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Tecido Muscular

VISÃO GERAL DO TECIDO MUSCULAR de origem mesodérmica, o tecido

muscular é aquele responsável cujas as células são alongadas e contém
grande quantidade de filamentos proteicos/miofilamentos (p.ex. actina e
miosina). Por serem mais alongadas do que largas, as células musculares
são frequentemente denominadas de fibras musculares e, diferentemente
das fibras colágenas, são estruturas vivas. Além da movimentação
corporal dos animais, o tecido muscular é responsável pela manutenção
da postura, respiração (p.ex. diafragma), produção do calor corporal1,
comunicação, constrição de órgãos e vasos, e batimento cardíaco.
- Termos específicos do tecido muscular: uma terminologia específica é
normalmente utilizada para descrever os componentes das células
musculares. A membrana celular da célula muscular é chamada de
sarcolema; o citosol, de sarcoplasma; o retículo endoplasmático liso, de
retículo sarcoplasmático; e ocasionalmente, as mitocôndrias recebem o
nome de sarcossomas.
- Tipos de tecidos musculares: de acordo com suas características
morfológicas e funcionais, distinguem-se três tipos de tecido muscular: o
estriado esquelético, com células cilíndricas, muito longas e com vários
núcleos que promovem contração forte, rápida, descontínua e voluntária;
estriado cardíaco, cujas células se unem por discos intercalares,
apresentando contração forte, rápida, contínua e involuntária; e, por fim,
liso, células sem estrias transversais (visíveis na microscopia como
alternadas faixas claras e escuras), com contração fraca, lenta e
involuntária [cada tipo será estudado profundamente mais adiante];

1
Os músculos em repouso, sob condições constantes, liberam calor, que constitui
uma fração importante do metabolismo basal humano.
 2

TECIDO MUSCULAR ESTRIADO ESQUELÉTICO2 formado durante o

desenvolvimento embrionário pela fusão de centenas de mioblastos, esse
tecido apresenta células cilíndricas, longas, multinucleadas e com
números filamentos cilíndricos chamados de miofibrilas. Além disso, é
dotado de estriações transversais (que lhe dá a classificação de
“estriado”), e é ligado aos ossos (que lhe dá a classificação de
“esquelético”).
Nas lâminas, o tecido muscular estriado esquelético é caracterizado por
possuir vários núcleos elípticos e periféricos às fibras.

- Organização da musculatura esquelética pelo tecido conjuntivo3: todo o

músculo é envolvido pelo epimísio, um tecido conjuntivo denso não-
modelado. Do epimísio partem finos septos que se dirigem para o interior
do músculo, separando os feixes. Esses septos constituem o perimísio, um
tecido conjuntivo mais frouxo e menos fibroso que envolve os
feixes/fascículos de fibras musculares. Entre essas fibras há uma delicada

2
Nesse tecido, existem células-satélites musculares, responsáveis pela
regeneração e manutenção do tecido esquelético em resposta a estímulos como
crescimento, remodelação e trauma.
3
A função do tecido conjuntivo nos músculos é unir as fibras musculares e facilitar
a transmissão das forças produzidas pelo músculo durante sua contração.
 3

camada de tecido conjuntivo, composto por fibras reticulares, lâmina basal

e capilares sanguíneos, chamada de endomísio que envolve cada célula
muscular.

Microscopia óptica de um corte

transversal de fibras musculares
estriadas esqueléticas. Note a
localização periférica dos núcleos (N),
assim como os capilares (C) localizados
em meio aos delicados componentes do
endomísio (E). Observe também o
perimísio (P), o qual envolve feixes de
fibras musculares.
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- Estrutura das fibras musculares esqueléticas: grande parte do

sarcoplasma (=citosol celular) das células estriadas é ocupada por arranjos
longitudinais de miofibrilas cilíndricas. De acordo com as observações
feitas em lâminas, foram divididas em vários grupos.
As faixas escuras são conhecidas como bandas/faixas A (anisiotrópicas
quando vistas à luz polarizada) e as faixas claras, bandas/faixas I
(isotrópicas quando vistas à luz polarizada). O centro de cada banda A é
ocupado por uma área pálida, a banda/faixa H, a qual é dividida por uma
delgada linha M. Cada banda I é divida por uma delgada linha escura, a
linha ou disco Z.
A porção da miofibrila localizada entre dois discos Z sucessivos é
denominada sarcômero e é considerada como a unidade contrátil das
fibras musculares esqueléticas. Portanto, cada sarcômero contém uma
banda A e duas semibandas I.
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- Ultraestrutura das fibras musculares estriadas esqueléticas: a partir dos

avanços da microscopia eletrônica, pode-se notar constituintes ainda
menores os quais formam as fibras musculares esqueléticas. São eles:
i. Túbulos T/transversais: são longas invaginações tubulares do
sarcolema (=membrana plasmática) que se estendem profundamente
pelo interior da fibra e facilitam a condução de ondas de
despolarização ao longo do sarcolema.

ii. Retículo sarcoplasmático: associado aos túbulos T, forma uma trama

de túbulos interconectados em todo de cada miofibrila e apresenta
cisternas terminais dilatadas entre as bandas A e I. Deste modo, duas
dessas cisternas estão sempre em íntima união a um túbulo T,
formando uma tríade. O retículo sarcoplasmático é responsável por
armazenar cálcio (íon importante para a contração muscular).

- Organização estrutural das miofibrilas: as miofibrilas são compostas por

miofilamentos finos e grossos intercalados. Esses miofilamentos são
proteínas que constituem as bandas no sarcômero. Nos filamentos finos
predominam moléculas de actina, e nos filamentos grossos predominam
moléculas de miosina II.
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As faixas escuras (A) contêm filamentos de miosina, assim como as

extremidades dos filamentos de actina, onde se superpõem aos de
miosina. As faixas claras (I) contêm apenas filamentos de actina. Essas
faixas, bem como os miofilamentos, conferem aos músculos esquelético e
cardíaco seu aspecto estriado.

Observe na imagem os miofilamentos de actina (vermelho) e miosina (azul).

Em alguns locais, há somente um tipo de miofilamento, enquanto em outros
há interposição de filamentos finos e grossos.

Abaixo está um resumo sobre a estrutura do tecido esquelético:

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Circuladas em
vermelho estão as
proteínas contráteis.
Em azul, as
regulatórias. E em
roxo, as acessórias.

S
m
M

A
Z

m
m

Microscopia eletrônica de um corte longitudinal de uma fibra muscular

esquelética de rato. Observe o sarcômero (S) e seus componentes. Em “m”
estão representadas mitocôndrias, que conferem energia para a contração.
 8

- Protagonistas da contração muscular4:

i. Miofilamento fino: é composto por duas cadeias de actina F

torcidas uma sobre a outra em hélice dupla, onde cada actina F é
composta de várias moléculas globulares de actina G. Cada sulco
de um miofilamento fino é ocupado por uma proteína linear
denominada tropomiosina. Esta proteína está posicionada de
modo a bloquear o sítio de ligação de cada molécula de actina G
com miosina.
Ademais, uma molécula, a troponina, constituída de três
subunidades também faz parte desse grupo de miofilamento fino.
Uma das subunidades (TnI – troponina I) tem grande afinidade
pela actina, outra (TnT – troponina T) pela tropomiosina e uma
terceira (TnC – troponina C) pelos íons cálcio.

ii. Miofilamento grosso: formado pela miosina II. Cada molécula

dela é formada por duas cadeias enroladas em hélice. Ela possui
uma cabeça/saliência globular que contém locais específicos para
combinação com ATP e um corpo.

- Esquema geral da contração muscular em tecido estriado esquelético: a

contração das fibras musculares esqueléticas é comandada por nervos
motores, os quais, em sua terminação axônica (telodendro) em contato com
o sarcolema da célula muscular, liberam vesículas repletas do
neutransmissor acetilcolina5. Ao haver liberação do neutransmissor na
placa motora (=telodendro+sarcolema), canais iônicos de sódio se abrem,
despolarizando o sarcolema.
Essa despolarização propaga-se ao longo da membrana da fibra muscular,
até atingir os túbulos T, os quais transmitem o impulso para as cisternas
do retículo sarcoplasmático. Os íons cálcio deixam as cisternas através de
canais, entram no citosol, e se ligam à subunidade TnC da troponina,
alterando sua conformação. A mudança conformacional da troponina altera
a posição da tropomiosina para uma posição mais profunda no sulco da
actina F, revelando o sítio ativo (sítio de ligação com a miosina) na
molécula de actina.

O ATP6 presente é hidrolisado, ocorre uma deformação da cabeça e da parte

do corpo das moléculas de miosina, aumentando a curvatura da cabeça.
Como a actina está combinada com a miosina, o movimento das cabeças de

4
Existem algumas proteínas acessórias que auxiliam, em segundo plano, a
contração muscular (p.ex. nebulina e titina que estabilizam o sarcômero, e
distrofina que liga a actina às proteínas do sarcolema).
5
A toxina botulínica, produzida pelo Clostridium botulinum, interfere na liberação
de acetilcolina, resultando em paralisia muscular (seja no botulismo, seja na
aplicação de botox).
6
Em condições de estresse/fadiga muscular, as células do músculo esquelético
realizam fermentação para obter energia. Como consequência desse processo
anaeróbico (=sem oxigênio), forma-se o ácido lático, o qual causa intoxicação nas
fibras musculares, com dor local.
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miosina traciona o filamento da actina, promovendo seu deslizamento

sobre o filamento de miosina.
Abaixo encontra-se um resumo sobre essa complexa fisiologia da contração
muscular.
 10

- Tipos de fibras esqueléticas: quanto a estrutura e a composição

molecular, são classificadas em:
i. Fibras do tipo I: apresentam muitas mitocôndrias, realizando
respiração aeróbica. De aspecto avermelhado devido à presença de
mioglobina, elas são adaptadas para contrações continuadas, isto é,
eficientes para esforço prolongado e moderado, pois levam a
contrações lentas e fortes.

ii. Fibras do tipo II: com poucas mitocôndrias e, portanto, com

tendências à fermentação lática, essas fibras são ideais para
esforços de curta duração e intensos (p.ex. corredor de 100 m
rasos, Usain Bolt). Contêm pouca mioglobina e, por isso, são
vermelho-claras.

Microscopia óptica. Corte transversal do tecido muscular esquelético.

Observe os núcleos periféricos (setas). As fibras escuras são do tipo 2, as
claras tipo 1.

TECIDO MUSCULAR ESTRIADO CARDÍACO7 derivado de uma massa de

mesênquima esplâncnico, cujas células originam o epicárdio e o miocárdio.
O tecido muscular estriado cardíaco apresenta células alongadas e às vezes
ramificadas, com núcleos localizados no centro da fibra, e não na
periferia celular, como nas fibras dos músculos esqueléticos. Cada célula
possui um ou dois núcleos centrais e ovais. Outra característica exclusiva
é a presença de junções intercelulares complexas (p.ex. junções do tipo
GAP) que, quando vistas ao microscópio óptico, aparecem como traços
transversais. São chamados de discos intercalares/escalariformes.
O tecido muscular cardíaco difere dos demais tecidos por possui um ritmo
próprio, assim como a habilidade de se contrair espontaneamente, sendo
encontrada no coração e em algumas porções proximais das veias
pulmonares. Como a necessidade de oxigênio e de energia é alta, as fibras

7
Lesões ao coração não resultam em regeneração do tecido muscular, mas sim na
substituição das células musculares mortas por tecido conjuntivo fibroso.
 11

musculares cardíacas contêm uma grande quantidade de mioglobina e

muitas mitocôndrias.

Microscopia óptica com HE.

Corte longitudinal de um
tecido muscular estriado
cardíaco. Note o núcleo (N)
central e a presença de
discos intercalares (D).

As células musculares dos átrios cardíacos são um pouco menores do que

as dos ventrículos. Estas células musculares atriais armazenam grânulos de
peptídeo natriurético atrial (PNA), hormônio que funciona como redutor
da pressão arterial. Este peptídeo atua na redução da capacidade dos
túbulos renais em absorver sódio e água (efeito contrário à aldosterona).

Microscopia eletrônica de transmissão. Corte de uma célula muscular atrial

de rato. Observe os grânulos de secreção contendo o peptídeo natriurético
atrial.
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- Discos intercalares: são vistos nas fibras cardíacas como traços retos ou
com aspecto de escada. São mais facilmente vistos com coloração especial
(p.ex. hematoxilina fosfotúngstica). Neles encontram-se especializações de
membrana, como zônulas de adesão, desmossomos e junções tipo GAP8.

Microscopia eletrônica de transmissão de um disco intercalar do coração do

boi. M, linha M; Mi, mitocôndria; Tu, retículo sarcoplasmático. Os números 2
e 3 correspondem a duas células musculares estriadas cardíacas distintas.

Microscopia eletrônica de
transmissão. Ao lado,
lâmina contendo um disco
intercalar de uma célula
do átrio do coração de u
camundongo. Observe a
junção comunicante
(seta).

8
As junções do tipo GAP são importantes, pois permitem a propagação de
estímulos por todas as fibras cardíacas.
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TECIDO MUSCULAR LISO/NÃO-ESTRIADO 9suas células, alongadas e

fusiformes (características idênticas aos fibroblastos [veja na próxima
página a diferença]), não possuem estriações transversais, e portanto, não
possuem miofibrilas. Frequentemente, os núcleos dessas células
apresentam-se em forma helicoidal ou de saca-rolhas. As células
musculares lisas são revestidas por lâmina basal e mantêm-se unidas por
uma rede muito delicada de fibras reticulares. Além disso, não apresentam
túbulos T.

Microscopia óptica com HE. Ao

lado, corte de parede da
aorta, em que se observam
núcleos (setas) de células
musculares lisas. Além disso,
os núcleos estão em formato
helicoidal/saca-rolhas,
indicando que o músculo liso
está em processo de
contração.

O tecido muscular liso é encontrado na parede de vísceras ocas (p.ex. no

trato gastrointestinal, no genital, no urinário, etc.), nas paredes dos vasos
sanguíneos (p.ex. em artérias), nas vias respiratórias e em pequenos feixes
no interior da derme da pele.
Ele não está sob controle voluntário; ele é regulado pelo sistema nervoso
autônomo, por hormônios (p.ex. bradicininas), e por condições fisiológicas
locais. Portanto, o tecido muscular liso também é referido como músculo
involuntário.
Além da capacidade contrátil, a célula muscular lisa pode também realizar
síntese proteica. Entre aas substâncias sintetizas estão alguns tipos de
colágeno (p.ex. tipo III), elastina e fatores de crescimento.
- Tipos de tecido muscular liso: enquanto que as células do músculo liso
multiunitário (p.ex. em íris e corpo ciliar, nos tratos genitais masculino e
feminino, etc.) podem se contrair independentemente uma das outras, as
do músculo liso unitário/vascular (p.ex. em vísceras, em vasos
sanguíneos, no trato gastrointestinal, etc.) por suas fibras nervosas
formarem sinapses somente com algumas poucas fibras musculares, suas
células não podem contrair independentemente uma das outras.

9
O músculo liso é capaz de uma resposta regenerativa mais eficiente. Ocorrendo
lesão, as células musculares lisas que permanecem intactas entram em mitose e
reparam o tecido destruído (p.ex. céls. pericitos em vasos sanguíneos).
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Qual lâmina é de tecido

muscular liso? De cima ou de
baixo?
Facilmente, com um olhar
desatento, pode-se confundir
ambas as lâminas. Contudo,
células com núcleos entre os
feixes são de fibroblastos (F)
[lâmina de baixo, TCPD denso
modelado].
Já núcleos que estão dentro
dos feixes são de células
musculares [lâmina de cima,
músculo liso].

- Ultraestrutura do tecido muscular liso: apresenta uma trama

tridimensional de miofilamentos finos e grossos. Os finos são compostos
por actina e tropomiosina (há ausência da troponina). Os grossos são
compostos pela mesma miosina II que está presente nas fibras musculares
estriadas esqueléticas.
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Associadas à sarcolema, estão estruturas conhecidas como cavéolas,

estruturas com mesma função dos túbulos T dos tecidos musculares
estriados esquelético e cardíaco, isto é, regulação da concentração de íons
cálcio.
- Contração do tecido muscular liso: embora a regulação da contração do
tecido liso dependa dos íons cálcio, o mecanismo é diferente daquele
encontrado nos tecidos musculares estriados. Resumidamente, o
mecanismo de contração da musculatura lisa está representado abaixo:

Para melhor distinção dos diferentes tecidos musculares nas lâminas:

https://www.youtube.com/watch?v=KEPJnsmeOns
Atlas de Histologia interativa da PUC:
https://editora.pucrs.br/edipucrs/acessolivre/livros/atlas-de-
histologia/tecido-muscular2.html