes grupos obtiveram seus cloroplastos por meio de endossimbioses secundárias, nas quais
células eucarióticas pré-existentes que já possuíam cloroplastos primários incorporaram outras
células contendo cloroplastos. Diferentemente da endossimbiose primária, que ocorreu apenas uma
vez na história evolutiva, a endossimbiose secundária ocorreu diversas vezes em diferentes grupos,
tais como euglenófitas, dinoflagelados, algas heterocontes (diatomáceas e algas pardas), haptófitas,
criptófitas, apicomplexas e clorarachniófitas.

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Figura 2 - Representação esquemática da evolução do cloroplasto pela endossimbiose primária e secundária

(Imagem: Magalhães & Nauer 2018).

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Com o advento da microscopia eletrônica, a observação detalhada da ultraestrutura das

células, incluindo dos cloroplastos, permitiu detectar indícios de endossimbiose secundária, como a
semelhança entre euglenas e algas verdes. No entanto, as diferenças estruturais desses organismos,
juntamente com o número adicional de membranas (3 nos dinoflagelados e 4 em outros grupos, como
algas pardas, diatomáceas, haptófitas, criptófitas, apicomplexas e cloraraquiniófitas - Tabela 1),
foram pistas importantes para a descoberta da origem da organela. A presença de nucleomorfos,
estruturas vestigiais do núcleo do eucarionte endossimbionte, também foi uma evidência relevante
desse evento secundário, encontrada em cloraraquiniófitas e criptófitas. A interpretação atual para a
presença dessas estruturas é aquisição de cloroplastos a partir da ‘fagocitose’ de eucarioto
fotossintetizante por outro eucarioto. Dessa forma a presença de 4 membranas é explicada pela
sucessão das (i) 2 membranas internas do cloroplasto primário; (ii) terceira membrana pertencente ao
eucarioto fotossintetizante fagocitado; e a (iii) quarta membrana proveniente do fagossomo. Os
representantes com 3 membranas, por sua vez, indicam uma redução de uma das membranas,
provavelmente proveniente do eucarioto fagocitado.
O processo da endossimbiose secundária envolveu processos tão complexos quanto os
necessários para a endossimbiose primária. Neste foram necessárias também transferência lateral de
gene não apenas do cloroplasto primário, assim como genes do eucarionte endossimbionte. Além da
transferência horizontal de genes, foi necessário o desenvolvimento de translocadores dentro e fora
do cloroplasto, evidências mais recentes indicam que inicialmente esse transporte era realizado por
excreção do endossimbionte, e os transportadores evoluíram de forma independente. Os cloroplastos
originados de endossimbiose secundária são estruturalmente tão diversos que é quase improvável que
tenham surgido de um único evento de simbiose, além disso podem ter se originado a partir de
plastídios de alga verde ou vermelha (Figura 1).
A aquisição de cloroplasto por endossimbiose secundária de alga verde provavelmente
ocorreu em dois eventos distintos: em um ancestral das Euglenas e um ancestral das
Chlorarachniophytas. Uma importante evidência desses eventos é a presença de três membranas nas
Euglenas e quatro membranas nas Chlorarachniophytas, e mais recentemente dados filogenômicos
indicam um precursor das algas verdes Prasinophyta e uma Sifonáceas, como potenciais doadores
dos cloroplastos nas Euglenas e Chlorarachniophytas, respectivamente. A endossimbiose secundária
também ocorreu a partir da incorporação de plastídios de alga vermelha. Atualmente são conhecidas
pelo menos seis linhagens: Cryptophytas, Haptophytas, os Stramenopilos que possuem plastídios
(Diatomáceas e algas pardas), os Apiclomplexa e Dinoflagelados.

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Figura 2. Representação esquemática dos possíveis eventos de endossimbiose secundária de algas

vermelhas (Imagem: Magalhães & Nauer 2018).

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A endossimbiose de plastídios de algas vermelhas ainda é objeto de estudo e discussão. Uma

hipótese inicial sugeria que a aquisição ocorreu apenas uma vez no ancestral dos organismos que
possuem esse tipo de cloroplasto, como estramenópilos, haptófitas, criptófitas, dinoflagelados e
apicomplexas (Fig. 2). No entanto, essa teoria foi refutada por estudos filogenéticos recentes, que
indicam a existência de múltiplos ancestrais capazes de realizar fotossíntese e a ausência de evidência
de perda extensiva de cloroplasto em representantes não fotossintetizantes desses grupos. Dessa
forma, a hipótese mais aceita é a "criptófitas primeiro", que sugere que a endossimbiose secundária
de algasvermelhas ocorreu inicialmente em um ancestral das criptófitas e, a partir de então, se
espalhou em eventos terciários e quaternários de endossimbiose (Fig. 2).
Em outras palavras, o cloroplasto de algas vermelhas foi adquirido por meio de eventos
separados de endossimbiose por diferentes ancestrais das linhagens mencionadas. Embora dados
filogenômicos mais recentes indiquem pouco suporte para a hipótese de que a endossimbiose ocorreu
no ancestral das criptófitas, a teoria das "criptófitas primeiro" ainda é a mais provável de ter sido
responsável pela disseminação do plastídio de algas vermelhas. A partir da endossimbiose secundária
das criptófitas, esse tipo de cloroplasto foi incorporado em um evento de endossimbiose terciária por
um ancestral das estramenópilas, e os plastídios das haptófitas surgiram a partir de endossimbiose
quaternária de uma estramenópila.

Tabela 1. Resumo das características dos cloroplastos e eventos de origem.

Grupo Origem do Membranas Pigmentos Nucleomorfo

Cloroplasto no
Cloroplasto

Algas verdes + Endossimbiose 2 Cl a + Cl b Ausente

Plantas terrestres primária

Algas vermelhas Endossimbiose 2 Cl a + Ausente

primária Ficobilinas
(Rhodophyta)

Glaucophyta Endossimbiose 2 Cl a + Ausente

primária Ficobilinas

Euglenophyta Endossimbiose 3 Cl a + Cl b Ausente

secundária de alga
verde

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Chlorarachniophyta Endossimbiose 4 Cl a + Cl b Presente

secundária de alga
verde

Cryptophyta Endossimbiose 4 Cl a + Cl c Presente

secundária de alga
vermelha

Algas pardas Endossimbiose 4 Cl a + Cl c + Ausente

(Phaeophyceae) + secundária/terciária Ficobilina
Diatomáceas de alga vermelha

(Bacillariophyceae)

Haptophyta Endossimbiose 4 Cl a + Cl c Ausente

secundária/terciária
de alga vermelha

Dinoflagelados Endossimbiose 3 Cl a + Cl c Ausente

secundária de alga
(Dinophyta) vermelha

Pigmentos Fotossintetizantes
Desde os primeiros estudos sobre a evolução do cloroplasto, os mecanismos de captação de
luz, bem como expressão de genes associados e transporte de proteínas foram investigados com
intuito de compreender a evolução da organela. A clorofila-a é o principal pigmento fotossintetizante
e está presente em todos os eucariotos fotossintetizantes e nas cianobactérias, contudo esses
organismos também possuem pigmentos acessórios que não estão diretamente ligados a fotossíntese,
mas atuam ampliando o espectro luminoso que pode ser utilizado no processo. Os pigmentos
acessórios são moléculas capazes de absorver luz em comprimentos de onda específicos e transferir
a energia capturada para a molécula de clorofila-a. Estes pigmentos podem ser de modo geral de 3
tipos: outra forma de clorofila, ficobilinas ou carotenóides.
Esses pigmentos ajudam a ampliar a faixa de comprimento de onda da luz que pode ser
absorvida, permitindo que os organismos capturem a energia luminosa de forma mais eficiente e,
portanto, aumentem a taxa de fotossíntese. Por exemplo, as xantofilas (um tipo de carotenóide)
absorvem luz em comprimentos de onda mais longos do que a clorofila, aumentando a eficiência da
fotossíntese em condições de baixa intensidade de luz. Além disso, os pigmentos acessórios
desempenham um papel importante na fotoproteção, absorvendo a energia excessiva da luz e

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dissipando-a em forma de calor, evitando a formação de espécies reativas de oxigênio e reduzindo o

estresse oxidativo nas células. Isso é especialmente importante em condições de alta intensidade de
luz, como em ambientes muito iluminados ou durante o fotoperíodo de pico, quando a fotoinibição
pode ocorrer e prejudicar a fotossíntese. Os pigmentos acessórios também podem desempenhar
um papel importante na adaptação a diferentes ambientes. Por exemplo, as algas vermelhas possuem
ficobiliproteínas que lhes permitem capturar luz em profundidades maiores do que outras algas,
permitindo que elas sejam bem-sucedidas em ambientes de baixa intensidade de luz, como o fundo
do oceano. Os carotenoides também podem desempenhar um papel na adaptação a ambientes
extremos, como regiões frias ou quentes, protegendo as células contra o estresse oxidativo e a
fotoinibição
A clorofila-b é uma das clorofilas mais comuns encontradas em plantas, bem como em algas
verdes, euglenas e chlorarachniófitas e sua presença nesses organismos é utilizada como importante
argumento para a compreensão da endossimbiose secundária de algas verdes. Ela é considerada um
pigmento acessório complementar à clorofila-a e, juntamente com ela, ajuda a capturar a energia da
luz durante a fotossíntese. A clorofila-b é similar à clorofila-a em sua estrutura. A clorofila-c também
funciona como um pigmento acessório à clorofila-a, sendo encontrada em algas pardas, diatomáceas
e estramenópilas.
As ficobilinas são um grupo de pigmentos acessórios que estão presentes em diversos
organismos, como cianobactérias, algas vermelhas e criptófitas. Esses pigmentos são responsáveis
por absorver a luz de comprimentos de onda que não são captados pelas clorofilas e carotenoides,
expandindo o espectro de captação de luz. As ficobilinas são encontradas em complexos antena, que
funcionam como sistemas de coleta de energia luminosa. Esses complexos são formados por várias
proteínas e pigmentos acessórios, que se organizam em estruturas semelhantes a antenas. Quando a
luz é absorvida por esses complexos, a energia é transferida rapidamente entre as moléculas de
pigmentos, até chegar à clorofila a, onde a fotossíntese ocorre. As ficobilinas são pigmentos de
tonalidades variadas, podendo ser azuis, como a ficocianina e aloficocianina, ou vermelhas, como as
ficoeritrinas.
Por último, os carotenóides são uma classe de pigmentos acessórios não oxigenados de cores
alaranjadas e amareladas que não possuem oxigênio em sua estrutura. Eles estão presentes em todos
os cloroplastos e nas cianobactérias e possuem diversas funções biológicas. Os carotenóides são
responsáveis por proteger as células fotossintetizantes contra os efeitos nocivos da luz solar, que
podem gerar espécies reativas de oxigênio, danificando as células e moléculas orgânicas. Além disso,
os carotenóides também auxiliam na absorção de luz em comprimentos de onda que não são captados
pelas clorofilas, aumentando a eficiência da fotossíntese. As xantofilas são um tipo de carotenóides

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 48

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Capítulo 4 – Brito et al. 2023 B

oxigenados de coloração amarela e vermelha, como a luteína, a zeaxantina e a violaxantina, que

possuem oxigênio em sua estrutura.

Classificação
A classificação dos seres vivos, antigamente, se limitava a plantas e animais. Isso se alterou
com a invenção do microscópio, de modo que um novo mundo de organismos unicelulares foi
conhecido. Esses organismos apresentavam características distintas e não podiam ser classificados de
forma precisa nos grupos já existentes. Para lidar com essa nova diversidade, a categoria dos protistas
foi criada. No século XIX, os cientistas já compreendiam a importância da evolução no estudo da
vida. Um exemplo disso é a árvore filogenética de Haeckel (1866), que visava relacionar os diferentes
grupos de seres vivos.
A partir da visão clássica de Haeckel, o esquema dos cinco reinos de Whittaker (1969) foi
desenvolvido, o qual se tornou o modelo dominante até a década de 1980: Reinos Monera, Protista,
Fungi, Plantae e Animalia. A possibilidade de sequenciamento de DNA, que ocorreu na década de
1970, trouxe um grande avanço para a biologia, permitindo a construção de árvores filogenéticas
universais baseadas em sequências de DNA. Em 1983, Woese utilizou o sequenciamento de um gene
para propor a divisão dos seres vivos em três grandes grupos. Essa divisão permitiu um melhor
entendimento da diversidade biológica e permitiu a classificação mais precisa de muitos organismos
unicelulares anteriormente difíceis de serem classificados. Dessa forma, atualmente, a classificação
da diversidade biológica em nosso planeta pode ser feita em três grandes grupos conhecidos como
domínios: Archaea, Bacteria e Eukarya. Enquanto os dois primeiros são compostos por organismos
procariontes, o último é composto por eucariontes.
Atualmente, sabemos que existem cinco grandes grupos em Eukarya, dos quais apenas um
não possui representantes fotossintetizantes: os Unicontes. A endossimbiose primária, que ocorreu
apenas uma vez, teve lugar em um ancestral comum do grupo Archaeplastida. Esse grupo é
monofilético, contendo todas as espécies fotossintetizantes conhecidas, e se divide em três linhagens
distintas: Rhodophyta (algas vermelhas), Chloroplastida (que inclui as algas verdes e as plantas
terrestres) e Glaucophyta (Fig. 3). Todas as outras espécies fotossintetizantes em Eukarya foram
originadas a partir de eventos de endossimbiose secundária (Fig. 3).
As clorofíceas são um grupo diverso de algas verdes e plantas terrestres que incluem espécies
unicelulares, coloniais e multicelulares. Elas são encontradas em uma variedade de ambientes
aquáticos, bem como em ambientes terrestres. As clorofíceas são importantes na produção primária
em muitos ecossistemas, e algumas espécies são usadas como alimento para seres humanos e animais.
Elas são caracterizadas pela presença de clorofilas-a e b.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 49

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Capítulo 4 – Brito et al. 2023 B

As rodofíceas são um grupo diverso de algas vermelhas que são encontradas em ambientes
marinhos em todo o mundo. Elas são frequentemente encontradas em águas rasas, onde podem crescer
em grandes tapetes que são importantes em muitos ecossistemas costeiros. As rodofíceas são
caracterizadas pela presença de ficobilinas, pigmentos que lhes dão a coloração vermelha.
As glaucófitas são um grupo de algas pouco conhecido, encontrado principalmente em água
doce. Elas são caracterizadas pela presença de cloroplastos com uma estrutura semelhante a das
cianobactérias. Os cloroplastos das glaucófitas possuem clorofilas-a e b, além do pigmento acessório
de ficobiliproteína. As glaucófitas são importantes para a compreensão da evolução dos cloroplastos.
As euglenófitas são um grupo de organismos fotossintetizantes pertencentes ao grupo dos
Excavados. São amplamente distribuídas em ambientes aquáticos e terrestres, e são importantes
componentes do fitoplâncton em muitos ecossistemas aquáticos. A presença de cloroplastos em
apenas algumas espécies indica que a endossimbiose não ocorreu no ancestral comum do grupo, mas
sim em momentos diferentes da sua evolução.
Os cromoalveolados são um grupo de protistas que possuem cloroplastos derivados de
endossimbiose secundária de alga vermelha. Este grupo inclui membros importantes como
Stramenópilas, Haptófitas, Criptófitas e Alveolados.
Os stramenópilas são um grupo que incluem tanto espécies unicelulares como multicelulares.
Dentre eles, destacam-se as diatomáceas e as algas pardas. As diatomáceas são organismos
unicelulares que possuem uma carapaça de sílica formando duas válvulas que se encaixam, chamada
frústula. Essa carapaça é altamente ornamental, e as diatomáceas possuem uma grande diversidade
morfológica, sendo frequentemente usadas como bioindicadores de qualidade ambiental. Já as algas
pardas, como o nome sugere, possuem pigmentos de coloração marrom, como a fucoxantina, que é
responsável pela cor característica desses organismos. As algas pardas são encontradas em ambientes
marinhos, e podem ser tanto uni quanto multicelulares. Elas são capazes de realizar fotossíntese em
baixas condições de luz, o que lhes permite habitar ambientes mais profundos do oceano. Além disso,
as algas pardas possuem um grande potencial econômico, sendo utilizadas na produção de alimentos,
cosméticos, fertilizantes e até mesmo biocombustíveis.
As haptófitas apresentam características únicas, como a presença de uma estrutura flagelada
conhecida como haptonema. São encontradas em ambientes marinhos e de água doce, e muitas
espécies são capazes de realizar fotossíntese, enquanto outras são heterotróficas. As células das
haptófitas são geralmente cobertas por placas calcárias, o que confere resistência e proteção contra
predadores. Além disso, algumas espécies de haptófitas são capazes de formar blooms, podendo
causar problemas ambientais e econômicos. Estudos recentes mostram que as haptófitas apresentam
uma relação evolutiva próxima com os stramenópilas e que compartilham alguns genes relacionados

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 50

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 4 – Brito et al. 2023 B

à síntese de clorofila e pigmentos acessórios.

As criptófitas são um grupo de algas unicelulares que podem ser encontradas em ambientes
de água doce e salgada. Elas possuem um cloroplasto com quatro membranas, contendo clorofilas-a
e c, além de ficobiliproteínas. O cloroplasto também pode armazenar reserva de amido e possui um
nucleomorfo. As criptófitas são importantes na cadeia alimentar aquática sendo base para muitos
organismos marinhos. Além disso, alguns estudos sugerem que as criptófitas possuem um papel
importante no ciclo global do carbono, pois são capazes de absorver grandes quantidades de dióxido
de carbono da atmosfera e transformá-lo em matéria orgânica.
Os alveolados incluem dinoflagelados e apicomplexas. Os dinoflagelados são conhecidos por
sua capacidade de causar florações de algas tóxicas ou nocivas, que podem ter efeitos prejudiciais
sobre a vida marinha e a saúde humana. Eles possuem dois flagelos, um transversal e outro
longitudinal, que lhes permitem se mover rapidamente pela água. Além disso, muitos dinoflagelados
possuem carapaças celulares rígidas e complexas, que podem ter formas variadas e serem
ornamentadas com espinhos e outras estruturas. Já os apicomplexas, são um grupo de parasitas
responsáveis por diversas doenças em animais, incluindo humanos. O mais interessante é que esses
organismos possuem um cloroplasto reduzido e não fotossintetizante, denominado de apicoplasto.
Esse cloroplasto é envolvido por quatro membranas e tem uma função exclusivamente metabólica,
produzindo precursores de lipídios, aminoácidos e ferro-sulfurados que são utilizados na síntese de
biomoléculas importantes para o parasitismo. Essa perda da função fotossintetizante é um caso
extremo de evolução dos cloroplastos.

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Figura 3. Árvore filogenética de Eukarya, mostrando os grandes grupos. Os ramos pretos indicam a presença
de organismos capazes de realizar fotossíntese. Modificado de Baudalf (2008) por Fernando Sena.

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Capítulo 4 – Brito et al. 2023 B

Referências

Graham, L.E.; Graham, J.M. & Wilcox, L.W. 2009 Algae. 2. ed. Pearson Benjamin Cummings, 616
p.
Archibald J.M. 2009. The puzzle of plastid evolution. Current Biology, 19:R81-R88.
Bhattacharya D., Archibald J.M., Weber A.P.& Reyes‐Prieto A. 2007. How do endosymbionts
become organelles? Understanding early events in plastid evolution. Bioessays, 29:1239-
1246.
Lee R.E. 2008. Phycology. editor, Cambridge University Press, (4th edition Cambridge University
Press, Cambridge, UK.
Raven P.H., Evert R.F.& Eichhorn S.E. 2007. Biologia vegetal. In: Biologia vegetal, p. 830-830.
Sibbald S.J.& Archibald J.M. 2020. Genomic insights into plastid evolution. Genome biology and
evolution, 12:978-990.

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Capítulo 5 – Della, 2023

Samambaias e licófitas: as plantas vasculares sem sementes

Aline Possamai Della¹

Introdução
Licófitas e samambaias são termos que se referem às plantas vasculares, que não produzem
flores, frutos e sementes, as quais, são popularmente conhecidas como samambaias, avencas,
cavalinhas e licopódios. No ensino básico, elas são tradicionalmente tratadas como “pteridófitas”, no
entanto, a reunião desses dois grupos de plantas sob o termo “pteridófita” é reconhecidamente uma
classificação artificial, uma vez que nem todas as espécies são derivadas a partir de um mesmo
ancestral comum (ou seja, é um agrupamento parafilético - ver Box 1 com os conceitos básicos
empregados durante este capítulo). Como atualmente um dos critérios para se estabelecer um grupo
biológico é este ser considerado monofilético (em oposição ao termo parafilético), ou seja, incluir o
ancestral comum e todos os descendentes daquela linhagem, o termo “pteridófita” encontra-se
praticamente em desuso pela comunidade científica. Potanto
Grosso modo, as licófitas se diferenciam pela presença de microfilos (folhas geralmente
pequenas, que apresentam uma nervura central não ramificada, associadas a caules que apresentam
xilema e floema organizados na forma de protostelo – Figuras 1 e 2), e esporângios situados nas axilas
entre folhas e caules, formando os estróbilos (ou cones). Já as samambaias, apresentam folhas do tipo
megafilos (geralmente grandes, com nervuras ramificadas, formando uma rede bastante complexa no
tecido laminar, associadas a caules que apresentam sifonostelo, portanto, com medula e lacuna foliar),
e esporângios localizados na face abaxial ou na margem da folha.

Figura 1. Esquema dos tipos de folhas, microfilos e megafilos, das licófitas e samambaias,
respectivamente. Elaborado por: A. P. Della.

¹Universidade de São Paulo

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 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

Figura 2. Esquema demonstrando os tipos de cilindros vasculares presentes nas licófitas (protostelo) e
nas samambaias (sifonostelo). Elaborado por: A. P. Della.

Diversos estudos têm demonstrado que as samambaias são mais aparentadas

filogeneticamente com as espermatófitas (plantas com semente, angiospermas e gimnospermas) do
que com as licófitas. Na Figura 3 podemos constatar que as licófitas foram a primeira linhagem a
divergir das plantas vasculares (isso considerando apenas espécies atuais), e que esta linhagem é
grupo irmão do clado (grupo monofilético) das eufilófitas, que é formado pelas samambaias e pelas
espermatófitas (Figura 4 mostrando imagens de alguns representantes desses grupos de plantas
atuais).

Figura 3. Esquema simplificado demonstrando as relações filogenéticas dos principais grupos

de plantas atuais. O grupo das briófitas (plantas avasculares) é irmão de todas as plantas
vasculares. No clado das vasculares (flecha roxa), o grupo das licófitas é irmão das eufilófitas
(clado representado pela flecha verde). E dentro das eufilófitas temos espermatófitas
(gimnospermas e angiospermas) e as samambaias. Elaborado por: A. P. Della.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 55

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Capítulo 5 – Della, 2023

Figura 4. Representantes dos grupos de plantas vasculares atuais. A: Araucaria angustifolia (Bertol.) Kuntze
(Araucariaceae, Gimnosperma); B: Lytoneuron ornithopus (Hook.) Yesilyurt (Pteridaceae, Samambaia); C:
Asteraceae (Angiosperma); D: Adiantopsis chlorophylla (Sw.) Fée (Pteridaceae, Samambaia); E: Abutilon
Mill. (Malvaceae, Angiosperma); F: Palhinhaea cernua (L.) Franco & Vasc. (Lycopodiaceae, Licófita).
Fotos: A. P. Della.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 56

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

As eufilófitas são caracterizadas pela presença de protoxilema da raiz exarco, pelas folhas do tipo
megafilo, por feixes vasculares formando sistemas complexos, que apresentam medula
parenquimática (sifonostelo ou eustelo), e pela presença de alguns pares de bases invertidas no DNA
do cloroplasto (sinapomorfia molecular).

Box 1. Conceitos básicos empregados durante o capítulo

Diversificação: pode ser compreendida como uma taxa que mede a relação entre especiação e
extinção. Se a taxa de especiação for maior que a de extinção haverá uma diversificação positiva,
surgem mais espécies do que se extinguem.
Endêmico: compreende um táxon que ocorre apenas numa determinada área e/ou região
geográfica. O endemismo é causado por barreiras físicas, climáticas e biológicas, que delimitam
com eficácia a distribuição de uma espécie, ou provocam sua separação de outras.
Filogenia: pode ser compreendida como a história genealógica de um grupo de organismos ao
longo do tempo, ou corresponde a uma hipótese de relação ancestral/descendente. Geralmente
quando empregamos o termo filogenia estamos nos referindo a hipótese, porque não temos como
recuperar a história genealógica real dos organismos. Essa hipótese frequentemente é apresentada
na forma de um diagrama (árvore filogenética), que demonstra as relações de parentesco.
Fósseis vivos: é uma expressão utilizada quando organismos de grupos biológicos atuais são
morfologicamente muito similares a organismos existentes no registo fóssil.
Gema: corresponde a uma porção do corpo da planta onde estão localizadas as células
meristemáticas, ou seja, células indiferenciadas que possuem grande capacidade de multiplicação
e especialização.
Grupo monofilético ou clado: grupo formado pelo ancestral e todos os descendentes.
Grupo parafilético ou grado: grupo formado pelo ancestral e parte dos descendentes.
Irradiação ou radiação adaptativa: compreende o fenômeno evolutivo pelo qual se formam,
num curto período de tempo, várias espécies a partir de um ancestral comum.
Nicho ecológico: é o conjunto de condições ambientais e bióticas, bem como a presença de
recursos que permitem uma espécie sobreviver num determinado ambiente.
Plantas vasculares: correspondem a um grupo monofilético, que engloba as licófitas,
samambaias, gimnospermas e angiospermas. São caracterizadas pela fase esporofítica dominante,
pelo esporófito ramificado, e pela presença de xilema, floema e esclerênquima.
Prótalo: corpo vegetativo simples (talo, sem feixes vasculares) formado após a germinação do
esporo. Quando desenvolvido completamente é chamado de gametófito.
Taninos: são uma das defesas químicas mais importantes das plantas, dado que são antifúngicos,
antibacterianos e antivirais, atuando também contra herbívoros.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 57

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

Evolução
A origem das licófitas e samambaias é muito antiga. Os primeiros registros fósseis de
organismos semelhantes a elas datam de 425 milhões de anos, no período geológico conhecido como
Siluriano. Porém, foi supostamente no Carbonífero (a cerca de 360 milhões de anos atrás), que houve
uma ampla diversificação e irradiação desse grupo, momento em que possivelmente se tornaram os
elementos dominantes nas florestas. Esse período do Siluriano/Carbonífero é reconhecido como a
primeira grande radiação das licófitas e samambaias.
A segunda grande radiação é do Carbonífero/Triássico, até cerca de 245 milhões de anos atrás,
onde registros fósseis indicam a existência de verdadeiras florestas formadas, principalmente, por
licófitas arbóreas com até 25 metros de altura. Nesse período, as licófitas deviam corresponder a cerca
de 50% das espécies.
Na era Mesozóica tivemos o aparecimento e a irradiação das angiospermas, isso
provavelmente promoveu a extinção de muitas linhagens de samambaias e licófitas (derivadas das
duas grandes radiações destacadas acima), assim como de muitas gimnospermas. Essas extinções
ocorreram principalmente por meio de competição por espaço, nutrientes, luz, etc.
No entanto, ao mesmo tempo que houve extinções de muitas linhagens, ocorreu o surgimento
de outras, como a linhagem de samambaias polipodiódes (que correspondem a ordem Polypodiales,
ver próximos tópicos), que acabaram por se diversificar “na sombra das angiospermas” (é a chamada
terceira grande radiação das licófitas e samambaias).
As florestas de angiospermas que foram surgindo, principalmente entre o final da era
Mesozóica e o início da era Cenozóico, eram mais diversas que as florestas de gimnospermas
existentes até então. Além disso, tinham diferentes estratos (plantas de dossel, de sub-bosque, etc.),
assim o estabelecimento das angiospermas deve ter proporcionado grande mudanças ambientais, e
o surgimento de novos ecossistemas, bem como de novos nichos ecológicos, potencialmente
ocupáveis pelas samambaias e licófitas. O termo “na sombra das angiospermas” refere-se então, ao
fato de que esses ecossistemas e nichos estarem localizados no interior das florestas, ou seja, na
sombra.
Hoje as samambaias polipodióides (Ordem Polypodiales), que se diversificaram
principalmente nos últimos 50 milhões de anos, correspondem a cerca de 80% das espécies existentes.
Esse grupo de plantas deve ter se estabelecido, principalmente, sob o dossel florestal (epífitas,
rupícolas e terrícolas de sub-bosque), onde provavelmente havia poucas gimnospermas e
angiospermas, ou seja, onde havia menor competição.
Como visto nos parágrafos acima, as licófitas e samambaias atuais correspondem a grupos
muito recentes, ao contrário do que se imaginava antigamente, que elas eram “fósseis vivos” e

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 58

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

remanescentes das linhagens antigas. Deve-se ressaltar, no entanto, que as cavalinhas (ordem
Equisetales), plantas pouco representativas nos ecossistemas atuais, são muito antigas e mudaram
muito pouco (tanto morfologicamente, quanto seu Genoma) desde o Siluriano/Carbonífero, por isso
podem ser consideradas como “fósseis vivos”.

Reprodução
Reprodução sexuada
O ciclo de vida das licófitas e samambaias, assim como as demais plantas terrestres, é
diplobionte, ou seja, envolve a alternância de gerações. A geração gametofítica, a qual produz os
gametas, é haplóide (x=n) e efêmera, já a geração esporofítica, que produz os esporos, é diplóide
(x=2n) e de longa duração (Figura 5).

Figura 5. Ciclo de vida de uma samambaia leptosporangiada. Elaborado por: A.

P. Della.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 59

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

Apresentaremos agora o ciclo de vida, tomando como exemplo uma samambaia

leptosporangiada (que corresponde a maioria das samambaias). Na maturidade de um esporófito
(diplóide) são produzidos os soros, que estão localizados, frequentemente, na parte inferior das folhas
(face abaxial). Os soros correspondem ao agrupamento de esporângios, e cada esporângio abriga
numerosos esporos, que por sua vez são células haplóides, formadas por meiose.
Os esporângios são constituídos, geralmente, por uma haste (porção inferior) e uma cápsula
globosa (porção superior). Nessa cápsula, há uma linha de células espessadas em forma de “U”, a
qual chamamos de ânulo. Quando há redução de umidade do ambiente (seca), as paredes do ânulo se
comprimem e acabam rompendo o esporângio, promovendo, dessa forma, a liberação dos esporos (os
quais são passíveis de serem carregados pelo vento). Num ambiente propício, os esporos podem
germinar e se desenvolver em prótalos, e posteriormente, em gametófitos (haplóides).
Os esporângios produzem grandes quantidade de esporos, variando de mil a um milhão de
esporos por planta, mas já foram registrados até 1 bilhão. A maioria dos esporos acaba não sendo
levada para localidades muito longe da planta mãe, o que determina uma taxa de germinação baixa,
em função de competição por espaço, nutrientes, etc. Os esporos, no entanto, podem chegar a
distâncias maiores (o que parece ser muito comum), mas dependem de correntes de vento. A
influência dos animais na dispersão de esporos não é tão comum, quanto na dispersão do pólen nas
angiospermas.
Os esporos apresentam tamanho muito reduzido em torno de 0,05 mm, sendo sua forma
bastante variável (tetraédrico, globoso, etc.), bem como sua coloração (verdes, marrons, pretos,
alaranjados, etc.). Na superfície dos esporos pode haver uma série de ornamentações, como espinhos,
projeções ou prolongamentos, verrugas, tubérculos, etc. Os esporos podem também apresentar
clorofila, sendo verdes quando analisados em microscópio. Geralmente, os esporos com clorofila
apresentam-se viáveis por tempo reduzido no solo (de 2 a 6 semanas), quando comparado com
esporos que não apresentam clorofila (duram em média de meses a anos). Isso porque a clorofila é
rapidamente catabolizada. De forma geral, todas essas características são importantes para a
identificação e taxonomia dos grupos.
Os gametófitos, que por sua vez, são geralmente pequenos, com formato cordiforme e
coloração verde clara (a morfologia do gametófito será vista em detalhes no próximo tópico),
apresentam em sua porção inferior os órgãos sexuais. Os órgãos masculinos são chamados de
anterídios e produzem os anterozóides (gametas masculinos flagelados). Já os órgãos femininos são
chamados de arquegônios e produzem as oosferas (gametas femininos). A água é essencial para a
fecundação, tendo em vista que o anterozóide é flagelado. Os anterozoides das licófitas são
biflagelados, já o das samambaias (assim como de outras eufilófitas que apresentam flagelo) são

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 60

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

multiflagelados.
Os gametófitos podem ser unissexuados (apresentam órgãos sexuais masculinos e femininos
em indivíduos diferentes) ou bissexuados/hermafroditas (apresentam órgãos sexuais masculinos e
femininos num mesmo indivíduo). Quando o anterozóide chega até o arquegônio e fecunda a oosfera,
é gerado o zigoto, iniciando-se assim a fase diplóide. O gametófito permanece vivo até a formação
dos primórdios foliares, e em seguida morre. O zigoto, formado pela fecundação, sofre sucessivas
divisões mitóticas gerando um novo indivíduo (esporófito), que apresenta raízes, rizoma e folhas, e
ao atingir a maturidade produzirá os esporos.
É extremamente importante aqui ressaltarmos um detalhe que diversos livros texto de botânica
descrevem e enfatizam erroneamente: a autofecundação (quando um gameta masculino fecunda um
gameta feminino do mesmo indivíduo) como a forma mais comum de reprodução do gametófito. Isso
é apresentado tanto em explicações no texto como em figuras. No entanto, a maioria dos eventos de
fecundação, que ocorrem nesses grupos é por meio de fecundação cruzada (quando gametas
masculinos fecundam gametas femininos de indivíduos diferentes) gerando assim maior variabilidade
genética.

Reprodução assexuada
A reprodução assexuada pode ocorrer por meio de apomixia e/ou de propagação vegetativa.
No ciclo de vida de uma samambaia apomítica, há produção de 32 esporos diploides (por meio de
falhas na disjunção dos cromossomos na meiose), ao invés dos 64 esporos haploides formados
normalmente (ciclo de vida não apomítico). Dessa forma, não há fecundação (fusão de gametas), uma
vez que os esporos já são diploides. Estes esporos apomíticos (diplóides) germinam e se desenvolvem
em gametófitos menores do que os normais, além disso, esses eles não produzem gametângios. Então,
a partir de uma célula do gametófito há o desenvolvimento de um esporófito, que apresenta raiz,
rizoma e folhas. O gametófito morre a medida que essa nova plântula se desenvolve. O esporófito
apomítico poderá produzir esporos, também apomíticos, fechando o ciclo.
A apomixia é bastante comum em alguns grupos de samambaias, que vivem em ambientes
onde a água é um fator limitante. Assim, uma alternativa evolutiva “encontrada” por essas plantas foi
a reprodução via apomixia, uma vez que não ocorre reprodução sexuada, não havendo então,
necessidade de água para fecundação.
A propagação vegetativa é uma alternativa mais rápida do que a reprodução sexuada. As
plantas (esporófito) produzem gemas, as quais podem estar localizadas tanto na raque, quanto na
lâmina foliar. Essas gemas se desenvolvem e dão origem a plântulas, que são clones da planta mãe.
Ao tocarem o chão (quando folhas da planta mãe murcham) e/ou quando se desprendem da planta

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 61

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

mãe (Figura 6), tornam-se indivíduos independentes, sem a necessidade de reprodução sexuada. Os
gametófitos também podem apresentar gemas, as quais podem se desenvolver, segregar e dar origem
a um novo gametófito.
Outro fenômeno comum entre as licófitas e samambaias é a hibridização, que consiste no
cruzamento de duas espécies distintas, gerando descendentes com características combinadas de
ambos parentais. A hibridação ocorre quando o anterozóide do gametófito de uma espécie fecunda a
oosfera do gametófito de outra espécie. Identificam-se híbridos com certa facilidade por estes
apresentarem características intermediárias entre os parentais, no entanto, nem sempre são expressas
de forma proporcional. Indivíduos híbridos geralmente apresentam esporos abortados, o quais podem
inclusive ser maiores que os esporos dos parentais. Esporos abortados têm a aparência de uma
“sujeira” sob o microscópio estereoscópico, pois eles são irregulares, enegrecidos e sem forma
definida. Os híbridos são estéreis na maioria dos casos, uma vez que não ocorre o pareamento correto
dos cromossomos provenientes dos diferentes parentais.

Figura 6. Imagem de Doryopteris rediviva Fée, onde se pode verificar uma plântula
jovem formada a partir da gema presente na base da fronde. Foto: A. P. Della.

A hibridização entre espécies do mesmo gênero é chamada de intragenérica, e é a mais

comum. A hibridação também pode ocorrer entre gêneros diferentes, neste caso é chamada de
hibridação intergenérica. Na nomenclatura botânica, deve-se usar o símbolo × para indicar que um
táxon é um híbrido. Por exemplo: Jamesonia × intermedia A. P. Della & J. Prado.
Híbridos podem, no entanto, tornarem-se férteis via fenômenos de duplicação cromossômica.
Como o próprio nome diz, a duplicação cromossômica ocorre quando há o surgimento de uma cópia

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 62

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

do cromossomo. Esse processo pode ocorrer naturalmente ou ser induzido em laboratório. Com uma
cópia a mais, ocorrerá o pareamento correto dos cromossomos na divisão celular, sendo assim será
possível a reprodução.
A duplicação cromossômica está relacionada com outro fenômeno comum em licófitas e
samambaias que é poliploidia. A poliploidia ocorre quando há duplicação do genoma, assim, em
organismos poliploides há mais de um conjunto de cromossomos homólogos numa célula. Haploide
significa que há apenas um conjunto cromossômico, diploide apresenta dois, triploide três, e assim
sucessivamente. Quando ocorre a duplicação de genoma de uma espécie dizemos que houve a
formação de autopoliploides. Se ocorrer a duplicação em indivíduos híbridos, que apresentam dois
ou mais genomas distintos, dizemos que houve a formação de alopoliploides.
A hibridização e a poliploidia são importantes fenômenos quando se estuda a evolução das
samambaias e licófitas. Hoje sabe-se que muitas espécies surgiram via hibridização seguida de
poliploidia.

Morfologia do gametófito e do esporófito

Fase gametofítica
Os gametófitos das licófitas e das samambaias nem sempre são cordiformes, como os livros
didáticos frequentemente ilustram. Eles apresentam diferentes morfologias, cujos tipos morfológicos
são relacionados ao hábitat do esporófito. Os gametófitos cordiformes (Figura 7) são geralmente
anuais e típicos da maioria das espécies terrestres de Polypodiales. Os gametófitos em forma de fita
são ramificados, perenes, apresentam crescimento indeterminado, alongamento gradual e
desenvolvimento mais lento que o cordiforme. O talo dos gametófitos em forma de fita pode dar
origem a outros indivíduos por meio de reprodução assexuada. Esse tipo de gametófito é encontrado
em epífitas da família Polypodiaceae, Dryopteridaceae, Hymenophyllaceae e Pteridaceae, e em
plantas terrestres pertencentes a Osmundaceae.

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Capítulo 5 – Della, 2023

Figura 7. Gametófito terrícola e cordiforme. Fotos: A. P. Della.

Os gametófitos cordiformes, anuais e de crescimento rápido são adaptados para viver em

ambientes com perturbações constantes, como barrancos, que sofrem erosão, e solo com contínuo
acúmulo de serapilheira. Já os gametófitos em forma de fita, perenes e de crescimento lento adaptam-
se a habitats mais maduros e estáveis, como troncos de árvores e cavernas.
Os gametófitos são fotossintetizantes, e/ou micotróficos (obtêm alimento através de
associação com fungos), ou endospóricos (vivem dos nutrientes armazenados no interior do esporo).
Os endospóricos se desenvolvem no interior do esporo, não havendo, portanto, a germinação. Os
gametófitos em geral apresentam duração efêmera (crescimento rápido), mas podem chegar a
sobreviver por anos (perenes com crescimento lento).

Fase esporofítica
O esporófito da maioria das licófitas e samambaias é perene, ou seja, vive mais do que um
ano. Não sabemos quantos anos a maioria das espécies pode viver, mas há registros de espécies com
32 até 150 anos. Em regiões tropicais as samambaias crescem lentamente, o que significa que podem
levar anos para se reproduzirem sexuadamente. A morfologia do esporófito é bastante variável, e em
geral, licófitas e samambaias apresentam raízes, caules (frequentemente do tipo rizoma) e folhas
(comumente chamadas de frondes). Contudo, as licófitas e as samambaias possuem diferenças
morfológicas entre si (como comentado anteriormente). As licófitas apresentam microfilos, que são
folhas inteiras, geralmente, menores que 1 cm de comprimento, sésseis, com apenas uma nervura, e
um esporângio por microfilo (este localizado na superfície superior do microfilo). Já as samambaias
possuem megafilos, que são folhas simples ou compostas, sésseis ou pecioladas, com várias nervuras,
e numerosos esporângios por folha (geralmente na face inferior da folha).
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 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

Figura 8. Diferentes formas e dissecções das frondes de samambaias. A: fronde inteira, simples. B: fronde pinatissecta,
simples. C: fronde pinada, composta. D: fronde pinada-pinatífida. E: fronde 2-pinada-pinatífida. F: fronde 3-pinada-
pinatífida. Fotos: A. P. Della.

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Capítulo 5 – Della, 2023

As folhas das samambaias são divididas em lâmina (porção geralmente verde e expandida) e
pecíolo (porção alongada e cilíndrica), sendo estas partes ausentes nas licófitas (Figura 8). A lâmina
pode ser inteira ou parcialmente dividia, em graus crescentes de dissecção até uma lâmina totalmente
composta. A lâmina que apresenta alguns lobos e/ou incisões (as quais chegam a nervura central) é
chamada de pinatissecta, se não chegar a nervura central é considerada pinatífida. Se a lâmina é
completamente dividida até a nervura central ela é chamada pinada, onde cada unidade da lâmina é
uma pina e o eixo entre as pinas é a raque. Se a pina é dividida mais uma vez, a lâmina é bipinada, se
esta se divide mais uma vez, é tripinada e assim sucessivamente.
As folhas das samambaias nascem enroladas em uma espiral (isso porque o meristema é
ápical, e não basal como nas angiospermas), ou seja, apresentam venação circinada, e ao longo do
tempo vão se desenrolando gradualmente. A folha jovem (enrolada) das samambaias é chamada de
báculo, pela similaridade do báculo (cajado) dos papas da igreja católica. Lembrando que essa
característica foi perdida na linhagem das licófitas.
O formato da folha também pode variar muito entre os grupos, assim como as nervuras das
folhas, as quais são importantes para identificar algumas famílias. As nervuras podem ser: lineares
(livres ao longo de toda lâmina), furcadas (em forma de Y) ou reticuladas (nervuras unem-se em
aréolas).
Na superfície das folhas, pecíolos ou rizomas pode haver escamas ou tricomas, ambos de
origem epidérmica. As escamas são estruturas laminares com mais de uma célula de espessura e
podem ter formatos e cores variados. Tricomas são formados por uma célula de espessura e também
podem apresentar cores diversas. Escamas e tricomas podem apresentar glândulas secretoras, com as
mais variadas substâncias químicas, as quais auxiliam na proteção contra herbivoria.
Existem dois tipos de esporângios nas licófitas e samambaias: o eusporângio e o
leptosporângio. O eusporângio é formado a partir da divisão de várias células da epiderme da folha,
e o leptosporângio é originado a partir de uma única célula epidérmica. O eusporângio está presente
nas licófitas e nas ordens Equisetales, Psilotales, Ophioglossales, Marattiales e parte das Osmundales
(dentro de Polypodiopsida). Já o leptosporângio é encontrado em alguns grupos de Osmundales e em
todas as outras seis ordens de Polypodiopsida, dessa forma, as samambaias leptosporangiadas são
muito mais numerosas.
As folhas podem ser de dois tipos (dimorfas): férteis ou estéreis. As folhas férteis contêm os
soros, conjunto de leptosporângios, cujo formato e posição são muito importantes para a identificação
dos grupos. Os soros são castanhos quando maduros e podem ter formato arredondado, cônico, lunar,
linear, ou podem ainda recobrir toda a superfície da folha (neste caso o soro é chamado de
acrosticóide). O indúsio é uma membrana epidérmica, frequentemente fina, que recobre parcial ou

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Capítulo 5 – Della, 2023

totalmente os soros até a maturidade dos esporos, pode estar presente ou ausente, sendo também um
importante caráter taxonômico. O indúsio frequentemente apresenta formato compatível com o soro
(cônico, redondo, em forma de lua, linear, etc.), e tem como função a proteção dos esporângios.
O caule da samambaias é em sua maioria do tipo rizoma (estrutura que porta as raízes e
frondes, frequentemente se situando, em sua maior parte ou inteiramente, no interior do substrato),
este pode ser reptante (quando este é paralelo ao substrato), ou ser ereto (cresce verticalmente; em
alguns casos chegando a formar um “tronco” (cáudice) com diâmetro e altura consideráveis, como
nas samambaias arborescentes). Há alguns tipos de caules menos comuns, como o cormo (sólido,
curto e mais ou menos globular), que ocorre em Isoëtaceae, e o turbérculo (estrutura comumente
escamosa e globular presente nos rizomas), presente em algumas Polypodiaceae. Frequentemente, o
rizoma também apresenta escamas e tricomas. As licófitas e samambaias são plantas herbáceas, uma
vez que não apresentam crescimento secundário (por isso o cáudice das samambaias arborescentes é
bem diferente de um tronco de angiosperma, tanto morfologicamente, quanto anatomicamente). São
plantas relativamente pequenas, mas podem chegar a 15 metros, como nas samambaias arborescentes.

Distribuição geográfica
As licófitas e samambaias apresentam ampla distribuição geográfica (plantas consideradas
cosmopolitas), ocorrendo desde as tundras geladas, acima do círculo polar ártico, até as florestas
tropicais, quentes e úmidas, na linha do equador. No entanto, o número de espécies aumenta no
sentido dos polos para os trópicos (há um gradiente de riqueza), como pode ser visto nesses exemplos:
na Groelândia há cerca de 30 espécies, 100 na Inglaterra, 130 na Flórida, 652 na Guatemala, 1.160
na Costa Rica e 1.250 no Equador.
As regiões montanhosas (como Andes, e Serras do Mar, Mantiqueira, e Cadeia do Espinhaço
no Brasil) abrigam uma quantidade desproporcional de espécies de samambaias e licófitas em relação
a área que ocupam, o que se acredita ser impulsionado por fatores ecoclimáticos, como precipitação
e especialização edáfica.
Na América do Sul, há estimativas de ocorrência de 3.500 espécies, e no Brasil 1.403. Nosso
país abriga um dos centros de endemismo de samambaias e licófitas, este se localiza nas regiões sul
e sudeste. A Mata Atlântica e a Amazônia são os domínios fitogeográficos mais ricos, apesar disso,
deve-se ressaltar que o primeiro domínio abriga quase o dobro de espécies (941 espécies na Mata
Atlântica vs. 574 na Amazônia). Isso se deve a existência de gradientes altitudinais (de 0 a +2.000
metros de altitude), com distintas condições ecológicas, que inexistem na Amazônia (é uma área
relativamente plana). Em menor proporção, há espécies que ocorrem nas áreas de Cerrado, Caatinga
e Pampa.

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Capítulo 5 – Della, 2023

Além do maior número de espécies, é na região tropical onde elas apresentam maior
diversidade de formas de vidas, havendo plantas: terrícolas (plantas que nascem e passam todo o
ciclo de vida em contato com o solo), rupícolas (em contato com rochas), epífitas (nunca em contato
com o solo, nascem e passam todo o ciclo de vida em tronco de árvores), hemiepífitas (nascem no
solo, mas crescem subindo em outras plantas, só se reproduzem depois de atingir certa altura) e
aquáticas (todo ciclo de vida flutuando sobre a água).
O calor excessivo pode causar o ressecamento destas plantas, por isso a maioria das espécies
ocorrem em condições microclimáticas de umidade constante, principalmente nas áreas próximas a
cursos de água, como riachos, igarapés e rios. As licófitas e samambaias apresentam mecanismos de
controle estomático menos eficientes do que os das angiospermas, por isso a água é um fator limitante
para essas plantas (além de ser importante para a reprodução sexuada). Assim, muitas plantas que
ocorrem em áreas úmidas são exclusivas (endêmicas) destes ambientes. No entanto, apesar das
licófitas e samambaias atingirem maior frequência e abundância em florestas úmidas, elas também
crescem em habitats secos. Uma das regiões secas no norte do México é considerada como um centro
de riqueza e de endemismo de certos grupos, principalmente, da família Pteridaceae. As plantas que
ocorrem nessas áreas secas apresentam adaptações, tais como reprodução somente assexuada (tendo
em vista que a sexuada necessita de água), além de escamas que absorvem umidade, e capacidade de
perda de até 95% da água do corpo, sem causar danos fisiológicos ao organismo.

Classificação
A classificação das licófitas e samambaias passou por muitas alterações ao longo do tempo.
Desde as primeiras classificações baseadas somente em caracteres morfológicos (tais como: formas
do rizoma, da fronde, a disposição dos soros, a presença ou a ausência de indúsio, etc.), as quais, em
geral não levam em conta as relações filogenéticas, a classificações que passaram a incorporar dados
moleculares (as quais, partem de uma filogenia, e usam o princípio de monofiletismo para o
estabelecimento dos grupos).
O Pteridophyte Phylogeny Group I (PPG I, 2016), a classificação mais recente desses grupos,
corresponde de certa forma um resumo das diversas filogenias, que vem sendo obtidas a partir de
dados moleculares. As licófitas são tradadas como a classe Lycopodiopsida, e as samambaias como
Polypodiopsida (Figura 9).

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Figura 9. Esquema simplificado demonstrando as relações filogenéticas das ordens de Lycopodiopsida

(licófitas em azul) e Polypodiopsida (samambaias em vermelho) segundo o PPG I (2016). Entre
parênteses o número de espécies de cada ordem. Elaborado por: A. P. Della.

Dentro de Lycopodiopsida há três ordens, as quais compreendem 1.338 espécies. A maior

delas é Selaginellales (apenas uma família, Selaginellaceae) com 700 espécies, seguida por
Lycopodiales (Lycopodiaceae) com 388, e Isoëtales (Isoëtaceae) com 250. Em Polypodiopsida (veja
Tabela 1 com as maiores famílias dessa classe) há 10 ordens, englobando 10.578 espécies. Dessas
ordens, Polypodiales é a maior com 8.714 espécies, seguida por Cyatheales com 713 e Schizaeales
com 190. Assim, há atualmente 11.916 espécies de licófitas e samambaias.

Tabela 1. As famílias mais ricas (em números de espécies) da classe Polypodiopsida. Dados obtidos do PPG I (2016).
Família Ordem N° de gêneros N° de espécies
Dryopteridaceae Polypodiales 26 2115
Polypodiaceae Polypodiales 65 1652
Pteridaceae Polypodiales 53 1211
Thelypteridaceae Polypodiales 30 1034
Aspleniaceae Polypodiales 2 730
Athyriaceae Polypodiales 3 650
Cyatheaceae Cyatheales 3 643
Hymenophyllaceae Hymenophyllales 9 434

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Capítulo 5 – Della, 2023

Como pode ser visto a partir da Tabela 1, as seis famílias mais ricas (em espécies) de
samambaias pertencem a Polypodiales. Essa ordem é caracterizada pelos leptosporângios geralmente
agrupados em soros, sendo a maioria das espécies homosporadas. Como abriga mais de 8.000
espécies, essa ordem apresenta morfologia bem variada. A seguir comentarei algumas características
das famílias mais ricas.
A família Dryopteridaceae é caracterizada por rizomas eretos a longo-reptantes, escamosos;
pecíolo articulados ou não, com três ou mais feixes vasculares na base; lâminas simples a 5-pinadas;
soros arredondados ou acrosticóides; indúsio ausente ou presente; e esporos monoletes.
A família Polypodiaceae apresenta rizomas curto a longo-reptantes, frequentemente com
escamas; pecíolo geralmente articulado com o rizoma, formando filopódios (como pequenos
“joelhos” na base dos pecíolos - polypodióides), ou contínuos e não formando filopódios
(grammitidóides); lâminas simples, furcadas, pinatífidas ou variavelmente divididas a pinadas,
raramente 2-pinadas ou mais divididas, glabras, pubescentes e escamosas; soros arredondados a
alongados; sem indúsio; e esporos monoletes ou triletes.
A família Pteridaceae possui rizomas eretos a reptantes, escamosos ou pilosos; pecíolos não
articulados ao rizoma, com 1 a vários feixes vasculares na base; lâminas simples, ou 1 a 6-pinadas,
glabras a pilosas; soros ao longo das nervuras, ou na margem da pina/pínula protegidos por um falso
indúsio (formado pela margem revoluta da lâmina), ou acrosticóides; e esporos triletes ou monoletes.
A família Thelypteridaceae é caracterizada por rizomas eretos, ou curto a longo-reptantes,
geralmente revestido por escamas pilosas ou glabras; pecíolos não articulados ao rizoma, na base com
dois feixes vasculares em forma de cavalo marinho, que se unem em um feixe em forma de U na
porção distal; lâminas frequentemente 1-pinadas a 1-pinado-pinatífidas, tricomas aciculares, simples,
ramificados ou estrelados, unicelulares ou pluricelulares presentes em várias partes das frondes; soros
sobre as nervuras, geralmente arredondados, raramente lineares ou oblongos, com ou sem indúsio; e
esporos monoletes.
A família Aspleniaceae apresenta rizomas eretos ou reptantes, geralmente revestido por
escamas clatradas; pecíolos não articulados ao rizoma, com dois feixes vasculares que geralmente
unem-se formando um “X” distalmente; lâminas simples a várias vezes divididas, geralmente
glabrescentes; soros elípticos a alongados, com indúsio membranáceo a coriáceo, alongado a
raramente cupuliforme; e esporos monoletes.
A família Athyriaceae possui rizomas reptantes, eretos ou decumbentes protegidos por
escamas (clatradas) no ápice; pecíolos não articulados ao rizoma, com dois feixes vasculares
dispostos face à face em secção transversal e unindo-se distalmente; lâminas simples, pinadas ou 1-
3-pinado-pinatífidas; soros oblongos, simples, pareados margeando cada lado de uma vênula, ou

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 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

forma de J atravessando a vênula de um lado para outro; indúsio membranáceo ou cartáceo (raro sem
indúsio); e esporos monoletes.
A ordem Cyatheales compreende as samambaias arborescentes, popularmente chamadas de
xaxins, aqui no Brasil. Essas plantas apresentam um rizoma ereto, chamado de cáudice, e uma coroa
de frondes no ápice deste. São plantas homosporadas, cujos soros (na maioria das espécies) são
arredondados, podendo ter ou não indúsio. As duas principais famílias são Cyatheaceae e
Dicksoniaceae, com destaque para esta última que engloba Dicksonia sellowiana (Presl.) Hooker,
espécie característica do Brasil, hoje ameaçada de extinção.
A ordem Hymenophyllales, abriga a família Hymenophyllaceae, conhecidas mundialmente
como as “filmy ferns”. Esse nome deve-se a presença de frondes com 1 a 3 camadas de células e a
ausência de estômatos. Nessas plantas homosporadas os soros são protegidos por indúsio e estão
dispostos na margem das frondes, e os esporos são clorofilados e triletes.

Interações com outros seres vivos

Como visto nas seções acima, as licófitas e samambaias se reproduzem por meio de gametas
e esporos, os quais são dispersos por vento e/ou água, assim o ciclo de vida desses organismos é
praticamente independente de animais, tais como polinizadores e dispersores (que são extremante
importante para angiospermas). Dessa forma, há outros tipos de interação dessas plantas com animais,
tais como: o uso de partes dos rizomas e folhas das samambaias por passarinhos na construção de
ninhos, sendo que já foram observados estes animais coletando escamas de Phlebodium (R. Br.) J.
Sm. e de Cyathea Sm., além de rizomas de Microgramma C. Presl.
Além disso, há o uso de partes de samambaias (rizomas e folhas, ou até esporos) como
alimento. Antigamente se imaginava que as samambaias eram menos consumidas por herbívoros,
quando comparadas com angiospermas, no entanto, estudos mostraram um valor de 5 a 35% de
herbivoria, o que é semelhante ao observado para as plantas com flores. Esses estudos também têm
mostrado que muitos herbívoros são especialistas em samambaias. Curiosamente, os dinossauros,
durante o Mesozóico, se alimentavam de samambaias e gimnospermas, que eram os elementos
dominantes das paisagens na época.
Já foi verificado associações mutualísticas entre samambaias e formigas, onde a planta oferece
abrigo, e às vezes alimento, e as formigas protegem as samambaias contra os predadores. Dois
exemplos interessantes dessas associações mutualísticas são as domácias de Lecanopteris crustacea
Copel. e os tubérculos do rizoma de Microgramma brunei (Wercklé ex Christ) Lellinger. De forma
geral, muitos hemípteros, lepidópteros e coleópteros interagem com as samambaias (de distintas
famílias), e os maiores atrativos para esses animais são proteínas, açúcares e água.

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Capítulo 5 – Della, 2023

Algumas samambaias também apresentam nectários, estes estão presentes em várias famílias
da ordem Polypodiales. Os grupos que apresentam nectários não formam um clado, ou seja, a
presença dessa estrutura é uma novidade evolutiva, que surgiu diversas vezes, de forma independente.
A função dos nectários ainda não está clara, mas pode estar relacionada com a defesa. Os nectários
apresentam morfologia variada, podem estar localizados em distintas partes da planta (geralmente
nas frondes ou nos rizomas), e secretam açúcares durante a noite, na folhas jovens. Vários animais
consomem a secreção dos nectários das samambaias.
As samambaias apresentam algumas estratégias visando reduzir a herbivoria e a predação.
Uma dessas estratégias, é conhecida em angiospermas como “atraso verde”, onde a coloração verde
da folha é obtida somente após algumas semanas de desenvolvimento, e não imediatamente ao nascer
(Figura 10). As folhas jovens em geral são muito finas e delicadas quando nascem, bem como
apresentam menos compostos secundários (substâncias tóxicas aos herbívoros), assim são alvos
fáceis para os herbívoros. Dessa forma, sabendo que esses animais são atraídos pela coloração verde,
a alteração da cor para vermelho ou branco em estágios iniciais pode ser uma defesa dessas plantas.
No entanto, ter outra coloração se torna um pouco desvantajoso, uma vez que estas folhas possuem
pouca capacidade de realizar fotossíntese, já que a clorofila (pigmento responsável pela absorção de
luz) não está presente. Outras defesas/estratégias são estruturais, tais como a presença de fibras,
tricomas e espinhos, ou bioquímicas como a presença de alcaloides, saponinas, taninos, etc. A
famílias Dryopteridaceae e Dennstaedtiaceae são ricas em metabólitos secundários como terpenos e
fenóis, que são compostos tóxicos para a maioria dos mamíferos. Todas as samambaias com exceção
de Ophioglossales tem capacidade de sintetizar taninos.

Figura 10. Indivíduo pertencente à família Blechnaceae, onde se pode verificar as frondes jovens
avermelhadas, estratégia para evitar a herbivoria conhecida como atraso foliar. Foto: A. P. Della.

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Capítulo 5 – Della, 2023

As samambaias e licófitas também apresentam galhas, que são estruturas desenvolvidas num
determinado órgão da planta através de hipertrofia e hiperplasia de tecidos, em resposta ao ataque de
organismos indutores, tais como vírus, bactérias, fungos, nematódeos, ácaros ou insetos. As galhas
sempre foram estudadas em angiospermas, mas nas licófitas e samambaias foram subestimadas. No
entanto, estudos recentes tem demonstrada que as galhas são frequentes nesses grupos, e são causadas
principalmente por insetos.
As samambaias influenciam o estabelecimento de outras plantas no sub-bosque, uma vez que
reduzem o nível de iluminação existentes sob a copa em até 32%. O solo onde crescem samambaias,
em geral, é mais profundo comparado com áreas livres de samambaias, o que pode atuar como uma
barreira mecânica para sementes que alcançam o solo e para as plântulas emergentes.
Além disso, muitas espécies de samambaias podem apresentar compostos tóxicos, que inibem
o estabelecimento de outras plantas, principalmente, no início da sucessão ecológica, atuando, dessa
forma, no controle da estrutura final do dossel de uma área em regeneração. Apesar de muitas vezes
limitar o crescimento de muitas as espécies nesses estágios iniciais, deve-se destacar que a presença
das samambaias em locais perturbados leva a estabilização e o melhoramento das condições
nutricionais do solo.
As samambaias também apresentam associações simbióticas com fungos, na qual ambos os
organismos são beneficiados (com a transferência de nutrientes e carbono orgânico), como nas
micorrizas. Estima-se que essas plantas tenham associações com os fungos desde o Paleozoico. Há
associações com Glomeromycotas, Ascomycotas e Basidiomycotas, constituindo ecto e
endomicorrizas. Cerca de 80% dos esporófitos das samambaias apresentam associação facultativa
com fungos micorrizicos. Os gametófitos de Lycopodiaceae, Psilotaceae e Ophioglossaceae
apresentam associação obrigatória com fungos. No entanto, podem existir fungos parasitas que
causam danos nos tecidos vegetais, um exemplo é Taphrina faulliana que infecta específicamente
Polystichum munitum.

Conservação
A diversidade de licófitas e samambaiais, assim como de quase todos os organismos presentes
em florestas tropicais, é fortemente ameaçada pelo desmatamento. As espécies que ocorrem no
interior de florestas maduras dificilmente conseguem sobreviver em ambientes alterados, tais como:
pastagens, plantações, e florestas secundárias. Assim, muitos táxons correm o risco de serem extintos.
Na Mata Atlântica, uma grande ameaça às licófitas e samambaias é a redução e fragmentação
dos ambientes florestais. O uso dos solos, antes ocupados por florestas, é histórico, sendo que hoje a
floresta cobre menos de 10% da área original, que existia antes da chegada dos europeus. Muitas

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Capítulo 5 – Della, 2023

espécies endêmicas desse ecossistema estão fortemente ameaçadas, pois já sofreram uma drástica
redução no tamanho de suas populações. Aqui vale ressaltar que as licófitas e samambaias são muito
sensíveis às alterações microclimáticas, que ocorrem, nas bordas de matas.
Na Amazônia, essas plantas são ameaçadas pelo desmatamento, executado principalmente
pelas atividades agropecuárias e de extração de madeira. Nos últimos anos também houve a queima
de vários quilômetros de floresta, por meio ações não naturais (humanas). A fronteira sul da
Amazônia vem sendo fortemente ameaçada nos últimos anos. Diversos estudos realizados na
Amazônia constaram que as licófitas e samambaias são bons indicadores ecológicos, sendo inclusive
importantes para o planejamento da conservação da biodiversidade desse ecossistema.
É importante também destacar que muitas espécies de samambaias foram introduzidas em
áreas que não ocorreriam naturalmente, e tornaram-se “pregas” nessas áreas. Um exemplo é
Lygodium microphyllum (Cav.) R. Br., planta natural de Ásia, que foi introduzida nos Estados Unidos
como ornamental em jardins. Essa planta escapou dos jardins e se dissipou rapidamente pelo país, em
função da grande capacidade de competição e resistência a condições estressantes.

Importância econômica
Diversas espécies de licófitas e samambaias são usadas em todo o mundo, com diferentes
finalidades, por diferentes populações tradicionais. Na China, é muito comum o emprego de espécies
desses grupos na alimentação, sendo consumido tanto folhas e báculos, quanto rizomas. Há estimativa
de que 50 espécies sejam usadas para essa finalidade nesse país. Nos Estados Unidos, frequentemente
consome-se Matteuccia struthiopteris (L.) Tod, principalmente em saladas.
Em regiões tropicais as samambaias e licófitas podem ser usadas como cosmético
(desodorante), também como tempero, ou mesmo para usos medicinais e na produção de tintas e
fibras. Na Amazônia, elas são usadas principalmente para fins medicinais, havendo registro de uso
de licófitas e samambaias no tratamento de dor de estômago, diarréia, dor de dente, dores no corpo e
nos rins, gripe, cicatrização de feridas, e inclusive para uso veterinário.
A cavalinha (Equisetum L.) é comumente encontrada em casas de produtos naturais para o
emprego de infusões em problemas renais. Antigamente o talo de Equisetum também era usado para
polir panelas em virtude da alta concentração de sílica. O extrato de E. arvense L. têm sido usado na
fabricação de xampu, o qual é usado no tratamento de dermatites seborreicas.
Extrato de Polypodium leucotomos L., planta que cresce nos Andes entre 700 a 2.500 metros
era usada na medicina popular por suas propriedades anti-inflamatórias cutâneas, bem como
fotoprotetoras prevenindo o fotoenvelhecimento. Hoje ainda usamos extratos de P. leucotomos como
protetor solar na forma de cápsulas (protetor solar via oral). Selaginella denticulata (L.) Spring. era

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 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

usada como anti-helmíntico. Botrychium lumaria (L.) Swartz., segundo os alquimistas, era capaz de
coalhar o mercúrio, além de apresentar propriedades afrodisíacas em gado bovino. Asplenium
trichomanes L. era usado para afecções do baço e do fígado, Asplenium ruta-muraria Michx. para
curar problemas de baço, rins e peito, Asplenium scolopendrium L. como diurético e expectorante, e
Lycopodium clavatum L. para combater catarros e inflamações das vias urinárias. Cyathea medullaris
G. Forst, conhecida na Nova Zelândia como Mamaku, tem ação de ativar os queratinócitos e a divisão
celular, o que reflete no aumento do número de células na derme. Huperzia selago (L.) Bernh é uma
planta muito venenosa para humanos pela sua alta concentração de alcaloides, e para animais tem
capacidade de liberar parasitas. Um alcaloide extraído de Huperzia serrata (Thunb.) Trevis. é usado
no controle da epilepsia.
O gênero Pteridium Gled. ex Scop., que apresenta ampla distribuição mundial, é
frequentemente consumido (principalmente os báculos) por chineses, japoneses e brasileiros (em
Minas Gerais). Contudo, o consumo excessivo de plantas desse gênero aumenta o risco de câncer de
estômago em humanos, e intoxicação no gado.
Samambaias também são utilizadas para fitorremediação, ou seja, para descontaminação de
ambientes naturais, poluídos por substâncias químicas e/ou metais pesados. Pteris vittata L. é uma
espécie com grande potencial fitorremediador. Essa planta usa mecanismos de evasão ou exclusão,
os quais minimizam a incorporação dos metais pela célula. Assim, através de processos de
detoxificação intracelular, compartimentalização ou biotransformação, a planta consegue sobreviver
na presença de elevada concentração do metal.
Recentemente, tem-se discutido o potencial de algumas proteínas extraídas de samambaias
serem usadas no tratamento contra o câncer. Algumas espécies estudadas nesse sentido foram:
Blechnum Orientale Linn e Pteridium aquilinum (L.) kuhn.
As samambaias também apresentam grande potencial ornamental, sendo as mais utilizadas
em jardinagem e paisagismo as espécies dos gêneros: Adiantum L. (avencas), Cyathea Sm.
(samambaiaçu), Dicksonia L'Hér. (xaxim-bugio), Davallia Sm. (renda-portuguesa), Platycerium
Desv. (chifre-de-veado), Nephrolepis Schott (samambaia-de-metro) e Selaginella P. Beauv.
(erroneamente chamada de musgo). As samambaias aquáticas Salvinia Ség., Azolla Lam.
(samambaia-mosquito) e Marsilea Adans. (trevo-de-quatro-folhas) são usadas em aquários ou em
lagoas. O cáudice da Dicksonia sellowiana Hook., planta nativa da Mata Atlântica, já foi muito
utilizado como substrato para cultivo de orquídeas, pela capacidade de retenção de água, no entanto,
em virtude da intensa exploração comercial, atualmente essa planta é ameaçada de extinção. As folhas
de Rumohra adiantiformis (G. Forst.) Ching têm sido vendidas há muito tempo para a produção de
arranjos e buquês de flores no Brasil e na África do Sul.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 75

 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

A samambaia mais utilizada comercialmente é a Azolla, uma planta pequena, aquática,

flutuante, que se reproduz rapidamente por meio de propagação vegetativa. Plantas desse gênero
possuem simbiose com uma cianobactéria, Anabaena azollae Strasb., que fixa nitrogênio em troca de
proteção e abrigo. Ao longo dos últimos 1.000 anos, e até os dias atuais, a Azolla é cultivada em
campos de arroz no sudeste asiático para incremento de nitrogênio nos cultivares. Ela é cultivada nos
campos inundados, onde chega a recobrir toda a superfície e após a drenagem dos campos a
samambaia é retida para ser incorporada ao solo. Posteriormente, o arroz é plantado, dessa forma todo
o nitrogênio será fornecido ao cultivar (através da samambaia) sem a necessidade de adubação
química. O uso da Azolla reduz o número de fertilizantes nitrogenados químicos.
Do ponto de vista nutritivo, as prefoliações (folhas jovens e báculos) são uma ótima fonte de
vitaminas A e C, sendo o conteúdo total de vitaminas muito similar ao conhecido para a batata inglesa.
Nas folhas maduras também se verifica uma grande quantidade de vitaminas A e C. Há grande
quantidade de amido na raque e na lâmina, o qual pode ser utilizado para a produção de farinha, e
posteriormente, para a confecção de pães sem fermento.
As samambaias e licófitas também podem ser usadas como indicadores ecológicos, indicando
contaminação do solo, água e ar, regeneração/restauração de ecossistemas, mudanças climáticas,
integridade ambiental, perturbação, bem como ser usadas como indicadoras para a classificação de
vegetação, solos e ecossistemas (tal qual, as espécies indicadoras de estágios sucessionais existentes
em diversas resoluções do CONAMA - Conselho Nacional do Meio Ambiente).
Uma questão importante atualmente é a presença de espécies exóticas e invasoras. Para as
samambaias, pode-se citar a presença de espécies de Lygodium, nativas da África, Austrália e Ásia,
nos Estados Unidos. Essas plantas são consideradas invasoras e ocorrem preferencialmente em
pântanos e clareiras, podendo sufocar a vegetação do sub-bosque e causar danos a vegetação original.
E a título de curiosidade, grande parte do petróleo e carvão do hemisfério norte é resultado da
decomposição das grandes florestas de licófitas e samambaias do período Carbonífero. Então, de
forma indireta estamos fazendo uso dessas plantas.

Conclusões
Licófitas e samambaias são dois grupos filogeneticamente distintos, que tradicionalmente são
tratadas pelo termo “pteridófita”. São plantas vasculares, que apresentam ciclo de vida diplobionte
(alternância de gerações), com fase esporofítica dominante sobre a gametofítica. Foram grupos
diversos e predominantes em todos os ecossistemas terrestres do período Carbonífero ao Triássico.
Atualmente apresentam cerca de 12 mil espécies, ocorrentes em praticamente todo o globo, sendo,
no entanto, a região tropical a mais diversa. A maioria das espécies de licófitas e samambaias que

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 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

vemos atualmente são plantas muito recentes (pertencem a ordem Polypodiales, originadas
principalmente no Cenozóico), as quais apresentam morfologia muito variada, principalmente, quanto
as secções da lâmina foliar. Essa morfologia laminar atrai muita atenção (pela sua beleza), por isso
são plantas muito usadas como ornamentais. Hoje, no entanto, com o desmatamento descontrolado,
queimadas e fragmentação de habitats há um grande risco de muitas dessas espécies serem extintas,
principalmente, plantas endêmicas.

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 Tema 1: Diversidade e Evolução
Capítulo 5 – Della, 2023

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XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 80

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 6 – Neto et al. 2023 A

A auxina e seus efeitos em orquídeas e bromélias

Antônio Azeredo Coutinho Neto¹

Marilia de Freitas Silva¹
Marcos Marchesi da Silva¹

História das auxinas

As auxinas pertencem aos fitohormônios, ou hormônios vegetais, pois desencadeiam
respostas vegetais em níveis gênicos, metabólicos e anatômicos. A classe chamada de auxinas foi
descrita em evidências iniciais por Charles Darwin e Francis Darwin em 1880, quando estavam
estudando plântulas jovens de alpiste e a influência da luz unidirecional. Então sugeriram que existiria
um sinal que induziria a movimentação destas plantas em direção a luz. De acordo com o
experimento, remover o ápice do coleóptilo fazia com que a planta deixasse de crescer e não ocorria
mais a movimentação em relação a luz. A sugestão foi que o coleóptilo seria o local a perceber a luz
de alguma forma (Fig. 1).

Figura 1. Experimento realizado por Charles Darwin e Franscis Darwin (Adaptado de Kerbauy,
2008).

Em 1928 Frits Warmolt Went realizou um experimento semelhante àquele de Charles Darwin
e Francis Darwin, entretanto com modificações que lhe permitiram descrever uma substância capaz
de promover o crescimento das células. Went cortou os ápices dos coleóptilos e deixou sobre blocos
¹Universidade de São Paulo
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de ágar-ágar. Os blocos foram inseridos sobre coleóptilos decapitados, que mostraram capacidade de
curvar-se novamente, em relação a capacidade da qual haviam perdido por terem seus ápices
retirados. O pesquisador nomeou essa substância, como auxein, uma palavra do grego que significa
crescer ou aumentar. Ainda concluiu que a auxina seria a responsável pelo fototropismo positivo,
com a curvatura das plântulas de aveia em direção a luz (Fig. 2).

Figura 2. Experimento realizado por Frits Warmolt Went (Adaptado de Kerbauy, 2008).

Nas plantas são encontradas auxinas que ocorrem naturalmente, ou seja, são naturais,
produzidas por vias biossintéticas dos vegetais. Entretanto também existem substâncias chamadas de
auxinas sintéticas, ou seja, sintetizadas em laboratórios. É importante que tenhamos conhecimento
destas substâncias, pois algumas delas são utilizadas em maior quantidade em laboratório com testes
de exposição externo para indução de organogênese. Além da importância de conhecer sobre as
respostas fisiológicas internas dos vegetais as auxinas naturais. Em laboratórios usa-se com
frequência os naturais, ácido indol-3-acético (AIA) e ácido indolil-3-butírico (AIB). Como sintéticos
são utilizados o ácido 2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) e ácido α-naftalenoacético (α-ANA). Mas vale
ressaltar que alguns protocolos de aplicação in vitro ou ex vitro de auxinas utilizam outras substâncias
das listadas na figura abaixo (Fig. 3).

Figura 3. Auxinas naturais e sintéticas (Adaptado de Kerbauy, 2008).

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É importante ressaltar ainda o papel das auxinas sintéticas na agricultura como herbicidas e
promotores da abscisão foliar. E de forma positiva para os processos de cultivo, quando em pequenas
concentrações e pequenas exposições, como promotores do sistema radicular. Um exemplo desta
última aplicação pode ser observada em brotos de bromélias sem raízes que são submetidas à água
ou a duas concentrações diferentes de AIB (Fig. 4).

Figura 4. Indução de raízes em bromélia por AIB. Fonte: Elaborada pelo autor.

Produção das auxinas

As auxinas são produzidas primariamente e principalmente em meristemas apicais caulinares
ou radiculares, nas sementes durante a germinação, em meristemas para cicatrização, folhas jovens,
em etapas de alguns frutos e em 34 gêneros de fungos. Explicitando brevemente a relação sobre
plantas e fungos produtores de auxinas, este ainda é um campo de estudos pouco compreendido.
Algumas informações sobre a relação fúngica são relatadas de acordo com o esquema abaixo (Fig.
5).

Figura 5. Produção de auxinas por fungos (Adaptado de Fonseca et al., 2018).

A via metabólica que realiza a produção da auxina em fungos ocorre a partir da molécula do
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triptofano (Trp), com vias dependentes do Trp e independentes de Trp. A via com todos seus
metabólitos envolvidos ainda está em elucidação, assim como o papel específico em cada relação
estabelecida por uma espécie de fungo e uma espécie de planta.
Para sintetizar a principal e mais abundante auxina na maioria das plantas existem três rotas
biossintéticas capazes de produzir como molécula final o ácido indol-3-acético (AIA). Todas as rotas
partem da molécula de Trp, como aminoácido precursor dos intermediários que se seguem até o AIA.
A principal rota utilizada pela maioria das plantas é a rota AIP, no centro do esquema abaixo. Também
são claras outras rotas biossintéticas que convertem o Trp em AIA, como a rota TAM ou ainda a rota
IAN. É importante ressaltar que as plantas podem utilizar apenas uma única rota ou uma combinação
de rotas para produzir como molécula final o AIA (Fig. 6).

Figura 6. Vias biossintéticas do ácido indol-3-acético (Adaptado de Taiz e Zeiger, 2006).

Transporte das auxinas

O AIA acumula-se em compartimentos alcalinos, principalmente sendo alocado nos
cloroplastos das células ou ainda no citosol. As auxinas, têm como a maior concentração dos
hormônios endógenos na forma de AIA. Esse é transportado principalmente em uma única direção,
do ápice para a base, chamado de transporte polar das auxinas. No ápice caulinar o AIA é transportado
do meristema apical caulinar em direção aos tecidos e as folhas mais maduras ou na raiz que o AIA
é levado aos tecidos radiculares mais maduros, chama-se de transporte basípeto. Já o transporte que
acontece do ápice radicular em direção ao córtex radicular chama-se de transporte acrópeto (Fig. 7).

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Figura 7. Transporte das auxinas. A – Esquema de plântula com destaque

para o ápice caulinar e ápice radicular. B – Ápice caulinar, com produção
do AIA no meristema apical caulinar e transporte basípeto. C - Ápice
radicular, com produção do AIA no meristema apical radicular e
transporte acrópeto (Adaptado de Kerbauy, 2008).

Foi descoberto um mecanismo de transportadores do AIA em membranas plasmáticas das

células de Arabidopsis thaliana. Sabe-se que o AIA existe na sua forma associada ao hidrogênio
(protonada) que é o AIAH e em sua forma dissociada de hidrogênio (aniônica) que é o AIA-. Por
meio do modelo de transporte quimiosmótico é descrito que o AIAH difunde-se passivamente e por
meio de proteínas transportadoras (simporte) para dentro das células em qualquer direção. Porém a
saída do AIA das células acontece na sua forma aniônica na região basal das células por meio de
proteínas transportadoras de efluxo (PIN) e esse processo é impactado por alterações ambientais,
como, por exemplo, a luz e a gravidade (Fig. 8).

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Figura 8. Transporte quimiosmótico do AIA

(Adaptado de Kerbauy, 2008).

Efeito das auxinas em angiospermas

O efeito das auxinas dependerá de alguns fatores, principalmente sua concentração e tecido
que for encontrado. Em alta concentração o efeito poderá exercer função inibitória e em baixas
concentrações a auxina atuará como promotora. Além disso, o efeito causado por substâncias de
auxinas dependerá de outras moléculas de sinalização. Sejam essas moléculas fitohormônios, como,
por exemplo, as citocininas, largamente registrado na literatura a ação conjunta ou, por exemplo, a
sinalização ocasionada por nitrogênio, que impacta em respostas endógenas de auxinas, levando a
alterações metabólicas e anatômicas. O gradiente de auxinas de ápice para a base afeta os processos
de divisão celular, alongamento caulinar, a dominância apical, o desenvolvimento embrionário, o
processo de cicatrização a lesões e a senescência foliar.

Divisão celular
O AIA que tem sua biossíntese nos tecidos jovens, especialmente em meristemas apicais
(caulinar e radicular), associa-se ao processo de divisão celular e alongamento celular. Em partes
aéreas das plantas, no meristema caulinar o AIA atua em rápidos crescimentos celulares. Nas raízes
o AIA por meio do transporte acrópeto no tecido de parênquima vascular é importante para a divisão
celular do periciclo. De acordo com a literatura as auxinas em conjunto com as citocininas, promovem

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a progressão do ciclo celular por meio da formação de um complexo ativo, chamado de CDK/a-
CYC/D3 durante o intervalo da fase G1 para a fase S.

Alongamento e expansão celular

O crescimento dos tecidos poderá ocorrer por aumento do número de células, mas também
por aumento irreversível do volume celular, que ocorrerá em todas as direções das três dimensões
celulares. Já o alongamento celular, ocorre por aumento da célula em uma única direção, por exemplo,
em comprimento do tecido celular. Determinadas proteínas receptoras de auxinas podem mobilizar e
ativar H+ATPases de membranas plasmática, que levam à acidificação da parede celular e assim
alongamento da célula. Esse alongamento é explicado como hipótese do crescimento ácido,
onde poderá ocorrer ativação de H+ATPases já existentes ou mesmo a biossíntese de novas
H+ATPases na membrana plasmática. Assim, afrouxar a parede celular que se expande de acordo
com proteínas expansinas, as quais têm dependência do pH. Estas atuam sobre as ligações do tipo
pontes de hidrogênio da celulose e hemeceluloses, que normalmente seriam mais rígidas.
Concomitante ao processo de afrouxamento da parede celular, acontece a entrada de água nas células,
aumentando-as de tamanho.
As auxinas ligadas com o alongamento estão normalmente em concentrações biossintéticas
ótimas, o excesso de concentração do AIA está relacionado com a biossíntese de etileno, com
consequências negativas ao crescimento e alongamento. Também é descrita uma sinergia de trabalho
entre auxinas e os fitohormônios giberelinas (já descritos em várias espécies e tecidos como
responsável pelo alongamento celular). As auxinas podem promover a biossíntese de precursores das
giberelinas, assim na falta de auxinas, também faltará precursores para produzir giberelinas e realizar
o alongamento celular.

Diferenciação celular
A concentração de auxinas irá determinar o início da diferenciação celular em elementos
vasculares, como, por exemplo, o xilema, o qual a auxina impacta diretamente na sua formação de
acordo com a difusão do AIA. As auxinas estão presentes durante a rediferenciação, após uma lesão
no tecido. A concentração mais alta de auxinas foi observada na literatura como promotora da
diferenciação de xilema e floema, visto que baixais concentrações, promovem diferenciação apenas
de floema. Acredita-se que células ao redor da lesão com maior capacidade de transporte basípeto das
auxinas se diferenciam novamente nos elementos de vasos perdidos durante a lesão. O evento de
rediferenciação, postula-se como semelhante ao que acontece para que células meristemáticas apicais,
os quais passam à formar células pró-cambiais e posteriormente traqueais.
O AIA induz a formação de primórdios radiculares adjacentes aos vasos de protoxilema em
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processo de diferenciação. Nesse processo as citocininas quando trabalham em conjunto em maiores

concentrações inibem a formação dos primórdios, principalmente próximos do meristema apical
radicular. Já em menores concentrações de citocininas e em conjunto comparativo com auxinas em
maiores concentrações que citocininas, haverá formação das raízes laterais ou mesmo raízes
adventícias em caules. O AIA acrópeto que é transportado no sistema radicular na região do estelo é
importante para começar a divisão celular no periciclo e manter o desenvolvimento das células de
raízes laterais formadas.
Essas informações também são importantes para o processo da agricultura chamado de
enxertia, no qual o ápice caulinar decapitado de uma planta é colocado sobre a base caulinar de outra
planta (sem o ápice caulinar original). O ápice enxertado normalmente tem melhor qualidade genética
produtiva ou tem alguma resistência a pragas e doenças. A diferenciação celular também é muito
relevante na agricultura para outro processo de produção de mudas por alporquia, que se geram mudas
com raízes a partir de caules (ramos destacados após produção de raízes). É feito a retirada do tecido
que compõe a casca, que na sua base superior irá diferenciar raízes. A produção de mudas por estaquia
(ramos destacados das plantas, sem raízes), também possui bom aproveitamento para algumas plantas
produzidas comercialmente, como, por exemplo, a Dracena sanderiana (lucky bamboo) largamente
vendida em floriculturas e comércios com plantas.

Quebra da dominância apical

A quebra da dominância apical está bem estabelecida como metodologia para manejo de
culturas, por exemplo, frutíferas e árvores de paisagismo. A retirada do ápice caulinar oportuniza o
desenvolvimento das gemas laterais (brotações laterais). Esse fato ocorre visto que a auxina é
produzida em grande parte no meristema apical. Acredita-se que a concentração biossintética ótima
para crescer o meristema apical é maior que para os meristemas laterais, quando se retira o maior
fluxo de auxinas (produzido pelo meristema apical), o menor fluxo de auxinas oportuniza o
desenvolvimento das gemas laterais.
Postula-se que o fitohormônio ácido abscísico (ABA) também se relaciona diretamente com
a inibição de gemas laterais, trabalhando em conjunto com a concentração de auxina não ideal sobre
o crescimento das gemas. Além do ABA, a citocinina também é relacionada com a quebra da
dormência das gemas laterais, induzindo-as ao desenvolvimento em sinergia com menores
concentrações de auxinas. Ao decapitar (retirar com bisturi o ápice caulinar) uma planta de feijão
(Phaseolus vulgaris) veremos o desenvolvimento das gemas laterais em relação à uma planta não
decapitada (controle). Entretanto, se no local do corte que foi usado para decapitar o feijão, for
inserida uma pasta com auxina, neste caso não veremos o desenvolvimento das gemas laterais (Fig.
9).
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Figura 9. Dominância apical realizada por AIA em Phaseolus

vulgaris. A – Não foi decapitado o ápice caulinar. B – Ápice
caulinar decapitado e no local usada a lanolina sem AIA (gemas
laterais desenvolvidas). C – Ápice caulinar decapitado e no local
usada a lanolina com AIA (gemas laterais não desenvolvidas)
(Adaptado de Taiz e Zeiger, 2006).

Desenvolvimento das flores e dos frutos

A auxina geralmente quando aplicada em plantas inibe a formação das flores, porém caso seja
inibido o transporte de auxinas, formam-se flores anormais. Esse fato sugere que o transporte de
auxinas é necessário para que flores normais sejam formadas. Em bromélias a aplicação externa de
auxinas induz a formação floral, provavelmente devido a biossíntese de etileno desencadeada nestas
plantas, que são sensíveis ao etileno para indução da floração. No pólen há produção ou reserva de
auxinas e giberelinas que servem como estímulo inicial da formação do fruto.
Ao ser fertilizado o ovário inicia o processo de desenvolvimento e formação das sementes.
Para que o fruto em formação cresça é necessário aporte de auxinas das sementes, que é proveniente
do endosperma e nos estágios subsequentes a principal fonte de biossíntese das auxinas são os
embriões em desenvolvimento. Em plantas selvagens com formação de frutos normais, existe uma
correlação íntima entre a formação do tecido do fruto, por divisão celular e o número de sementes
formadas. Já que a principal fonte de auxina são as sementes, no caso de não ter sementes, poderá
ocasionar uma má formação no fruto. Assim como as auxinas estão ligadas à divisão celular, com

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aumento do fruto, também são correlacionadas com o aumento do volume do fruto por expansão das
paredes celulares e consequente aumento do volume de água em frutos carnosos. Durante o
amadurecimento dos frutos, por exemplo, em receptáculos de morangos, ocorre uma redução nos
níveis de auxinas, juntamente com o ABA que é sintetizado.

Abscisão foliar
A abscisão foliar é importante processo para descartar folhas velhas ou danificadas, como
estratégia de liberar frutos e sementes já prontos para a dispersão. Os órgãos separam-se da planta
por meio de uma pequena região anatômica chamada de zona de abscisão. No caso das folhas essa
região localiza-se na base do pecíolo que encontra o caule, anatomicamente as células na zona de
abscisão são conhecidas como camada de abscisão. As células têm menor tamanho que outras células
do tecido foliar ou caulinar próximos e contém conteúdo citoplasmático denso. A senescência foliar
ocorre devido a expansão da camada celular de abscisão foliar, digestão das paredes das células,
tornando-as mais maleáveis e fracas à fraturas (Fig. 10).

Figura 10. Observação de folha senescente com foco na zona de abscisão foliar. Fonte: Elaborada pelo
autor.

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Observa-se maior concentração de auxinas nas folhas jovens, que normalmente não estão senescentes,
já em folhas mais velhas, a concentração de auxina é mais baixa ou até mesmo inexistente. Em
contrapartida em folhas jovens o fitohormônio etileno é pouco produzido e em folhas mais velhas à
maior produção assim como maior responsividade ao etileno. Sugere-se então que maiores fluxos de
auxinas transportadas ao longo da folha impedem o processo de senescência. Enquanto a redução da
auxina e aumento do etileno, levam a senescência e consequentemente a abscisão foliar (Fig. 11).

Figura 11. Representação das respostas de auxina e etileno em diferentes idades de folhas (Adaptado de
Kerbauy, 2008).

Efeito das auxinas em epífitas

As auxinas ocasionam variadas respostas nos tecidos vegetais, tanto relacionada ao estágio
vegetativo, quanto no estágio reprodutivo. O clado chamado de angiospermas, onde encontra-se o
filo Anthophyta, comumente chamadas de plantas floríferas, abriga a maior parte das plantas, com
cerca de 250.000 espécies conhecidas. Anteriormente foram descritas algumas alterações relatadas
de maneira geral para as angiospermas. Entretanto, especificamente para uma família muito diversa,

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dentro do filo Anthophyta, com aproximadamente 25.000 espécies, em que a maioria das espécies
ocupa o ambiente epifítico, as Orchidaceae. Desta família existem relatos de acordo com a aplicação
exógena ou estudo de auxinas endógenas com respostas variadas aos fitohôrmonios auxinas isoladas
ou em conjunto com as citocininas (Tab. 1).

Tabela 1.. Auxinas como promotoras ou inibidoras de respostas em orquídeas (Adaptado de Novak et al.,
2014).

Promotor (P)
Resposta Ou Fitohormônio(s) Referências
Inibidor (I)
Auxinas (ANA, AIA) +
Floração P/I citocininas (BAP, TDZ) 3,9,13,14,15,16,21

Auxinas (AIA, 2,4-D, IBA) 12,35

Auxinas (ANA, AIA) +
Germinação P/I
Citocininas (BA, kinetina, CW) 8,10,18,35

Auxinas (AIA, 2,4-D) 17,29

Auxinas (ANA, IBA) +
Formação do
P citocininas (BA, BAP, TDZ,
protocormo 5,19,24,25,36,37
kinetina)

Auxinas (ANA, AIA, 2,4-D) 5,34,29

Formação de calos P Auxinas (2,4-D)+ citocinina
(TDZ) 4,5,20,28

Embriogenese Auxinas (ANA, AIA, 2,4-D, IBA)

I 5,6,22
somática
Auxinas (ANA, AIA, 2,4-D) 11,19,29
Indução/crescimento Auxinas (ANA) + citocininas
P
de brotos (BAP, TDZ) 2,7,26,27,33,30

Indução/crescimento
de raízes P Auxinas (ANA, AIA, IBA) 1,23,25,26,31,32,

Tricomas P Auxinas (ANA, AIA, 2,4-D) 18,29,38,39

Grandes quantidades de espécies epífitas também podem ser encontradas na família

Bromeliaceae, que contém ao todo cerca de 3.352 espécies dentro de 58 gêneros distribuídos ao longo
das zonas tropicais e subtropicais, ao sul dos Estados Unidos até o Sul do Chile e Argentina, com
uma única espécie na África Ocidental. Em bromélias como Vriesea philippocoburgii e Tillandsia
pohliana os pesquisadores Mercier e colaboradores em 1997 observaram que ofertar nitrogênio na
forma de ureia in vitro pode influenciar positivamente nos níveis de auxinas endógenas. Como já
mencionado anteriormente (Fig. 4), ofertar AIB seja ex vitro ou quando outros pesquisadores ofertam
no meio de cultivo in vitro induz a formação de raízes em brotos de bromélias. Algumas espécies de
bromélias de interesse comercial, podem ser induzidas ao brotamento em grande quantidade in vitro
com presença de auxinas e citocininas. Por exemplo, Pickens e seus colaboradores induziram brotos
adventícios de Tillandsia eizii a partir de calos, na presença da auxina, ácido 1-naftalenoacético

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(ANA) + citocinina, assim, conseguiram formação de maior número de indivíduos do que se obtêm
por meio da germinação de sementes.

Efeito das auxinas no cultivo in vitro

As auxinas utilizadas no cultivo in vitro de plantas podem desempenhar variadas funções, a
depender da substância química, com biossíntese natural no metabolismo vegetal ou aplicação de
substância sintética. Além disso, as respostas in vitro dependem muito da concentração da substância
externamente aplicada (no meio de cultura), do tipo de tecido vegetal (mais ou menos responsivo),
da concentração de fitohormônios nos tecidos e da espécie vegetal que será submetida à determinada
concentração de auxina. Entretanto, pode-se descrever efeitos gerais das auxinas aos quais as
substâncias são frequentemente utilizadas, para enraizamento e indução de calogênese (produção de
massa celular indiferenciada, Fig. 12). Para induzir calos em várias culturas, a concentração da auxina
utilizada, normalmente é maior do que para produção de raízes nas mesmas culturas.

Figura 12. Caule de Garcinia humilis. A – Controle (Oxidado). B – Meio

de cultivo in vitro com adição de 2,4-D (formação de calogênese). Fonte:
Elaborada pelo autor.

Quanto ao uso das auxinas no cultivo in vitro devemos lembrar que a adição neste tipo de
cultivo será feita em concentrações que variam de micromolar (µM) à milimolar (mM). Por este
motivo que são feitas soluções concentradas em água, também chamadas de soluções estoques, já que
pesar pouquíssimas gramas várias vezes para cada litro de meio de cultura é inviável. Após prontas
as soluções estoques devem ser armazenadas no freezer -20 °C ou na geladeira entre 1,5 e 4 °C, a
depender de qual auxina será utilizada. Para dissolver os sólidos das substâncias de auxinas, que
se comportam como ácidos fracos, normalmente usa-se água morna e algumas gotas de KOH ou
NaOH. A solução estoque, que foi mantida na geladeira, deve ser observada quanto a presença de
contaminação. Se notada contaminação, por fungos ou bactérias, deve-se proceder o descarte e

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realizar nova solução estoque. Abaixo é possível observar o exemplo da contaminação de uma
solução por fungos, na qual vê-se a estrutura visível a olho nu do contaminante (Fig. 13).

Figura 13. Contaminação da solução estoque

por fungos. Fonte: Elaborada pelo autor.

Considerações gerais
As auxinas são substâncias com muitas possibilidades de respostas vegetais, desde o processo
inicial de germinação, às divisões celulares, as diferenciações celulares ao longo do crescimento e
desenvolvimento vegetal. Atuam em processos da formação de estruturas germinativas em orquídeas
como protocormos, na embriogênese somática, formação de calos, desenvolvimento de gemas e
raízes, de forma indutiva ou ao reprimir os processos a depender de variados fatores. Sozinhas as em
baixas concentrações possuem um determinado efeito indutivo ao sistema radicular. Já em conjunto
com citocininas, induzem a formação de brotos adventícios em bromélias. Mesmo que a história sobre
as auxinas tenha mais de 100 anos, a beira de 150 anos desde os estudos iniciais sobre seus efeitos
nos vegetais, por ser um grupo de substância tão versátil em resposta metabólicas, fisiológicas e
anatômicas, ainda há muito para se compreender sobre esse fitohormônio. Principalmente em plantas
epífitas, como são muitas das espécies de orquídeas e bromélias.

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Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

As citocininas no desenvolvimento vegetal: Correlação com o nitrogênio

Antônio Azeredo Coutinho Neto¹

Marilia de Freitas Silva¹
Marcos Marchesi da Silva¹

História das citocininas

Em 1913 Gottlieb Haberlandt observou que as feridas de batata poderiam ser cicatrizadas por
uso de exsudatos do floema de várias espécies vegetais. A partir destes estudos, abriu-se discussões
de que existiria um ou mais fatores que induziram a divisão celular. Por volta de 1950 os
pesquisadores Folke Skoog e seus colaboradores observaram grande efeito sobre a divisão celular
vegetal, do material genético, ácido desoxirribonucleico (DNA) oriundo de células espermáticas
autoclavadas dos peixes arenques (Clupea harengus L.). No ano de 1955 o pesquisador Carlos Miller
isolou uma substância com alto poder de indução à proliferação celular, essa substância foi chamada
por ele de cinetina. Em conjunto com as auxinas descobertas em 1928 por Went, a cinetina
apresentava alto poder sobre a proliferação celular de várias espécies vegetais. Ao ser analisada,
descobriu-se que essa substância deriva de uma adenina (aminopurina), a 6-furfurilaminopurina (Fig.
1).

Figura 1. Representação da
molécula de cinetina (Adaptado
de Taiz e Zeiger, 2006).

¹Universidade de São Paulo

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 99
 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

Entretanto, a cinetina que tem atividade sobre a divisão celular de vegetais, como por
exemplo, sobre o tabaco (Nicotiana tabacum) uma planta modelo, não foi uma substância encontrada,
com biossíntese natural nas plantas, para induzir o efeito como fitohormônio. Essa substância é
derivada da degradação do DNA, onde há uma alteração das ligações químicas do açúcar
desoxirribose da adenosina e converte-se em anel furfuril. Porém, a descoberta desta substância serviu
para instigar pesquisadores de que as próprias plantas poderiam ter substâncias homólogas
naturalmente ocorrendo em seus tecidos vegetais. O pesquisador Philip White desenvolveu alguns
meios de cultivo in vitro, dentre os quais utilizava na formulação 10 a 20% de água de coco, junto de
auxina, e como resultado as plantas cultivadas in vitro mantinham altas taxas de divisão celular.
Então, formavam-se massas celulares indiferenciadas (calos) com manutenção contínua desde que
mantidos os tecidos na mesma formulação de meio de cultura.
Após alguns anos, em 1973, o pesquisador David Letham descobriu em extrato do
endosperma de milhos verdes (Zea mays) a Zeatina, que demonstrava efeito igual a cinetina (Fig. 2).
Ao adicionar a molécula de zeatina, 6-(4-hidroxi-3-metilbut-2-enilamino)purina, ao meio de cultivo
in vitro observou-se grande indução a divisão celular nas células jovens de vegetais quando em
conjunto com auxina.

Figura 2. Representação da molécula de zeatina (Adaptado de Taiz e Zeiger, 2006).

Alguns compostos químicos atuam sobre as respostas dos vegetais de forma semelhante à
zeatina que é a citocinina natural encontrada nos vegetais ou à cinetina. Podem induzir a divisão
celular em massas celulares indiferenciadas (calos) junto com auxinas, induzir a formação de gemas

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 100

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

nos calos, retardar a senescência foliar, permitir a quebra da dominância apical, mobilizar nutrientes,
e de forma geral promover alterações tanto metabólicas, fisiológicas quanto anatômicas. Alguns
compostos foram testados com efeito de citocininas, e aos que demonstram esses efeitos foram
chamados de citocininas sintéticas. Dentre os quais destaca-se largamente utilizados em aplicações
in vitro e ex vitro a própria cinetina (KIN) e a benzilaminopurina (BAP) que possuem anel do tipo
purina como as citocinas naturais. Já a substância Thidiazuron (TDZ) é diferente das citocininas
naturais por não apresentar a base adenina (Fig. 3).

Figura 3. Representação das citocininas que não ocorrem naturalmente em vegetais (Adaptado de Taiz e
Zeiger, 2006).

Produção das citocininas

A concentração endógena de citocininas é controlada por síntese das substâncias do tipo
citocininas, reações químicas de redução de cadeias laterais, conjugação, oxidação e hidrólise da
cadeia lateral. A grande maioria das substâncias de citocininas encontram-se conjugadas às moléculas
de açúcares (glicose e ribose). E quando estão nesta forma o fitohormônio é considerado inativo, pois
não induz às respostas no vegetal. Em reações químicas menos comuns, as citocininas endógenas
podem estar conjugadas com aminoácidos. As funções de cada um dos metabólitos envolvidos na
conjugação ou hidrólise das citocininas ainda estão em estudos e são pouco conhecidas.
A glicosilação das citocininas realiza a inativação do fitohormônio, em contrapartida o gene
ZM.P60.1 parece ser ligado à ativação das citocininas por meio da hidrólise de glicosídeos. As
auxinas à depender da concentração inibem o gene ZM.P60.1 e essa inibição parece mostrar o
caminho do balanço hormonal entre auxinas e citocininas. Determinadas culturas vegetais in vitro
crescem apenas a partir da adição ao meio de cultura de citocininas ribosídicas que são transformadas
em citocininas de base livre.
O pesquisador Kakimoto em 2001, observou a regeneração das gemas caulinares sem adição
de citocininas ao meio de cultivo ao superexpressar o gene AtIPT4 em massas celulares
indiferenciadas de Nicotiana tabacum. A biossíntese de citocininas foi inicialmente descrita com mais

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 101

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

detalhes para Agrobacterium tumefaciens, com grande importância para o gene IPT (responsável por
produzir a enzima isopentenil transferase). Em plantas, ao analisar o genoma do modelo Arabidopsis
foram encontrados nove genes IPT que seriam capazes de produzir proteínas com função enzimática
relacionada à biossíntese de citocininas livres. Enquanto as enzimas de bactérias para a biossíntese
de citocininas utilizam preferencialmente a adenosina monosfosfato (AMP) as enzimas de plantas
parecem utilizar preferencialmente a adenosina trifosfato (ATP) e a adenosina difosfato (ADP).
Abaixo podemos observar uma sugestão da via de biossíntese de citocininas que gerará a zeatina (Fig.
4)

Figura 4. Síntese de
citocininas em plantas
(Adaptado de Kerbauy,
2008).

Transporte das citocininas

A maior quantidade de citocininas é produzida em ápices radiculares e transportada via vasos
de xilema para a parte aérea do vegetal, inclusive até os ápices caulinares. As maiores quantidades de
citocininas circulantes nestes vasos de xilema foram quantificados da substância zeatina ribosídeo

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 102

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

(tZR). Já as citocininas encontradas no floema estão em sua forma glicosídica, se acumulam durante
o inverno, em folhas maduras, em direção a senescência, também chamadas de fontes. Essas folhas
fontes, durante a primavera/verão fornecem assimilados para as folhas jovens que são chamadas de
folhas dreno. Durante a primavera as citocininas seriam hidrolisadas em forma de bases livres para
quebrar a dormência das gemas e retomar o crescimento.
Uma das citocininas comuns e ativas que atuam sobre as gemas apicais é a trans-zeatina (tZ)
assim como é visto no esquema abaixo (Fig. 5). Essa citocinina para ser transportada terá como
precursores o ATP, ADP e dimetilalil difosfato (DMAAP) e passará por reações químicas. Ainda se
ressalta a importância da disponibilidade de luz e nitrogênio que modulam o processo de tZR e tZ.

Figura 5. Transporte das citocininas em plantas (Adaptado de Davière e Achard,

2017).

Efeitos das citocininas

As citocininas atuam sobre diversos processos metabólicos, fisiológicos e anatômicos
vegetais, como substâncias altamente envolvidas na divisão celular. Além deste processo, as

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 103

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

citocininas endógenas também estão ligados à senescência, quebra da dormência das gemas
caulinares, mobilização de nutrientes, diferenciação de cloroplastos, produção das clorofilas,
expansão das folhas e entre outros processos nos vegetais.

Divisão celular in vitro e in vivo

Resultados de alguns trabalhos na literatura demonstram a ação das citocininas quando
ofertadas em meio de cultivo in vitro como indutores do processo de divisão celular, principalmente
junto de diferentes concentrações de auxinas. Outras pesquisas demonstram que as citocininas
também atuam em condições in vivo, por exemplo, quando genes de citocinina oxidase são
superexpressos, a redução de citocininas acompanha a queda da taxa de proliferação celular em
meristemas apicais caulinares. Além destes resultados, também foram observados resultados que
relacionam o desenvolvimento do floema no sistema radicular em mutantes para citocininas. Plantas
mutantes em receptores de citocininas não desenvolvem o xilema nas raízes, provavelmente devido,
todas as células se diferenciariam em floema, e não sobram células para se diferenciarem em xilema.
Assim os resultados citados são importantes para demonstrar a ação das citocininas endógenas na
proliferação celular em raízes e diferenciação celular.

As citocininas no cultivo in vitro e a regeneração celular

Durante o ciclo da divisão celular em condições in vitro para folhas de tabaco, observa-se um
aumento na concentração de zeatina ao fim da fase S (mitose) e durante a fase G1. A conexão entre
auxinas e citocininas no controle do ciclo celular tem grandes indícios correlacionando com o controle
de enzimas do tipo quinases dependentes de ciclinas. Alguns pesquisadores mostram que as
citocininas estão envolvidas no aumento da expressão do gene CYCD3, o qual é codificante de
ciclinas tipo D. A superexpressão do gene CYCD3 levou à proliferação celular, sem necessidade de
adição de citocinina ao meio de cultura para indução da proliferação celular.
Explantes vegetais do tipo ápices ou axilas caulinares em cultivo in vitro com a adição apenas
de citocininas ao meio proporcionam o brotamento das gemas. A depender da espécie vegetal, de
concentrações endógenas de fitohormônios, do tecido e das condições ambientais que a planta
doadora do explante se encontrava, a resposta germinativa das gemas poderá ser positiva ou não.
Explantes vegetais, como por exemplo, medula caulinar e lâmina foliar e mesmo outros tecidos,
quando cultivados in vitro na presença equivalente de citocininas e auxinas, muitas vezes geram
crescimento de massa celular indiferenciada (calo). Esse tecido do tipo calo quando submetido ao
meio de cultivo in vitro com maior proporção de auxina e menor de citocinina geralmente formam-

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 104

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

se raízes. Uma proporção no sentido contrário, com maior concentração de citocinina oportuniza a
diferenciação do calo em brotos (Fig. 6).

Figura 6. Relação das citocininas e auxinas na morfogênese vegetal em massa celular

indiferenciada in vitro (calos). Fonte: Elaborada pelo autor.

O efeito da proporção de citocininas e auxinas também é observado na natureza, por exemplo,

na manutenção ou da morfogênese diferenciada de tecidos foliares, caulinares e radiculares. A
formação de uma massa celular indiferenciada em folhas in vivo é conhecida como galha, estas podem
ser induzidas por larvas de insetos, fungos e bactérias. A infecção de larvas que induzem a produção
de citocininas e produção de tecidos em maior quantidade (tumor vegetal), proporciona para as larvas
maiores aportes nutricionais ao seu desenvolvimento. Em Lantana camara as larvas de dípteros
realizam a indução de galha em folhas assim como é observado na imagem abaixo (Fig. 7).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 105

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

Figura 7. Representação do efeito das citocininas endógenas em plantas. A – Planta adulta de Lantana camara.
B – Folhas com galhas ocasionadas por dípteros (Schismatodiplosis lantanae). Fonte: Elaborada pelo autor.
Os fungos que produzem citocininas e que induzem a proliferação celular também são
beneficiados com maior aporte de nutrientes para a área afetada. Esses fungos também podem induzir
em folhas algo conhecido como ilhas verdes que retardam a senescência foliar de forma localizada,
beneficiando o fungo no aporte nutricional. Entretanto algumas relações, por exemplo, bactérias que
infectam as raízes de plantas leguminosas (soja), do gênero Rhizobium são benéficas às plantas. As
citocininas neste caso são necessárias para aumento na proliferação celular, gerando maior massa
celular, para abrigar as bactérias e maior fixação do nitrogênio atmosférico indisponível para o uso
das plantas, mas que através das bactérias torna-se disponível ao uso vegetal.

As citocininas e o desenvolvimento das gemas caulinares

Mesmo que o controle das gemas caulinares laterais seja feito principalmente por auxinas que
são mobilizadas a partir da gema apical caulinar, as citocininas demonstram efeito substancial sobre
o desenvolvimento inicial das gemas laterais. A aplicação exógena de citocininas sobre as gemas
laterais induz ao processo inicial de crescimento. Alguns mutantes com superexpressão de citocininas
demonstram maiores taxas de brotações laterais, tendo até mesmo competição das gemas laterais com
o crescimento da gema caulinar apical.
Observações feitas em árvores de macieira de acordo com Ma e colaboradores no ano de 2022
destacam o ciclanilida que é um produto químico industrial utilizado para “induzir” a ramificação
lateral como intimamente correlacionado com a biossíntese e estimulação de citocininas. O uso de
ciclanilida em conjunto com BAP pode induzir substancialmente o desenvolvimento de brotações
laterais em macieiras. Achados neste trabalho com as brotações em macieiras destaca que os genes
CKX1 e ARR3/9 são apontados por análises de transcriptoma como possíveis candidatos para maior
aprofundamento e entendimento das citocininas com análises futuras.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 106

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

A senescência foliar
É dito que a senescência é um processo fisiológico controlado de acordo com alguns fatores,
dentre eles, destaca-se a distribuição das citocininas das raízes às folhas. Cita-se como citocininas
principalmente envolvidas na senescência foliar a zeatina ribosídeo e a diidrozeatina ribosídeo.
Plantas de tabaco quiméricas com promotor gênico especial para ativar o gene IPT durante a
senescência, mostraram altos níveis de citocininas que bloquearam a senescência foliar. E inibiu a
expressão gênica posterior de IPT, assim evitou-se produzir citocininas em excesso nos tecidos
foliares. Observou-se por pesquisadores que ao aplicar citocinina em uma área específica do limbo
foliar em senescência, a região que recebeu a citocinina permanecia verde (Fig. 8), enquanto o restante
da folha adquire coloração de senescência (amarela e marrom). A aplicação das citocininas exógenas
no limbo foliar, na área específica, retardou a senescência, então foi observado, um aumento de
produção de RNAs, proteínas e mobilização de nutrientes dentro do limbo foliar até o local aplicado.

Figura 8. Folha tratada com citocinina, representando áreas com retardo à

senescência (Adaptado Kerbauy, 2008).

As citocininas e os efeitos correlacionados a luz

Em cotilédones de plântulas que crescem no escuro e são conhecidas como plantas estioladas,
os precursores (proplastídeos) dos cloroplastos não se desenvolvem em estioplastos, que não
conseguem produzir o pigmento clorofila. Entretanto, caso as plantas estioladas são submetidas à luz,
os estioplastos podem se desenvolver em cloroplastos e gerar o processo fotossintético adequado. O
tratamento de folhas estioladas com citocininas, posterior iluminação destas folhas, observam-se

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 107

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

cloroplastos mais amplos, maior concentração do pigmento clorofila e enzimas relacionadas à

fotossíntese.
O pesquisador Suzuki et al. 2004 observou aumento substancial de citocininas endógenas em
tecidos de Catasetum fimbriatum, nas plantas transferidas para ausência de luz, durante a formação
de ramos estiolados de meristemas caulinares apicais e laterais. Pode-se gerar a hipótese de que novos
drenos são estabelecidos durante a quebra de dominância apical do tecido de armazenamento do C.
fimbriatum no escuro. Esses resultados mostram a correlação entre citocininas, respostas fisiológicas
e morfológicas a partir de uma espécie de orquídea que é o C. fimbriatum.

As citocininas e os efeitos no sistema radicular

Ao aplicar citocininas exógenas observa-se controle no crescimento radicular, assim como
acontece em transgênicos no gene IPT responsável no ciclo de citocininas. As citocininas produzidas
de maneira natural, que são as citocininas endógenas, parecem inibir o crescimento do sistema
radicular. Um mutante no receptor de citocininas mostra um sistema radicular mais longo que plantas
não mutantes destes receptores. E as plantas transgênicas com superexpressão das citocininas
oxidases, redutoras da concentração de citocininas normais, também demonstram sistema radicular
maior que plantas selvagens, não transgênicas.

As citocininas e os efeitos nutricionais

As citocininas estão envolvidas durante a mobilização de nutrientes entre diferentes partes de
um vegetal, seja dentro de uma mesma folha ou de folhas fonte, onde é produzido ou armazenado,
para folhas dreno, local que os nutrientes são utilizados. Experimentos com nutrientes marcados, por
exemplo, o uso de aminoácido marcado no carbono, o 14C foi aplicado em folhas de cotilédones de
Cucumis sativus (pepino) feito por K. Mothes mostram mobilização ou retenção no local que há
aplicação da citocinina do tipo cinetina (Fig. 9).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 108

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

Figura 9. Ação observada das citocininas no movimento de aminoácidos (Adaptado

Kerbauy, 2008).

As citocininas de acordo com alguns pesquisadores poderiam ser ativadoras de mecanismos

enzimáticos do metabolismo de nitrogênio, como, por exemplo, o aumento de atividade da enzima
nitrato redutase. A aplicação do nitrogênio na forma de nitrato mostra plantas com aumentos de
citocininas no sistema radicular e sequencialmente nas folhas. Em estudos com A. thaliana viu-se
maior expressão gênica de AtIPT que é codificador da enzima isopentenil transferase, chave dos
processos de síntese das citocininas. Assim especificamente, o nitrogênio parece ser um dos nutrientes
moduladores do ciclo deste fitohormônio.

O efeito do nitrogênio no metabolismo de citocininas

Os pesquisadores Pereira, Purgatto e Mercier em 2013 observaram uma correlação negativa
do nitrogênio, entre citocininas (zeatina e isopenteniladenina) com a atividade da enzima
fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC) importante para o metabolismo ácido das crassuláceas.
Entretanto, à uma correlação positiva das citocininas Zeatina e isopenteniladenina com a atividade da
enzima nitrato redutase, chave no processo de absorção do nitrogênio. Ao testar diferentes fontes de
nitrogênio (nitrato, amônio e ureia) Mercier e seus colaboradores observaram que nitrato possibilita
um aumento no balanço equilibrado de auxinas e citocininas para a espécie Vriesea philippocoburgii.
Já outras fontes como amônio e ureia movimentam a relação na direção de citocininas e assim inibem
o desenvolvimento do sistema radicular de Vriesea philippocoburgii e Tillandsia pohliana. O balanço
hormonal regula o equilíbrio entre parte aérea e parte radicular das plantas, além disso o próprio
nitrogênio parece servir como regulador dos níveis de citocininas ou mesmo auxinas.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 109

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 7 – Neto et al. 2023 B

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XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 110

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

Competição química entre plantas

Lucas Girotto Lagreca da Silva¹

Plantas são organismos sésseis em constante competição

Competição é a interação entre organismos ou comunidades onde as partes disputam recursos
com disponibilidade limitada. Alimentos, água, demarcação territorial e seleção sexual são alguns
dos focos de competição mais conhecidos e estudados. Estes são essenciais para a sobrevivência dos
organismos e a perpetuação genética das espécies.
Espécies incapazes de competir precisam, ao longo de gerações, se adaptar e se tornar mais
eficientes para elevar sua aptidão. Estas adaptações podem ser tanto novas características ou
comportamentos naturais. Insucesso nestes fatores leva à redução do número de indivíduos e do pool
genético, podendo resultar na extinção da espécie.
Se tratando de plantas, organismos sésseis, fatores como competição e adaptação são mais
específicos. Os principais recursos disputados por plantas são luz, água e nutrientes do solo como
nitrogênio e fósforo. Indivíduos precisam germinar e crescer rapidamente para ocupar um espaço que
permita o desenvolvimento radicular para coleta de nutrientes e água, e desenvolvimento aéreo para
captar luz.
Sementes possuem reservas energéticas para a eclosão e para as fases iniciais do
desenvolvimento. Porém, rapidamente estas reservas se esgotam, sendo necessário então a captação
de nutrientes do solo e produção de carboidratos. Desta forma é crucial o rápido crescimento das
raízes, do caule e das folhas. Indivíduos com crescimento mais lento são prejudicados em relação à
indivíduos com crescimento mais rápido, uma vez que recursos importantes podem estar com
disponibilidade limitada.
Em matas densas há grande competição por luminosidade, com a região das copas
completamente ocupada. Indivíduos neste caso competem para crescer mais alto do que seus vizinhos,
tomando para si a incidência de luz e sombreando os outros. Espécies menores ou com crescimento
mais lento precisam estar adaptadas a sobreviver com menor incidência luminosa, uma vez que
dificilmente terão fartura deste recurso.
A presença de muitos indivíduos em uma região pode gerar estresse nutricional. Plantas com
sistemas radiculares mais extensos ou mais eficientes conseguem absorver melhor recursos do solo.
A captação de um recurso crucial, porém limitado por indivíduos mais bem adaptados pode levar à

¹Universidade de São Paulo

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 111
 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

falta deste para seus vizinhos. Este acúmulo de nutrientes por uma espécie mais eficiente reduz o
número de indivíduos próximos, aumentando ainda mais a disponibilidade deste recurso para si. Esta
é conhecida como teoria da redução de concentração.
Dentre as diversas forma de competição diferentes que ocorrem concomitantemente iremos
destacar uma: a competição química, ou alelopatia. Indivíduos liberam diferentes classes de
metabólitos secundários no ambiente visando vantagens competitivas para se manter em um
ambiente. A seguir iremos destacar quais são as principais substâncias ativas produzidas por plantas,
como elas afetam a competição, e como podemos medir a ação destes fatores.

O metabolismo vegetal produz moléculas ativas

Fitoquímica é a área de estudo dos fitoquímicos, compostos ativos produzidos por plantas.
Estes possuem uma variedade de efeitos que auxiliam na sobrevivência da planta, como defesa contra
predação, atração de polinizadores ou mesmo impedir o desenvolvimento de indivíduos próximos.
Existem diversas classes de fitoquímicos produzidos por plantas. Estas moléculas, também
chamadas de metabólitos secundários, são produzidas através de vias do metabolismo secundário
vegetal (Figura 1). Embora exista grande variedade de metabólitos secundários, esses são produzidos
a partir de poucas estruturas ou blocos de montagem, originárias do metabolismo primário (Figura
2).

Figura 2. Interação entre o metabolismo primário e as principais vias do metabolismo secundário vegetal.
Fonte: Modificado de Taiz & Zeiger (2009).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 112

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

Figura 2. Principais blocos de montagem do metabolismo secundário. Fonte: elaborada por L. Girotto.

Terpenos são formados a partir de unidades de 5 carbonos

Terpenos são moléculas com diversas funções dentro do organismo vegetal. Grupo de
metabólitos com mais de trinta mil moléculas distintas, podem funcionar como blocos de montagem
para moléculas maiores, como os brassinosteroides, classe de hormônio vegetais. Terpenos também
são os principais constituintes dos óleos essenciais das plantas e podem agir como sinalizadores para
interações ecológicas com plantas e animais.
Os terpenos são biossintetizados a partir das vias do mevalonato (MEV) e metileritritol-fosfato
(MEP). Embora sejam responsáveis pela produção da mesma classe de substâncias, estas possuem
iniciadores diferentes. Acetil-CoA é a molécula precursora da via do MEV, via esta que ocorre no
citoplasma celular. O ácido pirúvico é o precursor da via do MEP, que ocorre dentro do cloroplasto.
Todos os terpenos são formados a partir de unidades de cinco carbonos, chamada também de
isopentano (Figura 3). Contudo, estas unidades raramente são encontradas sob esta forma na natureza.
Elas comumente são ligadas por diversas vezes para formar terpenos maiores, ou participar da
formação de moléculas de outras vias. O número de unidades de isopentano é utilizado para classificar
esta classe de moléculas.
Terpenos formados a partir de duas unidades de isopentano já foram considerados os menores
membros desta classe, logo foram utilizados como base para sua nomenclatura: monoterpenos (Figura
3). Muitas vezes voláteis, estas moléculas frequentemente compõem os óleos essenciais vegetais. R-
limoneno e S-limoneno são monoterpenos voláteis responsáveis pelo aroma dos frutos de laranja e
limão, respectivamente. Escaridol é um monoterpeno com ação vermífuga devido à formação de
radicais livres de oxigênio a partir de sua estrutura.
Diterpenos, triterpenos e tetraterpenos são formados por quatro, seis e oito unidades de

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 113

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

isopentano, respectivamente (Figura 3). Taxol é um diterpeno utilizado na quimioterapia contra

cânceres. Fitoesteroides são uma classe de moléculas formadas a partir de triterpenos, e são
responsáveis por diversas funções na planta. Carotenoides são pigmentos tetraterpenoidais
responsáveis pela coloração de diversos alimentos.

Figura 3. Exemplos das diferentes classificações de terpenos. Isopentano, estrutura básica de cinco
carbonos acompanhado de quatro moléculas, respectivamente: o monoterpeno S-Limoneno, o diterpeno
ácido abiético, o triterpeno beta-amirina, e o tetraterpeno betacaroteno. Fonte: elaborada por L. Girotto.

Compostos fenólicos são um variado grupo de moléculas aromáticas

Compostos fenólicos são metabólitos com grande variação estrutural, porém mantêm um anel
aromático ligado a um grupo hidroxila, ou são derivados de moléculas que possuíam essa estrutura
(Figura 4). A hidroxila fenólica torna este grupo muito reativo e suscetível à polimerização em
grandes moléculas. Desta forma ou compostos fenólicos possuem grande variedade em suas funções:
componentes estruturais, defesa contra predação, integrante de aromas e efeito antioxidante.
Duas vias do metabolismo secundário dão origem aos compostos fenólicos, a via do acetato e
a via do chiquimato. Iniciada a partir de Acetil-CoA a via do acetato produz ácidos graxos e diversas
moléculas secundárias, dentre elas compostos fenólicos. A via do chiquimato forma aminoácidos

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 114

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

aromáticos e compostos fenólicos a partir de um intermediário em comum, o ácido chiquímico.

O ácido cinâmico é um intermediário da via do chiquimato que reage com moléculas da via
do acetato para formar um dos mais conhecidos grupos de compostos fenólicos, os flavonoides. Este
grupo de moléculas possuem extensa lista de funções: defesa contra predação, ação antioxidante,
pigmentação, resistência contra seca e sinalização molecular. Antocianidinas, flavonóis, flavonas e
catequinas são alguns dos subgrupos desta família com mais de seis mil moléculas (Figura 4).

Figura 4. Estrutura básica dos compostos fenólicos, o anel fenólico, seguido de quatro subclasses
de flavonoides: Antocianidinas, catequinas, flavonóis e flavonas. Fonte: elaborada por L. Girotto.

Alcaloides são moléculas nitrogenadas ativas

Muitos dos compostos medicinais utilizados historicamente pela humanidade são alcaloides.
Moléculas nitrogenadas, esta classe de compostos é reconhecida por seus efeitos ativos em humanos,
animais e plantas (Figura 5). Estes podem ser tanto efeitos nocivos quanto efeitos socialmente
desejáveis. Por exemplo, a nicotina e a cafeína são alcaloides conhecidos e utilizados pela
humanidade a centenas de anos.
Sintetizados por aproximadamente 10% das espécies vegetais, os alcaloides são montados a
grandes custos. O alto investimento energético necessário juntamente com o uso de recursos
importantes como o nitrogênio aumenta a especificidade da produção destas moléculas. Espécies
podem produzir alcaloides que não estão restritos ao seu clado de forma única, ou até mesmo produzir
XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 115
 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

alcaloides exclusivos.
Alcaloides possuem função de defesa contra herbivoria, tese construída sobre a grande
variedade de efeitos que estas substâncias têm em animais. A nicotina e a cafeína possuem forte ação
inseticida mesmo em concentrações baixas. Algumas classes de pequenos herbívoros se adaptaram
para evitar o consumo de espécies vegetais especificas a fim de evitar a toxicidade de seus metabólitos
secundários.
A complexidade de estruturas dos alcaloides muitas vezes extrapola simples caracterizações,
mas alcaloides tendem a ser classificados de acordo com a estrutura nitrogenada que possuem.
Aminoácidos podem sofrer reações de descarboxilação para doar seu nitrogênio e esqueleto carbônico
à formação de alcaloides. O agrupamento destas moléculas nitrogenadas baseado no aminoácido
precursor é comum, devido à baixa variedade de aminoácidos que participam deste processo.
Ornitina, lisina, ácido nicotínico, tirosina, triptofano, ácido antranílico e histidina são os
representantes deste grupo.
Uma porção significativa dos alcaloides é formada por reações de transaminação, recebendo
apenas o nitrogênio dos aminoácidos. No caso destes chamados pseudoalcaloides o restante da
estrutura molecular é integrado a partir de intermediários e produtos do metabolismo secundário.
Blocos de montagem formados nas vias do chiquimato, metileritritol-fosfato, mevalonato e acetato
podem ser incorporados nas estruturas moleculares de alcaloides, dando origem a alcaloides
esteroidais, terpenoidais, entre outros.

Figura 5. As estruturas moleculares dos alcaloides cocaína, atropina e cafeína. Fonte: elaborada
por L. Girotto.

Alelopatia é uma forma de competição química entre plantas

Alelopatia é uma interação ecológica definida como o conjunto de efeitos positivos e
negativos que um indivíduo causa em um segundo indivíduo a partir de seus metabólitos secundários.
Embora seja mais proeminentemente estudada em plantas, alelopatia também é encontrada em algas
e fungos.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 116

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

Moléculas ativas para alelopatia são denominados compostos alelopáticos. Estes podem ser
produzidos por diferentes vias do metabolismo secundário vegetal e pertencer a diversas classes.
Alcaloides são a classe de compostos mais ativa, logo também mais visada em estudos, mas terpenos,
flavonoides e outros compostos fenólicos podem ser alelopaticamente ativos.
Existem diferentes formas de interação alelopática dependendo da natureza da molécula e da
forma de liberação no ambiente. Compostos secundários produzidos por plantas influenciam o
ambiente no qual eles são liberados por interações positivas ou nocivas, de forma direta ou indireta
através de microrganismos intermediários.
Aleloquímicos podem ser liberados no solo de diversas maneiras: lixiviação de compostos da
parte aérea das plantas, esteja essa viva ou morta, decomposição de estruturas vegetais e liberação de
exsudatos da raiz (Figura 6). Estes compostos alelopáticos podem agir diretamente ao serem
absorvidos pelas raízes de organismos vizinhos, ou indiretamente através da ação de microrganismos.
A microbiota do solo pode interferir na ação de compostos alelopáticos liberados. Certas
configurações de microrganismos no solo podem quebrar, inativar ou decompor compostos
alelopáticos liberados, protegendo espécies vegetais próximas impedindo a assimilação destes
metabólitos. Outras configurações podem ter atividade oposta, reagindo com metabólitos liberados
no solo e ativando ou aumentando sua atividade fitotóxica.
Arthrobacter sp é um gênero de bactérias que foi isolado do solo de regiões ocupadas por
Ageratina adenophora, espécie invasora conhecida. Foi observado que estas bactérias degradavam
os compostos alelopáticos liberados por A. adenophora, aumentando rapidamente o declínio destes
metabólitos no solo. Desta forma Arthrobacter sp age como defesa contra alelopatia, protegendo
espécies locais contra a ação química da espécie invasora.
Compostos orgânicos voláteis possuem grande potencial sinalizador. Estas moléculas
permitem rápida adaptação de defesa entre órgãos de uma mesma planta ao serem liberados. Podem
também ativar respostas de defesa em organismos próximos, que ainda não foram sujeitos ao estresse
em questão. Experimentos com compostos voláteis confirmaram também diversos outros efeitos
ativos, como atividade antimicrobiana, inseticida e herbicida.
Beta-terpineol e eugenol são dois compostos voláteis liberados por folhas da tomateira
(Solanum lycopersicum) e apresentaram efeito inibitório sobre o crescimento de Amaranthus
mangostanus, uma espécie tropical. O óleo volátil de Atriplex cana inibiu fortemente o crescimento
de espécies de ervas daninhas comuns em produções de alimentos orgânicos.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 117

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

Figura 6. Diferentes formas da liberação de compostos alelopáticos no meio ambiente até sua
absorção pela planta alvo. Fonte: elaborada por L. Girotto.

Uma vez absorvidos os aleloquímicos podem ser quebrados e absorvidos, ou terão efeito ativo
sobre a planta. São diversos os pontos de ação, mas é possível destacar os principais:
• Inibição da divisão celular e da síntese de DNA. Organismos afetados por estes efeitos tiveram
a redução do número de células e do seu crescimento em altura.
• Estresse oxidativo. Espécies reativas de oxigênio são extremamente danosas e sua presença
deve estar sempre controlada. Porém, estas são frequentemente encontradas em maior
concentração após ação alelopática, fator que leva à degradação de proteínas e morte celular.
• Disrupção da respiração. A fosforilação oxidativa, a formação de CO2 ou mesmo a atividade
da ATPsintase podem ser afetados por aleloquímicos. Isto leva à redução na produção de
metabólitos cruciais para a sobrevivência da planta.
• Efeitos na fotossíntese. Inibição ou dano ao aparato fotossintético e decomposição acelerada
dos pigmentos são os principais efeitos de compostos alelopáticos nesta via. A redução na
produção de energia causada por ter efeitos por toda a planta.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 118

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

É importante destacar a diferença da produção metabólica secundária de plantas nativas e

plantas exóticas. Espécies que convivem em um mesmo ecossistema a um longo período podem ter
se adaptado para resistir ao compostos alelopáticos liberados por vizinhos. Contudo, a inserção de
uma espécie exótica neste ambiente libera metabólitos secundários inéditos para as espécies nativas.
A chamada teoria “Novel Weapons” diz que espécies nativas são especialmente suscetíveis aos
compostos alelopáticos de espécies exóticas, portanto alelopatia seria um fator potencializado na
invasão biológica vegetal. Um exemplo prático deste efeito é o caso da Centaurea diffusa, espécie
nativa da Europa. C. diffusa inibiu o crescimento de espécies nativas da América até 70% mais em
relação a espécies europeias.
Existem muitos pontos importantes ao se observar alelopatia, tais como: as espécies, os
metabólitos que elas produzem, como eles são liberados e como agem. Por isso é importante o
desenvolvimento de metodologias que explorem estes pontos e possam responder com confiança as
hipóteses estipuladas.

Alelopatia é observada através de ensaios no laboratório e no campo

O trabalho com alelopatia se inicia com a escolha da espécie e da estrutura de interesse.
Pesquisas de literatura apontarão organismos promissores para este trabalho, e quais de seus órgãos
são provavelmente os maiores detentores de compostos alelopáticos. Estas estruturas são coletadas e
utilizadas na produção de extratos vegetais.
Diversos solventes podem ser utilizados na produção de extratos, e dependendo de sua
polaridade diferentes metabólitos serão extraídos. Solventes polares como água e metanol irão extrair
metabólitos mais polares, como alcaloides e compostos fenólicos. Solves apolares como hexano irão
extrair compostos apolares, como ácidos graxos. Extratos polares geralmente são utilizados devido
ao maior conteúdo de metabólitos secundários ativos encontrados nestes.
Extratos produzidos são testados em bioensaios de germinação. Nestes, sementes de espécies
alvo pré-determinadas são tratadas com diferentes concentrações dos extratos vegetais. O extrato
bruto, juntamente com diluições preparadas, um tratamento controle positivo e um negativo são
adicionados a placas de cultivo sobre as sementes escolhidas. Desta forma é possível avaliar o desvio
que os diferentes tratamentos causarão entre si e em relação aos controles. Aspectos como
germinabilidade, massa e comprimento são medidos após o período estipulado e comparados com
auxílio de ferramentas estatísticas.
Resultados expressivos como inibição da germinação ou do alongamento das plântulas tornam
os extratos promissores para a próxima rodada de experimentos. Extratos brutos possuem uma grande
porção de metabólitos diluídos, então é difícil apontar os responsáveis pela atividade alelopática

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 119

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

observada. Estes extratos são então fracionados em diferentes partições por meio de extração líquido-
líquido e cromatografia em coluna. Esta partição permite análises mais específicas em busca das
moléculas ativas.
Partições geradas a partir do extrato bruto são utilizadas em novos bioensaios de germinação.
Assim é possível apontar especificamente quais são as frações relevantes para alelopatia. Estas
frações podem repetir o ciclo de partição-testagem mais vezes até próximo à purificação das frações
de interesse. Estas amostras são então analisadas molecularmente através de cromatografia líquida de
alta eficiência (HPLC) ou cromatografia gasosa (GC) e espectrometria de massas (MS). Por meio
destas análises é possível identificar isoladamente a molécula de interesse, e a correlacionar com o
efeito alelopático observado nos bioensaios de germinação.
Estas metodologias são exemplos de ensaios laboratoriais de alelopatia comumente utilizados,
mas ensaios em campo também são necessários. Resultados positivos no laboratório muitas vezes
não são traduzidos em resultados positivos no campo. É possível chegar a uma sugestão de efeito
alelopático em laboratório, mas sua comprovação deve ser feita no campo.
Ensaios feitos no campo esbarram em uma série de dificuldades provenientes da própria
natureza deste ambiente. O grande número de variáveis presentes como vento, incidência solar,
precipitação e herbivoria torna difícil quantificar ensaios alelopáticos. Assim é criada a dificuldade
em garantir que quaisquer efeitos observados sejam realmente resultado de alelopatia, e não de uma
combinação de fatores.
É importante dar continuidade a possíveis efeitos alelopáticos observados em laboratório
através de experimentos em campo. Contudo, é necessário resguardo ao confirmar efeito alelopático
devido à interferência de variáveis de difícil quantificação. Por vezes efeitos inibitórios são causados
por déficit hídrico ou incidência solar insuficiente, e não por efeito de compostos secundários ativos.

Alelopatia pode ser um fator decisivo no balanço competitivo local

Muitas vezes a competição entre espécies de um ambiente está vulnerável a alterações no
balanço competitivo atual, podendo ser pesada para determinado lado por meio de mudanças no
ecossistema. A liberação de metabólitos secundários ativos por plantas pode ser um fator decisivo na
competição entre plantas, contribuindo para seu estabelecimento no ambiente ou na captação de
recursos. Contudo, são necessárias metodologias claras e completas para realizar estudos alelopáticos
e seguramente confirmar sua presença e ação.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 120

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 8 – Girotto, 2023

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XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 121

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 9 – Neto et al. 2023 C

Correlação entre o metabolismo ácido das crassuláceas e o nitrogênio

Antônio Azeredo Coutinho Neto¹

Marilia de Freitas Silva¹
Marcos Marchesi da Silva¹

Aspectos gerais da fotossíntese

A fotossíntese nas plantas é um processo pelo qual a energia física é transformada em energia
química e fixada em moléculas com carbonos. A degradação posterior destas moléculas carbônicas
orgânicas, gera energia por meio da respiração nas plantas. E então através de um aparato
fotossintético, compostos simples, como, por exemplo, H2O e CO2 são transformados em [CH2O]n
que são os carboidratos. Geralmente no tecido foliar, algumas células possuem uma organela chamada
de cloroplastos que contém o pigmento clorofila de coloração verde. É nesta organela, por meio da
clorofila que a energia luminosa impulsiona os elétrons à níveis mais altos de energia em uma cadeia
transportadora de elétrons. O gás carbônico e a água são convertidos em carboidratos e outros
assimilados e há liberação de oxigênio para a atmosfera (Fig. 1).

Figura 1. Representação da reação química da fotossíntese mediada por luz (Adaptado de Taiz e
Zeiger, 2006).

Os carboidratos são utilizados por outra organela que é a mitocôndria, a qual transforma a
energia fixada nas ligações carbônicas em moléculas de adenosina trifosfato (ATP). Além disso, nas
reações da mitocôndria, é liberada a nicotinamida adenina dinucleótido na forma reduzida (NADH),
utilizada na transferência de elétrons durante a fosforilação oxidativa e há consumo de oxigênio neste
processo. Enquanto os cloroplastos proporcionam reações químicas no caminho de baixo nível
energético para altos níveis energéticos armazenados, as mitocôndrias seguem o caminho contrário,
de altos níveis para baixos de potencial de redução (Fig. 2).

¹Universidade de São Paulo

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 122
 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 9 – Neto et al. 2023 C

Figura 2. Representação da fotossíntese e respiração celular (Adaptado de Kerbauy, 2008).

A fixação do CO2 é realizada pela enzima ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase

(RUBISCO). Essa enzima é considerada como papel central na entrada de carbono para os
organismos vivos na Terra. Como o próprio nome da enzima coloca, existem duas funções para essa
enzima, em uma delas é feita a carboxilação e em outra ela realiza a oxigenação do substrato, pentose
ribulose-1,5-bifosfato (RuBP). Assim, tanto o CO2 quanto o O2 podem se acoplar no sítio ativo da
RUBISCO e reagir com RuBP.
Na carboxilação formam-se 2 moléculas de ácidos orgânicos e na oxigenação forma-se apenas
uma molécula. Essa via carboxilativa que gera a produção final de carboidratos, no qual é regenerado
o RuBP chama-se de ciclo Calvin-Benson ou ainda Ciclo fotossintético C3. Porém quando a
RUBISCO atua na sua função oxigenase, forma-se o fosfoglicerato que é procesado por meio da via
C2 ou também conhecida como via fotorespiratória. Entretanto nessa via fotorespiratória as plantas
consomem O2 e perdem CO2 que já havia sido fixado (Fig. 3).

Figura 3. Ciclos da fotossíntese, redutiva (C3) e oxidativa (C2)

(Adaptado de Kerbauy, 2008).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 123

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 9 – Neto et al. 2023 C

Como foi visto no esquema acima, o quanto a fotossíntese será eficiente, com base no exposto
até o momento, dependerá dos ciclos C3 e C2 e isso é realmente o que acontece em muitas espécies
de vegetais. Entretanto, a disponibilidade de CO2 ou de O2 disponível para as funções de carboxilação
ou oxigenação da RUBISCO sofrerá influências de alguns fatores, como, estruturais dos vegetais,
fisiológicos e de condições abióticas, como, por exemplo, a condição nitrogenada.
Como maneira de reduzir ou mesmo evitar completamente a via fotorespiratória ao longo do
processo evolutivo, as plantas desenvolveram algumas estratégias de concentrar o CO2 no sítio da
RUBISCO. São conhecidos e estudados dois tipos de mecanismos concentradores de CO2 em plantas
vasculares. Um deles é o metabolismo C4 e o outro é o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM),
no qual ambos são concentradores de CO2 de maneira bioquímica no sítio da RUBISCO.
No caso das plantas C4 existem duas camadas celulares que são utilizadas durante a
fotossíntese, em que são feitos os ciclos de carboxilação e descarboxilação do CO2. A primeira
camada, mais próxima da atmosfera chamam-se as células do mesófilo e a segunda camada chamam-
se de células da bainha perivascular. Então há uma divisão espacial das tarefas executadas nos tecidos.
Nas células do mesófilo carboxila-se o ácido fosfoenolpirúvico (PEP) através da enzima
fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPC) e forma-se um ácido orgânico de quatro carbonos. Este ácido
de quatro carbonos é transportado para as células da bainha perivascular onde é descarboxilado em
CO2 e mais uma molécula de três carbonos, que volta as células do mesófilo. O CO2 é então
concentrado no sítio da RUBISCO nas células da bainha perivascular que produzirá os carboidratos
(Fig. 4).

Figura 4. Ciclo C4 da fotossíntese (Adaptado de

Kerbauy, 2008).

Em algumas outras plantas, como, por exemplo, aquelas que pertencem à família
Crassulaceae, é observado o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM). É importante relatar que o

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 124

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 9 – Neto et al. 2023 C

CAM não é encontrado apenas em plantas da família Crassulaceae, mas também em 26 outras
famílias de angispermas, 38 famílias de pteridófitas aquáticas e 2 famílias de gminospermas. Este
também é um mecanismo evolutivo concentrador de CO2. Entretanto diferente do mescanismo C4
que a concentração acontece em decorrência de divisão espacial, em plantas CAM a divisão é
temporal. Esse mecanismo CAM é relatado como essencialmente selecionado em resposta aos
ambientes áridos. Algumas plantas aquáticas também desenvolveram esse mecanismo pois vivem em
ambientes aquáticos com pouco CO2 disponível. Para plantas terrícolas o CAM oportuniza que as
plantas consigam assimilar o CO2 no período noturno, que a temperatura é menor no ambiente e
umidade é maior, assim reduz perdas de água por transpiração, quando realiza abertura estomática
(Fig. 5).

Figura 5. Separação temporal dos processos do CAM. Fonte: Elaborada

pelo autor.

Então as plantas CAM realizam a fixação em grande quantidade de CO2 no período noturno
quando as condições ambientais são melhores para reduzir as perdas de água. Assim, pode-se dizer
que o a carboxilação é noturna, enquanto a descarboxilação no sítio da RUBISCO é diurna, quando
os estômatos estão fechados. Assim como em plantas C4 a fixação, que no caso de plantas CAM é
noturna, também é feita pela enzima PEPC que gera o ácido oxaloacético (oxaloacetato).
O oxaloacetato (OAA) é metabolizado pela enzima malato desidrogenase (MDH) em ácido
málico (malato). Então ao longo da noite a acidez irá aumentando nos tecidos das plantas, que
podruzem principalmente o malato ou ainda em alguns casos o ácido cítrico (citrato), que são
armazenados nos vacúolos das células. No período diurno com os estômatos fechados o malato ou o

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 125

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 9 – Neto et al. 2023 C

citrato saem do vacúolo e são descarboxilados em CO2 e/ou ao piruvato para serem utilizados pelo
ciclo de Calvin. Este tipo de CAM que ocorre em muitas espécies com o CAM que pode ser observado
abaixo é chamdo de CAM clássico (Fig. 6).

Figura 6. Funcionamento metabolíco do CAM de acordo com o período diurno e notruno. (Adaptado de
Taiz e Zeiger, 2006).

Algumas plantas normalmente apresentam o ciclo C3, mas em determinadas condições

ambientais podem ser induzidas ao CAM. Em plantas terrícolas é bem documentado a indução do
CAM por meio de aumento da salinidade, luminosidade e seca. As plantas que possuem flexibilidade
fotossintética para passarem de C3 para o CAM são conhecidas como plantas CAM-facultativas, ou
seja, conseguem ir ao CAM ou mesmo em alguns casos voltar do CAM à depender das condições
ambientais que são expostas.
Em condições muito extremas algumas plantas podem ser induzidas ao CAM “mais forte”,
que se destaca por um fechamento completo dos estomâtos, nesta situação não ocorre abertura
estomática no período noturno e também no diurno, este é o CAM idling. Vale ressaltar que existem
situações que algumas plantas CAM podem se comportar como C3 na abertura estomática e estas
plantas possuem o CAM chamado de CAM cycling. Na figura 7 abaixo, podemos observar os
diferentes tipos de CAM de acordo com a abertura estomática.

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 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 9 – Neto et al. 2023 C

Figura 7. Diferentes tipos de fotossínte CAM e a C3 com relação aos parâmetros de abertura estomática,
assimilação do CO2 e variação de ácidos orgânicos (Adaptado de Matiz et al, 2013 e Mioto et al ,2015).

As plantas que vivem em ambientes com alterações das condições ambientais hídricas, com
foco para os períodos de déficits hídricos, normalmente também estão submetidas à outras variações
como alta luminosidade, temperatura e ainda dificuldade para obtenção de nutrientes. Pois temos que
lembrar que os nutrientes são absorvidos do ambiente normalmente dissolvidos na solução de água.
Então podemos dizer que a água se torna por muitas vezes o veículo que transporta os nutrientes para
dentro dos vegetais. Em situações que há falta de recursos hídricos as plantas ficam sujeitas também
à falta de nutrientes por muitas vezes. Um exemplo de ambiente com variação intermitente de água
e consequentemente nutrientes, destaca-se o ambiente epifítico.

Figura 8. Impacto na condição nutricional na atvidade de uma das enzimas chaves do CAM de
G. mostachia adulta (Adaptado de Rodrigues et al, 2014).

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 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 9 – Neto et al. 2023 C

Um nutriente muito utilizado em diversos processos vegetais, como a construção de

aminoácidos, proteínas, clorofilas e que no ambiente epifítico encontra-se menos disponível é o
nitrogênio. Em situações de seca o nitrogênio torna-se mais limitante ao desenvolvimento vegetal.
Pesquisas feitas pelo grupo de Rodrigues et al com bromélias observaram que o CAM foi
potencializado na presença de déficit hídrico e falta dos nutrientes em geral. A adubação prévia de
plantas possibilitava menor atividade de enzimas do CAM. Mas especificamente a falta de nitrogênio
em plantas adultas de Guzmania monostachia proporcionou alta ativação do CAM ao comparar com
à falta de fósforo ou potássio (Fig. 8).
Além do nitrogêno na solução nutritiva de Knudson, que está na forma de nitrato de amônio,
Rodrigues e seus colaboradores também observaram que diferentes fontes de nitrogênio
separadamente (nitrato, amônio ou ureia) parecem modular o CAM (Fig. 9). Os pesquisadores
correlacionam a preferência nutricioal com a maior atividade do CAM na bromélia G. mostachia
adulta que é uma planta CAM-facultativa. Porém ainda outras questões quando a sinalização do
próprio tipo de fonte nitrogenada, deverão originar novas pesquisas para a bromélia Guzmania
monostachia, em outras bromélias e mesmo na família das plantas em geral.

Figura 9. Impacto de diferentes fontes de nitrogênio na atvidade de PEPC das

plantas adultas de G. mostachia (Adaptado de Rodrigues et al, 2014).

Perspectivas da influência do nitrogênio no CAM

Sabemos que vários locais no mundo terão falta de água, sendo o setor agrícola o mais
ameaçado por alterações climáticas como a escassez hídrica. Conforme o relatório do IPCC (2021)
secas agrícolas são esperadas para os próximos anos, visto possíveis cenários de aquecimento global.
Além disso, a regulação nutricional para maior produtividade agrícola aliada ao cenário de déficit

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 128

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 9 – Neto et al. 2023 C

hídrico será cada vez mais necessária. Visto que o nitrogênio é o elemento químico mais utilizado
por plantas, principalmente as agriculturáveis que produzem alguma parte comestível, por exemplo,
frutos ou sementes, que necessitam do aporte de carboidratos e proteínas.
As pesquisas que possibilitam maior compreensão do CAM, o qual economiza maior
quantidade de água. E pesquisas sobre o nitrogênio que poderá modular o CAM são de grande
importância para o futuro da agricultura. Já existem pesquisas com a proposta de ativar o CAM em
plantas C3 ou mesmo induzir carcaterísticas do CAM em plantas não CAM sejam elas C 3 ou C4. À
exemplo, da planta de interesse para essas pesquisas, podemos citar o Oryza sativa (arroz) que fornece
substâncial alimento aos seres humanos e que possuí o caminho fotossintético C3. Essas plantas em
um futuro podem ter características CAM induzidas e concomitante ter a sua modulação por fonte
nitrogena, melhorando a produtividade, mesmo em condições adversas hídricas e/ou nutricionais.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 129

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 9 – Neto et al. 2023 C

Referências

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XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 130

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

Respostas à sinalização luminosa mediada pelos fitocromos

José Laurindo dos Santos Júnior¹

Letícia Danielle Longuini Gomes¹

Atualmente sabe-se que a luz além de servir como fonte energética para a fotossíntese,
também atua como um sinal que coordena processos fisiológicos importantes para a promoção do
crescimento e o desenvolvimento vegetal. Apesar da importância dos fotorreceptores para a
fotomorfogênese, somente na década de 20, as respostas à luz começaram a ser compreendidas,
através de experimentos realizados com soja (Glycine max (L.) Merr.) e tabaco (Nicotiana tabacum
L.), demonstrando a importância da luz durante a fase reprodutiva dessas espécies.
Outros estudos foram realizados ressaltando a influência da luz em outros processos
fisiológicos como na determinação da floração, da germinação, da síntese de pigmentos
fotossintéticos, da expansão foliar, do crescimento e desenvolvimento das plantas, entre outras
mudanças (fotorrespostas) através da percepção via fotorreceptores, até então desconhecidos.
Sabe-se que os fotorreceptores são moléculas receptoras de luz capazes de perceber os
diferentes comprimentos de onda, em que convertem os sinais luminosos em sinais bioquímicos,
desencadeando alterações fisiológicas. Entretanto, somente a partir de 1952, com estudos de
germinação em sementes de alface sob diferentes pulsos de luz na faixa do vermelho e vermelho-
distante, propuseram que a resposta ao estímulo de luz fosse mediada pelos fotorreceptores.
Assim como para outros estímulos ambientais, a percepção da luz através dos fotorreceptores
desencadeia uma cascata de reações de sinalizações que, geralmente, estão relacionados à
mensageiros secundários (e. g. íons de cálcio (Ca2+)), sinalizações via espécies reativas de oxigênio
e cascatas de fosforilação (adição de grupos fosfato a moléculas). Existem diferentes tipos de
fotorreceptores como os pigmentos fotossintéticos (clorofila e pigmentos acessórios), os
criptocromos, as fototropinas, a família ZEITULU-PE e os fitocromos. Esse último foi descoberto
em 1959 como molécula responsável por desencadear as fotorrespostas em função da qualidade e
quantidade de luz. Sendo assim, neste capítulo daremos foco aos fitocromos por serem os mais
importantes fotorreceptores relacionados à fotomorfogênese.

Fitocromos e suas propriedades

Fitocromos (inglês, phytochromes) são cromoproteínas fotorreceptoras primárias

¹Universidade de São Paulo

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Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

responsáveis pela absorção de luz, principalmente na região do vermelho (660 nm), vermelho-distante
(730 nm) e na região do azul (440-485). Eles são fundamentais para o ritmo circadiano e a
fotomorfogênese. São comumente encontrados em tecidos meristemáticos sem clorofila, em todas as
plantas terrestres e em algumas outras formas de vida como bactérias, fungos, diatomáceas,
cianobactérias e algas estreptófitas.
A família gênica que codifica as apoproteínas (PHY) apresenta uma grande diversidade,
possibilitando que diferentes espécies vegetais tenham quantidades e tipos distintos de fitocromos.
Por exemplo, Arabidopsis thaliana apresenta em seu genoma cincos genes, sendo eles: AtPHYA,
AtPHYB, AtPHYC, AtPHYD e AtPHYE. Em tomateiro (Solanum lycopersicum L.), encontramos
SlPHYA, SlPHYB1, SlPHYB2, SlPHYE e SlPHYF, em que houve uma duplicação gênica do PHYB.
Enquanto em outras, como G. max (soja) tem quatro GmPHYA, dois GmPHYB e dois GmPHYE
parálogos, enquanto o arroz (Oryza sativa L.). tem apenas três fitocromos, OsPHYA, OsPHYB e
OsPHYC.
Como consequências fisiológicas, essa diversidade gênica desencadeia diferentes
propriedades moleculares, com funções semelhantes ou distintas nos vegetais. Como observado,
AtPHYA está relacionado à percepção de luz ao longo do dia, nas razões entre os comprimentos de
onda do vermelho e vermelho-distante, sendo classificado como instável à luz e, os demais fitocromos
como fotoestáveis.

Formas de percepção e transdução de sinais via fitocromos

Percepção da luz pelas plantas
A principal característica dos fitocromos é a fotoconversão que permite a interconversão da
forma inativa (phytochrome red (Pr) - de coloração ciano-azul) para a forma fisiologicamente ativa
(phytochrome far-red (Pfr) - de coloração ciano-verde pálida). A interconversão ocorre quando a
forma inativa (Pr) absorve luz no comprimento de onda vermelho e sofre uma trans-isomerização
para a forma ativa (Fig. 1). Já a forma ativa (Pfr), ao absorver o vermelho-distante, volta para a forma
inativa mais rápido, mas durante a exposição ao escuro a sua interconversão ocorre mais lentamente.
É importante destacar que a interconversão tanto para Pr quanto para Pfr não é completa, pois ocorre
apenas com algumas moléculas, esse equilíbrio é chamado de estado fotoestacionário (97% para Pf e
3% para Pfr). Dessa forma, é evidente que a fotorreversibilidade (denominado também de
fotocromismo) pode ser alterada utilizando uma irradiação subsequente com luz vermelha ou
vermelha-distante.

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Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

Figura 1. Esquema da
fotorreversibilidade do fitocromo
em sua forma inativa (Pr) após
absorver a luz vermelha, tornando-
se fisiologicamente ativo (Pfr) e o
mesmo voltando ao estado inativo,
pela absorção do vermelho-
distante.

Na ausência de luz, no citosol é sintetizado a forma inativa do fitocromo (Pr). Quando

exposta à luz vermelha, Pr se converte para Pfr e migra do citosol para o núcleo para transmitir o sinal
luminoso ao interagir com vários fatores de transcrição, bem como onde poderá suprimir essas
proteínas-chaves na repressão das respostas fotomorfogênicas. Em plantas, tanto o fitocromo A
(PHYA) quanto o B (PHYB) dependem da luz para migrar do citosol para o núcleo. Além disso,
evidências mostram que esse é um evento fundamental para ativação da sinalização, visto que é
através desses processos que se inicia a transdução de sinais que regulam as alterações genéticas e
metabólicas. Essas informações mostram como os fitocromos são fotorreceptores fundamentais na
percepção e transdução de sinais, atuando como interruptores que são ativados e inativados pela
presença ou ausência de luz para realizar ou não alterações na transcrição gênica de forma global.

Fatores de integração do fitocromo (PIFs)

Sabe-se que os fatores de interação do fitocromo (PIFs) regulam as respostas
fotomorfogênicas das plantas durante à ausência de luz. Em alguns casos, sua degradação é causada
via fitocromo. Além disso, os PIFs estimulam a escotomorfogênese (alterações para características
morfológicas de resposta à sombra que podem culminar em plantas estioladas). Dentre os PIFs, o
FATOR DE INTERAÇÃO DO FITOCROMO 4 (PIF4) apresenta maior interação com os fitocromos,
sendo a sua expressão regulada pela luz vermelha. Embora haja essa interação com os fitocromos,
cada um dos PIFs irão mediar a sinalização de forma diferente. Por exemplo, PIF4 promove
alongamento do hipocótilo. A interação do PIF4 com a forma ativa do fitocromo induz sua
fosforilação e, consequentemente, sua degradação.

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Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

Percepção de luz por fungos e bactérias

A luz tem um papel importante não apenas para as plantas, mas também para as bactérias e
fungos que têm seus próprios mecanismos de percepção e resposta à luz. Ambos conseguem perceber
a luz vermelha através de seus próprios fitocromos. Tanto os fitocromos fúngicos e bacterianos são
mais sensíveis ao vermelho-distante do que as plantas em decorrência da maior abundância de luz
vermelho-distante. A luz atua em processos como a germinação e reprodução tanto em fungos como
em bactérias que possuem uma relação próxima entre seus fitocromos. Em contrapartida às bactérias,
apenas os fungos possuem um domínio PHY exclusivo como fotorreceptor. Embora isso ocorra,
espécies fúngicas como Monilinia laxa Ehr. possuem mais de um fitocromo, assim como nas plantas.
Nos fungos, a ativação dos fitocromos regula a germinação de esporos e a colonização do
hospedeiro. Além disso, os fitocromos fúngicos também são capazes de reduzir a produção de
espécies reativas de oxigênio, sugerindo um papel na proteção contra o estresse oxidativo.
Em bactérias, os fitocromos foram implicados em vários processos fisiológicos, incluindo a
regulação da bioluminescência, a biossíntese de pigmentos e a colonização de hospedeiros vegetais.
Estudos recentes também mostraram que os fitocromos bacterianos podem regular a expressão gênica
por meio da interação com proteínas reguladoras, como as histonas.

Respostas induzidas por fitocromos

Embora as funções dos fitocromos possam se correlacionar, sabe-se que cada um possui
diferentes papéis nas respostas de plantas que são reguladas pelos fatores ambientais como pelo
desenvolvimento em si. É importante destacar que, até onde se sabe, as funções dos diferentes tipos
de fitocromos podem atuar em uma mesma resposta fisiológica, porém o nível de intensidade e
influência na resposta varia conforme o tipo de fitocromo. Dependendo do estágio de
desenvolvimento das espécies e do grupo vegetal em questão, as respostas típicas induzidas pela
fotorreversibilidade do fitocromo são diversas e, algumas vezes, antagônicas, bem como em casos do
fenômeno chamado escape da fotorreversibilidade. Além disso, essas respostas dependem de
irradiâncias desde muito baixa à alta. Apesar dessas classificações, vamos focar nas principais e mais
comuns respostas do fitocromo.
Exemplos disso é que na presença de luz vermelha o fitocromo estimula à germinação, o
desestiolamento como o desenrolamento foliar, o acúmulo de clorofila e antocianinas, o crescimento,
à replicação dos plastídios, à orientação dos cloroplastos em relação à luz (fraca direcional), à
formação de primórdios foliares e o desenvolvimento de folhas primárias. Embora também possa
reprimir o alongamento dos entrenós e o florescimento relacionado à resposta fotoperiódica. Veremos

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 134

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

a seguir algumas respostas em diferentes organismos induzidas pelos diferentes tipos de fitocromos.

Floração fotoperiódica
As plantas ajustam seu tempo de floração detectando mudanças sazonais no fotoperíodo
através de fotorreceptores como os fitocromos. Ao perceber o sinal luminoso (vermelho/vermelho
distante), o fitocromo sinaliza o relógio circadiano e o CONSTANS (CO) (regulador fotoperiódico
da floração), induzindo genes envolvidos na cascata de sinalização até culminar na floração.
Essa regulação via fitocromo ocorre tanto em plantas de dia longo (DL) quando de dia curto
(DC) (Fig. 2). Ao receber luz vermelha, o fitocromo B (PHYB) atrasada a floração em Arabidopsis
devido a degradação do fator chave da floração CONSTANTS (CO). Diferentemente, a luz vermelha
distante em PHYA promove à floração ao estabilizar CONSTANTS (CO). Embora isso ocorra, sabe-
se que o fitocromo B (PHYB) é o mais caracterizado e considerado um dos mais importantes. Estudos
recentes mostram que phyB promove à floração no trigo (Triticum) e controla à de arroz (Oryza sativa
L.), mas inibe em plantas de dia curto como sorgo (Sorghum bicolor (L.) Moench)) e milho (Zea
mays L.). Na soja, a floração é regulada principalmente por PHYA, enquanto PHYB tem um papel
menor. Na alfafa (Medicago sativa L.) e na ervilha (Pisum sativum L.), a floração fotoperiódica é
mediada principalmente por PHYA.

Figura 2. Modelo esquemático simplificado da influência dos fitocromos sobre o florescimento.

Germinação das sementes fotoblásticas

Os primeiros estudos sobre os fotorreceptores mostraram efeitos antagônicos da exposição
à luz; enquanto à luz vermelha promove a germinação das sementes de alface, o vermelho-distante à

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 135

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

reprime. Essas características são reflexo da fotorreversibilidade do fitocromo. Nesses casos,

sementes que são fotoblásticas positivas dependem da exposição luminosa para germinar, enquanto
as sementes fotoblásticas negativas germinam apenas na ausência de luz, a fim de evitar a foto-
oxidação. Nas sementes fotoblásticas negativas, a ativação do fitocromo B (PHYB), regula as
respostas sob baixa irradiância, através da reversibilidade do fitocromo na região da baixa fluência.
Há também as fotoblásticas neutras que germinam na presença ou ausência da luz.

Germinação dos esporos fúngicos

O fitocromo em Aspergillus nidulans controla a germinação, a metabolômica e balanceia o
seu desenvolvimento assexual e sexual.

Desestiolamento
Após a emergência do meio de cultivo na ausência de luz, as plântulas apresentam
características de estiolamento que são semelhantes ao escapamento à sombra como plântulas
aclorofiladas, pálidas e com um acentuado alongamento do hipocótilo em busca de luz. Ao migrarem
para uma condição luminosa, os fitocromos e os criptocromos, agem conjuntamente promovendo a
síntese de clorofila, desestiolando as plântulas.

Nictinastia e fotonastia
Esses processos resultam da abertura da folha durante o amanhecer (fotonastia) e
fechamento/dobramento durante à noite (nictinastia). A nictinastia é a resposta de
fechamento/dobramento e abertura das folhas em resposta ao ciclo dia-noite, enquanto a fotonastia é
a resposta de movimento das folhas em direção à luz. Ambas as respostas são mediadas pelo
fitocromo, em que o fitocromo A (PHYA) é mais importante para a fotonastia e o fitocromo B
(PHYB) mais importante para a nictinastia.

Percepção da razão R:FR

No ambiente natural, sob um espectro de luz extenso, o fitocromo atua como regulador de
respostas às alterações luminosas até refletidas no desenvolvimento dos seres que o possuem. Essas
condições podem interferir diferentemente na razão da luz vermelha (R) e do vermelho-distante (FR).
No caso das plantas sob dossel, o fitocromo atua na percepção da razão R:FR para coordenar respostas
como à evitação à sombra, germinação das sementes e interações competitivas entre as plantas visto
que o dossel prejudica à quantidade e qualidade da luz, consequentemente suprimindo a absorção da
luz vermelha pelas clorofilas.

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 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

Partenogênese fúngica
Os fitocromos presentes nos fungos regulam processos importantes, como germinação de
esporos e redução de espécies reativas de oxigênio, por meio da ação da catalase e superóxido
dismutase. Além disso, foi descoberto que essas proteínas também desempenham um papel na
patogênese durante a colonização do fruto, através da via de sinalização glicerol de alta osmolaridade.
Esse mecanismo de sinalização é ativado em resposta ao estresse osmótico, desencadeando a
produção de glicerol, o que ajuda o fungo a sobreviver em ambientes de alta salinidade ou seca. A
ativação dessa via de sinalização requer a presença de fitocromos fúngicos, que agem como sensores
de luz e iniciam a cascata de sinalização que resulta na produção de glicerol. Além disso, a regulação
da produção de glicerol também pode ajudar na defesa contra agentes patogênicos, como a resposta
imune das plantas à infecção fúngica.

Escape ao sombreamento nas plantas

O sombreamento ao redor da planta reduz localmente a atividade do sensor de luz fitocromo
B (PHYB), permitindo que os fatores de transcrição, como os PIFs aumentem a expressão de genes
de síntese de auxina (IAA) e o acúmulo desse hormônio de crescimento. A auxina viaja para a base
da folha (pecíolo) via transportadores de efluxo PIN. Quando a auxina atinge o pecíolo, a localização
assimétrica constitutiva do PIN3 é levada às células da metade inferior. Lá, a auxina aumenta a
atividade dos fatores de transcrição ARF que, com a ajuda de PIFs de ação local, promovem o
crescimento de células abaxiais e hiponastia foliar inteira. A auxina também inicia a sinalização da
giberelina no pecíolo para facilitar a ação de ARFs e PIFs e a resposta hiponástica. Quantitativamente,
PHYB faz a contribuição mais forte do que qualquer outro fotorreceptor.

Atualidades sobre os fitocromos

Termoformogênese
As flutuações térmicas ambientais estão entre os um dos fatores de estresse para as plantas
terrestres, principalmente considerando as mudanças climáticas globais. Nesse sentido, as plantas
possuem maquinarias moleculares sofisticadas para perceber e transduzir os sinais de temperatura em
respostas apropriadas ao crescimento e desenvolvimento a partir de alterações morfológicas, ou seja,
em respostas de termomorfogênese. Muito recentemente, em 2016, estudos demonstraram que os
fitocromos, além de coordenarem importantes respostas fotomorfogenéticas, também atuam como
termosensores e nas respostas termomorfogenéticas. Devido à semelhança das respostas ao
sombreamento e da elevação térmica ambiental, estudos recentes identificaram fatores de transcrição

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 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

em resposta à luz que também percebem e participam da sinalização da temperatura,

consequentemente, induzindo respostas termomorfogenéticas quando expostas à temperatura
elevada. A reversão térmica é a principal forma de percepção de temperatura pelos fitocromos, em
que atua nas mudanças morfológicas no crescimento termoresponsivo das plantas.

Figura 3. Modelo simplificado da reversão causada pelo escuro, luz-vermelho distante e

temperatura elevada. A fotorreversibilidade promove a fotomorfogênese e inibe a
termomorfogênese para alongamento de hipocótilo. O escuro, luz vermelho-distante e
temperatura causam a reversão da forma ativa para forma inativa do fitocromo.

Imunidade nas plantas

A inativação de PHYB em plantas tem um efeito significativo na suscetibilidade a patógenos
e herbívoros. Por exemplo, no tomate, a ausência de PHYB resulta em uma redução da resistência às
pragas de Spodoptera eridania, um inseto herbívoro comum nas plantações de tomateiro. Além disso,
tanto PHYA quanto PHYB em Arabidopsis contribuem para a resistência a patógenos, como a
bactéria Pseudomonas syringae pv. tomate (Pto) DC3000. Essa resistência é alcançada por meio de
respostas de defesa, incluindo a produção de metabólitos secundários e a ativação de genes de defesa,
como a expressão de genes relacionados à síntese de fitoalexinas, proteínas de choque térmico e genes
de sinalização de defesa, mostrando a importância do PHYB a defesa contra pragas e patógenos.

Cutícula em plantas
O surgimento de uma camada lipofílica na superfície dos tecidos vegetais possibilitou a
transição das plantas do ambiente aquático para o ambiente terrestre. Essa inovação evolutiva,
conhecida como cutícula, permitiu a sobrevivência das plantas, evitando a dessecação, ataque à
patógenos, entre outras funções.
Dentre os principais fatores ambientais que afetam o desenvolvimento vegetal, a luz é
fundamental para os processos fotomorfogênicos, como foi apresentado nos tópicos anteriores. A

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Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

cutícula por sua vez, é essencial para os tecidos vegetais, principalmente se tratando de frutos
carnosos, sendo depositada desde os estágios iniciais e acumulado após o amadurecimento destes
frutos. Alguns estudos realizados com A. thalia e Z. mays, tem demonstrado que a luz pode ter
influência durante as etapas de biossíntese cuticular, em folhas.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 139

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

Referências

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XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 142

 Tema 2: Estrutura e fisiologia
Capítulo 10 – Júnior e Gomes, 2023

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XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 143

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Fotografia Botânica

Danilo Alvarenga Zavatin¹

A Fotografia é o processo de transmissão de imagens por exposição de luz sobre uma

superfície fotossensível. Através do tempo, essa superfície que traduz a luz foi se inovando até o
desenvolvimento da atual fotografia digital.
A Fotografia é uma das escolas da arte e demanda tempo de aperfeiçoamento, investimento e
paciência no aprendizado, o fotógrafo é o profissional que faz a fotografia. Fazer a fotografia é
bastante diferente de “tirar” uma foto. Hoje, com a diversidade e acessibilidade de equipamentos,
qualquer pessoa pode olhar para um objeto e “tirar” uma foto. Entretanto, fazer a fotografia vai muito
além do simples clicar no botão. Produzir fotografia é clicar com os olhos, não os dedos, imaginando
a realidade num plano 2D, é reinventar a realidade e apresentá-la com a alma de quem vê.
Mesmo que as técnicas e manuais ensinem um padrão, cada fotografia produzida por um
profissional contém um cunho pessoal intransferível e de valor único. Existe vasto material nos canais
online que ensinam como comprar e operar os equipamentos, aulas de fotografia avançada e técnicas
muito interessantes para fazer o básico bem-feito, contudo, não existe ainda material consistente para
o desenvolvimento da fotografia botânica.
A fotografia botânica apresenta melhor resultado com objetivas (lentes) macro, devido ao
tamanho das partes florais, essas lentes são capazes de capturar detalhes muito pequenos e ampliá-
los em uma realidade aumentada bastante interessante, contudo é possível produzir fotos de qualidade
com diversas outras objetivas.
Quando pensamos em fotografar plantas, pode ser bastante diferente fotografar a planta em
um estúdio, em um vaso, jardim ou em campo, cada qual com seu nível de desafio. Esse capítulo
objetiva ajudar aos profissionais, aspirantes, fotógrafos e botânicos na produção de fotos de plantas
em campo, considerando os desafios encontrados. O leitor poderá utilizar qualquer câmera DSLR
(Digital Single Lens Reflex ou de forma simples, as câmeras que possibilitam a troca da objetiva) de
qualquer fabricante.

.
Equipamentos utilizados para o desenvolvimento desse capítulo
Na tabela 1, é apresentado os equipamentos utilizados para o desenvolvimento desse capítulo.

¹Universidade de São Paulo

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 144
 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Tabela 1: Equipamentos utilizados no desenvolvimento desse capítulo

Equipamento Fabricante Modelo

Câmera Canon DSLR
Objetiva Canon 18-55 mm
Objetiva Canon 18-135 mm
Objetiva Canon 100 mm
Flash externo Canon MR14ex

Guia de ética profissional

Direito autoral

• Cada fotografia é um trabalho autoral, ou seja, não pode ser copiada, compartilhada ou
utilizada sem a autorização do profissional.
• Se o fotógrafo compartilhou o trabalho em redes sociais e você deseja compartilhar, sempre
faça menção ao autor.
• Nunca faça print do trabalho e edite qualquer item, ainda que alterada, a imagem continua
sendo plágio.

Modo automático x Modo manual

Utilizar a câmera no Modo automático é sempre bom para quem adquiriu recentemente o
equipamento e quer fotografar rapidamente. Na botânica, o modo automático pode ser bom para
fotografar em campo, quando se está em expedição com mais pessoas e precisa de certa agilidade,
permitindo assim apontar e disparar. Contudo, se buscamos uma fotografia mais técnica aos olhos
do botânico, o modo automático não reconhece detalhes importantes das plantas.

Principais funções na câmera

Abaixo (Fig. 1) é apresentado os botões e principais funções da câmera no Modo Manual.
Cada modelo ou fabricante pode ter botões em posições diferentes, mas as funções são iguais,
recomendo assim que verifique o manual de instruções do seu equipamento para entender onde está
cada botão de cada função, ou ainda, procure um tutorial online que explique especificamente a parte
física do seu modelo.
A câmera dispõe de diversos outros botões e funções que não serão tratadas aqui, mantendo
apenas as funções essenciais para a fotografia manual.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 145

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 1. Botões com as funções básicas de uma câmera para fotografia em Modo Manual. Autor da Imagem: Danilo
Zavatin.

Modo Manual
Após selecionar o Modo Manual (A) e verificar que a câmera está nesse modo (C), certifique-
se de que a dioptria (E) está de acordo com seu grau de visão. A dioptria é um botão de rolagem onde
o fotógrafo, olhando no visor óptico, ao rolar o botão vai ajustando a nitidez do foco de acordo com
seu grau de visão. Ao rolar o botão, o fotógrafo vai perceber um desfoque do campo de visão, até
encontrar o campo de visão completamente focado. Esse botão é devido a diferença na visão de cada
pessoa, sendo útil para ajustar o grau, como a função dos óculos.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 146

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Exposição
O fotômetro (Fig. 2) é o responsável por informar o Valor de Exposição (EV) de uma foto,
antes mesmo dela ser produzida. O EV é uma unidade de medida universal utilizada na fotografia,
em escala exponencial com valores negativos e positivos. A cada EV a quantidade de luz dobra, ou
seja, se o fotômetro tiver marcando o EV em 1, ao ajustarmos as configurações e o EV mudar para 2,
não é apenas um ponto de luz que aumentou, mas sim, dobrou em relação a quantidade de luz anterior;
e assim respectivamente para valores negativos onde há a redução de luz.

Figura 2. O fotômetro em valores negativos e positivos, ampliado na barra cinza.

Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Sendo assim, a Exposição é o valor que mostra o quanto a cena a fotografar está exposta a
luz. É a exposição que informa se a foto, está sub-exposta (mais escura), bem exposta ou superexposta
(mais clara) (Fig. 3).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 147

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 3. Fotografia de Lecythis pisonis. Da esquerda para direita: valor negativo do fotômetro gera uma
foto sub-exposta, valor centralizado ou neutro do fotômetro gera foto bem exposta e valor positivo do
fotômetro gera foto superexposta. Autor da Imagem: Danilo Zavatin.

Os três pilares da fotografia manual

Para usar o modo manual e entender bem o que está sendo feito para produzir uma foto,
lembre-se da premissa: fotografia é luz!
No modo manual é o fotógrafo quem controla a exposição de luz até o resultado final, no
modo manual, os três pilares da fotografia são: obturador (e o ajuste de sua velocidade), diafragma
(e sua abertura) e ISO (e sua sensibilidade à luz) (Fig. 4).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 148

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 4. No visor ótico, é possível verificar os valores que representam o ajuste feito para o
obturador, diafragma e ISO. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Obturador
O obturador (Fig. 5) é uma peça que fica na câmera. Esse elemento fica fechado
permanentemente para proteger o sensor e abre para efetuar a foto. O obturador controla por quanto
tempo a luz passará até o sensor. A escala do obturador é expressa em fração de segundos ou
segundos inteiros (Fig. 6) e é o fotógrafo quem define a velocidade. Essa velocidade também é
chamada de tempo de exposição.
Por exemplo, em 1/1000 significa que o obturador vai se abrir por 1 milésimo de segundo, o
que é muito rápido. Já 1/100, significa que a velocidade é de 1 centésimo de segundo, que é mais
lento do que a velocidade anterior. É possível fotografar mais devagar, com velocidade de 1″, 5″, 10″
ou 15″ segundos inteiros.
Além de controlar a luz, a velocidade do obturador traz como resultado imagens de assuntos
rápidos que foram congelados ou de assuntos rápidos que se deseja capturar o caminho desse
movimento e gerar um borrão proposital na imagem (Fig. 7). Na botânica, se usa apenas tempo de
exposição mais curto (velocidades mais rápidas) para obter imagem da planta estática no ambiente
perturbado por vento (Fig. 8). Geralmente, a partir de 1/125 é possível manter estática a imagem de
plantas que estejam sobre ação de vento leve e a partir de 1/250 de vento moderado.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 149

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 5. Obturador na câmera. À Esquerda, o obturador está aberto, sendo possível ver o sensor de recepção
de luz. À direita, o obturador está fechado. Autor da imagem: Sony.jp.

Figura 6. Escala em terços de pontos de EV. A partir de 1/125 é possível congelar imagem de plantas sob
ação de vento leve e a partir de 1/250 sob vento moderado a forte. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 150

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 7. A velocidade do obturador define o tempo de exposição à luz e os efeitos de borrão ou captura do
caminho percorrido por um objeto ou o efeito de congelamento de um objeto em movimento. (A) Tribo
indígena em Manaus fazendo ritual: o tempo de exposição mais longo (velocidade do obturador mais lenta),
na foto utilizado em 1/60, não foi suficiente para congelar a imagem, gerando um efeito de borrão. (B)
Esponja de aço queimando: o tempo de exposição mais longo (velocidade do obturador mais lenta), na foto
utilizado em 8 segundos, foi o suficiente para capturar todo o movimento das faíscas de luz, desde sua saída
da esponja de aço, seu caminho percorrido, até tocar o chão. (C, D) Criança brincando na chuva: o tempo de
exposição mais curto (velocidade do obturador mais rápido), nas fotos utilizado em 1/800 e 1/640, foi o
suficiente para congelar a imagem dos movimentos da criança e da água. (E) Morcego se alimentando: o
tempo de exposição mais curto (velocidade do obturador mais rápido), na foto utilizado em 1/2000, foi o
suficiente para congelar a imagem do morcego voando. Autor das imagens: Danilo Zavatin.

Figura 8. Thunbergia grandiflora. A velocidade do obturador percebida na botânica. (A) O tempo de

exposição mais longo (velocidade do obturador mais lenta), na foto utilizado em 1/30, não foi suficiente
para congelar o movimento da planta trepidando ao vento. (B) O tempo de exposição mais curto
(velocidade do obturador mais rápido), na foto utilizado em 1/250, foi suficiente para congelar o
movimento da planta trepidando ao vento.
Autor da imagem: Danilo Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 151

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Diafragma
O diafragma é uma peça que fica na objetiva e controla a quantidade de luz que entra até o
sensor (Fig. 9). Cada objetiva possui um valor de abertura do diafragma diferente. Na câmera, o
diafragma é representado pelo f. Além do controle da luz junto a outras configurações, o diafragma
define a profundidade de campo da foto. Na botânica, quando não dominamos bem o uso do
diafragma, acontece pontos de desfoque em uma flor (como exemplo), com pontos focados e pontos
desfocados na imagem (Fig. 9). Entender o diafragma é muito importante para colocar todas as partes
da flor em foco. Além disso, o diafragma é responsável por desfocar o fundo da imagem.

Figura 9. A esquerda é possível ver o diafragma da objetiva em seu fechamento máximo permitindo a
passagem de luz apenas pelo orifício central. A direita, Barbacenia spectabilis com pontos de foco e
desfoque. As linhas brancas mostram partes da flor que ficaram desfocadas enquanto a amarela, em foco.
Autor da Imagem: Danilo Zavatin.

No diafragma (Fig. 10), os valores maiores representam diafragmas mais fechados, como em
f 32 em seu fechamento máximo. Os valores menores representam diafragma mais aberto, como em
f 1.4 em sua abertura máxima. Quanto mais aberto o diafragma, menor será a profundidade de campo
e quanto mais fechado, maior (Fig. 11).

Figura 10. Da esquerda para direita. O valor mais alto de f representa diafragma mais fechado e como
resultado, maior profundidade de campo na foto. Conforme o valor de f é reduzido, o diafragma vai se
abrindo e como resultado, menor profundidade de campo na foto. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 152

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 11. Da esquerda para direita. Hibiscus sp. Quanto mais fechado o diafragma, maior a profundidade
de campo, como em f 22 é possível ver mais nitidamente o solo atrás da flor. Quanto mais fechado o
diafragma, menor a profundidade de campo, como em f 1.4 onde o solo está bastante desfocado. Autor da
imagem: Danilo Zavatin.

Fatores além do diafragma que alteram a profundidade de campo

Morfologia da planta
Cada planta possui morfologia específica, portanto ao fotografar é preciso analisar a
morfologia da planta, a luz do ambiente e o objetivo da profundidade de campo: mostrar mais
detalhes, ou esconder algo com desfoque por exemplo. No exemplo abaixo (Fig. 12) as plantas
estavam no mesmo ambiente, ou seja, com as mesmas condições de luz; após o ajuste das
configurações para a luz adequada, o fotógrafo manteve a abertura do diafragma igual para as três
plantas: f 2.8.
Apesar do ambiente ter a mesma luz e o diafragma ter sido usado igual para as três fotos, o
resultado foi diferente. Isso ocorreu devido a morfologia. Para entender como trabalhar o diafragma
de acordo com a morfologia, é preciso entender que a flor é um assunto tridimensional. Se o diafragma
resulta a profundidade de campo, precisamos entender quão profunda é a morfologia da planta
fotografada, ou quão tridimensional é.
Na figura 12, a imagem A e B correspondem as Bromélias. Grande parte das Bromélias
possuem morfologia em roseta. Nas fotos em vista frontal ao plano das rosetas, ao utilizar a abertura
f 2.8 (diafragma mais aberto e profundidade de campo menor) foi capturado apenas a parte frontal da
inflorescência, desfocando as demais partes da inflorescência. Em C, em Delphinium elatium, usar a
abertura f 2.8 capturou toda a inflorescência em foco e desfocou o fundo. Esse resultado é
consequência da morfologia das plantas, se pudéssemos medir uma escala tridimensional, poderíamos
certamente afirmar que as plantas A e B são muito mais tridimensionais que a planta C.
Se desejamos focar toda a inflorescência das Bromélias, o ideal é fechar mais o diafragma
(Fig. 13).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 153

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 12. (A, B). Bromélias. (C) Delphinium elatium. Todas as fotos foram feitas no mesmo lugar, sob
mesma condição de luz e mesmo valor de diafragma, mas com resultados diferentes. Autor da imagem:
Danilo Zavatin

Figura 13. Bromélia. Para obter foco em todas as partes da inflorescência é preciso considerar a morfologia
tridimensional da planta: quanto mais tridimensional a planta, é necessário maior profundidade de campo
(= diafragma mais fechado). Na imagem, as linhas amarelas representam possíveis ajustes no diafragma
para que as demais partes pudessem ter sido focadas. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 154

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Distância focal
Quanto menor a distância focal da objetiva em relação a planta, maior será a profundidade de
campo ou quanto maior a distância focal da objetiva, menor a profundidade de campo (Fig. 14). Em
resumo: A distância focal define o enquadramento do quanto de informação cabe dentro de uma
fotografia: uma objetiva de 35 mm vai comportar mais informações dentro da foto, como os ramos,
folhas e flores enquanto uma objetiva de 100 mm irá enquadrar somente a flor.

Figura 14. Vitex polygama. Da esquerda para direita. Com a objetiva em 35 mm se obtém maior profundidade
de campo com mais informações dentro da foto e desfoque médio do plano de fundo. Em 55 mm, há menor
profundidade de campo com menos informações dentro da foto e desfoque moderado do plano de fundo. Em
100 mm, há a menor profundidade de campo, com menos informação dentro da foto (apenas uma flor) e desfoque
severo do plano de fundo. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Distância do objeto
A distância em que o fotógrafo está do objeto também altera a profundidade de campo. Quanto
mais próximo a planta, menor será a profundidade de campo e quanto mais distante da planta, maior
a profundidade de campo (Fig. 15). Como exemplo nessa imagem, ao fotografar Justicia riparia sob
mesma condição de luz, mesma abertura do diafragma e mesma distância focal, obteve-se resultado
diferente devido à distância do fotógrafo em relação a planta.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 155

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 15. Justicia riparia. Em mesma condição de luz, mesma configuração de diafragma e mesma
distância focal obteve-se resultados diferentes entre (A) e (B). A única coisa que mudou de uma imagem
para outra foi a posição do fotógrafo: em (A) mais próximo a flor e em (B) mais distante.

Tabela de equilíbrio da profundidade de campo

Para conseguir menor profundidade de campo, combine:
(Fig. 16)
• Diafragma mais aberto.
• Maior distância focal.
• Mais próximo ao objeto.

Para conseguir maior profundidade de campo, combine:

(Fig. 17)
• Diafragma mais fechado.
• Menor distância focal.
• Mais distante do objeto.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 156

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 16. Petrea subserrata. Parâmetros na foto: diafragma f 2.8, distância focal em 65 mm e distância
do objeto de 1 metro. Resultado: menor profundidade de campo. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Figura 17. Petrea subserrata. Parâmetros na foto: diafragma f 22, distância focal em 100 mm e distância
do objeto de 2 metros. Resultado: maior profundidade de campo. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 157

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

ISO
O ISO (Fig. 18) é a medida que indica a sensibilidade do sensor da câmera à luz do ambiente,
ou seja, quanto maior o valor do ISO, maior sensibilidade à luz, e quanto menor o valor do ISO,
menos luz é percebida pelo sensor. A cada vez que o ISO é aumentado, a sensibilidade do sensor a
luz dobra em relação a luz percebida anteriormente (ver fig. 1 e 4 para entender onde a informação
do ISO fica disponível na câmera). O ISO reflete diretamente na qualidade da foto: quanto menor o
ISO, mais qualidade a foto terá e quanto maior o ISO, menor a qualidade.

Figura 18. Escala de ISO. Quanto menor o valor do ISO, menos sensível à luz está o sensor da câmera e
resultará em foto de maior qualidade. Quanto maior o ISSO, mais sensível à luz está o sensor da câmera e
resultará em foto de menor qualidade. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Veremos a diferença entre fotos feitas com ISO baixo e ISO alto. Na figura 19, a Barbacenia
spectabilis foi fotografada com ISO 100, ou seja, pouco sensível a luz e com preservação de maior
qualidade da imagem. Entretanto, olhando a imagem à distância nem sempre é possível perceber a
dimensão de sua qualidade, mas ao ampliar, é notável a preservação de detalhes em alta qualidade
(Fig. 20). Quando fotografamos com o ISO alto, como na Figura 21, com Siphocampylus nitidus
fotografado em ISO 3200, apesar da imagem mais ampliada mostrar com clareza a foto, ao ampliar,
percebe-se o ruído e consequente perda da qualidade da imagem, visível na Figura 22.

Figura 19. Barbacenia spectabilis. Utilizou-se ISO 100, pouco sensível à luz, mas com preservação da
qualidade da imagem. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 158

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 20. Barbacenia spectabilis. Em ampliação, é possível ver os detalhes das glândulas do escapo
floral.
Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Figura 21. Siphocampylus nitidus. Utilizou-se ISO 3200, muito sensível a luz, mas com perda na
qualidade da imagem. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 159

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 22. Siphocampylus nitidus. Em ampliação é possível ver granulação da

imagem por perda de qualidade. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Resumo
Fotografia é luz!
É preciso entender as configurações e parâmetros para o aproveitamento da luz em diferentes
ambientes, sejam eles muito escuros ou claros.

Obturador
Controla por quanto tempo a luz vai entrar até o sensor. É ele que define o movimento de
arraste ou congelamento de uma imagem.

Diafragma
Controla a quantidade de luz que vai entrar até o sensor. É ele que define a profundidade de
campo de uma imagem.

ISO
Controla a sensibilidade à luz. É ele que define a qualidade da imagem.

Triângulo de Exposição
Já entendemos que os três pilares da fotografia são: o obturador, diafragma e o ISO. A

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 160

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

velocidade do obturador, na botânica é sempre utilizado em uma velocidade que consiga congelar
qualquer sinal de trepidação da planta, mas afinal, por que as vezes se usa velocidade mais baixa? Se
ao fotografar uma planta com diafragma mais aberto, desfoca o fundo e realça a planta, por que usar
o diafragma mais fechado? Se o ISO mais baixo garante a qualidade da imagem, por que usar ISO
baixo e perder a qualidade?

A resposta é: compensação de luz!

Quando estamos em um ambiente com condições desfavoráveis, como pouca luz ou muito
vento, precisamos de mais ajustes para conseguir uma boa foto. Ambientes severamente sombreados
como as florestas, são desafiadores para produzir uma imagem em pouca luz. Já em áreas abertas,
como o Cerrado ou áreas litorâneas, pode haver luz em excesso, mas muito ruído provocado pelo
vento.
O triângulo de exposição (Fig. 23) é um triângulo de prioridade de cena, ou seja, diante de um
desafio no ambiente, o triângulo de exposição auxilia na ordem e prioridade das configurações que
devem ser alteradas na câmera na tentativa de obter a melhor foto. Diante de cenários desfavoráveis,
priorize alterar as configurações da câmera na ordem do triângulo: 1, 2 e 3.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 161

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 23. Triângulo de exposição. Para realizar os ajustes de compensação de luminosidade deve-se seguir a
prioridade de ajustes (1-2-3) a fim de obter uma imagem equilibrada em condições desfavoráveis. Autor da
imagem: Danilo Zavatin.

Cenários possíveis para ajuste de configurações:

Pouca luz no ambiente

Se o ambiente for muito sombreado e com luz baixa, a prioridade de mudança que deve ser
feita é na velocidade do obturador (1). Tente ajustar aos poucos e verifique se o valor do fotômetro
se iguala em 0 (ou neutro). Se ainda assim o fotômetro indica que foto ficará sub-exposta, tente reduzir
mais a velocidade. Perceba o limite aceitável entre reduzir a velocidade e não tremer a foto,
geralmente próximo da velocidade 1/100 é o limite para não trepidar.
Se mesmo com a velocidade do obturador baixa, ainda não há luz suficiente para zerar o
fotômetro, a próxima prioridade de ajuste é a abertura do diafragma (2). Vá abrindo o diafragma
gradativamente a fim de conseguir o ajuste de cena. Fotografe e veja se a profundidade de campo
ficou boa. Caso a profundidade de campo não esteja boa ou existem pontos desfocados na planta, é
preciso fechar um pouco mais o diafragma para trabalhar no limiar dele.
Se mesmo com a velocidade do obturador baixa, o diafragma mais aberto (dentro do limiar),
a imagem ainda não possui luz suficiente, a prioridade de mudança que deve ser feita é o ISO (3). Vá
subindo o valor do ISO aos poucos e veja em qual valor do ISO o fotômetro zerou (lembre-se que ao
subir o valor do ISO, dobra a sensibilidade do sensor à luz).
Perceba que a ordem dos ajustes segue o triângulo de exposição a fim de garantir a maior
qualidade possível da imagem, o ISO só é alterado após tentativa de todas as configurações anteriores.

Muita luz no ambiente

Se o ambiente for muito iluminado, como é comum no Cerrado, lembre-se de começar seus
ajustes com ISO 100, ou seja, se o ambiente já fornece muita luz basta deixar o sensor pouco sensível
a luz e a qualidade máxima da imagem será preservada.
Nesse cenário, priorize aumentar a velocidade do obturador (1) a um valor onde consiga zerar
o fotômetro. Se ainda assim o fotômetro indica que a imagem ficará superexposta, feche
gradativamente o diafragma (2) e será possível uma imagem equilibrada. Nesse cenário, o ISO (3)
permanece sempre em 100 pois se o ambiente é claro, em nenhuma hipótese será necessário aumentar
o ISO e deixar o sensor mais sensível a recepção de luz.

Vento
Se o ambiente estiver com vento ao ponto de trepidar a planta, a prioridade de ajuste é a

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 162

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

velocidade do obturador (1). Nesse caso, quanto mais rápido a velocidade do obturador, melhor será
o congelamento da imagem. Se aumentar a velocidade representa luz entrando por menos tempo e o
fotômetro indicar imagem sub-exposta, tente equilibrar uma velocidade do obturador no limiar, onde
seja possível congelar a imagem sem deixar a imagem escura. Se mesmo assim, ainda não foi possível
o ajuste, basta seguir a lógica do triângulo de exposição e ajustar a abertura do diafragma (2) e o ISO
(3) se necessário.

Exposição por cor da flor

Flores claras e flores escuras demandam um entendimento de um recurso adicional do
fotômetro. Ao efetuar a foto de uma flor clara com as configurações ajustadas, o fotômetro zerado ou
neutro, a foto ficará superexposta, mesmo com o fotômetro indicando que teria exposição equilibrada.
O inverso ocorre com flores escuras: ao efetuar a foto de uma flor escura com as configurações
ajustadas, o fotômetro zerado ou neutro, a foto ficará sub-exposta.
Para resolver esse problema, na flor clara será preciso ajustar e aceitar o fotômetro informando
meio ponto ou um ponto inteiro abaixo do valor de zero (-1) e para a flor escura é preciso ajustar e
aceitar o fotômetro informando meio ponto ou um ponto inteiro acima de zero (+1) (Fig. 24).

Figura 24. (A) Macropeplus ligustrinus. Flores claras precisam de um fotômetro negativo pois a própria
cor da flor refletirá a luz e trará uma superexposição. (B) Aristolochia gigantea. Flores escuras precisam de
um fotômetro positivo pois a própria cor da flor absorverá a luz e trará uma subexposição. Autor da imagem:
Danilo Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 163

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Foco
Para entender o que o fotógrafo quer que seja fotografado a câmera busca contraste na cena.
Sem contraste, muitas vezes a objetiva fica buscando, escutamos o motor da câmera se esforçando,
mas mesmo apertando o botão para disparar, a câmera sequer aceita registrar a foto. Isso acontece
quando a cena não oferece contraste suficiente e a câmera não entendeu qual assunto é importante. O
contraste é relativamente fácil de resolver, seja mudando a posição do fotógrafo, a posição da planta
ou adicionando algum recurso simples, como um tecido preto (Fig. 25). Na botânica, os principais
problemas de contraste são: contraste de cores semelhantes entre a planta fotografada e o fundo e
contraste de formato da planta fotografada semelhante ao formato do fundo (Fig. 26).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 164

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 25. Exemplo de problemas típicos de contraste em plantas. (A) Planta verde com fundo verde
causado por vegetação ao fundo. (B) Adicionando um tecido preto ao fundo, mudando a posição da foto
ou mudando a posição da planta, cria-se o contraste. (C) Planta alva com fundo alvo (contra o céu ou solo
claro). (D) Adicionando um tecido preto ao fundo, mudando a posição da foto ou mudando a posição da
planta, cria-se o contraste. (E) Flores escuras em ambiente escuro. (F) Mudando a posição do fotógrafo,
da planta ou adicionando tecido claro ao fundo, cria-se o contraste. (G) Falta de contraste por forma.
Planta herbácea ou arbustiva à frente de outras plantas herbáceas ou arbustivas. (H) Removendo a planta
e posicionando em um local sem plantas ao fundo, ou adicionando um tecido preto, cria-se o contraste.
Autor da imagem: Danilo Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 165

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 26. Típicos problemas na botânica para se obter foco por falta de contraste. (A) Roupala montana.
Problema de contraste de cor e forma. (B) Bomarea edulis. Problema de contraste de forma. (C) Mucuna
pruriens. Problema de contraste de cor. (D) Austroeupatorium inulaefolium. Problema de contraste de cor.
Autor da imagem: Danilo Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 166

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Fundo infinito
O fundo infinito (Fig. 27) é uma técnica bastante útil e de muita qualidade estética para uso
na botânica. A técnica precisa do uso do flash, mesmo o flash que já vem na câmera é suficiente. Os
principais ajustes para o sucesso dessa técnica são: a posição da flor a fotografar, o ajuste das
configurações e o uso do flash.

Figura 27. Musa sp. O fundo infinito retira toda a cena atrás da planta, realçando sua percepção em detalhes.
Autor da imagem: Danilo Zavatin.

As configurações recomendadas para iniciar são:

• Velocidade do obturador: 1/200 ou mais alta.

• Diafragma mais fechado: f 14 ou maior.
• ISO em valor baixo: 100.
• Ativar o flash.

Fotografe durante o dia, de preferência de manhã ou pela tarde. Fique em uma posição que
garanta que não há nada próximo atrás da flor. Com as configurações ajustadas, bata a foto. (Fig. 28).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 167

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 28. Paubrasilia echinata. Com as configurações pré-ajustadas, ao fazer a foto, o flash disparará sobre a
flor e atrás dela não haverá conteúdo para retornar a câmera, produzindo o fundo infinito. Autor da imagem:
Danilo Zavatin.

Se o fundo não ficar totalmente preto, ajuste as configurações seguindo a ordem do triângulo
de exposição (Fig. 23). Para um fundo infinito mais homogêneo, é importante pensar que o flash
oferece uma quantidade de luz significativa à flor, nesse caso, não queremos iluminar o ambiente que
a flor está, nem resolver problemas relacionados a cena; o interesse é registrar apenas a flor, por isso
é interessante iniciar com uma fotografia ultrarrápida, com a velocidade do obturador em 1/200 ou
ainda chegando até 1/2000, a depender dos ajustes necessários.
Já o diafragma mais fechado (f 14 por exemplo) funciona melhor em fotos de plantas com
flash pois não nos interessa mais pensar na profundidade de campo se a ideia é não ter profundidade
nenhuma visível na foto. O diafragma mais fechado produz o efeito de focar melhor os detalhes da
planta, enquanto o diafragma mais aberto cria pontos de desfoque nas plantas (Fig. 29), mesmo com
flash. O ISO deve ser mantido em 100 pois se o flash dispara uma quantidade grande de luz sobre a
flor, devemos manter o sensor da câmera pouco sensível a captação dessa luz. Se o resultado final
apresentar pontos desfocados indesejados, é preciso fechar o diafragma ou tomar mais distância da
flor (ver tópico: tabela de equilíbrio da profundidade de campo).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 168

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 29. Bixa orellana. Em (A) o resultado apresentou vários pontos de desfoque. Ao fechar o diafragma,
em (B) o problema foi resolvido.

Se o fundo da imagem revelar elementos indesejados sendo capturados, o fotógrafo pode

mudar de posição, remover o que está gerando esse ruído ou mudar a posição da flor (Fig. 30).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 169

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 30. Barbacenia spectabilis. (A) Barbacenia

spectabilis. Ao realizar a foto, a câmera capturou o ruído da
vegetação ao fundo. (B) Barbacenia spectabilis. O
fotógrafo mudou de posição (note a diferença da posição
das pétalas entre A e B) e escolheu uma posição onde a
vegetação ao fundo estava mais distante. Apesar de melhor,
não ficou perfeito. (C) Barbacenia spectabilis. O fotógrafo
então removeu a vegetação que estava ao fundo (note que a
posição das pétalas da imagem B e C é a mesma). Sem
vegetação ao fundo, a luz incidiu sobre a flor e o que
passou, não encontrou informação para retornar à câmera,
retornando o fundo infinito. Autor da Imagem: Danilo
Zavatin.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 170

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Fundo infinito e simetria floral

Para conseguir resultado promissor no fundo infinito é preciso entender a simetria
tridimensional da planta fotografada (ver mais informações sobre tridimensionalidade na Fig. 13). O
ideal é forjar a menor profundidade de campo possível diretamente na planta, ou seja, tentar reduzir
o padrão 3D da planta para um padrão mais próximo do 2D. Na figura 31, analisamos a dificuldade
em conseguir um fundo infinito.
A planta fotografada possui muita tridimensionalidade sendo possível dividir imaginariamente seu
comprimento em três planos (3D). Ao fotografar, a luz do flash primeiro incidiu na estrutura do
primeiro plano e gerou sombra nas demais partes dos outros planos, até gerar uma sombra no plano
de fundo. Além disso, como as estruturas florais estavam em planos diferentes, a abertura do
diafragma não conseguiu focar em três planos diferentes de profundidade, focando apenas em um
plano e deixando os demais desfocados.

Figura 31. Oxalis triangularis. Devido a tridimensionalidade da planta, é possível traçar três planos
imaginários. O flash (linha amarela) incidiu no primeiro plano e gerou sombra nos demais. Na imagem à
direita, as setas amarelas indicam os pontos de sombra indesejados. É possível ver sombra também no
escapo floral posterior, gerado pela posição das flores em primeiro plano. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Para resolver a tridimensionalidade das plantas e conseguir um bom fundo infinito, basta
mudar a posição da fotografia, garantindo que não há muita informação que gere diferentes planos
atrás da flor (Fig. 32).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 171

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 32. (A, B) Acacia farnesiana. (C, D) Struthanthus

martianus. (A, B) Acacia farnesiana. Devido aos ramos atrás
da flor, não foi possível obter fundo infinito. Ao mudar a
posição do fotógrafo, sem os ramos atrás, obteve-se o
resultado esperado. (C, D) Struthanthus martianus. Devido ao
ramo atrás da flor, não foi possível obter fundo infinito. Ao
mudar a posição do fotógrafo, sem o ramo atrás, obteve-se o
resultado esperado. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Fundo infinito em campo

Em campo pode ser mais difícil obter o fundo infinito devido a quantidade de elementos que
existem dentro de uma floresta ou no campo, tornando desafiador a tarefa de não ter nada atrás da
planta a fotografar. Dois desafios clássicos em campo são: a vegetação atrás da planta desejada (Fig.
33), e que não pode ser removida, ou um fundo próximo, como um tronco de suporte a uma planta
epífita; ou ainda um barranco onde tenha essa planta (Fig. 34).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 172

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 33. Manettia gracilis. A vegetação atrás da planta comprometeu o fundo infinito.
Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Figura 34. Schlumbergera russeliana. O barranco atrás da planta comprometeu o fundo infinito. Autor da
imagem: Danilo Zavatin.

Em campo, a solução mais viável é o uso do tecido preto, fosco e que não amasse. O tecido
pode ser colocado mais distante da planta ou mesmo como suporte da própria planta. Caso seja
colocado mais distante da planta, o fundo infinito será produzido. Se o tecido preto for utilizado como
suporte, há a vantagem de “modelar” o formato da planta, abrindo suas folhas e ajustando
esteticamente a disposição das partes, sem que as folhas fiquem sobrepostas, realçando as flores,
contudo a trama do tecido será registrada, sendo necessário edição em software para remover a trama
e preservar o fundo preto (Fig. 35).
Outra opção boa é um papel preto fosco, especialmente para partes menores como as flores.
O papel não tem trama à ser capturado pela câmera, mas também demandará edição para remover a
textura de fundo. Em campo, o papel não é útil devido ao desgaste.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 173

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 11 – Zavatin, 2023

Figura 35. (A, B) Cariniana estrellensis. (C, D) Nymphaea rubra. Plantas colocadas sobre tecido e com
fundo editado posteriormente. Autor da imagem: Danilo Zavatin.

Resumo do fundo infinito

• Sempre demanda uso de flash.

• O ajuste de configurações deve ser feito antes e testado até obter melhor resultado.
• Não pode ter nada atrás da planta fotografada.
• Pode-se utilizar tecido ou papel preto, mas será necessária a edição posterior para remover a
trama ou textura.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 174

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Listas Vermelhas e os Métodos da IUCN: história, conceito, síntese

atual e aplicações regionais

Ricardo da Silva Ribeiro¹

Haissa de Abreu Caitano²

Introdução
A União Internacional de Conservação da Natureza (em inglês: International Union for
Conservation of Nature – IUCN) é uma união de membros composta exclusivamente por
organizações governamentais e da sociedade civil. Criada em 5 de outubro de 1948, a IUCN é agora
a maior e mais diversificada rede ambiental do mundo, aproveitando o conhecimento, os recursos e
o alcance de nossas mais de 1.400 organizações membros e 15.000 especialistas. Essa diversidade e
experiência fazem da IUCN a autoridade global sobre o status e as medidas necessárias para protegê-
lo com abordagens conservacionistas (ver <https://www.iucn.org/about-iucn/history>).
Inicialmente a IUCN concentrava esforços para examinar o impacto das atividades humanas
na natureza e seus efeitos, e os efeitos nocivos dos pesticidas. Entre as principais contribuições
destacou-se o uso de avaliações de impacto ambiental. Atualmente a avaliação de impacto ambiental
se tornou uma norma para muitos setores e indústrias e constitui aspectos fundamentais das políticas
e legislação em vários países. Nas décadas subsequentes, nos anos de 1960 e 1970, a IUCN começou
dedicar a proteção das espécies e ambientes. Em 1964 a IUCN publicou a primeira Lista Vermelha
de Espécies Ameaçadas, e desde então se tornou a fonte global de informações para conservação de
espécies, estabelecendo diretrizes para biologia da conservação. Outros aspectos importantes da
IUCN foi a criação e apoio as convecções internacionais voltadas para conservação e debate público
sobre os temas relacionados.
A IUCN foi fundamental para a criação de importantes convenções internacionais, incluindo a
Convenção de Ramsar sobre Zonas Úmidas (1971), a Convenção do Patrimônio Mundial (1972),
a Convenção sobre Comércio Internacional de Espécies Ameaçadas (1974) e a Convenção sobre
Diversidade Biológica (1992). Em 1980, a IUCN, o Programa das Nações Unidas para o Meio
Ambiente (PNUMA) e o Fundo Mundial para a Vida Selvagem (WWF) publicaram a Estratégia
Mundial de Conservação, que ajudou a definir o conceito de 'desenvolvimento sustentável' e assim
moldou a agenda global. Uma versão subsequente da estratégia, Caring for the Earth, foi publicada
pelas três organizações no período que antecedeu a Cúpula da Terra de 1992. Serviu de base para
a política ambiental internacional e orientou a criação das Convenções do Rio sobre biodiversidade
(CBD), mudança climática (UNFCCC) e desertificação (UNCCD).

Fonte: IUCN (disponível em: < https://www.iucn.org/about-iucn/history>).

¹Universidade de São Paulo, ²Escola Nacional Botânica Tropical
XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 175
 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Desde 1999 a IUCN é considerada pela ONU o observador oficial dos temas relacionados a
conservação, meio ambiente e mudanças climáticas. Uma revisão mais detalhada sobre os impactos
das resoluções da IUCN nos esforços internacionais de conservação pode ser encontrada em
<https://portals.iucn.org/library/node/10093>.
Dentre as inúmeras ações da IUNC, nesse capítulo iremos focar na Lista Vermelha. Desde
que a primeira Lista Vermelha foi lançada em 1964, não só os métodos foram aprimorados, mas
também os dados sobre a biodiversidade, principalmente sobre a ocorrências das espécies
aumentaram significativamente. A última Lista Vermelha Global foi publicada em 2022 e nela
chegamos ao marco de 42108 espécies ameaçadas e 150388 espécies avaliadas.

Listas Vermelhas Regionais

Produzir listas vermelhas de flora faz parte da Estratégia Global para Conservação de Plantas
2011-2012 (Global Strategy for Plant Conservation, GSPC, na sigla em inglês), por meio da qual
todos os governos se comprometeram a avaliar todas as espécies da flora conhecidas até 2020.
Entretanto, em países megadiversos essa tarefa se tornou bastante emblemática, primeiro porque nem
todos os países tinham uma lista detalhada e acessível da distribuição de suas espécies, e muito menos
números exatos e atualizados. Como era o caso do Brasil, que desde a “Flora Brasiliensis”, os
números de espécies, especialmente da flora, eram estimados. Entretanto com a publicação da Flora
do Brasil em 2010 (Forzza et al. 2010), com a disponibilização da síntese mais detalhada dos táxons
da flora brasileira, e a criação do sistema REFLORA da Flora do Brasil <
https://floradobrasil.jbrj.gov.br/>, a construção de uma lista vermelha nacional atualizada em tempo
real se tornou possível e executável. O livro Vermelho da Flora do Brasil e a portaria publicada em
2014 (MMA 2014), que regulamentava a proteção das espécies de plantas, são os principais produtos
da colaboração entre cientistas, gestores e a sociedade sobre a Biodiversidade brasileira.
Desde 2008, o Jardim Botânico do Rio de Janeiro, recebeu a missão de não só de coordenar a
Lista da Flora do Brasil, mas também criar e manter a Lista Vermelha da Flora em nível Nacional,
essa última como produto principal do Centro de Conservação da Flora do Brasil – CNCFlora. O
CNCFlora utilizando os métodos e abordagens da IUCN produziu a Lista Vermelha Nacional da Flora
do Brasil, e para isso desenvolveu um sistema on-line para maximizar o processo. Os dados também
estão disponíveis e acesso aberto em uma versão de 2012, e agora uma versão mais atual da síntese
das espécies ameaçadas de extinção em nível nacional pode ser acessada aqui
<https://proflora.jbrj.gov.br/conserva-flora>, com criação e disponibilização do painel do
ConservaFlora. Em 2022, a lista atualizada foi publicada via portaria, com caráter e poder de decisão

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 176

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

(Portaria MMA Nº 148, de 7 de junho de 2022) (MMA, 2014).

No caso do Brasil, as listas regionais em nível Estadual (unidades da federação) também são
ferramentas importantes para conservação da biodiversidade em uma escala mais regional.
Principalmente, porque o Brasil detém a maior diversidade e riqueza de espécies de plantas do mundo,
além também de ser um país continental. Vários estados brasileiros produziram e publicaram listas
vermelhas estaduais (e.g., Bahia, Espírito Santo, Minas Gerais, Pará, Paraná, Rio Grande do Sul, Rio
de Janeiro, Santa Catarina e São Paulo). As listas no contexto estadual têm se mostrado importantes
no contexto da efetivação de políticas públicas estaduais direcionadas a conservação de espécies e
áreas sensíveis. Os métodos utilizados vão de encontro com os mesmos métodos da IUCN utilizadas
na avaliação nacional e na avaliação global com adaptações a escala regional.

Panorama Atual da Flora Ameaçada Global (IUCN Red List - Plantae)

Até o momento foram avaliados pela IUCN 150.388 espécies de plantas (quase metade % das
plantas atualmente aceitas. Desse montante, 24.914 espécies estão avaliadas como ameaçada de
extinção e categorizadas como: Vulnerável (VU), Em Perigo (EN), ou Criticamente em Perigo (CR).
Um total de 126 espécies são consideradas extintas (EX) e 44 táxons são considerados Extinto na
Natureza (EW) (Figura 01). Abaixo se encontra uma síntese da riqueza de espécies ameaçadas de
extinção em relação aos seus principais filos, tradicionalmente reconhecidos em taxonomia (Figura
01). Estudos de estimativas e modelagem da biodiversidade mostram que esses números tendem a
dobrar nos próximos anos, uma vezes que, mais de 40% das plantas já estão ameaçadas de extinção.
As 24.914 espécies de plantas ameaçadas de extinção estão categorizadas em: EX – Extinct
[Extinto] (126), EW - Extinct In The Wild [Extinto na Natureza] (44), RE - Regionally Extinct
(Regional Category) (0), CR - Critically Endangered (5336) [Criticamente em Perigo), EN -
Endangered (10202) [Em Perigo] e VU - Vulnerable (9376) [Vulnerável]. Tracheophyta (24.889
spp.), “Bryophyta” (116 spp.), Marchantiophyta (67 spp.), Rhodophyta (10 spp.), Charophyta (0
spp.), Anthocerotophyta (2 spp.) e Chlorophyta (0 spp.) (Figura 1).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 177

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

EX: 126 EW: 44

CR: 5336
VU: 9376

Figura 1: Síntese das espécies de Plantas ameaçadas de extinção globalmente

(IUCN 2023).

Flora Vermelha do Brasil

Atualmente o Brasil possui 7504 espécies de plantas avaliadas quanto as ameaças de extinção.
Destas, 3204 estão ameaçadas e integram a Lista Vermelha (Figura 02). Na nova portaria são
reconhecidas 3209 espécies, ver Anexo 1 da Portaria MMA Nº 148, DE 7 de Junho de 2022.

Figura 2: Interface do ConservaFlora: Painel de Dados do CNCFlora sobre Espécies da Flora Brasileira de
Extinção (1 de outubro de 2022). Fonte: ConservaFlora.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 178

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Métodos e Aplicações dos Critérios da IUCN

Os métodos da IUCN foram criados e padronizados para categorizar as espécies e subespécies
em relação a seu status de ameaça. Ou seja, o quanto aquele táxon está mais próximo da extinção.
Isso considerando as ações antrópicas causadas pelo homem e sua relação com o meio. Em síntese,
há nove categorias definidas nas quais todos os táxons do mundo (exceto micro-organismos) podem
ser classificados (Tabela 01, Figura 03).

Categorias da IUCN (Versão 15.1 – Julho 2022)

Tabela 1: Categorias da IUCN 2001, 2012a, 2012b, 2022.

EXTINTA – EX (Extinct)

Uma espécie (ou táxon) é categorizada como Extinta quando não há dúvida razoável de que o
último indivíduo dessa espécie morreu. Uma espécie é considerada extinta quando levantamentos
exaustivos em habitats conhecidos e/ou esperados, em momentos apropriados (diurno, sazonal,
anual), em toda sua distribuição histórica, não registraram nenhum indivíduo. As pesquisas devem
ter sido realizadas em intervalo de tempo apropriado para os ciclos de vida e a forma de vida do
táxon.

EXTINTA NA NATUREZA – EW (Extinct in the Wild)

Uma espécie (ou táxon) é categorizada como Extinta na Natureza quando se sabe que os últimos
indivíduos sobrevivem apenas em cultivo, em cativeiro ou como uma população (ou populações)
naturalizada sabidamente fora da distribuição histórica. Uma espécie é considerada Extinta na
Natureza quando pesquisas exaustivas em habitats conhecidos e/ou esperados, em momentos
apropriados (diurno, sazonal, anual), em toda sua distribuição histórica, não registraram nenhum
indivíduo. As pesquisas devem ser realizadas em um intervalo de tempo apropriado ao ciclo de
vida e à forma de vida do táxon.

CRITICAMENTE EM PERIGO – CR (Critically Endangered)

Uma espécie (ou táxon) é categorizada como Criticamente em Perigo quando a melhor evidência
disponível indica que ela atende a qualquer um dos critérios de A a E para Criticamente em Perigo
e, portanto, considera-se que esteja sob risco extremamente alto de extinção na natureza.

EM PERIGO – EN (Endangered)

Uma espécie (ou táxon) é categorizada como Em Perigo quando a melhor evidência disponível
indica que ela atende a qualquer um dos critérios de A a E para Em Perigo e, portanto, considera-
se que esteja sob risco muito alto de extinção na natureza.

VULNERÁVEL – VU (Vulnerable)

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 179

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Uma espécie (ou táxon) é categorizada como Vulnerável quando a melhor evidência disponível
indica que ela atende a qualquer um dos critérios de A a E para Vulnerável e, portanto, considera-
se que esteja sob risco alto de extinção na natureza.

QUASE AMEAÇADA – NT (Near Threatened)

Uma espécie (ou táxon) é categorizada como Quase Ameaçada quando foi avaliada pelos critérios,
mas não se qualificou como Criticamente em Perigo, Em Perigo ou Vulnerável neste momento,
estando, porém, próximo ou passível de ser categorizada em uma das categorias de ameaça em um
futuro próximo.

MENOS PREOCUPANTE – LC (Least Concern)

Uma espécie (ou táxon) é categorizada como Menos Preocupante quando foi avaliada de acordo
com os critérios e não se qualificou como Criticamente em Perigo, Em Perigo, Vulnerável ou Quase
Ameaçada. Táxons de ampla distribuição e abundantes são geralmente incluídos nesta categoria.

DADOS INSUFICIENTES – DD (Data Deficient)

Uma espécie (ou táxon) é categorizada em Dados Insuficientes quando não há informações
adequadas para fazer uma avaliação direta ou indireta de seu risco de extinção com base em sua
distribuição e/ou status populacional. Um táxon nesta categoria pode ser bem estudado e ter sua
biologia bem conhecida, mas faltam dados apropriados sobre abundância e/ou distribuição. A
insuficiência de dados não é, portanto, uma categoria de ameaça. A inclusão nesta categoria indica
que mais informações são necessárias e reconhece que pesquisas futuras poderão demonstrar que
a inclusão em categorias de ameaça é apropriada. É importante fazer uso positivo de todos os dados
disponíveis. Em muitos casos, deve-se ter muito cuidado ao escolher entre DD e uma categoria de
ameaça. Se houver suspeita de que a distribuição de um táxon é relativamente restrita, ou se houver
transcorrido um tempo considerável desde o último registro do táxon, um status de ameaça pode
muito bem ser justificado.

NÃO AVALIADO – NE (Not Evaluated)

Um táxon é categorizado como Não Avaliado se ainda não foi avaliado em relação aos critérios.

Fonte: IUCN 2001, 2012b, 2012c, 2022.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 180

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Figura 3: Categorias de ameaças da IUCN. Fonte: IUCN (2022)

Critérios e subcritérios
Os critérios (Tabela 2) usados para determinar em qual das categorias de ameaça um táxon
(espécie ou subespécie) se enquadra como ameaçado nas categorias CR, EN e VU, são com base nos
limites quantitativos de parâmetros como: (i) redução populacional, (ii) distribuição geográfica e (iii)
tamanho populacional. Entretanto, alguns critérios utilizam das combinações desses parâmetros, de
um o mais deles. Alguns dos critérios inclui subcritérios, esses são usados como justificativa (essas
justificativas normalmente são as ameaças) para a classificação de um táxon em determinada
categoria.

Os cinco critérios são:

A. Redução do tamanho da população (passado, presente e/ou projetado);
B. Tamanho da distribuição geográfica e fragmentação, poucas localizações condicionadas à
ameaça, declínio ou flutuações;
C. Tamanho populacional pequeno, com declínio e fragmentação, flutuações ou poucas
subpopulações;
D. Tamanho de população muito pequeno ou distribuição muito restrita;
E. Análise quantitativa de risco de extinção (exemplo: Análise de Viabilidade da
População).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 181

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Tabela 2. Síntese dos critérios e suas aplicações (IUCN 2001, 2012b,c 2022).
A. Redução do Tamanho Populacional (medida ao longo de 10 anos ou 3 gerações, o que for mais longo) baseado
em uma de A1 a A4.
Criticamente em Em Perigo Vulnerável
Perigo
A1 ≥ 90% ≥ 70% ≥ 50%
A2 ≥ 80% ≥ 50% ≥ 30%
A1 Redução da população observada, estimada, inferida ou (a) Observação direta
suspeitada de ter ocorrido no passado, sendo as causas da (exceto A3);
redução claramente reversíveis E compreendidas E
tenham cessado.
(b) índice de
abundância apropriado
A2 Redução da população observada, estimada, inferida ou para o táxon;
suspeitada de ter ocorrido no passado, sendo que as
causas da redução podem não ter cessado OU não serem (c) declínio na área
baseado em um de ocupação, extensão de
compreendidas OU não serem reversíveis.
ou mais dos ocorrência e/ou qualidade
A3 Redução da população projetada ou suspeitada de seguintes itens: do habitat;
ocorrer no futuro (até um máximo de 100 anos). [(a) não
pode ser usada para A3] (d) níveis reais ou
potenciais de exploração;
A4 Redução da população observada, estimada, inferida,
efeitos de táxons
projetada ou suspeitada, sendo que o período deve
introduzidos, hibridação,
incluir tanto o passado quanto o futuro (até um máximo
patógenos, poluentes,
de 100 anos no futuro), e as causas da redução podem
competidores ou
não ter cessado OU não serem compreendidas OU não
parasitas;
serem reversíveis.
B. Distribuição geográfica restrita e apresentando fragmentação, declínios ou flutuações
Criticamente em Em Perigo Vulnerável
Perigo
B1 Extensão de ocorrência (EOO) < 100 km2 < 5.000 km2 < 20.000 km2

B2 Área de ocupação (AOO) < 10 km2 < 500 km2 < 2.000 km2
E pelo menos duas das seguintes
condições:
(a) População severamente =1 ≤5 ≤ 10
fragmentada, OU número de
localizações condicionadas à ameaça
(b) declínio continuado observado, estimado, inferido ou projetado em: (i) extensão de ocorrência; (ii) área de
ocupação; (iii) área, extensão e/ou qualidade do habitat; (iv) número de localizações condicionadas à ameaça ou
subpopulações; (v) número de indivíduos maduros.
(c) flutuações extremas em: (i) extensão de ocorrência; (ii) área de ocupação; (iii) número de localizações
condicionadas à ameaça ou subpopulações; (iv) número de indivíduos maduros.
C. Tamanho da população pequena e em declínio
Criticamente em Em Perigo Vulnerável
Perigo
Número de indivíduos maduros < 250 < 2.500 < 10.000

E pelo menos um dos seguintes:

C1. Um declínio continuado 25% em 3 anos ou 1 20% em 5 anos ou 10% em 10 anos ou 3

observado, estimado ou projetado de geração (o que for 2 gerações (o que gerações (o que for mais
pelo menos (até um máximo de 100 mais longo) for mais longo) longo)
anos no futuro):

C2. Um declínio continuado

observado, estimado, projetado ou
inferido E pelo menos uma das três
condições:
(i) número de indivíduos ≤ 50 ≤ 250 ≤ 1.000
maduros em cada
(a) subpopulação:

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 182

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

(ii) % de indivíduos maduros 90–100% 95–100% 100%

em uma única subpopulação
(b) Flutuações extremas no número de
indivíduos maduros
D. População muito pequena ou distribuição muito restrita

Criticamente em Em Perigo Vulnerável

Perigo
D Número de indivíduos maduros < 50 < 250 D1. < 1.000

D2 Área de ocupação restrita ou - - D2. Tipicamente AOO < 20

número de localizações sob uma km2 ou Número de
ameaça futura plausível que pode levar localizações ≤ 5
o táxon à condição de CR ou EX em
muito curto prazo.
E. Análises quantitativas

Criticamente em Em Perigo Vulnerável

Perigo
Indicando que a probabilidade de ≥ 50% em 10 anos ou ≥ 20% em 20 anos ≥10% em 100 anos
extinção na natureza é de: 3 gerações, o que for ou 5 gerações, o
mais longo (máx. 100 que for mais longo
anos) (máx. 100 anos)
Fonte: IUCN 2001, 2022, 2012b,c, adaptado pelos autores.

É importante lembrar que os critérios são inferidos com base no conhecimento, Observado,
Estimado, Projetado, Inferido e Suspeitado, usado para se referir à natureza da evidência. É preciso
prestar atenção sobre a qualidade dos dados, pois alguns critérios possuem requisitos mínimos
específicos de qualidade de dados. Alguns critérios só aceitam dados inferidos, suspeitados (Critério
A), por exemplo. Na tabela 3, estão os requisitos mínimos de qualidade de dados. Para melhorar a
compressão da qualidade dos dados revisitar IUCN (IUCN 2001, 2012b,c, 2022).

Tabela 3. Requisitos mínimos de qualidade de dados para os critérios A-E (extraído de IUCN 2022)
Critério Parâmetro Qualidade
A Redução populacional suspeitado
B Área de ocupação (AOO) estimado
B Extensão de ocorrência (EOO) estimado
B1b, B2b Declínio continuado em EOO; AOO; área, extensão e/ou qualidade do habitat; número inferido
de localizações condicionadas à ameaça ou subpopulações; número de indivíduos
maduros
C, D Número de indivíduos maduros estimado
C1 Declínio continuado estimado estimado

C2 Declínio continuado no número de indivíduos maduros inferido

C2a(i) Tamanho da maior subpopulação estimado

E Probabilidade de extinção estimado
Fonte: IUCN (20021, 2012a,b, 2022).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 183

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Exemplo 1: Passiflora ita Mezzonato, R. S. Ribeiro & Gonella (Passifloraceae)

Figura 04: Passiflora ita em seu habitat na Serra do Padre Ângelo, Minas Gerais, Brasil (Foto: Paulo
Gonella).

Considerando a distribuição de um táxon restrito aos inselbergs e campus rupestres do leste

do Brasil, utilizaremos a espécie recém descrita Passiflora ita para exemplificar uma avaliação
aplicando os critérios da IUCN. Inicialmente, deve se fazer um levantamento dos dados da
distribuição e da biologia do táxon. Neste caso uma espécie lianescente que cresce sob as rochas com
distribuição ao Leste de Minas Gerais e Espírito Santo. No final deste levantamento, nós teremos
como dados, as informações de herbários, coordenadas geográficas de cada voucher e individuo
coletado e depositado. Nesse caso, não temos dados populacionais ou número de indivíduos maduros.

Critério A: Baseado na premissa que já citamos acima, que não temos informações populacionais
para aplicação desse critério, poderíamos classificar como DD (como exemplificado em Formigoni
et al. 2019).

Critério B: O Critério da distribuição geográfica restrita e apresentando fragmentação, declínios ou

flutuações.

Observa-se, que o caso do nosso táxon permite inferir esse critério e até mesmo quantificá-lo.
Para tal, existem os critérios B1 e B2 e subcritérios a), b) e c) de B1 e B2. B1 corresponde a EOO
(Área de Extensão de Ocorrência) e B2 a AOO (Área de Ocupação).
Então, o próximo passo é calcular a EOO e AOO, para isso, deve-se utilizar a ferramenta do
GEOCAT < https://geocat.kew.org/editor > para realizar este cálculo. Embora este cálculo pode ser
realizado em outros programas de SIG’s. É preciso construir uma planilha csv. das coordenadas

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 184

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

geográficas do táxon em estudo (ver modelo no GEOCAT). Após fazer upload no sistema do
GEOCAT, irá calcular o polígono mínimo convexo e disponibilizar/oferecer á área da EOO em km2.
O sistema do GEOACAT está padronizado com os critérios da IUCN, então automaticamente ele
oferece a categoria da EOO. Mas manualmente, com a soma da EOO em km2 seria necessário
consultar as regras dos critérios da IUCN. Em que á área da EOO, < 100 km2 (Categoria CR), < 5.000
km2 (EN), < 20.000 km2 (VU) (ver tabela 1, figura 5).
No caso da P. ita á área da EOO = 3.362 km2, ou seja, maior que 100km2 e menor que 5.000
km2= EN. Então para o critério B1, P. ita é avaliada com EN (Figura 05).
Agora, prosseguindo para o critério B2: Área de ocupação (AOO), calculada com base área
de 2x2km2, a mais usual para plantas vasculares (ver Formigoni e literatura citada). Aqui é
considerado o número de localidades e a fragmentação dessas localidades. E consideramos uma
localidade á área de 4km2 de onde táxon vive ou foi amostrado. Então para aplicar o critério B2a deve
se calcular a soma da área do número de localidades: <10 km2 (CR), < 500 km2 (EN) e < 2.000 km2
(VU) (ver tabela 1).
No caso de P. ita, a soma da AOO em é de 44 km2. Então para o critério B2b, P. ita é EN
(Figura 05).

Critério C: Tamanho da população pequeno e em declínio = DD

Critério D: População muito pequena ou distribuição muito restrita = NA

Critério E: Análises quantitativas = NA

Por fim, para Passiflora ita, foram avaliados os critérios, A, D, e C. O critério que apresentou
maior ameaça foi o Critério B, logo este é o mais inclusivo, ele deve ser utilizado para categorizar a
espécie. Ou seja, posso representar essa análise da seguinte forma: Passiflora ita [B1ab(iii)+2ab(iii)
= EN]. Entretanto, é importante que todo cientista e analista que estiver no processo de avaliação,
tem que ao final gerar para cada táxon uma discussão com justificativas para aquele resultado, no
caso de P. ita ver Mezzonato-Pires et al. (2021). Aqui as informações e conhecimento do taxonomista
ou analista é importante, principalmente sobre a condições do habitat da espécie (Figura 6).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 185

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Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Figura 05: Interface web do GEOCAT. EEO e AOO de Passiflora ita calculadas usando células quadráticas
de 2x2 km. Nota-se que o sistema oferece perspectiva do uso e ocupação do solo. Fonte GEOCAT.

Figura 6: Fogo como principal ameaça ao habitat e a AOO de Passiflora ita. Serra do Padre Ângelo,
Conselheiro Pena, Minas Gerais (Foto: Gabriele Andreia).

Exemplo 2: Aphelandra claussenii Wassh. (Acanthaceae)

O exemplo 2 é o caso da espécie Aphelandra claussenii baseados em dados hipotéticos. Neste
caso todo o processo e avalição seguiram os métodos da IUCN adaptados da lista regional do Espírito
Santo (Formigoni et al. 2019). O sistema on-line de avaliação é de propriedade do projeto Ameaçadas
ES, hospedado em ambiente web, construído em linguagem php (Figura 7). O livro Fauna e Flora
Ameaçadas do Espírito Santo (Fraga et al. 2019) detalha todo processo de uma revisão e criação de
uma lista regional.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 186

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Em nosso exemplo, o especialista e taxonomista do grupo, recebeu login com acesso as

espécies dos grupos de sua expertise. Cada espécie já tem os dados de distribuição (entretanto,
especialista pode inserir ou retirar registros de acordo com seus conhecimentos), associado aos dados
das ameaças calculadas em % em relação á área de distribuição do táxon. Abaixo uma prévia da
visualização do sistema, incluindo EOO e AOO calculada com base nos pontos de ocorrências da
espécie. Do lado direito “abas” para os critérios já padronizados de acordo com os critérios da IUCN
(2012b,c).

Figura 7: Interface de visualização para avaliação e aplicação dos critérios da IUCN no sistema Ameaçadas
ES. Fonte: Ameaçadas ES.

O critério B1: O Táxon possui 391,35 km2 (Figura 8), ou seja, mais que 100km2 e menor que
< 5.000 km2 (Tabela 02). Para esse critério a categoria é EN.
O critério B1 subcritério a: De acordo com a (Figura 8), a EOO possui 3 localidades (Figura
09), menor que 5. Para esse critério a categoria é EN.
O critério B1 subcritério b: lembrando que pode ser inferido com base na observação ou
quantificável. Aqui a extensão de ocorrência estava fragmentada em mais de 60%, causando declínio
na extensão de ocorrência e na qualidade de habitat (Figura 9).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 187

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Figura 8: Interface para aplicação do critério B1. Fonte: Ameaçadas ES.

Figura 9: Interface da EOO de Aphelandra claussenii. Fonte: Ameaçadas ES.

O critério B2: O Táxon possui 12,00 km2, ou seja, mais que 10km2 e menor que < 500 km2
(Tabela 01). Para esse critério a categoria é EN.
O critério B2 subcritério a: De acordo com a figura 10, a AOO contabilizada em 3 localidades,
menor que 5. Para esse critério a categoria é EN.
O critério B2 subcritério b: lembrando que pode ser inferido com base na observação ou

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 188

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

quantificável. Aqui a área de ocupação estava fragmentada em mais de 40%, causando declínio na
AOO e na qualidade de habitat (Figura 10, 11).

Figura 10: Interface para aplicação do critério B2. Fonte: Ameaçadas ES.

Figura 11: Interface da AOO de 2x2km de Aphelandra claussenii. Fonte: Ameaçadas ES.

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Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Ameaças
Em todo o processo de avaliação e aplicação dos métodos (critérios) da IUCN é preciso
quantificar ou qualificar o habitat e as ameaças existentes a sobrevivência dos táxons, no caso aquela
antrópicas. Mas também existe as ameaças naturais, causadas por eventos adversos (ver aplicação no
Critério C, IUCN 2001, 2022).
Mas, sobre as ameaças antrópicas, elas podem ser inúmeras e a maioria está associado a perda
de habitat. Em Fraga et al. (2019) foram consideradas por exemplo: desastre de Mariana, áreas
edificadas, extração mineral, decremento florestal, pastagem, solo exposto, incêndios, licenciamento
ambiental e títulos minerários como principais ameaças a Flora Capixaba.
Martinelli & Moraes (2013) mostram que as ameaças mais comuns a flora do Brasil são:
Agricultura, silvicultura, manejo de áreas não agrícolas, extração de recursos naturais, infraestrutura
e desenvolvimento, espécies invasoras (impacto direto ao hábitat), mudanças na dinâmica de espécies
nativas (impacto direto ao hábitat) e fogo. Na Amazônia Legal por exemplo, o agronegócio tem se
tornado a maior ameaça a conservação da biodiversidade.
Globalmente, a IUCN elenca: (i) Agricultura, (ii) infraestrutura e desenvolvimento comercial
– área urbanas, (iii) produção de energia, (iv) supressão da vegetação – fogo, entre inúmeras outras.

O caso das espécies novas

Embora existam algumas críticas e uma discussão sobre categorização de espécies novas
como ameaçadas de extinção, alguns autores salientam a importância de se avaliar e a tentativa de
aplicação dos critérios da IUCN em táxons que estão em descrição, entretanto, há consenso de não se
inserir em listas oficiais espécies que não foram formalmente descritas, ou no caso, publicadas e
periódicos científicos de acordo com as normas de nomenclatura e código internacional de botânica.
Nota-se que recentemente no Brasil, mesmo cientes dos vieses associados, tem aumentado a avaliação
preliminar nas publicações de espécies novas. Algumas delas já foram aceitas e incluídas na Lista
Nacional (ver Gonella et al. 2015, MMA 2022).

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 190

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Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Observações e links úteis

(i) Atualmente há um concesso de se avaliar a biodiversidade como um todo, alguns anos
atrás as listas vermelhas eram construídas com base em “candidatas”, aquelas indicadas
por especialistas. Entretanto, as espécies endêmicas devem ser consideradas prioritárias
no processo.
(ii) Vale ressaltar que, embora usemos os métodos da IUCN, existe na literatura várias
propostas e até mesmo adequações e sugestões aos métodos da IUCN (ver alternativa para
o Critério E, Andermann et al. 2020). Outro aspecto importante, a IUCN e CNCFlora tem
rotinas de trabalho específicas, embora se baseie nos mesmos métodos. Para consultar a
rotina de trabalho do CNCFlora no desenvolvimento da Lista Vermelha do Brasil, os
detalhes do processo estão documentados no capítulo 5 do Livro Vermelho da Flora do
Brasil, em Martinelli et al. (2013). Na lista Regional do Espírito Santo em Formigoni et
al. (2019).
(iii) O Livro Vermelho da Flora do Brasil de 2013 está disponível em:
<http://dspace.jbrj.gov.br/jspui/handle/doc/26>.
(iv) Interface web 2012.2: <https://cncflora.jbrj.gov.br/portal/pt-br/listavermelha>
(v) A lista vermelha do Brasil publicada via Portaria de 2014:
<https://www.ibama.gov.br/sophia/cnia/legislacao/MMA/PT0443-171214.pdf>
(vi) Recentemente o CNCFlora lançou uma interface interativa dos dados da flora vermelha
do brasil em tempo real: Conservaflora < https://proflora.jbrj.gov.br/conserva-flora/>
(vii) A Lista Vermelha Nacional atual publicada via Portaria de 2022 (PORTARIA MMA Nº
148, DE 7 DE JUNHO DE 2022):
<https://www.icmbio.gov.br/cepsul/images/stories/legislacao/Portaria/2020/P_mma_148
_2022_altera_anexos_P_mma_443_444_445_2014_atualiza_especies_ameacadas_extin
cao.pdf>

Considerações Finais
Avaliação e a revisão de Listas Vermelhas é uma tarefa contínua. Além das Lista Vermelhas,
existem os Planos de Ação Nacional para a Conservação das Espécies Ameaçadas de Extinção
(PANs), que são instrumentos importantes para garantir que as espécies saem dessas listas. Os PANs
promovem o desenvolvimento sustentável, a pesquisa, a educação ambiental, a conservação dos
ecossistemas, a recuperação populacional e, consequentemente a diminuição do risco de extinção das
espécies. Outro aspecto importante são as Unidades de Conservação (Áreas Protegidas) que garantem
a proteção principalmente das espécies ameaçadas, oferecendo viabilidade para as populações.

XII BOTÂNICA NO INVERNO – 2023 191

 Tema 3: Temas transversais
Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

Em um mundo ideal, no futuro, todos os estados da federação brasileira precisam ter suas
listas vermelhas regionais para garantir uma melhor proteção da biodiversidade. Nosso papel como
botânicos, taxonomistas, sistematas e ecologistas, é de que precisamos melhorar o conhecimento da
distribuição das espécies e da delimitação taxonômica dos táxons de nossas expertises, e oferecer
nossas avalições preliminares como especialistas da biologia das espécies. Assim para que a
construção e revisão das Listas Vermelhas sejam mais rápidas e eficientes nos próximos anos.

Agradecimentos
Os autores agradecem a Gustavo Brito Bortolan e Diego Ferreira da Silva pela leitura e os
valiosos comentários ao texto. RSR agradece a CAPES. “O presente trabalho foi realizado com
apoio da Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - Brasil (CAPES) -
Código de Financiamento 001”. HAC agradece ao CNPq pela bolsa de doutorado.

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Capítulo 12 – Ribeiro e Caitano, 2023

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