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AULA
Organização estrutural da raiz
objetivos

Ao longo desta aula, você aprenderá a reconhecer uma

raiz através da estrutura interna, seus tecidos e funções.
Ao final, deverá estar apto a:
• Caracterizar uma raiz através da estrutura interna.
• Descrever a origem e formação dos tecidos.
• Caracterizar a estrutura primária e secundária da raiz.
• Conhecer o desenvolvimento de raízes laterais.
• Conhecer as raízes adventícias.
Botânica I | Organização estrutural da raiz

INTRODUÇÃO Na aula anterior, aprendemos a caracterizar os órgãos vegetativos das plantas.

Observamos detalhes da morfologia externa das raízes, dos caules e das folhas.
Nesta aula serão analisados então a morfologia interna das raízes, os tipos de
tecidos encontrados e suas funções relacionadas.

O QUE ENCONTRAMOS NA ESTRUTURA INTERNA DAS

RAÍZES?

A raiz é um órgão vegetativo que apresenta como principais

funções a absorção de água e sais minerais e a fixação do vegetal ao
substrato. Pode também atuar como órgão de armazenamento, confor-
me ocorre em raízes de cenoura, batata-doce, beterraba, entre outras.
Observe em detalhe, na Figura 18.1. As raízes são ainda responsáveis
pelo transporte de substâncias através do xilema e do floema. Para
desenvolver tais funções e adaptações ao meio, a estrutura interna da
raiz apresenta tecidos associados a essas funções e/ou adaptações que
serão descritas a seguir.

a
fixação do vegetal
ao substrato

atuar como órgão

de armazenamento

b
absorção de água e sais minerais e respon-
sáveis pelo transporte de substâncias
através do xilema e do floema

Figura 18.1: Funções da raiz: (a) esquema de uma raiz principal.

(b) esquema de uma cenoura. (c) corte transversal de uma raiz.

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COMO OCORREM A ORIGEM E A FORMAÇÃO DOS TECIDOS?

AULA
A raiz inicia seu desenvolvimento na radícula do embrião.
Uma importante diferença entre grupos vegetais é evidenciado durante
o desenvolvimento da radícula. Nas Gimnospermas e Dicotiledôneas, a
radícula cresce formando a raiz principal que, mais tarde, dará origem
às raízes laterais, passando a formar o sistema radicular axial ou pivo-
tante (rever definições na Aula 17). O sistema radicular pode sofrer ou
não um crescimento em espessura ou um crescimento secundário. Nas
Monocotiledôneas, a raiz principal tem vida curta e o sistema radicular
é formado por raízes adventícias que se originam do caule. Essas raízes
adventícias e suas raízes laterais darão origem ao sistema radicular fas-
ciculado ou em cabeleira e não sofrem crescimento secundário.
Em geral, o meristema apical, na extremidade inferior do hipo-
cótilo, origina a raiz do embrião, exceto nas Gimnospermas. Conforme
já foi dito antes na Aula 6, durante o seu desenvolvimento, o ápice da
raiz é coberto por um tecido que irá proteger a região meristemática,
conhecida como coifa ou caliptra; por isso, o meristema da raiz ou
ápice radicular é denominado subapical. As células da coifa secretam
mucopolissacarídeos que auxiliam na penetração da raiz no solo durante
seu crescimento. Acredita-se ainda que a coifa seja responsável pelo
crescimento geotrópico positivo das raízes subterrâneas. Essa função é
atribuída aos grandes e numerosos grãos de amido – estatólitos – existen-
tes, que transmitiriam estímulos gravitacionais à membrana plasmática
das células que os possuem.
O meristema que dará origem à coifa recebe o nome de
caliptrogênio. A coifa se desenvolve continuamente, renovando suas
células durante toda vida da planta. Em muitas plantas, as células centrais
da coifa constituem uma estrutura mais diferenciada que normalmente
recebe o nome de columela. A coifa é aparentemente encontrada nas
raízes de quase todas as plantas, exceto em algumas parasitas.

b Figura 18.2: Corte longitudinal de uma

espécie de arácea. Detalhe da ponta da raiz.
Em algumas células da coifa (a), podemos
observar conteúdo vacuolar de compostos
fenólicos; (b) região meristemática.
a

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Na região subopical da raiz, o promeristema tem disposição

definida e variável nos diferentes grupos vegetais. Observamos, então,
dois tipos principais de organização: no primeiro caso, o cilindro vascular,
o córtex e a coifa que tem fileira própria de células iniciais; no segundo,
todas as regiões têm iniciais comuns. Ainda nessa região meristemática,
é bom lembrar que o termo inicial, meristema, é utilizado para
denominar a célula que se divide repetidamente; no entanto, ela mesma
permanece meristemática. Estudos do promeristema radicular indicam
certa inatividade das células iniciais, apesar de uma atividade mitótica
mais intensa ocorrer a uma pequena distância dessas células. Assim, o
promeristema é constituído por um corpo de células iniciais centrais,
quiescentes, que chamaremos de centro quiescente, e pelas camadas
celulares periféricas que se dividem ativamente.
Os tecidos meristemáticos como protoderme, meristema funda-
mental e procâmbio dão origem, respectivamente, à epiderme, ao córtex
e ao sistema vascular, constituindo a estrutura primária da raiz. Uma das
características marcantes da diferenciação epidérmica é o aparecimento
dos pêlos radiculares, também denominados pêlos absorventes, que
atingem seu maior desenvolvimento após a região de diferenciação ou
alongamento, aproximadamente no mesmo ponto em que tem início a
maturação do xilema. O córtex aumenta em diâmetro, em decorrência
de divisões periclinais e do aumento radial das células. A camada mais
interna é denominada endoderme, caracterizada por um espessamento
de suberina, conhecido como estria de Caspary. Logo após a endoder-
me, identificamos a parte mais interna da raiz – o cilindro vascular – e a
primeira camada é conhecida como periciclo. A diferenciação vascular
tem início com uma crescente vacuolização e alongamento dos elemen-
tos do floema, formando assim o protofloema e, a seguir, os primeiros
elementos do protoxilema localizados junto ao periciclo.

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ESTRUTURA PRIMÁRIA DA RAIZ

AULA
Para facilitar o entendimento da estrutura primária da raiz,
utilizaremos um corte transversal. Com isso, podemos observar a clara
separação entre os três sistemas de tecidos: o revestimento, o fundamental
e o vascular que serão descritos a seguir.
Sistema vascular

Periciclo

Endoderme
Córtex
Epiderme

Tricoma

Figura 18.3: Esquema de um corte transversal de raiz em estrutura primária.

Sistema de revestimento

De maneira geral, a epiderme apresenta apenas uma camada

de células que denominamos uniestratificada, com exceção do VELAME O VELAME é um tecido
encontrado em raízes de
de algumas plantas aéreas, que será visto no próximo capítulo sobre orquídeas que se origina
de tecidos não diferen-
adaptações de raiz. Na região pilífera de raízes subterrâneas, as células
ciados da protoderme e
epidérmicas normalmente apresentam paredes delgadas e desprovidas na maturidade consiste
em múltiplas camadas de
de cutícula. Na região mais madura da raiz, porém, onde a epiderme células mortas.
persiste por maior tempo, as paredes mais externas podem sofrer espes-
samento e se tornarem lignificadas. Geralmente, a superfície da raiz é
desprovida de cutícula.

Figura 18.4: Corte transversal da raiz de Orquidea sp; (a) detalhe do velame.

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Uma importante característica da epiderme de raízes, como se viu,

é a formação dos pêlos radiculares ou absorventes. Esses pêlos se originam
no ápice da raiz, a partir de divisões desiguais de células da protoderme,
formando projeções tubulares que aumentam a área da célula epidérmica.
Eles são adaptados à absorção de água e dos solutos nela dissolvidos. A
região dos pêlos absorventes é limitada a poucos centímetros acima do
meristema apical e anterior às porções mais maduras da raiz onde pode
ser observada a formação das raízes laterais. Algumas plantas herbáceas
e, especialmente, as aquáticas, não apresentam pêlos absorventes.

Sistema fundamental

Atribuímos ao sistema fundamental o nome córtex, região entre

a epiderme e o sistema vascular. Na maioria das Dicotiledôneas e das
Gimnospermas, o córtex da raiz está constituído principalmente por
células parenquimáticas. Nas Monocotiledôneas, além do parênquima, o
esclerênquima também está muito bem representado. É comum observar
que o córtex nas raízes é mais bem desenvolvido que nos caules, porque
essa região, de maneira geral, desempenha um importante papel no
armazenamento de substâncias. No córtex da raiz é muito freqüente a
existência de espaços intercelulares de origem esquizógena. Em algumas
plantas, como, por exemplo, em espécies dos gêneros Smilax (Figura
5.3), Iris e Citrus, ocorre uma camada diferenciada de células por baixo
da epiderme, denominada exoderme. A exoderme corresponde à parte
mais externa do córtex, com uma ou mais camadas de células. Tem
como característica paredes suberizadas e/ou lignificadas. A exoderme
é considerada um tecido protetor.
A camada mais interna do córtex é representada pela endoderme.
Observamos que a endoderme apresenta camada unisseriada e compacta
e está presente nas plantas vasculares. Durante seu desenvolvimento,
ocorre a formação de um espessamento de suberina que constitui uma
faixa contínua nas paredes radiais e transversais (paredes anticlinais) de
suas células. A estrutura definida por esse espessamento se denomina
estria de Caspary e é responsável pelo direcionamento do fluxo hídrico
para o sistema vascular da planta. As células da endoderme podem
sofrer ainda um espessamento adicional de suberina e lignina em suas
paredes, como é freqüentemente observado nas Monocotiledôneas.

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Esse espessamento, contudo, não acontece simultaneamente em todas
as células endodérmicas. O espessamento parietal ocorre primeiro nas

AULA
células situadas em frente aos pólos de floema e, progressivamente, se
difunde em direção aos pólos de xilema. Quando isso sucede, efetua-se
o aparecimento de células de passagem. Essas células nada mais são que
algumas células da endoderme, localizadas em frente aos pólos de xilema
que apresentam apenas as estrias de Caspary e, portanto, não sofreram
o espessamento adicional de suberina e lignina. As células de passagem
podem permanecer durante toda a vida da raiz ou desenvolver paredes
lignificadas, como as demais células endodérmicas.

Figura 18.5: Corte transversal da raiz de Sansevieri sp. Detalhe

da camada da endoderme (a), com espessamento adicional
em forma de “U”.

SISTEMA VASCULAR

O sistema vascular é constituído pelos tecidos vasculares e por

uma ou mais camadas de células não vasculares denominadas periciclo.
O periciclo está localizado entre a endoderme e o sistema vascular e é
constituído de elementos do xilema e do floema. É esse tecido que dará
origem às raízes laterais e à parte do câmbio vascular e, em muitas
espécies, também dará origem ao felogênio, meristema secundário da
casca. Os tecidos vasculares são compostos pelos diversos tipos celulares
encontrados no xilema, geralmente em forma de um maciço sólido, pro-
vido de projeções denominadas arcos que se dirigem ao periciclo; neste
caso, o cilindro vascular é sólido. Os feixes floemáticos alternam-se com
os arcos do xilema.

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O número de arcos é variável e as raízes podem ser denominadas diar-

cas quando apresentam dois arcos, triarcas com três arcos, e poliarcas
com vários.

Figura 18.6: Corte transversal de uma raiz. Detalhe da posição

alternada nos feixes de xilema (a) e floema (b).

DESENVOLVIMENTO DAS RAÍZES LATERAIS

Uma importante diferença entre caules e raízes pode ser observada

na origem dos órgãos laterais. Enquanto folhas e gemas axilares desen-
volvem-se na superfície da protoderme, apresentando uma procedência
do tipo exógeno, as raízes laterais se originam endogenamente da raiz
principal e com alguma distância do ápice radicular, em resposta a estí-
mulo hormonal. Pelo tipo de disposição das raízes laterais, elas aumentam
a superfície de contato e tornam a água e os nutrientes mais acessíveis
à planta. Esse aspecto do crescimento da planta tem uma considerável
importância econômica, porque pode alterar o vigor da soja e das plantas
de horticultura, sob mudança de condições de crescimento. Na maioria
das plantas com sementes, as raízes laterais se originam do periciclo.
Conforme já foi dito, portanto, as raízes laterais são formadas
a partir do periciclo da raiz principal, apresentando assim uma origem
interna ou endógena. A primeira indicação do início da formação dessa
raiz é a presença de divisões anticlinais e periclinais do periciclo e o
aumento da densidade do citoplasma em células específicas desse tecido.
Ao contrário da maioria das células, as do periciclo estão presas à fase
G2 do ciclo celular, não podendo finalizar sua divisão durante a iniciação
da raiz. Raízes laterais geralmente surgem e estão dispostas em círculos
opostos ao pólo protoxilema da raiz principal ou estão opostas aos
pólos do floema em algumas Monocotiledôneas. Portanto, é necessária

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a divisão celular anticlinal precoce e a subseqüente divisão anticlinal do
periciclo altamente programada e ordenada, onde a célula do primórdio

AULA
da raiz lateral assume a sua identidade bastante cedo.
Durante o início da ontogênese, o primórdio processa um pequeno
e rudimentar ápice que rapidamente se torna organizado. O meristema
secundário recém-formado geralmente não se torna muito ativo até o
desenvolvimento da raiz ter sido suficiente para emergir da raiz principal.
As divisões do periciclo que dão início à formação das raízes laterais
ocorrem próximo à região de alongamento, nos tecidos da raiz parcial
ou totalmente diferenciados.
Nas raízes das Angiospermas, as células derivadas, tanto do peri-
ciclo como da endoderme, comumente contribuem para a formação
do primórdio da nova raiz, embora em muitos casos, as derivadas da
endoderme tenham vida curta. Enquanto a raiz lateral jovem aumenta
em tamanho, a raiz principal começa a formar espaço mecanicamente
através do córtex. Isso ocorre possivelmente secretando enzimas que
digerem algumas das células corticais localizadas em seu caminho.
Enquanto ainda jovens, os primórdios da raiz desenvolvem a coifa e
o meristema apical e surgem os meristemas primários. Inicialmente, os
sistemas vasculares da raiz lateral e da raiz principal não estão conectados
entre si. São conectados posteriormente, quando as células derivadas do
parênquima entre eles diferenciam-se em xilema e floema.

a b c d

endoderme
endoderme endoderme
periciclo
periciclo periciclo
floema
elemento de floema
tubo crivado

Figura 18.7: Esquema do desenvolvimento de uma raiz lateral.

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ESTRUTURA SECUNDÁRIA

Ao mesmo tempo que observamos o crescimento secundário

do caule, inicia-se também o crescimento em espessura da raiz. Esse
crescimento começa com uma ruptura em seu corpo primário, quando
feixes do floema primário são separados do xilema também primário,
através da formação de elementos vasculares secundários por meio do
câmbio vascular. Então, o crescimento secundário da raiz e também de
caules consiste na formação de tecidos vasculares – elementos de xilema
e floema secundários – a partir do câmbio vascular e da periderme, que é
composta, predominantemente, de súber para formar a casca. Em geral,
as raízes de Monocotiledôneas não apresentam crescimento secundário
e, assim, consistem inteiramente em tecidos primários. Além disso, as
raízes de muitas eudicotiledôneas herbáceas desenvolvem pouco ou
nenhum crescimento secundário e permanecem com uma composição
predominantemente primária.
Podemos observar, então, que em raízes que apresentam cresci-
mento secundário, o câmbio vascular se inicia por divisões das células
do procâmbio que permanecem meristemática e estão localizadas entre
o xilema e o floema primários, nas regiões de atividade cambial. Logo
a seguir, as células do periciclo, opostas aos pólos do protoxilema,
também se dividem e as células-irmãs internas, resultantes daquelas
divisões, contribuem para formar o câmbio vascular. Neste momento,
então, observamos o câmbio vascular envolvendo completamente a
massa central de xilema.
Conforme também ocorre no caule, o câmbio da raiz produz
elementos do xilema para o interior e elementos do floema para o exterior.
Por intermédio de uma atividade acentuada nas regiões situadas entre
os raios do xilema, tais atividades são preenchidas com elementos de
parênquima radial. Assim, finalmente, resulta uma parte lenhosa central
em forma de coluna.
É bom ficar atento à mudança de organização de tecidos durante
o aparecimento do crescimento secundário na raiz. Na estrutura primária,
o xilema se alterna com o floema. O câmbio vascular é formado oposta-
mente aos feixes de floema e começa a produzir xilema secundário para
o lado de dentro, enquanto os feixes de floema primário são deslocados
para fora de suas posições anteriores, entre as projeções do xilema primário.

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Meristema fundamental

Quando a região do câmbio oposta aos pólos de protoxilema estiver em

divisão ativa, o câmbio vascular, como um todo, apresentará um contorno Procâmbio

AULA
circular e o floema primário já estará separado do xilema também pri- Protoderme

mário. Com o grande aumento em largura pelo crescimento secundário, Córtex

Floema Procâmbio
uma boa parte do floema primário é comprimido ou obliterado. Suas primário

Endoderme
fibras podem ser seus únicos componentes remanescentes distinguíveis
Periciclo
nas raízes que apresentaram crescimento secundário. O xilema secundário Xilema
Epiderme
primário
da raiz que dará origem ao lenho é bastante semelhante ao do caule.
Xilema
No entanto, ele difere pela presença de um sistema vascular primário secundário Periciclo

central, na medida em que nessa região do caule é encontrado um tecido

Câmbio vascular
medular parenquimático. Enquanto os raios do lenho são estabelecidos Floema primário
Xilema
opostamente aos pólos do xilema do sistema vascular, no decorrer do primário
Epiderme
crescimento em espessura nascem outros desse tipo. Córtex Floema primário
Fibras do floema
Outro meristema secundário é formado para completar o cresci- primário

mento secundário da raiz. Na maioria das raízes lenhosas, uma camada Câmbio vascular
Endoderme
protetora de origem secundária – a periderme – substitui a epiderme Periciclo

como o tecido de revestimento dessa região da raiz. A formação da Epiderme e

córtex (incluindo
periderme usualmente segue o início da formação do xilema e do floema a endoderme
sendo atacados)
secundários. Divisões das células do periciclo produzem um aumento
no número de camadas numa extensão radial. Um cilindro completo
de câmbio da casca – o felogênio – produz súber para o lado externo e
Fibras do floema
primário
feloderma para o lado interno. Coletivamente, esses três tecidos – súber,
Periderme
felogênio e feloderma – formam a periderme. Algumas regiões da peri-
derme permitem as trocas gasosas entre a raiz e a atmosfera do solo. Periciclo

São as lenticelas, áreas esponjosas na periderme com numerosos espaços Câmbio

vascular
intercelulares que permitem a passagem do ar.

Periderme

Figura 18.8: Esquema resu-

mindo a diferenciação da raiz no
meristema subapical, em estru-
tura primária e em estrutura
secundária.

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ANATOMIA DAS RAÍZES ADVENTÍCIAS

Raízes adventícias são aquelas, que se originam em partes aéreas

das plantas, em caules e, algumas vezes, em folhas, em caules subterrâneos
e em regiões mais ou menos velhas das próprias raízes. Podem desen-
volver-se em plantas intactas, crescendo em condições naturais ou após
sofrer algum tipo de estímulo. A origem dessas raízes, assim como a das
laterais, é endógena. As raízes adventícias formam-se nas proximidades
dos tecidos vasculares na região do periciclo e crescem entre os tecidos
localizados ao redor do seu ponto de origem. Seu desenvolvimento é
SIFONOSTELO
semelhante ao das laterais. Em caules mais velhos, as raízes adventícias
Tipo de estelo – cilindro central
do eixo (caule e raiz) – em que podem encontrar um obstáculo ao seu crescimento, devido à presença
o sistema vascular aparece
em forma de cilindro oco, de uma bainha esclerenquimática perivascular que pode desviar a raiz
isto é, a medula está presente; de seu curso normalmente radial. Em geral, as raízes adventícias são
protostélicas: tipo mais simples
de estelo contendo uma coluna SIFONOSTÉLICAS. Já nas Dicotiledôneas e nas Gimnospermas, as raízes
sólida de tecido vascular.
geralmente são protostélicas, pois o cilindro vascular é sólido.

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 18 MÓDULO 2
RESUMO

AULA
A raiz é um órgão vegetativo que apresenta como principais funções a absorção
(de água e sais minerais), fixação no substrato, armazenamento e transporte de
substâncias. Na raiz encontramos os três sistemas localizados em outros órgãos e os
tecidos que aparecem na epiderme, no córtex e no sistema vascular tiveram origem,
respectivamente, na protoderme, no meristema fundamental e no procâmbio. O
sistema de revestimento é geralmente composto por uma única camada de células
e tem como característica o desenvolvimento de pêlos absorventes. O sistema
fundamental pode ser bastante variado, mas é formado principalmente por células
parenquimáticas. Em algumas espécies, encontramos nesse sistema a exoderme que
é uma camada protetora com espessamento de suberina ou lignina e também a
última camada do córtex, denominada de endoderme e que tem como característica
as estrias de Caspary. O sistema vascular é formado por tecidos vasculares e por uma
camada não vascular: o periciclo. Os tecidos vasculares na raiz, xilema e floema, se
alternam em estrutura primária. Diferente da formação das ramificações laterais dos
caules, a formação de raízes laterais é endógena, iniciando-se no periciclo. Durante
o crescimento das raízes existe o incremento também em largura, quando ocorre
diferenciação secundária da raiz.

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Botânica I | Organização estrutural da raiz

ATIVIDADES

1. Qual a importância da coifa para a raiz?

2. Com relação ao estágio primário de crescimento das raízes, responda:

a) Uma seção transversal de uma raiz, em estrutura primária, revela nítida

separação entre três sistemas de tecidos. Quais são eles?

b) Esquematize uma raiz primária típica.

3. Assinale (V) se for verdadeiro ou (F) se for falso, nas sentenças abaixo:

( ) Pêlos radiculares e velame são especializações típicas de células da

epiderme;

( ) O crescimento secundário em raízes é resultante da atividade do câmbio e do

felogênio;

( ) Endoderme é uma barreira efetiva ao transporte simplástico de nutrientes;

( ) A atividade do câmbio produz xilema para fora e floema para dentro.

4. Caracterize anatomicamente a endoderme.

5. Como ocorre o crescimento secundário?

6. Descreva o desenvolvimento das raízes laterais.

INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA

Na próxima aula, veremos como as variações morfológicas nesse órgão se refletem

na estrutura interna da raiz e como essas variações se relacionam às diferentes
estratégias de colonização desempenhadas pelas plantas.

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