RELAÇÕES DE BROMELIÁCEAS EPIFÍTICAS COM FATORES

AMBIENTAIS EM PLANÍCIES DE INUNDAÇÃO DO RIO IGUAÇU,

PARANÁ, BRASIL

Annete Bonnet1, Gustavo Ribas Curcio2, Osmir José Lavoranti3, Murilo Lacerda Barddal4,
Carlos Vellozo Roderjan5
1
Bióloga, Dra., Curitiba, PR, Brasil - a_bonnet@[Link]
2
Eng. Agrônomo, Dr., Embrapa Florestas, Colombo, PR, Brasil - curcio@[Link]
3
Estatístico, Dr., Embrapa Florestas, Colombo, PR, Brasil - osmir@[Link]
4
Eng. Florestal, Dr., Copel, Curitiba, PR, Brasil - [Link]@[Link]
5
Eng. Florestal, Dr., Depto. de Ciências Florestais, UFPR, Curitiba, PR, Brasil - roderjan@[Link]

Recebido para publicação: 13/06/2008 – Aceito para publicação: 05/04/2008

Resumo
Um total de 14 espécies de bromeliáceas epifíticas foi registrado na planície do rio Iguaçu, sendo algumas
exclusivas da Floresta Ombrófila Densa, outras da Floresta Estacional Semidecidual e um terceiro grupo
comum às duas unidades fitogeográficas. O número de espécies diminuiu para jusante do rio, em coerência
à equivalente redução na disponibilidade hídrica definida pelos tipos climáticos. As superfícies geomórficas
de degradação apresentaram os maiores índices de diversidade, em conformidade ao seu maior tempo de
formação e presença de solos semi e não-hidromórficos. Em escala local, a largura máxima da planície e a
largura média do rio estão negativamente correlacionadas com a riqueza de bromeliáceas, o que remete à
existência de forte intervenção antrópica. A proximidade dos forófitos com o rio influencia positivamente a
riqueza de bromeliáceas, provavelmente pelo aumento em umidade e luminosidade. Do mesmo modo, os
forófitos com os maiores diâmetros de fuste apresentam maior riqueza de bromeliáceas, indicando,
principalmente, que o tempo de exposição do substrato é importante, o que concorda com a literatura. A
manutenção de florestas próximas aos cursos de água e grandes indivíduos arbóreos é fundamental para a
preservação de bromeliáceas epifíticas nas planícies do rio Iguaçu.
Palavras-chave: Planície fluvial; clima; solos; umidade; diâmetros arbóreos.

Abstract
Relationships of epiphytic bromeliads with environmental factors at Iguaçu river floodplains, Parana,
Brazil. A total of 14 epiphytic bromeliad species have been recorded at Iguaçu river floodplain, some being
exclusive to the Ombrophilous Dense Forest, others to the Semideciduous Seasonal Forest, and one third
group common to the two vegetation types. The species number decreased downstream along the river, in
coherence to the equivalent reduction in the water availability defined by the climatic types. The
degradation geomorphic surfaces presented the highest diversity indexes, which can be associated to the
longest developing time of these geomorphic features and the presence of non-hydromorphic and
semihydromorphic soils. In local scale, the maximum width of the floodplain and the average width of the
river are negatively correlated with bromeliad richness, which is associated to strong anthropogenic
disturbance. The proximity of the phorophytes with the river influenced positively bromeliad richness,
probably, through the humidity and luminosity increment. At the same way, the phorophytes with the
largest diameters presented greater richness of bromeliads, indicating, principally, that the time of
exposition of substrate is important, what agrees with literature. The maintenance of forests close to streams
and large trees is fundamental to epiphytic bromeliad conservation purposes at Iguaçu river floodplains.
Keywords: River floodplain; climate; soils; humidity; arboreal diameters.

INTRODUÇÃO

Os epífitos, como componentes importantes da diversidade de florestas tropicais e subtropicais,

também fazem parte das duas grandes unidades fitogeográficas dominantes no rio Iguaçu, a Floresta
Ombrófila Mista e a Floresta Estacional Semidecidual, que se sucedem conforme o gradiente climático.

FLORESTA, Curitiba, PR, v. 40, n. 1, p. 193-208, jan./mar. 2010. 193

Bonnet, A. et al.
No Brasil, os epífitos foram estudados, principalmente, no Sul e Sudeste, através de levantamentos em
diversas unidades fitogeográficas. Em planícies fluviais, as bromeliáceas, mais especificamente, foram
objeto de pesquisa de Fischer; Araújo (1995) no litoral do estado de São Paulo. Em outros estudos, essa
família foi analisada em planícies fluviais apenas como parte de levantamentos florísticos e estudos
ecológicos do grande grupo de plantas epifíticas (STEEGE; CORNELISSEN, 1989; SILVA et al., 1997;
DITTRICH et al., 1999; MAMEDE et al., 2001; KERSTEN; SILVA, 2002; ROGALSKI; ZANIN, 2003;
GIONGO; WAECHTER, 2004).
A bacia do rio Iguaçu, considerada a mais importante do Paraná devido ao seu papel no
desenvolvimento do estado e extensão de áreas drenadas (70.800 km2), estende-se de leste para oeste
pelos três planaltos paranaenses, em uma extensão de 910 km (MAACK, 2002), atravessando e
modelando relevos, desde as suas nascentes, na Serra do Mar, até sua foz, no rio Paraná. Os planaltos
paranaenses, que também se sucedem de leste para oeste do estado, são regiões de paisagens naturais,
definidos por Maack (2002) com base na posição das escarpas, vales de rios e divisores de águas, além do
caráter fisiográfico unitário dessas paisagens. O clima também se modifica de leste para oeste,
predominando o tipo Cfb no primeiro e no segundo planalto e Cfa no terceiro planalto. O primeiro
apresenta temperatura média do mês mais frio entre -3 ºC e 18 ºC, e do mês mais quente abaixo de 22 ºC,
verões frescos, sem estação seca definida; o tipo Cfa difere por apresentar a temperatura média do mês
mais quente acima de 22 ºC, verões quentes e geadas pouco frequentes. Nessa região, existe uma
tendência de concentração das chuvas no verão, contudo sem estação seca definida (IAPAR, 1994).
A vegetação associada ao rio Iguaçu ocupa distintas feições geomorfológicas que formam as
margens conforme o padrão de leito predominante, resultando em grande heterogeneidade fisionômica e
florística das florestas. O padrão de leito meandrante livre, que o rio assume no primeiro e segundo
planaltos paranaenses, condiciona a formação de amplas planícies de até 5 km de largura, com zonas de
deposição e de retiradas de sedimentos das margens, assim como distintas classes de drenagem dos solos.
As florestas, comumente com baixa riqueza florística, são descontínuas devido às zonas de solos
hidromórficos que condicionam a inserção de áreas com plantas herbáceas (CURCIO, 2006). Segundo
esse autor, no terceiro planalto, o rio apresenta padrão de leito encaixado, determinado por lineamentos
geológicos formados em rochas efusivas. Esse padrão gera planícies estreitas, com pouca variação
geomorfológica e pedológica, além de florestas com maior número de espécies de árvores, que se
estendem de modo contínuo nas margens soerguidas, formadas por solos livres de hidromorfia.
Considerando a grande diversidade ambiental existente, em diferentes escalas, ao longo do rio
Iguaçu, é provável que os padrões de ocorrência das bromeliáceas sejam diferentes de montante para
jusante do rio, pois essas plantas respondem fortemente às condições macro e microclimáticas, assim
como ao estado de degradação da floresta e às características do substrato (GENTRY; DODSON, 1987;
STEEGE; CORNELISSEN, 1989; BONNET; QUEIROZ, 2006). A umidade e a temperatura são os dois
principais parâmetros físicos que comandam a distribuição das bromeliáceas epifíticas em grandes
paisagens e nos ambientes que as compõem. Regiões mais secas e estações com baixa precipitação bem
definidas geram uma diminuição da diversidade dessas plantas (WAECHTER, 1992; DISLICH;
MANTOVANI, 1998; ZOTZ; HIETZ, 2001). Baixas temperaturas também podem limitar seu
crescimento e sobrevivência, mas são ainda mais graves quando acompanhadas simultaneamente de
estresse provocado pela seca (ZOTZ; HIETZ, 2001). Por outro lado, ambientes mais conservados e
grandes indivíduos arbóreos apresentam maior diversidade de bromeliáceas (MARTIN et al., 2004;
WOLF, 2005; FLORES-PALACIOS; GARCÍA-FRANCO, 2006; BONNET, et al., 2007). Quando
considerada a diversidade de forófitos em uma mesma formação florestal, vários fatores influenciam na
ocorrência e distribuição das epífitas, como velocidade de crescimento, qualidade, posição e estabilidade
do substrato, além de acúmulo de matéria orgânica (BENZING, 1990; HIETZ; HIETZ-SEIFERT, 1995;
HIETZ, 1997; BADER et al., 2000).
Este estudo objetiva, com base em levantamentos sistemáticos realizados em 24 áreas de estudo
instaladas nas planícies do rio Iguaçu, investigar as relações entre o número de espécies de bromeliáceas
epifíticas registrado nos forófitos e variáveis ambientais analisadas em diferentes escalas da paisagem.
Considerando que bromeliáceas são influenciadas, simultaneamente, por uma série de variáveis,
empregou-se a análise multivariada para analisar, nas planícies em questão, quais fatores são mais
importantes na definição da riqueza dessas plantas, dentre os climáticos, geomorfológicos, pedológicos ou
estruturais da floresta.

194 FLORESTA, Curitiba, PR, v. 40, n. 1, p. 193-208, jan./mar. 2010.

Bonnet, A. et al.
MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo
O estudo foi realizado em áreas distribuídas nas planícies do rio Iguaçu, estado do Paraná, Brasil,
entre as coordenadas geográficas 25º34’ – 26º17’ S e 49º59’ – 50º53’ W. Para análise das variáveis
ambientais, o rio foi segmentado em 12 compartimentos geológicos (CURCIO, 2006), com o seguinte
ordenamento de montante para jusante: Complexo Gnáissico Migmático Costeiro, no Primeiro Planalto;
Campo do Tenente, Furnas, Mafra/Rio do Sul, Rio Bonito, Palermo, Irati, Serra Alta, Teresina e Rio do
Rasto no Segundo Planalto (Figura 1). No Terceiro Planalto, na área do Parque Nacional do Iguaçu,
foram estabelecidos os compartimentos Serra Geral I e Serra Geral II. O baixo número de
compartimentos no Primeiro Planalto deve-se à grande extensão de áreas, próximas a Curitiba, com leito
retificado e, no Terceiro Planalto, deve-se à inexistência de vegetação fluvial, suprimida por cinco
grandes reservatórios hidrelétricos. No entanto, consideram-se representativas as florestas estudadas, em
função dos curtos trechos de rio com vegetação ainda original nos dois planaltos e do alto nível de
conservação das florestas inseridas no Parque Nacional do Iguaçu.

Figura 1. Localização dos compartimentos estabelecidos nas planícies do rio Iguaçu, PR. 1: GM
Costeiro; 2: Campo do Tenente; 3: Furnas; 4: Mafra/Rio Sul; 5: Rio Bonito; 6: Palermo; 7:
Irati; 8: Serra Alta; 9: Teresina; 10: Rio do Rasto; 11: Serra Geral I; 12: Serra Geral II.
Figure 1. Localization of the compartments established at the Iguaçu river floodplains, PR. 1: GM
Costeiro; 2: Campo do Tenente; 3: Furnas; 4: Mafra/Rio Sul; 5: Rio Bonito; 6: Palermo; 7:
Irati; 8: Serra Alta; 9: Teresina; 10: Rio do Rasto; 11: Serra Geral I; 12: Serra Geral II.

Em cada um dos 12 compartimentos geológicos, foram selecionadas duas superfícies da planície

fluvial, sendo uma de agradação, ou segmento convexo da curva, onde os sedimentos são depositados, e
outra de degradação, ou lado côncavo da curva, de onde os sedimentos são erodidos pelo rio. Essa seleção
deve-se à grande diferenciação existente entre as superfícies no aspecto geomorfológico e pedológico
quando o rio assume padrão de leito meandrante livre.
De montante para jusante do rio, uma série de fatores ambientais se modificam, imprimindo
características singulares a cada uma das 24 áreas de estudo (Tabela 1). Com a diminuição em altitude de
leste para oeste do estado, modificam-se as variáveis climáticas e as larguras da planície e do rio, em
função do padrão de leito e da presença de afluentes, assim como a altura de soerguimento das margens
nas áreas de estudo e a saturação hídrica dos solos. A vegetação, do mesmo modo, apresenta distinta
estrutura conforme as áreas de estudo, mas se relaciona, principalmente, com as unidades fitogeográficas
dominantes. Nas planícies do Primeiro e Segundo planaltos predomina a Floresta Ombrófila Mista
Aluvial montana (FOM), onde as comunidades arbóreas são dominadas por Sebastiania commersoniana

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Bonnet, A. et al.
(Baill.) L.B. Sm. e R.J. Downs (BARDDAL et al., 2004). Nas áreas do Terceiro Planalto, onde
predomina a Floresta Estacional Semidecidual (FES), a vegetação está conservada apenas no Parque
Nacional do Iguaçu, apresentando maior diversidade do componente arbóreo em relação à FOM
(CURCIO, 2006).

Tabela 1. Variáveis climáticas e geomorfológicas das áreas de estudo na planície do rio Iguaçu, PR.
Cmin = valores mínimos de dias de chuva/ano; Umin = valores mínimos de umidade relativa
média mensal; Pmin = valores mínimos de precipitação média mensal; alti = altitude; Lpla =
largura máxima da planície; Lrio = largura média do rio; Sorg = altura de soerguimento da
margem; Aflu = presença de afluente (●).
Table 1. Climatic and geomorphologic variables of study areas at the Iguaçu river floodplains, PR.
Cmin = minimum days of rain/year; Umin = minimum average humidity/month; Pmin =
minimum average precipitation/month; alti = altitude; Lpla = maximum width of the
floodplain; Lrio = medium width of the river; Sorg = height of river bank; Aflu = presence of
tributary (●).
Cmin Umin Pmin alti Lpla Lrio Sorg
Compartimento Superfície Aflu
(dias) (%) (mm) (m) (m) (m) (m)
agradação 137 69,7 8,8 878 900 35 1,0
GM Costeiro
degradação 137 69,7 8,8 878 900 35 1,7
agradação 137 69,7 8,8 865 100 45 2,1
Campo do Tenente
degradação 137 69,7 8,8 865 100 45 4,0
agradação 137 69,7 8,8 832 350 17,5 1,0
Furnas
degradação 137 69,7 8,8 832 350 17,5 1,0 ●
agradação 137 69,7 8,8 788 400 45 3,5
Mafra/Rio do Sul
degradação 137 69,7 8,8 788 400 45 4,0
agradação 137 69,7 8,8 769 2.375 50 1,8
Rio Bonito
degradação 120 71,1 4,0 769 2.375 50 2,3 ●
agradação 120 71,1 4,0 764 2.125 55 1,0
Palermo
degradação 120 71,1 4,0 764 2.125 55 3,0
agradação 120 71,1 4,0 761 3.500 60 1,5
Irati
degradação 120 71,1 4,0 761 3.500 60 3,5
agradação 120 71,1 4,0 758 5.125 62 1,6
Serra Alta
degradação 120 71,1 4,0 758 5.125 62 3,0
agradação 120 71,1 4,0 756 1.750 130 1,8 ●
Teresina
degradação 120 71,1 4,0 756 1.750 130 3,0 ●
agradação 120 71,1 4,0 753 5.000 250 7,0 ●
Rio do Rasto
degradação 120 71,1 4,0 753 5.000 250 4,5 ●
agradação 99 62,1 2,5 233 875 600 4,5
Serra Geral I
degradação 99 62,1 2,5 233 875 600 6,0
agradação 99 62,1 2,5 219 950 600 5,5
Serra Geral II
degradação¹ 99 62,1 2,5 219 950 600 6,0

Procedimento amostral
Os fatores ambientais foram analisados em diferentes escalas da paisagem e se referem a dados
climáticos, geomorfológicos, pedológicos e espaciais, além de características da floresta e dos indivíduos
arbóreos. Na escala dos compartimentos geológicos (Figura 1), foram registrados os dados climáticos e a
altitude (Tabela 1). As variáveis climáticas foram obtidas a partir dos dados coletados nas estações de
Curitiba, União da Vitória e Foz do Iguaçu, gentilmente cedidas pelo Instituto Tecnológico Simepar (PR),
e representadas pelos valores mínimos de dias de chuva/ano (Cmin), de umidade relativa média mensal
(Umin) e de precipitação média mensal (Pmin). As altitudes (alti) foram registradas com GPS (Garmin
76CSx) e corrigidas com base nas cartas planialtimétricas da região, na escala 1:50.000 (IBGE).
Nas áreas de estudo, foram registradas características geomorfológicas, como a largura máxima
da planície (Lpla) e a largura média do rio (Lrio), além da presença de afluentes (aflu), utilizando-se
fotografias aéreas, escala 1:25.000, ano de 1980 (Tabela 1). Foram anotadas, em campo, as alturas de

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Bonnet, A. et al.
soerguimento das margens (sorg), com base em uma série de observações fluviométricas ao longo dos
trabalhos. O regime hídrico dos solos predominantes nas áreas foi classificado conforme Embrapa (1999),
baseando-se em dados de permeabilidade saturada e características morfológicas (CURCIO, 2006). As
classes de drenagem dos solos foram expressas pelas categorias não-hidromórfico (nh), semi-
hidromórfico (sh) e hidromórfico (h).
Em cada área de estudo, foram instaladas nove parcelas com 5 x 10 m, para registro das
bromeliáceas nos forófitos. As parcelas foram ordenadas em três faixas paralelas ao rio e contíguas, a
partir da sua margem. A distribuição das faixas tem o objetivo de refletir a disposição espacial das
bromeliáceas em relação ao canal e foram analisadas, espacialmente, se eram adjacentes ao rio (rio), a
solos hidromórficos (hidro) ou distante das duas feições (dst). Todas as árvores incluídas nas parcelas
foram avaliadas quanto à presença de espécies de bromeliáceas. O critério de inclusão dos indivíduos
arbóreos nas parcelas foi apresentar perímetro à altura do peito (PAP) igual ou superior a 15 cm. Com os
dados coletados nas faixas de parcelas, foram calculados os índices de Shannon (Hi) e Pielou (E),
densidade absoluta (DA), dominância absoluta (DoA) e riqueza de árvores (Sarv) (CURCIO, 2006).
Foram feitas observações sobre 2.813 forófitos, registrando-se o número de espécies de bromeliáceas
existente sobre cada árvore (BONNET, 2006), além da espécie, diâmetro (DAP), altura total (H), número
de perfilhos (perf), altura de início da copa (PIM), grau de inclinação do fuste em relação ao solo (incl) e
presença de plântulas (plant) (CURCIO, 2006).
Nas áreas de estudo, além da amostragem quantitativa, foi realizado levantamento florístico de
bromeliáceas. Percorrendo-se aproximadamente 1 ha ao redor da área das parcelas, foram registradas
todas as espécies, sempre respeitando os limites da planície fluvial. Exemplares férteis de Bromeliaceae
foram depositados no Herbário da Universidade Federal do Paraná (EFC). Para identificação das plantas
arbóreas e epifíticas em campo, quando necessário, utilizou-se binóculo e técnicas de escalada em
árvores, seguidos por consultas a especialistas, em alguns casos. Os nomes científicos foram verificados
em IPNI (2007).

Análise dos dados

Os dados de presença das bromeliáceas sobre os forófitos foram utilizados para o cálculo do
valor de importância epifítico (VIE) de cada espécie de bromélia, computado a partir da média das
frequências relativas sobre espécies forofíticas (Sri) e indivíduos forofíticos (Nri) em cada área de estudo
(WAECHTER, 1992). As frequências relativas sobre indivíduos forofíticos também foram empregadas no
cálculo dos índices de diversidade de Shannon e equabilidade de Pielou, cujas variâncias e comparações
foram analisadas através do método Jackknife (EFRON, 1979). Foi calculada a diversidade
intercomunitária ou beta (Bt), de Wilson; Shmida (MAGURRAN, 1988), que estima o grau de
substituição específica entre as áreas de estudo. As distâncias de Jaccard, calculadas entre os
compartimentos, foram utilizadas para confeccionar o algoritmo de agrupamentos, elaborado com base na
metodologia hierárquica-aglomerativa das médias das distâncias.
Para verificar o efeito das variáveis ambientais, referentes a dados climáticos, geomorfológicos,
pedológicos e espaciais, além de características da floresta e dos indivíduos arbóreos, sobre a riqueza de
bromeliáceas, foi empregada, inicialmente, a análise de componentes principais. Esta análise selecionou,
dentre as 29 variáveis ambientais levantadas, aquelas que mais explicavam a variabilidade total do
conjunto de dados. Na sequência, foi utilizada a análise de regressão múltipla (DRAPER; SMITH, 1981)
para verificar quais componentes apresentavam relação significativa com a riqueza de bromeliáceas. As
variáveis ambientais foram padronizadas conforme a fórmula conhecida como ajuste de extensão (range
extension), em que Y = X – Xmin/(Xmax –Xmin). Foi utilizado o Sistema SAS® para analisar os dados e
processar a análise de componentes principais e a análise de regressão múltipla.

RESULTADOS

Foram registradas, na planície do rio Iguaçu, 14 espécies epifíticas de Bromeliaceae,

pertencentes a seis gêneros distintos (Tabela 2). Entre as áreas de estudo, o número de espécies foi
variável, tendo sido registrada a menor riqueza em Serra Geral II agradação (duas), e a maior em duas
áreas, Furnas agradação e Rio Bonito degradação (nove).

FLORESTA, Curitiba, PR, v. 40, n. 1, p. 193-208, jan./mar. 2010. 197

Bonnet, A. et al.
 Os índices de Shannon e Pielou foram extremamente baixos e variáveis entre os compartimentos
e entre as superfícies (Tabela 2). Os maiores valores concentraram-se no trecho compreendido entre o
segundo e o sexto compartimento, respectivamente, Campo do Tenente e Palermo. Levando-se em conta
a superfície geomórfica, as degradações apresentaram, de modo geral, os índices de Shannon e de Pielou
mais altos. Por outro lado, há uma clara diminuição na riqueza e na diversidade nas áreas da FES, o que
se refletiu no índice de diversidade beta (Bt) (ou diversidade intercomunitária), cujo cálculo resultou no
valor de 1,12.

Tabela 2. Valor de importância epifítico (VIE) das bromeliáceas e Índices de Shannon (H’) e de Pielou
(E) das áreas de estudo estabelecidas nas planícies do rio Iguaçu, com indicação das espécies
registradas apenas no levantamento florístico (●). Acrônimos formados pelas letras iniciais das
áreas de estudo, seguidas por a = superfície de agradação ou por d = superfície de degradação.
Em cada coluna, letras minúsculas distintas indicam índices significativamente diferentes
(p < 0,05), conforme o teste Jackknife.
Table 2. Importance value of bromeliad species (VIE) and Shanon (H’) and Pielou (E) indexes of study
areas of Iguaçu river floodplains, with indication of the species only registered on floristic
survey (●). Acronyms formed by first letters of study areas names, followed by a = aggradation
surface or by d = degradation surface. In each column, distinct small letters indicate
significantly different indexes (p < 0.05), according to Jackknife test.
Unidade Floresta Estacional
Floresta Ombrófila Mista
Fitogeográfica Semidecidual
Espécies/Áreas de SII
GCa GCd CTa CTd FUa FUd MSa MSd RBa RBd PAa PAd IRa IRd SAa SAa TEa TEd RRa RRd SIa SId SIIa
estudo d
Acanthostachys
strobilacea Link, ● 66,7 ●
Klotzsch e Otto
Aechmea
bromeliifolia ●
(Rudge) Baker
Aechmea
distichantha 23,4 6,6 ● 3,9 ● ● 14,6 13,2 5,1 3,0 4,8 8,6 6,2 4,2 ● 25,0 28,6 ●
Lem.
Aechmea
recurvata
4,8 6,4 12,2 6,1 5,6 6,5 3,7 8,7 29,4 12,4 8,3 9,9 14,1 21,9 32,1 54,8 11,2 ●
(Klotzsch) L. B.
Sm.
Billbergia nutans 10
2,4 1,5 10,7 ● 2,2 ● ● ● ● 2,6 75,0 57,1 33,3
H. Wendl. 0
Tillandsia
mallemontii 18,9 29,3 ● 33,8
Glaz. ex Mez
Tillandsia
recurvata 7,8 9,6 7,2 2,4 1,5 1,5
(L.) L.
Tillandsia stricta
50,8 51,8 17,5 5,9 13,5 10,8 16,7 21,3 ●
Sol. ex Sims
Tillandsia
tenuifolia 10,9 3,9 ● 5,5 61,1 20,2 19,6 37,4 22,1 28,5 36,6 28,8 57,7 31,5 39,6 32,5 36,8 35,6 14,3 ●
L.
Tillandsia
usneoides 6,7 9,6 14,7 47,9 60,2 20,2 6,1 44,3 36,1 10,5 47,1 2,7 40,1 47,0 30,1 42,2 31,2 ● ● 21,4
(L.) L.
Vriesea
friburgensis 9,6 33,1 2,5 6,8 29,7 12,1 3,1 15,9 20,9 12,3 2,7 1,5 13,6 2,2 12,2 7,3 25,8 ● 29,2
Mez
Vriesea platynema
● ●
Gaudich.
Vriesea reitzii
Leme e A. F. 11,3 12,7 1,5 2,1 17,5 3,1 ● ● 9,6 4,2 ●
Costa
Wittrockia
cyathiformis ● ● 8,7 ●
(Vell.) Leme
Total de espécies
5 6 7 7 9 6 6 8 6 9 8 7 8 5 6 6 5 6 8 7 3 3 2 6
Índices de 1,1 1,3 1,6 1,2 1,0 1,5 1,1 1,5 1,5 1,5 1,3 1,6 1,2 1,2 0,9 1,2 1,2 1,3 0,8 1,3 0,6 1,0 0,6
0
Shannon cd bc a bc cd ab c ab ab ab bc ab bc bc cd bc bc bc d b e cd de
Índices de Pielou 0,7 0,7 0,9 0,6 0,6 0,9 0,7 0,7 0,9 0,7 0,6 0,8 0,7 0,7 0,6 0,9 0,9 0,9 0,6 0,8 0,8 0,9 0,9
0
cd bc ab d cd a cd cd ab bc d bc cd cd d ab ab ab d ab bc ab a

Duas espécies foram exclusivas da Floresta Estacional Semidecidual (FES) – Acanthostachys

strobilacea e Aechmea bromeliifolia –, enquanto oito foram restritas à Floresta Ombrófila Mista (FOM) –
Tillandsia mallemontii, T. stricta, T. recurvata, T. usneoides, Vriesea friburgensis, V. platynema, V. reitzii
e Wittrockia cyathiformis. Quatro espécies foram comuns às duas unidades fitogeográficas: Aechmea
distichantha, A. recurvata, Billbergia nutans e Tillandsia tenuifolia, todavia nenhuma ocorreu em todas
as áreas de estudo.

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Bonnet, A. et al.
 Tillandsia tenuifolia e T. usneoides foram as espécies mais frequentes na maioria das áreas onde
predomina a FOM, enquanto Billbergia nutans se destaca nas áreas onde predomina a FES (Tabela 2).
Aechmea bromeliifolia e Vriesea platynema foram registradas apenas no levantamento florístico e em
poucas áreas de estudo: Serra Geral II degradação (A. bromeliifolia), Teresina agradação e Rio do Rasto
agradação (V. platynema).
A análise dos agrupamentos gerados com base no índice de Jaccard revela a existência de dois
grandes grupos (Figura 2), sendo um deles formado pelos compartimentos inseridos na FOM e outro por
aqueles inseridos na FES. Considerando a FOM, os compartimentos com maior similaridade são Teresina
e Serra Alta, seguidos pelos compartimentos Rio Bonito e Furnas.

Figura 2. Dendrograma dos compartimentos da planície do rio Iguaçu, baseado na similaridade das
bromeliáceas epifíticas. I: Floresta Estacional Semidecidual; II: Floresta Ombrófila Mista.
Figure 2. I: Dendrogram reporting relationships among compartments of Iguaçu river floodplain, based
on the similarity of epiphytic bromeliads. I: Seasonal Semideciduous Forest; II: Mixed
Ombrophilous Forest.

Nas áreas de estudo inseridas no Primeiro e Segundo planaltos, onde predomina a FOM, os
maiores forófitos amostrados pertencem às espécies Araucaria angustifolia (Bertol.) O. Kuntze,
Erythrina crista-galli L., Luehea divaricata Mart., Matayba elaeagnoides Radlk. e Vitex megapotamica
(Spreng.) Mold. Sob predomínio da FES, os maiores indivíduos arbóreos nas áreas do Terceiro Planalto
foram Parapiptadenia rigida (Benth.) Brenan, Diatenopteryx sorbifolia Radlk., Chrysophyllum
gonocarpum (Mart. e Eichler ex Miq.) Engl., Nectandra megapotamica Mez, Erythrina falcata Benth.,
Patagonula americana L. e Peltophorum dubium (Spreng.) Taub.
Através de processos interativos de análise de componentes principais, foram selecionadas 16
componentes (Tabela 3), com base nos critérios das comunalidades superiores a 0,7 e autovalores
superiores a 1, segundo Kaiser (1958). Na sequência, a análise de regressão múltipla revelou seis variáveis
ambientais que apresentaram relação significativa (p-valor < 0,0001) com o número de espécies de
bromélias (Tabela 4).
Segundo a análise multivariada, as riquezas de bromeliáceas registradas sobre cada um dos 2.813
forófitos analisados responderam, na planície do rio Iguaçu, a fatores geomorfológicos e estruturais da
floresta. Os resultados mostram que a largura máxima da planície e a largura média do rio estão
negativamente relacionadas com o número de espécies, ou seja, quanto mais largos a planície e o rio
Iguaçu, menor a riqueza de bromeliáceas (Tabela 4). Por outro lado, a proximidade dos indivíduos
arbóreos com o rio está positivamente relacionada com o número de espécies, assim como a presença de

FLORESTA, Curitiba, PR, v. 40, n. 1, p. 193-208, jan./mar. 2010. 199

Bonnet, A. et al.
solos não e semi-hidromórficos. Considerando a comunidade arbórea, quanto maior o diâmetro dos
indivíduos arbóreos, maior a riqueza específica de bromeliáceas na planície do rio Iguaçu.
As variáveis que representavam os valores mínimos de precipitação média mensal e parcelas
localizadas distantes do rio e dos solos hidromórficos revelaram-se combinações lineares de outras
variáveis e, consequentemente, foram excluídas na análise de regressão.

Tabela 3. Comunalidades e cargas fatoriais das variáveis, porcentagem de explicação dos fatores
resultantes da análise de componentes principais. Umin: menor umidade média/mês; Cmin:
valor mínimo dias chuva/ano; Sh: faixa de parcelas em solos semi-hidromórficos; Nh: faixa de
parcelas em solos não-hidromórficos; Lpla: largura máxima da planície; Pmin: valor mínimo
de precipitação média mensal; Rio: faixa de parcelas adjacente ao rio; Dst: faixa de parcelas
distante do rio e de solos hidromórficos; DAP: diâmetro à altura do peito; H: altura total das
árvores; Hidro: faixa de parcelas adjacente a solos hidromórficos; VA: variância acumulada.
Table 3. Comunalities and scoring coefficients of the variables, explanation percentage of the resulting
factors of principal component analysis. Umin: minimum average humidity/month; Cmin:
minimum days of rain/year; Sh: strips of plots at semihydromorphic soils; Nh: strips of plots at
no hydromorphic soils; Lpla: maximum width of the floodplain; Pmin: minimum average
precipitation/month; Rio: strip of plots is adjacent to the river; Dst: strips of plots far from the
river and from hydromorphic soils; DAP: breast height diameter; H: total height from the trees;
Hidro: strips of plots adjacent to the hydromorphic soils; VA: accumulated variance.
Variáveis Comunalidade Fator1 Fator2 Fator3 Fator4 Fator5 Fator6 Fator7
Altitude 0,9925 0,9572 -0,2190 0,1384 0,0060 0,0244 -0,0322 0,0857
Umin 0,9698 0,8761 -0,1590 0,1131 0,3920 0,0061 -0,0411 0,0929
Cmin 0,9800 0,8754 -0,1859 0,0655 -0,4145 0,0308 -0,0163 0,0419
Largura média rio 0,9532 -0,9409 0,1694 -0,1693 0,0290 -0,0097 -0,0113 -0,0968
Índice Shannon 0,9784 -0,2617 0,9267 -0,1595 0,1144 -0,1083 0,0069 -0,0276
Nº espécies árvores 0,8270 -0,1657 0,8548 -0,0638 -0,0586 0,2358 -0,0046 0,0753
Índice Pielou 0,8758 -0,2018 0,8403 -0,1151 0,1832 -0,2815 -0,0022 -0,0535
Sh 0,9779 0,1480 -0,1285 0,9634 -0,0066 0,0227 0,0004 0,1034
Nh 0,9758 -0,1701 0,1417 -0,9525 0,0471 -0,04 0,0076 -0,1251
Lpla 0,9122 0,0739 0,0941 -0,0384 0,9454 0,0142 -0,0203 0,0431
Pmin 0,9434 0,6604 -0,1531 0,0270 -0,6941 0,0349 -0,0006 0,0075
Rio 0,9848 -0,0398 -0,0558 -0,0429 -0,0142 0,8875 -0,0616 -0,4320
Dst 0,9808 -0,1186 0,0451 -0,1428 -0,0246 -0,832 0,0538 -0,4985
DAP 0,7917 -0,0986 -0,0257 -0,0153 0,1250 0,0758 0,8707 -0,0386
H 0,7726 0,0595 0,0258 0,0095 -0,1532 -0,1609 0,8467 0,0449
Hidro 0,9976 0,1644 0,0106 0,1928 0,0402 -0,0494 0,0074 0,9639
Variância - 5,4677 2,0223 1,8681 1,6936 1,5165 1,3424 1,0033
VA (%) - 0,3417 0,4681 0,5849 0,6907 0,7855 0,8694 0,9321

DISCUSSÃO

Quando comparados os dados de levantamentos conduzidos em planícies fluviais de distintos

rios brasileiros (Tabela 5), grande parte da região Sul, pode-se afirmar que as riquezas de bromeliáceas
são bastante semelhantes, apesar das diferentes metodologias empregadas. A semelhança é mantida
quando consideramos estudos em outras formas de relevo no país (PETEAN, 2002; BORGO; SILVA,
2003; GAIOTTO; ACRA, 2005; BONNET et al., 2007) ou diminui em comparação a levantamentos
feitos em áreas protegidas na Floresta Ombrófila Densa, onde foram registradas as maiores riquezas em
bromeliáceas no Brasil (FONTOURA et al., 1997; SCHÜTZ-GATTI, 2000; MAMEDE et al., 2004;
BREIER, 2005). Esses dados indicam que planícies fluviais, como feição geomórfica da paisagem, não
podem ser relacionadas diretamente à menor riqueza em bromeliáceas. No entanto, a composição
florística e a estrutura diferem entre comunidades epifíticas de planícies e de encostas, como registrado
por Kersten (2006) para a Floresta Ombrófila Mista no Paraná.

200 FLORESTA, Curitiba, PR, v. 40, n. 1, p. 193-208, jan./mar. 2010.

Bonnet, A. et al.
Tabela 4. Nível de significância, estimativa e erros dos parâmetros do modelo de regressão obtidos por
componentes principais para o efeito do número de espécies de bromeliáceas. Coeficiente de
determinação (R2): 0,8898; erro quadrático médio (EQM): 0,0117; número de observações (n):
2813.
Table 4. Significance level, parameter estimate and standard error of the regression model obtained by
principal components to the effect of the number of bromeliad species. Determination
coefficient (R2): 0,8898; average quadratic error; number of observations (n): 2813.
Componentes principais Prob > t Estimativa Erro
Valor mínimo dias chuva/ano por estação meteorológica 0,2372 - -
Menor umidade média/mês por estação meteorológica 0,2411 - -
Altitude na área de estudo 0,0482 - -
Largura máxima da planície na região da área de estudo <0,0001 -0,0830 0,0064
Largura média do rio na região da área de estudo <0,0001 -0,1003 0,0068
Faixa de parcelas em solos semi-hidromórficos <0,0001 0,0478 0,0046
Faixa de parcelas em solos não-hidromórficos <0,0001 0,0592 0,0045
Faixa de parcelas adjacente ao rio <0,0001 0,0522 0,0043
Faixa de parcelas adjacente a solos hidromórficos 0,521 - -
Diâmetro à altura do peito de cada árvore <0,0001 0,4868 0,0338
Altura total de cada árvore 0,505 - -
Índice de Shannon das árvores por faixa de parcelas 0,8929 - -
Índice de Pielou das árvores por faixa de parcelas 0,0309 - -
Número de espécies de árvores por faixa de parcelas 0,1371 - -

Tillandsia tenuifolia, apesar de ser uma das espécies com maior valor de importância nas
florestas estudadas sob domínio da FOM, foi registrada nas duas unidades fitogeográficas estudadas
(Tabela 2). O mesmo ocorreu com Billbergia nutans, com grande destaque na FES, mas comum nas
florestas sob domínio da FOM. É provável que essas duas espécies, além de Aechmea distichantha e de A.
recurvata, apesar de não terem sido registradas em todas as áreas estudadas, tenham existido
originalmente em toda a extensão da planície do rio Iguaçu.
Os altos valores de importância de Tillandsia usneoides em grande parte das áreas sob domínio
da FOM, onde ocorreu com exclusividade (Tabela 2), são, provavelmente, relacionados com as amplas
planícies e grande distribuição de solos hidromórficos e semi-hidromórficos que ladeiam esse trecho do
rio. A elevada saturação hídrica dos solos em locais de afloramento do lençol freático, como as bacias de
inundação, associada à maior intensidade lumínica incidente nessas áreas com pouquíssimos indivíduos
arbóreos (CURCIO, 2006) favorecem o crescimento de grandes agrupamentos dessa bromeliácea sobre os
forófitos da floresta aluvial. Considerada heliófila e seletiva higrófita (REITZ, 1983), T. usneoides cresce
em grandes agrupamentos nas árvores que margeiam o curso d’água e margeiam as zonas de maior
hidromorfia dos solos, além dos indivíduos arbóreos que se destacam em altura na floresta.
Os dados indicam que as duas espécies com ocorrência exclusiva na FES, Acanthostachys
strobilacea e Aechmea bromeliifolia, apresentam distribuição geográfica relacionada com essa unidade
fitogeográfica, pois foram registradas sob seu domínio na região norte, centro-oeste e oeste do Paraná
(BORGO et al., 2002; CERVI; BORGO, 2007; DETTKE et al., 2008) e norte e leste de São Paulo
(PINTO et al., 1995; DISLICH; MANTOVANI, 1998).
A variabilidade de espécies encontrada nas planícies do rio Iguaçu deve-se às mudanças
existentes nos atributos bióticos e abióticos das áreas de estudo. A diminuição na riqueza de bromeliáceas
nas áreas sob domínio da FES, evidenciada através das riquezas e dos índices de Shannon (Tabela 2),
corresponde ao gradiente leste-oeste de diminuição de espécies de bromeliáceas, já registrado em Santa
Catarina por Reitz (1983). Do mesmo modo, o valor obtido no cálculo do índice de diversidade beta
(1,12) indica que houve uma clara substituição de espécies de montante para jusante do rio Iguaçu,
equivalente à de 1,06 registrada ao longo de toda a planície costeira do Rio Grande do Sul (WAECHTER,
1992).
No Paraná, o baixo número de espécies na FES registrado pelo presente estudo é ratificado por
levantamentos pontuais, como Bolós et al. (1992), Borgo et al. (2002), Cervi; Borgo (2007) e Dettke et

FLORESTA, Curitiba, PR, v. 40, n. 1, p. 193-208, jan./mar. 2010. 201

Bonnet, A. et al.
al. (2008). Apesar da pouca importância das variáveis climáticas evidenciada pelas análises estatísticas no
presente estudo (Tabela 4), a disponibilidade hídrica é um dos fatores mais importantes para a flora
epifítica (GENTRY; DODSON, 1987; WAECHTER, 1992; DISLICH; MANTOVANI, 1998; ZOTZ;
HIETZ, 2001). A umidade relativa do ar é menor na região da FES, apesar da maior precipitação média
anual (Tabela 5), enquadrando-se na zona com 70-75% de umidade, enquanto as áreas estudadas da FOM
apresentam umidade entre 80-85% (IAPAR, 1994). Na região inserida na FOM, também existe maior
uniformidade da distribuição da precipitação ao longo do ano, evidenciado através de um maior número
de dias de chuva por ano, além de maiores valores mínimos de umidade relativa média mensal e de
precipitação média mensal (Tabela 1). Para essa mesma região, Maack (2002) cita as zonas de neblina,
formada nos meses de inverno, que, além de uma proteção da vegetação às geadas, também representa
mais uma fonte de água para a vegetação epifítica.

Tabela 5. Estudos realizados em planícies fluviais no Brasil. Prec.: precipitação média anual; UF:
unidade fitogeográfica (FOM: Floresta Ombrófila Mista; FES: Floresta Estacional
Semidecidual; FED: Floresta Estacional Decidual; EGL: Estepe Gramíneo Lenhosa; FOD:
Floresta Ombrófila Densa); FV: forma de vida (E: epifítica; G: epifítico, terrestre e/ou
rupestre); S: riqueza de bromeliáceas.
Table 5. Studies performed in floodplains in Brazil. Prec.: annual average rainfall; UF: phytogeographic
unit (FOM: Mixed Ombrophilous Forest; FES: Seasonal Semideciduous Forest; FED: Seasonal
Deciduous Forest; EGL: Grassland; FOD: Dense Ombrophilous Forest), FV: life form (E:
epiphytic; G: epiphytic, terrestrial and/or saxicoles); S: bromeliad richness.
Prec.
Localidade Autores UF FV S
(mm)
Curitiba – União da Vitória (PR) Presente estudo 1.452 FOM E 12
União da Vitória – Foz do Iguaçu (PR) Presente estudo 1.798 FES E 6
Araucária – Lapa (PR) Kersten (2006) 1.500 FOM E 16
Araucária (PR) Kersten; Silva (2002) 1.400 FOM E 9
Curitiba (PR) Dittrich et al. (1999) 1.451 FOM E 11
São Mateus (PR) Silva et al. (1997) 1.379 FOM G 8
Marcelino Ramos (RS) Rogalski; Zanin (2003) 1.400 FED E 10
Eldorado do Sul (RS) Giongo; Waechter (2004) 1.310 EGL E 9
Jureia (SP) Fischer; Araújo (1995) 4.200 FOD E 15

A análise da similaridade entre os compartimentos resultou em dois grupos que correspondem

exatamente às unidades fitogeográficas (Figura 2) que, por sua vez, são uma expressão das características
climáticas e altitudinais existentes nas respectivas regiões geográficas. Considerando a FOM, a alta
similaridade entre os compartimentos Teresina e Serra Alta (100%) sugere que a proximidade geográfica
e, consequentemente, altitudinal (Tabela 1), entre áreas esteja influenciando na determinação da maior
semelhança florística entre os grupos de bromeliáceas epifíticas. Apesar da maior distância geográfica
entre as áreas formadoras dos demais subgrupos (Figura 2), pode ainda ser identificada uma distribuição
aproximada das áreas de estudo no Segundo Planalto, de montante para jusante do rio, com isolamento da
área de estudo localizada no Primeiro Planalto Paranaense (GM Costeiro).
A variável altitude, no entanto, não apresentou relação com a riqueza de bromeliáceas, o que
pode estar relacionado com as pequenas diferenças existentes entre as áreas de estudo. Na literatura, são
citados os efeitos da altitude em regiões com grandes diferenças altitudinais, como nos Andes, onde o
máximo em diversidade ocorre entre 1.000 e 2.000 m s.n.m. (GENTRY; DODSON, 1987). Nos Andes
equatorianos, Gilmartin (1973) mostrou que 17 espécies de bromeliáceas ocorrem em menores altitudes,
onde as encostas apresentam maior umidade, demonstrando íntima correlação entre o efeito da altitude e
da umidade sobre essas epífitas. Na Colômbia, Sudgen (1981) afirma que o fator altitude está relacionado
com a interceptação de umidade pelas bromeliáceas, como resultado de maiores períodos de cobertura por
nuvens. Hietz; Hietz-Seifert (1995), no México, também discutem a relação de padrões climáticos
relacionados a fortes gradientes altitudinais, determinando a riqueza de epífitos nas florestas. Excluindo-
se a variável altitude para explicar as similaridades entre as áreas e a riqueza de bromeliáceas, deve-se

202 FLORESTA, Curitiba, PR, v. 40, n. 1, p. 193-208, jan./mar. 2010.

Bonnet, A. et al.
considerar o grau de intervenção antrópica e a limitação na dispersão das espécies na análise da estrutura
das comunidades (YEATON; GLADSTONE, 1982). A distância da fonte de propágulos, como é o caso
das epífitas de florestas mais conservadas e/ou de grandes árvores remanescentes na planície, interfere nas
taxas de recolonização dos forófitos por espécies anemocóricas, como são a maioria das bromeliáceas
(Vriesea e Tillandsia) na FOM (Tabela 2). No entanto, pouco se sabe sobre as distâncias de dispersão
dessas espécies (BENZING, 1990), ainda mais em ambientes onde a floresta é naturalmente descontínua,
como são as planícies fluviais, e fortemente influenciada pelo canal do rio, onde a luminosidade, umidade
e deslocamento do ar são distintos.
Em escala local, a análise de regressão mostrou que a proximidade do rio está positivamente
relacionada à riqueza de bromeliáceas (Tabela 4), ou seja, as árvores mais próximas ao rio foram
colonizadas por mais espécies. Esse resultado remete à alta umidade relativa do ar originada pela
evaporação da água e à maior luminosidade incidente nessa porção das florestas fluviais (ROGALSKI;
ZANIN, 2003), proporcionando microambientes favoráveis e singulares para essas plantas, que dependem
fortemente de condições microclimáticas para se estabelecer e crescer. Benzing (1990) ressalta que a
diversidade de bromeliáceas é maior em posição adjacente ao rio, porque o suprimento contínuo de
umidade possibilita a ocorrência, nas árvores das margens, tanto de espécies adaptadas à maior
intensidade lumínica como aquelas que necessitam de maior umidade para sobreviver e que, comumente,
colonizam forófitos nas porções mais sombreadas da floresta.
Destaca-se também a inclinação das árvores sobre o rio. Apesar da baixa comunalidade da
variável inclinação das árvores e sua consequente exclusão da análise de componentes principais, o forte
ângulo apresentado pelos indivíduos arbóreos estabelecidos nessa porção adjacente ao rio propicia a
formação de substrato mais horizontal, o que também pode ser considerado um fator de favorecimento à
colonização das bromeliáceas.
Nas áreas sob domínio da FOM, as menores riquezas concentraram-se no trecho onde o rio
Iguaçu apresenta padrão meandrante livre e suas planícies apresentam grandes dimensões – Irati
degradação até Teresina degradação (Tabela 2). Esse resultado é ratificado pela relação negativa da
riqueza de bromeliáceas com as variáveis largura máxima de planície e largura média do rio (Tabela 4) e
leva à suposição de que a menor riqueza de espécies epifíticas nessa região de planícies amplas seja
resultante da forte degradação atual do componente arbóreo (CURCIO, 2006), tanto pela proximidade das
cidades (São Mateus do Sul e União da Vitória) quanto pela ocupação das planícies por pastagens.
Planícies fluviais amplas são mais exploradas para implantação de sistemas produtivos, geralmente com
baixa tecnicidade, gerando forte impacto nas florestas remanescentes. Deve-se considerar ainda que, já no
início do século passado, a navegação a vapor entre as cidades citadas impôs forte grau de degradação das
florestas fluviais nesse trecho do rio Iguaçu, a ponto de arrasar com as florestas formadas,
predominantemente, por Sebastiania commersoniana, gerando a necessidade de substituição por Mimosa
scabrella Benth. (bracatinga), como especificado na literatura (REISEMBERG, 1973).
Os índices de Shannon e de equabilidade, que são, de modo geral, pouco mais elevados nas
superfícies de degradação (Tabela 2), podem ser justificados, em primeira análise, pelo maior tempo de
formação em comparação às superfícies de agradação (CURCIO, 2006). Superfícies de agradação estão
sendo formadas pela deposição de sedimentos, enquanto que, concomitantemente, verifica-se a retirada de
sedimentos na superfície de degradação. Sendo assim, árvores instaladas nas superfícies de degradação
estão a mais tempo disponíveis para colonização pelas epífitas. Ademais, superfícies de degradação
possuem maior soerguimento das margens (Tabela 1), menor movimentação de relevo e solos
predominantemente semi e não-hidromórficos (CURCIO, 2006), o que remete ao resultado da análise de
regressão múltipla (Tabela 4), que aponta essas categorias de drenagem dos solos como positivamente
relacionadas com a riqueza de bromeliáceas. As superfícies de agradação, por sua vez, possuem
sucessivas feições de acúmulo de água, as interbarras com solos hidromórficos, nas quais as árvores, de
modo geral, não crescem devido à elevada saturação hídrica, resultando na supressão de substrato para
bromeliáceas epifíticas. Desse modo, condicionantes geomorfológicos e pedológicos das superfícies de
degradação possibilitam maior densidade de indivíduos arbóreos, desenvolvendo-se por períodos
prolongados de tempo, representando mais superfície de fixação para as epífitas. Essa conjunção de
fatores sugere que as espécies de bromeliáceas, na planície do rio Iguaçu, respondem à presença e
longevidade dos indivíduos arbóreos, os quais, por sua vez, estão intimamente relacionados ao tempo de
construção da superfície, assim como às condições pedológicas. Esses resultados indicam também que as

FLORESTA, Curitiba, PR, v. 40, n. 1, p. 193-208, jan./mar. 2010. 203

Bonnet, A. et al.
características geomorfológicas e pedológicas das planícies devem ser inseridas nas discussões relativas à
comunidade epifítica, sobretudo de bromeliáceas, uma vez que afetam diretamente a distribuição e o porte
dos forófitos, assim como o tempo de existência desses.
Às características geomorfológicas e pedológicas, soma-se a relação positiva da riqueza de
bromeliáceas com os diâmetros dos forófitos (DAP) (Tabela 4), que, comumente, são maiores nas porções
mais antigas da planície. O diâmetro das árvores pode ser traduzido, de modo geral, pelo tempo em que
esses indivíduos estão disponíveis para colonização pelas epífitas, pela área disponível para fixação e pela
multiplicidade em nichos. A relação entre as dimensões (altura e diâmetro) dos forófitos e a diversidade
dessas epífitas já foi demonstrada em outros estudos (YEATON; GLADSTONE, 1982; HIETZ; HIETZ-
SEIFERT, 1995; FONTOURA et al., 1997; MARTIN et al., 2004; WOLF, 2005; BONNET et al., 2007).
Segundo Flores-Palacios; García-Franco (2006), a relação positiva entre a riqueza de espécies epifíticas e
o tamanho das árvores está principalmente relacionada com árvores em processo de crescimento e,
portanto, com a formação de novos microambientes. Representantes dos maiores indivíduos arbóreos,
como Erythrina crista-galli, Vitex megapotamica, Matayba elaeagnoides e Luehea divaricata, eram
comumente encontrados isolados na planície, formando locais de sombra para abrigo do gado. Essas
árvores apresentavam grande biomassa de epífitas, sobretudo bromeliáceas, o que certamente funcionava
como fonte de propágulos para a colonização dos forófitos menores e mais recentes na planície, como
Sebastiania commersoniana. Esses dados indicam que a conservação de florestas de grande porte e/ou a
manutenção de grandes forófitos em áreas fortemente alteradas são ações fundamentais para a
preservação de maior riqueza de bromeliáceas epifíticas na planície do rio Iguaçu.
A diversidade de árvores é apontada como uma variável importante na definição da riqueza de
bromeliáceas por Bennett (1986). Na planície do rio Iguaçu, no entanto, essa variável não influenciou nas
bromeliáceas (Tabela 4). Esse resultado sugere que, para as áreas estudadas, o maior porte dos indivíduos
forofíticos é mais importante do que sua diversificação específica, verificando-se a fixação e o
crescimento das bromeliáceas em várias espécies arbóreas, inclusive aquelas bastante comuns, como
Sebastiania commersoniana.

CONCLUSÕES

• Há uma maior riqueza em bromeliáceas nas planícies da Floresta Ombrófila Mista do que na Floresta
Estacional Semidecidual, fato atribuído à menor disponibilidade hídrica para as epífitas em direção
ao oeste do estado do Paraná, conforme já havia sido identificado para Santa Catarina.
• Superfícies de degradação apresentam mais bromeliáceas epifíticas, o que, provavelmente, está
relacionado com a menor saturação hídrica dos solos e com o maior porte dos indivíduos arbóreos,
variáveis ambientais positivamente relacionadas com a riqueza de espécies.
• Forófitos que crescem em posição mais próxima ao rio e forófitos de grande porte apresentam maior
riqueza de bromeliáceas epifíticas, sendo sua manutenção fator decisivo para a preservação do grupo
das bromeliáceas nas áreas estudadas.

AGRADECIMENTOS

Aos especialistas, pela identificação de bromeliáceas, ao CNPq, pela concessão de auxílio

financeiro à primeira autora deste artigo, e aos revisores, pelas sugestões.

REFERÊNCIAS

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