Embriogênese geral

Prof.ª Danielle Sousa

Descrição

O desenvolvimento do embrião no filo Chordata (cordados) com ocorrência de sucessivos processos de

multiplicação e diferenciação celulares na formação das estruturas do organismo animal.

Propósito

O conhecimento da embriogênese é essencial para o entendimento da estrutura e função das células e

tecidos dos animais, assim como é a base para compreender aspectos fisiológicos e patológicos que
podem ocorrer no organismo animal.

Objetivos
Módulo 1

Clivagem
Reconhecer o processo de clivagem, os tipos de ovos e os tipos de segmentação.

Módulo 2

Blastulação e nidação
 Blastulação e nidação
Compreender as etapas da blastulação e o processo de nidação.

Módulo 3

Gastrulação, neurulação e organogênese

Distinguir as etapas da gastrulação, da neurulação e o processo da organogênese.

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Introdução
Os animais cordados pertencem ao filo Chordata, do reino Animal. São indivíduos complexos, dotados de
coluna vertebral e que fazem reprodução sexuada. Na reprodução sexuada, ocorre troca e fusão de material
genético entre os gametas do macho (espermatozoide) e da fêmea (ovócito). A característica em comum
entre os indivíduos agrupados nesse filo se relaciona ao fato de que em algum momento do
desenvolvimento embrionário eles apresentaram a notocorda.

A embriogênese se caracteriza por sucessivos processos de multiplicação e diferenciação celulares e se

inicia logo após a fecundação do ovócito pelo espermatozoide. O zigoto é a estrutura inicial que surge com
a fecundação, contém material genético do espermatozoide e do ovócito e inicia o processo de divisão por
mitose, diferenciando-se e especializando-se em células, tecidos, órgãos, sistemas e um novo organismo. A
divisão em fases, incluindo a clivagem, blastulação, gastrulação, neurulação e organogênese, indica
ocorrência de importantes e distintos processos durante a embriogênese.

Neste conteúdo, vamos compreender como se dá o desenvolvimento embrionário, conhecer suas fases,
assim como as estruturas que participam e que se originam a partir dele, até a formação completa do
animal.
1 - Clivagem
Ao final deste módulo você será capaz de reconhecer o processo de clivagem, os tipos de ovos
e os tipos de segmentação.

Clivagem
A primeira semana do desenvolvimento embrionário se caracteriza por intensos e constantes processos de
proliferação e diferenciação celular. A partir da fecundação do ovócito pelo espermatozoide, surgirá a
primeira estrutura embrionária no processo da embriogênese, o zigoto. O zigoto é produto da fusão do
material genético do espermatozoide e do ovócito e se divide por sucessivas mitoses até formar um novo
indivíduo.

Nos mamíferos, por exemplo, no momento da fecundação, o espermatozoide penetra na membrana

plasmática do ovócito e seu núcleo sofre importantes modificações no citoplasma do ovócito. Torna-se
inchado e envolvido pelo retículo endoplasmático liso, formando tipo um envelope nuclear e dando origem
ao que chamamos de pronúcleo masculino. Além disso, a cauda do espermatozoide destaca-se e degenera-
se.

Os pronúcleos masculino e feminino (aqui, trata-se do núcleo do ovócito mesmo) se aproximam com o
auxílio das proteínas do citoesqueleto do zigoto. A intensa proximidade entre os pronúcleos favorece que
percam seus envelopes nucleares, e assim, o material genético (genomas haploides do macho e da fêmea)
se misturam no centro do zigoto, evento que chamamos de cariogamia.

A clivagem é o nome dado ao processo de sucessivas divisões mitóticas que ocorre no zigoto após a
 cariogamia. É dependente do material citoplasmático do ovócito que será consumido e que funciona como
nutrição para a estrutura embrionária. O zigoto inicia o processo de clivagem originando o embrião. Observe
na imagem abaixo:

Processo de clivagem do zigoto logo após a fecundação e a formação da mórula.

No primeiro momento, a partir do início da mitose, observa-se um embrião de duas células e cada uma
dessas células é denominada blastômero (com cópia completa do genoma embrionário). O embrião em
formação ainda é, e continuará sendo, circundado pela zona pelúcida por alguns dias. A clivagem continua a
acontecer e os blastômeros vão se dividindo e se tornando cada vez menores, uma vez que o citoplasma
original do zigoto é dividido em porções cada vez menores. Os blastômeros podem ter tamanhos desiguais
devido a uma assincronia na clivagem, ou seja, o processo vai acontecendo em tempos diferentes nas
diversas células.

Ainda em mamíferos, o processo de clivagem se inicia durante o transporte do embrião pelas trompas
uterinas da genitora, ou oviduto, e dependendo da espécie de mamífero em questão, ocorre em tempos
diferenciados e o estágio de desenvolvimento que alcança o útero será diferente de acordo com a espécie.

Exemplo

Por exemplo, em equinos, a entrada no útero da égua é apenas permitida para os embriões (ou seja, que
sofreram clivagem e se diferenciaram), já os ovócitos não fecundados, por um mecanismo desconhecido,
ficam retidos no oviduto da égua.

A estrutura embrionária que surge após o processo de clivagem é conhecida como mórula.

De acordo com a espécie de mamífero, podemos observar tempos de passagem do embrião do oviduto para
o útero e de formação de blastocistos acontecendo de forma diferente. Conforme demonstrado na imagem
a seguir:

Blastocistos
Blastocisto é uma estrutura embrionária que interage com o útero materno e surge por diferenciação da
mórula.
 Processo de clivagem do zigoto logo após a fecundação e a formação da mórula.

Exemplo
Em suínos, o tempo de migração nas trompas uterinas, momento da ovulação até a chegada ao útero é de
dois dias; em bovinos e ovinos é em torno de três dias; nos equinos dura de cinco a seis dias e nos
carnívoros até oito dias.

Além das mitoses, ocorrem processos de diferenciação e consequente especialização em tecidos e órgãos
diversos. Em mamíferos, a ovulação representa a liberação do ovócito secundário na ampola da tuba
uterina, que poderá se encontrar com o espermatozoide, definindo, assim, o processo conhecido como
fecundação interna. Na fecundação interna, os gametas se encontram no interior do corpo da fêmea e,
assim, a estrutura embrionária que se forma apresenta uma dependência nutricional intensa a partir da
parede uterina da mãe. Nesse caso, a nutrição do embrião é parenteral com o desenvolvimento dentro do
organismo materno ao qual está ligado. Na fecundação interna, a clivagem subsequente completa-se
normalmente dentro de 24 horas após a ovulação (liberação do ovócito para ser fecundado). Caso o ovócito
não seja fecundado nesse período, perde seu potencial de desenvolvimento.

Na embriogênese, sobre os aspectos gerais da estrutura embrionária que chamamos de mórula, pode-se
dizer que todas as células (os blastômeros) são idênticas e suas formas esféricas conferem à mórula uma
aparência semelhante à da fruta amora.

De forma geral, entre os animais do filo Chordata, tanto os anfíbios quanto aves e muitos répteis
apresentam um processo de fecundação interna, entretanto, realizam postura de ovos, sendo indivíduos
classificados como ovíparos. A maior parte dos ovos apresentará os nutrientes suficientes para o
desenvolvimento embrionário e ali não ocorre o processo de nutrição parenteral.

Ovos de anfíbios em ambiente aquático.

Algumas diferenças são observadas entre animais ovíparos e, como exemplo, podemos citar o local de
 g ç p , p ,p
postura: enquanto os anfíbios fazem postura no ambiente aquático, as aves e os répteis colocam seus ovos
no ambiente terrestre.

Pensando no aspecto nutricional dos indivíduos que realizam a postura no ambiente aquático, ocorre ali a
difusão, com passagem de nutrientes presentes no ambiente aquático para o interior dos ovos (em
anfíbios).

Ovos de répteis em ambiente terrestre.

Já entre os animais ovíparos que realizam a postura de ovos no ambiente terrestre, vamos observar no
interior do ovo uma grande reserva de nutrientes (que chamaremos de vitelo), sendo os ovos formados por
uma rígida casca e o vitelo representado pela gema do ovo (em répteis e aves).

Dessa forma, temos o tipo de nutrição do embrião nas diferentes espécies do filo Chordata, dependendo do
ambiente de desenvolvimento (aquático ou terrestre) do metabolismo e dos aspectos reprodutivos
(fecundação interna ou externa) que ocorrerá de formas diferentes nas diferentes espécies. O ovo ou zigoto
apresenta em seu interior grânulos de substâncias nutritivas que se acumulam no processo de fecundação
e são importantes para manter o desenvolvimento inicial do embrião, o vitelo.

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Clivagem, formação da mórula e migração até o útero
Neste vídeo a Dra. explicará como se dá o processo de clivagem, a formação da mórula e a migração pelo
oviduto até alcançar o útero.

Tipos de ovos
Tipos de ovos
O processo de fecundação pode acontecer de diferentes formas entre os indivíduos do filo Chordata. Nos
anfíbios, répteis, aves e mamíferos, o processo de fecundação é interno com o desenvolvimento do embrião
dentro do corpo das fêmeas (como visto na maior parte dos mamíferos) ou com a produção de ovos (como
nos anfíbios, aves e répteis). Em outras espécies, como na maior parte dos peixes, a fecundação ocorre de
forma externa, ou seja, os gametas são lançados no ambiente.

Como consequência dessa grande variedade nos processos de fecundação, de desenvolvimento e de

ambientes a depender da espécie em questão, são observados tipos de zigotos (ovos) diferentes,
considerando o aspecto de dependência nutricional. Assim, dependendo do tipo de fecundação que ocorre e
da quantidade de material nutritivo presente no zigoto, podemos classificá-los em diferentes tipos:

Tipo de ovo no filo Chordata.

Oligolécito
Ocorre na maioria dos mamíferos e a característica desse ovo é a pequena quantidade de vitelo que
apresenta (oligo, no latim, significa pouco). A maioria dos mamíferos são animais placentados e, por isso,
o desenvolvimento embrionário ocorre no interior do corpo da fêmea, no útero. Durante o
desenvolvimento, o embrião tem uma grande dependência dos nutrientes da mãe, não havendo
necessidade de uma grande quantidade de vitelo (nutrientes).

Tipo de ovo no filo Chordata.

Heterolécito

Ocorre nos anfíbios e a característica desse ovo é a quantidade mediana de vitelo, também é conhecido
 como mesolécito.

Tipo de ovo no filo Chordata.

Megalécito
Ocorre nas aves e nos répteis, e apresenta como característica principal a grande quantidade de vitelo
(mega, em grego, significa grande), também é chamado de telolécito.

Como mencionado, na fecundação ocorrerá a fusão do material genético do espermatozoide e ovócito, com
o espermatozoide penetrando no ovócito. Ou seja, o ovócito, independentemente da espécie, é uma célula
grande com nucléolo proeminente e que apresenta organelas em abundância para produzir as substâncias
necessárias para o desenvolvimento inicial do embrião, os nutrientes – o vitelo. A partir do processo da
fecundação, conforme as clivagens acontecem, essas substâncias serão consumidas e as estruturas
embrionárias se formarão.

A partir da fecundação, no zigoto, vamos observar duas porções conhecidas como polo animal –
apresentando o núcleo, as organelas, os grânulos de pigmento e grânulos de vitelo pequenos e pouco
numerosos – e polo vegetativo com os grânulos de vitelo maiores e mais concentrados. Esses polos e seus
constituintes podem estar distribuídos desigualmente ao longo do maior eixo do ovo. Os diferentes tipos de
ovos dependem da organização dos polos e da quantidade de vitelo e do local de desenvolvimento do
embrião.

Resumindo
No início do desenvolvimento embrionário, a nutrição do embrião está relacionada ao local de
desenvolvimento (parenteral ou ovo posto na terra ou na água) e à forma de distribuição do vitelo no ovo
(grânulos de substâncias nutritivas ou acumuladas durante a formação do ovo ou oótide, também chamado
de óvulo).

Tipos de segmentação
A classificação dos seres vivos no filo Chordata leva em consideração aspectos como a presença da
notocorda no desenvolvimento do embrião e aspectos reprodutivos que ocorrem entre os diferentes grupos,
possibilitando a divisão dos animais no subfilo Vertebrata. Já o subfilo Vertebrata é dividido de acordo com
a presença de estruturas anexas do desenvolvimento embrionário: onde os não amniotas não apresentam a
formação da cavidade amniótica – Superclasse Pisces (classes Agnatha, Elasmobranchiomorphi e
Osteichthyes) e a Superclasse Tetrapoda (classe Amphibia); e os amniotas apresentam a cavidade
amniótica – Superclasse Tetrapoda (classes Reptilia, Aves e Mammalia).

Sobre os aspectos reprodutivos, os cordados agrupados como vertebrados não amniotas apresentam
processos de reprodução relativamente mais simples, como a postura de ovos na água e o desenvolvimento
dos filhotes no ambiente aquático. Com relação aos animais considerados amniotas, ou seja, os répteis, as
aves e os mamíferos, apresentarão processos reprodutivos diferentes e o aparecimento de envoltórios
embrionários mais complexos. Ocorrendo a postura de ovos na terra. A maioria dos répteis e das aves
realizam a postura de ovos com casca dotados de complexo desenvolvimento embrionário. Em alguns
répteis e em quase todos os mamíferos, o filhote é expelido do organismo materno já formado, com nutrição
parenteral (desenvolvimento intrauterino).

Os animais classificados como vertebrados amniotas são indivíduos que realizam

reprodução sexuada, com produção de gametas (células sexuais) no macho e na
fêmea e consequente união do material genético para o desenvolvimento de um
novo ser vivo.

Como já mencionado, dependendo do tipo de desenvolvimento após a fecundação, os animais podem ser
classificados em: ovíparos com fecundação interna (seguida de postura de ovos no meio externo) ou
externa; vivíparos: com fecundação interna seguida de desenvolvimento do embrião no interior da fêmea; e
ovovivíparos: com fecundação interna com produção de ovos e desenvolvimento dentro do corpo da fêmea.

Relembrando
A clivagem é o processo de sucessivas divisões mitóticas que ocorrem após a fecundação, ela resulta no
desenvolvimento de estruturas embrionárias. A clivagem é também conhecida como segmentação. O
resultado desse processo é a formação de células menores a partir de uma célula única, o zigoto. A essas
células damos o nome de blastômeros.

Agora que relembramos alguns conceitos, vamos conhecer os tipos de segmentação. Tendo em mente as
diferentes espécies dentro do filo Chordata e os diferentes tipos de ovos que podem se desenvolver
(oligolécito, mesolécito ou megalécito), deve-se imaginar que existem também vários tipos de segmentação
ocorrendo nos ovos e que estão diretamente relacionados à quantidade de vitelo presente nos ovos.
Podemos classificá-las em: segmentação holoblástica ou total e segmentação meroblástica ou parcial.
Veja:

Em animais como os mamíferos e os anfíbios, que apresentam em seu desenvolvimento ovos oligolécitos e
heterolécitos – ou seja, com pouca ou mediana quantidade de vitelo, respectivamente – é comum a
ocorrência da segmentação holoblástica ou total. Dependendo ainda da espécie, a segmentação
holoblástica ou total é dividida em:

Holoblástica igual
Ocorre em alguns ovos oligolécitos e se caracteriza pela formação de oito blastômeros iguais na terceira
clivagem.

Holoblástica desigual
Ocorre em todos os ovos heterolécitos e caracteriza-se pela formação de oito blastômeros de tamanhos
diferentes na terceira clivagem.

A segmentação meroblástica ou parcial ocorre em ovos que apresentam vitelo abundante (ovos
megalécitos), o que dificulta a segmentação completa dos ovos. Em razão da diferença na distribuição do
vitelo, a segmentação meroblástica se divide em:

Meroblástica discoidal
As clivagens ocorrem apenas na região que não possui vitelo, concentrando-se em uma pequena porção
próximo ao polo animal, formando um disco de blastômeros sobre a massa de vitelo. Esse tipo de
segmentação ocorre nos ovos das galinhas, por exemplo.

Meroblástica superficial
As clivagens ocorrem e as células se concentram na superfície do ovo (região periférica do ovo), sendo
comum em ovos centrolécitos, nos quais a grande quantidade de vitelo ocupa o centro do ovo. Esse tipo de
segmentação é observado nos animais artrópodes.

A segmentação segue de forma completa (holoblástica) em primatas e meroblástica em aves e répteis.

Blastômeros cada vez menores vão surgindo como produto desse processo. O resultado da clivagem, como
mencionado, é o agregado de blastômeros conhecido como mórula.

Nos animais vertebrados são encontradas membranas associadas ao ovo em

formação, lembrando que a fecundação se caracteriza pela entrada do gameta do
macho (espermatozoide) no gameta da fêmea (ovócito) e este é circundado por

camadas conhecidas como envoltórios ou envelopes do ovo. Os envoltórios do ovo

 apresentam como funções a proteção, a nutrição.

Dependendo de sua origem, os envoltórios são classificados em envelope primário e envelope secundário. O
envelope primário é produzido pelo próprio ovócito, nos peixes é conhecido como córion, nas aves é a
membrana vitelina e nos mamíferos é a zona pelúcida do ovócito. O envelope secundário pode ser
secretado pelas células foliculares nos ovários e o envelope terciário pode ser adicionado ao ovócito
durante a sua passagem pelo trato reprodutor feminino, após a ovulação. Nos répteis, o envelope terciário
representa o albúmen (clara do ovo), as membranas da casca e a casca nos ovos.

Anexos embrionários
A partir da formação desses envelopes no ovo, tem-se o desenvolvimento de estruturas responsáveis pela
interação do embrião com o ambiente onde ele se desenvolve, essas estruturas são conhecidas como
anexos embrionários. A tabela a seguir destaca as classes de vertebrados e a presença ou não dos anexos
embrionários.

Anexo Peixes Anfíbios Répteis A

Saco vitelino X X X X

Âmnion X X

Córion X X

Alantoide X X

Placenta

Cordão umbilical

Tabela: Anexos embrionários.

Danielle Sousa.

Vamos conhecer mais detalhes de alguns dos anexos embrionários abaixo.

Saco vitelino
Tem como função principal armazenar nutrientes. Em mamíferos é pouco desenvolvido, ao contrário do que
é observado em aves e répteis.

Âmnion

Também conhecido como bolsa amniótica, é uma membrana que reveste totalmente o embrião; é repleto de
um líquido claro, o líquido amniótico, e tem como funções a proteção contra choques mecânicos,
desidratação, infecções de vírus e bactérias e a manutenção da temperatura interna. É considerado um
passo evolutivo em relação à independência do desenvolvimento dos embriões em ambiente aquático. Está
ausente em peixes e anfíbios e presente em répteis, aves e mamíferos.

Córion

É uma membrana de proteção que se localiza mais externamente e em contato com a casca em animais
ovíparos. Faz a absorção de cálcio da casca para o esqueleto do embrião em desenvolvimento.

Alantoide

Deriva da porção posterior do embrião em formação e apresenta importantes funções em répteis e aves,
como transferir proteínas da clara para o embrião. Participa das trocas gasosas entre o embrião e o meio
externo e armazena excretas nos embriões de répteis e aves (em forma de ácido úrico que é insolúvel em
água, podendo ficar armazenado sem intoxicar o embrião em formação).

Sobre os aspectos reprodutivos entre os diversos grupos de vertebrados, os peixes apresentam a maior
diversidade, afinal é o grupo com maior número de espécies e consequente variação no modo de
reprodução. Existem peixes hermafroditas, dioicos, ovíparos, vivíparos; os ovos podem ser classificados
como ovos oligolécitos, heterolécitos ou telolécitos.
Peixe-palhaço.

Uma espécie de peixes bem conhecida, Amphiprion ocellaris – o peixe-palhaço, faz sua desova sobre uma
rocha e é o macho que cuida dos ovos; no momento do nascimento, nascem machos, é o evento conhecido
como hermafroditismo protrândrico.

O líder do cardume apresenta ovotestis (tecido gonadal com estruturas de ovários e testículos) e que na
época da reprodução se diferencia em fêmea, continuando a reprodução.

Em anfíbios, podemos destacar que o ovo típico é o heterolécito. A fecundação na maioria das espécies é
externa, com a liberação de um grande número de ovócitos para o meio externo. O ovócito é uma célula
típica que apresenta membrana plasmática e três envoltórios: a membrana vitelina (córion); a casca e a
ganga (uma substância gelatinosa comum nos anfíbios), as duas últimas membranas são adquiridas
durante seu trajeto pelo oviduto.

Um anfíbio de grande importância na produção e zootecnia é a rã. A rã apresenta ovo com polaridade,
externamente podemos identificar o polo animal sendo mais pigmentado que o polo vegetativo.

Com a fecundação, um rearranjo do material pigmentado é observado – desloca-se para a zona intermédia
entre os dois polos e isso é de grande importância no processo de produção, porque indica onde será a
parte dorsal do animal (crescente cinzento).

Rã.

A partir da formação do crescente cinzento será definido o eixo polo animal-polo vegetativo que
corresponde ao eixo anteroposterior do animal (o polo animal é a cabeça). Veja a seguir:
 Crescente cinzento em ovos de rã.

O ovócito das aves e dos répteis sofre a ovulação, com o processo de meiose bloqueado na etapa da
metáfase II (como ocorre nos mamíferos). Na sequência, alcança a porção do oviduto (infundíbulo) e pode
ou não ocorrer a fecundação. O processo da meiose só é retomado quando há a fecundação. Ocorrendo ou
não a fecundação, o ovócito continua o trajeto, descendo o oviduto até ser expelido pela cloaca. Durante o
trajeto pelo oviduto, o ovócito é envolvido pela clara, membrana da casca e casca calcária.

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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.

Módulo 1 - Vem que eu te explico!

Tipos de ovos

Módulo 1 - Vem que eu te explico!

Tipos de segmentação

Todos

keyboard_arrow_left Todos Módulo 1 Módulo 2 Módulo 3

keyboard_arrow_right
Módulo 1 - Video
 Clivagem, formação da mórula e migração até o útero

Módulo 2 - Video

Formação da placenta e tipos de placenta

Falta pouco para atingir seus objetivos.

Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1

No momento da fecundação forma-se o zigoto, produto da fusão dos gametas, e tem início a embriogênese.
Com base na afirmativa, marque a opção correta.

A Clivagem é um processo de diferenciação do zigoto com formação da mórula.

B A formação da mórula ocorre por sucessivas divisões meióticas.

C Os blastômeros são produtos do processo de clivagem.

D No ovócito, existem blastômeros que funcionam como nutrientes para o embrião.

E O vitelo está concentrado no gameta do macho, o espermatozoide.

Parabéns! A alternativa C está correta.

Na clivagem, o zigoto (uma célula grande e única) começa a se dividir em células que ficam
 restritas ainda pela zona pelúcida. Tais células são menores, são chamadas de blastômeros e
Questão 2
darão origem ao embrião.
O zigoto, também chamado de ovo, forma-se a partir do processo conhecido como fecundação. Nesse
processo, o gameta do macho (espermatozoide), dotado de motilidade, encontra o gameta da fêmea
(ovócito); membranas são rompidas e a fusão do material genético dos gametas ocorre. Sobre os tipos de
ovos embrionários formados a partir da fecundação em animais do filo Chordata, assinale a alternativa
correta.

O ovo oligolécito possui pouco vitelo distribuído de forma uniforme no citoplasma e sua
A segmentação é total ou holoblástica e igual. É encontrado em mamíferos ovíparos, como
o ornitorrinco.

O ovo heterolécito apresenta quantidade de vitelo intermediária, entre a dos ovos

B oligolécitos e telolécitos. É o ovo de anfíbios, de alguns peixes e dos mamíferos
placentários.

Os primatas e carnívoros apresentam ovos com grande quantidade de vitelo e polos

C animal e vegetativo bem definidos. Zigotos com essa característica são chamados de
oligolécitos.

No ovo telolécito, o núcleo e o citoplasma formam um pequeno disco sobre uma

D quantidade enorme de vitelo, que ocupa quase todo o volume da célula e está
completamente separado do citoplasma, sendo encontrado em répteis e aves.

O zigoto ou ovo das aves apresenta o vitelo distribuído em forma de grânulos pelo
E citoplasma da célula. Ovos com essa característica são chamados de telolécitos e têm
pouca quantidade de vitelo.

Parabéns! A alternativa D está correta.

Os animais ovíparos, como aves e répteis, desenvolvem zigotos do tipo megalécito com grande
 quantidade de vitelo. Esse vitelo será consumido pelo embrião em desenvolvimento, pois o
embrião não tem interação com a parede do útero da fêmea.

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2 - Blastulação e nidação
Ao final deste módulo, você será capaz de compreender as etapas da blastulação e o processo
de nidação.

Etapas da blastulação
A etapa seguinte à clivagem é a blastulação, quando a mórula se diferencia dando origem ao blastocisto. O
blastocisto tardio é a estrutura embrionária que interage com a parede endometrial nos mamíferos e esse
processo de interação é conhecido como nidação. Ambos, a blastulação e a nidação, ocorrem na segunda
semana do desenvolvimento embrionário. Vamos entender em detalhes:

Resumindo

Na embriogênese, ao pensarmos sobre os aspectos gerais da formação das estruturas embrionárias, na

mórula são encontradas células idênticas e esféricas (os blastômeros), conferindo a ela uma aparência
semelhante a uma amora. Constantemente, ocorrerá multiplicação e divisão celular e, no decorrer dos dias,
iniciará o processo de diferenciação celular na mórula. A partir daí, teremos uma nova estrutura embrionária,
o blastocisto.

Esse processo de diferenciação consiste no surgimento de uma camada de células, na região periférica,
conhecido como compactação. Com a compactação, surgem duas camadas diferentes de tecidos. Na
periferia do blastocisto será formada uma camada de células, chamada de trofoblasto, enquanto na região
mais central, será formado outro grupo de células, uma massa celular interna, constituindo a camada
conhecida como embrioblasto.

Existem algumas diferenças entre as espécies em relação ao período de compactação: nos suínos, por
exemplo, ocorre de forma mais precoce, em torno do estágio de oito células, enquanto nos bovinos ocorre
mais tarde, por volta do estágio de 16 a 32 células.

A blastulação é, portanto, a etapa do processo de embriogênese que se caracteriza pela diferenciação da

mórula em blastocisto. Observe:

O blastocisto com a cavidade blastocística (blastocele), a camada de células periféricas (trofoblasto) e a camada central de células
(embrioblasto).

Além das duas camadas de tecidos distintos (trofoblasto e embrioblasto), surgirá uma cavidade, a
blastocele ou cavidade blastocística.

Nos mamíferos, a blastulação é um evento que ocorre conforme a mórula migra

pelas trompas uterinas em direção ao útero. A blastulação ocorre, geralmente,
dentro do lúmen uterino durante a primeira semana de desenvolvimento e
transforma o embrião em um blastocisto.

O blastocisto é uma estrutura embrionária de extrema importância no processo da embriogênese. A

diferenciação de células observada nessa fase, além de física, é funcional também. O trofoblasto dará
origem à placenta (parte relacionada ao embrião) e à massa celular interna, enquanto o embrioblasto dará

origem aos tecidos que formarão o embrião. Inicialmente, em sua formação, o blastocisto ainda é envolvido
pela zona pelúcida, constituindo o blastocisto inicial. Com o amadurecimento das células do trofoblasto,
tem-se o blastocisto tardio e a secreção de enzimas que digerem a zona pelúcida, liberando-o da zona
pelúcida. O blastocisto tardio interage com a parede endometrial. A estrutura nessa etapa do
desenvolvimento é chamada de blástula.

Processo de nidação
Nos mamíferos, nidação é o processo em que ocorre a interação do blastocisto com a parede uterina da
fêmea. Como podemos perceber, sucessivos processos de multiplicação e diferenciação celular vão
ocorrendo nas estruturas embrionárias. Assim sendo, o trofoblasto, seguindo esse princípio, diferencia-se
em duas novas camadas celulares distintas:

Citotrofoblasto
Caracteriza-se por uma camada de células com alta atividade mitótica (de multiplicação celular) e,
conforme essas células são produzidas, vão sendo direcionadas para a outra camada que surge a partir do
trofoblasto – o sinciciotrofoblasto que cresce em direção à parede uterina.

Sinciciotrofoblasto
Desenvolve-se em direção ao endométrio, sendo a porção responsável pela nidação ou implantação no
útero da fêmea. De acordo com a espécie de mamífero, observam-se diferentes processos de nidação ou
implantação acontecendo. Em linhas gerais e comuns a todos os mamíferos, a implantação representa o
início da formação da placenta e o primeiro contato materno-embrionário.

Veja na imagem a seguir:

Implantação intersticial com destaque para a formação do sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto.

Sobre os processos de implantação, podemos classificá-los em dois tipos:

 Implantação superficial

Ocorre sem destruição do tecido endometrial, com sobreposição dos tecidos do embrião e da mãe. É
encontrada em animais como a égua, a cabra e a vaca. Pelo fato de não ocorrer destruição do
endométrio, não haverá sangramento no momento do parto. Também é conhecida como aderência.

close
Implantação intersticial

Ocorre a destruição do tecido endometrial. É observada em primatas (humanos e não humanos),

roedores (ratas e camundongas) e carnívoros (cadelas e gatas). Devido à destruição do endométrio, no
momento do parto há sangramento. Outro ponto a ser destacado é que a destruição de tecidos varia
entre as diferentes espécies.

Mais um ponto em relação à diferença na implantação nas espécies é o tempo que leva para ser finalizada.
Por exemplo: nas suínas, a implantação se inicia no 13º dia de gestação (após a ovulação) e termina em
torno do 20º dia. Nos ruminantes, tem início com 16 dias de gestação e finaliza também em torno do 20º
dia.

Nidação.

Nas éguas e nas cadelas, esse processo é um pouco mais lento, finalizando de forma tardia, sendo que nas
cadelas, a implantação do embrião no endométrio ocorre no período de 12 a 18 dias de gestação e nas
éguas ocorre entre o 24º e o 40º dia de gestação.

Saiba mais

É de fundamental importância que a nidação ou implantação ocorra na parede do útero. Caso aconteça em
um local diferente do trato reprodutivo da fêmea, ocorrerá o que chamamos de gestação ectópica. Em
animais, é comum ocorrer gestação ectópica na cavidade abdominal.

Apenas no útero, observa-se um processo conhecido como mecanismo molecular da implantação, que pode
 ser definido por uma sincronização entre o blastocisto invasor e o endométrio receptor. Entenda como
ocorre:

No blastocisto ocorre a diferenciação das células da periferia em trofoblasto. Dois tecidos surgirão do
trofoblasto:

O citotrofoblasto.
O sinciciotrofoblasto.

O sinciciotrofoblasto cresce em direção ao endométrio materno. Em algumas espécies (como em equinos e

humanos) é responsável pela produção do hormônio gonadotrofina coriônica – eCG (nas equinas) e hCG
(nas humanas). No caso das humanas, a detecção desse hormônio na circulação sanguínea é diagnóstica
de gestação.

A presença do sinciciotrofoblasto, a ação de gonadotrofina coriônica e até mesmo da progesterona torna o

endométrio receptivo. A ação das microvilosidades das células endometriais, a liberação e ação de
moléculas de adesão, citocinas, prostaglandinas, a ativação de genes homeobox, de fatores de crescimento
e metaloproteinases de matriz são favorecidas e ocorrem em grande intensidade neste endométrio. No local
em que ocorre a implantação, ocorrerá também uma diferenciação das células do tecido conjuntivo. Tal
diferenciação está relacionada ao acúmulo de glicogênio e lipídios nestas células, conferindo a elas um
aspecto poliédrico.

Genes homeobox
São genes reguladores do desenvolvimento embrionário.

As células do tecido conjuntivo no sítio de implantação são chamadas de células

deciduais e vão se degenerando na região de penetração do sinciciotrofoblasto.

O sinciciotrofoblasto engloba essas células em degeneração que acabam por fornecer uma rica fonte de
nutrientes para o embrião – evento conhecido como reação decidual. Ainda sobre aspectos relacionados ao
útero receptor, não se pode deixar de mencionar que devido à ação hormonal, algumas células endometriais
sofrem o processo de apoptose, ou seja, de morte celular programada, favorecendo ainda mais a invasão do
blastocisto no útero.

Disco bilaminar e a formação da placenta

A embriogênese é um processo extremamente dinâmico, em que os vários tecidos vão se originando e se

diferenciando. Como vimos, na segunda semana do desenvolvimento embrionário, ocorre a implantação do

 blastocisto na parede do útero da fêmea – a partir da diferenciação do trofoblasto, tecido periférico do
blastocisto. Conforme o blastocisto vai interagindo com o endométrio do útero da fêmea, o embrioblasto (a
massa celular interna) também sofrerá processos de diferenciação celular. Assim, observa-se a formação
de duas camadas celulares no embrioblasto: um grupo de células voltadas para cima, o epiblasto, e outro
grupo de células voltadas para baixo, o hipoblasto, conforme demonstrado na imagem a seguir:

Implantação intersticial com destaque para a formação do disco bilaminar formado pelo epiblasto e hipoblasto.

A diferenciação do embrioblasto caracteriza e define a formação do disco embrionário bilaminar (formado

por duas camadas de tecidos, epiblasto e hipoblasto). Diferentes tecidos e estruturas são originados ao
longo da embriogênese, sendo alguns eventos desencadeadores para a diferenciação de um tecido em
outro. No caso do disco bilaminar, dará origem:

looks_one
À cavidade amniótica

looks_two
Ao saco vitelino
A cavidade amniótica surge na porção superficial do blastocisto e o seu processo de formação está
relacionado à diferenciação de células do epiblasto. As células do epiblasto estruturam o assoalho da
cavidade amniótica e os amnioblastos que se formarão por diferenciação de células do epiblasto e
revestirão a cavidade, formando o âmnio e a cavidade amniótica.

Saiba mais
Os amnioblastos produzem o líquido amniótico que terá uma função importante contra choques mecânicos
nos mamíferos.

O saco vitelino surge na porção inferior do blastocisto, conforme a implantação continua e está relacionado
com a multiplicação e diferenciação das células do hipoblasto. Essas células proliferam e migram, aderindo

à camada do citotrofoblasto. Tais células formarão a membrana exocelômica que reveste a superfície
interna do citotrofoblasto.

Com o blastocisto totalmente implantado na parede uterina, tem-se a formação das

estruturas internas mencionadas (cavidade amniótica e saco vitelino),
características que denotam o final da segunda semana do desenvolvimento
embrionário.

Nesse momento, observa-se a formação de lacunas no sinciciotrofoblasto. Essas lacunas vão surgindo
conforme o sinciciotrofoblasto progride pelo endométrio e alcança vasos sanguíneos que rompem. Assim, o
sangue e os restos celulares nas lacunas participam da nutrição do embrião que ocorre por difusão dos
vasos rompidos no endométrio da mãe para os tecidos do embrião. Células do endoderma do saco
vitelínico se proliferam, formando o mesoderma extraembrionário que circunda o âmnio e o saco vitelino,
entre a membrana exocelômica e o citotrofoblasto.

Conforme o mesoderma extraembrionário se estabelece, cavidades isoladas vão surgindo. Tais cavidades
crescem e se fundem, formando a cavidade coriônica ou saco gestacional. Nesse momento, originam-se as
vilosidades coriônicas primárias e a parede do saco coriônico (saco gestacional). A parede do saco
coriônico, então, é composta por:

citotrofoblasto;
sinciciotrofoblasto;
mesoderma extraembrionário.

Ainda no final da segunda semana do desenvolvimento embrionário, observa-se o surgimento da placa pré-
cordal, por um espessamento de uma região do hipoblasto, indicando a região cranial do embrião. O
hipoblasto se altera, as células se tornam altas; a membrana orofaríngea, local que indica a boca do
embrião, também se desenvolve.

Com relação ao desenvolvimento da placenta, seu estabelecimento se dá pela fusão ou justaposição das
membranas fetais e do endométrio. A placenta é um órgão característico dos mamíferos, é uma adaptação
materna e fetal que sofre alterações de função e tamanho durante a prenhez. Esse órgão fetomaterno tem o
componente materno que é a decídua basal e o componente fetal, chamado de córion frondoso. A placenta
apresenta como funções:

A proteção.

A nutrição.
 u ção

A respiração.

A excreção do embrião/feto.

A produção de hormônios para a gestação.

Como mencionado, o desenvolvimento da placenta tem início com o processo da implantação do

blastocisto (sinciciotrofoblasto) no endométrio materno. A penetração do blastocisto vai ocorrendo assim
como o desenvolvimento das vilosidades que estão diretamente relacionadas à formação da placenta. As
vilosidades primárias são formadas por sinciciotrofoblasto e citotrofoblasto; as vilosidades secundárias são
formadas por sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto e mesoderma extraembrionário e as vilosidades terciárias
são formadas por sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário e vasos sanguíneos (o
desenvolvimento de vasos sanguíneos será abordado mais à frente em nosso conteúdo). Observe a seguir:

Desenvolvimento da cavidade amniótica, a partir da diferenciação do epiblasto e do saco vitelino com a migração das células para o
hipoblasto.

A placenta pode ser classificada entre os mamíferos segundo diversos aspectos: sob a forma microscópica,
de acordo com a relação materno-fetal e de acordo com a perda de porções de endométrio no momento da

implantação. Ainda, pode ser classificada de acordo com a disposição das vilosidades coriônicas. A tabela
a seguir ilustra os tempos de desenvolvimento das placentas em diferentes espécies de mamíferos.

Animal Início (dias) Término (dias)

Gata 11-12 16-17

Cadela 14-17 20-21

Vaca 28-32 40-45

Égua 35-40 95-108

Ovelha 14-16 28-35

Porca 12-13 24-26

Tabela: Tempos de estabelecimento da placenta em diferentes espécies de mamíferos.

Danielle Sousa.

Quando há perda de tecido, placenta deciduada, observa-se perda de endométrio no parto, como ocorre em
animais que têm implantação intersticial, como as mulheres, as roedoras e as carnívoras. Já a placenta não
deciduada, quando não há perda do endométrio no momento do parto, ocorre nos animais que têm
implantação superficial, como as porcas, as vacas e as éguas.

Antes de prosseguirmos com o assunto da classificação da placenta, vamos definir os componentes

teciduais da mãe e do feto, que separam o sangue fetal do materno. Esses tecidos formam a barreira
placentária e é possível utilizar aspectos da organização da barreira como critérios de classificação da
placenta. Veja, entre os componentes que separam o sangue fetal do materno, estão: sinciciotrofoblasto,
citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário (como tecidos relacionados ao embrião/feto), endotélio da
vilosidade (parede do vaso sanguíneo da vilosidade), epitélio uterino, tecido conjuntivo uterino e endotélio
do útero (parede do vaso sanguíneo do útero). Assim, quanto à relação materno-fetal ou à barreira
placentária, temos as placentas do tipo:

Epiteliocorial
Em que a barreira placentária é completa. As moléculas atravessam o endotélio do vaso uterino, tecido
conjuntivo, epitélio uterino, sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário e endotélio
da vilosidade. Esse tipo de placenta está presente nas éguas, nas porcas e nas vacas.

Sindesmocorial
 Em que se observa a destruição do epitélio uterino. Na comunicação entre a mãe e o feto, as moléculas
atravessam o endotélio do vaso uterino, tecido conjuntivo, sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma
extraembrionário e endotélio da vilosidade. Esse tipo de placenta ocorre em pequenos ruminantes
(ovelhas e cabras).

Endoteliocorial
Em que se observa a destruição do epitélio uterino e do tecido conjuntivo. Nesse caso, o córion (porção
da placenta relacionada ao embrião) se encosta no vaso sanguíneo uterino. As moléculas atravessam o
endotélio do vaso uterino, sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário e endotélio da
vilosidade. Esse tipo de placenta ocorre em carnívoros.

Hemocorial
Em que se observa a destruição do epitélio uterino, tecido conjuntivo e endotélio do vaso sanguíneo
uterino. Forma o acúmulo de sangue nos espaços intervilosos. As moléculas atravessam o
sinciciotrofoblasto, citotrofoblasto, mesoderma extraembrionário e o endotélio da vilosidade. Esse tipo de
placenta ocorre em primatas, roedores e tatus.

Sobre a passagem de moléculas pela barreira placentária, é importante destacar que, dependendo da
barreira, pode ocorrer ou não a passagem de proteínas de proteção, como os anticorpos. Por exemplo,
devido à barreira placentária completa, os bezerros e os potros necessitam tomar colostro, pois não
adquirem anticorpos passivos enquanto se desenvolvem no útero materno.

Por fim, de acordo com a disposição das vilosidades coriônicas terciárias, as placentas são classificadas
em:

Placenta discoidal expand_more

Com as vilosidades dispostas em forma de disco, em uma única região. Como observada em
primatas e roedores.

Placenta difusa expand_more

Com as vilosidades espalhadas por todo o córion. Como observada em porcas e éguas.
 Placenta zonária expand_more

Com as vilosidades se limitando apenas à região mediana do embrião. Como observada em cadelas
e gatas.

Placenta cotiledonária expand_more

Com formação dos cotilédones, em que feixes de vilosidades se juntam com a carúncula uterina
(estrutura presente na parede uterina de ruminantes) e formam o placentoma. Como observada em
ruminantes.

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Formação da placenta e tipos de placenta
Neste vídeo, vamos entender como ocorre a formação da placenta e quais os tipos de placenta
encontrados.

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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.

Módulo 2 - Vem que eu te explico!

Etapas da blastulação
 Módulo 2 - Vem que eu te explico!

Processo de nidação

Todos

keyboard_arrow_left Todos Módulo 1 Módulo 2 Módulo 3

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Módulo 1 - Video

Clivagem, formação da mórula e migração até o útero

Módulo 2 - Video

Formação da placenta e tipos de placenta

Falta pouco para atingir seus objetivos.

Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
O desenvolvimento animal inicia-se quando um ovócito é fecundado por um espermatozoide e envolve
muitas mudanças que transformam uma única célula em um organismo multicelular. A Embriologia é o
estudo da origem e do desenvolvimento do animal, do zigoto ao nascimento. Sobre esse assunto, marque a
alternativa que relaciona as características do trofoblasto.

Estimula o ovócito secundário a completar a segunda divisão meiótica, produzindo o

A
segundo corpo polar.
 Consiste em divisões mitóticas repetidas do zigoto, resultando em rápido aumento do
B
número de células.

C Constitui a camada celular externa que formará a parte embrionária da placenta.

D É o grupo de blastômeros localizados centralmente no blastocisto.

E É formado pela fusão do material genético do ovócito e do espermatozoide.

Parabéns! A alternativa C está correta.

No blastocisto ocorre a diferenciação das células da periferia em trofoblasto. Do trofoblasto
surgem dois tecidos que são o citotrofoblasto e o sinciciotrofoblasto. O trofoblasto é a camada
de células que originará a placenta, já que o desenvolvimento da placenta tem início com a
Questão 2
implantação do blastocisto (sinciciotrofoblasto) no endométrio materno.
Um evento importante que ocorre na segunda semana do desenvolvimento embrionário é a nidação,
também conhecida como implantação. Sobre a nidação, é correto afirmar que ocorre

A no estágio de blastocisto.

B no estágio de gástrula.

C no estágio de mórula.

D no estágio de clivagem.

E no estágio bilaminar.
 Parabéns! A alternativa A está correta.
A nidação ocorre no estágio de blastocisto. O blastocisto é a estrutura embrionária que interage
com a parede uterina a partir de tecidos que vão sendo formados.

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3 - Gastrulação, neurulação e organogênese

Ao final deste módulo, você será capaz de distinguir as etapas da gastrulação, da neurulação
e o processo da organogênese.

Gastrulação
Os processos de gastrulação e neurulação são posteriores à nidação (implantação), ocorrendo na terceira
semana do desenvolvimento embrionário, e são de grande importância para a formação dos sistemas e
órgãos do embrião.
 A gastrulação se caracteriza pela diferenciação do disco bilaminar em disco
trilaminar e formação dos tecidos embrionários. A estrutura formada nessa etapa
do desenvolvimento é a gástrula que originará os folhetos embrionários ectoderma,
mesoderma e endoderma.

Vamos entender como se originam tais tecidos, desde o começo.

A blástula é uma estrutura arredondada formada pelo disco bilaminar e as camadas do epiblasto e
hipoblasto; cavidade amniótica e saco vitelino. No final da segunda semana observa-se um processo de
multiplicação celular na porção caudal do embrião e o surgimento da linha primitiva e do nó primitivo. Veja a
seguir:

Formação da linha primitiva na porção caudal do disco bilaminar. A partir da formação dessa linha, nota-se a mudança da forma do embrião
de arredondado para oval.

A quantidade de células na linha primitiva faz com que surja o sulco primitivo. Essa proliferação celular na
superfície do epiblasto tem como consequências imediatas a formação de um eixo de simetria do embrião
e a sua mudança de forma (que passa a ser oval). Na região do sulco primitivo, observa-se a origem do
mesênquima – células frouxamente arranjadas (células mesenquimais) ameboides, fagocíticas. Parte
dessas células formará os tecidos de sustentação do embrião (tecidos conjuntivos do corpo e glândulas) e
outra parte formará o mesoblasto (mesoderma indiferenciado), que quando diferenciado será o mesoderma
embrionário ou intraembrionário.

Dessa forma, tem-se: o mesoderma intraembrionário originado das células mesenquimais; o endoderma
intraembrionário surgindo do deslocamento do hipoblasto pelo mesênquima (ocorre uma substituição de
células) e o ectoderma intraembrionário que é o epiblasto, conforme demonstrado na imagem a seguir:
 Gastrulação, processo de desenvolvimento dos folhetos embrionários ectoderma, mesoderma e endoderma. Nota-se a formação do sulco
primitivo a partir da linha primitiva e o deslocamento de células entre o epiblasto e hipoblasto; assim formam-se os folhetos.

Formação da notocorda
A notocorda é a base para formação do esqueleto axial e indica o local dos corpos vertebrais. É uma
estrutura cilíndrica e comum a todos os indivíduos do filo Chordata. A sua importância inclui o estímulo para
a diferenciação do sistema nervoso e definição do eixo primitivo rígido do embrião. A notocorda se origina
no mesoderma, abaixo do nó primitivo, por uma proliferação de células conhecida como processo
notocordal. O processo notocordal cresce em direção à placa pré-cordal e se dobra formando a notocorda.
Observe na imagem a seguir:

Com a formação do processo notocordal, tem-se a formação de um canal notocordal, que sofre destruição (morte por apoptose) da porção
inferior formando uma placa que se dobra e forma a notocorda.

Neurulação
Seguindo o desenvolvimento embrionário, observa-se o processo da neurulação. Este depende da notocorda
e consiste na formação da placa neural (ectoderma), tubo neural e das cristas neurais. Conforme a
notocorda se forma, induz à diferenciação do ectoderma acima dela, que se espessa e se invagina,
formando, assim, a placa neural.

A placa neural estende-se além da notocorda e sofre invaginação, forma o sulco neural e as pregas neurais
que se destacam, aumentam e constituem sinais do desenvolvimento do encéfalo. O tubo neural se separa

do ectoderma e forma as células da crista neural. A crista neural divide-se em direita e esquerda e se
 destacam do tubo neural. Veja:

Neurulação.

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Etapas da neurulação
Neste vídeo, descreveremos as etapas da neurulação.

Organogênese
Na organogênese observa-se o estabelecimento das principais estruturas internas e externas do embrião,
além do desenvolvimento e funcionamento mínimo dos principais sistemas de órgãos. A organogênese é
dividida em fases:

Crescimento Morfogênese Diferenciação

Com intensa divisão celular e Em que é possível perceber Quando observamos a

elaboração de produtos mudanças no formato da organização das células em
celulares. célula e no movimento celular um padrão preciso de tecidos
e de órgãos. e órgãos.

A organogênese acontece a partir da 4ª semana até a 8ª semana do desenvolvimento e nela ocorre um

 rápido processo de diferenciação, com mudança da forma do embrião. Nessa fase, caso o embrião sofra
ação de teratógenos, a consequência será o surgimento de anomalias congênitas. A seguir, descreveremos
etapas importantes da organogênese.

Teratógenos
São quaisquer agentes (drogas, radiação, medicamentos ou vírus) que podem interferir no desenvolvimento
embrionário, produzindo ou aumentando incidência de anomalias (alterações) congênitas.

Dobramento do embrião
Ocorre o dobramento do disco trilaminar, sendo fundamental para o estabelecimento do formato do corpo
do embrião. Aqui, tem-se um organismo cilíndrico e que passa a ser chamado de feto. O dobramento se dá
nos planos mediano e horizontal, conforme será demonstardo na próxima imagem a seguir. O rápido
crescimento do embrião resulta nos dobramentos das regiões cefálica, caudal e laterais que ocorrem
simultaneamente.

As consequências do dobramento do embrião são o rápido crescimento, a influência do desenvolvimento do

sistema nervoso central e a constrição gradativa do saco vitelino, em que grande parte é eliminada e a
porção superior do saco vitelino é incorporada ao embrião formando o intestino primitivo. Por fim, os
anexos embrionários âmnio e alantoide sofrem reposicionamento, assim como a área cardiogênica.

Pregas cefálica, caudal e laterais

Prega cefálica - o rápido crescimento do embrião induz a formação das pregas e o encéfalo em
desenvolvimento cresce para dentro da cavidade amniótica, ultrapassa a membrana bucofaríngea (ou
orofaríngea) referente à boca, recobrindo o coração primitivo. Durante a formação do tubo neural, as pregas
neurais se espessam e formam o primórdio do encéfalo. A partir desse momento, observa-se uma mudança
de localização das estruturas do embrião. O coração se desloca para a superfície ventral do embrião e a
parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião formando o intestino primitivo, e na região da prega
cefálica, a porção anterior do intestino. Aqui, tem-se o desenvolvimento do segmento inicial do sistema
digestório e sistema respiratório. Como consequência da formação da prega cefálica, ocorre a expansão da
cavidade amniótica e a projeção do embrião para dentro dela.

Prega caudal - a partir do dobramento do embrião, a formação da prega caudal ocorre pelo crescimento da
parte distal do tubo neural, primórdio da medula espinhal. A região caudal do embrião se projeta sobre a

membrana cloacal. A porção dorsal do saco vitelino será incorporada como intestino posterior e, na parte
 terminal do embrião, observa-se uma dilatação e formação da cloaca. Com o dobramento do embrião, a
modificação da localização de estruturas será observada, e assim, o pedículo de fixação (ou pedículo de
conexão), o primórdio do cordão umbilical, se direciona e fica preso à porção da superfície ventral do
embrião. Nos mamíferos, o alantoide é parcialmente incorporado.

Desenvolvimento das pregas cefálica e caudal e a formação do sistema nervoso. Observa-se: o crescimento do sistema nervoso (em azul); a
mudança da posição do coração (região anterior) e do alantoide (posterior); a formação do intestino primitivo pela constrição do saco
vitelino.

Pregas laterais - as pregas laterais direita e esquerda surgem a partir do rápido crescimento da porção do
tubo neural referente à medula espinhal e também pelo crescimento dos somitos. O desenvolvimento
dessas pregas forma um embrião cilíndrico.

Folhetos germinativos
Os folhetos germinativos são três:

looks_one
Ectoderma

looks_two
Mesoderma

looks_3
Endoderma
Eles darão origem aos órgãos e tecidos do corpo do embrião. O ectoderma, folheto mais externo, diferencia-
se em:
 Ectoderma cutâneo expand_more

Dá origem à epiderme, camada de tecido epitelial mais externa da pele, aos anexos cutâneos como
os pelos, as unhas, as garras, as glândulas sudoríparas, sebáceas, mamárias e aos chifres. Algumas
glândulas importantes do corpo do animal, apresentam origens embrionárias a partir de tecidos
diferentes. A hipófise, por exemplo, tem sua porção anterior derivada do ectoderma cutâneo e a
porção posterior derivada do ectoderma neural.

Ectoderma neural expand_more

Divide-se em placa neural e tubo neural, origina as estruturas do sistema nervoso central (SNC), o
corpo pineal e a retina. A crista neural derivada também da placa neural, origina estruturas do
sistema nervoso periférico (SNP), a medula da adrenal, as células pigmentares da pele
(melanócitos), as cartilagens dos arcos faríngeos e o tecido conjuntivo da cabeça.

O mesoderma deriva de células mesenquimais que apresentam grande variação de diferenciação. O

mesoderma se divide em:

Paraxial expand_more

Dará origem à musculatura da cabeça, do tronco e dos membros; o tecido ósseo e a derme, além de
todo tecido conjuntivo.

Intermediário expand_more

Dará origem aos órgãos do sistema urogenital (rins, ureteres), gônadas (ovário e testículo), ductos de
glândula e às glândulas acessórias.

Lateral expand_more

Dará origem às camadas submucosas e musculares dos órgãos e também às membranas serosas
 da pleura, peritônio e pericárdio. Ainda, o mesoderma lateral originará o coração primitivo, o sangue e
as células linfáticas, além do baço e da camada cortical do córtex da adrenal (porção da medula da
adrenal que deriva do neuroectoderma).

O endoderma, mais internamente, é responsável pela formação das porções epiteliais das mucosas do trato
respiratório (mucosas da traqueia, dos brônquios e dos pulmões) e do trato gastrointestinal (esôfago,
estômago, intestinos). Importantes órgãos, como o fígado, derivam do endoderma, além do pâncreas,
epitélio da mucosa da bexiga, da faringe, tireoide, cavidade timpânica, tonsilas e paratireoide. O
revestimento epitelial interno do trato gastrointestinal e seus derivados são os principais componentes
gerados pelo endoderma.

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Vem que eu te explico!
Os vídeos a seguir abordam os assuntos mais relevantes do conteúdo que você acabou de estudar.

Módulo 3 - Vem que eu te explico!

Gastrulação

Módulo 3 - Vem que eu te explico!

Organogênese

Todos

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Módulo 1 - Video

Clivagem, formação da mórula e migração até o útero

 Módulo 2 - Video

Formação da placenta e tipos de placenta

Falta pouco para atingir seus objetivos.

Vamos praticar alguns conceitos?
Questão 1
A terceira semana do desenvolvimento embrionário se caracteriza pela gastrulação, estágio que consiste na
formação de

A epiblasto, mesoblasto e hipoblasto.

B hipoblasto, epiblasto e endoderma.

C epiblasto, endoderma e mesoderma.

D epiblasto, hipoblasto e ectoderma.

E ectoderma, endoderma e mesoderma.

Parabéns! A alternativa E está correta.

Na gastrulação ocorre a formação dos folhetos germinativos ectoderma, endoderma e
Questão 2
mesoderma, que darão origem aos órgãos e tecidos do animal cordado.
A partir da terceira semana do desenvolvimento embrionário ocorre um processo conhecido como
neurulação. Ao final desse estágio, um sistema nervoso rudimentar é formado, sendo de extrema
importância para a posterior formação do sistema nervoso central e periférico. O evento marco que
caracteriza o início do processo de neurulação é a formação:

A da placa neural.

B do tubo neural.

C do ectoderma neural.

D da notocorda.

E do arquêntero.

Parabéns! A alternativa D está correta.

A notocorda define o eixo de simetria e indica o local das vértebras do embrião, constitui o marco
do início da neurulação.

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Considerações finais
Como vimos, a embriogênese é um processo complexo classificado em várias etapas. A clivagem é o
primeiro evento em que se observam sucessivas divisões mitóticas, ocorrendo na primeira semana do

desenvolvimento embrionário. Dependendo da espécie animal, a formação das estruturas segue de formas
diferenciadas. Ao final da clivagem, é formada a estrutura embrionária chamada de mórula.
 A segunda semana de desenvolvimento embrionário é caracterizada pela implantação do embrião na parede
uterina, durante a nidação, processo que ocorre a partir do blastocisto. No blastocisto, observa-se o
surgimento de diversos tecidos e estruturas com importantes funções na embriogênese, como a cavidade
amniótica e o saco vitelino. Nesse momento, o trofoblasto dará origem à placenta e o embrioblasto dará
origem aos tecidos do embrião.

Na terceira semana do desenvolvimento embrionário, originam-se os folhetos embrionários e o sistema

nervoso. Na sequência, conforme o sistema nervoso se desenvolve, favorece uma mudança drástica no
embrião que permite o desenvolvimento de todos os órgãos e estruturas do corpo do animal – processo da
organogênese.

headset
Podcast
Neste podcast, a especialista abordará os aspectos que envolvem as barreiras placentárias, a formação de
gêmeos em animais e as síndromes relacionadas.

Referências
ALMEIDA, J. M. Embriologia Veterinária Comparada. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2019.

GARCIA, S. M. L.; FERNANDEZ, C. G. Embriologia. São Paulo: Artmed, 2012.

HYTTEL, M.; SINOWATZ, P.; VEJLSTED, F. Embriologia Veterinária. Rio de Janeiro: Elsevier, 2012.

MOORE, K. L. et al. Embriologia Clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. cap. 03, p. 44-54.

MOORE, K. L. et al. Embriologia Clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. cap. 04, p. 56-73.

MOORE, K. L. et al. Embriologia Clínica. 8. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2016. cap. 05, p. 74-99.
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Assista ao vídeo Clivagem e formação do blastocisto, disponível na internet, e visualize o desenvolvimento
das estruturas embrionárias.

Assista ao vídeo Gastrulação vídeo estágio didático, disponível na internet, e visualize as etapas de
formação dos folhetos embrionários.

Pesquise o artigo Anomalias congênitas em fetos bovinos abortados no Sul do Brasil e entenda a
importância e aplicabilidade do estudo da embriologia no processo de desenvolvimento de indivíduos.

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