Aspectos Funcionais

ORGANELAS O RE está relacionado à síntese, à

SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS modificação e ao transporte de proteínas e
lipídios.
Pode-se encontrar membranas nas Esses componentes podem seguir três
organelas, como o retículo endoplasmático, o destinos diferentes: permanecer no RE, seguir
complexo de Golgi, os lisossomos, os para outras organelas ou ser encaminhado para
peroxissomos, entre outras, formando o o exterior da célula por meio da secreção. Neste
chamado sistema de endomembranas. último caso, o RE é o início da via Biosintética-
secretora da célula.

SÍNTESE PROTEICA (RER)

O RER apresenta-se bastante desenvolvido

nas células com intensa síntese de proteínas
destinadas à secreção.
Os ribossomos permanecem associados ou
ligados ao RE durante a leitura do RNAm, logo
após, são liberados no citoplasma até serem
engajados novamente na síntese proteica.
A interação de ribossomos com a membrana
do RE sugere que a transferência de proteínas
para luz do RE ocorra durante sua tradução
RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO pelos ribossomos, enquanto a importação de
proteínas em outras organelas (como
O retículo endoplasmático (RE) é formado mitocôndrias, peroxissomos, cloroplastos e
por um sistema de membranas interconectadas núcleo) ocorre pós-traducionalmente.
na forma de tubos ramificados que delimitam
uma cavidade conhecida como luz.
Uma característica estrutural do RE é a
continuidade com o envoltório nuclear. Por
outro lado, não existe nenhuma ligação direta
das membranas do RE com a membrana
plasmática.

Ele é encontrado na maioria das células Hipótese do Sinal

eucarióticas, nas quais ocupa, em média, 10%
do volume celular, correspondendo a mais da A sequência N-terminal hidrofóbica,
metade do total de membranas presentes em denominada peptídeo sinal, é sintetizada em
uma célula animal. ribossomos livres no citoplasma e tem a função
A quantidade de RE e sua localização no de encaminhar a síntese proteica para o RE.
citoplasma variam de acordo com o tipo e o O peptídeo sinal é clivado posteriormente e
metabolismo celular. não permanece na forma final da proteína.
 Assim que o peptídeo sinal é traduzido, uma membrana do RE e liberada na luz. Ali estão
partícula citoplasmática denominada: presentes proteínas de ligação, que se ligam a
Partícula de Reconhecimento do Sinal (PRS) proteína recém sintetizada que está sendo
liga-se a ele. transferida para a luz do RE, facilitando o
A PRS é uma ribonucleoproteína composta transporte e seu processamento pós-
por um RNA (RNA PRS) e 6 subunidades traducional. Assim, é completado o transporte
proteicas. das proteínas solúveis.
Através dela há o reconhecimento e a ligação
do peptídeo sinal. Transferência de proteínas
Ocorre, então, o direcionamento do transmembrana
complexo peptídeo nascente-ribossomo para o
RER, onde existe um receptor para a PRS. A Nem todas as proteínas sintetizadas por
ligação do receptor à PRS garante também o ribossomos associados ao RE são solúveis e têm
acoplamento do ribossomo e do peptídeo à como destino a luz dessa organela. São
membrana do RE. sintetizadas também proteínas associadas à
Nesse momento, a PRS já terminou seu papel membrana.
no direcionamento da síntese proteica para o As proteínas transmembrana apresentam
RE e, pela hidrólise de GTP, há o desligamento segmentos hidrofóbicos de alfa-hélice. E, sua
da PRS de seu receptor, permitindo a reciclagem síntese segue o modelo descrito anterior-
de ambos e a continuidade da síntese proteica mente.
junto à membrana do RE.
Tão somente após a ligação do ribossomo ao Síntese de lipídeos
RE e o desligamento da PRS, a síntese proteica é
reiniciada. No RE, são produzidos fosfolipídios que serão
utilizados na formação de diversas membranas
celulares.
Sua síntese ocorre em duas etapas distintas:
1. Dois ácidos graxos são ligados a um
glicerolfostato, produzindo um ácido
fosfatídico. Essa reação ocorre no citoplasma.
O ácido fosfatídico é um componente
anfitpático compatível com a bicamada lipídica
em que é inserido.
2. Acontece a diferenciação da cabeça polar
dos fosfolipídeos pela inserção de inositol,
serina, etano-lamina ou colina, formando
diferentes fosfolipídeos.

Transferência de proteínas solúveis

Ao término da síntese, a proteína é
.
completamente translocada através da
 Já o transporte de lipídeos para outras
organelas acontece também por meio de
vesículas e, neste caso, por proteínas
transportadoras de lipídeos.
Essas proteínas transportam os lipídeos
individualmente pelo citoplasma e os entregam
para membranas aleatoriamente, seguindo o
gradiente de concentração.

A. A inserção do ácido fosfatídico na

bicamada lipídica causa o crescimento da Glicosilação
membrana.
B. A diferenciação dos fosfolipídios depende No RE, as proteínas são modificadas pela
da cabeça polar que recebem, podendo ser de adição covalente de carboidratos para a
quatro tipos: fosfatidilcolina, fosfatidilserina, formação de glicoproteínas.
fosfatidi-linositol e fosfatidiletanolamina. Primeiramente, acontece a formação de um
oligossacarídeo, na membrana do RE, composto
As ceramidas são lipídios também de dois resíduos de N-acetilglicosamina, nove
sintetizados no RE. Elas são formadas com a manoses e três glicoses. Esse carboidrato
ligação de uma esfingosina e um ácido graxo, permanece ligado ancorado à membrana do RE
pela ação de acil transferases. por intermédio de um lipídeo chamado dolicol.
As ceramidas são precursoras de glicoes- A glicosilação envolve sempre a ligação desse
fingolipídios e da esfingomielina, importantes mesmo carboidrato às diferentes proteínas por
constituintes das membranas celulares. uma enzima chamada oligossacaril-
A síntese de colesterol também acontece nas transferase.
membranas do RE a partir de um precursor, o
acetil Co-A. Por meio de uma série de reações
bioquímicas, é formado o colesterol, que é
posteriormente enviado a outras membranas
celulares, já que ele não está entre os principais
constituintes das membranas do próprio RE.
O colesterol ainda será aproveitado em
outras reações que acontecem no RE, como na
formação de ácidos biliares (no fígado) e
hormônios esteroides (nos ovários, nos
testículos e nas suprarrenais).

Comunicação entre organelas

É no RE que ocorre a síntese das proteínas Reservatório de cálcio

destinadas à secreção e às diferentes organelas,
como também, a síntese de lipídeos destinados
A presença de proteínas ligantes de cálcio na
à membrana plasmática. E, para que essas
luz (lúmen) do RE transforma a organela em um
substâncias cheguem aos seus destinos, são
reservatório celular dessa substância.
necessários mecanismos de transporte. As
O cálcio é um mensageiro citoplasmático
proteínas de secreção deixam o RE em direção
para uma série de eventos na maioria das
ao Complexo de Golgi por meio de vesículas,
células eucarióticas, como secreção e a
assim como as proteínas destinadas aos
proliferação.
lisossomos.
Em células musculares, os complexos
enzimáticos e cadeias transportadoras de
elétrons presentes nas membranas do REL Referência – A Célula (3Ed.) | Hernandes Carvalho |
totalizam 90% das proteínas presentes nessa Cap. 19 – Retículo Endoplasmático
organela e atuam no transporte regulado de
cálcio.
Nas células musculares, um impulso nervoso
é o sinal para a despolarização das membranas
do RE e sua permeabilização ao cálcio, que é
liberado por canais liberadores, desencadeando
a contração muscular.
E o rápido bombeamento de cálcio de volta
para o reservatório, constituído pelo retículo
sarcoplasmático, auxilia no relaxamento
muscular.
Esse bombeamento é mediado por bombas
de cálcio dependentes de ATP, de forma que a
energia liberada na hidrólise do ATP impulsiona
o cálcio de volta para o retículo sarcoplas-
mático.

Biogênese do Retículo
Endoplasmático

O RE é o sítio de síntese da maioria dos

componentes de membranas celulares, como
fosfolipídios e proteínas de membrana.
Essas substâncias são produzidas nas
membranas do RE e transferidas para outros
compartimentos celulares pelo transporte
vesicular ou por intermédio de proteínas
transportadoras.
Embora se possa afirmar que o RE é
responsável pela síntese e pela renovação de
grande parte das membranas celulares, o
mecanismo de biogênese do próprio RE não foi
completamente elucidado. Algumas teorias
sugerem que o RE se origina a partir de
expansões do envoltório nuclear.
Os componentes do RE são constantemente
renovados. Os lipídios de membrana possuem
uma meia-vida que pode variar de algumas
horas até dois dias. Já as proteínas podem ter
uma meia-vida de quatro a cinco dias
(moléculas grandes) ou de vinte a 28 dias
(moléculas pequenas). A degradação dos
lipídios acontece pela ação de fosfolipases de
membrana enquanto as proteínas são
degradadas preferencialmente no citoplasma
(retrotransporte).