Neuroanatomia
Neuroanatomia
F_C__N_
GOD!
Sebenta de Neuroanatomia
Volume 2
2013/2014
Autores:
Filipe Godinho
Maria Inês Alexandre
Sílvia Balhana
David Berhanu
1
ÍNDICE
2
INTRODUÇÃO AO SISTEMA NERVOSO CENTRAL
3
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DO SISTEMA NERVOSO
4
ESTRUTURA DO CÓRTEX CEREBRAL
O córtex cerebral atapeta toda a superfície do hemisfério cerebral, sendo formado por substância cinzenta
O córtex contém aproximadamente 10 biliões de neurónios
A área de superfície do córtex é aumentada devido aos sulcos e circunvoluções existentes
A espessura do córtex varia entre 1,5 a 4,5 mm de espessura
Consiste numa mistura de células nervosas, fibras nervosas, neuróglia e vasos sanguíneos
Células Piramidais
O seu nome deve-se à forma dos seus corpos
celulares
Os corpos celulares medem entre 10 a 50 µm de
comprimento.
Existem células piramidais “gigantes”, chamadas
de células de Betz, cujos corpos celulares medem
até 120 µm. Estas células são encontradas na
circunvolução frontal ascendente
Do ápex (superior) de cada célula, uma dendrite
estende-se para cima em direcção à pia-máter,
dando ao longo do seu trajecto vários ramos
colaterais. Dos vértices basais também partem
dendrites. Cada dendrite possui numerosas
espinhas dendríticas, que sinapsam com axónios
de outros neurónios.
O axónio tem origem na base (inferior) do corpo
celular e termina ou nas camadas corticais mais profundas, ou penetra na substância branca como fibra comissural,
de associação ou de projecção.
Células Fusiformes
O seu maior eixo é orientado na vertical
Concentradas principalmente nas camadas corticais mais profundas
Dendrites emergem dos 2 polos (superior e inferior) do corpo celular: as dendrites inferiores ramificam-se dentro da
mesma camada cortical; as dendrites superiores/superficiais ascendem até à superfície do córtex e ramificam-se nas
camadas superficiais
O axónio tem origem no polo inferior do neurónio e penetra na substância branca como fibra comissural, de
projecção ou de associação
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Células Horizontais de Cajal
Células orientadas horizontalmente, pequenas e fusiformes
Encontradas nas camadas do córtex mais superficiais
Uma dendrite emerge de cada extremidade do corpo celular
Um axónio corre paralelo à superfície do córtex, sinapsando com dendrites das células piramidais
Células de Martinotti
Células nervosas pequenas e multipolares
Presentes em todas as camadas do córtex cerebral
Apresentam dendrites curtas
O axónio dirige-se para a superfície do córtex, onde termina nas camadas mais superficiais. Ao longo do seu trajecto,
emite pequenos ramos colaterais.
Camada Molecular
Camada mais superficial
Consiste numa rede densa de fibras tangenciais,
derivadas das dendrites apicais das células
piramidais e fusiformes, dos axónios das células
estreladas, e das células de Martinotti.
Fibras aferentes provenientes do tálamo e fibras de
associação também estão presentes nesta camada
Espalhadas entre as fibras nervosas encontram-se
células horizontais de Cajal
Local onde ocorre um grande número de sinapses
entre diferentes neurónios.
Fibras Radiais
Dirigem-se em ângulos rectos em relação à superfície
cortical
Incluem:
o Fibras aferentes comissurais, de projecção ou de
associação, que terminam no córtex;
o Os axónios das células piramidais e fusiformes que
deixam o córtex como fibras comissurais, de projecção ou
de associação, em direcção à substância branca do
hemisfério cerebral.
Fibras Tangenciais
Dirigem-se paralelamente à superfície cortical
Incluem:
o Ramos colaterais e terminais de fibras aferentes (maior
parte)
o Axónios de células horizontais de Cajal e células
estreladas
o Ramos colaterais das células piramidais e fusiformes
Podemos identificar no córtex cerebral 3 estrias:
o Banda de Kaes-Bechterew – na camada molecular
o Banda de Baillarger Externa – situada na camada granular
interna (camada 4)
o Banda de Baillarger Interna – situada na camada
piramidal interna (camada 5)
As bandas de Baillarger são particularmente desenvolvidas
em áreas sensoriais/sensitivas devido à grande concentração
das partes terminais das fibras talamocorticais
No córtex visual, a banda de Baillarger externa é tão espessa
que pode ser vista a olho nu, sendo conhecida como a Estria
de Gennari. Devido a esta banda/estria, o córtex visual
próximo do sulco calcarino é referenciado como o córtex
estriado.
7
VARIAÇÕES NA ESTRUTURA CORTICAL
Nem todas as áreas corticais possuem as 6 camadas corticais
descritas anteriormente. Assim, podemos dividir o córtex
cerebral em 3 áreas, de acordo com a citoarquitectura e
mieloarquitectura:
o Alocórtex (Paleocórtex + Arquicórtex)
o Isocórtex ou Neocórtex
o Mesocórtex
Alocórtex
Caracteriza-se pela sua estrutura primitiva e elementária.
Constituída pelo arquicórtex e pelo paleocórtex
Composta por:
o Uma camada granular receptora e uma camada piramidal
efectora - arquicórtex
o Confusão das camadas celulares – paleocórtex
O termo alocórtex foi utilizado durante muito tempo como sinónimo de córtex olfactivo.
De facto, o cérebro dos vertebrados inferiores macrosmáticos (diz-se dos animais com o olfacto muito desenvolvido) é
dedicado quase exclusivamente ao olfacto e aos reflexos que este sentido desencadeia – trata-se portanto do
rinencéfalo.
Pensava-se também que o alocórtex dos vertebrados superiores era também olfactivo, mas actualmente sabe-se que
no alocórtex se distinguem duas zonas:
o Formações paleocorticais (paleocórtex) – dedicadas ao sentido do olfacto
o Formações arquicorticais (arquicórtex) – sem relação com o olfacto
Assim, o termo rinencéfalo nestes vertebrados não se aplica a todo o alocórtex, apenas designando o paleocórtex
O arquicórtex constitui parte fundamental do cérebro nos vertebrados (superiores e inferiores), governando os
comportamentos e a vida instintiva. Portanto, a vida destes animais obedece a impulsos, que por sua vez suscitam
acções automáticas/involuntárias.
Nos humanos, o alocórtex integra o Sistema Límbico e está disposto da seguinte maneira:
o Paleocórtex - constitui o aparelho olfactivo (bulbo olfactivo, pedúnculos, estrias, etc.)
o Arquicórtex - constitui o aparelho motor do comportamento genérico (hipocampo), dotado de uma certa
memória.
Neocórtex ou Isocórtex
Neste córtex estão bem individualizadas a 6 camadas corticais
Podemos distinguir 2 tipos de neocórtex:
o Córtex Homotípico – as 6 camadas mantêm as mesmas proporções entre si (não há uma maior que as outras).
Este isocórtex reveste as áreas corticais de associação (ver configuração externa do telencéfalo)
o Córtex Heterotípico – corresponde a zonas corticais de projecção. Aqui, podemos ainda subdividir o córtex
consoante as camadas do córtex predominantes:
Tipo Granular – as camadas granulares (2 e 4) bem desenvolvidas, em detrimento das camadas piramidais (3 e
5). Assim, as camadas 2 a 5 fundem-se numa só camada composta predominantemente de células
granulares/estreladas (são estas células que recebem as fibras talamocorticais). Este tipo é encontrado na
circunvolução parietal ascendente, na circunvolução temporal superior e em partes da circunvolução
hipocâmpica
Tipo Agranular – as camadas granulares (2 e 4) estão pouco desenvolvidas ou até ausentes. As camadas
piramidais (3 a 5) estão muito desenvolvidas. Este tipo é encontrado na circunvolução frontal ascendente e
noutras áreas do córtex frontal. Estas áreas dão origem a um grande número de fibras eferentes relacionadas
com as funções motoras.
O neocórtex relaciona-se com a actividade consciente, voluntária, pessoal e propriamente psíquica.
Comparado com os animais, o Homem apresenta este tipo de córtex muito mais desenvolvido.
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Mesocórtex
É um córtex do tipo misto
Observamos ilhas de alocórtex rodeadas por mesocórtex
Este tipo de córtex está presente na circunvolução do corpo caloso
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CONFIGURAÇÃO EXTERNA DO TELENCÉFALO
Face Súpero-Externa
Convexa
Limites:
o Em cima pelo bordo superior do hemisfério
cerebral, bordeado pelo seio sagital superior
o Em baixo por um bordo marcadamente
chanfrado na união do seu ¼ anterior com os
¾ posteriores
Corresponde em toda a sua extensão à abóbada
craniana
Face Interna
Plana e Vertical
Constituída por 2 partes:
o Superior: livre, desde o bordo superior do
hemisfério cerebral até ao corpo caloso.
Separada do hemisfério oposto pela fissura
longitudinal do cérebro/ fenda
interhemisférica, na qual se introduz uma
prega de dura-máter (foice do cérebro)
o Inferior ou umbral do hemisfério cerebral:
aderente, constituída por todos os órgãos
(corpo caloso, septo pelúcido, fórnix e
diencéfalo) que unem os hemisférios cerebrais
entre si
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Face Inferior
Limites:
o Externo: bordo inferior da face súpero-externa
o Interno: extremidades anterior e posterior da
fenda interhemisférica e, entre estas
extremidades, pelo diencéfalo e pedúnculos
cerebrais
Dividida em 2 partes pelo rego de Sylvius/ sulco
lateral:
o Parte Anterior ou Orbitária: apoiada sobre a
parede superior da órbita. Constituída pelo bulbo
e tracto olfactivos, pedúnculos olfactivos e
substância/espaço perfurado anterior
o Parte Posterior ou Temporoccipital: deprimida
na sua parte média e interna, de tal maneira que
se orienta para baixo/dentro. Repousa sobre o
andar médio do crânio e sobre a tenda do
cerebelo.
Rego Parieto-Occipital
Parte do bordo superior do hemisfério
cerebral, a 5 cm da extremidade posterior
do hemisfério
Desde este ponto, percorre tanto a face
interna como a face súpero-externa:
o Rego perpendicular interno (face
interna) – dirige-se para a frente até à
extremidade posterior da
circunvolução do corpo caloso, onde
termina. Ao longo do seu trajecto,
cruza-se com o sulco calcarino
o Rego perpendicular externo ou sulco occipital transverso (face súpero-externa) – apresenta o mesmo trajecto que
o rego perpendicular interno. É pouco visível pois é obliterado por diversas pregas anastomóticas que unem as
circunvoluções parietais, temporais e occipitais. Apenas são visíveis as suas extremidades, presentes nos bordos
superior e inferior do hemisfério cerebral (a extremidade no bordo inferior chama-se incisura pré-occipital).
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Rego Caloso-Marginal ou Sulco do Cíngulo
Situado sobre a face interna do hemisfério cerebral
Começa à frente e por baixo do joelho do corpo
caloso
Tem um trajecto paralelo ao bordo superior do corpo
caloso, posicionando-se a igual distância entre este e
o bordo superior do hemisfério.
Um pouco à frente da extremidade posterior
(esplénio) do corpo caloso, o sulco flecte-se para
cima e termina sobre o bordo superior do hemisfério
cerebral
Rego Subparietal
Sulco simples e pouco marcado
Tem origem no ponto em que o rego caloso-marginal se flecte para cima, um pouco à frente do esplénio do corpo
caloso
Percorre um trajecto paralelo ao corpo caloso
Termina no rego parieto-occipital (rego perpendicular interno)
LOBOS E CIRCUNVOLUÇÕES
Distinguem-se em cada hemisfério 6 lobos com diferentes projecções nas 3 faces:
o Lobo Frontal – súpero-externa, interna e inferior
o Lobo Parietal – súpero-externa e interna
o Lobo Temporal – súpero-externa, interna e inferior
o Lobo Occipital – súpero-externa, interna e inferior
o Lobo da Ínsula – súpero-externa (no fundo do rego de Sylvius, coberta pelo lobo temporal)
o Lobo do Corpo Caloso – interna
Lobo Frontal
Forma de pirâmide triangular:
o Face súpero-externa – limitada atrás pelo Rego de Rolando e pela porção
o Face Interna – à frente do Rego de Rolando e por cima do Rego Caloso-marginal
o Face Inferior/Orbitária – limitada atrás pelo segmento transversal do Rego de Sylvius
o Vértice – anterior, arredondado, corresponde ao pólo frontal
Limites:
o Rego de Sylvius
o Rego de Rolando
o Rego Caloso-Marginal
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Circunvoluções (4)
Frontal Ascendente ou Pré-Central/Pré-Rolândica
o Face interna e súpero-externa
o Limitada atrás pelo Rego de Rolando e à frente pelo
sulco Pré-Rolândico/Pré-Central (sulco descontínuo)
o Continua-se com o lóbulo paracentral, na face interna,
e com a circunvolução parietal ascendente,
inferiormente e na face súpero-externa
Frontal Superior ou 1ª Circunvolução Frontal
o Face interna, súpero-externa e inferior
o 2 segmentos:
Segmento Superior/Dorsal – segue o bordo
superior do hemisfério cerebral, sendo identificado
quer na face interna, quer na face súpero-externa.
Limitado pelo sulco do cíngulo (face interna) e
pelo sulco frontal superior (face súpero-externa),
que se estende desde o sulco pré-central até à
extremidade anterior do lobo frontal. A sua
extremidade posterior forma o lóbulo paracentral.
Ao nível do polo frontal, continua-se com o
segmento inferior.
Segmento Inferior/Orbitário – denominada de
circunvolução recta, ocupa na face inferior do lobo
frontal o espaço compreendido entre a fenda interhemisférica e o sulco olfactivo (no qual passa o tacto
olfactivo)
o Lóbulo Paracentral – nome atribuído à extremidade posterior do segmento superior/dorsal da circunvolução
frontal superior. Limitado à frente por um pequeno sulco paralelo ao segmento terminal do sulco do cíngulo.
Relaciona-se também com as extremidades superiores das circunvoluções pré-central e pós-central
Frontal Média ou 2ª Circunvolução Frontal
o Face súpero-externa e inferior
o 2 segmentos:
Segmento Superior (face súpero-externa) –
limitado em cima pelo sulco frontal superior, e
em baixo pelo sulco frontal inferior, que parte
do sulco pré-central e corre paralelo ao sulco
frontal superior.
Segmento Inferior/Orbitário (face inferior) –
ocupa ¾ da face inferior do lobo frontal.
Limitado por dentro pelo sulco olfactivo, e por
fora pelo sulco orbitário externo. A superfície
deste segmento é percorrida por
anfractuosidades (sulcos orbitários) que no seu conjunto descrevem a forma de um H (sulco em H).
Frontal Inferior ou 3ª Circunvolução Frontal
o Face súpero-externa e inferior
o Ocupa toda a porção do lobo frontal situada por baixo/fora da circunvolução frontal média
o Compreendida entre os sulcos frontal inferior e orbitário externo, por um lado, e o Rego de Sylvius, pelo outro.
o Os 2 prolongamentos do Rego de Sylvius dividem esta circunvolução em 3 partes:
Porção Orbitária/Cabeça (face inferior e súpero-externa) – situada por baixo/dentro do ramo anterior do Rego
de Sylvius
Porção Triangular/Cabo (face súpero-externa) – entre os ramos anterior e ascendente do Rego de Sylvius
Porção Opercular/Pé (face súpero-externa) – atrás do ramo ascendente do Rego de Sylvius. Comunica em
cima com a circunvolução Frontal Ascendente.
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Lobo Parietal
Situado na porção média e superior da face súpero-externa do hemisfério cerebral
Ocupa uma escassa extensão da face interna
Limites:
o Rego de Rolando à frente
o Rego de Sylvius por baixo
o Rego Parieto-Occipital (Rego Perpendicular Externo) atrás
o Rego Subparietal por dentro (face interna)
Apresenta 3 circunvoluções separadas entre si pelo sulco intraparietal
Sulco Intraparietal (face súpero-externa) – dirige-se primeiro para cima/trás, paralelamente ao Rego de Rolando
(neste trajecto toma o nome de sulco Pós-Central/Pós-Rolândico); depois flete para trás e corre paralelamente ao
bordo superior do hemisfério cerebral, até ao lobo occipital
Circunvoluções (3)
Parietal Ascendente ou Pós-
Central/Pós-Rolândica
o Face súpero-externa e interna
o Localizada atrás do Rego de
Rolando e à frente do Sulco Pós-
Central
o Esta circunvolução une-se à
circunvolução frontal ascendente por
meio de pregas anastomóticas,
localizadas em cada uma das
extremidades do Rego de Rolando:
Inferiormente unem-se ao nível
da porção opercular da
circunvolução frontal inferior
Superiormente unem-se ao nível
do lóbulo paracentral (face interna)
Lóbulo Parietal Superior ou 1ª Circunvolução Parietal
o Face súpero-externa e interna
o Situado sobre o bordo superior do hemisfério
cerebral, atrás da circunvolução pós-central e
por cima do sulco intraparietal
o Invade a face interna do hemisfério cerebral,
onde forma o lóbulo quadrilátero (pré-cunea)
o O lóbulo quadrilátero é limitado à frente pela
extremidade posterior do rego caloso-marginal,
atrás pelo rego parieto-occipital (Rego
perpendicular interno), e por baixo pelo rego
subparietal
Lóbulo Parietal Inferior ou 2ª Circunvolução
Parietal
o Face súpero-externa
o Situada por baixo do Lóbulo Parietal Superior e atrás da Circunvolução Parietal Ascendente
o Formado por 2 segmentos curvos em continuidade um com o outro:
Anterior/Circunvolução Supramarginal/Lóbulo Marginal – contém na sua concavidade voltada para baixo a o
ramo posterior do Rego de Sylvius
Posterior/Circunvolução Angular/Lóbulo Angular – contém na sua concavidade voltada para a frente a
extremidade posterior do sulco temporal superior
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Lobo Occipital
Ocupa a porção posterior do hemisfério cerebral
Forma de pirâmide triangular:
o Vértice é o Polo Occipital e está orientado para trás
o Face Externa – corresponde a uma das fossas cerebrais da escama do osso occipital
o Face Interna – separada da face homóloga contralateral pela fenda interhemisférica
o Face Inferior – repousa sobre a tenda do cerebelo
Limites:
o Rego Parieto-Occipital (rego perpendicular
interno), à frente, na face interna
o Rego Parieto-Occipital (sulco occipital
transverso), à frente, na face súpero-externa
(limite pouco visível, obliterado por várias
pregas anastomóticas)
o Na face inferior não existe nenhum limite bem
definido
O lobo occipital é contínuo com o lobo temporal
nas faces súpero-externa e inferior, e com o lobo
parietal na face súpero-externa
Circunvoluções (6)
Existem 6 circunvoluções occipitais, numeradas de cima para baixo, separadas entre si por 5 sulcos inominados. As
circunvoluções e os sulcos nascem no polo occipital e dirigem-se até à base do lobo occipital
1ª Circunvolução Occipital
o Face súpero-externa
o Continua-se à frente com o lóbulo parietal superior
2ª Circunvolução Occipital
o Face súpero-externa
o Continua-se com a circunvolução angular
3ª Circunvolução Occipital
o Face súpero-externa
o Está unida por meio de pregas anastomóticas às circunvoluções temporais média e
inferior
4ª Circunvolução Occipital
o Face inferior
o Continua-se com a 4ª circunvolução temporal, com a qual forma o
lóbulo/circunvolução Fusiforme
5ª Circunvolução Occipital
o Face Inferior
o Continua-se com a 5ª circunvolução temporal, com a
qual forma o lóbulo/circunvolução Lingual
6ª Circunvolução Occipital ou Lóbulo Cuneiforme
o Face interna
o Ocupa toda a face interna do lobo occipital
o Forma de cunha
o Limites:
Rego Parieto-Occipital (rego perpendicular interno),
à frente/cima
Sulco Calcarino por baixo. O sulco calcarino separa
a circunvolução lingual do lóbulo cuneiforme. Estende-se horizontalmente desde o polo occipital até à
extremidade posterior da circunvolução do corpo caloso, onde se une ao rego parieto-occipital.
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Lobo Temporal
Ocupa a porção média e inferior do hemisfério cerebral
Apresenta 2 faces:
o Face súpero-externa
o Face inferior que repousa sobre a fossa temporo-esfenoidal, do andar médio da base do crânio
o Face interna
Limites:
o Face súpero-externa: Rego de Sylvius, em cima e vestígios do Rego Parieto-Occipital (Rego Perpendicular
Externo/Sulco Occipital), atrás, separando-o do lobo occipital
o Face interna: segmento externo da Fenda de Bichat, por dentro, separando o lobo da parte média e
interhemisférica do cérebro
o Face inferior: Rego de Sylvius à frente, sendo que atrás não existe nenhum limite bem definido
Circunvoluções (5)
As circunvoluções são numeradas numa direcção
de cima para baixo e de fora para dentro
Todas as circunvoluções são limitadas à frente
pelo Rego de Sylvius
Circunvolução Temporal Superior ou 1ª
Circunvolução Temporal
o Face súpero-externa
o Bordeada em cima pelo Rego de Sylvius (é o
seu limite superior)
o Limitada e baixo pelo sulco temporal superior,
que corre paralelo ao Rego de Sylvius
o Continua-se atrás com a com o lóbulo
marginal e o lóbulo angular (pertencentes ao
lóbulo parietal inferior)
o Denomina-se circunvolução temporal transversa à porção média da vertente superior da circunvolução temporal
superior compreendida entre 2 sulcos temporais transversos, que se orienta até ao lobo da ínsula. Ou seja, esta
circunvolução está no lábio inferior do Rego de Sylvius.
Circunvolução Temporal Média ou 2ª Circunvolução Temporal
o Face súpero-externa
o Por baixo da circunvolução temporal superior, entre o sulco
temporal superior (limite superior) e o sulco temporal inferior
(limite inferior)
o Está unida atrás com o lóbulo angular e a 2ª e 3ª circunvoluções
occipitais
Circunvolução Temporal Inferior ou 3ª Circunvolução Temporal
o Face súpero-externa e inferior
o Entre o sulco temporal inferior (limite superior) e o bordo inferior
do hemisfério cerebral (limite inferior)
o Segue o bordo inferior do hemisfério cerebral e invade a face
inferior do lobo temporal
o Unida à 3ª circunvolução occipital por meio de uma prega
anastomótica
Circunvolução Temporo-Occipital Externa ou 4ª Circunvolução
Temporal
o Face inferior
o Ocupa a parte média da face inferior do lobo temporal
o Continua-se atrás com a 4ª circunvolução occipital, com a qual forma o lóbulo fusiforme
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Circunvolução Temporo-Occipital Interna ou 5ª Circunvolução Temporal ou Circunvolução
Parahipocâmpica
o Face inferior e interna
o É a circunvolução mais interna na face inferior do lobo temporal
o Separada da 4ª circunvolução temporal pelo sulco colateral, que se inicia próximo do polo occipital e dirige-se
para a frente. Este sulco pode ser contínuo com o sulco rinal, que separa a parte anterior da circunvolução
parahipocâmpica do resto do lobo temporal
o Continua-se atrás com a 5ª circunvolução temporal, com a qual forma o lóbulo lingual
o A extremidade anterior dobra-se para cima/trás em forma de gancho, formando o Uncus (polo temporal)
o Percorrida em toda a sua extensão pelo sulco do hipocampo (visível ao nível da face interna). Este sulco profundo
tem origem na região do esplénio do corpo caloso, onde se continua com o sulco do corpo caloso, dirigindo-se
depois em direcção ao polo temporal, onde termina, separando a circunvolução parahipocâmpica do uncus. No
fundo deste sulco, no lábio inferior, encontramos o hipocampo. No lábio superior encontra-se o corno temporal
do ventrículo lateral.
ÁREAS CORTICAIS
Lobo Frontal
ÁREAS FUNCIONAIS
Área Pré-Motora
Área Motora Suplementar Área Pré-Frontal
Área Pré-Central
Localizada na circunvolução frontal ascendente, incluindo a
parede anterior do Rego de Rolando e as porções posteriores
das circunvoluções frontais superior, média e inferior
Estende-se até ao bordo superior do hemisfério, até ao
lóbulo paracentral, inclusive
Histologicamente:
o Quase ausência de células estreladas/granulares
o Proeminência de células piramidais
o Células Piramidais de Betz – concentradas na porção
superior da circunvolução frontal ascendente e no lóbulo
paracentral. O seu número diminui no sentido posterior
anterior e no sentido superior inferior.
o Córtex do tipo agranular (circunvolução frontal
ascendente)
A maioria das fibras cortico-espinhais e cortico-
bulbares/cortico-nucleares tem origem nas pequenas células
piramidais nesta área.
Apesar do número de células de Betz rondar os 30 000,
apenas contribui em 3% para as fibras cortico-espinhais
Dividida em 2 regiões:
o Anterior – contém a área motora primária (B4)
o Posterior – contém a área pré-motora ou motora secundária (B6 e porções de B8, 44 e 45)
19
Área Motora Primária (B4)
Ocupa a circunvolução frontal ascendente e o lóbulo paracentral
Quando electricamente estimulada:
o Produz movimentos isolados no hemicorpo contralateral e contracção dos grupos musculares responsáveis por
movimentos específicos
o Movimentos bilaterais dos músculos extraoculares, músculos da porção superior da face, da língua, mandíbula,
laringe e faringe
As áreas de movimento do corpo são representadas de forma invertida
na circunvolução frontal ascendente:
o Na face súpero-externa, de baixo para cima, temos:
Estruturas responsáveis pela deglutição, língua, mandíbula,
lábios, laringe e pálpebra e sobrancelha
Dedos das mãos, especialmente o 1º dedo, mão, punho, cotovelo
e ombro.
Tronco
Anca, joelho e tornozelo
o No lóbulo paracentral (face interna), de cima para baixo:
Dedos dos pés
Esfíncteres anal e vesical
A disposição das estruturas corporais no córtex é representada por um
homúnculo motor. A área do córtex que controla um movimento
particular é proporcional à especificidade do movimento em questão e
não à quantidade de massa muscular envolvida nesse movimento.
Assim, a área destinada à mão, dedos da mão e face é maior do que a
destinada aos membros, por exemplo.
Função:
o Permite a realização de movimentos individuais de diferentes partes do corpo (função efectora)
o Não é responsável por decidir quais os movimentos a efectuar
o Local final de conversão das decisões motoras em movimentos concretos
Recebe aferências da área pré-motora, córtex somatoestésico, tálamo, cerebelo e núcleos basais
20
Área Motora Suplementar
Situada na circunvolução frontal superior (segmento superior, face interna), à frente do lóbulo paracentral
A estimulação desta área gera movimentos dos membros contralaterais, no entanto, é necessário um estímulo mais
forte comparativamente à área motora principal
A remoção desta área não gera perda de movimento
21
A área pré-frontal pode ser dividida em 3 porções:
o Parte Mediana – relacionada com a iniciativa. Uma lesão nesta
área causa abolia (perda de iniciativa, vontade)
o Parte Órbito-Frontal ou Ventral – associada ao comportamento
social. Uma lesão nesta área causa desinibição das regras sociais
(respostas desadequadas)
o Parte Lateral – relacionada com o planeamento e execução de
acções. Uma lesão nesta área faz com que o doente não consiga
fazer a sopa, por exemplo, ou faz com que ele faça compras
exageradas com cartões de crédito
As fibras fronto-ponto-cerebelosas também ligam esta área ao
cerebelo, através dos núcleos pônticos
As fibras comissurais do fórceps minor e joelho do corpo caloso unem as duas áreas pré-frontais entre si.
Função:
o Construção da personalidade
o Papel importante na profundidade dos sentimentos e percepção das emoções
o Influência na determinação da iniciativa e capacidade de julgamento
Lobo Parietal
Áreas Funcionais:
o Área Somatoestésica Primária (B3, 1 e 2)
o Área Somatoestésica Secundária
o Área Somatoestésica de Associação (B5 e 7)
22
Apesar da maioria das sensações alcançarem o córtex a partir do hemicorpo contralateral, algumas sensações da
região da boca atingem o córtex homolateral, e aquelas provenientes da faringe, laringe e períneo atingem ambos os
córtices (fibras bilaterais)
Ao entrar no córtex as fibras aferentes excitam neurónios na camada IV (granular interna), e a partir daí o impulso
propaga-se às restantes camadas. Da camada VI (multiforme de células polimórficas) vários axónios deixam o córtex
em direcção ao tálamo, bulbo e medula espinhal, providenciando mecanismos de feedback negativo (fibras
inibitórias que modulam a intensidade do estímulo aferente).
Função:
o Recebe impulsos nervosos dos nervos periféricos e converte-os em informação passível de ser analisada pela área
somatoestésica de associação
A porção anterior da circunvolução parietal
ascendente (B3) recebe várias fibras aferentes
provenientes de fusos neuromusculares,
órgãos tendinosos e receptores articulares.
Esta informação sensitiva é analisada nas
colunas verticais no córtex somatoestésico,
sendo depois passada para a área motora
primária, influenciando assim a actividade
muscular esquelética.
23
Lobo Occipital
Áreas Funcionais:
o Área Visual Primária (B17)
o Área Visual Secundária (B18 e 19)
o Campo Ocular Occipital
24
Lobo Temporal
Áreas:
o Área Auditiva Primária (B41 e 42)
o Área Auditiva Secundária (B22)
o Área de Wernicke
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Córtex de Associação
As áreas sensitivas/sensoriais primárias apresentam um córtex heterotípico granular
As áreas motoras primárias apresentam um córtex heterotípico agranular
As restantes áreas corticais são homotípicas e foram classicamente designadas de áreas de associação, sem se saber
efectivamente o que associavam
Actualmente, sabe-se que estas áreas apresentam múltiplas aferências e eferências e estão relacionadas com o
comportamento, discriminação de objectos e interpretação de experienciais sensoriais
Existem 3 áreas de associação principais:
o Área Pré-Frontal – associa experiências que são
essenciais para a produção de ideias abstractas,
juízos, sentimentos e personalidade. Uma lesão
nesta área não resulta numa perda da inteligência,
mas sim numa diminuição das capacidades acima
referidas
o Área Temporal Anterior - armazena experiências
sensoriais passadas. Ao ser estimulada, o
indivíduo recorda sons ou objectos vistos
anteriormente
o Área Parietal Posterior – integra a informação
visual e somatoestésica (toque, pressão e
propriocepção), dando origem às noções de
forma, tamanho e textura. Está relacionada com a
capacidade de estereognosia (reconhecimento dos objectos através dos conceitos da forma, tamanho e textura).
Esta área permite também a construção consciente da nossa própria imagem corporal e da noção da posição do
nosso corpo em relação ao meio que nos rodeia (propriocepção).
DOMINÂNCIA CEREBRAL
Anatomicamente, não existem diferenças entre os 2 hemisférios que determinem o domínio de um deles:
o As circunvoluções e fissuras existentes nos 2 hemisférios são praticamente idênticas.
o As vias nervosas que se projectam no córtex alcançam as mesmas áreas corticais em ambos os hemisférios e
através de um número idêntico de fibras.
o As comissuras cerebrais, especialmente o corpo caloso e a comissura branca anterior, providenciam uma via de
transmissão de informação entre os 2 hemisférios.
O hemisfério esquerdo está associado ao estabelecimento de uma pessoa como sendo dextra ou canhota e à
capacidade de compreensão e produção de linguagem. Relaciona-se com a lógica e o raciocínio matemático.
O hemisfério direito relaciona-se com as capacidades visuoespaciais: reconhecimento do espaço circundante e de
trajectos (memória topográfica), de estímulos visuais complexos (como a face humana) e da atenção hemiespacial
selectiva. Também se relaciona com a apreciação das artes (música, pintura…), aos aspectos emocionais do discurso,
a intuição e a imaginação.
O termo dominância cerebral refere-se ao facto de que um dos hemisférios cerebrais ser o "dominante" em certas
funções. A diferença é predominantemente percebida na linguagem e nas habilidades manuais (dextro ou canhoto)
Cerca de 96% da população adulta têm dominância da fala no hemisfério esquerdo.
A área da fala no córtex adulto é maior no hemisfério esquerdo (dominante) do que no direito (não dominante).
Pensa-se que nos recém-nascidos os 2 hemisférios têm as mesmas capacidades.
Yakolev e Rakic descobriram que havia maior número de fibras córtico-espinhais decussavam a partir da pirâmide
esquerda do que a partir da pirâmide direita. Isto significa que na maioria dos indivíduos haverá mais fibras córtico-
espinhais no corno anterior direito da medula espinhal, facto que pode explicar a dominância da mão direita na
maioria dos indivíduos. Assim, mais de 90% da população adulta é dextra e, portanto, apresenta o hemisfério
esquerdo como dominante (no que se refere a este parâmetro). Os canhotos podem ter dominância cerebral à direita
ou ausência de dominância cerebral, algo que ocorre nos ambidextros.
27
A definição do hemisfério dominante é progressiva e só está concluída por volta dos 10 anos de idade. Este facto
explica porque, por exemplo, uma criança de 5 anos com uma lesão no hemisfério dominante consiga facilmente
transferir as funções desse hemisfério para o hemisfério saudável (tal já não ocorre num adulto). Da mesma maneira,
uma criança canhota consegue tornar-se dextra, mas um adulto já não.
28
LESÕES NO CÓRTEX CEREBRAL
As lesões do córtex cerebral resultam de tumores, acidentes vasculares, intervenções cirúrgicas e traumatismos.
O cérebro humano possui uma capacidade de reorganizar, após lesão, o córtex cerebral intacto, de maneira a que
alguma da actividade cerebral do córtex lesado seja recuperada.
Lobo Frontal
LESÕES
Córtex Motor
Campo Ocular
Área Motora Área Motora Área Pré-Frontal
Ambas Frontal
Primária Secundária
- Hemiplegia no - Dificuldade na execução de - Hemiplegia marcada - Lesões destrutivas - Tumores ou lesões traumáticas
hemicorpo contralateral, movimentos específicos, do hemicorpo num hemisfério: resultam na perda das capacidades
com distúrbio mais especialmente sequências de contralateral desvio dos 2 olhos de julgamento e iniciativa
evidente dos movimentos - Paralisia grave do para o lado da lesão e - Alterações emocionais, das quais
movimentos finos e - Alguma hemiplegia (não hemicorpo contralateral incapacidade me virar se destaca a euforia
específicos tão severa quanto numa - Apraxia grave os olhos para o lado - Perda da espontaneidade, com
- Hemiparesia do lesão da área motora - Espasmos musculares oposto; diminuição da fluência do discurso
hemicorpo contralateral primária) - Lesões irritativas e inactividade motora (apatia,
- Paralisia do hemicorpo - Espasticidade marcada num hemisfério: acinésia, abulia)
contralateral desvio periódico dos - Negligência das actividades
- Espasticidade ligeira 2 olhos para o lado diárias essenciais
- Ataque Epiléptico oposto da lesão - Relacionamento interpessoal
Jacksoniano - Os movimentos de reduzido e pobre
perseguição - Mudança de personalidade,
involuntários não são desinibição social, inconsequência,
afectados impulsividade, incapacidade de
depressão
- Não há perda marcada da
inteligência
- Esquizofrenia
Espasticidade Muscular
A área motora primária origina os tractos cortico-espinhais e cortico-nucleares.
A área motora secundária dá origem aos tractos extrapiramidais (embora também contribua para o tracto cortico-
espinhal, embora em menor grau), que passam pelos núcleos basais e formação reticular.
Os tractos cortico-espinhais e cortico-nucleares tendem a aumentar o tónus muscular, mas os tractos extrapiramidais
transmitem impulsos inibitórios que diminuem o tónus muscular.
Assim, uma lesão:
o Na área motora primária resulta numa espasticidade leve
o Na área motora secundária leva à perda da acção inibitória sobre o tónus e, por isso, gera-se uma espasticidade
marcada
o Em ambas as áreas motoras resulta em espasmos musculares.
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Lobo Parietal
Os centros inferiores do encéfalo, principalmente o tálamo, transportam uma parte dos sinais sensitivos até ao córtex
cerebral, para análise.
LESÕES
Área Somatoestésica
Área Somatoestésica Primária Área Somatoestésica de Associação
Secundária
- Distúrbios sensitivos contralaterais, mais severos nas - Lesões nesta área não - Astereognosia: incapacidade do paciente de
porções distais dos membros causam defeitos sensitivos associar e integrar os estímulos tácteis, de pressão e
- Hemianestesia contralateral reconhecíveis ou visíveis. propriocepção e logo, de reconhecer objectos
- A dor, tacto e sensações térmicas grosseiros/difusos através do toque
normalmente não se perdem, devido à função do - Interferência na apreciação da imagem corporal do
tálamo hemicorpo contralateral. A pessoa tende a não
- Incapacidade de avaliar graus de calor reconhecer o hemicorpo contralateral como seu (ex:
- Perda da discriminação táctil (discriminação de 2 esquece-se de fazer a barba na hemiface
pontos) contralateral)
- Incapacidade de julgar o peso dos objectos - Atopognosia: a pessoa não reconhece a região do
- Perda do tónus muscular pode dever-se a uma lesão corpo que está a ser estimulada
nesta área
Lobo Occipital
LESÕES
Área Visual Primária* Área Visual Secundária
- Vários tipos de lesões (isto é, de cegueira) consoante a área do córtex visual afectada: - Incapacidade de reconhecer objectos vistos no
- Quando todo o córtex visual primário de um hemisfério é lesado temos uma campo visual contralateral
hemianopsia homónima contralateral - Ilusões e alucinações visuais
- Quando a ½ superior de um córtex visual, acima do sulco calcarino é lesada, temos
uma quadrantanópsia homónima inferior contralateral
- Lesões no pólo occipital produzem um escotoma central hemianóptico
- As causas mais comuns das lesões desta área são problemas vasculares, tumores e
ferimentos de armas
* A fim de perceber melhor este tipo de lesões, ver lesões da via óptica, no final do capítulo de vias ascendentes/Sensibilidade
Lobo Temporal
LESÕES
Área Auditiva Primária Área Auditiva Secundária
- Uma lesão nesta área produz uma diminuição bilateral da audição, mas mais - Incapacidade de interpretar e reconhecer os sons ou
marcada no ouvido contralateral (isto porque cada corpo geniculado interno e, por música
isso, cada córtex auditivo, recebe fibras de ambos os ouvidos internos, embora mais - Agnosia verbal acústica (surdez para as palavras)
do lado contralateral) – surdez parcial bilateral
- Perda da capacidade de localizar a fonte/origem do som
- Uma lesão bilateral dos córtices auditivos gera surdez total
31
Avaliação da Linguagem
Uma avaliação sumária da linguagem oral e a classificação das afasias compreendem a análise de 4 parâmetros
fundamentais:
o Fluência do Discurso
o Compreensão
o Nomeação
o Repetição
A simples análise destes aspectos permite, em regra, diagnosticar os vários tipos de afasia. No entanto, para uma
melhor caracterização do défice de linguagem, deve ser efectuada a avaliação complementar da capacidade de escrita
e leitura.
Fluência do Discurso
Por fluência designamos a facilidade em produzir discurso instantâneo.
A fluência é analisada enquanto conversamos com o doente sobre a sua vida quotidiana e pode ser um dos aspectos
mais difíceis de avaliar na afasia (ex: doente mostra relutância em conversar, impossibilitando avaliação da
fluência).
Podemos ter dois tipos de discurso nas afasias:
o Discurso Fluente – com débito normal ou elevado, produzido sem esforço e com ritmo e melodia normais.
Embora seja um discurso que “superficialmente” parece normal, se atendermos ao seu conteúdo, verificamos que
é pobre em ideias devido à falta de nomes (substantivos), ao uso de palavras incorrectas (parafasias ou
neologismos) e aos circunlóquios. Este tipo de discurso é
também denominado de jargon.
o Discurso Não Fluente - discurso de baixo débito, produzido com
esforço, constituído por frases curtas ou palavras isoladas. As
pausas são frequentes e longas e verifica-se uma perda da linha
melódica habitual. O discurso é telegráfico, mal articulado e
automático.
Dividindo o hemisfério dominante através de um plano coronal que
passa pelo rego de rolando, verificamos que as lesões cerebrais
anteriores (pré-Rolândicas) provocam Afasias Não Fluentes (ex:
afasia de Broca), enquanto as lesões posteriores (temporoparietais ou pós-Rolândicas) associam-se a Afasias
Fluentes (ex: afasia de Wernicke).
A gaguez é um defeito da fluência do discurso mas não é considerada uma afasia.
Compreensão
O método mais simples de testar a compreensão consiste em dar ao doente ordens verbais simples (ex: “feche os
olhos”, “abra a boca”)
No entanto, a incapacidade de obedecer a uma ordem, ainda que simples, não significa necessariamente que a
compreensão esteja comprometida. O doente pode não obedecer às ordens devido a uma apraxia. Neste caso devem
ser realizadas perguntas de resposta sim/não (ex: “Está a chover hoje?”)
A análise da compreensão tem valor localizador anatómico. Se
dividirmos o hemisfério dominante através de um plano transversal que
passa pelo rego de Sylvius, podemos dizer que as lesões infrassílvicas
das áreas da linguagem alteram a capacidade de compreensão verbal,
enquanto nas lesões suprassílvicas a capacidade de compreensão se
mantém preservada.
Enquanto a compreensão das palavras depende sobretudo do lobo
temporal, já a compreensão de frases mais completas requer a
participação do lobo frontal. Assim, os doentes afásicos com lesões frontais esquerdas (afasia de Broca, por
exemplo) podem ter dificuldades na compreensão do discurso, em tempo real, mesmo tendo um bom desempenho na
prova de compreensão de ordens simples.
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Nomeação
A capacidade de nomeação encontra-se perturbada, em maior ou menor número, em todos os afásicos.
A dificuldade em nomear designa-se de anomia e constitui o aspecto mais característico da afasia.
Estudos de imagem em indivíduos saudáveis mostram que, durante tarefas de nomeação, activamos uma rede
neuronal extensa na região perissílvica do hemisfério esquerdo. Assim, quer lesões suprassílvicas, quer infrassílvicas
podem causar anomia. Assim, a anomia é essencial no diagnóstico de afasia mas não tem valor localizador da lesão.
A Afasia Anómica é o défice preponderante, com fluência, compreensão e repetição preservadas.
Para conseguirmos dizer o nome de um objecto que estamos a ver (ex: chave), o nosso cérebro teve de cumprir
várias etapas:
o Análise Visual do estímulo com o seu reconhecimento e categorização (é um animal ou não? É um objecto ou
não? Qual é o gesto que se associa?)
o Acesso à informação léxico-semântica (o que é isto? Para que serve? Nome e significado)
o Tradução dessa informação em sons de discurso e representação da sequência correcta de sons (CHAVE)
Quando estamos a nomear activamos uma importante parte do nosso hemisfério esquerdo (dominante), portanto
quando temos lesões em diferentes pontos do hemisfério dominante podemos ter dificuldades de nomeação – anomia
Para avaliar a capacidade de nomeação, mostramos ao doente alguns objectos de uso corrente (moeda, caneta,
relógio, óculos), pedindo-lhe que diga o respectivo nome.
A pessoa com afasia pode produzir diferentes respostas durante a prova de nomeação:
o Fazer pausas em que procura, sem conseguir evocar, as palavras pretendidas;
o Produzir estereótipos (por exemplo, tutu, tu, tututu…) de forma automática e involuntária
o Repetir palavras que dissera anteriormente – perseveração
o Usar termos genéricos (“aquela coisa”)
o Produzir circunlóquios, ou seja, descrever o objecto, dizer para que serve ou fazer outros comentários
apropriados, sem chegar, no entanto a dizer o nome
O doente afásico pode ainda fazer substituições de sons ou troca de palavras, a que se chamam parafasias. Estas
podem ser literais (troca de um som, “relóvio” em vez de “relógio”), verbais (troca da palavra correcta por outra,
“caneta” em vez de “relógio”) ou neologísticas (produção de uma palavra que não faz parte do nosso léxico, “tijoco”
em vez de “relógio”).
Repetição
A capacidade de repetição depende da integridade do feixe arqueado e de estruturas vizinhas do rego de Sylvius:
área de Wernicke, a ínsula, a região parietal inferior (envolvida na memória fonológica) e a área de Broca. Lesões no
hemisfério dominante que incluam uma destas estruturas provocam dificuldade na repetição
A capacidade de repetição pode ser testada pedindo ao doente para repetir palavras curtas e familiares (casa, rato,
ponte), depois palavras mais longas (futebol, autocarro) e por fim frases (“Hoje está sol”; “O vento era muito forte”).
Adicionalmente, também pedimos ao doente para repetir pseudopalavras, isto é, sequência de sons pronunciáveis,
mas que não fazem parte do léxico da nossa língua (“malico”, “lovitalhe”…)
Ao fazermos este exercício, estamos a testar as duas memórias usadas na repetição: a memória semântica e a
memória fonológica.
Quando repetimos palavras conhecidas, utilizamos os nossos
conhecimentos prévios, baseando-nos no significado das palavras – a
nossa memória semântica. Pelo contrário, ao repetir pseudopalavras
baseamo-nos na memória fonológica – capacidade de reter por breves
momentos uma sequência exacta de sons sem sentido.
Por vezes, apenas uma destas vias/memórias se encontra disfuncional,
sendo o doente capaz de repetir a palavra pela via alternativa.
Afasia de Condução – a repetição constitui a principal dificuldade do
doente, encontrando-se as outras capacidades relativamente preservadas.
Embora o doente tenha uma ideia da palavra que deve repetir, apenas
consegue uma produção aproximada, fazendo erros na selecção e
sequenciação dos fonemas, resultando em múltiplas parafasias.
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Noutras síndromas afásicas, o doente pode ter grande dificuldade de linguagem, mas repete bem palavras ou frases,
por vezes até compulsivamente. São as afasias transcorticais, que resultam de lesões na periferia das áreas da
linguagem (por exemplo, nos enfartes das áreas de barragem entre territórios arteriais) ou de lesões subcorticais.
Existem 3 tipos de afasias transcorticais:
o Afasia Transcortical Motora – resultante de uma lesão anterior/frontal
o Afasia Transcortical Sensitiva – resultante de uma lesão envolvendo as áreas de linguagem posteriores. Neste tipo
é comum haver ecolália – repetição sucessiva sem compreensão do que se diz (“discurso de papagaio”).
o Afasia Transcortical Mista – combinação das duas lesões
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Localização das áreas afectadas nas várias síndromes afásicas
35
CONFIGURAÇÃO EXTERNA DO DIENCÉFALO
O diencéfalo pode ser dividido em 4 partes: tálamo, subtálamo, epitálamo e hipotálamo (ver configuração interna)
Situa-se entre os 2 hemisférios cerebrais, à frente do mesencéfalo
É atravessado por um canal central, o 3º ventrículo, o qual comunica anteriormente com os ventrículos laterais
através do buraco de Monro, e atrás com o 4º ventrículo por meio do Aqueduto de Sylvius
O diencéfalo é uma estrutura mediana e simétrica em relação à linha média
No estudo da sua configuração externa consideram-se:
o As paredes do 3º ventrículo
o A cavidade ventricular
Paredes do 3º Ventrículo
Paredes Externas
Formadas pelos tálamos e regiões subtalâmicas. Cada tálamo está separado da região subtalâmica e do hipotálamo
pelo sulco hipotalâmico ou de Monro (sulco que se estende desde a extremidade superior do aqueduto de Sylvius até
ao buraco de Monro)
Tálamo
Dois núcleos ovóides de substância cinzenta que formam a
maior parte do diencéfalo
Constitui a porção superior das paredes externas do 3º
ventrículo
Configuração Exterior
Corpos ovóides de extremidade posterior grossa
3 cm comprimento (ântero-posterior), 2 cm altura e 1,5 cm
de espessura
4 faces e 2 extremidades
Face superior:
o Convexa, de forma triangular de vértice anterior
o Limitada externamente pelo sulco talamoestriado ou opto-estriado, que
separa o tálamo do núcleo caudado. Este sulco é percorrido pela veia
opto-estriada/talamoestriada e pela fita semi-circular (stria terminalis),
pertencente às vias olfactivas
o Limitada internamente pela habénula
o Percorrida pelo sulco coroideu, relacionado com os plexos coroideus
laterais, que divide a face em 2 segmentos:
Interno – relacionado com a tela coroideia do 3º ventrículo e com o
fórnix através da fenda de Bichat. Internamente a este segmento está
a habénula e póstero-internamente está o trígono da habénula.
Externo – coberto por epêndima, formando parte do pavimento do ventrículo lateral através da lâmina afixa
(lâmina derivada da pia-máter que no início do desenvolvimento embrionário recobri todo o segmento externo
da face superior do tálamo). Apresenta ainda à frente o tubérculo anterior do tálamo.
36
Face inferior
o Relacionada com a região subtalâmica, com os núcleos infra-opto-
estriados e com as formações da calote/tegmentum do mesencéfalo
Face externa
o Convexa
o Unida ao núcleo caudado, em cima;
o Unida ao segmento posterior da cápsula interna, em baixo, a qual separa o
tálamo do núcleo lenticular.
Face interna
o Relacionada atrás com os colículos.
o Nos seus 2/3 anteriores forma a porção superior da parede externa do 3º
ventrículo, acima do sulco hipotalâmico e abaixo da habénula.
o Liga-se à face interna do tálamo contralateral pela comissura
intertalâmica/cinzenta, que atravessa na cavidade de 3º ventrículo
Extremidade anterior
o Estreito e arredondado
o Parcialmente livre
o Limita atrás o Buraco de Monro (separa tálamo, atrás, das colunas do fórnix,
à frente)
Extremidade posterior
o Mais grossa
o Constituída por uma dilatação – pulvinar
o Sobre a face inferior do pulvinar, o tálamo apresenta os corpos geniculados
interno e externo, unidos aos colículos do mesencéfalo pelos braços
conjuntivais.
Região Subtalâmica
Região situada inferiormente ao tálamo, estando separado deste pelo sulco hipotalâmico
Espécie de prolongamento superior do tegmentum do mesencéfalo
Repousa sobre a extremidade superior dos pedúnculos cerebrais, que a este nível continua a porção sublenticular da
cápsula interna
37
A tela coroideia do 3º ventrículo fixa-se de cada lado das habénulas. Anteriormente une-se às colunas do fórnix.
Posteriormente, reflecte-se sobre a parte média da face superior da glândula pineal para se continuar com o epitélio
ependimário que reveste a base da glândula pineal.
A parte posterior da tela coroideia limita com a metade anterior da face superior da glândula pineal o recesso
suprapineal (divertículo do 3º ventrículo).
Tractos Ópticos
2 cordões brancos, achatados de cima para baixo
Cada tracto óptico contém fibras da retina temporal homolateral e fibras da retina nasal contralateral
Dirigem-se para trás/fora, contornam a face inferior do pedúnculo cerebral
Terminam no tálamo ao nível do corpo geniculado externo.
Hipófise
Estrutura ímpar e mediana
Faz parte da porção mediana do andar médio do crânio
Ocupa a sela turca na sua totalidade, estando localizada no
interior de uma loca de dura-máter – loca hipofisária
Esta loca tem como limites: em baixo, o seio esfenoidal;
lateralmente os seios cavernosos; e por cima o quiasma
óptico.
Forma ovóide, estando suspensa do pavimento do 3º
ventrículo por uma haste formada pelo infundíbulo e a
eminência mediana.
Constituído por 3 lobos:
o Lobo anterior ou adeno-hipófise – glandular, constituído
por tecido epitelial, com origem na ectoderme embrionária
o Lobo intermediário – muito reduzido no ser humano, um vestígio da bolsa de Rathke, formada pela ectoderme.
o Lobo posterior ou neuro-hipófise – mais pequeno que o lobo anterior, de natureza nervosa, com origem na
neuroectoderme.
Parede Anterior
Aproximadamente vertical
Constituídas pelas colunas do fórnix, que constituem o limite anterior dos buracos de Monro/interventriculares
39
No ângulo de afastamento das 2 colunas do fórnix observa-se um cordão branco transversal, a comissura branca
anterior, a qual cruza as colunas do fórnix
As colunas do fórnix e a comissura branca anterior delimitam um espaço triangular denominado fossa triangular ou
vulva
Abaixo da comissura branca anterior, a parede anterior é simplesmente constituída por uma lamela cinzenta fina, a
lâmina terminalis ou supra-óptica
A lâmina terminalis continua-se, acima da comissura branca anterior, com o rostrum/bico do corpo caloso e com o
septo pelúcido
Dos lados, a lâmina terminalis confunde-se com o espaço perfurado anterior
Por baixo, a lâmina terminalis une-se ao quiasma óptico e limita com ele um divertículo da cavidade ventricular,
aberto para cima/trás – recesso supra-óptico
Cavidade do 3º Ventrículo
40
AGRUPAMENTO E CLASSIFICAÇÃO DOS NÚCLEOS CINZENTOS CENTRAIS DO
ENCÉFALO
Núcleos
basais
Núcleos Basais – assim designados pela posição que ocupam em cada hemisfério cerebral
Para termos uma ideia do conjunto das estruturas do cérebro, analisamos a sua estrutura em dois cortes, um corte
horizontal de Flechsig e um corte frontal de Charcot
41
A substância branca insinua-se entre os diferentes núcleos
o Cápsula Interna – entre o tálamo e o núcleo caudado (por dentro) e o núcleo lenticular (por fora)
o Cápsula Externa – separa o claustrum do núcleo lenticular
o Cápsula Extrema – separa o córtex da ínsula do claustrum
A substância branca estende-se para além das cápsulas, alcançando a face profunda do córtex, para formar o centro
oval de Vieussens/ Flechsig
O córtex, por fim, envolve completamente os hemisférios cerebrais até ao corpo caloso.
42
CONFIGURAÇÃO INTERNA DO DIENCÉFALO
DIENCÉFALO
Tálamo
Configuração Exterior
Corpos ovóides de extremidade posterior grossa
3 cm comprimento (ântero-posterior), 2 cm altura e 1,5 cm
de espessura
4 faces e 2 extremidades
Face superior:
o Convexa, de forma triangular de vértice anterior
o Limitada externamente pelo sulco talamoestriado ou opto-
estriado, que separa o tálamo do núcleo caudado. Este
sulco é percorrido pela veia opto-estriada/talamoestriada e
pela fita semicircular (stria terminalis), pertencente às vias
olfactivas
o Limitada internamente pela habénula
43
o Percorrida pelo sulco coroideu, relacionado com os plexos coroideus
laterais, que divide a face em 2 segmentos:
Interno – relacionado com a tela coroideia do 3º ventrículo e com o
fórnix através da fenda de Bichat. Internamente a este segmento está a
habénula e póstero-internamente está o trígono da habénula.
Externo – coberto por epêndima, formando parte do pavimento do
ventrículo lateral através da lâmina afixa (lâmina derivada da pia-máter
que no início do desenvolvimento embrionário recobriu todo o
segmento externo da face superior do tálamo). Apresenta ainda à frente
o tubérculo anterior do tálamo.
Face inferior
o Relacionada com a região subtalâmica, com os núcleos infra-opto-estriados e
com as formações da calote/tegmentum do mesencéfalo
Face externa
o Convexa
o Unida ao núcleo caudado, em cima;
o Unida ao segmento posterior da cápsula interna, em baixo, a qual separa o
tálamo do núcleo lenticular.
Face interna
o Relacionada atrás com os colículos.
o Nos seus 2/3 anteriores forma a porção superior da parede externa do 3º
ventrículo, acima do sulco hipotalâmico e abaixo da habénula.
o Liga-se à face interna do tálamo contralateral pela comissura
intertalâmica/cinzenta, que atravessa na cavidade de 3º ventrículo
Extremidade anterior
o Estreito e arredondado
o Parcialmente livre
o Limita atrás o Buraco de Monro (separa tálamo, atrás, das colunas do fórnix, à
frente)
Extremidade posterior
o Mais grossa
o Constituída por uma dilatação – pulvinar
o Sobre a face inferior do pulvinar, o tálamo apresenta os corpos geniculados
interno e externo, unidos aos colículos do mesencéfalo pelos braços conjuntivais.
Configuração Interna
Tálamo encontra-se coberto nas faces superior e interna por uma
fina camada de substância branca – stratum zonale
Coberto na sua superfície externa pela lâmina medular externa
(camada de substância branca).Esta lâmina individualiza o núcleo
reticular do tálamo, relativamente aos restantes núcleos)
Matéria cinzenta do tálamo dividida em 2 metades por uma
lâmina vertical da substância branca – lâmina medular interna.
Lâmina medular interna – consiste em fibras nervosas que
passam de um núcleo talâmico para outro. Ântero-superiormente
esta lâmina divide, formando um “Y” (visto de um corte
horizontal)
Assim, o tálamo é subdividido em 3 partes principais:
o Parte anterior – entre os braços do “Y” da lâmina medular
interna, corresponde ao tubérculo anterior do tálamo. Contém os
núcleos anteriores
44
o Parte interna – por dentro da lâmina medular interna. Contém os núcleos internos
o Parte externa- por fora da lâmina medular interna. Contém os núcleos laterais e o pulvinar.
Estas lâminas de substância branca só se observam nos ¾ anteriores do tálamo. O ¼ posterior forma um núcleo
posterior – pulvinar – que pertence à parte externa do tálamo.
O tálamo não é uma estrutura homogénea. Cada parte do tálamo
contém grupos de núcleos talâmicos. Além disso, grupos
nucleares mais pequenos estão situados dentro das lâminas
medulares e nas superfícies externa e interna do tálamo
O tálamo representa um conjunto de cerca de 120 regiões
nucleares que processam informações sensitivas. Podemos
categorizar estes núcleos em 2 tipos:
o Núcleos específicos – possuem conexão directa com as
regiões específicas do córtex cerebral, através das
radiações talâmicas. São designados de paliotálamo.
o Núcleos inespecíficos – não possuem qualquer ligação
directa com o córtex cerebral, mas sim com o TC, com
outros núcleos diencefálicos e com o corpo estriado. São chamados de troncotálamo.
pulvinar
o O Pulvinar representa o maior complexo nuclear talâmico. Recebe aferências de outras regiões talâmicas (núcleos
intralaminares, principalmente). As suas eferências terminam nas regiões de associação dos lobos parietal e
occipital, com as quais mantém conexões recíprocas
45
oOs Núcleos Lateral Dorsal e Lateral Posterior recebem as suas aferências de outros núcleos talâmicos (chamados
de núcleos de integração). As suas eferências terminam no lobo parietal, nomeadamente na área somatoestésica
secundária.
o Conexões ainda com o lobo temporal e circunvolução do corpo caloso (detalhes destas ligações pouco claros).
Fileira Ventral: constituída pelos seguintes núcleos:
o Núcleo Ventral Anterior – conectado com a formação
reticular, a substância nigra, o corpo estriado e o córtex pré-
motor, assim como outros núcleos talâmicos. Disposto entre
o corpo estriado e as áreas motoras do córtex frontal, pensa-
se que este núcleo poderá influenciar a actividade do córtex
motor.
o Núcleo Ventral Lateral – conexões semelhantes às do
núcleo ventral anterior, tendo no entanto um maior input
proveniente do cerebelo (pelo pedúnculo cerebral superior)
e um menor input do núcleo rubro. Projecta as suas
eferências nas áreas motora e pré-motora, influenciando a
sua actividade. Uma lesão neste núcleo gera lesões no
sistema motor.
o Núcleo Ventral Intermédio – recebe aferências das vias
vestibulares. Essas aferências agem na coordenação do
movimento conjugado do olhar para o mesmo lado.
o Núcleo Ventral Póstero-Interno – recebe o lemnisco
trigeminal e as vias do paladar (vias ascendentes). As suas eferências tálamo-corticais passam pelo braço
posterior da cápsula interna e corona radiata, até às áreas somatoestésicas do córtex cerebral, na circunvolução
parietal ascendente.
o Núcleo Ventral Póstero-Lateral – recebe aferências das principais vias ascendentes (lemnisco interno e lemnisco
espinhal). As suas eferências tálamo-corticais passam pelo braço posterior da cápsula interna e corona radiata, até
às áreas somatoestésicas do córtex cerebral, na circunvolução parietal ascendente. A lesão deste núcleo causa um
distúrbio contralateral nas sensibilidades superficial e profunda, com deficiências na percepção da sensibilidade e
do peso dos membros (lesão do lemnisco interno). Lesões nesta região podem também causar graves sintomas
dolorosos (“dor talâmica”, por afecção da via espinho-talâmica lateral).
46
Núcleos Inespecíficos do Tálamo
Além dos núcleos até agora falados (específicos), existem outros
que não estabelecem relações directas com o córtex cerebral
(núcleos independentes do córtex que possuem apenas efeito
cortical indirecto)
Principais núcleos inespecíficos:
o Núcleos Intralaminares – pequenas colecções de células
nervosas situadas dentro da lâmina medular interna. Recebem
fibras da formação reticular, e dos lemniscos espinhal e
trigeminal. Enviam eferências para outros núcleos talâmicos
(que por sua vez comunicam com o córtex cerebral) e ao corpo Núcleos inespecíficos do tálamo, representados em 3 cortes
estriado. O maior núcleo identificado é o centromediano. Este coronais, de anterior para posterior.
núcleo recebe aferências do cerebelo, da formação reticular e
do pallidus interno. As suas eferências estendem-se para a cabeça do
núcleo caudado e o putámen. É um componente importante do sistema
reticular activador ascendente, um sistema indispensável para o estado de
vigília, que tem origem na formação reticular do TC.
o Núcleos Medianos – grupo de células nervosas adjacentes à parede
externa do 3º ventrículo, e na comissura intertalâmica. Recebem fibras
aferentes da formação reticular e dos tractos espinho-talâmicos. Funções
desconhecidas
Conexões do Tálamo
Todos os núcleos talâmicos (excepto o reticular e os inespecíficos) enviam
axónios para partes específicas do córtex cerebral, o qual por sua vez envia Núcleo Centromediano (laranja)
fibras de volta para o tálamo (o núcleo reticular só recebe vias aferentes do
córtex, não dá fibras eferentes tálamo-corticais).
O tálamo é um importante ponto de passagem de duas ansas axonais sensoriomotoras, envolvendo o cerebelo e os
núcleos basais:
o Ansa cerebelar-rubro-talâmico-cortico-ponto-cerebelar
o Ansa Cortico-estriato-pálido-talâmico-cortical
Estas ansas são necessárias à realização de movimentos
voluntários normais.
Vias Aferentes
Ponto de Sinapse de todas as vias sensitivas e sensoriais
(excepto a olfactiva).
Vias divididas consoante o local de origem:
o Medula Espinhal
Via neoespinho-talâmica Tracto espinho
talâmico lateral Lemnisco espinhal Núcleo
ventral póstero-lateral (Via termo-álgica da dor
rápida, aguda e bem localizada).
Via paleoespinho-talâmica Tracto espinho-
reticular Formação Reticular Núcleos
intralaminares e medianos (Via termo-álgica da dor
crónica e difusa)
Tracto espinho-talâmico anterior Lemnisco Espinhal Núcleo ventral póstero-lateral (Via da Pressão e do
Tacto Protopático).
Feixes de Goll e Burdach Núcleos de Goll e Burdach (bulbo) Lemnisco Interno (Fita Mediana de Reil)
Núcleo Ventral Póstero-Lateral (Via da propriocepção consciente, tacto epicrítico e sensibilidade
vibratória)
47
o Tronco Cerebral
Lemnisco Trigeminal Núcleo Ventral Póstero-Interno (Via da sensibilidade geral da cabeça).
Vias Vestibulares Ascendentes Feixe Longitudinal Interno Núcleo Ventral Intermédio (Via do
Equilíbrio).
Lemnisco Lateral Colículos Inferiores Corpo Geniculado Interno (Via da Audição)
Formação Reticular (formação bulbo-protuberencial) Tálamo (vários núcleos)
Núcleo Rubro (formação reticular) Tálamo (vários núcleos)
Fibras do núcleo gustativo de Nageotte (Núcleo Tracto Solitário) Núcleo ventral póstero-interno (Via
Gustativa)
Núcleo Tracto Solitário (restantes) Fibras feixe solitário Núcleo ventral póstero-interno
o Cerebelo
Núcleo Dentado Via dento-rubro-talâmica (passa pelo pedúnculo cerebelar superior) Núcleo Ventral
Póstero-Lateral (Constitui uma ligação com a Propriocepção Inconsciente)
o Diencéfalo
Corpos mamilares Tracto mamilo-talâmico (feixe olfactivo de Vicq-d’Azyr) Núcleos Anteriores
(Sensações olfactivas, tom emocional, associado ao sistema límbico)
Núcleos Hipotalâmicos Feixe hipotálamo-talâmico (sensibilidade visceral)
Globo Ocular (considerado prolongamento do diencéfalo) Nervo óptico Quiasma óptico Tracto
óptico Corpo Geniculado Lateral (Via óptica)
o Corpo Estriado
Corpo estriado Via estriato-talâmica (atravessa cápsula interna) Núcleo dorsal interno
o Córtex Cerebral
Córtex Cerebral Via cortico-talâmica Núcleo dorsal interno (e outros não específicos).
Vias Eferentes
A partir dos núcleos do tálamo vão emergir as vias eferentes,
as quais escapam pelos diferentes segmentos da cápsula
interna.
3 contingentes:
o Contingente menor – formam as fibras talâmicas
constitutivas do feixe central da calote/tegmentum, em
associação com as fibras com origem no núcleo rubro, e
dirigem-se para o complexo nuclear olivar.
o Contingente Subcortical
Fibras tálamo-estriadas – para o globus pallidus.
Marcam o regresso ao corpo estriado da via aferente
estriato-talâmica
Fibras tálamo-hipotalâmicas vegetativas
o Contingente Cortical – sai em leque pela Cápsula interna e corona radiata.
Formado pelas radiações/ pedúnculos tálamo-corticais:
Pedúnculo anterior (ântero-externo) Braço anterior da cápsula interna
Sensibilidade dolorosa para o córtex frontal
Pedúnculo súpero-externo ou superior Braço posterior da cápsula interna
Lobo parietal (áreas somatoestésicas - 3º neurónio das vias sensitivas)
Pedúnculo Posterior ou radiações ópticas de Gratiolet Segmento retro-lenticular da cápsula interna (por
fora do núcleo caudado) Córtex visual no lobo occipital (3º neurónio da via óptica)
Pedúnculos Inferiores:
Ínfero-Externo (feixe tálamo-temporal de Arnold) Segmento sub-lenticular da cápsula interna (entre o
núcleo lenticular, em cima, e a cauda do núcleo caudado, em baixo) Córtex temporal (sensações auditivas)
Ínfero-Interno Segmento sub-lenticular da cápsula interna (por dentro da cauda do núcleo caudado)
Córtex rinencefálico (sensações olfactivas e vegetativas)
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Núcleos Talâmicos Aferências Eferências Função
Anterior Tracto mamilotalâmico Circunvolução do corpo caloso Tom emocional
Circunvolução do corpo caloso Hipotálamo Mecanismos de memória recente
Hipotálamo
Dorsal Interno Córtex pré-frontal Córtex pré-frontal Integração de informação somática,
Hipotálamo Hipotálamo visceral e olfactiva
Outros núcleos talâmicos Outros núcleos talâmicos Relação com os sentimentos e estados
subjectivos
Lateral Dorsal, Lateral Córtex Cerebral Córtex cerebral Desconhecida
Posterior e Pulvinar Outros núcleos talâmicos Outros núcleos talâmicos
Ventral Anterior e Formação Reticular Formação Reticular Influencia actividade do córtex motor
Ventral Lateral Corpo Estriado Corpo Estriado
Cerebelo Cerebelo
Córtex pré-motor Córtex pré-motor
Outros núcleos talâmicos Outros núcleos talâmicos
Ventral Póstero-Interno Lemnisco Trigeminal Córtex Somatoestésico primário (B1, Torna a sensibilidade da cabeça
(VPM) Fibras Gustativas 2 e 3) consciente
Ventral Póstero-Lateral Lemnisco Interno Córtex Somatoestésico primário (B1, Torna a sensibilidade consciente
(VPL) Lemnisco Espinhal 2 e 3)
Intralaminares Formação reticular Córtex cerebral (via indirecta, através Influencia os níveis de consciência e
Tractos espinho-talâmicos de outros núcleos talâmicos) alerta
Tracto trigémino-talâmico Corpo Estriado
Medianos Formação Reticular Desconhecido Desconhecido
Reticular Córtex cerebral Outros núcleos talâmicos Intervém nos mecanismos que permitem
Formação Reticular o córtex cerebral controlar o tálamo
Corpo geniculado Colículos inferiores Radiação auditiva para circunvolução Audição
interno Lemniscos laterais dos 2 temporal superior
ouvidos (mais do contralateral)
Corpo geniculado Tracto óptico Radiação óptica para o córtex visual Informação visual do campo visual
externo (lobo occipital) contralateral
Funções do Tálamo
Uma grande variedade de informação sensorial de todos os tipos (excepto
olfacto) converge para o tálamo e presumivelmente é integrada através de
interconexões entre os seus núcleos. Daí a informação é distribuída a outras
partes do SNC.
A visão está relacionada com o corpo geniculado externo
A audição está relacionada com o corpo geniculado interno
O paladar está relacionado com o núcleo lateral póstero-interno
Os tactos superficial e profundo estão relacionados com os núcleos ventrais
póstero-lateral e póstero-interno (face)
É provável que a informação olfactiva seja primeiramente integrada em níveis inferiores, juntamente com o paladar e
outras sensações, sendo depois direccionada para o tálamo a partir dos corpos amigdalóides e do hipocampo, através
dos tractos mamilotalâmicos.
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Anatomicamente e funcionalmente, o tálamo e o córtex cerebral estão intimamente relacionados. Se removermos o
córtex, o tálamo consegue apreciar sensações de forma grosseira. Contudo, o córtex cerebral é necessário para a
interpretação das sensações, baseada em experiências passadas. Por exemplo, um indivíduo com o córtex
somatoestésico danificado consegue apreciar a presença de um objecto quente na mão; contudo, este indivíduo não
consegue fazer a apreciação da forma, peso e temperatura exacta do objecto.
Os núcleos ventral anterior e ventral lateral integram o circuito dos núcleos basais e, por isso, estão envolvidos na
realização de movimentos voluntários.
O núcleo dorsal interno integra a via relacionada com os sentimentos, estados subjectivos e personalidade de um
indivíduo
Os núcleos intralaminares (e os não específicos, no geral) estabelecem relações íntimas com a formação reticular,
recebendo grande parte da informação por esta fonte. A sua posição estratégica permite-lhes controlar o nível de
actividade geral do córtex cerebral. Estes núcleos são capazes de influenciar os níveis de consciência e de alerta de
um indivíduo.
O tálamo é assim o local de integração das funções visceral, sensitiva e somática.
Lesões do Tálamo
O tálamo pode ser invadido por tecido neoplásico, sofrer degeneração ou ser danificado por hemorragia ou por falta
de suprimento sanguíneo
Perda da sensibilidade
Esta patologia resulta de trombose ou hemorragia de uma das artérias que nutrem o tálamo
Lesões nos núcleos ventrais póstero-interno e póstero-lateral levam à perda de todas as formas de sensibilidade,
incluindo tacto protopático, propriocepção, sensibilidade vibratória e tacto epicrítico do hemicorpo contralateral
O tálamo está centralmente localizado, perto de outras estruturas nervosas importantes. Assim, uma causa de lesão
talâmica pode também afectar estruturas vizinhas. Por exemplo, uma lesão vascular que afecte o tálamo pode
também envolver o mesencéfalo (resultando em coma) ou estender-se lateralmente até à cápsula interna (produzindo
défices motores e sensitivos extensos)
“Dor talâmica”
Pode ocorrer na sequência da recuperação de um enfarte talâmico
Dor espontânea, normalmente excessiva, ocorre no lado oposto do corpo (hiperalgesia)
Esta dor pode suscitada pelo toque leve ou o frio e tende a não responder eficazmente aos analgésicos mais potentes.
Mão talâmica
A mão contralateral está disposta de forma anormal em pacientes com lesões talâmicas
O punho está em pronação e flectido, as articulações metacarpofalângicas estão flectidas e as interfalângicas estão
em extensão
Os dedos podem ser movidos activamente mas estes movimentos são lentos
Esta patologia deve-se a alterações do tónus muscular nos diferentes grupos musculares.
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Epitálamo
Composto por:
o Glândula Pineal ou Epífise
o Habénulas com os núcleos habenulares
o Comissura habenular
o Estria medular do tálamo
o Comissura epitalâmica ou branca posterior
Composição
Apresenta uma cápsula de tecido conjuntivo vascular
Parênquima dividido incompletamente por septos de tecido
conjuntivo provenientes da cápsula
Parênquima constituído por pinealócitos, células específicas
destinadas à secreção de melatonina, circundados por células
gliais
A epífise não tem células nervosas mas recebe fibras simpáticas
adrenérgicas que derivam do gânglio superior cervical simpático e aferências retinais indirectas.
Apresenta por vezes calcificações (acérvulos ou areia cerebral), sem valor patológico e que se acumula com a idade.
Função
A actividade da glândula pineal exibe um ritmo circadiano influenciado pela luz
Está mais activa durante a noite (escuridão)
Via nervosa provável da retina até à epífise cerebral: Retina Via retino-hipotalâmica Núcleo Supraquiasmático
Tegmentum mesencéfalo Glândula pineal (para estimular as suas secreções). O último troço desta via
(tegmentum glândula pineal) pode incluir tractos adicionais nomeadamente aferências reticulares, vias simpáticas
provenientes da porção torácica da medula espinhal, do gânglio cervical superior e de fibras nervosas pós-
ganglionares que viajam até à epífise cerebral através dos vasos sanguíneos
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Elevados níveis de melatonina e suas enzimas associadas são encontrados neste órgão. A melatonina é produzida
após estímulo noradrenérgico das terminações simpáticas da glândula pineal ou por estímulo das vias provenientes
da retina.
A melatonina exerce um papel na regulação do ritmo circadiano e na regulação da actividade sexual sazonal. O nível
desta hormona atinge níveis mais elevados durante a escuridão e é mínimo durante o dia.
Influencia a acção da hipófise, dos ilhéus de Langerhans, das paratiroideias, das glândulas adrenais e das gónadas
A glândula pineal não possui barreira hematoencefálica
O LCR (do 3º ventrículo) e o sangue são os principais meios que conduzem as secreções pineais aos órgãos-alvo
A acção desta glândula é sobretudo inibitória e pode processar-se de 2 formas:
o Indirectamente – inibe a secreção de factores de libertação (“releasing factors”) pelo hipotálamo
o Directamente – inibe a produção de hormonas
A perda/lesão da glândula pineal na infância pode levar à puberdade precoce (melatonina inibe actividade
esteroidogénica das gónadas, por inibição da produção de GnRH pelo núcleo arqueado do hipotálamo, o que por sua
vez inibe a libertação de FSH e LH pela hipófise).
Aferências
Impulsos aferentes provenientes da substância perfurada (área olfactiva), dos núcleos septais e da região pré-óptica
chegam aos núcleos habenulares por meio da estria medular do tálamo
Algumas fibras da stria medularis cruzam a linha média para alcançar o núcleo habenular contralateral. Estas fibras
formam a comissura habenular
Os núcleos habenulares recebem
adicionalmente impulsos do corpo amigdalino,
através da fita semicircular (stria terminalis)
Outros impulsos aferentes provenientes da
formação hipocâmpica atingem estes núcleos
através do fórnix.
Eferências
Tracto habenulotectal – termina na lâmina
superior do tecto, suprindo-a com impulsos
olfactivos
Tracto habenulotegmental – termina no núcleo
tegmental posterior (formação reticular), onde
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se continua com o feixe longitudinal posterior, com as conexões com os núcleos salivatórios e motores dos nervos
cranianos (responsável pelo facto do cheiro da comida causar fluxo salivar e secreção de suco gástrico)
Tracto habenulopeduncular (retrorreflexo de Meynert) – termina no núcleo interpeduncular que, em seguida, faz
conexão com a substância reticular.
Outras possíveis eferências com o tálamo
Comissura Habenular
Constitui a prega superior do recesso pineal (por cima da glândula
pineal)
Situada sobre o bordo posterior da tela coroideia do 3º ventrículo
Permite a união dos dois núcleos habenulares
Local de cruzamento de fibras aferentes contralaterais provenientes
da área pré-septal, região pré-óptica do hipotálamo. Estas fibras
integram a stria medularis
Subtálamo
Hipotálamo
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A região interna está dividida da região externa pelas passagens do fórnix e do feixe mamilo-talâmico de Vicq
d’Azyr.
Existe ainda uma terceira divisão possível, considerada mais complexa (ver Rouvière, Tomo 4, págs 311-314)
No hipotálamo ainda se identifica uma região em relação íntima com as paredes do 3º ventrículo – zona
periventricular. Esta zona ascende ao longo das paredes do 3º ventrículo e relaciona-se em cima com a face interna
do tálamo, contribuindo para a formação da adesão intertalâmica.
Abaixo do sulco hipotalâmico, esta zona contém os núcleos periventriculares
A zona periventricular forma os órgãos ependimários, importantes componentes do aparelho secretor diencefálico
Os corpos mamilares constituem um conjunto de vários núcleos
Do núcleo mamilar interno parte o feixe mamilo-talâmico de Vicq d’Azyr, enquanto ao núcleo mamilar externo
chega a coluna do fórnix.
Uma lesão bilateral dos corpos mamilares e dos seus núcleos ocorre na Síndrome de Korsakow, frequentemente
associada ao alcoolismo crónico (motivo: deficiência de vitamina B1) O distúrbio de memória gerado afecta
principalmente a memória recente, e as lacunas de memória podem ser preenchidas com acontecimentos irreais (o
paciente conta um episódio irreal, mas ele próprio não se apercebe que não é verdade). O achado neuropatológico é
uma hemorragia nos corpos mamilares.
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As conexões eferentes do hipotálamo são também numerosas e complexas:
o Fibras descendentes para o tronco cerebral e medula espinhal –
influenciam os neurónios periféricos dos SNA. Descem através de uma
série de neurónios pertencentes à formação reticular. O hipotálamo está
ligado aos núcleos parassimpáticos do MOC, facial, glossofaríngeo e
vago através do feixe longitudinal posterior (de Schultz). Da mesma
forma as fibras reticulo-espinhais conectam o hipotálamo com as células
nervosas simpáticas com origem nos cornos laterais da medula espinhal
do segmento T1 a L2 e a porção sagrada parassimpática, ao nível do 2º,
3º e 4º segmentos sagrados da medula espinhal
o Tracto mamilo-talâmico (de Vicq d’Azyr) – origem no núcleo interno
dos dois corpos mamilares. Termina no núcleo anterior do tálamo. Este, por sua vez, apresenta uma ligação com a
circunvolução do corpo caloso
o Tracto mamilo-tegmental – dos corpos mamilares até às células da formação reticular no tegmentum
mesencefálico. Permitem a distribuição da informação visceral entre hipotálamo, núcleos dos nervos cranianos e
medula espinhal
o Tractos hipotálamo-hipofisários (supra-óptico hipofisal e tubero-infundibular)
Tractos Hipotálamo-Hipofisários
Tracto supra-óptico hipofisário
o As hormonas neuro-hipofisárias (oxitocina e vasopressina) não são sintetizadas
na neuro-hipófise, mas sim nos núcleos supra-ópticos e paraventriculares do hipotálamo.
o Alcançam a neuro-hipófise por meio de axónios que formam este tracto, onde as hormonas são transportadas
através de proteínas transportadoras – neurofisinas.
o São depois libertadas nas terminações axonais, na neuro-hipófise, quando necessárias.
o A oxitocina é produzida predominantemente pelos núcleos paraventriculares.
o A vasopressina (hormona antidiurética - ADH) é produzida essencialmente pelos núcleos supra-ópticos
o Assim, o núcleo supra-óptico funciona como um osmorregulador. Se a pressão osmótica do sangue é demasiado
alta, as células nervosas deste núcleo aumentam a sua produção de ADH, permitindo que mais água seja
reabsorvida pelos túbulos renais.
Tracto tubero-infundibular
o A comunicação entre o hipotálamo e a adeno-hipófise faz-se por meio de
hormonas reguladoras transportadas pela corrente sanguínea
o As artérias hipofisárias superiores formam uma rede vascular no infundíbulo,
onde terminam os axónios de neurónios provenientes dos núcleos
hipotalâmicos
o Estes neurónios produzem e libertam as hormonas reguladoras paras esta rede
vascular
o O sangue recolhe essas hormonas, sendo que depois estas atravessam um
sistema porta-hipofisário, que lhes permite alcançar as células da adeno-hipófise e, assim, exercer o seu efeito
regulador.
o Os núcleos do hipotálamo associados à produção destas hormonas são o núcleo dorso-medial, ventro-medial,
arqueados/infundibulares e pré-ópticos
o Os neurónios do hipotálamo responsáveis pela produção destas hormonas reguladoras são influenciados por
fibras aferentes do hipotálamo e pelos mecanismos de feedback das hormonas hipofisárias.
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Funções do Hipotálamo
Controlo das Funções Autónomas/Vegetativas
Influência sobre o SNA, integrando os sistemas autónomo e neuroendócrino
Intervém na homeostasia do organismo
Considerado o centro nervoso superior para o controlo dos centros vegetativos inferiores, presentes no tronco
cerebral e medula espinhal
A área pré-óptica e anterior do hipotálamo influenciam as respostas parassimpáticas (diminuição da pressão arterial,
da frequência cardíaca e da contracção da bexiga, aumento da motilidade gastrointestinal e da acidez do suco
gástrico, salivação e miose)
As áreas lateral e posterior do hipotálamo associam-se às respostas simpáticas (aumento da pressão arterial,
frequência cardíaca, cessação dos movimentos peristálticos, midríase e hiperglicemia)
Controlo Endócrino
Através da produção de hormonas reguladoras, os núcleos
hipotalâmicos exercem controlo sobre a produção de
hormonas ao nível da hipófise e nos mais diversos eixos
hipofisários.
Neurossecreção
A secreção de vasopressina e oxitocina pelos núcleos supra-ópticos e paraventriculares está relacionada com esta
função
Regulação da Temperatura
A porção anterior do hipotálamo controla os mecanismos que dissipam a perda de calor. Esta área associa-se à
dilatação dos vasos sanguíneos cutâneos e à sudorese, fenómenos que permitem a perda de calor
A porção posterior do hipotálamo associa-se à vasoconstrição dos vasos cutâneos, inibição da sudorese e aos
“arrepios”, em que os músculos esqueléticos produzem calor
Emoção e Comportamento
Funções acometidas ao hipotálamo, sistema límbico e córtex pré-frontal.
O hipotálamo é o centro integrador da informação aferente recebida de outras áreas do SNC para transpor em termos
físicos as emoções sentidas: pode aumentar a frequência cardíaca, a pressão arterial, causar secura da boca, rubor
cutâneo, sudorese ou causar uma massiva actividade peristáltica gastrointestinal.
A estimulação dos núcleos do hipotálamo lateral está associada a um aumento da agressividade. Uma lesão nesta
zona associa-se a um estado de passividade.
A estimulação do núcleo ventro-medial pode causar passividade, enquanto a sua lesão pode gerar agressividade.
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O núcleo supraquiasmático, que recebe fibras aferentes da retina, parece desempenhar um papel importante no
controlo dos ritmos biológicos
Os impulsos nervosos gerados em resposta a variações na intensidade luminosa são transmitidos através deste
núcleo, de modo a influenciar as actividades dos outros núcleos hipotalâmicos e de outros órgãos, nomeadamente a
glândula pineal.
Notas Clínicas
As actividades do hipotálamo são modificadas por informação recebida através de vias aferentes provenientes de
diferentes partes do SNC (especialmente do sistema límbico e córtex pré-frontal) ou através dos níveis plasmáticos
de diversas hormonas
Hipófise
Estrutura ímpar e mediana
Faz parte da porção mediana do andar médio do crânio
Ocupa a sela turca na sua totalidade, estando localizada no
interior de uma loca de dura-máter – loca hipofisária
Esta loca tem como limites: em baixo, o seio esfenoidal;
lateralmente os seios cavernosos; e por cima o quiasma
óptico.
Forma ovóide, estando suspensa do pavimento do 3º
ventrículo por uma haste formada pelo infundíbulo e a
eminência mediana.
Constituído por 3 lobos:
o Lobo anterior ou adeno-hipófise – glandular, constituído por tecido epitelial, com origem na ectoderme
embrionária
o Lobo intermediário – muito reduzido no ser humano, um vestígio da bolsa de Rathke, formada pela ectoderme.
o Lobo posterior ou neuro-hipófise – mais pequeno que o lobo anterior, de natureza nervosa, com origem na
neuroectoderme.
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Cada um dos lobos vai apresentar um conjunto de células responsáveis pela produção de determinado tipo de
hormonas.
No lobo anterior encontram-se células somatotrópicas (produzem GH), corticotrópicas (ACTH), gonadotrópicas
(FSH e LH), tireotrópicas (TSH) e lactotrópicas (PRL)
No lobo posterior encontram-se os axónios de células nervosas e células de suporte, como os pituícitos. Estes estão
localizados no meio das fibras do feixe hipotálamo-hipofisário e são responsáveis pelo armazenamento das
hormonas oxitocina e vasopressina.
Neurossecreção
Certos neurónios da região hipotalâmica, em particular dos núcleos supra-ópticos e
paraventriculares, apresentam alguma actividade glandular
Estes núcleos produzem uma neurossecreção, cujo produto percorre os axónios até à
neuro-hipófise
O produto secretado conflui para a neuro-hipófise, sendo armazenado aí, antes de
passar para o sangue.
Assim, as hormonas neuro-hipofisárias (oxitocina, vasopressina) não têm origem na
hipófise propriamente dita, mas sim no hipotálamo.
Estes núcleos hipotalâmicos conseguem igualmente secretar hormonas (releasing e
non releasing factors), cujo trajecto transpõe a região do tuber cinereum. Estas substâncias estimulariam certas
actividades da adeno-hipófise, em particular a sua função corticotrópica.
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Descrevem-se também as vias de neurossecreção que seguem fibras dispersas até regiões tão distantes como a
glândula pineal, o mesencéfalo e o corpo amigdalino.
Neurocrinia
Fenómeno de excreção para o interior do SNC, de produtos elaborados por órgãos glandulares ou secretores, como a
hipófise, a glândula pineal ou o epêndima.
Termo neurocrinia opõe-se a hemocrinia, o modo de excreção habitual das glândulas endócrinas em que os produtos
são secretados para o sangue.
A adeno-hipófise pode secretar para o SNC os seus produtos hormonais
A glândula pineal e o epêndima são também capazes de enviar à distância os seus produtos até à habénula ou mesmo
até ao corpo amigdalino.
Assim, a neurocrinia é um fenómeno inverso ao da neurossecreção, uma vez que parte de órgãos glandulares em
direcção ao SNC.
Ependimocrinia
O epêndima do 3º ventrículo participa activamente nos fenómenos secretores do diencéfalo.
Esta participação activa não se deve confundir com o papel passivo que desempenha o próprio epêndima no recesso
infundibular, isto no que se refere à substância colóide de origem
neuroglandular ou hipofisária. Neste caso, o epêndima apenas se dissocia
para deixar passar os produtos de secreção que são vertidos na cavidade
ventricular (fenómeno da hidroencefalocrinia de Collin)
Alguns órgãos ependimários do 3º ventrículo desempenham um papel activo
nos fenómenos endócrinos encefálicos
Estes órgãos ependimários ou glândulas neurócrinas do encéfalo são três:
o Órgão subcomissural (verde) – formado por epitélio ependimário da face
inferior/ventricular da comissura branca posterior
o Órgão subfornical (azul) – situado entra os buracos de Monro, por cima do
quiasma óptico, ao nível da parede anterior do 3º ventrículo
o Órgão paraventricular (vermelho) – porção de epêndima que recobre o núcleo paraventricular
Estes órgãos estão, então, localizados à entrada e saída do 3º ventrículo e produzem uma substância colóide
Também se identifica no 4º ventrículo, à frente do nódulo do cerebelo, um quarto órgão ependimário, denominado
de órgão subnodular.
Fibra de Reissner – relacionada com o órgão subcomissural, fixando-se este órgão. Depois, atravessa o aqueduto de
Sylvius, o 4º ventrículo e o canal central da medula espinhal até à sua extremidade inferior (seio terminal). Pensa-se
que esta fita seja uma condensação da secreção do órgão subcomissural que se estira progressivamente, flutuando no
LCR. O seu papel não é passivo, participando na destoxificação e nas actividades enzimáticas do LCR que a rodeia.
O epêndima não só apresenta uma superfície secretora como também uma superfície receptora sensitiva,
representando o lugar de elaboração e de propagação de estímulos. Assim se explicam todos os fenómenos clínicos
vegetativos (sonolência, diminuição da frequência cardíaca, vómitos, etc.) resultantes da hipertensão ventricular.
61
CONFIGURAÇÃO INTERNA DO TELENCÉFALO
O telencéfalo é constituído por substância cinzenta (córtex cerebral + núcleos da base) e por substância branca
Além disso, cada hemisfério é escavado por um espaço diverticular do canal central (ventrículos laterais).
Telencéfalo
Corpo Estriado
Núcleos da Base
Corpo Estriado
Situado externamente ao tálamo
Quase completamente dividido pela cápsula interna em 2 núcleos:
o Núcleo Caudado
o Núcleo Lenticular
Núcleo Caudado
Imediatamente externo ao tálamo, ao qual adere.
Relaciona-se ao longo do seu trajecto com o ventrículo lateral
Descreve, em torno do tálamo e da cápsula interna uma curva num plano para-sagital em forma de ferradura de
cavalo com concavidade anterior e com os seus dois extremos orientados para a frente (um superior e outro inferior).
3 porções:
o Cabeça – porção ântero-superior mais dilatada, larga e
arredondada. Forma a parede externa do corno anterior
do ventrículo lateral respectivo. Contínua inferiormente
com o putamen do núcleo lentiforme. Logo acima desse
ponto de união, fibras de substância cinzenta passam
através da cápsula interna, dando à região uma aparência
estriada.
o Corpo – porção mais fina e comprida, continua com a
cabeça na região do buraco interventricular (de Monro).
Forma parte do pavimento do corpo do ventrículo lateral.
62
o Cauda – comprida e fina, continua o corpo do núcleo caudado ao nível da região da extremidade posterior do
tálamo. Segue o contorno do ventrículo lateral e continua para a frente, repousando sobre o tecto do corno
inferior do ventrículo lateral. Termina anteriormente no núcleo amigdalino.
Os dois extremos da curva formada pelo núcleo caudado estão muito próximos entre si, até ao ponto em que esta
estrutura constitui um anel quase completo, apenas aberto em baixo/frente.
No núcleo caudado descrevem-se 2 faces, 2 bordos e 2 extremidades
Face aderente
Côncava
Na cabeça e corpo do núcleo caudado relaciona-se com a cápsula interna.
Na cauda está separada do núcleo lenticular por uma lâmina sublenticular de substância branca (porção sublenticular
da cápsula interna).
Bordo interno
Apresenta relações diferentes nos 3 segmentos do núcleo caudado:
o Segmento superior – contorna por fora a face superior do tálamo. O
sulco talamoestriado/ opto-estriado, visível sobre o pavimento do
corno frontal do ventrículo lateral separa o tálamo do núcleo caudado.
Este sulco é atravessado por 3 estruturas sobrepostas, de superficial
para profundo: lâmina córnea, que forma parte de uma lâmina delgada
denominada lâmina afixa; a veia talamoestriada superior; a fita
semicircular/stria terminalis
o Segmento médio - relaciona-se com a extremidade posterior do
tálamo. É atravessado pela fita semicircular/stria terminalis
o Segmento inferior - também relacionado com a fita semicircular/ stria terminalis, que segue o bordo interno do
núcleo caudado em toda a sua extensão até ao corpo amigdalino.
Bordo externo
Forma, na porção superior do núcleo, o limite superior da cápsula interna (localiza-se na união da cápsula interna e
da coroa radiata).
Extremidade ântero-superior
Muito próximo à extremidade ântero-superior do núcleo caudado contralateral, estando apenas separados pelo septo
pelúcido.
Relaciona-se, em cima, com a extremidade anterior do corno frontal do ventrículo lateral e, à frente, com a
substância branca do lóbulo frontal;
Em baixo, torna-se quase superficial e determina, na área da substância perfurada anterior, uma eminência
denominada colículo do núcleo caudado.
Extremidade ântero-inferior
Termina na extremidade anterior do corno temporal do ventrículo lateral, imediatamente atrás ao corpo amigdalino.
63
Núcleo Lenticular
Massa de substância cinzenta com forma piramidal, cuja ampla
base convexa é externa e cuja extremidade afilada é interna.
Localizado profundamente na substância branca do hemisfério
cerebral
Relaciona-se por dentro com a cápsula interna, que a separa do
núcleo caudado e tálamo.
Externamente relaciona-se com a cápsula externa, que a separa
do claustrum.
Menos longo que o núcleo caudado, sendo ultrapassado por
este, quer à frente, quer atrás.
Estende-se ao longo de 5 cm.
Num corte coronal, tem forma triangular e apresenta 3 faces, 3 bordos e 2 extremidades:
o Face externa - separada do córtex da ínsula pela cápsula externa, claustrum e cápsula extrema.
o Face súpero-interna - corresponde, em toda a sua extensão, à cápsula interna. A extremidade anterior desta face
está ligada à cabeça do núcleo caudado por substância cinzenta
o Face inferior - olha para baixo e está separada do corno inferior do ventrículo lateral pela porção sublenticular
da cápsula interna e pela cauda do núcleo caudado.
o Bordos superior e inferior – convexos, vão da extremidade anterior à extremidade posterior do núcleo.
o Bordo interno - tem a forma de um ângulo obtuso saliente internamente que corresponde ao joelho da cápsula
interna.
o Extremidade posterior – livre
o Extremidade anterior – unida à extremidade anterior do núcleo caudado por uma lâmina de substância cinzenta.
A extremidade anterior do putamen está também unida à extremidade da cauda do núcleo caudado por uma
lâmina de substância cinzenta – pedúnculo do núcleo lentiforme
Configuração interior
Dividido em 3 segmentos por 2 lâminas verticais
de substância branca: as lâminas medulares
externa e interna.
Dos 3 segmentos, o externo é o mais volumoso e
apresenta-se mais escuro (cinzento) – putamen.
Internamente a este, os segmentos intermédio e
interno formam o globus pallidus, uma porção
mais clara devido à existência de numerosas fibras
mielinizadas que atravessam esta porção.
O globus pallidus existe apenas na parte média do núcleo lentiforme, estando saliente para dentro.
Ao nível das extremidades anterior e posterior só observamos o putamen.
Claustrum
Núcleo periférico
Fina camada de substância cinzenta
Estende-se verticalmente entre o córtex da ínsula e a face externa do núcleo lenticular.
Separada do núcleo lenticular pela cápsula externa.
Por fora do claustrum fica a cápsula extrema, que a separa do córtex (substância cinzenta) da ínsula.
A função deste núcleo é desconhecida.
64
Núcleo Amigdalino
Forma de amêndoa, daí o nome
Integra o sistema límbico
À frente/cima do vértice do corno inferior do ventrículo lateral
À frente da cauda do núcleo caudado, com a qual se funde
Estende-se, a partir da sua face interna até à porção inferior do
córtex do lobo temporal, perto do úncus.
A fita semicircular/stria terminalis emerge da vertente posterior
deste núcleo
4 núcleos agrupados em 2 grupos nucleares:
o Grupo cortico-interno (filogeneticamente mais antigo) – núcleo cortical +
núcleo central
o Grupo basolateral (filogeneticamente recente) – núcleo basal + núcleo lateral
O córtex periamigdalóide e a metade cortico-interna do corpo amigdalino pertencem ao córtex olfactivo primário
Portanto, o corpo amigdalino é visto como uma parte do córtex e como um núcleo da base imerso na substância
branca.
Através das suas conexões pode influenciar a resposta do corpo a mudanças ambientais (por exemplo, perante o
medo, altera a frequência cardíaca, pressão arterial, respiração, etc.)
Núcleo Accumbens
Colecção de neurónios presente no striatum ventral (núcleo accumbens +
tubérculo olfactivo formam o striatum ventral)
Localizado onde a cabeça do núcleo caudado e a porção anterior do putamen se
unem, imediatamente por fora do septo pelucidum
Considerado o centro do prazer, estando associando aos fenómenos de
recompensa e de adição de drogas. Parece desempenhar um papel igualmente
importante nos fenómenos do riso, agressividade, medo e efeito placebo.
Recebe uma das vias dopaminérgicas do cérebro (via mesolímbica),
proveniente da área tegmental ventral (área situada/frente da substância nigra,
no tegmentum mesencefálico)
Em termos descritivos, o corpo estriado é constituído pelo núcleo caudado e pelo núcleo lenticular (putamen +
globus pallidus)
Numa perspectiva funcional e embriológica divide-se o corpo estriado da seguinte forma:
o Neostriatum/ Striatum – núcleo caudado + putamen (com origem na vesícula telencefálica)
o Paleostriatum – globus pallidus (com origem na vesícula diencefálica, forma-se mais cedo)
O striatum constitui o principal local receptor dos inputs para os núcleos da base
O globus pallidus é o principal local de onde partem as eferências dos núcleos da base
Os núcleos da base não recebem aferências directas da medula espinhal. Da mesma forma, também não enviam
eferências directas para a medula.
As ligações dos núcleos da base com os diversos elementos do SNC podem esquematizadas através do chamado
“circuito motor” (ver página seguinte)
O “circuito motor” tem sido considerado o mais importante na patogénese das doenças do movimento, incluindo a
Doença de Parkinson, distonia, hemibalismo e a coreia de Huntington.
65
CÓRTEX
2
D2 STRIATUM D1 TÁLAMO
6
3 3 4
5
SNr
GPe 5 TC
NÚCLEOS
GPi/SNr
SUBTALÂMICOS 7
7
A Substância Nigra (SN), para efeitos funcionais/fisiológicos, divide-se numa porção compacta (SNc) e numa reticulata (SNr) – com
funções semelhantes ao GPi. A pars compacta é formada por neurônios que contém melanina (o pigmento que lhe confere a cor negra), têm
como neurotransmissor dopamina e projetam-se para o striatum (fibras nigro-estriadas), podendo excitá-lo ou inibi-lo, dependendo do
receptor dos neurônios pós-sinápticos (D1 excita e D2 inibe). A pars reticulata é formada por neurónios inibitórios GABAérgicos, cujos
axónios têm grande número de colaterais que possibilitam um largo território de acção. Eles estendem-se ao striatum (fibras nigro-
estriadas), colículo superior (fibras nigro-tectais) e núcleo tegmental peduncular pontino (fibras nigro-pedúnculopontinas). Eles inibem
tonicamente as suas conexões-alvo e constituem uma importante influência sobre outros centros motores.
Legenda: GPe – globus pallidus externo; GPi – globus pallidus interno; TC – tronco cerebral
Os núcleos da base, especificamente o corpo estriado, apresentam várias conexões aferentes e ferentes que permitem
estabelecer a ligação com diversas estruturas do SNC:
O globus pallidus recebe ainda fibras glutaminérgicas provenientes dos núcleos subtalâmicos, com um tónus
excitatório.
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Fibras Eferentes do Globus Pallidus
Número Fibras Origem Destino Neurotransmissor
Alça lenticular* Tálamo
Região Subtalâmica
Feixe lenticular*
+ Tálamo
7 Pallido-fugais Fibras pallido- Globus Pallidus Tegmentum --------
tegmentais inferior do TC
Fibras pallido- Núcleos
subtalâmicas Subtalâmicos
*Alça lenticular + Feixe lenticular = Feixe talâmico (dirige-se para o tálamo)
67
Os níveis reduzidos de dopamina relacionam-se com as vias de reforço negativo, estimulando a via indirecta, isto é,
a não execução da acção
Assim, os núcleos da base “aprendem” a seleccionar as melhores acções (fenómeno de aprendizagem), através deste
mecanismo de plasticidade neuronal.
Os núcleos basais estão agrupados e comunicam com muitas regiões diferentes do sistema nervoso (córtex, tálamo,
tronco cerebral, subtálamo)
O corpo estriado (striatum + globus pallidus) recebe informação aferente da maioria do córtex cerebral, tálamo,
subtálamo e tronco cerebral, incluindo a substância nigra. A informação é integrada dentro do corpo estriado e o
escoamento dos núcleos de base é canalizado através do globus pallidus, que influencia depois as actividades
motoras do córtex cerebral e de outros centros motores do tronco cerebral.
Os núcleos da base são modulares das respostas motoras, funcionando como
“barragens” da informação motora. Ajudam a seleccionar a resposta óptima
num determinado contexto.
Controlam os movimentos musculares, influenciando o córtex cerebral, e não
têm controlo directo nas vias descendentes para o tronco cerebral e medula
espinhal.
Desta forma, os núcleos basais auxiliam na regulação dos movimentos
voluntários e na aprendizagem das capacidades motoras.
Escrever as letras do alfabeto, desenhar um diagrama, passar uma bola de
futebol, usar as cordas vocais na fala ou no canto e usar os músculos dos
olhos quando se olha para um objecto são alguns dos exemplos onde os
núcleos de base influenciam as actividades motoras corticais adquiridas.
A destruição do córtex cerebral motor primário impede o individuo de
realizar movimentos discretos finos das mãos e pés do lado oposto do corpo. Contudo, o individuo é ainda capaz de
realizar movimentos grossos dos membros contralaterais. Se o corpo estriado for danificado, a paralisia dos restantes
movimentos do lado oposto ocorre.
Os núcleos de base não só influenciam a execução de um movimento particular mas também ajudam a preparar o
movimento. Isto pode ser alcançado controlando movimentos axiais do corpo e a posição das partes proximais dos
membros.
A actividade em certos neurónios do globus pallidus aumenta antes da realização dos movimentos activos nos
músculos distais dos membros. Esta função preparatória permite ao tronco e membros se posicionarem no sítio certo
antes da parte motora primária do córtex cerebral activar os movimentos discretos nas mãos e pés.
Os núcleos basais, em conexão com algumas áreas do córtex e do tálamo, gerem a programação e a execução do
movimento. Estes núcleos estabelecem ligações entre si por intermédio dos circuitos neuronais já explicados.
A falência ou hiperactividade destes circuitos leva a perturbações do movimento, isto é, síndromas hipercinéticas,
hipocinéticas ou síndromas mistas:
o Distúrbios hipercinéticos – são aqueles em que existem movimentos involuntários, excessivos e anormais (ex:
coreias, atetose, hemibalismo, o tremor e a distonia)
o Distúrbios hipocinéticos – são os que se caracterizam pela diminuição de amplitude, velocidade ou frequência de
movimentos, como é o caso da doença de Parkinson.
o Distúrbios mistos – são aqueles em que existe em simultâneo movimentos excessivos/anormais e lentidão de
movimentos.
O mesmo doente pode ter simultaneamente vários tipos de movimentos, tais como movimentos coreicos e tremor.
O compromisso progressivo dos neurónios que constituem os núcleos basais origina doenças que se caracterizam por
alteração da capacidade motora, mas também perturbações vegetativas e cognitivas.
68
Coreia de Huntington
Doença neurodegenerativa hereditária associada a uma a uma expansão do tripleto CAG (codifica o aminoácido
glutamina) na sequência de um gene que codifica a proteína huntingtina (braço curto cromossoma 4), cuja função se
desconhece.
A transmissão é autossómica dominante, com uma penetrância total, pelo que o filho de um indivíduo doente tem
50% de probabilidade de vir a ter a doença.
Esta doença tem uma prevalência estimada de entre 4-10 doentes por 100 000 habitantes. Afecta homens e mulheres
de forma equitativa
Os sinais e sintomas da doença têm início habitualmente entre os 35 e os 50 anos e caracterizam-se pelo
aparecimento de movimentos involuntários do tipo coreico associados a alterações do comportamento e
alterações cognitivas de tipo demencial.
As coreias caracterizam-se por movimentos irregulares/aberrantes, rápidos, bruscos e involuntários não repetitivos
que podem envolver a face, os membros e o tronco.
Frequentemente, antes da valorização dos sinais motores e comportamentais existe uma fase prodrómica em que os
doentes apresentam sintomas subtis, descritos pela família como alteração da personalidade, defeito de memória
ligeiro, um comportamento desajeitado e movimentos de tipo coreico discretos.
Posteriormente, os movimentos coreicos, inicialmente incorporados na execução de movimentos intencionais,
tornam-se progressivamente mais evidentes e mais incapacitantes, associando-se a uma alteração da marcha (tipo
“dançarino”), a movimentos involuntários das extremidades e espasmos faciais, a instabilidade postural e a quedas.
Com a progressão da doença, mais grupos musculares são afectados até o doente ficar imóvel e incapaz de falar ou
engolir.
Entre os sintomas comportamentais encontram-se a irritabilidade, o delírio persecutório, o comportamento
obsessivo-compulsivo, a agitação, ansiedade e depressão.
De igual forma, as alterações cognitivas de tipo demencial fazem parte das alterações cardinais da doença de
Huntington. Estas incluem alteração da memória e atenção, progredindo para um quadro demencial moderado a
severo.
Há uma degeneração da via inibitória estriato-nigral, gerando uma
hiperactividade dos neurónios dopaminérgicos da Substância
Nigra, estimulando constantemente a via directa.
Esta estimulação resulta nos movimentos anormais observados
nesta doença (devido à incapacidade de se inibir uma acção)
Imagens de TC mostram os ventrículos laterais aumentados
devido à degeneração do núcleo caudado.
Coreia de Sydenham
Doença infantil caracterizada por movimentos irregulares e rápidos dos membros, face e tronco
Associada à febre reumática
Os antigénios estreptocócicos apresentam estrutura semelhante às proteínas presentes nas membranas dos neurónios
do corpo estriado
Os anticorpos do hospedeiro atacam não só as bactérias estreptocócicas mas também as membranas dos neurónios
dos núcleos da base.
Isto resulta na produção de movimentos coreiformes
Doença transitória, podendo-se obter recuperação total
Hemibalismo
Tipo de movimento involuntário confinado a apenas uma metade do corpo
Envolve a extremidades proximais da musculatura dos membros
Membros com movimentos abruptos, amplos e involuntários em todas as direcções
Pode ocorrer na sequência de um pequena lesão vascular (trombose, AVC) ao nível do núcleo subtalâmico
contralateral ou das suas conexões.
69
Doença de Parkinson (DP)
Doença do movimento progressiva associada a uma degenerescência
neuronal de um grupo de células que constituem um núcleo de substância
nigra.
O exame microscópico da substância nigra revela perda de células
dopaminérgicas e presença de corpos de Lewy – corpos redondos com
inclusões citoplasmáticas eosinófilas que têm uma palidez periférica em
forma de rim.
A DP predomina na raça caucasiana, tem uma prevalência em Portugal de
1,5/1000 habitantes, sendo esta ligeiramente maior nos homens do que nas As áreas vermelhas indicam os níveis de
mulheres. dopamina
70
o Instabilidade Postural – revela-se pela dificuldade no equilíbrio e pela ocorrência de quedas frequentes. É um
sinal de agravamento na evolução da doença. O doente apresenta uma marcha parkinsónica: o doente levanta-se
inclinado e com os braços flectidos, caminha com pequenos passos e normalmente não consegue parar.
o Outros sinais podem fazer parte do quadro clínico:
Amimia – falta de expressão facial que o doente apresenta (poker face)
Seborreia, sialorreia, sudorese marcada, obstipação e disfunção do foro urinário – são sintomas
neurovegetativos que acompanham a doença, geralmente numa fase mais avançada.
Depressão – presente em 30-50% dos casos
Problemas do sono – desde insónia inicial (dificuldade em adormecer), insónia intermédia (dificuldade em
manter o sono, com despertares nocturnos) e sonolência diurna
Defeito cognitivo – surge nas fases mais avançadas da DP.
A DP e as outras síndromes parkinsónicas são patologias que afectam as vias extrapiramidais e como tal, os reflexos
abdominais estão normais, não há sinal de Babinski e os reflexos ósteo-tendinosos estão normais (uma vez que os
tractos piramidais estão normais). Não há perda da força muscular ou da sensibilidade.
Tratamento
A doença de Parkinson pode ser tratada recorrendo a medidas que aumentem os níveis de dopamina no SNC. Assim,
a terapêutica da DP pode ser médica e/ou cirúrgica.
A dopamina não consegue atravessar a barreira hemato-encefálica e, por isso, dá-se um percursor (Levo-dopa).
A L-Dopa tem muitos efeitos colaterais, porque é metabolizada à periferia pela dopa-descarboxilase, sendo
transformada em dopamina ao nível dos vários órgãos. Pode causar náuseas, vómitos, hipotensão arterial severa, etc.
Assim, associou-se à L-Dopa um inibidor da dopa-descarboxilase (carbidopa ou benzerazida) que não atravessa a
barreira hematoencefálica e, por essa razão, para além de estarem controladas as acções colaterais, não está impedida
a transformação da L-Dopa em dopamina no SNC.
O tratamento com L-Dopa está associado a três fenómenos:
o Wearing-off: é a sensação que o doente tem de que a toma anterior de L-Dopa deixou de fazer efeito. Está
relacionada com a vida média da L-Dopa e a disponibilidade que os neurónios têm de a transformar em
dopamina
o Delayed-on: a L-Dopa demora mais de 30 min desde a sua toma até o doente começar a sentir o seu efeito. Está
relacionada com a capacidade d esvaziamento gástrico e com a capacidade d e absorção.
71
o Movimentos Involuntários/ Discinesias: ocorrem em cerca de 50% dos doentes tratados com L-Dopa ao fim de
3 anos de tratamento, e em 90% ao fim de 5 anos. São movimentos coreicos, por vezes assimétricos, que podem
manifestar-se como esgares faciais, rotações do tronco, das extremidades ou do pescoço. Estes movimentos
podem ocorrer quando a dose máxima de L-Dopa foi absorvida (discinesias de pico de dose) ou podem aparecer
no intervalo entre as várias doses.
Como terapêuticas médicas alternativas à L-Dopa podemos usar inibidores da COMT (entacapone) e da MAO B
(selegilina e rasagilina). Quer a MAO, quer a COMT são enzimas que intervêm no catabolismo da dopamina.
Também podem ser usados anticolinérgicos (melhoram a rigidez e o tremor, mas não resolvem a bradicinesia) e
antagonistas do glutamato (controlo das discinesias motoras)
À medida que a doença progride e o tempo da terapêutica médica, a janela terapêutica estreita-se e a dose de L-Dopa
que controla os sintomas é sobreponível à que causa discinesias incomodativas e problemas comportamentais. Ou
seja, temos um aumento das flutuações motoras e um menor controlo dos sintomas motores com o aumento da
duração da terapêutica.
Nesta altura, a doença é considerada medicamente intratável e é aqui que a terapêutica cirúrgica pode ter um lugar
importante. Esta pode consistir em:
o Transplantação de células da medula supra-renal, de neurónios fetais de mesencéfalo (substância nigra) e de
outras células com capacidade de diferenciação e produção de dopamina. Embora as células implantadas
possam crescer e estabelecer sinapses activas com os neurónios locais, não conduzem a melhoria clínica
significativa. Pelo contrário, são frequentes as complicações motoras associadas.
o Cirurgia Estereotáxica: esta pode ser lesional ou de estimulação (deep brain stimulation). A cirurgia lesional é
definitiva e não pode ser modulada, ao contrário da de estimulação, em que se coloca um eléctrodo que pode
estimular um alvo de diferentes modos. São consideradas terapêuticas estabelecidas a estimulação do núcleo
subtalâmico e do GPi no tratamento da DP avançada.
Atetose
Movimentos lentos, sinuoso e de contorção dos segmentos distais dos membros
Doença devida à degenerescência do globus pallidus, com a quebra dos circuitos
que ligam os núcleos basais até ao córtex (através do tálamo)
72
Cápsulas
Localizadas entre os núcleos cinzentos centrais
Zonas de concentração
Todas as fibras de projecção têm que passar por estas
cápsulas
Três cápsulas:
o Cápsula Interna
o Cápsula Externa – entre o núcleo lenticular (por dentro) e
o claustrum (por fora)
o Cápsula Extrema – entre o claustrum (por dentro) e o
córtex da ínsula (por fora)
Cápsula Interna
Relacionada externamente com o núcleo lenticular e internamente com o núcleo caudado (à frente) e o tálamo (atrás)
Devido ao ângulo obtuso presente na face súpero-interna do núcleo lenticular, a cápsula interna vai ser dividida num
braço anterior, num joelho e num braço posterior
No todo, a cápsula interna divide-se em 5 sectores:
o Braço anterior – entre a face ântero-interna do núcleo lenticular e a cabeça do núcleo caudado. Dá acesso ao
pedúnculo anterior (ântero-externo) do tálamo, a nível interno, e ao lobo frontal, por uma abertura anterior.
o Joelho – localizado no bordo interno do núcleo lenticular. Corresponde ao ângulo formado entre a cabeça do
núcleo caudado e o tálamo
o Braço posterior – entre a porção posterior da face súpero-interna do núcleo lenticular e a porção posterior do
tálamo
o Segmento retro-lenticular – posteriormente ao núcleo lenticular
o Segmento infra-lenticular – abaixo do núcleo lenticular, sobrepondo a zona infra-opto-estriada
Os braços e o joelho da cápsula interna são atravessados pelas fibras inter-estriadas ou opto-estriadas, que ligam o
núcleo caudado ao núcleo lenticular.
Correlações Clínicas
A cápsula interna é atingida por distúrbios vasculares encefálicos
A causa mais comum de hemorragia arterial é a ruptura das artérias que irrigam a cápsula interna, principalmente em
pacientes com pressão arterial elevada
Devido à grande importância das fibras que atravessam a cápsula interna, mesmo uma hemorragia pequena pode
causar sintomas muito disseminados no lado contralateral (desde défices motores a sensórias/sensitivos)
73
Centro Semioval e Centro Oval de Vieussens ou Coroa Radiada de Reil
Correspondem à região de dispersão
Contêm fibras de projecção, associação e comissurais
O centro oval de Vieussens encontra-se inferiormente ao centro semioval,
uma vez que o segundo se situa ao nível da fenda inter-hemisférica.
Fibras comissurais:
Atravessam o corpo caloso e dispersam-se de modo a atingir os diferentes lobos do cérebro.
Estão incluídas as seguintes:
o Fórceps minor
o Fórceps major ver corpo caloso
o Fibras transversais
Fibras de associação
Fibras intra-hemisféricas
Podem ser longas (interlobulares) ou curtas (intralobulares)
Fibras curtas – fibras arciformes ou em “U” ou próprias das
circunvoluções
Fibras longas:
o Feixe Longitudinal Superior/ Arqueado – fibras de maior dimensão. Ligam o pólo frontal aos pólo occipital e
temporal, passando pelo rego de Sylvius, externamente em relação à insula. Feixe subcortical/superficial,
passando por cima do núcleo lenticular.
o Feixe Longitudinal Inferior – liga pólo occipital ao pólo temporal. Passa por fora das radiações ópticas e
atravessam a cápsula externa ou mesmo a cápsula extrema. Fibras mais profundas que o feixe longitudinal
superior.
o Feixe Unciforme – liga o lobo frontal (nomeadamente a área de
Broca) ao pólo temporal. Forma em torno da origem do rego de
Sylvius uma espécie de “ferradura de cavalo”
o Tapetum – fibras que formam o tecto e parede externa do corno
posterior do ventrículo lateral e a parede externa do corno inferior
do ventrículo lateral, que entrecruzam as fibras transversais do
corpo caloso. Ligam o pólo frontal aos pólos occipital e temporal
o Cingulum – feixe curvilíneo que repousa sobre a circunvolução do
corpo caloso. Liga os lobos frontal e parietal com a região
parahipocampal e córtex temporal adjacente.
o Feixe Occipitofrontal (superior) – liga o lobo frontal aos lobos
occipital e temporal. Situado profundamente no hemisfério cerebral,
relacionando-se com o bordo externo do núcleo caudado.
Fibras Comissurais
Divididas em 2 grupos:
o Comissuras Inter-hemisféricas
Corpo Caloso
Fórnix ou Trígono Cerebral
Comissura Branca Anterior
o Comissuras Diencefálicas
74
Corpo Caloso
Maior comissura do cérebro
Lâmina grossa de substância branca que une os dois hemisférios,
constituindo uma espécie de ponte telencefálica
Situado no fundo da fenda inter-hemisférica, por cima do diencéfalo
Apresenta 4 regiões:
o Rostrum ou bico
o Joelho
o Corpo
o Debrum ou Esplénio
A ordem de aparecimento das estruturas, em termos embriológicos é a
seguinte: joelho, corpo, debrum e rostrum
2 faces e 2 extremidades:
o Face superior – convexa no sentido ântero-posterior, achatada transversalmente. Coberta pelo indisium
cinzento, um vestígio do córtex primitivo, o qual é percorrido por cordões de substância branca pertencentes ao
sistema rinencefálico.
o Face inferior – côncava no sentido ântero-posterior. Localizada entre os cornos frontais dos ventrículos laterais,
constituindo o tecto destes. Apresenta uma divisão na linha mediana, correspondente ao septo pellucidum. Atrás
(corpo posterior e esplénio), ao nível da linha média, une-se ao bordo posterior do trígono.
o Extremidade anterior – corresponde ao joelho. Na sua porção inferior, o joelho prolonga-se para baixo/trás,
formando uma lâmina afilada – rostrum. O rostrum localiza-se por cima da comissura branca anterior e
continua-se atrás com a extremidade superior da fita
semicircular/stria terminalis.
o Extremidade posterior – corresponde ao esplénio, tratando-
se da zona de maior espessura do corpo caloso. Forma o
lábio superior da fenda de Bichat.
As fibras do corpo caloso dividem-se em 3 grupos:
o Forceps minor – do joelho aos lobos frontais
o Forceps major – do esplénio aos lobos occipitais
o Fibras transversais – passam pelo corpo do corpo caloso,
conferindo-lhe um aspecto radiado. Intersectam as fibras
de associação e de projecção à medida que se dirigem para
o córtex cerebral.
75
o Vértice – orientado para a frente. Daqui emergem as
colunas do fórnix.
Pode-se considerar que o fórnix é constituído por 2 arcos de
circunferência ântero-posteriores, com concavidade virada
para baixo, unidos pela sua porção superior e média e cujas
extremidades se afastam formando as colunas (anteriores) e
os pilares (posteriores) do fórnix
o Colunas do Fórnix – origem no vértice do fórnix,
dirigem-se para a frente/baixo e depois para trás.
Contornam a extremidade anterior do tálamo,
contribuindo para a delimitação dos buracos de Monro. A
partir daqui, seguem um trajecto descendente. Quando
alcançam a comissura branca anterior, as fibras do fórnix
dividem-se:
Fibras Pré-Comissurais (25%) – para os núcleos
septais, córtex pré-frontal, hipotálamo anterior e área
pré-óptica
Fibras Pós-Comissurais (75%) – para os corpos
mamilares, principalmente.
o Pilares do Fórnix – origem na base do fórnix, dirigem-se
para trás/baixo/fora, contornando-se a extremidade
posterior do tálamo. Terminam no hipocampo
Quanto às fibras do fórnix, é possível distinguir:
o Fibras Intra-Hemisféricas – unem o hipocampo ao corpo mamilar do mesmo hemisfério
o Fibras inter-hemisféricas (Comissura do Fórnix ou Lira d’Ammon) – permitem a comunicação entre as duas
formações hipocâmpicas.
Comissuras Diencefálicas
Comissura Supra-Óptica Dorsal ou Inter-Estriada de Meynert – atravessa a linha média ao nível da parede ventral do
tuber cinereum. Une as duas regiões sublenticulares.
Comissura subtalâmica posterior (Forel) – une as 2 regiões subtalâmicas e atravessa a linha média posteriormente
aos corpos mamilares
Feixes transversais do tuber cinereum – situados na sua porção inferior
Comissura supra-óptica ventral de Gudden – utilizando a face posterior do quiasma óptico e tractos ópticos, une os
dois corpos geniculados internos, e possivelmente os colículos inferiores. Integra o sistema auditivo
76
Comissura inter-retiniana – situada entre os 2 nervos ópticos, utilizando o quiasma óptico para fazer a ligação entre
as duas retinas.
Comissura habenular – prega superior do recesso pineal (por cima da glândula pineal), situada sobre o bordo
posterior da tela coroideia do 3º ventrículo. Permite a união dos dois núcleos habenulares. Local de cruzamento de
fibras aferentes contralaterais provenientes da área pré-septal, região pré-óptica do hipotálamo. Estas fibras integram
a stria medularis.
Comissura epitalâmica/branca posterior - prega inferior do recesso pineal (por baixo da glândula pineal), situada na
extremidade superior do Aqueduto de Sylvius.
Constituída pelas seguintes fibras:
o Fibras que unem os pulvinares entre si
o Fibras que unem o pulvinar de um lado com o
colículo superior, corpo geniculado lateral e
núcleos do nervo MOC e troclear contralaterais
o Fibras que unem o núcleo pré-tectal de um lado
com o núcleo vegetativo (Edinger-Westphal)
do MOC contralateral, para o reflexo fotomotor
consensual
o Fibras do tegmentum mesencefálico que unem
as substâncias nigras e os núcleos rubros.
Septo Pellucidum
Septo mediano formado por 2 lâminas nervosas verticais
de substância branca e cinzenta, revestida por epêndima
Vai da face inferior do corpo caloso até à face superior do
fórnix
Lâminas delimitam entre elas uma cavidade virtual:
ventrículo do septo ou cavidade do septo pellucidum
Única barreira que separa os dois cornos anteriores dos
ventrículos laterais
Única barreira que separa as extremidades anteriores das
duas cabeças dos núcleos caudados
Os núcleos colinérgicos no septo (substância cinzenta)
participam na organização da memória e estão ligados ao
hipocampo através do fórnix.
Tem uma forma triangular, apresentando:
o 2 faces planas: constituem a parede interna do corno frontal do ventrículo lateral
o 1 bordo superior: convexo e unido à face inferior do corpo caloso
o 1 bordo ântero-inferior: convexo, encontra-se na face superior do joelho e rostrum do corpo caloso
o 1 bordo póstero-inferior: unido ao trígono/fórnix, tendo origem nas colunas do fórnix
o 1 ângulo inferior: entre as colunas do fórnix e o rostrum do corpo caloso
o 1 ângulo posterior: na junção do corpo caloso com o corpo do fórnix.
77
TRONCO CEREBRAL (configuração externa)
Configuração Exterior
O Bulbo apresenta 6 faces: uma anterior, uma posterior, duas laterais e
duas extremidades
Face Anterior
Sulco Mediano Anterior – continua fissura média anterior da medula
Pirâmides – de cada lado do sulco mediano anterior
Decussação Piramidal – o sulco mediano anterior é cruzado, na sua
porção inferior, por feixes piramidais.
Sulco Colateral Anterior – de onde saem 10 a 12 feixes radiculares do nervo grande hipoglosso (XII)
Um pouco acima da decussação piramidal, o sulco mediano anterior é cruzado pelas fibras arqueadas ântero-
externas. As fibras arqueadas ântero-externas provêm do núcleo arqueado (prolongamento dos núcleos pontinos).
Dirigem-se para o cerebelo, através dos pedúnculos cerebelosos inferiores.
78
Faces Laterais
Cordões Laterais – separados das pirâmides pelo sulco colateral
anterior
Oliva Bulbar – saliência elíptica na porção superior dos cordões
laterais. Contém no seu interior o núcleo olivar inferior
Sulco Colateral Posterior – separa os cordões laterais da face posterior
do bulbo. Deste sulco emergem, de baixo para cima, os feixes
radiculares dos XI, X e IX pares cranianos
Face Posterior
Para propósitos de descrição, dividimos esta face em 2 metades: uma
superior e outra inferior
Metade Inferior do Bulbo:
o Pedúnculos Cerebelares Inferiores – localizados atrás das olivas bulbares e do sulco colateral posterior
o Sulco Mediano Posterior – continua-se em baixo com o sulco mediano posterior da medula
o Feixe de Goll/Grácil – cordão posterior mais interno que termina em cima no tubérculo grácil
o Feixe de Burdarch/Cuneiforme – cordão posterior mais externo que termina em cima no tubérculo cuneatus
o Tubérculo Grácil – mais interno, contém no seu interior o núcleo gracillis (que recebe fibras do feixe de Goll)
o Tubérculo Cuneatus – mais externo que o anterior, contém no seu interior o núcleo cuneatus (que recebe fibras do
feixe de Burdarch)
o Sulco Paramediano/Intermédio Posterior – sulco que separa os dois tubérculos anteriores
Metade Superior do Bulbo:
o Os cordões posteriores (externo e interno) dos dois lados afastam-se uns dos outros e convertem-se nos
pedúnculos cerebelosos inferiores. Este afastamento vai limitar um triângulo de base superior, ao nível do qual os
elementos nervosos situados atrás do canal central da medula espinhal desaparecem.
o Este triângulo constitui a metade inferior do IV ventrículo. A base deste triângulo é formada pelas estrias
acústicas ou medulares.
o Relativamente ao tecto da ½ inferior do IV ventrículo:
O ventrículo é encerrado atrás por uma camada epitelial simples - Véu Medular Inferior (válvulas de Tarin).
O véu medular inferior nos seus bordos é reforçado por uma lâmina nervosa de substância branca delgada – a
Ténia do IV ventrículo – e inferiormente é reforçado por uma camada de substância cinzenta – Óbex.
Através da ténia do IV ventrículo, o véu medular inferior fixa-se, através dos seus bordos, aos pedúnculos
cerebelosos inferiores.
A Tela Coroideia do IV ventrículo (camada de pia-máter) reforça atrás o véu medular inferior.
A tela coroideia e o véu medular inferior são perfurados no seu vértice inferior (ângulo inferior do IV
ventrículo) pelo Buraco de Magendie ou Abertura Mediana, que faz comunicar a cavidade ventricular com o
espaço subaracnoideu
79
o Relativamente ao pavimento bulbar do IV ventrículo (fossa romboideia):
Apresenta a forma de um triângulo cujo vértice é o ângulo inferior do IV ventrículo.
Sulco Mediano – sulco longitudinal sobre a linha média
Asa Branca Interna ou Trígono do Hipoglosso – eminência triangular de base superior. Relacionada com o
núcleo do nervo hipoglosso e com o núcleo intercalado.
Trígono do Vago – localizado por baixo/fora ao trígono do hipoglosso. Corresponde ao núcleo dorsal do nervo
vago.
Fóvea/Fosseta Inferior ou Fosseta da Asa Cinzenta – superfície deprimida de cinzenta, que se encontra no
vértice do trígono do nervo vago
Asa Branca Externa ou Área Vestibular – eminência triangular branca mais externa, de base superior. Estende-
se por toda a porção externa do IV ventrículo, estendendo-se até à protuberância. Relacionada com os núcleos
vestibulares
Os cordões que limitam lateralmente a porção bulbar do IV ventrículo dirigem-se para cima/fora: são os
pedúnculos cerebelosos inferiores. Estes pedúnculos parecem prolongar os cordões posteriores (no entanto,
são duas estruturas completamente diferentes).
O sulco intermédio posterior, que separa os dois cordões posteriores de cada lado da face posterior do bulbo,
prolonga-se pelo respectivo pedúnculo cerebeloso inferior, dividindo-o em 2 feixes que parecem continuar os
feixes grácil e cuneiforme: o feixe mais interno (corpo justa-restiforme), que prolonga o feixe grácil; e o feixe
mais externo (corpo restiforme), que prolonga o feixe cuneiforme.
80
PROTUBERÂNCIA OU PONTE DE VARÓLIO
Estrutura do rombencéfalo. Nasce da porção anterior do metencéfalo, recebendo a contribuição da porção alar do
mielencéfalo
Localizada por cima do bulbo raquidiano, por baixo do mesencéfalo e à frente do cerebelo.
Forma a metade superior do IV ventrículo
Possui diversos núcleos de importantes pares cranianos (V, VI, VII e VIII pares)
Serve como condutor para importantes vias ascendentes e descendentes (vias córtico-nuclear, córtico-pôntica,
córtico-espinhal…)
3 cm de comprimento e 4cm de largura
Configuração Exterior
A Protuberância apresenta 4 faces: uma anterior, duas
laterais e uma posterior
Face Anterior
Constituída por uma estrutura volumosa, estriada
transversalmente e formada por fibras transversais.
Convexa
Separada do bulbo raquidiano pelo sulco bulbo-protuberencial (onde emergem, de dentro para fora, as raízes dos VI,
VII e VIII pares cranianos).
Separada do mesencéfalo pelo sulco ponto-peduncular
Apresenta sobre a linha média o sulco basilar, em relação com a artéria basilar. Os bordos deste sulco elevam-se
devido à passagem das vias cortico-espinhais.
Faces Laterais
São a continuação da face anterior, que se curva de cada lado para
cima/trás para continuar-se com os pedúnculos cerebelosos
médios.
No limite entre a face anterior e as faces laterais emergem as
raízes do V par craniano
Os pedúnculos cerebelosos médios (PCM) diminuem de
espessura da frente para trás e ocupam apenas a porção ântero-
inferior das faces laterais da protuberância
Por cima/atrás dos PCM observam-se os pedúnculos cerebelosos
superiores, oblíquos para cima/dentro. Estes pedúnculos estão
separados dos PCM pelo sulco interpeduncular, oblíquo para a
frente/cima e que se prolonga sobre a face lateral do mesencéfalo.
Face Posterior
Apresenta lateralmente o a face posterior do pedúnculos cerebelosos superiores (PCS). Estes pedúnculos
aproximam-se de forma gradual um do outro, de baixo para cima, e reúnem-se na extremidade superior da
protuberância
O espaço triangular que os PCS formam é preenchido por uma membrana nervosa delgada – véu medular superior
(válvula de Vieussens)
O véu medular superior apresenta continuidade atrás com o cerebelo e lateralmente com os PCS
Quando se retira o véu medular superior, podemos observar a ½ superior da fossa romboideia ou pavimento do IV
ventrículo.
Metade superior do pavimento do IV ventrículo:
o Forma de triângulo com vértice superior, que se continua em baixo com o triângulo bulbar.
81
o Limitado lateralmente pelos pedúnculos cerebelosos médios e superiores
o Coberto pelo cerebelo e pelo véu medular superior
o Apresenta de dentro para fora:
Sulco Mediano – continua o sulco
mediano posterior do bulbo
raquidiano
Colículo Facial ou Eminência
Mediana de Teres – saliência
oval. Corresponde às fibras
nervosas do facial que contornam
o núcleo do MOE
Sulco Limitante – sulco que
separa a eminência mediana
(formada pelo trígono do hipoglosso e colículo facial) da área vestibular.
Fóvea/Fosseta Superior – depressão, situada no prolongamento do trígono do nervo vago. Relacionada com o
núcleo motor do trigémio
Parte Superior da Área Vestibular – saliência que está unida em baixo com a área vestibular/asa branca
externa do triângulo bulbar.
MESENCÉFALO
Configuração Exterior
O mesencéfalo apresenta 4 faces: uma anterior, duas
laterais e uma posterior.
Face Anterior
Pedúnculos Cerebrais – dois cordões volumosos brancos,
estriados paralelamente à sua direcção e convexos
transversalmente. Partem da extremidade superior da
protuberância, dirigem-se para cima/fora/frente e
terminam fundindo-se com a porção inferior do diencéfalo, superiormente ao tracto óptico.
Fossa Interpeduncular – espaço situado entre os pedúnculos cerebrais
Substância Perfurada Posterior – superfície deprimida que ocupa o fundo da fossa interpeduncular, triangular de base
superior. É uma lâmina de substância cinzenta perfurada por numerosos pequenos orifícios, atravessados por vasos
sanguíneos
Sulco do Nervo Oculomotor – corresponde a um sulco ao longo do bordo interno dos pedúnculos cerebrais que os
separa da fossa interpeduncular. Deste sulco emergem os filetes radiculares do nervo MOC (III).
82
Face Posterior
Tubérculos/Colículos Quadrigémios – quatro eminências redondas que formam a lâmina quadrigémia.
o 2 tubérculos anteriores/colículos superiores – ovóides
o 2 tubérculos posteriores/ colículos inferiores – hemisféricos e mais pequenos que os anteriores.
Os colículos superiores estão separados dos inferiores por um sulco transverso ligeiramente côncavo para cima.
Os colículos do lado direito estão separados dos colículos do lado esquerdo por um sulco médio ântero-posterior. Na
extremidade anterior desse sulco
repousa a glândula pineal. A
extremidade posterior do sulco ântero-
posterior dá inserção ao freio do véu
medular superior e corresponde ao
local de emergência das raízes dos
nervos troclear direito e esquerdo
Cada colículo está unido ao tálamo
correspondente através de braços
conjuntivais:
o Braços Conjuntivais Superiores –
ligam os colículos superiores aos
corpos geniculados externos
(relacionados com a visão)
o Braços conjuntivais Inferiores – ligam os colículos inferiores aos corpos geniculados internos (relacionados com
a audição)
Os braços conjuntivais do mesmo lado estão separados entre si por meio do sulco interbraquial, que prolonga para
fora/frente o sulco transverso dos colículos
Faces Laterais
Sulco Lateral do Mesencéfalo – sulco oblíquo para
cima/fora, que discorre sobre a face lateral dos
pedúnculos cerebrais. É a continuação do sulco
interpeduncular que separa os pedúnculos cerebelosos
médios dos superiores, ao nível das faces laterais da
protuberância.
Os pedúnculos cerebelosos superiores apresentam na
sua porção ântero-superior algumas estrias oblíquas
para cima/trás, formadas por fibras do lemnisco
lateral. Estas fibras tornam-se superficiais ao longo do
sulco lateral do mesencéfalo e dirigem-se para os
colículos inferiores e aos braços conjuntivais
inferiores, por baixo dos quais desaparecem. Esta
porção dos pedúnculos cerebelosos superiores, cuja
superfície está ocupada pelo lemnisco lateral,
denomina-se Trígono do Lemnisco Lateral.
83
TRONCO CEREBRAL (configuração interna)
BULBO
84
Nível da Decussação dos Lemniscos
½ inferior do bulbo, um pouco acima da decussação das
pirâmides e inferiormente ao 4º ventrículo
Decussação dos Lemniscos Internos/Mediais (maior
decussação sensitiva) – toma lugar à frente da substância
cinzenta central e atrás das pirâmides.
Os lemniscos internos/mediais são formados pelas fibras
arqueadas internas, provenientes dos núcleos gracillis e
cuneatus. Estas vão para a frente/fora, contornam a
substância cinzenta central e curvam para dentro, para a
linha média, onde decussam.
O núcleo do tracto espinhal do nervo trigémio está por fora das
fibras arqueadas internas, e as suas fibras estão externamente ao
seu núcleo.
Os tractos espinho-talâmicos anterior e lateral e o tracto
espinho-tectal ocupam um área externamente à decussação dos
lemniscos internos. Estão próximos entre si e são conhecidos
como o Lemnisco Espinhal.
Os tractos espinho-cerebelares, vestíbulo-espinhais e rubro-
espinhais estão na região ântero-externa do bulbo.
Núcleos vestibulococleares
Complexo Vestibular formado por 4 núcleos: interno (de
Schwalbe), externo (de Deiters), inferior (de Roller) e
superior (de Bechterew).
Os núcleos vestibulares não se encontram todos ao mesmo
nível
Os núcleos vestibulares fazem um abaulamento no
pavimento do 4º ventrículo – área vestibular.
Núcleos Cocleares: um anterior situado à frente/fora do
pedúnculo cerebelar inferior; outro posterior, atrás do mesmo
pedúnculo e por fora do pavimento do 4º ventrículo.
85
Núcleo Ambíguo
Consiste em grandes neurónios motores e está localizado na formação reticular. As fibras emergentes associam-se aos
nervos IX, X e porção cranial do XI e distribuem-se pelos músculos esqueléticos.
São os núcleos motores do IX, X e porção cranial do XI pares cranianos.
Substância Branca
As pirâmides contêm as fibras cortico-espinhais e algumas fibras cortico-nucleares. Estão separadas pelo sulco
mediando anterior. As fibras cortico-nucleares distribuem-se pelos núcleos motores dos nervos cranianos situados no
bulbo.
O lemnisco interno (fita de Reil) forma um tracto achatado transversalmente em cada lado da linha média, atrás das
pirâmides
O feixe longitudinal interno forma um pequeno tracto de fibras situadas de cada lado da linha média, atrás do lemnisco
interno e do tracto tecto-espinhal e à frente do núcleo hipoglossal. Consiste em fibras ascendentes e descendentes que
ligam os núcleos cocleares e vestibulares com os núcleos oculomotores (III, IV e VI).
O pedúnculo cerebelar inferior está localizado posteriormente e externamente ao bulbo. Contém a via espinho-
cerebelar inferior, via cuneocerebelar, fibras do núcleo olivar inferior e fibras vestíbulo-cerebelares.
O tracto espinhal do nervo trigémio e o seu núcleo estão situados à frente/dentro do pedúnculo cerebelar inferior.
O tracto espinho-cerebelar anterior está localizado perto da superfície da face lateral do bulbo, entre o núcleo olivar
inferior (à frente) e o tracto espinhal do trigémio (atrás)
O lemnisco espinhal (tracto espinho-talâmico anterior + lateral + tracto espinho-tectal) está localizado profundamente
ao tracto espinho-cerebelar anterior.
A formação reticular (mistura difusa de fibras nervosas e pequenos grupos de células nervosas) está situado
profundamente e atrás do núcleo olivar inferior.
Os nervos IX, X e porção cranial do XI percorrem a formação reticular, dirigindo-se para a frente e para fora, entre os
núcleos olivares e o pedúnculo cerebelar inferior.
As fibras do nervo XII dirigem-se para a frente/fora através da formação reticular (embora mais internamente que os
pares anteriores), entre as pirâmides e os núcleos olivares.
86
PROTUBERÂNCIA
Dividida em 2 partes pelas fibras dispostas transversalmente do corpo trapezóide: tegmentum (posterior) e porção
basal (anterior)
Estrutura estudada a 2 níveis:
o Nível da porção caudal, passando pelo colliculus facial (eminência mediana de Teres)
o Nível da porção craniana, passando pelos núcleos do trigémio.
o Nível do sulco ponto-peduncular
87
A porção basilar da protuberância contém pequenos núcleos pônticos. As fibras cortico-pônticas do crus cerebri
terminam nestes núcleos. Os axónios destas células dão as fibras transversas da protuberância, que cruzam a linha
média e intersectam os tractos cortico-espinhal e cortico-nuclear, dividindo-os em pequenos feixes. As fibras
transversas entram no pedúnculo cerebelar médio e são distribuídas pelo hemisfério cerebelar (via principal de ligação
entre o córtex cerebral e o cerebelo).
88
MESENCÉFALO
Dividido em 3 porções:
o Crus Cerebri ou Pé do Pedúnculo Cerebral (anterior)
o Tegmentum ou Calote do Pedúnculo Cerebral (média)
o Tectum (Lâminas Quadrigémias, posterior)
Divisória entre porção anterior e média é a substância
Nigra
Divisória entre porção média e posterior é o Aqueduto de
Sylvius.
Aqueduto de Sylvius faz comunicação entre 3º e 4º
ventrículos. Revestido por epêndima e rodeada por
substância cinzenta central.
Estrutura estudada a 2 níveis:
o Nível dos Tubérculos Quadrigémios Posteriores
o Nível dos Tubérculos Quadrigémios Anteriores.
89
Nível dos Tubérculos Quadrigémios Anteriores
Colículos Superiores (tubérculos anteriores) – grandes núcleos de substância cinzenta que integram os reflexos
visuais. Estão ligados aos corpos geniculados externos pelos braços conjuntivais superiores. Recebem fibras aferentes
do nervo óptico, córtex visual e tracto espinho-tectal.
Fibras eferentes para as vias tecto-espinhal e tecto-
bulbar, responsáveis pelos reflexos dos movimentos dos
olhos, cabeça e pescoço, em resposta a estímulos visuais.
Complexo Nuclear do Nervo MOC – constituído por
vários núcleos, incluindo:
o Núcleo Parassimpático do Nervo III (Edinger-
Westphal) – relaciona-se com o músculo ciliar e
esfíncter da pupila, provocando respostas reflexas à
luz e à acomodação.
o Núcleo de Perlia – centro da convergência dos olhos
(propriedade que varia com a distância dos objectos
em relação ao globo ocular).
o Núcleo Principal (Motor) do Nervo MOC (III) – na substância cinzenta central, perto da linha média, logo atrás do
feixe longitudinal interno. As suas fibras dirigem-se para a frente, passando através do núcleo rubro e emergem na
fossa interpeduncular.
Os lemniscos interno, espinhal e trigeminal formam uma banda curva, situada atrás da substância nigra.
Núcleo Rubro – massa redonda de substância cinzenta entre o aqueduto cerebral e a substância nigra. Cor vermelha
deve-se à sua vascularização e a sua pigmentação com ferro no citoplasma dos seus neurónios.
o Fibras aferentes: fibras cortico-espinhais, do pedúnculo cerebelar superior, dos núcleos lentiforme, subtalâmico e
hipotalâmicos, substância nigra e medula espinhal
o Fibras eferentes: tracto rubro-espinhal (estas fibras decussam logo após a sua saída do núcleo rubro – decussação
de Forel F) tracto rubro-reticular, fibras para o tálamo e fibras para a substância nigra.
Formação Reticular – na calote, atrás/fora do núcleo rubro
Crus Cerebri – contém os tractos cortico-espinhal, cortico-nuclear e cortico-pônticos distribuídos da mesma maneira
que no nível anterior
Tracto Tecto-Espinhal – após a sua saída dos colículos superiores, estas fibras decussam imediatamente (decussação
de Meynert M)
Núcleos Pré-Tectais – núcleos situados por cima/fora dos colículos superiores. Situados na Área Pré-Tectal (logo à
frente do tectum do mesencéfalo). A Área Pré-Tectal é uma estrutura do mesencéfalo constituída por sete núcleos pré-
tectais e compreende parte do sistema subcortical visual. Através de projeções recíprocas bilaterais para a retina, ela
está envolvida principalmente na mediação das respostas comportamentais às alterações agudas da luz ambiente, como
o reflexo fotomotor, o reflexo de acomodação e as alterações temporárias ao ritmo circadiano.
90
SINOPSE DAS VIAS ASCENDENTES E DESCENDENTES NO TRONCO CEREBRAL
Vias Descendentes
Os tractos mais importantes originam-se no telencéfalo e
terminam, na sua maior parte, no tronco cerebral e, em
menor parte, na medula espinhal.
Na medula espinhal termina o Tracto Cortico-Espinhal.
o Neste tracto projectam-se os axónios provenientes de
neurónios do córtex motor primário.
o Estes neurónios corticais terminam nos neurónios
motores α e γ, situados nos cornos anteriores da medula.
o A maior parte dos axónios do tracto cortico-espinhal
cruza para o lado oposto, na região da decussação das
pirâmides (bulbo).
Algumas fibras provenientes do córtex motor dirigem-se
para os núcleos motores dos pares cranianos – Fibras
Córtico-Nucleares
Relativamente às fibras cortico-nucleares, temos núcleos de
pares cranianos:
o Bilateralmente supridos: III, V, porção caudal do VII
(porção superior da face) e núcleo ambíguo (IX, X e
porção bulbar do XI)
o Apenas Contralateralmente supridos (cruzados): VI,
porção rostral do VII (porção inferior da face), XII
o Apenas Ipsilateralmente supridos (não cruzado): IV
A inervação bilateral é importante, principalmente no
diagnóstico de lesões do nervo facial.
O Feixe Longitudinal Mediano é um sistema de tractos
ascendentes e descendentes que conecta os núcleos do tronco
cerebral entre si, principalmente os núcleos III, IV, VI e VIII.
Vias Ascendentes
O Tracto Espinho-Talâmico Lateral conduz impulsos sensitivos térmico-álgicos, da medula até ao tálamo
Os tractos do cordão posterior da medula (Feixes Grácil e Feixe Cuneiforme) sinapsam com 2º neurónios presentes
nos núcleos grácil e cuneiforme, respectivamente. Daí saem axónios que formarão o Lemnisco Medial/Interno.
O Lemnisco Espinhal resulta da união dos tractos espinho-talâmicos anterior e lateral e do tracto espinho-tectal.
O Lemnisco Lateral contém axónios provenientes da via auditiva, que se projectam no colículo inferior.
91
O cerebelo coordena os movimentos de precisão e o tónus muscular. Os tractos ascendentes (azul) e descendentes
(vermelho) conectam-se ao cerebelo pelos três pedúnculos cerebelosos (superior, médio e inferior)
o Pedúnculo Cerebeloso Superior – por ele passam a maior parte dos tractos eferentes provenientes dos núcleos do
cerebelo. O tracto espinho-cerebelar anterior é um dos tractos aferentes que passa por este pedúnculo
o Pedúnculo Cerebeloso Médio – por aqui passam somente tractos descendentes, provenientes do córtex cerebral.
Destes tractos destaca-se o tracto cortico-ponto-cerebeloso.
o Pedúnculo Cerebeloso Inferior – por aqui passam os tractos espinho-cerebelar inferior (via aferente, ascendente) e
olivo-cerebeloso (via aferente, descendente).
92
CEREBELO
Estrutura do rombencéfalo
10% do peso total do encéfalo mas contém mais de 50% dos neurónios
do encéfalo.
Localização:
o Piso inferior do crânio, na fossa cerebral posterior (fossas
cerebelosas do occipital)
o Atrás do bulbo, e protuberância
o Por baixo dos hemisférios cerebrais e tenda do cerebelo (dura-
máter)
Forma ovóide/borboleta, alongada transversalmente, achatado ant-post com constrição na porção mediana
Participa na formação do tecto do 4º ventrículo
Conecta-se com as outras estruturas do encéfalo através dos pedúnculos cerebelosos (superior, médio e inferior)
3 faces: superior, inferior e anterior
o Face superior:
- Vérmis Superior – proeminência sobre a linha média;
- Hemisférios Cerebelosos – de cada lado do vérmis superior;
- Bordo Circunferencial do Cerebelo – separa a face superior das restantes. Apresenta 2 chanfraduras médias:
Anterior – larga e pouco profunda, em relação com face posterior mesencéfalo;
Posterior – mais estreita e profunda, de onde sobressai a folha (folium) do vérmis.
- Fissura primária – separa na face superior o lobo anterior do posterior.
- Fissura horizontal de Vicq d’Azyr
o Face Inferior:
- Valécula ou Grande Cissura Mediana do Cerebelo – depressão ântero-posterior, em cujo fundo está o vérmis
inferior do cerebelo.
- Hemisférios Cerebelosos – de cada lado do vérmis inferior, separados deste por 2 sulcos profundos.
- Fissura Retrotonsilar – separa a amígdala do restante lobo posterior
o Face anterior: orientada para baixo
- Ocupada por um prolongamento do fundo de saco do 4º ventrículo (Fastígio), em forma de losango, limitado por:
Língula – extremo anterior do vérmis superior, em cima;
Véu medular superior/ válvula de Vieussens – em cima, prolonga lateralmente a língula. É uma membrana
nervosa que recobre a ½ superior do prolongamento cerebeloso do 4º ventrículo;
Nódulo – extremo anterior do vérmis inferior, em baixo;
Véu medular inferior / válvulas de Tarin – em baixo, de cada lado do nódulo. Membrana nervosa, contígua com
a membrana tectória que forma a parede posterior da ½ inferior do 4º ventrículo. Estendem-se desde o nódulo,
onde se unem, até ao extremo interno dos flóculos;
Pedúnculos Cerebelosos – nos lados, em cima;
Amígdalas – dos lados, em baixo.
- Fissura horizontal de Vicq d’Azyr
- Fissura Úvulo-Nodular ou Póstero-Lateral – separa lobo floculo-nodular de lobo posterior.
93
Divididos em 3 lobos principais:
o Anterior Fissura Primária
o Posterior/Médio
o Flóculo-Nodular Fissura úvulo-nodular ou póstero-lateral
Lóbulos do cerebelo – divisão feita por sulcos de 1ª ordem sobre o vérmis e os hemisférios cerebelosos. Da válvula de
Vieussens às válvulas de Tarin (abre-se o cerebelo a partir das 2 extremidades laterais do fastígio, na face anterior e
obtém-se uma imagem planificada da estrutura cerebelosa):
Do ponto de vista funcional, de uma forma geral, os lóbulos vão apresentar-se integrados na função principal do lobo
ao qual pertencem.
Divisões funcionais possíveis: embriológica e anatómica (Snell)
Divisão Anatómica
3 zonas: mediana (vérmis), intermédia e lateral.
o Zona Mediana – controla os movimentos do grande eixo
corporal (pescoço, ombros, tórax, abdómen e ancas).
Associado aos núcleos fastigiais.
o Zona Intermédia – controlo dos movimentos dos membros,
sobretudo mãos e pés;
o Zona Lateral – planeamento de movimentos sequenciais do
corpo inteiro e determinação consciente dos erros dos
movimentos.
94
Divisão Embriológica
3 porções: arqueocerebelo, paleocerebelo e neocerebelo
o Arqueocerebelo – corresponde ao lobo flóculo-nodular. É o centro do equilíbrio, recebendo informação dos
núcleos vestibulares (feixe vestíbulo-cerebelar);
o Paleocerebelo – corresponde ao lobo anterior + Pirâmide e Úvula. Centro de tratamento da informação
proprioceptiva. Regula o tónus muscular e a postura. As vias aferentes são as da Sensibilidade Proprioceptiva
(feixes espinho-cerebelares posterior e anterior)
o Neocerebelo – lobo posterior, responsável pela coordenação de movimentos finos. Está em relação com o córtex
cerebral através da via cortico-ponto-cerebelosa (aferente) e do feixe dentato-rubro-talâmico-cortical (eferente).
Configuração Interna
Massa de substância cinzenta periférica (o córtex) e massa de substância branca central onde, além de fibras
mielinizadas, estão alguns núcleos intercerebelosos cinzentos.
Substância Cinzenta
Núcleos Cinzentos Centrais ou núcleos intracerebelosos + Córtex cerebeloso.
Núcleos Intracerebelosos
4 massas de substância cinzenta envoltas na substância branca do cerebelo, de cada lado da linha média.
Neurónios multipolares com dendrites simples. Os seus axónios passam pelos pedúnculos cerebelosos superior e
inferior.
De fora para dentro:
o Núcleo Dentado ou da Oliva Cerebelosa – o maior núcleo. Forma de saco aberto para dentro. O interior do saco é
preenchido com substância cinzenta (fibras eferentes deste núcleo que forma grande parte do pedúnculo cerebelar
superior). Pertence ao Neocerebelo.
o Núcleo Emboliforme ou Dentado Acessório Externo – ovóide, cobrindo parcialmente o hilo do núcleo dentado.
Pertence ao Paleocerebelo.
o Núcleo Globoso ou Dentado Acessório Interno – conjunto de um ou mais grupos de células arredondados. Pertence
ao Paleocerebelo.
o Núcleo Fastigial (do Tecto) – no vérmis e perto do tecto do 4º ventrículo. Maior que o núcleo globoso. Pertence ao
Arqeuocerebelo.
95
Córtex Cerebeloso
Folha pregueada que envolve o conteúdo do cerebelo, formada por inúmeras pregas/folia separadas por sulcos
transversais.
Cada prega/folium apresenta na porção central substância branca revestida por substância cinzenta
Um corte paramediano salienta inúmeras ramificações cerebelosas, tomando a estrutura o nome de Arbor Vitae
(árvore da vida).
3 camadas:
o Camada Molecular (externa) – dois tipos de neurónios:
células estreladas (externamente), e células em cesto
(mais internas, de associação, podendo ser curtas ou
longas). Estes neurónios estão dispersos entre dendrites e
fibras paralelas ao longo eixo da prega/folia.
o Camada Ganglionar ou de Células de Purkinje –
neurónios Golgi tipo I dispostos numa única camada. As
dendrites penetram na camada molecular, desenvolvendo
ramificações cujas porções terminais estão cobertas por
espinhas dendríticas, as quais sinapsam com fibras
paralelas (axónios das células granulares). Os axónios das
células de Purkinje atravessam a camada granular,
penetram na substância branca (ganhando uma bainha
mielínica) e sinapsam com os núcleos intracerebelosos.
Alguns destes axónios sinapsam directamente com os
núcleos vestibulares. Ramos colaterais destes axónios sinapsam com as células em cesto e estreladas.
o Camada Granular (interna) – as células granulares apresentam 4 a 5 ramificações dendríticas que sinapsam
com fibras musgosas (input). Os axónios das células granulares penetram na camada molecular e aí bifurcam-se em
T. Os seus ramos de bifurcação (fibras paralelas) sinapsam com as espinhas dendríticas das células de Purkinje.
Também estão presentes células Golgi, que apresentam ramificações dendríticas para a camada molecular e cujos
axónios ramificados sinapsam com dendrites das células granulares.
Substância Branca
Disposta em redor dos núcleos intracerebelosos, sob o córtex cerebeloso, prolongando-se pelos pedúnculos
cerebelosos
3 grupos de fibras:
o Fibras intracerebelosas ou intrínsecas – fazem ligação entre os hemisférios e entre o hemisfério e o vérmis do mesmo
lado
o Fibras de projecção – aferentes e eferentes
Fibras aferentes – constituem a maior parte da substância branca; atingem o córtex cerebeloso, perdendo a
bainha de mielina e terminado como fibras trepadeiras ou musgosas. Entram no cerebelo pelos pedúnculos
cerebelosos superior, médio e inferior.
Fibras eferentes – constituídas por 2 neurónios: a célula de Purkinje + neurónio dos núcleos intracerebelosos.
As fibras dos núcleos dentado, emboliforme e globoso saem pelo PCS e as do núcleo fastigial pelo PCI.
Vias Aferentes
3 origens distintas: córtex cerebral (CC), medula espinhal
(ME) e nervo vestibular (NV).
o Via cortico-ponto-cerebelar (CC) – origem nos lobos
frontal, parietal, temporal e occipital. Desce pela corona
radiata e cápsula interna, terminando nos núcleos pônticos.
Estes núcleos dão as fibras transversas da protuberância, que cruzam a linha média e entram no hemisfério
cerebelar contralateral pelos PCM.
o Via cortico-olivo-cerebelar (CC) – origem nos lobos frontal, parietal, temporal e occipital. Desce pela corona
radiata e cápsula interna e terminam bilateralmente nos núcleos olivares inferiores. Estes núcleos dão fibras que
cruzam a linha média e entram no córtex cerebelar contralateral pelos PCI, terminando como fibras trepadeiras.
97
o *Via cortico-reticulo-cerebelar (CC) – origem nas áreas somatoestésica e motora, principalmente. Descem e
terminam na formação reticular da protuberância e bulbo, bilateralmente. A formação reticular dá fibras que
entram no córtex cerebelar homolateral, através dos PCM e PCI.
o Via espinho-cerebelar anterior ou feixe cruzado de Gowers
(ME) – os axónios que entram na medula espinhal pelas
raízes posteriores terminam sinapsando com neurónios do
núcleo dorsalis. A maioria dos axónios cruza a linha média e
sobem pelo tracto espinho-cerebelar anterior contralateral; a
minoria sobe pelo mesmo tracto homolateral. As fibras
entram no cerebelo pelos PCS e terminam como fibras
musgosas no córtex cerebelar e núcleos cerebelosos. As
fibras que cruzaram a linha média na medula espinhal cruzam
agora no PCS. Esta via transporta informação dos músculos e
articulações dos membros superiores e inferiores,
provenientes de órgãos tendinosos, fusos neuromusculares e
receptores articulares.
o Via espinho-cerebelar posterior ou feixe directo de Flechig
(ME) – os axónios entram na medula pela raiz posterior,
sinapsando com o núcleo dorsalis. Os axónios destes
neurónios seguem pelo tracto espinho-cerebelar posterior
homolateral (coluna lateral) até ao bulbo. Entram no cerebelo
pelos PCI e terminam como fibras musgosas, dirigindo-se
para o córtex e núcleos cerebelosos. Esta via transporta
informação dos músculos e articulações dos membros superiores e inferiores, provenientes de órgãos tendinosos,
fusos neuromusculares e receptores articulares.
o Via cuneo-cerebelosa (ME) – origem no núcleo cuneatus do bulbo. Entram no hemisfério cerebelar pelos PCI,
terminando com fibras musgosas que se dirigem para o córtex e núcleos cerebelares. Esta via transporta
informação dos músculos e articulações do membro superior e pescoço.
o Via vestíbulo-cerebelar (NV) – o nervo vestibular recebe informação do ouvido interno sobre o movimento dos
canais semicirculares e sobre a posição relativamente à gravidade do utrículo e sáculo. Este nervo envia fibras
aferentes directas para o hemisfério cerebelar homolateral pelos PCI. Outras fibras passam primeiro pelos núcleos
vestibulares. Todas estas terminam como fibras musgosas no lobo floculo-nodular do cerebelo.
o Outras vias – pequenos feixes de fibras aferentes do núcleo rubro e tectum do mesencéfalo.
98
Vias Eferentes
Têm início nas células de Purkinje que sinapsam com os
núcleos cerebelosos, de onde parte um axónio eferente.
Algumas fibras não passam pelos núcleos
intracerebelosos, seguindo directamente para os núcleos
vestibulares externos (feixe cerebelo-vestibular directo),
pelo PCS.
o Via globoso-emboliforme-rubral (paleocerebelo) –
origem nos núcleos globoso e emboliforme, passam
pelo PCS e decussam na linha média, na decussação
do PCS (comissura de Wernick). Depois sinapsam
com neurónios do núcleo rubro e seguem pela via
rubro-espinhal que decussa próximo da sua origem
(decussação de Forel). Assim, esta via controla a
actividade motora do hemicorpo homolateral.
o Via dento-talâmica (neocerebelo) – origem no núcleo
dentado, passa pelo PCS, cruza a linha média
(comissura de Wernick) e sinapsa com os neurónios
do núcleo ventrolateral contralateral. Daqui, partem
neurónios para a área motora primária do córtex
cerebral. A partir do córtex inicia-se a via cortico-
espinhal. Assim, o nervo dentado influencia a actividade motora do hemicorpo homolateral.
o Via fastígio-vestibular (arqueocerebelo) – origem no núcleo fastigial, passa pelo PCI e termina nos núcleos
vestibulares externos de ambos os lados. Destes núcleos sai depois a via vestíbulo-espinhal. O núcleo fastigial exerce
uma influência facilitadora no tónus muscular homolateral dos músculos extensores.
o Via fastígio-reticular – origem no núcleo fastigial, passa pelo PCI, seguindo até à formação reticular, de onde parte a
via reticulo-espinhal.
o Outras vias - feixe cerebelo-tectal e feixe cerebelo-olivar.
Pedúnculos Cerebelosos
99
Aspectos Funcionais do Cerebelo
101
ÂNGULO PONTO-CEREBELOSO
LIMITES
À frente:
o Goteira Basilar (lâmina quadrilátera ou clivus) – assinalado a cor
de laranja na imagem
o Sutura Petro-Occipital (com o seio petroso inferior que se dirige
para o buraco lácero posterior) – assinalado a verde
o Face Póstero-Superior do Rochedo com o Orifício do Canal
Auditivo – o bordo superior do rochedo e o bordo superior da
lâmina quadrilátera formam uma linha que separa o ângulo ponto-
cerebeloso da sela turca e da fossa cerebral média (sobre esta linha
salientam-se duas chanfraduras que dão passagem ao V e VI pares
cranianos)
Por dentro (azul claro):
o Linha convencional vertical à origem aparente do nervo trigémio;
ao nível do sulco bulbo-protuberancial, o ângulo compreende a
fossa lateral do bulbo.
102
Em Baixo/Atrás
o Face anterior do cerebelo, lóbulo digástrico;
Em Cima/Atrás:
o Face anterior do cerebelo, lóbulo quadrilátero;
CONTEÚDO
O ângulo ponto-cerebeloso é ocupado por vários órgãos
vasculo-nervosos, que ocupam a cisterna do confluente lateral
ponto-cerebeloso.
Nervos
Podem ser encontrados 4 grupos de nervos cranianos rodeados
por pia-máter, que emanam do tronco cerebral e vão contornar a
ângulo ponto-cerebeloso:
o Motor Ocular Externo (VI) - Origem no sulco bulbo
protuberancial; atravessa a porção mais interna do ângulo.
o Na parte superior da região, o Nervo Trigémio (V)
o Na parte externa, o Feixe Acústico-Facial (VII e VIII) – Tem
origem na fosseta lateral do bulbo, sendo o facial (VII) o mais
interno e o vestíbulo-coclear (VIII) o mais externo. Antes de
entrarem no canal auditivo interno sofrem uma torção, na qual
o facial passa a superior e o auditivo a inferior.
o Na parte inferior, o grupo de nervos que vai passar no buraco
lácero posterior - Glossofaríngeo (IX), Pneumogástrico (X) e
Espinhal (XI).
O conjunto destes nervos forma na região 3 feixes:
o Feixe Superior – Trigémio e MOE, com direcção sagital
o Feixe Médio – Facial e Vestíbulo-Coclear, com direcção
oblíqua para o canal auditivo interno
o Feixe Inferior – Glossofaríngeo, Vago e Espinhal, em direcção
ao Buraco Lácero Posterior
103
Artérias
As artérias desta região são ramos colaterais da artéria
vertebral ou do tronco basilar e encontram-se aplicadas
sobre o tronco cerebral e cerebelo. Podemos destacar 2
artérias importantes:
o Artéria Cerebelosa Superior - origem no tronco basilar;
distribui-se pela face superior do cerebelo);
o Artéria Auditiva Interna ou Labiríntica - origem no
tronco basilar, penetra no canal auditivo interno
juntamente com os nervos facial e vestíbulo-coclear
Veias
Quanto às veias, podemos destacar as relações principalmente com o seio petroso inferior, mas também com o seio
petroso superior
Existe uma veia importante nesta região denominada Veia Petrosa Superior (Dandy). Geralmente situada paralela e
superiormente à raiz do trigêmeo, desembocando no seio transverso, esta veia drena a parte lateral do hemisfério
cerebelar e da protuberância. A veia do recesso lateral do IV ventrículo normalmente contribui para a formação desta
veia.
104
MENINGES E CISTERNAS
Pia-máter
Crista Neural
Leptomeninge
(meninge fina)
Aracnoideia
ENCÉFALO
Dura-máter
Camada endosteal
Corresponde ao periósteo que cobre a superfície interior dos ossos do crânio
Ao nível do forâmen magnum não se continua com a dura-máter
espinhal.
Em torno das margens de todos os restantes buracos cranianos,
torna-se contínua com o periósteo da superfície exterior dos ossos
do crânio.
Ao nível das suturas, mostra continuidade com os ligamentos
suturais.
A união intima desta camada à superfície interior dos ossos do
crânio implica a inexistência de um espaço epidural no crânio
A aderência da camada endosteal nos ossos da base do crânio é
diferente da nos ossos da calvária
Ao nível da calvária a dura-máter pode desprender-se com
facilidade da superfície interior do osso. Só adere fortemente ao
nível das suturas. Esta região de desprendimento designa-se zona
despegável (Marchant), tendo os seguintes limites (ver imagem ao lado):
o Desde o bordo posterior da pequena asa do esfenóide (à frente) até
2 a 3 cm para fora da protuberância occipital interna (atrás)
o Desde alguns cm para fora da foice do cérebro (em cima) até uma
linha horizontal que passa no bordo superior do rochedo e por cima
do seio transverso (segmento horizontal do seio lateral), em baixo
Na base do crânio, a dura-máter adere fortemente à parede óssea,
especialmente nas saliências endocranianas e nos orifícios que dão
passagem a nervos e vasos
105
Camada Meníngea (dura-máter propriamente dita)
Membrana fibrosa, densa em íntima relação com o encéfalo.
Continua-se ao nível do forâmen magnum com a dura-máter espinhal.
Providencia folhetos tubulares para os nervos cranianos quando estes passam pelos buracos do crânio.
Fora do crânio, a esta camada funde-se com o epineuro dos nervos.
Emite para dentro da cavidade craniana prolongamentos que
separam as diferentes partes do encéfalo entre si, mantendo-as
sempre no mesmo sítio (função de suporte)
Estes prolongamentos restringem os movimentos do encéfalo
associados a movimentos bruscos da cabeça.
Prolongamentos da camada meníngea:
o Tenda do cerebelo ou tentório do cerebelo
o Foice do cérebro
o Foice do cerebelo
o Tenda da hipófise ou diafragma da sela turca
o Tenda do bulbo olfactivo
Tenda do Cerebelo
Septo transversal que separa a face superior do cerebelo (eu recobre) e a face inferior dos lobos occipitais (que
repousam sobre este septo)
Corresponde ao tecto da fossa craniana posterior
A sua face superior dá inserção na linha média à foice do
cérebro
A sua face inferior dá inserção à foice do cerebelo
Limitada por 2 bordos (posterior e anterior)
o Bordo posterior ou grande circunferência (a preto)
Convexo posteriormente,
Desde uma apófise clinoideia posterior à outra, aderindo
à linha de separação entre as fossas cranianas média e
posterior.
Insere-se de dentro/trás para fora/frente na protuberância
occipital interna, lábios do sulco do seio transverso,
bordo superior da porção petrosa do temporal e apófise
clinoideia posterior.
Ao longo deste bordo encontram-se os seios transversos
(atrás) e os seios petrosos superiores (à frente)
Ao nível da impressão do nervo trigémio (no bordo superior da porção petrosa do temporal, próximo do
vértice do rochedo), apresenta um orifício que dá passagem ao nervo trigémio. Este orifício dá acesso à
cavidade trigeminal (cavum de Meckel), local onde se encontra o gânglio de Gasser.
o Bordo anterior ou pequena circunferência (a vermelho)
Côncavo anteriormente
Limita com a extremidade anterior da porção basilar do occipital a
incisura/chanfradura tentorial/da tenda
Este orifício é atravessado pelo mesencéfalo
Insere-se à frente na apófise clinoideia anterior, de cada lado
Cruza, por cima, o bordo posterior ao nível do vértice do rochedo
Os 2 extremos dos bordos da tenda do cerebelo formam os 2 lados de um
triângulo (a roxo), cujo terceiro lado é uma linha que passa pelas 2
apófises clinoideias (a azul). Este espaço triangular está ocupado por uma
lâmina de dura-máter perfurada pelos nervos MOC e troclear.
106
Dos 3 bordos deste triângulo partem expansões da dura-
máter que descem até à base do crânio e formam as
paredes externa, interna e posterior do seio cavernoso.
A parede externa do seio cavernoso desdobra-se em 2
lâminas, contendo no seu interior os nervos MOC (III),
troclear (IV), oftálmico (V1) e maxilar superior (V2)
A parede posterior do seio cavernoso é atravessada pelo
nervo MOE (VI).
O seio cavernoso é atravessado pelo nervo MOE (VI),
artéria carótida interna (por dentro do MOE) e pelo plexo simpático peri-carotídeo.
Foice do cérebro
Prolongamento sagital da dura-máter ântero-
posterior, ao longo da linha média, situada na
fissura longitudinal do cérebro
Triangular, encurvada em forma de foice
Faces – relacionam.se com a face interna dos
hemisférios cerebrais
Base – é posterior e inclina-se para baixo/trás,
continuando-se com a tenda do cerebelo. O seio
recto localiza-se na união da foice do cérebro
com a tenda do cerebelo
Vértice – insere-se na crista galli e prolonga-se
para a frente até ao buraco cego
Bordo superior – convexo, desde o buraco cego até à protuberância occipital interna. A dura-máter desdobra-se aqui
para dar passagem ao seio longitudinal superior
Bordo inferior – livre, côncavo, relacionado com o corpo caloso. Contem na sua espessura o seio longitudinal
inferior
Foice do cerebelo
Lâmina vertical e média situada entre os 2
hemisférios cerebelosos
Base – superior, une-se à tenda do cerebelo
Vértice – bifurca-se em 2 partes, escavadas
pelos seios occipitais/marginais, as quais se
desvanecem nos bordos do forâmen magnum.
Bordo posterior – adere à crista occipital
interna. Contém os seios occipitais (próximos
entre si ou fundidos)
Bordo anterior – livre, em relação com o vérmis
do cerebelo.
107
Tenda do bulbo olfactivo
Prega de dura-máter inconstante
Forma de meia-lua
Estende-se desde a crista galli ao bordo interno das bossas orbitárias do osso frontal
Por cima da extremidade anterior do bulbo olfactivo
Pode estar ausente
Aracnoideia
Espaço Subdural
Estreito, quase virtual
Limitada por neurotélio que atapeta a superfície interior da dura-máter e a superfície exterior da aracnóideia
Atravessado por veias e nervos provenientes do SNC, por artérias que se dirigem aos centros nervosos e por
trabéculas conjuntivas, provenientes das células que formam
esta camada, fazendo-as comunicar com as células da pia-
máter
Vasos, nervos e trabéculas conjuntivas estão circundados por
neurotélio neste espaço, que une o endotélio da dura-máter ao
endotélio da aracnóideia
Ocupado por um filme de fluido
Cisterna Quiasmática
À frente do quiasma óptico, entre este e o rostrum do corpo
caloso
Continua-se lateralmente com a cisterna da fossa lateral do
cérebro, que recebe 3 grandes flumina:
o Flúmen central (ao longo do sulco central)
o Flúmen lateral (ao longo do sulco de Sylvius)
o Flúmen paralelo
Cisterna Interpeduncular
Estende-se desde o quiasma óptico (à frente) até à protuberância
(atrás) 1- Flúmen Central
Corresponde à fossa interpeduncular 2- Flúmen Lateral
3- Cisterna da fossa lateral do cérebro que recebe os flumina central e
Contém uma parte do polígono do Willis lateral
Atravessada pelo infundíbulo e nervo MOC 4- Flumina da face externa dos hemisférios cerebrais tributários do flúmen
central
Comunica, por fora, com as cisternas das fossas laterais do 5- Espaço subaracnoideu medular
6- Cisterna cerebelosa superior
cérebro, e à frente com a cisterna quiasmática (forma com esta a 7- Cisterna magna
cisterna basal) 8- Flúmen vermiano que comunica com as cisterna cerebelosa superior e
interpeduncular
Espaço profundo dividido por um septo transversal incompleto,
que une os 2 nervos MOC ao recesso infundibular (3º ventrículo), num compartimento anterior e noutro posterior.
O compartimento posterior é ainda atravessado por um septo incompleto disposto horizontalmente, desde o recesso
infundibular até à bifurcação da artéria basilar, limitando um andar superficial (em baixo) e outro profundo (em
cima)
109
Cisterna Cerebelosa Superior
Entre a tenda do cerebelo e o cerebelo
Unido à frente com a cisterna ambiens (circunda as artérias cerebrais posterior e cerebelar superior) através da
cisterna/flúmen vermiano, um canal central/ médio situado sob o seio recto
Cisterna Pontocerebelosa
Ocupa a depressão compreendida entre a extremidade inferior do hemisfério cerebeloso e o bordo externo da
protuberância
A parede interna desta cisterna corresponde ao pedúnculo cerebeloso médio
A parede externa – corresponde à face póstero-superior da porção petrosa do temporal, ao nível do canal auditivo
interno
Banha a saída dos nervos vestibulococlear (VIII) e facial (VII), e as raízes do nervo trigémio (V)
Outras Cisternas
Pia-Máter
110
Vascularização e Inervação das Meninges
Dura-máter
Artérias:
o Artérias meníngeas anteriores – ramos das
artérias etmoidais anteriores
o Artérias meníngeas médias e artérias
meníngeas acessórias – ramos das artérias
maxilares internas
o Artérias meníngeas posteriores – ramos das
artérias vertebrais e faríngeas ascendentes
o Ramos das artérias carótida interna, occipital,
faríngea ascendente, maxilar interna e
vertebrais
Veias
o Drenam para os seios da dura-máter e veias meníngeas (dispõem-se externamente às artérias)
o Podem também drenar para as veias oftálmicas, à frente e para os plexos pterigoideu e veia maxilar interna, em
baixo.
o As veias meníngeas dispõem-se na camada endosteal da dura-máter
o A veia meníngea média drena para o plexo pterigoideu
o As veias meníngeas podem também drenar superiormente no seio longitudinal superior (anastomose entre
circulações intra e extracranianas)
Nervos
o Filetes nervosos etmoidais do nervo nasal para o andar
anterior
o Ramos meníngeos dos 3 ramos do trigémio (V par) para o
andar médio (o ramo meníngeo recorrente, do nervo
oftálmico, destina-se à tenda do cerebelo)
o Filetes do nervo vago (X par)
o Ramos do nervo glossofaríngeo (IX par)
o Ramos meníngeos dos primeiros 3 nervos cervicais
o Ramos do tronco simpático
Pia-máter
Artérias e Veias – pia-máter muito vascularizada, possuindo uma rede arterial (mais profunda) e uma rede venosa
(mais superficial). Ambas as redes formam-se por anastomoses entre as divisões das artérias que se dirigem para os
centros nervosos e entre as divisões das veias que provém destes centros.
Nervos – inervada por plexos nervosos que acompanham os vasos
111
MEDULA ESPINHAL
Dura-máter
Tubo fibroso, denso, que contém a medula espinhal, as raízes dos nervos espinhais e a cauda equina
Extremidade superior
Continua-se com a camada meníngea da dura-máter craniana, através do forâmen magnum.
As artérias vertebrais atravessam-na ao nível da articulação atlanto-occipital
Extremidade inferior
Desce até ao extremo inferior da medula espinhal (L2) e envolve os elementos da cauda equina (raízes dos nervos
espinhais inferiores + filum terminale).
Termina em fundo de saco ao nível de S2, contudo prolonga-se até à base do cóccix formando uma bainha que
rodeia o filum terminale – porção dural do filum, filum terminal externo ou ligamento coccígeo da medula.
Superfície externa
Adere à parede anterior do canal vertebral ao nível das primeiras vértebras
cervicais
Na restante extensão, está separada do canal vertebral pelo espaço epidural (ao
contrário do encéfalo, aqui este espaço não é virtual)
Este espaço é mais reduzido à frente (dura-máter une-se ao ligamento
vertebral comum) e maior dos lados e atrás
Espaço epidural é ocupado pelos plexos venosos intra-raquidianos e por tecido
adiposo (ver imagem página seguinte)
As raízes dos nervos espinhais atravessam a dura-máter separadamente e esta
envia prolongamentos que envolvem as raízes, formando duas bainhas
acoladas mas distintas, que se fundem com o epineuro das raízes.
Superfície Interna
Lisa
Apresenta de cada lado os orifícios de entrada dos nervos espinhais na sua
bainha dural
Está unida à pia-máter por tecido conjuntivo e pelos ligamentos
denticulados.
Aracnoideia
112
Região submedular – espaço subaracnoideu desde L2 até S2, inferiormente à medula espinhal. Esta é a região mais
apropriada para a punção lombar (entre L4 e L5, preferencialmente).
Pia-máter
Ligamento denticulado
Situado entre as raízes anteriores e as raízes posteriores dos nervos espinhais
Une-se à pia-máter pelo seu bordo interno
Une-se à dura-máter pelo seu bordo externo, dentado
o O vértice de cada dente insere-se na dura-máter no intervalo entre a emergência
de 2 nervos espinhais consecutivos
o No intervalo entre cada dente, o bordo externo é livre, está situado no espaço
subaracnoideu e descreve uma concavidade para fora (a porção média da
concavidade localiza-se ao nível da emergência de um nervo espinhal)
Começa em cima a inserir-se na face interna da porção lateral do osso occipital,
atrás/baixo do orifício interno do canal condiliano anterior e acima/atrás do orifício
da dura-máter, atravessado pela artéria vertebral e 1º nervo cervical.
Termina entre o 12º nervo torácico e o 1º nervo lombar.
Este ligamento permite que a medula espinhal esteja ligada e suportada pela dura-
máter e aracnóideia.
Artérias – ramos espinhais das artérias vertebrais, intercostais, lombares e sagradas média e laterais, que nascem
próximo do buraco intervertebral
Veias – drenam para os plexos intrarraquidianos
Nervos – ramos meníngeos dos nervos espinhais. Cada ramo meníngeo é formado por um ramo do gânglio
correspondente do tronco simpático e por um ramo do nervo espinhal. O ramo meníngeo entra para o canal
raquidiano pelo buraco intervertebral correspondente, passando à frente das raízes espinhais.
113
ASPECTOS FUNCIONAIS DAS MENINGES
A dura-máter possui numerosas terminações nervosas sensíveis ao estiramento, o que produz a sensação de dor de
cabeça
A estimulação das terminações nervosas do nervo trigémio acima do nível da tenda do cerebelo produz uma dor
numa área da pele do lado homolateral da estimulação.
Estimulação das terminações durais abaixo do nível da tenda do cerebelo produz dor restrita à nuca e porção
posterior do escalpe, ao longo da distribuição do nervo grande occipital
114
Hemorragia Intracranianas e as Meninges
Hemorragia Epidural
Resulta de lesões dos vasos meníngeos, em
especial o ramo anterior da artéria meníngea
média (devido a um traumatismo na porção
ântero-inferior do parietal, por exemplo)
A hemorragia descola a dura-máter do periósteo,
aumenta a pressão intracraniana e o coágulo
sanguíneo crescente exerce pressão sobre as
estruturas adjacentes (no caso da lesão anterior,
será ao nível da circunvolução pré-central)
Numa TC, forma-se uma acumulação hiperdensa
em forma de lente biconvexa (devido à aderência
da dura-máter ao periósteo), que comprime o
encéfalo e desloca as estruturas medianas
contralateralmente
Hemorragia Subdural
Resulta da laceração das veias cerebrais superiores, no seu
ponto de confluência no seio sagital superior
Pode ser causada por lesões traumáticas na região frontal ou
occipital, causando deslocamento sagital do encéfalo.
Numa TC, o sangue acumula-se no espaço virtual entre a dura-
máter e a aracnóideia, formando uma colecção hiperdensa em
forma de crescente que se estende da frente para tás. Se a
hemorragia for grande, os sulcos cerebrais desaparecem e as
estruturas medianas (ventrículos) são deslocadas
contralateralmente. Hemorragia epidural Hemorragia subdural
Hemorragia Subaracnoideia
Resulta da laceração de aneurismas congénitos do
círculo arterial cerebral, ou de um angioma
Sintomas: cefaleias intensas, rigidez do pescoço e
perda de consciência
Métodos de diagnóstico: TC (áreas hiperdensas ao
nível do espaço subaracnoideu) e punção lombar
com LCR hemorrágico.
Cefaleias
As cefaleias podem ter múltiplas causas, variando desde simples intercorrências médicas (uma síndroma febril, por
exemplo) até patologia grave do sistema nervoso.
São várias as estruturas que podem desencadear dor cefálica:
o Estruturas intracranianas: parede dos vasos cranianos, as meninges, os nervos cranianos (nevralgia do trigémio)
115
o Estruturas extracranianas: as primeiras raízes dos nervos cervicais, os globos oculares, os seios perinasais, dentes,
artérias extracranianas, ATM e estruturas osteoarticulares e músculos da coluna cervical.
O tecido nervoso do encéfalo, não contendo terminações nervosas sensitivas, não desencadeia sensação de dor
quando é directamente estimulado. A dor deve-se à estimulação de receptores fora do encéfalo.
De acordo com a sua causa, as cefaleias podem classificar-se em primárias e secundárias:
o Cefaleias Primárias: resultam de uma predisposição genética e/ou outros mecanismos apenas parcialmente
esclarecidos, não resultando de doença estrutural dentro ou fora do SNC. A enxaqueca é um tipo de cefaleia
primária
o Cefaleias Secundárias: são as cefaleias determinadas por doença, estrutural ou metabólica, dentro ou fora do
SNC. Entre estas encontram-se a cefaleia que acompanha uma síndroma febril, a cefaleia associada à sinusite ou
ao glaucoma, dores de cabeça devidas a infecção do SNC (meningite, encefalite) e as resultantes do abuso de
fármacos ou abstinência dos mesmos.
Cefaleias Meníngeas
A dura-máter recebe inervação sensitiva do nervo trigémio e dos primeiros 3 nervos cervicais, essencialmente.
A dura-máter acima da tenda do cerebelo recebe inervação do trigémio a dor cefálica é sentida na fronte/testa e na
face.
A dura-máter abaixo da tenda do cerebelo recebe fibras nervosas dos primeiros nervos cervicais a dor cefálica é
referida ao nível da nuca
Uma meningite provoca tanto dor na região frontal como na região posterior da cabeça e pescoço
Enxaqueca ou “Migraine”
A enxaqueca é uma cefaleia episódica caracterizada por períodos de dor – as crises duram entre 4-72 horas,
separadas por intervalos livres sem dor
Durante as crises a cefaleia é tipicamente pulsátil, unilateral (mudando de lado de crise para crise), intensa, agravada
pela actividade física mesmo ligeira (e/ou movimentos bruscos da cabeça) e acompanha-se de foto e fonofobia,
náuseas e/ou vómitos.
Em cerca de 18% dos doentes, as crises de enxaqueca são antecedidas por sintomas neurológicos transitórios que
constituem a aura. A aura tem habitualmente uma duração inferior a 60 minutos, caso contrário denomina-se por
aura prolongada e deverá ser investigada (a aura também se associa a ataques epilépticos)
Assim, a aura da enxaqueca inclui pelo menos um dos seguintes sintomas:
o Sintomas visuais inteiramente reversíveis, incluindo sinais positivos (escotomas cintilantes, brilhos, riscos) e/ou
negativos (perda de visão, amaurose). São os mais frequentes. Estes sintomas visuais parecem estar associados a
uma vasoconstrição simpática das artérias cerebrais que vascularizam o córtex visual
o Sintomas somatoestésicos inteiramente reversíveis, incluindo parestesias, “formigueiros” ou sensação de
“encortiçamento” (diminuição da sensibilidade táctil)
o Perturbações afásicas inteiramente reversíveis
As crises de enxaqueca têm um marcado componente hereditário, determinando uma maior susceptibilidade (por
diminuição do limiar de excitabilidade) do SNC a determinados estímulos.
Os factores que habitualmente servem de desencadeantes das crises são as variações hormonais (o período
menstrual), alterações do sono, calor, estímulos sensoriais (luz intensa, padrões visuais), jejum prolongado, esforço
físico, etc.
As crises iniciam-se na infância ou no início da idade adulta e podem manter-se toda a vida, podendo também
melhorar com a menopausa ou o envelhecimento
Na patogenia da enxaqueca intervêm factores centrais e periféricos. No início das crises existe uma activação do
tronco cerebral (substância cinzenta periaquedutal e núcleos aminérgicos). Existe estimulação do núcleo sensitivo do
trigémio. O trigémio é responsável pela inervação da parede dos vasos, e a sua estimulação leva à vasodilatação e
116
aumento da permeabilidade vascular, inflamação perivascular neurógena e libertação de neurotransmissores
nociceptivos, que por sua vez estimulam as terminações sensitivas do trigémio, provocando a sensação de dor.
A terapêutica das crises de enxaqueca faz-se com analgésicos simples (paracetamol), AINEs (diclofenac, ibuprofeno,
naproxeno), triptanos ou o tartarato de ergotamina. Relativamente à terapêutica preventiva, recorre-se a β-
bloqueantes (propranolol, timolol), antidepressivos tricíclicos (amitriptilina) e a alguns antiepilépticos (divalproato
de sódio, topiramato).
Cefaleias Alcoólicas
Devido ao efeito tóxico do álcool sobre as meninges.
117
VENTRÍCULOS
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO
VENTRÍCULOS LATERAIS
Constituição
Corno anterior/frontal – por cima dos núcleos tálamo-estriados
Corno inferior/temporal – por baixo destes núcleos e do extremo superior do pedúnculo cerebral
Corno posterior/occipital – dirige-se para trás, até ao lobo
occipital
Corpo – projecta-se ao longo do lobo parietal
Carrefour ou trígono colateral – parte do ventrículo situada
atrás do tálamo e núcleo caudado, onde se unem os três cornos.
Comunica com o III ventrículo pelo Buraco Interventricular
(de Monro), cujos limites são:
o Anterior – pilares anteriores do fórnix/trígono
o Posterior – extremidade anterior do tálamo
o Externo – joelho da cápsula interna
o Superior – tela coroideia do III ventrículo, que se continua
com o revestimento epitelial do ventrículo lateral (membrana
tectória). Este epitélio cobre a face inferior do plexo coroideu
no momento que passa por baixo do fórnix e por cima do
buraco interventricular.
118
Corpo
Situado no lobo parietal
Limites
o Posterior: Extremo posterior do tálamo e segmento descendente do núcleo
caudado.
o Interno: Septum pellucidum + corpo do fórnice
o Externo: Feixes do corpo caloso
o Superior/tecto: Face inferior do corpo caloso
o Inferior/pavimento: corpo do núcleo caudado + face superior (porção externa) do tálamo
Corno Anterior
Lobo frontal; é o mais largo (maior à frente do que atrás).
3 paredes:
o Superior: formada pela face inferior do corpo caloso;
o Inferior: constituída por 2 segmentos (anterior e posterior) separados pelo buraco de
Monro:
o Segmento anterior – cabeça do núcleo caudado (fora) e fibras do joelho do corpo caloso
(dentro)
o Segmento posterior – de fora para
dentro: corpo do núcleo caudado;
sulco tálamo-estriado (que contém a
lâmina afixa – espessamento da
membrana tectória –, a veia tálamo-
estriada e a stria terminalis/ fita
semicircular); segmento externo da
face superior do tálamo; plexo
coroideu lateral (ao nível do sulco
coroideu); metade externa do trígono.
o Interna: septum pellucidum (à frente)
e união do corpo caloso + fórnice
(atrás).
Corno Inferior
Projecta-se no lobo temporal, abaixo do núcleo caudado.
Relacionado internamente com fenda de Bichat
Forma de meia-lua com concavidade virada para baixo e para dentro.
2 paredes:
o Superior/abóbada – porção sublentiforme da cápsula interna (contém a cauda do núcleo
caudado e a fita semi-circular), que a separa da face inferior do núcleo lentiforme.
o Inferior – formada pelo hipocampo, fímbria do hipocampo e Eminência Colateral de
Meckel.
119
Corno Posterior
Lobo occipital, dirige-se para trás.
Termina 2 a 3 cm do pólo occipital.
2 paredes:
o Súpero-externa: côncava, corresponde aos feixes do corpo caloso que formam o
tapetum, e às radiações ópticas.
o Ínfero-interna: elevada por 2 saliências sobrepostas.
Superior – bulbo do corno occipital, formado pelo Forceps Major.
Inferior – Esporão de Morand ou Calcar Avis (ver setas vermelhas na imagem) – no interior do ventrículo na
profunda depressão causada pelo sulco calcarino.
120
III Ventrículo
Situa-se entre os 2 hemisférios cerebrais, à frente do mesencéfalo, entre os 2 tálamos.
Comunica à frente com os ventrículos laterais pelo buraco de Monro e atrás com o IV ventrículo pelo Aqueduto de
Sylvius.
Constituído por 5 paredes:
Parede Superior
Convexa da frente para trás e côncava transversalmente.
Apresenta atrás, na sua união com a parede posterior, a glândula pineal. Esta repousa sobre o sulco médio que separa
os colículos superiores. A sua base é
atravessada por um divertículo ventricular, o
recessus pinealis, compreendido entre duas
pregas: comissura habenular (superior) e a
comissura branca posterior (inferior).
À frente da epífise, a parede superior é formada
pela tela coroideia do III ventrículo, situada de
cada lado das habénulas, unindo-se
anteriormente às colunas do fórnix.
A parte posterior da tela coroideia limita com a
metade anterior da face superior da glândula
pineal, o recesso suprapineal.
Parede Póstero-Inferior
Inclinada para a frente e para baixo.
Começa na base da epífise.
Abaixo da epífise encontra-se a abertura do aqueduto de Sylvius. Abaixo e à frente desta abertura, o pavimento
compreende uma lâmina de substância branca formada pela extremidade anterior dos pedúnculos cerebrais (região
interpeduncular).
À frente da substância branca interpeduncular, existe uma lâmina fina de substância cinzenta que se estende até ao
infundibulum.
A face ventricular desta parede é lisa, regular e deprimida na linha média.
A face inferior é muito irregular e apresenta, de trás para a frente:
o Espaço Perfurado Posterior (fossa interpeduncular), onde a parede ventricular adquire o nome de lâmina perfurada
posterior;
o Tubérculos mamilares (massa cinzenta central com uma fina camada branca superficial);
o Uma superfície convexa em que o pavimento ventricular é formado por uma lâmina delgada e cinzenta – tuber
cinerium.
o Quiasma óptico, à frente do tuber cinerium, do qual está suspensa a hipófise.
121
Parede Anterior
Vertical.
Em cima estão os pilares anteriores do trígono. Cada um deles limita com a
extremidade anterior do tálamo o buraco de Monro.
No ângulo de afastamento dos 2 pilares observa-se a comissura branca
anterior, que cruza a face anterior dos pilares do trígono e limita com eles
um espaço triangular: vulva ou fossa triangular.
Abaixo da comissura anterior, a parede é constituída por uma lamela
cinzenta (lâmina terminalis/ supra-óptica), a qual se continua acima da
comissura branca anterior com o bico do corpo caloso e o septum pellucidum. Esta lâmina confunde-se com o espaço
perfurado anterior, dos lados, e em baixo une-se ao quiasma óptico e limita com ele um divertículo – recesso óptico.
IV Ventrículo
Dilatação do canal ependimário entre as diferentes partes do rombencéfalo: bulbo e protuberância (frente), e cerebelo
(atrás);
Tem forma de tenda / losango, e contém LCR;
Em cima continua-se com o aqueduto de Sylvius (através do qual comunica com o III ventrículo);
Em baixo continua-se com o canal ependimário do bulbo, que se continua com o da medula;
Atrás comunica com o espaço subaracnoideu através do buraco mediano de Magendie e dos buracos laterais de
Luschka;
Nele distinguem-se 2 paredes (anterior e posterior), 4 bordos e 4 ângulos.
122
Parede Anterior ou Fossa Romboide ou Pavimento do IV Ventrículo
Losângica; o seu eixo maior é vertical.
O eixo menor é transversal e divide-a em duas partes triangulares: Superior ou Protuberancial e Inferior ou Bulbar;
O sulco longitudinal que a atravessa do ângulo superior ao ângulo inferior é a Haste do Calamus Scriptorius. Deste
partem finos filamentos brancos: estrias acústicas ou estrias medulares, que se dirigem transversalmente para fora,
seguindo o limite entre os 2 triângulos. Contornam os pedúnculos cerebelosos inferiores, alcançando o núcleo coclear
posterior.
De cada lado da Haste do Calamus Scriptorius, a configuração é diferente na parte bulbar (inf.) e protuberancial
(sup.):
No triângulo bulbar observam-se de
dentro para fora:
o Asa branca interna ou trígono do
hipoglosso - saliência triangular de
base superior. É dividida por uma crista
vertical em duas vertentes:
Interna / área medialis: relação
com o núcleo do hipoglosso
Externa / área plumiformis:
corresponde ao núcleo intercalado
o Asa Cinzenta ou Fóvea inferior ou
Trígono do Pneumogástrico -
superfície deprimida, triangular de base
inferior, que corresponde ao núcleo
dorsal do pneumogástrico (X). Está
limitado inferiormente por um cordão branco, o funiculus separans. Este vai desde a extremidade inferior da asa
branca externa até à extremidade inferior do triângulo bulbar; limita com o segmento correspondente do pedúnculo
cerebeloso inferior a área postrema (corresponde à extremidade superior do núcleo de grácil ou de Goll)
o Asa Branca Externa ou área vestibular – Triangular, de base superior. Relaciona-se com os núcleos vestibulares.
No triângulo protuberancial podemos observar, de
dentro para fora:
o Colículo facial – Saliência ovoide, alargada de
superior a inferior, cuja extremidade inferior
corresponde ao núcleo do nervo abducente (VI).
o Fóvea superior – no prolongamento da asa
cinzenta; relaciona-se com o núcleo motor ou
mastigador do trigémio (V).
o Parte superior da área vestibular – segue-se à
asa branca externa do triângulo bulbar.
o Locus ceruleus – zona escura, situada para fora
da parte superior da fóvea superior.
Assim, no conjunto, podemos descrever na fossa
romboide duas eminências longitudinais, separadas
por uma depressão:
o Eminência interna ou funiculus teres- formado
em baixo pela asa branca interna e em cima pela
eminência teres
o Eminência externa – área vestibular
123
Parede Posterior ou Tecto
Compreende três partes: superior, média e
inferior.
Parte Média ou Cerebelosa - Formada pela face
anterior do cerebelo, compreendida entre a língula
em cima, o nódulo e o véu medular inferior
(válvulas de Tarin) e os pedúnculos cerebelosos
lateralmente.
Parte Superior - Formada pelo véu medular
superior (válvula de Vieussens), lâmina nervosa
branca, que se estende entre os dois pedúnculos
cerebelosos superiores e recobre o triângulo
protuberancial do IV ventrículo. Tem forma
triangular, de base inferior.
o Base / Bordo inferior: continua-se com a
extremidade anterior do vérmis ou língula.
o Extremidade superior / Vértice: estende-se até
aos tubérculos quadrigémeos posteriores
(colículos inferiores). O freio do véu medular superior liga a extremidade superior deste véu ao sulco que separa os
tubérculos quadrigémeos posteriores. De cada lado do freio saem os nervos patéticos (IV).
o Face anterior / Ventricular: lisa e regular.
o Face dorsal / Posterior: estriada devido à relação com o cerebelo; constituída por uma camada superficial de
substância cinzenta e uma camada profunda de substância branca.
o O véu medular superior parece continuar o lóbulo mais anterior do vérmis (língula).
Parte Inferior
o É formada pelo véu medular inferior que adere ao
folheto profundo da tela coroideia.
o Tela coroideia e plexo coroideu: A pia-máter recobre
directamente e em toda a extensão o sistema nervoso
central, enviando expensões para todas as depressões. A
tela coroideia do IV ventrículo resulta assim de uma
invaginação da pia-máter na anfractuosidade profunda
que separa a face inferior do cerebelo do tecto da parte
bulbar do IV ventrículo.
o A tela coroideia é triangular de base superior. É
formada por 2 folhetos: um folheto cerebeloso e outro
bulbar, que se continuam um com o outro no fundo da
depressão.
o À frente do folheto anterior ou bulbar da tela coroideia, encontram-se dois cordões
longitudinais, situados de cada lado da linha média, cobertos de vilosidades
vascularizadas : plexos coroideus medianos. A continuar os plexos coroideus
medianos, estão os plexos coroideus laterais. Estes dirigem-se para fora, ao longo da
linha de união dos 2 folhetos da tela coroideia, estendendo-se para lá dos ângulos
laterais do IV ventrículo. As porções livres dos plexos, que se estendem para o espaço
subaracnoideu através das aberturas laterais, são os cornos de abundância.
o No seu conjunto, os plexos coroideus do IV ventrículo formam um T cuja parte vertical é dupla.
124
Véu Medular Inferior ou Membrana Tectória
Lâmina epitelial/ependimária coberta posteriormente por pia-máter, que atapeta a face profunda ou ventricular do
folheto anterior da tela coroideia. A sua forma é triangular. Continua-se pela base com o cerebelo, pelo seu vértice
com o canal ependimário da medula e pelos
bordos laterais com os pedúnculos cerebelosos
inferiores.
Esta membrana é apenas epitelial na sua
porção central, sendo reforçada por lâminas
nervosas em baixo e nos lados:
o Óbex – lamela nervosa cinzenta que
reforça a membrana tectória ao nível do
ângulo inferior do IV ventrículo. É
triangular de base superior.
o Ténias do IV ventrículo – duas lâminas
brancas, localizadas superiormente ao
óbex, nas porções laterais.
o Enquanto a membrana é reforçada ao longo
dos pedúnculos cerebelosos inferiores e no
ângulo inferior do IV ventrículo por tecido
nervoso, na sua parte média é apenas epitelial, apresentando um orifício mediano, oval, situado nas proximidades
do ângulo inferior do IV ventrículo – Buraco de Magendie. Existem também os Buracos de Luschka – duas
aberturas em forma de fenda, ocupando os ângulos laterais da tela coroideia, ao nível da emergência dos plexos
coroideus laterais. Estes orifícios permitem a comunicação entre a cavidade do IV ventrículo e o espaço
subaracnoideu, possibilitando que o LCR flua do espaço ventricular para o espaço subaracnoideu.
Bordos
O IV ventrículo tem 4 bordos:
o Bordos inferiores (2) – correspondem à linha de
união da ténia do IV ventrículo ao pedúnculo
cerebeloso inferior.
o Bordos superiores (2) – formados pelo lado interno
dos pedúnculos cerebelosos superiores.
Ângulos
Como o IV ventrículo não é mais que uma dilatação do canal ependimário:
o A extremidade inferior (ângulo inferior) comunica com o canal ependimário da medula;
o A extremidade superior (ângulo superior) continua-se com o aqueduto de Sylvius;
o Os ângulos laterais correspondem às extremidades dos recessos laterais.
125
LÍQUIDO CEFALO-RAQUIDIANO
Constituição
É um fluido claro e incolor;
Possui, em solução, sais inorgânicos, glicose e vestígios proteicos. As
poucas células que possui são linfócitos (0 a 3 por mm3).
A pressão do líquor é mantida constante (60 a 150 mm de água), sendo o
seu volume total (espaço ventricular e subaracnoideu) cerca de 130mL.
A pressão é aumentada no esforço da defecação, tosse e compressão das
veias jugulares internas.
Localização
Ventrículos do cérebro;
Espaço subaracnoideu;
Em torno do encéfalo e medula espinhal.
Funções
O líquor banha a superfície interna e externa
do encéfalo e medula, funcionando como
uma “almofada” amortecedora entre o SNC e
os ossos que o rodeiam, protegendo-o de
choques mecânicos.
A sua estreita relação com o tecido nervoso e
sangue permite-lhe funcionar como um
reservatório, intervindo na regulação do
conteúdo craniano. Por exemplo, se o volume
do cérebro ou sangue aumentarem, o volume
de líquor diminui.
Como o líquor é um substrato fisiológico
ideal, participa na nutrição do tecido nervoso
e na remoção dos produtos do metabolismo
neuronal.
É possível que as secreções da glândula pineal influenciem a actividade da glândula pituitária pela circulação no
líquor a nível do III ventrículo.
Em resumo, as principais funções do líquor são:
o Amortecer e proteger o SNC de traumas
o Proporcionar estabilidade mecânica e suporte para o encéfalo
o Funcionar como reservatório e participar na regulação do conteúdo do crânio
o Participar na nutrição do SNC
o Remover metabolitos do SNC
o Funcionar como um meio de transporte das secreções da glândula pineal para a hipófise.
Formação
Forma-se principalmente nos plexos coroideus dos vários ventrículos
(laterias, III e IV), que o segregam activamente, e também nas células
ependimárias e espaços perivasculares da superfície cerebral.
Os plexos coroideus apresentam uma superfície pregueada, sendo cada
prega revestida por uma porção central de tecido conjuntivo coberta
por tecido epitelial cubóide ependimário. As células ependimárias
apresentam microvilosidades na superfície livre.
126
Assim, o sangue dos capilares vai estar separado das
cavidades ventriculares por endotélio, membrana basal
e pelo epitélio de superfície. As células epiteliais são
fenestradas e permeáveis a grandes moléculas.
Os plexos coroideus segregam activamente líquor e, ao
mesmo tempo, transportam activamente metabolitos do
sistema nervoso para o sangue. O transporte activo
também permite explicar o facto da concentração de
potássio, cálcio, magnésio, bicarbonato e glucose ser
mais baixa no LCR que no plasma sanguíneo.
O LCR é produzido a um ritmo constante de 0,5mL
por minuto, num volume total de aproximadamente
150 ml, o que corresponde a um turnover de cerca de
5h.
A produção de LCR não é regulada pela pressão e continua a ocorrer mesmo que haja obstrução no trajecto do
líquor.
Circulação
A circulação do líquor tem início com a secreção nos plexos coroideus
dos ventrículos e na superfície do encéfalo.
O fluido passa dos ventrículos laterais para o III ventrículo através dos
buracos de Monro.
Passa depois para o IV ventrículo através do Aqueduto de Sylvius.
A circulação é estimulada pelas pulsações arteriais dos plexos coroideus e
pelos cílios das células ependimárias que recobrem os ventrículos.
Do IV ventrículo o líquor passa para o espaço subaracnoideu, através do
buraco Magendie e buracos de Luschka.
O líquor move-se depois pelas cisternas cerebelo-medular e pontina,
passando pela Tenda do Cerebelo para alcançar a superfície cerebral
inferior.
Depois move-se superiormente ao longo das faces laterais de
cada hemisfério cerebral.
Algum líquor passa também para o espaço subaracnoideu que
envolve a medula e cauda equina. Aqui, o líquor está num
beco sem saída, e a sua circulação a partir deste ponto depende
totalmente das pulsações da artérias espinhais, dos
movimentos da coluna vertebral, respiração, tosse e mudanças
de posição.
Absorção
Os principais locais de reabsorção de líquor são as
Vilosidades Aracnoideias, que se projectam no
interior dos seios venosos durais (principalmente
no seio longitudinal superior).
As vilosidades aracnoideias tendem a agrupar-se
constituindo elevações denominadas de
Granulações de Pacchioni (aumentam em número e
tamanho com a idade e tendem a tornar-se
calcificadas em idades avançadas).
Estruturalmente, cada vilosidade aracnoideia é um
divertículo do espaço subaracnoideu que transpõe a
127
camada meníngea da dura-máter.
O divertículo aracnoideu é coberto por uma fina camada
celular, a qual é por sua vez coberta pelo endotélio dos seios
venosos.
A absorção do líquor para os seios venosos ocorre quando a
pressão do líquor excede a pressão nos seios venosos.
Nesse caso, o líquor passa através de finos túbulos
existentes no endotélio do seio venoso, directamente do
espaço subaracnoideu para o seio venoso.
Se a pressão venosa aumentar e exceder a pressão do líquor,
os túbulos encerram impedindo o refluxo de sangue para o
espaço subaracnoideu.
As vilosidades aracnoideias funcionam então como válvulas.
Algum do líquor é provavelmente absorvido directamente para as veias do espaço subaracnoideu, enquanto outro
possivelmente escapa através dos vasos linfáticos perineurais dos nervos cranianos e espinhais.
Como a produção do líquor nos plexos coroideus é constante, é a velocidade de absorção do líquor através das
vilosidades aracnoideias controla a pressão do líquor.
Correlações clínicas
Papiledema
Quando ocorre um aumento de pressão no LCR, como por exemplo em caso de
tumores, as veias da retina são comprimidas, já que existe um prolongamento do
espaço subaracnoideu a envolver o nervo óptico e parte posterior do globo ocular.
A congestão da veia retiniana promove edema do disco óptico de ambos os lados –
Papiledema.
O papiledema persistente pode originar atrofia do nervo óptico e cegueira.
Hidrocefalia
A hidrocefalia corresponde a um aumento anormal de volume do LCR
no crânio. Raramente a hidrocefalia ocorre sem aumento de pressão do
LCR
Podemos classificar a hidrocefalia em 2 categorias:
o Hidrocefalia Não Comunicante – o aumento da pressão de LCR é
devido a um bloqueio num ponto entre a sua formação nos plexos e a
sua saída pelos forames do tecto do IV ventrículo.
o Hidrocefalia Comunicante – não há nenhuma obstrução. O LCR
atinge livremente o espaço subaracnoideu.
Causas principais de hidrocefalia
o Excesso de formação de LCR – raro, podendo ocorrer em
casos de tumores nos plexos coroideus.
o Bloqueio na circulação de LCR – pode ser provocada por
um tumor. Como a produção de LCR é contínua, ocorre
distensão do ventrículo e atrofia do tecido neural adjacente.
A obstrução também pode ser congénita ou resultar de
inflamação.
o Diminuição da absorção de LCR – interferências na
absorção de LCR pelas granulações aracnóideias podem
ser causadas por exsudado inflamatório, trombose venosa
ou pressão nos seios venosos e ainda obstrução da veia
jugular interna.
128
Alteração da composição do LCR
A examinação do LCR pode ser muito útil para fazer diagnóstico neurológico.
A pressão aumentada do LCR pode ser medida, podendo significar: meningite, tumor, abcesso ou hematoma.
Normalmente, o LCR é límpido e incolor. Quando o seu aspecto é turvo pode significar presença de leucócitos ou
excesso de proteínas.
Enquanto a presença de leucócitos sugere inflamação, um aumento de proteínas pode estar presente na meningite
tuberculosa, poliomielite e também na esclerose múltipla, devido à elevação da γ-globulina.
A presença de sangue não é normal no LCR. Esta pode significar hemorragia subaracnoideia, caso a coloração
provocada pelo sangue seja uniforme.
Quando o LCR adquire uma coloração amarelada (xantocromia) pode dever-se à presença de oxihemoglobina,
presente algumas horas após uma hemorragia subaracnoideia.
A diminuição dos níveis de glucose no LCR pode ocorrer numa meningite bacteriana, mas normalmente não ocorre
numa infecção viral.
129
SISTEMA LÍMBICO
ESTRUTURAS ESTRUTURAS
FUNÇÃO FUNÇÕES
LÍMBICAS RELACIONADAS
Hipotálamo Resposta Emocional
Circunvolução Límbica Comunicação com o Córtex
(corpos mamilares) Vegetativa
Formação Memória, Relação com o Tálamo Aferência Sensitivo-
Hipocâmpica Passado (núcleos límbico) Sensorial
Integração das Vias
Amígdala Integração da Informação Gânglio da Habénula Aferentes Olfactivas,
Viscerais e Somáticas
Áreas Límbicas do
Aparelho Olfactivo Aferência Directa Resposta Emocional
Mesencéfalo
Atenua Influência Afectiva na
Região Septal Áreas Límbicas Neocorticais Estado Psíquico Interior
Resposta Emocional
ESTRUTURAS LÍMBICAS
130
CIRCUNVOLUÇÃO PARA-HIPOCÂMPICA OU 5ª CIRCUNVOLUÇÃO TEMPORAL
Situada na face interna do lobo temporal
Continua-se atrás com a 5ª circunvolução occipital, formando o lóbulo
lingual
Limites:
o Em baixo/fora, o sulco rinal/colateral
o Em cima, limite externo da fenda de Bichat (a fenda de Bichat situa-se
internamente a esta circunvolução, sendo o seu limite interno os
pedúnculos cerebrais)
o Atrás/cima, a circunvolução do corpo caloso, com a qual continua
A extremidade anterior desta circunvolução dobra-se para cima/trás, em
forma de gancho, formando o úncus. No interior do úncus encontra-se a
amígdala.
A circunvolução para-hipocâmpica é atravessada longitudinalmente pelo
sulco do hipocampo, no fundo do qual se encontra o hipocampo (ventral).
Este sulco termina à frente na profundidade do úncus, e atrás junto ao
debrum/esplénio do corpo caloso, na bifurcação do fímbria e da
circunvolução dentada (formações hipocâmpicas que se encontram nesta
circunvolução)
Formação Hipocâmpica
Estrutura do alocórtex (arquicórtex)
A formação hipocâmpica descreve uma espécie de anel na face interna do hemisfério cerebral, pouco visível devido
à sua posição oculta, constituído por substância cinzenta e fibras/feixes.
Pode ser dividida em 2 porções:
o Hipocampo Dorsal ou Circunvolução Intra-Límbica
o Hipocampo Ventral
131
Os tractos de Lancisi são estruturas remanescentes de substância
branca do indusium griseum
À frente, cada tracto de Lancisi contorna o joelho do corpo caloso,
dirigindo-se para baixo, e a partir daí passam a designar-se de
Pedúnculos do Corpo Caloso ou Circunvolução Paraterminal
Ao nível do esplénio, o indusium griseum e os tractos de Lancisi
abandonam o corpo caloso, dirigem-se
para baixo e continuam-se com a
Circunvolução Fasciolar ou Fascíola
Cinéria
A circunvolução fasciolar, por sua vez,
continua-se em baixo/frente com a
Circunvolução Dentada ou Corpo Tufado
(estrutura do Hipocampo Ventral)
A circunvolução dentada confunde-se
anteriormente com a substância cinzenta
do úncus ao nível da sua porção interna
A circunvolução paraterminal está unida à
circunvolução dentada ao nível do úncus
através de um feixe denominado Estria
Diagonal/Banda Diagonal/Fita Diagonal
de Broca, quando rodeia a substância
perfurada anterior, e Fita do Úncus de
Giacomini, ao nível da porção temporal.
Portanto, a circunvolução intra-límbica é
constituída por:
o Indusium Griseum
o Tractos de Lancisi
o Pedúnculos do Corpo Caloso ou
Circunvolução Paraterminal
o Estria Diagonal de Broca e Fita de
Giacomini
o Circunvolução Dentada (estrutura comum ao
Hipocampo Ventral)
o Circunvolução Fasciolar
O hipocampo dorsal entra em relação com a
estria olfactiva interna através da área
subcalosa.
132
Circunvolução Paraterminal (ou Circunvolução Subcalosa ou Pedúnculos do Corpo Caloso) - lâmina fina presente na
superfície interna do hemisfério cerebral, à frente da lâmina terminalis e atrás da área paraolfactiva/área subcalosa, e por
baixo do rostrum do corpo caloso. Esta circunvolução continua-se ao nível do joelho do corpo caloso com o indusium
griseum ou circunvolução supracalosa.
Área Subcalosa (ou área paraolfactiva de Broca) – pequeno campo triangular presente na face interna do hemisfério
cerebral, à frente da circunvolução paraterminal, da qual está separada pelo sulco paraolfactivo posterior. Relaciona-se em
baixo com o trígono olfactivo e em cima/frente com a circunvolução do corpo caloso. Está limitada à frente pelo sulco
paraolfactivo. Esta área relaciona-se também com a estria olfactiva interna
A Área Septal é constituída pela circunvolução paraterminal e pela área subcalosa (ver mais à frente)
HIPOCAMPO VENTRAL
Encontra-se na profundidade do sulco do hipocampo,
na face interna da circunvolução para-hipocâmpica
Está em relação íntima com o pavimento do corno
temporal/inferior do ventrículo lateral
Prolonga-se para a frente até ao úncus.
Constituído por 3 componentes:
o Corno de Ammon ou Hipocampo Propriamente Dito
o Circunvolução Dentada ou Corpo Tufado
o Subiculum
133
A face ventricular do hipocampo, convexa e coberta
por epêndima, apresenta uma fina camada de
substância branca – o Alveus.
O alveus é uma estrutura formada por fibras eferentes
do hipocampo que vão convergir internamente para
formar a Fímbria do Hipocampo.
A fímbria do hipocampo está por cima/fora da
circunvolução dentada e por baixo da fissura
coroideia e do plexo coroideu do corno inferior do
ventrículo lateral. Continua-se atrás com o
Fórnix/Trígono.
Subiculum
Porção da circunvolução para-hipocâmpica que
constitui uma área de transição entre a região entorrinal
(córtex olfactivo secundário) e o próprio hipocampo.
O subiculum é o elo de ligação entre o paleocórtex do
lóbulo olfactivo (área entorrinal) e o hipocampo ventral
Sobre ele repousa a circunvolução dentada/corpo
tufado.
134
Devido à densidade variável das células piramidais no
corno de ammon, podemos distinguir nesta estrutura as
regiões CA1 a CA3.
Na região CA2 as células piramidais estão mais
compactadas, enquanto na região CA3 as células
piramidais estão mais dispersas.
A região CA1 é também designada por “sector de
Sommer” e é a mais importante na neuropatologia: a
morte neuronal nesta região é o primeiro sinal concreto
de hipoxia cerebral.
Amígdalas
Núcleos de substância cinzenta situados à frente/cima do
vértice do corno inferior do ventrículo lateral; e à frente da cauda do núcleo caudado, com a qual cada uma se funde.
Estão situadas na face interna do lobo temporal, perto do úncus.
4 núcleos agrupados em 2 grupos nucleares:
o Grupo Cortico-Interno (filogeneticamente mais antigo) –
núcleo cortical + núcleo central
o Grupo Basolateral (filogeneticamente recente) – núcleo
basal + núcleo lateral
As amígdalas relacionam-se com as seguintes estruturas:
o Por dentro, com o córtex peri-amigdalino
o Por baixo, com a área entorrinal
o Por cima, com a região sub-lenticular
o Atrás, com o núcleo caudado e com o vértice do corno
inferior do ventrículo lateral.
O córtex periamigdalóide e a metade cortico-interna do corpo amigdalino pertencem ao Córtex Olfactivo Primário
Portanto, o corpo amigdalino é visto como uma parte do córtex (núcleo cortical) e como um núcleo da base imerso
na substância branca.
As amígdalas têm a função de integração da informação com experiências passadas do indivíduo e com o seu estado
psíquico.
Estão também relacionadas com várias funções autónomas, orientação, comportamento emocional, ingestão de
alimentos, expressão facial, excitação e actividade sexual.
Através das suas conexões pode influenciar a resposta do corpo a mudanças ambientais (por exemplo, perante o
medo, altera a frequência cardíaca, pressão arterial, respiração, etc.).
Sistema Olfactivo
As formações olfactivas macroscópicas situam-se na face inferior do lobo frontal.
São constituídas por 4 componentes:
o Bulbo Olfactivo
o Pedúnculos Olfactivos
o Estrias ou Fitas Olfactivas
o Espaço Perfurado Anterior
BULBO OLFACTIVO
Massas ovóides de substância cinzenta central que repousam
sobre a lâmina crivada do etmóide. Estão por baixo da face
orbitaria do lobo frontal
Recebem os filetes olfactivos que provêm da mucosa
olfactiva
135
Contêm no seu interior os corpos celulares das células mitrais, dispostos numa única camada. Estas células recebem
os impulsos dos filetes olfactivos, formando sinapses que formam pequenos glomérulos.
Os axónios das células mitrais vão formar os pedúnculos olfactivos.
PEDÚNCULOS OLFACTIVOS
Dos bulbos olfactivos partem 2 feixes de substância branca, situados nos sulcos olfactivos dos lobos frontais.
Na extremidade posterior, estes feixes terminam e alargam-se para formar o Trígono Olfactivo. O trígono olfactivo
está à frente da substância perfurada anterior.
Centros Corticais do Sistema Olfactivo: Os axónios das células mitrais dirigem-se através dos pedúnculos e estrias olfactivas
para os centros corticais olfactivos. Estes centros são constituídos por:
Área Sensorial – corresponde à área olfactiva primária (área pré-piriforme e córtex peri-amigdalino) e à área olfactiva
secundária (área entorrinal ou área piriforme). Ambas as áreas estão presentes no lobo temporal, perto do úncus.
Área de Associação e de Centros Reflexos – corresponde à área septal e à substância perfurada anterior, sobre o lóbulo
frontal
O lóbulo piriforme e a área septal estão unidos ao território do arquicórtex do hipocampo e do corpo amigdalino. Estas
estruturas são centros de associação e de projecção e podem explicar como as vias olfactivas podem desencadear, por meio de
vias reflexas, mecanismos de natureza vegetativa (ex: cheiros que deixam “água na boca” ou cheiros que induzem náuseas).
136
Região Septal
Constituída por 4 estruturas:
o Septo Pellucidum
Septum
o Septo Verum
o Área Septal
o Núcleos Septais
SEPTO PELLUCIDUM
Dupla membrana vertical que separa os dois cornos
frontais dos ventrículos laterais e as cabeças dos
núcleos caudados
Corresponde à porção dorsal/posterior do Septum.
Esta dupla membrana delimita um espaço virtual denominado Ventrículo Septal ou Cavidade do Septo. Pode
ocorrer, em algumas situações, que esta dupla membrana possua um espaço entre elas, constituindo o V Ventrículo.
Situa-se acima do fórnix e abaixo do corpo caloso
Tem uma forma triangular, apresentando:
o 2 faces planas: constituem a parede interna do corno
frontal do ventrículo lateral
o 1 bordo superior: convexo e unido à face inferior do
corpo caloso
o 1 bordo ântero-inferior: convexo, encontra-se na face
superior do joelho e rostrum do corpo caloso
o 1 bordo póstero-inferior: unido ao trígono/fórnix,
tendo origem nas colunas do fórnix
o 1 ângulo inferior: entre as colunas do fórnix e o
rostrum do corpo caloso
o 1 ângulo posterior: na junção do corpo caloso com o corpo do fórnix.
Esta dupla membrana é constituída por substância branca e cinzenta, revestida de ambos os lados por epêndima.
Os núcleos colinérgicos no septo (substância cinzenta) participam na organização da memória e estão ligados ao
hipocampo através do fórnix.
137
A Região Septal é a porção do córtex cerebral, na
face interna do lobo frontal, correspondente à área
subcalosa e à circunvolução paraterminal
Situada por baixo do joelho do corpo caloso e à
frente rostrum do corpo caloso e da lâmina terminalis
Esta área também inclui o núcleo accumbens
(expansão do núcleo caudado)
Em íntima relação com o septo verum e com as
estrias olfactivas internas (que terminam nesta área).
NÚCLEOS SEPTAIS
Núcleos pouco desenvolvidos, presentes no septo
verum e na área septal
Podemos distinguir 2 núcleos: um interno e outro
externo
Núcleos Habenulares
Na região póstero-interna da face superior do tálamo
observa-se uma zona triangular branca denominada trígono
habenular (2), limitado internamente pela habénula,
externamente pelo sulco da habénula e atrás pelo colículo
superior correspondente e pela glândula pineal.
Cada trígono da habénula apresenta na sua porção posterior
uma saliência determinada por um núcleo subjacente de
substância cinzenta – núcleo da habénula.
Os núcleos habenulares são o centro de integração das vias aferentes olfactivas, viscerais e somáticas. Estão ligados
ao sistema límbico pela habénula (stria medularis)
138
AFERÊNCIAS E EFERÊNCIAS DAS ESTRUTURAS LÍMBICAS
CORPOS MAMILARES
Os corpos mamilares recebem como principal aferência o fórnix (fibras pós-comissurais), estabelecendo uma
comunicação com o hipocampo ventral.
Relativamente às eferências, podemos destacar 2 feixes:
Feixe Ascendente – é o Feixe Mamilo-Talâmico De Vicq d’Azyr. Dirige-se para o núcleo anterior do tálamo e
faz sinapse com neurónios cujos axónios se dirigem para circunvolução do corpo caloso
Feixe Descendente – é o Feixe Mamilo-Tegmental de Gudden. Dirige-se para os núcleos reticulares
mesencefálicos e termina nos núcleos dos nervos cranianos.
139
PRINCIPAIS VIAS DE CONEXÃO NO SISTEMA LÍMBICO
140
FEIXE TELENCEFÁLICO/PROSENCEFÁLICO MEDIAL
Feixe de fibras aferentes e eferentes que liga o córtex pré-frontal, área septal, núcleos hipotalâmicos e mesencéfalo
límbico.
CINGULUM
Conjunto de feixes que irradiam a partir da circunvolução do corpo caloso
Permite a interconexão entre todos os elementos da circunvolução límbica (anel de Broca)
TRÍGONO OU FÓRNIX
Lâmina de substância branca triangular, de base posterior e
vértice anterior
Constitui o sistema eferente do hipocampo que se dirige
para os corpos mamilares
Por baixo do corpo caloso e sobre a parede superior do 3º
ventrículo
Unida ao corpo caloso, ao nível do corpo posterior e
esplénio, sendo que se separa deste à medida que se dirige
para a frente, formando um espaço ocupado na linha média
pelas paredes e a cavidade do septo pellucidum
Forma encurvada, apresentando 2 faces, 2 bordos, uma base
e um vértice:
o Face superior – unida atrás ao corpo caloso, separando-se deste mais à frente. Contribui para a limitação das
paredes internas dos ventrículos laterais
o Face inferior – relacionada com a tela coroideia do 3º ventrículo e, por isso, com a parede superior do 3º
ventrículo
o Bordos laterais – relacionam-se com os ventrículos laterais
o Base – relaciona-se com o corpo caloso. Daqui emergem os pilares do fórnix
o Vértice – orientado para a frente. Daqui emergem as colunas do fórnix.
141
Pode-se considerar que o fórnix é constituído por
2 arcos de circunferência ântero-posteriores, com
concavidade virada para baixo, unidos pela sua
porção superior e média e cujas extremidades se
afastam formando as colunas (anteriores) e os
pilares (posteriores) do fórnix
o Colunas do Fórnix – origem no vértice do
fórnix, dirigem-se para a frente/baixo e depois
para trás. Contornam a extremidade anterior
do tálamo, contribuindo para a delimitação
dos buracos de Monro. A partir daqui, seguem
um trajecto descendente. Quando alcançam a
comissura branca anterior, as fibras do fórnix
dividem-se:
Fibras Pré-Comissurais (25%) – para os
núcleos septais, córtex pré-frontal,
hipotálamo anterior e área pré-óptica
Fibras Pós-Comissurais (75%) – para os
corpos mamilares, principalmente.
o Pilares do Fórnix – origem na base do fórnix,
dirigem-se para trás/baixo/fora, contornando-
se a extremidade posterior do tálamo. Terminam na
fímbria do hipocampo.
Quanto às fibras do fórnix, é possível distinguir:
o Fibras Intra-Hemisféricas – unem o hipocampo ao corpo
mamilar do mesmo hemisfério
o Fibras Inter-Hemisféricas (Comissura do Fórnix ou Lira
d’Ammon) – permitem a comunicação entre as duas
formações hipocâmpicas.
Circuito de Papez
Segundo a Teoria de Papez, as estruturas do lobo límbico constituem o substrato neural da emoção e da memória.
Esse mecanismo consiste num circuito fechado que une os componentes do sistema límbico.
O circuito de Papez é constituído pelos seguintes tractos e componentes:
142
FUNÇÕES DO SISTEMA LÍMBICO E CORRELAÇÕES CLÍNICAS
O Sistema Límbico é importante no controlo da emoção, dos comportamentos e da motivação
Através do hipotálamo, que é o centro de escoamento do SNA e do controlo do sistema endócrino, o sistema límbico
influencia vários aspectos do comportamento e as sensações associadas às emoções (reacções de medo e raiva,
emoções associadas ao comportamento sexual…) e também influencia as respostas viscerais que se acompanham
dessas emoções.
A estimulação de certas áreas do Sistema límbico pode gerar reacções de ansiedade, passividade total ou cólera.
A Sistema Límbico também parece importante nos mecanismos de memória. De facto, o Hipocampo converte a
memória recente em memória a longo prazo.
Uma lesão do hipocampo resulta na incapacidade do indivíduo armazenar memória a longo prazo – Amnésia
Anterógrada. Neste tipo de amnésia, a memória para acontecimentos anteriores à lesão não é afectada.
Não há evidência de que o Sistema Límbico tenha uma função olfactiva.
As variadas conexões aferentes e eferentes do Sistema Límbico fornecem vias para a integração e execução de
respostas homeostáticas efectivas a vários estímulos do ambiente (extrínsecos).
Esquizofrenia
Os sintomas de esquizofrenia incluem distúrbios do pensamento crónicos, emoções abruptas e desconcertantes e
distanciamento emocional.
Os delírios paranoides e as alucinações auditivas também são comuns.
A investigação clínica demonstrou que se os receptores límbicos dopaminérgicos forem bloqueados por agentes
farmacológicos (ex: antipsicóticos), os sintomas mais graves da esquizofrenia são atenuados.
Por exemplo, a fenotiazina bloqueia os receptores de dopamina no sistema límbico. Contudo, este fármaco também
tem efeitos adversos, nomeadamente as discinesias tardias devido ao bloqueio dos receptores dopaminérgicos do
sistema extrapiramidal
Apesar destas terapêuticas farmacológicas usadas na esquizofrenia, ainda não existe evidência directa de que a
produção excessiva de dopamina por certos neurónios contribui para a esquizofrenia.
143
FORMAÇÃO RETICULAR
Núcleos Reticulares
Aglomerados celulares difusos, aonde se reconhece a seguinte organização, de fora para dentro:
o Núcleo reticular laterais;
o Núcleos reticulares centrais - formação reticular principal;
o Núcleo reticular paramediano;
o Núcleos reticulares medianos.
144
Estes núcleos são influenciados pela acção do córtex cerebral (áreas
motoras e cingular) e do corpo estriado, dos quais recebe impulsos
descendentes pela via das fibras cortico-reticulares e estriato-
reticulares.
Substância Nigra
Separa o tegmentum do mesencéfalo do crus cerebri.
Situada no trajecto das vias extrapiramidais corticais e
subcorticais
Os seus neurónios comunicam com a formação reticular
Função ≈ à do globus pallidus: centro dos movimentos
associados que acompanham o movimento voluntário
Núcleo Rubro
No tegmentum do mesencéfalo
Composto por 2 porções
o Porção Magnocelular (paleorubro) – reduzida no Homem. Dá as fibras rubro-espinhais que, após a decussação de
Forel, descem pelo TC, terminando na medula cervical (via extrapiramidal subcortical), terminando nos centros
motores periféricos que encontra pelo caminho.
o Porção Parvocelular (neorrubro) – centro importante para as vias reflexas cerebelosas e estriadas que constituem a
parte essencial das vias extrapiramidais corticais. Envia fibras à formação reticular. Intervém na sinergia dos
diferentes movimentos do corpo, nos reflexos labirínticos e na postura (fenómenos automáticos ou
semiautomáticos)
145
Complexo Olivar
O núcleo olivar inferior recebe a maior parte das suas aferências da formação reticular do TC através do tracto
tegmental central
O núcleo olivar inferior (principal) e os olivares acessórios interno e posterior projectam as suas fibras eferentes
sobre o neocerebelo, que as reenvia ao núcleo rubro e aos núcleos estriados e, através destes, à formação reticular.
Forma-se então um circuito de retorno extrapiramidal no qual o núcleo olivar inferior é uma peça-chave.
Este complexo está ainda relacionado com a medula espinhal através dos tractos olivo-espinhal e espinho-olivar.
A formação reticular associa e combina as informações provenientes de todas as partes. Assim, o cerebelo, o corpo
estriado, o núcleo rubro, os núcleos do tecto do mesencéfalo, os núcleos vestibulares, o córtex cerebral e os colaterais
das grandes vias ascendentes e descendentes proporcionam as informações à formação reticular. Esta tradu-las numa
informação única para os centros de recepção e execução.
146
FEIXES DE ASSOCIAÇÃO DO TRONCO CEREBRAL
O TC apresenta vias longitudinais próprias, cujo função é relacionar rapidamente entre si os diferentes núcleos do
TC que actuam sinergicamente ou que têm que responder aos incentivos reflexos entre um determinado núcleo
sensitivo e um núcleo motor.
Feixes de associação do TC:
o Feixe Longitudinal Interno
o Feixe Longitudinal Posterior
o Feixe Mamilotegmental
o Tracto Tegmental Central
o Vias Vestibulares do TC
147
Tracto Tegmental Central
Atravessa o tegmento do TC de um extremo ao outro
Representa a via longa dos núcleos reticulares centrais
Constituído por fibras justapostas ascendentes e descendentes
o Fibras ascendentes – dirigem-se até ao diencéfalo,
dispersam-se na formação reticular talâmica e alcançam o
núcleo centromediano do tálamo. Assim, o destino destas
fibras é reticular. Por meio das formações talâmicas, estas
fibras activam o hipotálamo e o córtex cerebral. O tracto
tegmental central surge como um feixe activador da vida
consciente e dos centros vegetativos superiores.
o Fibras descendentes – origem nos núcleos lentiforme e
caudado, núcleo rubro e na formação reticular do TC.
Terminam no núcleo olivar inferior. Este núcleo envia as
suas fibras eferentes até ao córtex cerebeloso contralateral
através dos pedúnculos cerebelosos inferiores. O cerebelo devolve este impulso até ao tálamo e núcleo rubro
através dos pedúnculos cerebelosos superiores. Assim, o tracto tegmental central constitui a via dos impulsos
activadores do cerebelo.
Vias Vestibulares do TC
Entre as fibras do feixe longitudinal interno
Origem nos núcleos vestibulares interno,
superior e externo
Dividem-se em fibras descendentes e
ascendentes
o Fibras descendentes – homo e contralaterais,
continuam-se até à medula espinhal cervical
(tracto vestíbulo-espinhal). Terminam nas
células motoras dos cornos anteriores da
medula espinhal.
o Fibras ascendentes – homo e contralaterais.
Integram o feixe longitudinal interno para
alcanças os núcleos dos nervos craniais
motores dos globos oculares. Importantes
para os reflexos oculo-cefalogiros de origem
labiríntica. Pensa-se que algumas destas
fibras atinjam o tálamo (núcleo centromediano), permitindo, juntamente com fibras descendentes do núcleo
lentiforme, a realização de reflexos posturais e oculogiros. Outras destas fibras poderão atingir o córtex cerebral
(frontal e temporal), dando assim consciência sobre a posição da cabeça no espaço.
Existe ainda um feixe vestíbulo-cerebeloso, com origem nos núcleos vestibulares. Alcança o cerebelo através dos
pedúnculos cerebelosos inferiores (via cerebelosa do equilíbrio reflexo).
148
Uma função autónoma da formação reticular
consiste na regulação da respiração. Os neurónios
responsáveis dividem-se num grupo inspiratório
(vermelho) e um grupo expiratório (azul). O ritmo
da respiração é regulado pela acção de um grupo
de células da porção ventral/anterior, o complexo
pré-Botzinger. Quando se destroem partes dos
neurónios ritmogénicos deste complexo, ocorrem
distúrbios respiratórios até durante o estado de
vigília. Supõe-se que nos idosos uma perda de mais
de 60% destas células gere apneia do sono.
149
MEDULA ESPINHAL
150
A Falsa Ascensão da Medula
As relações que a extremidade inferior da medula espinhal apresenta com
a coluna vertebral modificam-se ao longo do desenvolvimento do ser
humano.
Até ao 4º mês de vida intra-uterina a medula espinhal desce até à base do
cóccix. Aquando do nascimento, e durante a infância, a medula espinhal
relaciona-se com a vértebra L3. Na idade adulta, atinge a “ascensão”
final, colocando-se entre a vértebra L2 e o bordo inferior da vértebra L1.
Estas diferenças são o resultado da desigualdade de desenvolvimento
longitudinal entre a colina vertebral e a medula espinhal.
O crescimento longitudinal da coluna vertebral é mais rápido que o da
medula espinhal, de tal maneira que esta, que se encontra fixa A – 4º mês de vida intra-uterino (base do cóccix)
superiormente ao encéfalo (através do tronco cerebral), parece ascender B – Recém-Nascido e Criança (L3)
C – Adulto (L2-L1)
pelo canal vertebral à medida que o sujeito se desenvolve.
Podemos, então, observar uma divergência crescente entre a posição da
coluna vertebral e da medula, em que o limite inferior da medula espinhal adopta posições cada vez mais altas
comparativamente à coluna vertebral. Por esta razão chamamos a esta ascensão Falsa Ascensão da Medula.
Muito importante: quando vamos fazer uma punção lombar a uma criança devemos ter em conta esta diferença da
posição do limite inferior da medula. Idealmente, inserimos a agulha entre L3-L4/L4-L5.
Configuração Externa
Fissura Média Anterior (1) – fissura longitudinal
profunda presente na face anterior da medula
espinhal, continua-se com sulco mediano anterior
do bulbo raquidiano.
Sulco Médio Posterior (1) – sulco pouco profundo
ao longo de toda a face posterior da medula,
continua-se com o sulco mediano posterior do
bulbo raquidiano; é um sulco superficial que
corresponde ao bordo posterior de um septo que se
continua para o interior da substância branca: o
Septo Médio Posterior.
Sulcos Colaterais Anteriores (2) – linhas descontínuas e irregulares que correspondem ao local de emergência das
raízes anteriores ou motoras dos nervos espinhais. Estes sulcos não são visíveis naturalmente: apenas retirando as
raízes dos nervos espinhais se pode observar estas linhas de implantação, paralelas à fissura média anterior.
Sulcos Colaterais Posteriores (2) – linha vertical e regular correspondente ao local de emergência das raízes
posteriores ou sensitivas dos nervos espinhais. Tal como se verifica nos sulcos colaterais anteriores, estes sulcos só
são visíveis removendo as raízes dos nervos espinhais, cuja linha de implantação forma uma depressão contínua,
paralela ao sulco mediano posterior.
De cada lado da fissura média anterior e do sulco médio posterior
emergem as raízes posteriores e anteriores dos nervos espinhais,
formados por vários filetes nervosos sobrepostos. No total,
existem 31 pares de nervos espinhais, fixos à medula pelas raízes
anteriores ou motoras e pelas raízes posteriores ou sensitivas.
Se existem 31 pares de nervos espinhais, vamos ter obviamente
31 segmentos medulares: 8 cervicais, 12 torácicos, 5 lombares, 5
sagrados e 1 coccígeo.
Em cada segmento medular entram, pela sua face dorsal, os
filamentos radiculares da raiz posterior, enquanto os filamentos
radiculares da raiz anterior saem pela face ventral. Ambos os filamentos formam, em seguidas as raízes posterior e
151
anterior. A raíz posterior contém um gânglio espinhal, contendo os corpos celulares dos neurónios que constituem a
raiz posterior.
Ambas as raízes (anterior e posterior) reúnem-se no nervo espinhal, sendo que este vai então conter fibras sensitivas
(provenientes das raíz posterior) e motoras (provenientes das raíz anterior) – é um nervo misto. Logo após a união
das duas raízes, o nervo espinhal divide-se em vários ramos, sendo os mais importantes:
o Ramo Posterior – dirige-se para trás, passa entre as apófises transversas correspondentes e distribui-se pelos
tecidos moles situados atrás da coluna vertebral.
o Ramo Anterior – mais volumoso, continua a direcção do nervo espinhal e distribui-se nas partes laterais e
anteriores do corpo. Vai contribuir para a formação dos plexos nervosos (cervical, braquial, lombar e sagrado).
o Ramo Meníngeo/Recurrente do Nervo Espinhal – pode surgir antes da divisão do nervo espinhal em ramo
anterior e posterior, ou através do ramo anterior. Segue um trajecto recurrente, penetrando no canal vertebral
pelos buracos de conjugação e distribui-se pelos vasos do canal vertebral e pelas meniges.
A fissura média anterior, o sulco médio posterior e os sulcos colaterais vão delimitar, de cada lado da linha média, 3
bandas ou longitudinais de substância branca – os cordões ou colunas de substância branca
o Cordão Anterior (2) – localizado entre a linha média e o sulco colateral anterior
o Cordão Lateral (2) – localizado entre o sulco colateral anterior e o sulco colateral posterior.
o Cordão Posterior (2) – localizado entre o sulco colateral posterior e o sulco médio posterior. Este cordão
apresenta na região cervical um sulco longitudinal, denominado Sulco Intermédio Posterior, que o divide em dois
fascículos: internamente o Fascículo Gracillis e externamente o Fascículo Cuneatus.
152
Apesar de haver esta disparidade entre a posição do segmento medular e a respectiva vértebra com o mesmo número,
o nervo espinhal desse segmento acaba por sair da coluna vertebral perto da vértebra respectiva.
Por exemplo, os nervos espinhais lombares e sagrados têm origem no respectivo segmento da medula espinhal (ao
nível das vértebras torácicas), no entanto, como o buraco de conjugação destas vértebras se encontra
consideravelmente abaixo do nível a que os nervos têm origem, estes vão se dirigir
para baixo, dentro do canal vertebral, até atingirem o buraco de conjugação
correspondente.
Na coluna cervical temos 8 pares de nervos cervicais e apenas 7 vértebras. Isto
verifica-se porque o primeiro par de nervos espinhais abandona o SNC no espaço
entre o osso occipital e a primeira vértebra cervical.
Por sua vez, os restantes nervos espinhais dos segmentos cervicais saem do canal
vertebral acima da vértebra com o mesmo número (ex. raiz C3 sai entre as
vértebras C2 e C3). Desta forma o nervo C8 estará entre as vértebras C7 e T1.
A partir de T1, todos os restantes nervos espinhais passam a transpor o buraco de
conjugação abaixo da vértebra com o mesmo nome (ex. raiz do segmento T9 entre
as vértebras T9 e T10; raiz L5 entre as vértebras L5 e S1).
Inferiormente a L1-L2 (terminação da medula espinhal no cone medular)
encontramos exclusivamente raízes posteriores/sensitivas e anteriores/motoras dos
nervos espinhais, cujo conjunto de fibras nervosas é chamado de Cauda Equina.
Configuração Interna
A medula é constituída por Substância Branca e Substância Cinzenta. No entanto, ao contrário do que se observa na
maioria do SNC, em que existe um córtex constituído por substância cinzenta a revestir uma massa de substância
branca central, a medula espinhal apresenta, perifericamente, a substância branca, que rodeia a substância cinzenta,
no centro.
Um corte transversal da medula espinhal que passe em qualquer nível mostra, sobre a linha média, a fissura média
anterior e o sulco médio posterior – Este último é muito
superficial e continua-se para o interior da medula com o
septo médio posterior.
A fissura média anterior estende-se em profundidade
sobre o 1/3 anterior da medula. O septo médio posterior
ocupa a ½ posterior da medula.
A fissura média anterior e o septo médio posterior
dividem a medula espinhal em duas metades simétricas,
que se encontram apenas unidas sobre a linha média por
uma estreita lâmina de substância nervosa denominada de
comissura medular.
A comissura medular é constituída por substância cinzenta e branca:
o Substância cinzenta: forma a comissura cinzenta e ocupa a parte posterior da comissura medular. Toca
posteriormente o bordo anterior do septo médio posterior
o Substância branca: forma a comissura branca anterior, à frente da comissura cinzenta. Toca à frente o bordo
posterior da fissura média anterior.
A comissura cinzenta está perfurada no centro pelo canal ependimário ou central da medula espinhal. Este canal
divide a comissura em duas partes: a comissura cinzenta anterior e a comissura cinzenta posterior.
O canal ependimário ou central está presente ao longo de toda a medula espinhal. Está situado no centro da
comissura cinzenta. Continua-se superiormente com o canal central da ½ inferior do bulbo raquidiano (tronco
cerebral) e superior a este abre-se no 4º ventrículo. Na extremidade inferior do cone terminal dilata-se para formar o
ventrículo terminal da medula espinhal, que termina, em baixo, na raiz do filum terminale.
O canal central contém líquido cefalorraquidiano (LCR) e apresenta um epitélio ciliado colunar, o epêndima
Nas imediações do canal ependimário, a substância cinzenta apresenta uma transparência característica – Substância
Intermédia/Gelatinosa Central.
153
A proporção da substância branca vs substância cinzenta varia consoante as regiões da medula espinhal:
o Medula Cervical: equilíbrio entre a substância cinzenta e branca
o Medula Torácica: substância cinzenta pouco desenvolvida, predominando a substância branca
o Medula Lombar: substância cinzenta desenvolvida, sendo a substância branca muito importante
o Medula Sagrada: substância cinzenta desenvolvida, existindo pouca substância branca.
A quantidade de substância cinzenta, em cada segmento, está relacionada com a quantidade de fibras musculares
inervadas a esse nível. Portanto as suas maiores dimensões estão localizadas nos espessamentos cervical e lombo-
sagrado da medula, uma vez que a este nível têm origem os nervos responsáveis pela inervação dos músculos dos
membros superior e inferior, respectivamente.
SUBSTÂNCIA CINZENTA
Constituída por corpos celulares e dendrites dos neurónios, conexões
sinápticas, neuroglia e vasos sanguíneos.
Tem a forma de um “H”.
Possui duas estruturas laterais unidas entre si por uma lâmina transversal
denominada Comissura Cinzenta.
Cada estrutura lateral é constituída por um Corno Anterior, um Corno
Posterior e uma Coluna Intermédia/Corno Lateral.
154
Assim, as células nervosas do corno anterior podem ser divididas em 3 grupos ou colunas:
o Grupo Interno – presente na maioria dos segmentos medulares, responsável pela inervação da musculatura
esquelética do pescoço e tronco, incluindo a musculatura intercostal e abdominal. Constituído por um núcleo
ântero-medial e um núcleo póstero-medial (divisão sem relevância funcional).
o Grupo Central – grupo de menores dimensões, presente apenas em alguns segmentos cervicais e lombo-sagrados.
Na porção cervical, algumas destas células formam núcleos específicos:
Núcleo Frénico – segmentos C3-C5, responsável pela inervação do diafragma.
Núcleo Acessório – segmentos C1-C5/C6; inervam o trapézio e esternocleidomastoideu. Os axónios deste
núcleo constituem a porção espinhal do nervo acessório (XI par craniano).
Na porção lombo-sagrada identifica-se um núcleo:
Núcleo Lombo-Sagrado – segmentos L2-S1, constituído por células nervosas cujos axónios apresentam uma
distribuição desconhecida.
o Grupo Lateral – presente nos segmentos cervical e lombo-sagrado (corresponde aos espessamentos da medula).
Responsável pela inervação da musculatura esquelética dos membros superiores e inferiores, respectivamente.
Podemos subdividir este grupo em 3 núcleos:
Núcleo Ântero-Lateral – responsável pela inervação da musculatura proximal dos membros (braço e coxa)
Núcleo Póstero-Lateral – responsável pela inervação da musculatura do antebraço e mão (membros
superiores) e perna e pé (membro inferior)
Núcleo Retropóstero-Lateral – responsável pela inervação dos músculos dos dedos
155
Cornos Posteriores e Núcleos
São estreitos, afilados e sensitivos.
Recebem informação sensitiva através de neurónios sensitivos periféricos
que terminam nos cornos posteriores.
No corno posterior distinguimos 3 partes: uma anterior (base) unida à base
do corno anterior; uma posterior (cabeça) e uma intermédia (colo ou
pescoço).
Os cornos posteriores estão separados da superfície medular por uma fina
camada de substância branca correspondente à zona de entrada das raízes
posteriores, ao nível dos sulcos colaterais posteriores – é o Tracto/Feixe
Póstero-Lateral ou Zona Marginal de Lissauer
Ao contrário dos neurónios motores multipolares, que possuem os seus corpos celulares e dendrites nos cornos
anteriores e emitem axónios para a periferia, os neurónios sensitivos são unipolares, ou seja, o corpo celular possui
um único prolongamento que se divide em dois ramos:
o Ramo periférico: recebe informação de estruturas periféricas
o Ramo central: transmite essa informação ao SNC.
Os corpos celulares dos neurónios sensitivos encontram-se localizados nos Gânglios Espinhais das Raízes
Posteriores. Ou seja, ao contrário do que acontece comos corpos celulares os neurónios motores do corno anterior, os
corpos celulares dos neurónios sensitivos não se localizam na medula espinhal.
Os corpos celulares que existem nos cornos posteriores da medula não pertencem aos neurónios sensitivos, mas sim
a neurónios do SNC (chamados 2os neurónios ou interneurónios), que vão conduzir a informação sensitiva ao
encéfalo. Estes corpos celulares também estão organizados em grupos/núcleos.
Podemos reconhecer vários grupos/núcleos no corno posterior:
o Grupo da Substância Gelatinosa de Rolando – situado na cabeça do corno posterior, ao longo de toda a medula
espinhal. Composta na sua maioria por neurónios Golgi tipo II. Recebe fibras aferentes das vias térmico-álgica
(relacionada com sensação de dor e temperatura), principalmente. Recebe também sinais provenientes de fibras
descendentes dos níveis supramedulares, que modulam a informação sensitiva (dolorosa) recebida por este núcleo
de células. Segundo Snell, este núcleo também recebe aferências do tacto protopático (relacionado com sensação
táctil não discriminativa).
o Núcleo Marginal de Waldeyer (ou Estrato Zonal de Waldeyer) – núcleo formado por neurónios de associação,
situado na camada superficial do ápex do corno posterior, limitando posteriormente a substância gelatinosa de
Rolando.
o Núcleo Proprius (ou Próprio do Pescoço do Corno Posterior) – situado à frente da substância gelatinosa (na base)
e ao longo de toda a medula. A função deste núcleo é controversa entre os vários autores:
Snell refere que este núcleo recebe fibras aferentes colaterais relacionadas com a via da propriocepção
consciente (relacionada com a informação músculo-articular para a movimentação corporal), tacto
epicrítico (relacionada com a sensação de discriminação táctil de 2 pontos) e sensibilidade vibratória
(relacionada com a sensação vibratória);
Rouvière e outros autores associam este núcleo a impulsos exteroceptivos, mais precisamente ao tacto
protopático (relacionado com sensação táctil não discriminativa).
o Núcleo Dorsalis (Dorsal de Stilling, da Coluna de Clarke ou Torácico Posterior) – situado na base do corno
posterior, nos segmentos medulares torácicos e lombares (C8-L3/L4). Recebe fibras aferentes das vias da
propriocepção inconsciente do tronco – relacionada com a informação de fusos neuromusculares, órgãos
tendinosos e receptores articulares para a coordenação e manutenção do tónus muscular. Neste núcleo
encontramos os 2os neurónios da via proprioceptiva inconsciente, cujo axónio originará o feixe espinho-cerebelar
directo de Fleschig.
o Núcleos de Bechterew (2) – núcleos situados na base do corno posterior, apenas ao nível das duas extremidades
da medula espinhal (porção sagrada e porção cervical). Representam os centros da propriocepção inconsciente
dos membros. Neste núcleo encontramos os 2os neurónios da via proprioceptiva inconsciente, cujo axónio
originará o feixe espinho-cerebelar cruzado de Gowers.
o Núcleo Aferente Visceral – identificado por Snell, situado lateralmente ao núcleo dorsalis, estende-se desde T1
até L3. Associada à recepção de informação aferente visceral (via da sensibilidade visceral)
156
Coluna Intermédia/Cornos Laterais e Núcleos
Entre o corno anterior e o corno posterior, lateralmente à comissura cinzenta encontramos a coluna intermédia.
Nos segmentos torácicos e lombares superiores (C8 – L2/L3) esta coluna está mais desenvolvida, ao ponto de formar
uma saliência de cada lado da linha média – os Cornos Laterais.
Esta coluna intermédia (ou corno lateral) também apresenta as suas células nervosas organizadas em grupos/núcleos,
dos quais se destacam:
o Grupo Intermédio Lateral – presente nos segmentos da medula onde estão presentes os cornos laterais (C8-
L2/L3) e na porção sagrada (S3-cone medular) da medula espinhal. Relacionado com o Sistema Nervoso
Autónomo Simpático, correspondendo ao local de origem das fibras simpáticas pré-ganglionares. Deste núcleo
foram isoladas pequenas áreas específicas pela inervação simpática de uma determinada região:
C8-T2 – centro da porção simpática craniofacial, contendo especialmente o centro dilatador da íris e o centro
acelerador cardíaco
T3-T5 – centro bronco-pulmonar
T6-L2 – centro dos nervos esplâncnicos abdominais e
pélvicos
C8-L2 – centros pilomotores, sudoríparos e vasomotores
o Grupo Intermédio Medial ou de Cajal – localização e função
semelhantes ao grupo intermédio lateral.
o Grupo Parassimpático Sagrado – situado entre S1-S4, na
porção interna da coluna intermédia (a este nível já não
existe corno lateral). Relacionado com o Sistema Nervoso
Autónomo Parassimpático, dando origem às fibras pré-
ganglionares parassimpáticas.
157
LAMINAÇÃO DA SUBSTÂNCIA CINZENTA – LÂMINAS DE REXED
Actualmente, o conceito de grupos celulares funcionais da medula espinhal tende a ser substituído pela noção mais
precisa de lâminas espinhais – são as lâminas de Rexed
Esta forma de classificação divide a substância cinzenta em 10 lâminas transversais, com uma ordenação geral de
posterior anterior, a saber:
o Lâmina I – contém a terminação das fibras do corno posterior e o núcleo marginal
de Waldeyer
o Lâmina II – contém a substância gelatinosa de Rolando
o Lâmina III e IV – contêm o núcleo proprius
o Lâmina V – apresenta núcleos reticulares e é um ponto de passagem das vias
motoras cortico-espinhais, que se dirigem para os núcleos motores do corno anterior
o Lâmina VI – contém neurónios de associação (interneurónios), o núcleo intermédio
medial
o Lâmina VII – contém o núcleo dorsalis e o núcleo intermédio lateral. Lâmina mais
desenvolvida na porção torácica da medula espinhal.
o Lâmina VIII – terminação das vias extrapiramidais. Lâmina mais desenvolvida nas porções cervical e lombar da
medula espinhal.
o Lâmina IX – contém os núcleos motores dos vários grupos do corno anterior, com os seus neurónios motores alfa
e gama.
o Lâmina X – contém a substância cinzenta periependimária
Esta laminação citoarquitectónica detalhada é bastante útil para os investigadores mas de baixa relevância para os
neurologistas clínicos.
O local onde terminam os axónios sensitivos, provenientes dos gânglios espinhais, é muitas vezes indicado nas
lâminas de Rexed.
158
Viscerais
Radiculares α
Neurónios de Axónio Longo Somáticos
γ
(Golgi tipo I)
Projecção
Cordonais
Associação
Neurónios de Axónio Curto
Neurónios Internunciais (ex. Células de Renshaw)
(Golgi tipo II)
Neurónios Radiculares
Os neurónios radiculares recebem este nome porque o seu axónio, muito longo, sai da medula para constituir a raiz
anterior da medula.
Não esquecer que os neurónios da raiz posterior não se encontram na medula, mas sim nos gânglios espinhais das
raízes posteriores!
Existem dois tipos de neurónios radiculares: os viscerais e os somáticos. A sua divisão relaciona-se com o tipo de
estruturas que inervam.
Os neurónios radiculares viscerais são neurónios pré-ganglionares do sistema nervoso autónomo, cujos corpos se
localizam na substância cinzenta intermédia/cornos laterais. Destinam-se à inervação de músculos lisos, cardíacos ou
glândulas.
Os neurónios radiculares somáticos destinam-se à inervação de músculos estriados esqueléticos e têm o seu corpo
localizado no corno anterior. São também denominados de neurónios motores inferiores (ver capítulo vias
descendentes).Costuma-se distinguir na medula dois tipos de neurónios radiculares somáticos:~
o Neurónios α – corpos nucleares grandes e axónio, bastante grosso, destinado à inervação de fibras musculares que
contribuem efectivamente para a contracção dos músculos (fibras extrafusais). Cada neurónio alfa, juntamente
com as fibras musculares que inerva, constitui uma unidade motora.
o Neurónios γ – são menores e possuem axónios mais finos (fibras eferentes gama), responsáveis pela inervação
motora das fibras intrafusais.
Neurónios Cordonais
Neurónios cordonais são aqueles cujos axónios ganham a substância branca da medula, onde tomam direcção
ascendente ou descendente, passando a constituir a fibras que formam os cordões da medula
Os neurónios cordonais de projecção possuem um axónio ascendente longo, que termina fora da medula, nos centros
supra-espinhais (tálamo, cerebelo, etc.), integrando as vias ascendentes da medula.
Os neurónios cordonais de associação possuem um axónio que, ao passar para a substância branca, se bifurca num
ramo ascendente e outro descendente, ambos terminando dentro da própria medula. Os axónios destes neurónios
integram as fibras de associação/feixes intersegmentares da medula (ver mais adiante).
Os neurónios cordonais de associação constituem um mecanismo de integração de segmentos medulares, situados a
níveis diferentes, permitindo a realização de reflexos intersegmentares na medula.
159
Os axónios destes neurónios cordonais de associação podem
permanecer no mesmo lado da medula espinhal (neurónios
tautómeros), podem decussar a medula e passar para o lado
contralateral (neurónios heterómeros) ou podem utilizar ambos
os lados da medula (neurónios hecaterómeros)
As fibras nervosas formadas por estes neurónios dispõem-se em
torno da substância cinzenta, onde formam os chamados
fascículos próprios (ver vias intersegmentares neste capítulo), existentes
nos 3 cordões da medula.
SUBSTÂNCIA BRANCA
Constituída por axónios, neuroglia e vasos sanguíneos,
correspondendo à zona de condução de impulsos.
A cor branca deriva da abundância de fibras nervosas
mielinizadas.
Organiza-se a substância branca em três estruturas, de cada lado
da linha média:
o Cordão/Funículo Anterior (2) – compreendido entre a fissura
média anterior e o local de emergência das raízes anteriores
dos nervos espinhais; une-se ao cordão anterior do lado oposto
através da comissura branca anterior.
o Cordão/Funículo Lateral (2) – compreendido entre as emergências das raízes anteriores e das raízes posteriores
dos nervos espinhais.
o Cordão/Funículo Posterior (2) – compreendido entre a emergência das raízes posteriores dos nervos espinhais e o
septo mediano posterior.
160
A partir dos diferentes tipos de fibras, os circuitos nervosos vão-se organizar em feixes, consoante o tipo de
informação que transportam. Podemos identificar os feixes ascendentes ou sensitivos, os feixes descendentes ou
motores e os feixes intersegmentares.
161
Vias Descendentes ou Motoras
Os neurónios motores situados no corno anterior
da medula enviam axónios para inervar a
musculatura esquelética, através das raízes
anteriores dos nervos espinhais. Estes neurónios
motores (neurónios Aα e Aγ) são designados de
Neurónios Motores Inferiores.
As Vias Descendentes consistem em fibras
nervosas que descem ao longo da substância
branca da medula, provenientes dos centros
nervosos superiores, e que vão terminar nos
neurónios motores inferiores. Estes neurónios
são conhecidos como Neurónios Motores
Superiores e vão influenciar a actividade motora.
No cordão anterior observam-se várias vias
descendentes:
o Via Cortico-Espinhal Anterior (Feixe
Piramidal Directo) – localizada ao longo da
fissura média anterior; responsável pela
motilidade voluntária.
o Via Vestíbulo-Espinhal – localizada na periferia do cordão anterior, anteriormente à via espinho-talâmica
anterior; responsável pelo controlo do equilíbrio, facilitando a actividade dos músculos extensores (anti-
gravíticos).
o Via Tecto-Espinhal – localizada entre as vias cortico-espinhal anterior e vestíbulo-espinhal; relacionada com a
resposta a estímulos visuais (rotação da cabeça em resposta a um estimulo visual).
o Via Reticulo-Espinhal Protuberancial – dispersa ao longo do cordão branco anterior; facilita a acção dos
neurónios motores inferiores α e γ.
No cordão lateral observam-se:
o Via Cortico-Espinhal Lateral (Feixe Piramidal Cruzado) – localizada junto à face externa do corno cinzento
posterior; responsável pela motilidade voluntária.
o Via Rubro-Espinhal – localizada imediatamente à frente e internamente à via cortico-espinhal lateral; facilita a
actividade dos músculos flexores e inibe os músculos anti-gravíticos.
o Via Reticulo-Espinhal Bulbar – acompanha a via cortico-espinhal lateral; acção inibitória sobre os neurónios
motores α e γ.
o Via Olivo-Espinhal – tem-se dúvidas da existência desta via; influenciaria a actividade dos neurónios motores do
corno anterior da medula.
o Fibras Vegetativas Descendentes – localizadas no cordão lateral, provavelmente acompanhando as vias reticulo-
espinhais; participam no controlo da actividade autonómica.
O cordão posterior não possui vias descendentes com um papel significativo na inervação motora.
Vias Intersegmentares
Vias localizadas apenas no interior da medula espinhal, cuja função é estabelecer a ligação entre os neurónios de
diferentes níveis segmentares. Estas vias nunca chegam a sair da medula espinhal.
São constituídas pelas fibras dos neurónios cordonais de associação, essencialmente.
Adicionalmente, destas vias também podem fazer parte os ramos ascendentes e descendentes, provenientes da
bifurcação dos neurónios sensitivos (protoneurónios), que ocorre quando estes entram na medula espinhal pelas
raízes posteriores. Contudo, dos ramos ascendentes só incluímos aqueles que não saem da medula espinhal.
Não existe nenhum neurónio sensitivo cujo axónio, ao entrar não medula espinhal, não se bifurque num ramo
ascendente e noutro descendente.
162
Já os neurónios cordonais de associação possuem um axónio que,
ao passar para a substância branca, se bifurca num ramo
ascendente e outro descendente, ambos terminando dentro da
própria medula. Ambos os ramos percorrem um trajecto que não
ultrapassa 4 a 5 segmentos medulares
As vias intersegmentares constituem um mecanismo de
integração de segmentos medulares, situados a níveis diferentes,
permitindo a realização de reflexos intersegmentares na medula.
Os axónios dos neurónios cordonais de associação podem
permanecer no mesmo lado da medula espinhal (neurónios
tautómeros), podem decussar a medula e passar para o lado
contralateral (neurónios heterómeros) ou podem utilizar ambos
os lados da medula (neurónios hecaterómeros)
As fibras nervosas formadas por estes neurónios dispõem-se em
torno da substância cinzenta, onde formam os chamados
fascículos/feixes próprios existentes nos 3 cordões da medula.
163
posteriores, de cada lado da linha média.
Feixe Interfascicular ou Fita Periférica de Hoche: na região torácica inferior, na porção média do cordão
posterior.
Feixe Septomarginal ou Feixe Oval de Flechsig: na região lombar, também na porção média do cordão
posterior.
Feixe Semilunar ou Fita Triangular de Gombault e Philippe: na região sagrada e do cone medular, no
sulco mediano posterior.
164
VIAS ASCENDENTES OU DA SENSIBILIDADE
Epicrítica
Táctil
Protopática
Exteroceptiva Térmica
Nociceptiva
Álgica
Sensorial
4 TIPOS DE Relacionada com os 5 sentidos
SENSIBILIDADE Consciente
(córtex cerebral)
Proprioceptiva
Profunda Inconsciente
(cerebelo)
Vibratória
Interoceptiva/Visceral
As vias inconscientes apresentam 2 neurónios (I e II). Já nas vias conscientes existem normalmente três.
VIA TÉRMICO-ÁLGICA
Os receptores para a temperatura e dor são terminações livres
Os impulsos da dor são transmitidos por fibras A-δ de condução rápida e por fibras C de condução lenta. As
primeiras estão relacionadas com a dor aguda e bem localizada e as fibras C associam-se à dor crónica e em
queimadura. As sensações de frio e calor também viajam por estas fibras.
2 vias principais: uma filogeneticamente recente, neoespinhotalâmica (via espinho-talâmica lateral) e outra mais
antiga, paleoespinhotalâmica (via espinho-reticulo-talâmica)
Via Neoespinho-talâmica
Via clássica da dor, envolve o Tracto Espinho-Talâmico Lateral
Composta por 3 neurónios.
Trajecto:
o Neurónio I – nos gânglios espinhais situados nas raízes dorsais. Prolongamento periférico liga-se aos receptores;
prolongamento central penetra na medula pela raiz posterior, bifurca-se num ramo curto descendente e num ramo
longo ascendente (estes ramos prolongam-se por 1 a 2 segmentos medulares).
o Ambos os ramos formam o feixe póstero-lateral de Lissauer e terminam no corno posterior, fazendo sinapse com
os neurónios II. Neurotransmissor: neuropéptido (substância P)
o Neurónio II – no corno posterior, na lâmina II de Rexed (substância gelatinosa de Rolando). Axónios cruzam a
linha média pela comissura branca (e
cinzenta) e seguem pelo Tracto Espinho-
Talâmico Lateral (cordão lateral).
o À medida que o tracto espinho-talâmico
lateral sobe na medula, novas fibras são
adicionadas na sua porção ântero-interna.
Assim, nos segmentos cervicais da medula,
as fibras sagradas são laterais e as cervicais
são internas. As fibras da Tº são mais
posteriores que as da dor.
o No bulbo, o feixe espinho-talâmico lateral
une-se ao feixe espinho-talâmico anterior e
espinho-tectal, formando o Lemnisco
Espinhal.
o O lemnisco espinhal continua-se pela
protuberância e mesencéfalo (no tegmetum,
externamente ao lemnisco interno).
o Estes neurónios terminam no tálamo,
sinapsando com neurónio III.
165
o Neurónio III – no tálamo (núcleo ventral póstero-
lateral). Os seus axónios formam radiações talâmicas
que, pela cápsula interna (braço posterior) e corona
radiata, chegam à área somatoestésica primária do
córtex cerebral (circunvolução parietal ascendente – B
3, 2 e 1).
Algumas radiações talâmicas da Tº e dor terminam no
córtex somatoestésico secundário, onde a representação das
partes do corpo é bilateral.
Via Somatotrópica (a representação das diferentes partes do corpo pode ser identificada nos seus núcleos e tractos
assim como na área de projecção cortical)
Responsável pela dor rápida, aguda e bem localizada na superfície do corpo (dor em pontada). A dor rápida está
associada a estímulos mecânicos e térmicos.
Via Paleoespinho-Talâmica
Cadeia de neurónios de maior número
Neurónio I – gânglios espinhais, entram na medula do mesmo modo
Neurónio II – na coluna posterior (lâmina V de Rexed). Axónios dirigem-se ao cordão lateral homo e contralateral
para formar o trato espinho-reticular. Este sobe na medula junto ao feixe espinho-talâmico lateral e termina
sinapsando com neurónios III em vários níveis da formação reticular
Neurónios III – na formação reticular, dão origem às fibras reticulo-talâmicas que terminam nos núcleos
intralaminares do tálamo (neurónios IV). No entanto, é provável que o número de neurónios reticulares envolvidos
seja maior. Os núcleos intralaminares projectam os seus axónios para territórios muito amplos do córtex cerebral. É
provável, contudo, que essas projecções estejam mais relacionadas com a activação cortical e a vigília do que com a
sensação de dor, uma vez que estas já se tornam conscientes ao nível do tálamo.
Não tem organização somatotrópica
Dor pouco localizada, profunda, crónica, lenta, dor em queimadura.
166
Regulação da Dor (Gating Theory)
A penetração dos impulsos dolorosos no SNC é regulada por circuitos
nervosos existentes na substância gelatinosa (corno posterior), que age
como um portão. Este portão é controlado por fibras descendentes
supra-espinhais e pelos próprios impulsos nervosos que entram pelas
fibras das raízes dorsais.
Os impulsos nervosos conduzidos pelas fibras Aβ
(mielinizadas/grossas) antagonizam os impulsos das fibras da dor. Os
ramos colaterais das fibras grossas tácteis dos feixes grácil e
cuneiforme inibem a transmissão de impulsos dolorosos. Na
167
À medida que o feixe sobe na medula, novas fibras
surgem na sua porção interna.
No bulbo, junta-se ao feixe espinho-talâmico lateral e
feixe espinho-tectal, formando o Lemnisco Espinhal.
Ao conjunto dos feixes espinho-talâmicos (anterior e
lateral) chama-se Feixe Em Crescente de Dejerine.
O deutoneurónio sinapsa com o neurónio III ou
teleneurónio, presente no núcleo ventral póstero-
lateral do tálamo. Aqui o impulso nervoso torna-se
consciente.
Axónios do teleneurónio atravessam braço posterior
da cápsula interna e corona radiata, terminando na
área somatoestésica primária.
Lesão desta via resulta na perda da sensibilidade táctil
e não discriminativa do lado oposto e 2 a 3 segmentos
abaixo do nível da lesão.
169
VIAS DA PROPRIOCEPÇÃO INCONSCIENTE (CEREBELO – 2 NEURÓNIOS) – 3 VIAS
Via Espinho-Cerebelar Posterior (Directo de Fleschig)
Axónios de neurónios I (gânglios raízes posteriores)
entram na medula pela raiz posterior, penetram no corno
posterior e terminam sinapsando com neurónios
II/deutoneurónios presentes na base do corno posterior –
núcleo dorsalis (Coluna de Clarke).
Os axónios dos neurónios II entram na porção póstero-
externa do cordão lateral do mesmo lado e sobem pelo
Tracto Espinho-Cerebelar Posterior até ao bulbo.
No bulbo, o tracto junta-se ao pedúnculo cerebelar
inferior e termina no córtex do cerebelo.
Núcleo Dorsalis vai desde C8 até L2/3. Os axónios dos
segmentos sagrados e lombares sobem pelo cordão
posterior até L3, onde entram no núcleo dorsal.
As fibras espinho-cerebelares posteriores recebem
informação dos fusos neuromusculares, órgãos
tendinosos e receptores nas articulações do tronco e
membros inferiores, referente ao tónus dos músculos e
movimentos dos músculos e articulações. Esta
informação é usada pelo cerebelo na coordenação e
manutenção da postura.
Via Cuneocerebelar
Muitas fibras do feixe cuneatus dos segmentos cervicais e torácico superior, após terminarem no neurónio
II/deutoneurónio do núcleo cuneiforme acessório do bulbo, são redireccionadas e entram no cerebelo através do
pedúnculo cerebelar inferior.
Estas fibras são conhecidas como Fibras Arqueadas Póstero-Externas.
Enviam impulsos proprioceptivos do pescoço e membros superiores.
170
OUTRAS VIAS
Via Espinho-Tectal
Os axónios dos protoneurónios entram pela raiz
posterior da medula e viajam até à substância cinzenta
onde sinapsam com deutoneurónios de localização
desconhecida.
Os axónios dos deutoneurónios cruzam a linha média
na medula e sobem pelo tracto espinho-tectal (porção
anterior do cordão lateral).
Após passarem bulbo e protuberância, sinapsam com
neurónios dos colículos superiores
Via dá informação aferente para os reflexos
espinhovisuais e providencia o movimento dos olhos e
pescoço através da origem do estímulo.
Via Espinho-Reticular
Os axónios dos protoneurónios entram na raiz
posterior da medula e sinapsam com deutoneurónios
na substância cinzenta.
Axónios dos deutoneurónios sobem na medula no
tracto espinho-reticular (cordão lateral, misturado com
fibras do tracto espinho-talâmico lateral)
A maioria das fibras não cruza e termina sinapsando
com neurónios da formação reticular no bulbo,
protuberância e mesencéfalo.
Via aferente da formação reticular, associada com os
níveis de consciência e dor crónica.
Via Espinho-Olivar
Os axónios dos protoneurónios terminam em deutoneurónios desconhecidos, no corno posterior
Os axónios dos deutoneurónios cruzam a linha média na medula e sobem no tracto espinho-olivar, na junção dos
cordões anterior e lateral.
Sinapsam com teleneurónios no núcleo olivar inferior no bulbo.
Axónios dos teleneurónios cruzam a linha média e entram no cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior
Esta via dá informação sobre órgãos cutâneos e proprioceptivos ao cerebelo.
171
SINOPSE DOS TRACTOS ASCENDENTES EXTEROCEPTIVOS E DA SENSIBILIDADE PROFUNDA
172
comunicante branco, passam pelo gânglio
espinhal, onde estão os neurónios I, e
penetram na medula pelo prolongamento
central destes neurónios.
Prolongamento central sinapsa com
neurónios II/deutoneurónios dos cornos
posteriores (núcleo aferente visceral) e
laterais.
Axónios dos neurónios II/deutoneurónios
juntam-se aos tractos espinho-talâmicos
(homo e contralaterais), e sobem na medula,
terminando num neurónio III/teleneurónio
no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo.
O destino final do teleneurónio é possivelmente a área somatoestésica primária.
As causas de dor visceral são a isquemia, danos químicos, espasmo muscular e distensão.
173
Neurónio III – no núcleo ventral póstero-lateral do tálamo. Dão fibras que, como radiações talâmicas, passam pela
cápsula interna e corona radiata, terminando na porção inferior da circunvolução parietal ascendente (área
somatoestésica primária).
SENSIBILIDADE SENSORIAL
Via Gustativa
Receptores: papilas gustativas da língua e
epiglote
2/3 anteriores da língua – trajecto pelos nervos
lingual e corda do tímpano até nervo intermédio
(VII)
1/3 posterior da língua – nervos glossofaríngeo
(IX) e vago (X).
Neurónios I – nos gânglios geniculado (VII),
inferior do IX e inferior do X. Prolongamentos
centrais penetram no TC sinapsando com
neurónios II, presentes no núcleo do tracto
solitário.
O núcleo do tracto solitário pode ser dividido em
duas componentes:
o Porção 1/3 superior e interna – corresponde
ao núcleo gustativo de Nageotte. Esta porção
recebe apenas as fibras nervosas relacionadas
com o paladar provenientes dos vários nervos
cranianos (VII, IX e X), ou seja, esta porção relaciona-se com a via gustativa
o Porção 2/3 inferior e externa – corresponde ao núcleo do tracto solitário propriamente dito. Recebe fibras
nervosas relacionadas com o barorreflexo (par IX) e com a sensibilidade geral visceral (IX e X).
174
Neurónios II – no núcleo gustativo de Nageotte (porção superior do núcleo do tracto solitário). Dão fibras solitário-
talâmicas que sinapsam neurónios III, homo e contralaterais.
Neurónios III – no tálamo (núcleo ventral póstero-interno). Dão axónios que alcançam a área gustativa do córtex
cerebral (parte inferior da circunvolução parietal ascendente – B43), adjacente à parte da área somatoestésica para a
língua.
Algumas fibras dos neurónios II, em vez de sinapsarem com os neurónios III do tálamo, estabelecem ligações com
os núcleos hipotalâmicos e mesencefálicos.
Via Olfactiva
Receptores: cílios das vesículas olfactivas
(pequenas dilatações do prolongamento
periférico da célula olfactiva).
Neurónios I – células olfactivas, neurónios
bipolares na mucosa olfactiva.
Prolongamentos periféricos muito curtos e
prolongamentos centrais, amielínicos,
agrupam-se em feixes/filamentos que no
conjunto formam o nervo olfactivo. Estes
filamentos atravessam a lâmina crivosa do
etmóide e terminam no bulbo olfactivo,
onde sinapsam com os neurónios II;
Neurónios II – células mitrais cujas
dendrites ramificadas sinapsam com
prolongamentos centrais de neurónios I (formam glomérulos olfactivos). Os axónios mielínicos seguem pelo tracto
olfactivo e alcançam as fitas olfactivas externa e interna.
Os impulsos olfactivos conscientes seguem pela fita externa e terminam na área cortical de projecção da
sensibilidade olfactiva (parte anterior do úncus e da circunvolução para-hipocampal).
Os impulsos que seguem pela fita externa funcionam como
fibras eferentes para o bulbo olfactivo contralateral (células
granulares).
As formações integrantes da via olfactiva constituem o
rinencéfalo/encéfalo olfactivo.
O sistema límbico recebe impulsos originados em quase todos
os receptores, incluindo nos olfactivos. Esta ligação Sistema
Olfacto - Sistema Límbico relaciona-se com fenómenos reflexos
e reacções comportamentais em resposta a impulsos olfactivos
inconscientes
Peculiaridades da via olfactiva
o Só 2 neurónios
o Neurónio I numa mucosa em vez de um gânglio
o Falta um relé (interruptor) talâmico
o A área cortical de projecção é do tipo alocórtex e não isocórtex, como nas outras vias
o Totalmente homolateral
Via Auditiva
Receptores: órgão espiral do Corti, na cóclea do ouvido interno;
Neurónios I – nos gânglios espirais de Corti, situados na cóclea. Neurónios bipolares com prolongamentos
periféricos pequenos que contactam com as células ciliadas (órgão espiral do Corti).
Prolongamentos centrais dos neurónios I formam porção coclear do Nervo Vestíbulo-Coclear e terminam na ponte,
fazendo sinapse com neurónios II.
175
Neurónios II – nos núcleos cocleares dorsal (posterior) e ventral (anterior). Os axónios destes núcleos decussam as
linha média da protuberância em 2 regiões:
o Região Anterior – os axónios, provenientes principalmente do núcleo coclear anterior, decussam a linha média,
constituindo o corpo trapezoide. Contornam o núcleo olivar superior e inflectem-se para formar o lemnisco lateral
contralateral.
o Região Posterior – os axónios, provenientes principalmente do núcleo coclear posterior, decussam a linha média,
logo profundamente à fossa romboide, formando, no pavimento do 4º ventrículo, um conjunto de estrias – as
estrias acústicas ou medulares. Em seguida, inflectem-se para sinapsar com os núcleos da formação reticular.
Formam a via cócleo-reticular.
Existe ainda um número variável de fibras que não decussam, penetrando no lemnisco lateral homolateral
Neurónio III – no colículo inferior. Seus axónios dirigem-se para o corpo geniculado interno, pelas vias conjuntivais
inferiores.
Neurónios IV – no corpo geniculado interno. Os seus axónios formam a radiação auditiva que, passando pela cápsula
interna, chega à área auditiva (B41 e 42), situada na circunvolução temporal superior.
Muitos impulsos auditivos seguem trajecto mais complicado que esta via de 4 neurónios, fazendo extra-sinapses no
núcleo posterior do corpo trapezóide, no núcleo olivar superior e no núcleo do lemnisco lateral homolaterais ou
contralaterais.
Organização tonotrópica (impulsos de sons com tons de determinada frequência seguem caminhos específicos e são
projectados em áreas do córtex específicas)
Via possui 2 peculiaridades:
o Os impulsos nervosos provenientes de cada ouvido são transmitidos para as vias auditivas (lemniscos laterais), ao
longo dos dois lados do tronco cerebral. Embora cada lemnisco lateral possua mais fibras nervosas do ouvido
contralateral, possui igualmente um número significativo de fibras homolaterais. Assim cada área auditiva recebe
impulsos homo e contralaterais, sendo impossível perder a audição por lesão numa só área auditiva;
o Possui grande número de núcleos relés (interruptores) – colículo inferior, núcleo geniculado interno, etc. Assim,
enquanto nas outras vias o nº de neurónios é 3, na via auditiva este número é de 4 ou mais.
176
Vias Vestibulares Conscientes e Inconscientes
Receptores proprioceptivos: cristas dos canais
semicirculares e as máculas do utrículo e do sáculo
(porção vestibular do ouvido interno).
Neurónios I – células bipolares localizadas no gânglio
vestibular (de Scarpa). Prolongamentos periféricos
pequenos; prolongamentos centrais maiores constituem
a porção vestibular do nervo vestíbulo-coclear. Fibras
sinapsam com neurónios II;
Neurónios II – nos núcleos vestibulares. São 4:
o Núcleo Vestibular Superior (de Bechterew)
o Núcleo Vestibular Externo (de Deiters)
o Núcleo Vestibular Interno (de Schwalbe)
o Núcleo Vestibular Inferior (de Roller)
Os núcleos vestibulares não se encontram todos ao
mesmo nível, estendendo-se desde a porção superior do bulbo até à protuberância.
A partir daqui consideram-se 2 trajectos:
o Via Inconsciente – axónios dos neurónios II formam o feixe vestíbulo-cerebelar, que se dirige para o
arqueocerebelo, passando pela parte interna do pedúnculo cerebelar inferior (corpo juxta-restiforme). Algumas
fibras vão directamente ao cerebelo sem sinapsar nos núcleos vestibulares;
o Via Consciente – pouco conhecida. Sabe-se da existência de um relé (interruptor talâmico). A localização da área
vestibular no córtex restringe-se ao lobo parietal (próximo do território da área somatoestésica correspondente à
face) e/ou ao lobo temporal, perto da área auditiva.
177
Via Óptica
Os receptores visuais e os neurónios I, II e III estão na retina
A retina forma-se da evaginação do diencéfalo primitivo (vesícula óptica), que por introflexão se transforma no
cálice óptico, com parede dupla. A parede externa origina a camada pigmentar da retina; a parede interna origina a
camada nervosa da retina, onde estão os 3 primeiros neurónios da retina.
Na parte posterior da retina, no eixo visual de cada olho, está a mácula lútea, no centro da qual há uma depressão –
fóvea central. A mácula é a zona onde a visão é mais distinta e a percepção das cores é melhor.
Na retina identificam-se 10 camadas, da mais superficial
para a mais profunda:
o Camada Pigmentar da Retina – não faz parte da
camada nervosa da retina, mas antes da camada
pigmentar
o Camada dos Cones e Bastonetes – contem os
segmentos externos e internos dos cones e bastonetes.
o Membrana Limitante Externa – contém o limite apical
das células de Muller
o Camada Nuclear Externa – contém os corpos celulares
dos cones e bastonetes
o Camada Plexiforme Externa – contém os
prolongamentos dos cones e bastonetes e das células
bipolares
o Camada Nuclear Interna – contém os corpos nucleares
das células bipolares
o Camada Plexiforme Interna – contém os
prolongamentos das células bipolares e ganglionares,
através dos quais estas duas células comunicam entre si.
o Camada Ganglionar – contém os corpos celulares das células ganglionares
o Camada de Fibras do Nervo Óptico – contém os prolongamentos das células ganglionares que formam o nervo
óptico
o Membrana Limitante Interna – composta pela lâmina basal das células de
Muller.
Se considerarmos apenas a disposição dos neurónios na retina, dividimo-la em 3
camadas, de fora para dentro: células fotossensíveis ou fotorreceptoras (I), células
bipolares (II) e células ganglionares (III)
Células fotossensíveis células bipolares células ganglionares, cujos axónios
formam o nervo óptico. Os prolongamentos periféricos das células fotossensíveis
são os receptores da visão, cones ou bastonetes.
As células fotossensíveis são de 2 tipos: células de cone e células de bastonete. Os
raios luminosos devem atravessar as suas 9 camadas internas para atingir os
fotorreceptores.
A excitação dos cones ou bastonetes pela luz dá origem a impulsos nervosos que
caminham em direcção oposta à seguida pelo raio luminoso (de trás para a frente).
Os bastonetes são adaptados para a visão com pouca luz; os cones são adaptados
para visão com muita luz e para a visão a cores. O número de bastonetes é 20 vezes
maior que o de cones.
Nas partes periféricas da retina predominam os bastonetes. O número de cones
aumenta com a aproximação à mácula. Na fóvea existem só cones.
Partes periféricas – vários bastonetes ligam-se a uma célula bipolar e várias células bipolares sinapsam com uma
célula ganglionar (uma fibra de nervo óptico pode relacionar-se com 100 receptores).
178
Mácula – nº de cones = nº células bipolares = nº células ganglionares. Para cada cone existe uma só fibra no nervo
óptico. Este facto explica a grande acuidade visual da mácula e, apesar desta ser uma região pequena, contribui
maioritariamente para a formação do nervo óptico, tendo grande representação cortical.
Os axónios das células ganglionares são no início desmielinizados e percorrem a superfície interna da retina,
convergindo para o disco ou papila óptica (parede posterior retina, por dentro da mácula)
Na papila óptica, os axónios das células ganglionares atravessam as túnicas média e externa do olho (placa crivosa
da esclerótica) e a partir daí tornam-se mielinizados, formando o nervo óptico.
Ao nível da papila óptica não existem fotorreceptores – ponto cego da retina. Aqui também penetram os vasos da
retina.
Os nervos ópticos dos dois lados convergem para formar
o quiasma óptico. As fibras nasais (retina nasal) cruzam
para o outro lado, enquanto as fibras temporais (retina
temporal) seguem do mesmo lado.
Cada tracto óptico contém fibras temporais da retina
homolaterais e fibras nasais da retina contralaterais, isto
é, os impulsos nervosos originados nas metades
homónimas das retinas dos dois olhos serão conduzidos
aos corpos geniculados laterais e ao córtex do mesmo
lado
Portanto, o córtex visual direito percebe os objectos
situados à esquerda de uma linha vertical que separa os
campos visuais (nasal e temporal) e vice-versa.
A partir do tracto óptico podem surgir 4 tipos de fibras:
o Fibras retino-hipotalâmicas – destacam-se do
quiasma óptico e vão para o núcleo supraquiasmático.
Regulam os ritmos biológicos;
o Fibras retino-tectais – vão para o colículo superior,
através do braço conjuntival; relacionadas com
reflexos dos movimentos dos olhos e pálpebras desencadeados por impulsos visuais (piscar).
o Fibras retino-pré-tectais – vão para a área pré-tectal através do braço conjuntival do colículo superior;
relacionadas com reflexo fotomotor directo e consensual.
o Fibras retino-geniculadas – as mais importantes, relacionadas com a visão. Terminam sinapsando com os
neurónios IV, presentes no corpo geniculado externo.
Os axónios dos neurónios IV formam a radiação óptica (tracto geniculo-calcarino) e terminam na área visual (B17),
nos lábios do sulco calcarino. 2 tipos de fibras:
o Fibras dorsais – percurso quase rectilíneo para trás, em direcção ao lobo occipital
o Fibras ventrais – dirigem-se para a frente, em direcção ao pólo temporal, encurvam-se a seguir e voltam para trás,
até ao lobo occipital, onde terminam. Forma-se, então, uma alça temporal de Meyer, relacionada com o corno
inferior do ventrículo lateral.
Há correspondência entre partes da retina e partes do corpo geniculado externo, da radiação óptica e da área visual.
Na radiação óptica, as fibras correspondentes às partes superiores da retina ocupam posição mais alta e projectam-se
no lábio superior do sulco calcarino; as fibras correspondentes às partes inferiores da retina ocupam posição mais
baixa e projectam-se no lábio inferior; as fibras que levam impulsos da mácula ocupam posição intermediária e
projectam-se na parte posterior do sulco calcarino.
Existe, portanto, uma somatotropia perfeita em toda a via óptica.
179
Lesões na Via Óptica
O distúrbio básico do campo visual é o escotoma –
falha dentro do campo visual, ou seja, cegueira
duma parte desse campo.
Quadrantanópsia – escotoma que atinge um
quadrante de um campo visual.
Hemianopsia – escotoma que atinge metade do
campo visual. Pode ser homónima (há lesão do
mesmo lado do campo visual em cada olho) ou
heterónima (lados diferentes dos campos visuais).
Existe, portanto, uma somatotropia perfeita em
toda a via óptica.
Lesão A – lesão do nervo óptico – cegueira
completa do olho correspondente (ex: traumatismo
ou glaucoma)
Lesão B – lesão da parte mediana do quiasma
óptico – hemianopsia heterónima bitemporal, em
consequência da interrupção das fibras das retinas
nasais que cruzam a este nível (ex: tumores na
hipófise que comprimem o quiasma).
Lesão C – lesão da parte externa do quiasma
óptico – hemianopsia nasal do olho
correspondente, devido a interrupção das fibras
provenientes da retina temporal desse olho (ex:
aneurismas da Carótida Int. que comprimem o
quiasma). Se a lesão é bilateral ocorre hemianopsia heterónima binasal.
Lesão D – lesão do tracto óptico – hemianopsia homónima esquerda, neste caso, por lesão do tracto óptico direito.
Há interrupção das fibras provenientes da retina temporal direita e da retina nasal esquerda (ex: traumatismo ou
tumores que comprimem o tracto óptico). Lesões no corpo geniculado externo dão lesões semelhantes. Reflexo
fotomotor directo não existe porque fibras retino-pré-tectais também são interrompidas.
Lesão E – lesão na radiação óptica – quadrantanópsia homónima superior esquerda. São interrompidas as fibras
oriundas da metade inferior das retinas nasal esquerda e temporal direita. Tipo de lesão que resulta do
comprometimento das fibras da alça temporal de Meyer, em certos casos de tumor no pólo temporal. Existe reflexo
fotomotor normal pois fibras retino-pré-tectais não estão lesionadas.
Lesão F – lesão na radiação óptica – hemianopsia homónima esquerda. Há uma interrupção das fibras provenientes
da retina temporal direita e da retina nasal esquerda. Aqui também o reflexo fotomotor é normal. São lesões raras.
Lesões no córtex visual (B17) – as lesões completas do córtex visual de um hemisfério dão lesões semelhantes a
lesões completas das radiações ópticas desse lado (hemianopsias homónimas). Contudo, são mais comuns as lesões
parciais. Uma lesão do lábio inferior do sulco calcarino direito resulta numa quadrantanópsia homónima superior
esquerda. A visão macular é normalmente poupada em lesões parciais (devido a grande representação cortical da
mácula). Quando no pólo occipital, somente as áreas corticais que representam a mácula estão lesadas (num dos
lados), resulta num escotoma central homónimo hemianóptico.
181
VIAS DESCENDENTES
VIAS DESCENDENTES
Os neurónios motores situados no corno anterior da medula enviam axónios para inervar o músculo esquelético,
através das raízes anteriores dos nervos espinhais. Estes neurónios motores são designados de Neurónios Motores
Inferiores.
Os neurónios motores inferiores são constantemente bombardeados por impulsos nervosos provenientes do bulbo,
protuberância, mesencéfalo, córtex cerebral e mesmo das fibras nervosas sensitivas das raízes posteriores da medula.
As fibras nervosas que descem ao longo da substância branca da medula, provenientes de diversos centros nervosos
supra-espinhais, agrupam-se em diversos conjuntos de fibras que no seu conjunto se denominam Tractos
Descendentes. Estes neurónios supra-espinhais e os seus tractos também são referidos de Neurónios Motores
Superiores.
Tipos de Motilidade
Existem 2 tipos de motilidade:
o Voluntária/Consciente – consequência de uma decisão consciente, a nível cortical, que determina a contracção de
músculos isolados ou de grupos musculares
o Involuntária/Inconsciente – independente da vontade. Pode ser ainda subdividida em 4 subtipos:
Reflexa – resposta sem intervenção voluntária (ex: arcos reflexos)
Automática – movimentos executados repetidamente até que deixam de ser controlados pela vontade (ex:
mastigação)
Associada – movimentos executados ao mesmo tempo que o movimento voluntário para assegurar o equilíbrio
Estática – assegura o tónus muscular para manter a postura corporal. É importante no equilíbrio.
182
Classificação das Vias Descendentes
Vias Oculomotoras
Estas vias constituem um sistema com uma autonomia funcional bem demarcada por possuir um carácter que pode ser
voluntário ou reflexo, somático ou vegetativo.
Podemos distinguir 2 vias:
Via Oculo-Cefalogira – movimentos conjugados da cabeça e dos olhos, fazendo parte das vias de motricidade somática.
Está associada aos músculos extrínsecos do olho e rotadores do pescoço
Vias da Motricidade Intrínseca – relacionadas com os reflexos de acomodação do cristalino e da íris.
Estas vias vão contribuir para a formação dos vários reflexos visuais ( ver capítulo respectivo)
Origem Funcional
As fibras das vias cortico-espinhais provêm de 3 sítios:
o Área Motora Primária (B4) – 1/3 das fibras
o Área Motora Secundária ou Pré-Motora (B6) – 1/3 das fibras
o Circunvolução Parietal Ascendente (B3, 1 e 2) – 1/3 das fibras
As fibras da circunvolução parietal ascendente não apresentam
actividade motora mas influenciam o “input” sensitivo para o
sistema nervoso.
A estimulação eléctrica de diferentes partes da circunvolução
frontal ascendente produz movimentos em diferentes partes do
hemicorpo contralateral.
A representação caricatural dessas partes do corpo humano na área do
córtex denomina-se Homúnculo (neste caso, motor).
O homúnculo é uma imagem distorcida e invertida do corpo, com as
várias partes a terem um tamanho proporcional à área do córtex
dedicada ao seu controlo.
A região do córtex que controla a face está localizada inferiormente e a
que controla o membro inferior está localizada superiormente e na
superfície interna do hemisfério (nota: a região cortical destinada à face
contribui para a formação das fibras cortico-nucleares – ver mais a frente).
A maioria das fibras cortico-espinhais é mielinizada e de condução
relativamente lenta.
183
Trajecto
Do córtex cerebral, as fibras convergem para a Corona Radiata (centro
oval de Vieussens).
De seguida passam pelo Braço Posterior da Cápsula Interna. As fibras
destinadas às porções cervicais estão mais próximas do joelho enquanto as
que inervam o membro inferior são mais posteriores.
A via continua depois, descendo até ao Mesencéfalo, por onde passa nos
3/5 médios do Crus Cerebri. As fibras cervicais são mais internas
enquanto as do membro inferior são mais externas.
A via que até aqui formava uma unidade compacta, ao alcançar a
protuberância vai dividir-se em vários feixes devido à presença dos feixes
ponto-cerebelares transversos. Formam-se então os Feixes Cortico-
Espinhais.
No bulbo, as fibras cortico-espinhais voltam a convergir, para formar as
Pirâmides Bulbares.
O início da divergência das fibras cortico-espinhais e a reunião das
mesmas indicam os limites superior e inferior precisos da protuberância
Na porção inferior do bulbo, as fibras cortico-espinhais que constituem as
pirâmides vão-se dividir e assumir posições diferentes ao longo do seu
trajecto descendente na medula espinhal:
o 80% das fibras formam a decussação das pirâmides, formando a Via
Cortico-Espinhal Lateral ou Feixe Piramidal Cruzado. Esta via vai
caminhar no cordão lateral contralateral da medula, dirigindo-se aos
sucessivos andares da medula e terminando no corno anterior de todos
os segmentos medulares
o 20% das fibras não decussam, continuando o seu trajecto. Formam a Via Cortico-Espinhal Anterior ou Feixe
Piramidal Directo, que vai caminhar na fissura mediana anterior do cordão anterior homolateral da medula.
Dirigem-se aos sucessivos andares da medula, terminando no corno anterior contralateral dos segmentos
medulares cervical e torácico superior. Ou seja, só cruzam a linha média, através da comissura branca, ao nível
do andar da medula ao qual se destinam.
A maior parte das fibras cortico-espinhais sinapsam com interneurónios (neurónios de 2ª ordem), que por sua vez
sinapsam com os neurónios motores α e alguns γ. Apenas as maiores fibras cortico-espinhais sinapsam directamente
com o 3º neurónio.
As vias cortico-espinhais não constituem a único tracto para os movimentos voluntários. De, facto, muitos dos
movimentos voluntários básicos e simples são mediados por outros tractos.
As vias cortico-espinhais conferem rapidez e agilidade aos movimentos voluntários e, por isso, são usadas para a
realização de movimentos rápidos e precisos.
184
Ramos Colaterais das Vias Cortico-Espinhais
Temos a assinalar 2 tipos de ramos:
o Ramos que retornam ao córtex cerebral para inibir a actividade em
zonas adjacentes ao córtex estimulado. Estes ramos têm origem na
porção inicial das vias.
o Ramos para os núcleos caudado, lentiforme, rubro, olivar, e para a
formação reticular. Estes ramos são importantes para manter as
regiões subcorticais informadas acerca da actividade motora cortical,
para que possam reagir, se necessário, e enviar os seus próprios
impulsos nervosos para os neurónios motores α e γ, através das vias
extrapiramidais.
185
Vias Reticulo-Espinhais
A formação reticular é um sistema difuso que se estende ao longo de todo o tronco cerebral. É constituída por uma
rede de neurónios e fibras nervosas conectadas com os núcleos basais e do cerebelo.
Identificam-se 2 vias distintas:
o Via Reticulo-Espinhal Protuberancial – neurónios provenientes da formação reticular da protuberância enviam
axónios que descem ao longo do cordão anterior da medula
espinhal, acompanhando a via cortico-espinhal anterior.
Entram no corno anterior da medula. Ao longo do seu
trajecto, a maioria dos feixes não cruza a linha média.
Apresentam uma acção facilitadora sobre os neurónios
motores inferiores α e γ
o Via Reticulo-Espinhal Bulbar – neurónios provenientes do
bulbo, emitem axónios que caminham no cordão lateral da
medula*, acompanhando o feixe cortico-espinhal lateral.
Terminam no corno anterior da medula. Estes neurónios
podem ou não decussar a linha média. Esta via tem uma
acção inibidora sobre os neurónios motores inferiores α e γ.
Via Tecto-Espinhal
Constituída pelos axónios provenientes dos neurónios dos colículos
superiores (mesencéfalo)
Após a sua origem, a maioria das fibras decussa a linha média
(decussação de Meynert)
Depois, a fibras desta via caminham no tronco cerebral próximas do
feixe longitudinal interno.
Na medula, as fibras descem através do cordão anterior da medula,
perto da fissura mediana anterior.
Terminam no corno anterior dos segmentos cervicais da medula
espinhal, sinapsando com interneurónios.
Esta via está relacionada com movimentos posturais reflexos, em
resposta a estímulos visuais (devido à relação das vias ópticas com
os colículos superiores)
186
Via Rubro-Espinhal
O Núcleo Rubro está situado no tegmentum do mesencéfalo, ao
nível dos colículos superiores.
Os axónios dos neurónios deste núcleo cruzam a linha média ao
nível do núcleo (decussação de Forel)
Descem juntamente com o feixe reticulo-espinhal bulbar, pelo
cordão lateral da medula
Os neurónios do núcleo rubro recebem impulsos aferentes do
córtex cerebral e cerebelo. Assim, pensa-se que a via rubo-
espinhal seja uma importante via indirecta através da qual o
córtex cerebral e o cerebelo influenciam a actividade dos
neurónios motores α e γ, na medula.
A via rubro-espinhal facilita a actividade dos músculos flexores e
inibe a acção dos músculos extensores ou anti-gravíticos.
Via Vestíbulo-Espinhal
Os axónios desta via têm origem nos neurónios do núcleo
vestibular externo (de Deiters), que se localiza na transição
entre o bulbo e a protuberância, profundamente ao
pavimento do IV ventrículo
O núcleo vestibular externo recebe fibras aferentes do
ouvido interno (através do nervo vestibular), e do cerebelo.
As fibras desta via são directas, ou seja, não cruzam a linha
média durante todo o seu trajecto bulbar e medular.
Descem no cordão anterior da medula espinhal
As fibras terminam sinapsando com interneurónios
presentes no corno anterior da medula
O ouvido interno e o cerebelo, através da via vestíbulo-
espinhal, facilitam a actividade dos músculos extensores e
inibem a actividade dos músculos flexores, em associação
coma manutenção do equilíbrio
Portanto, esta via está envolvida nos movimentos posturais
reflexos em resposta a estímulos vestibulares, influenciando
a actividade dos neurónios motores inferiores α e γ.
187
Via Olivo-Espinhal
Pensava-se que esta via tinha origem no núcleo olivar inferior
Os axónios dos neurónios deste núcleo desceriam pelo cordão
lateral da medula, para influenciar a actividade dos neurónios
motores no corno anterior da medula.
Hoje tem-se dúvidas acerca da existência desta via…
188
Sinopse dos Tractos Descendentes
189
190
CÉLULAS DE RENSHAW E INIBIÇÃO DOS NEURÓNIOS MOTORES INFERIORES
NOTA IMPORTANTE
As funções atribuídas aos feixes piramidais e extrapiramidais são diferentes dependendo do autor que se
estuda. Da mesma forma, se as funções são diferentes as correlações clínicas também vão variar em caso de
lesão de um determinado feixe (ex: piramidal).
Existem duas grandes facções: uma considerada mais antiga, abordada pela nossa faculdade e por
bibliografia de professores da nossa faculdade (Ducla Soares, Miller Guerra); e outra considerada mais recente,
apoiada pelo Snell e Prometheus. Considerando a importância de ambas as facções, em seguida apresentam-se
as duas versões com as respectivas diferenças.
Aconselhamos que tentem saber junto dos vossos professores qual a “nómina” que devem estudar.
Contudo, muito provavelmente a nómina antiga (apoiada pela faculdade) será usada para o exame teórico.
191
A avaliação do tónus muscular pode ser feita por dois processos: a palpação dos músculos e a mobilização passiva:
o A palpação dos músculos permite deduzir as suas propriedades físicas (consistência, relevo, facilidade de
deformação), contudo é um processo muito grosseiro
o A mobilização passiva é um processo mais preciso e praticamente o único que fornece elementos de importância
clínica. Por este meio, afastam-se os pontos de inserção do músculo, o qual desenvolve uma tensão moderada e
uniforme – é a esta resistência que encontramos durante o movimento que se chama tónus.
Em certas condições patológicas o tónus pode aumentar ou diminuir. No primeiro caso temos hipertonia e no último
temos hipotonia.
Hipertonia
Há três espécies de hipertonia diferentes: espasticidade, rigidez e paratonia
A ESPASTICIDADE observa-se nas lesões piramidais.
Semiologicamente consiste no seguinte: pouco depois de iniciarmos o movimento (por exemplo, a extensão do
antebraço) a resistência aumenta rapidamente, cedendo pouco depois (às vezes bruscamente). Se a certa altura
interrompemos o movimento, repete-se o mesmo fenómeno que, por fazer lembrar o sucede ao fechar uma navalha
de mola, é conhecido em semiologia por “reflexo da navalha de mola”
A espasticidade observa-se melhor quando o movimento é rápido, podendo atenuar-se ou desaparecer se o
movimento é efectuado lentamente. Esta é mais aparente na extensão do que na flexão dos segmentos corporais
A espasticidade tem uma acção electiva: é mais evidente nos músculos cuja acção se opõe à gravidade (músculos
antigravídicos). Nos membros superiores incide principalmente nos flexores do antebraço e nos adutores do braço;
nos membros inferiores predomina nos músculos extensores.
Deste facto resulta a postura habitual dos membros nas afecções piramidais, cujo tipo é a hemiplegia com braço em
adução e flexão, punho e dedos flectidos, extensão da coxa e perna e pé em dorsiflexão. Os músculos do tronco e, de
um modo geral, os axiais, não são atingidos pela espasticidade, a não ser em grau moderado quando as lesões
piramidais são bilaterais
A RIGIDEZ surge nas afecções extrapiramidais (doença de Parkinson e síndromes parkinsónicas)
É uma hipertonia que oferece à mobilização passiva uma resistência uniforme que não varia com o tipo de
movimento efectuado. Costuma-se comparar a resistência encontrada ao dobrar-se um tubo de chumbo ou um
pedaço de cera mole, sem nenhuma semelhança com o fenómeno da navalha de mola
Ao contrário da espasticidade, a rigidez interessa por igual todos os músculos esqueléticos (flexores e extensores dos
membros e do tronco). Além disso, torna-se mais nítida quando o movimento é executado com lentidão.
A postura é também diferente: o doente tem tendência para flectir moderadamente o pescoço, o tronco e os
membros.
Um fenómeno semiológico característico da síndrome parkinsónica é o sinal de roda dentada. Consiste no seguinte:
quando se mobiliza passivamente uma articulação encontra-se uma resistência intermitente, regular, como se fosse
devida aos dentes de uma roda. Se existe tremor, o sinal torna-se mais notável.
A PARATONIA é a resistência oposta automaticamente pelo doente ao movimento efectuado pelo observador quando
este pesquisa o tónus. Surge em doenças do sistema extrapiramidal, demências, encefalopatias, coma superficial, uso
de tranquilizantes e em perturbações de conversão.
HIPERTONIA
Critérios Espasticidade Rigidez
Sistema Afectado Piramidal Extrapiramidal
Localização Músculos da raiz dos membros,
Músculos Antigravídicos
predominante do tronco e do pescoço
Flexão dos membros superiores e
Postura extensão dos inferiores
Semiflectida
Força Muscular Diminuída ou abolida Conservada
Reflexos Tendinosos Exagerados Normais
Rigidez
Sinais Concomitantes Reflexo da navalha de mola
Sinal da roda dentada
192
Hipotonia
Diz-se que há hipotonia quando a resistência aos movimentos passivos está diminuída e a amplitude dos movimentos
articulares está aumentada. Assim, podemos levar, sem ter de vencer resistência apreciável, o joelho ao contacto do
abdómen ou até ao contacto com o mento.
Quando a hipotonia é muito acentuada, podemos obter atitudes acrobáticas (geralmente a diminuição do tónus não
alcança este extremo)
Um processo de pesquisar a hipotonia consiste em levantar passivamente uma extremidade e abandoná-la depois. O
membro hipotónico retoma a posição inicial, como se fosse um objecto inerte, caindo pesadamente.
Nas crianças e nos indivíduos de constituição asténica existe uma hipotonia fisiológica.
A hipotonia é um sinal banal de lesões do 2º neurónio (poliomielite, polinevrites, etc.), das afecções agudas do
cerebelo, das miopatias e distrofias musculares, das lesões das raízes posteriores (tabes dorsalis), das lesões dos
cordões posteriores da medula e da coreia aguda de Sydenham.
Hipertonia
A hipertonia (espasticidade ou rigidez) existe quando o tónus muscular está aumentado.
Ocorre quando estamos perante lesões que envolvem as vias extrapiramidais. A afecção das vias piramidais não
contribui para o aumento do tónus.
A hipertonia pode também ocorrer ao nível de um segmento medular, sendo devida a uma excitação local do arco
reflexo de estiramento por irritação sensitiva (ex: contracturas musculares, espasmos musculares dos músculos do
dorso devido a uma hérnia discal ou espasmo dos músculos abdominais devido a uma peritonite).
Hipotonia
A hipotonia existe quando o tónus muscular está diminuído ou ausente.
Um músculo sem tónus (atónico/hipotónico) parece mole à palpação e atrofia rapidamente
A hipotonia ocorre quando o arco reflexo monossináptico é interrompido. Também ocorre na doença cerebelosa
aguda como resultado da diminuição da influência do cerebelo sobre os neurónios motores γ.
193
LESÕES DAS VIAS DESCENDENTES (1º NEURÓNIO E VIAS EXTRAPIRAMIDAIS) E DO 2º
NEURÓNIO (Ducla Soares, Miller Guerra)
As lesões do 1º NEURÓNIO (VIAS PIRAMIDAIS) têm expressões semiológicas diferentes, consoante essa lesão seja
aguda ou crónica, mas mantendo como denominadores comuns:
o A existência de paresia (falta de força incompleta) ou de paralisia ou plegia (falta de força completa)
o A abolição ou enfraquecimento dos reflexos cutâneos
o A presença de sinais piramidais (sinal de Babinski, Oppenheim, etc.)
o A falta de força atinge os movimentos voluntários, poupando os outros tipos (movimentos reflexos e
automáticos)
Nas lesões agudas (por exemplo, AVC) os segmentos atingidos estão hipotónicos, os reflexos tendinosos fracos ou
abolidos. Do mesmo lado os reflexos cutâneos encontram-se diminuídos ou abolidos e podem surgir sinais
piramidais
Nas lesões crónicas as paresias tornam-se espásticas (fenómeno de navalha de mola), os reflexos tendinosos estão
vivos, os reflexos cutâneos continuam diminuídos ou abolidos e existem sinais piramidais.
Nas lesões de 1º neurónio, a atrofia dos segmentos paréticos é escassa, excepto se devida a desuso. Podem surgir
sincinesias – flexão do cotovelo paralisado quando o doente boceja, movimentos em espelho do lado paralisado
imitando os do membro são, sobretudo quando estes são feitos contra resistência.
O tipo de paresia ou de paralisia depende do local onde a via piramidal é lesada (ver adiante).
A função principal do SISTEMA EXTRAPIRAMIDAL diz respeito à regulação da postura corporal, por meio de reflexos
e de reacções tónicas, cujos centros residem principalmente no tronco cerebral e nos núcleos cinzentos da base do
cérebro.
As manifestações das doenças extrapiramidais são numerosas, todavia podem reduzir-se a duas fundamentais:
o Perturbações do tónus muscular: hipotonia ou hipertonia (rigidez)
o Movimentos involuntários: tremor, coreia, atetose
Estas manifestações reúnem-se e combinam-se em vários graus e proporções, constituindo as síndromes
extrapiramidais:
o Síndromes Parkinsónicas – rigidez e tremor
o Síndromes Coreicas – hipotonia e movimentos involuntários
o Atetose – movimentos involuntários lentos
As lesões do 2º NEURÓNIO (neurónio motor inferior) provocam:
o Abolição de todos os movimentos (voluntários, automáticos e reflexos)
o Diminuição do tónus muscular – hipotonia
o Abolição dos reflexos tendinosos
o Atrofias musculares
o Fasciculações
194
LESÕES DAS VIAS DESCENDENTES (1º NEURÓNIO E VIAS EXTRAPIRAMIDAIS) E DO 2º
NEURÓNIO (Snell, Prometheus)
As vias cortico-espinhais são responsáveis pela motricidade voluntária, sendo especialmente responsáveis pela
inervação de músculos responsáveis por movimentos de elevada complexidade, como aqueles presentes nas porções
distais dos membros
As vias extrapiramidais desempenham um papel importante nos movimentos simples e grosseiros. Adicionalmente,
são responsáveis pelo ajuste do tónus muscular, de maneira a que movimentos rápidos e facilitados das articulações
possam ocorrer sem dificuldade.
As lesões das VIAS PIRAMIDAIS produzem os seguintes achados clínicos:
o Perda da capacidade de realizar movimentos voluntários, principalmente os movimentos de elevada precisão (o
doente ainda consegue executar movimentos grosseiros)
o Sinais Piramidais (sinal de Babinski, por exemplo)
o Abolição dos reflexos cutâneos (abdominais, cremasteriano, etc.)
A lesão das VIAS EXTRAPIRAMIDAIS associa-se aos seguintes sinais clínicos:
o Paralisia severa com pouca ou nenhuma atrofia muscular (excepto se devida ao desuso)
o Hipertonia espástica – o membro inferior é mantido em extensão e o membro superior é mantido em flexão
o Exagero dos reflexos osteo-tendinosos e clonus pode estar presente nos músculos flexores dos dedos, no
quadricípede femoral e nos gémeos
o Sinal da” navalha de mola”, típico da hipertonia espástica
A lesão do 2º NEURÓNIO pode dever-se a trauma, infecção (poliomielite), doenças vasculares, doenças degenerativas
e neoplasmas. Estas destroem o corpo celular do neurónio no corno anterior da medula, ou o seu axónio na raiz
anterior da medula. Os principais sinais clínicos associados a lesão do 2º neurónio são os seguintes:
o Paralisia Flácida – flácida devido à hipotonia presente
o Atrofia dos músculos inervados por esse nervo
o Abolição dos reflexos ósteo-tendinosos e abdominais
o Fasciculações musculares
o Contractura Muscular – ocorre nos músculos antagonistas cuja acção não é mais oposta pelo músculo paralisado
o Reacção de degeneração – os músculos normalmente inervados respondem à estimulação com a aplicação de uma
corrente alterna (farádica) e a contracção continua enquanto a corrente passa pelo nervo. Pelo contrário, a
corrente directa ou galvânica causa contracção muscular apenas quando a corrente é iniciada ou terminada.
Quando o 2º neurónio é seccionado, o músculo deixará de responder à corrente farádica ao fim de 7 dias da
secção do nervo, apesar de ainda responder à corrente galvânica. Após 10 dias a resposta à corrente directa
também cessa. Estas alterações na resposta muscular à estimulação eléctrica são conhecidas como reacção de
degeneração.
195
LESÃO TOPOGRÁFICA DAS VIAS DA MOTRICIDADE VOLUNTÁRIA (Ducla Soares, Miller Guerra)
As lesões do 1º neurónio dão origem a paralisias extensas de segmentos do corpo. Segundo a localização
denominam-se do seguinte modo:
o Hemiplegia – atinge um lado do corpo e inclui um membro superior, um lado do tronco e um membro inferior,
todos do mesmo lado. Podemos ter uma hemiplegia direita ou esquerda.
o Monoplegia – paralisia que se limita a apenas um membro (monoplegia braquial, crural) ou a alguns grupos
musculares (monoplegia facial, lingual). As monoplegias podem associar-se (ex. monoplegia braquiofacial). A
monoplegia dos membros pode limitar-se ou predominar francamente nos segmentos distais (monoplegia da mão,
do pé)
o Diplegia – refere-se a uma paralisia de dois membros correspondentes (ex: dois membros superiores ou dois
membros inferiores)
o Paraplegia – paralisia que atinge apenas os dois membros inferiores
o Tetraplegia ou Quadriplegia – paralisia que atinge os quatro membros superiores
As monoplegias são devidas a lesões da própria área motora ou do trajecto dos axónios até à cápsula interna. A partir
da cápsula interna, as lesões piramidais traduzem-se geralmente por uma hemiplegia, mesmo quando a região lesada
tem pequenas dimensões
As paralisias do neurónio cortical são muitas vezes incompletas (paresias)
Portanto, o tipo de paresia ou paralisia depende do local onde a via piramidal é lesada:
o Córtex Cerebral – uma lesão envolvendo parte do homúnculo motor produz uma paresia contralateral limitada
aos movimentos de um membro ou apenas de alguns grupos musculares – monoplegia. A monoplegia pode ser
braquial ou crural ou mais limitada – facial, mão, pé, etc. As monoplegias podem associar-se. Por vezes, a
patologia com esta localização desencadeia crises epilépticas motoras focais, localizadas ou com a marcha
(jacksonianas)
o Entre Área Motora e a Cápsula Interna – a lesão dos axónios entre estas estruturas traduz-se por monoparesia ou
hemiparesia desproporcionada, isto é, predominando em determinados segmentos: hemiparesia de predomínio
braquiofacial (no AVC no território da cerebral média) ou de predomínio crural (AVC no território da cerebral
anterior)
o Cápsula Interna – devido ao facto das fibras da via piramidal destinadas aos diversos segmentos corporais
passarem todas juntas na cápsula interna, a lesão traduz-se por uma falta de força do hemicorpo oposto –
hemiparesia ou hemiplegia – atingindo por igual a face e os membros superior e inferior (a hemiparesia é
proporcionada). Devido à proximidade, na mesma cápsula interna, das vias da sensibilidade e da via óptica,
também existe, por vezes, uma hemianestesia e uma hemianopsia homónimas à paresia.
o Tronco Cerebral – à medida que desce, a via piramidal vai inervando vários pares cranianos. Uma lesão a este
nível tende a lesar o 2º neurónio/núcleo dos pares cranianos e a via piramidal. Deste modo, do lado lesado vai
haver uma paralisia homolateral de um par craniano e uma hemiparesia contralateral – Síndroma Alterna.
Consoante o nível lesado do tronco cerebral, vamos ter várias síndromes alternas:
Se a lesão se encontra no pé do pedúnculo cerebral, existe hemiparesia do lado oposto à lesão e paralisia
ocular do mesmo lado, por terem sido atingidas as fibras do III par – síndrome alterna superior de Weber
ou paralisia peduncular
Se está lesada a calote do pedúnculo cerebral existe uma paresia homolateral do III par e,
contralateralmente, além de hemiparesia existe tremor por lesão do núcleo rubro e hemianestesia quando o
processo se estende ao lemnisco espinhal – síndrome de Benedikt
Outra lesão do mesencéfalo pode originar paresia homolateral do III par com ataxia contralateral –
síndrome de Claude
A paralisia homo ou bilateral do III par e a ataxia contralateral caracterizam a síndrome de Nothnagel
Quando a lesão se situa na face anterior da protuberância pode haver hemiparesia contralateral à lesão e
paralisia do facial, atingindo toda a face homolateral, por lesão do núcleo do facial – síndrome
protuberancial ou alterna inferior de Millard-Gubler
Na face posterior da protuberância, se a lesão é inferior, existe uma hemiparesia contralateral, uma
paralisia periférica da hemiface homolateral e uma afecção dos movimentos conjugados horizontais do
olhar, por lesão da formação reticular paramediana pôntica (responsável pelo olhar conjugado para o
196
mesmo lado). Esta perturbação do olhar pode ainda estar associada a paresia do VI par craniano – síndrome
de Foville.
Quando a lesão se situa na calote da protuberância temos uma ataxia e tremor intencional homolaterais
(lesão dos feixe espinho-cerebeloso anterior e do pedúnculo cerebeloso médio) e paralisia dos músculos
mastigadores e hipoestesia da face homolaterais (lesão do V par). Temos ainda uma hemiparesia
contralateral e hemianestesia contralateral (lesão do lemnisco espinhal) – síndrome de Raymond-Cestan
No bulbo, quando a lesão é interna, existe uma paresia homolateral da língua (XII par), uma hemiparesia
contralateral e uma hipoestesia postural e vibratória contralaterais (lesão do lemnisco interno) – síndrome
bulbar interna de Dejerine
Na face lateral do bulbo, uma lesão aqui também produz uma síndrome alterna, conquanto não produz uma
hemiparesia contralateral. Aqui temos hipoestesia térmica e dolorosa da face homolateral (núcleo espinhal
do trigémio), nistagmo e pulsão ipsiversiva (núcleos vestibulares), paralisia dos músculos homolaterais do
palato, faringe e cordas vocais, com voz bitonal e disfagia (IX e X pares), síndrome de Claude-Bernard-
Horner homolateral (fibras simpáticas descendentes) e sinais atáxicos cerebelares homolaterais. Temos
também uma analgesia e termanestesia do hemicorpo contralateral por lesão do lemnisco espinhal ou feixe
espinho-talâmico lateral – síndrome bulbar externa de Wallenberg
Na parte superior do bulbo, a paresia homolateral do palato mole e da corda vocal (X par) alterna com a
hipoestesia do hemicorpo contralateral (feixe espinho-talâmico lateral ou lemnisco espinhal) caracteriza a
síndrome de Avellis
o Decussação da via piramidal – quando as fibras que inervam o membro superior já se cruzaram e as destinadas ao
membro inferior ainda não o fizeram existe monoparesia braquial homolateral e monoparesia crural contralateral
– hemiparesia em cruz ou cruciata. Ou seja, ao nível da decussação das pirâmides, as primeiras fibras a decussar
são as dos membros superiores, e as últimas serão as destinadas aos membros inferiores.
o Lesões da Medula Cervical – provocam falta de força nos quatro membros – tetraparesia/tetraplegia ou
quadriparesia/quadriplegia
o Lesão da Medula Torácica ou Lombar Superior – a falta de força limita-se aos membros inferiores –
paraparésia/paraplegia
197
3. Lesão ao Nível dos Pedúnculos Cerebrais –
hemiparesia espástica contralateral (afecção
das via piramidais e extrapiramidais)
4. Lesão ao Nível da Protuberância –
dependendo do tamanho da lesão ocorre
hemiparesia contralateral ou paresia
bilateral. Uma vez que as fibras do tracto
piramidal se dispõem de forma mais
dispersa na protuberância do que na cápsula
interna, a lesão tende a não afectar todas as
fibras. As fibras para o nervo facial e nervo
hipoglosso situam-se mais posteriormente e
muitas vezes não são afectadas. Pode haver
lesão dos núcleos do V e VI pares.
5. Lesão ao Nível das Pirâmides Bulbares –
hemiparesia contralateral flácida, já que as
fibras extrapiramidais (por exemplo, feixes
rubro-espinhal e tecto-espinhal) estão
situadas mais posteriormente do que as
fibras da via piramidal e, por isso, não são
afectadas em caso de lesão isolada de uma
das pirâmides bulbares.
6, 7. Lesão ao Nível da Medula Espinhal – a
lesão ao nível da medula cervical leva a
hemiplegia espástica homolateral, visto que
as fibras dos sistemas piramidal e
extrapiramidal (a maioria) já cruzaram a
linha média ao nível do tronco cerebral. A
lesão ao nível da medula torácica causa paralisia homolateral espástica do membro inferior.
8. Lesão ao Nível do 3º Neurónio Motor – se os axónios dos neurónios motores α são lesados gera-se uma paralisia
flácida das regiões musculares inervadas apenas por esses neurónios.
198
ARCO REFLEXO, REFLEXOS MEDULARES E REFLEXOS PATOLÓGICOS
Arco Reflexo
Um reflexo é uma resposta involuntária, não premeditada e não aprendida a um determinado estímulo.
A via que medeia um determinado reflexo constitui o seu arco reflexo
Um arco reflexo é constituído por:
o Órgão receptor/sensitivo do estímulo
o Neurónio aferente
o Uma ou mais sinapses numa estação de integração (medula espinhal)
o Neurónio eferente
o Órgão efector
Nos mamíferos, a conexão entre os neurónios aferentes e eferentes somáticos ocorre geralmente no SNC (medula
espinhal). Os neurónios aferentes atingem o SNC através das raízes dorsais/posteriores ou dos nervos cranianos, e
têm os seus corpos celulares nos gânglios das raízes posteriores ou nos gânglios dos nervos cranianos. Os neurónios
eferentes saem do SNC através das raízes anteriores da medula ou dos nervos cranianos motores correspondentes.
O arco reflexo mais simples é constituído por
uma única sinapse entre um neurónio aferente e
um eferente. Estes arcos são monossinápticos.
Os reflexos miotáticos/de estiramento (os ditos
reflexos osteo-tendinosos) são exemplos de
reflexos monossinápticos.
Os arcos reflexos com um ou mais
interneurónios intercalados entre os neurónios
aferente e eferente são polissinápticos. Como
exemplos de reflexos polissinápticos podemos Exemplo de um arco reflexo monossináptico, à esquerda (reflexo miotático) e
referir os reflexos de protecção (reflexo flexor, de um arco reflexo polissináptico, à direita (reflexo flexor)
reflexo corneano, reflexo da tosse), os reflexos
nutricionais (reflexo da deglutição), os reflexos locomotores, os reflexos cutâneos e inúmeros reflexos vegetativos
(na circulação, na respiração, etc.).
O tónus muscular e a postura corporal também são determinados por arcos reflexos.
As fibras aferentes dos arcos reflexos, em geral, são de grande diâmetro e de condução rápida. Isto possibilita que o
arco reflexo esteja associado a uma resposta efectora rápida, perante um determinado estímulo. Adicionalmente,
quanto menos sinapses houver no arco reflexo, mais rápida é a resposta efectora.
Qualquer lesão que interrompa o arco reflexo ocasiona a abolição do respectivo reflexo. Assim, a lesão do nervo
sensitivo, do gânglio espinhal, das raízes, do corno posterior, dos interneurónios, do neurónio motor, da fibra
eferente, da própria terminação nervosa (placa motora) ou do músculo, determina a abolição do reflexo em questão.
Os reflexos medulares são muito valiosos no diagnóstico clínico, já que permitem avaliara integridade das vias
aferentes e eferentes, bem como a excitabilidade geral da medula espinhal.
Reflexos Músculo-Esqueléticos
A medula espinhal ocupa o nível mais inferior na hierarquia do sistema motor, sendo responsável pela génese de
movimentos reflexos e rítmicos, os quais estão sob o controlo dos feixes descendentes do córtex e do tronco
cerebral.
Inúmeras actividades subconscientes dependem de reflexos simples desencadeados pela activação de receptores
sensitivos. As vias descendentes podem, por sua vez, produzir movimentos através da modificação da actividade
destes circuitos.
Os principais reflexos relacionados com o músculo estriado esquelético são o reflexo miotático ou de estiramento
(monossináptico), o reflexo tendinoso ou miotático inverso (polissináptico) e o reflexo flexor ou de retirada
(polissináptico).
199
ÓRGÃOS RECEPTORES RESPONSÁVEIS PELOS REFLEXOS MEDULARES MÚSCULO-ESQULÉTICOS
O controlo adequado da função muscular requer não apenas a excitação do músculo pelos neurónios motores
anteriores da medula espinhal, mas também um feedback contínuo da informação sensitiva de cada músculo.
Os músculos esqueléticos e os seus tendões possuem uma grande variedade de receptores. Dois deles
particularmente importantes para o controlo motor são os fusos neuromusculares (muscular spindles) e os órgãos
tendinosos de Golgi (Golgi tendon organ)
Fuso Muscular
Estruturas encapsuladas, distribuídas pelo músculo, entre as fibras
musculares contrácteis (extrafusais)
Contêm 3 componentes principais:
o Um grupo de 3-12 fibras musculares intrafusais especializadas
o Axónios sensitivos (Ia e II)
o Axónios motores (γ)
As fibras musculares especializadas do fuso são denominadas
intrafusais, em oposição às fibras musculares normais, denominadas
extrafusais
As fibras intrafusais são mais pequenas e não contribuem de forma
significativa para a contracção muscular. A região central de cada
uma dessas fibras não possui filamentos de actina e miosina,
funcionando antes como um receptor sensitivo. Apenas as regiões
polares contraem activamente.
A densidade de fusos musculares é proporcional à complexidade de movimentos executados pelo músculo.
Existem dois tipos de fibras intrafusais:
o Fibras com saco nuclear – são cerca de 1-3 por cada fuso muscular. São fibras nas quais muitos núcleos da fibra
muscular estão reunidos em “sacos” expandidos na região central da fibra muscular.
o Fibras com cadeia nuclear – são cerca de 3-9 fibras por cada fuso. Estas fibras têm os seus núcleos alinhados em
cadeia, ao longo de toda a fibra.
Na região central do fuso muscular são encontrados dois tipos de terminações sensitivas:
o Terminações ou receptores primários: no centro da área
receptora, uma fibra nervosa aferente de grandes
dimensões envolve a parte central de cada fibra intrafusal,
formando a chamada terminação ou receptor
primário/anuloespiral.
o Terminações ou receptores secundários: um fibra nervosa
de menores dimensões inerva a região receptora em um ou
ambos os lados da terminação primária
Relativamente à inervação destes fusos musculares, existem
algumas peculiaridades:
o A inervação motora é feita por neurónios motores gama
(γ). Estes terminam nas regiões polares dos fusos, onde estão localizados os elementos contrácteis.
o A inervação sensitiva é feita por dois tipos de neurónios:
Neurónios Ia – fibra nervosa de condução rápida, associada com os receptores primários. Cada fuso muscular
contém apenas um neurónio Ia (este depois é que se ramifica para formar os vários receptores primários). As
aferências deste neurónio têm origem, quer em fibras com cadeia nuclear, quer em fibras com saco nuclear
Neurónios II - fibra nervosa de menores dimensões, relacionada com os receptores secundários. Cada fuso
muscular pode conter mais do que um neurónio II. As aferências deste neurónio têm origem nas fibras
musculares com cadeia nuclear.
Os fusos musculares enviam informações para o SNC sobre o comprimento do músculo ou a velocidade de mudança
de comprimento.
Os fusos musculares integram os reflexos miotáticos
200
Órgãos Tendinosos de Golgi
Estrutura encapsulada localizada na junção músculo-tendinosa, onde
as fibras de colagénio do tendão se juntam às extremidades das fibras
musculares extrafusais
Constituído por feixes de colagénio divididos em pequenos fascículos.
Cada órgão tendinoso de Golgi é inervado por um axónio sensitivo do
grupo Ib, que perde a sua bainha de mielina após atravessar a cápsula,
e se ramifica em numerosas terminações, as quais se entrelaçam à
volta dos fascículos de colagénio.
Os órgãos tendinosos de Golgi informam instantaneamente o sistema
nervoso central sobre o grau de tensão de cada pequeno segmento de
cada músculo.
Os órgãos tendinosos de Golgi integram o reflexo miotático inverso.
201
REFLEXO MIOTÁTICO OU DE ESTIRAMENTO (REFLEXOS ÓSTEO-TENDINOSOS)
Os reflexos miotáticos consistem em contracções musculares que ocorrem quando o músculo é estirado. O receptor
responsável por este reflexo é o fuso muscular
O arco reflexo é composto por uma fibra aferente Ia proveniente de um fuso muscular. Na medula espinhal, a fibra
ramifica-se e atinge a substância cinzenta medular. Algumas ramificações estabelecem sinapse directamente com os
neurónios motores α que inervam o músculo e seus sinergistas.
Este reflexo é, por conseguinte, monossináptico.
O reflexo miotático pode ser dividido em 2 componentes: componente dinâmica e componente tónica/estática
O reflexo miotático dinâmico é provocado por um
estiramento rápido do músculo. Este estiramento origina
um sinal potente transmitido pelas terminações
aferentes primárias, o qual por sua vez origina uma
contracção reflexa brusca do mesmo músculo de origem
do sinal. Esta componente pode ser observada, por
exemplo, na percussão do tendão rotuliano com um
martelo de reflexos: a resposta observada é a contracção
brusca do quadricípede crural e a extensão da perna.
O reflexo miotático tónico caracteriza-se por uma
contracção tónica mais fraca e de maior duração, desencadeada por um estiramento passivo do músculo. O arco
reflexo é semelhante ao arco reflexo do reflexo miotático dinâmico, no entanto, as fibras aferentes são do tipo Ia e II.
Esta componente contribui para o tónus muscular: quando um indivíduo está de pé, as articulações do membro
inferior mantêm uma determinada posição para impedir a queda. Uma extensão ou flexão ligeiras dão origem a um
reflexo miotático tónico que activa os músculos necessários para se oporem ao movimento, permitindo a
manutenção da postura. Os neurónios motores γ, apesar de não terem uma influência directa no reflexo miotático,
são importantes na manutenção do tónus muscular.
Estudos electrofisiológicos revelaram que após a transmissão monossináptica ao neurónio eferente, outras
transmissões eléctricas são registadas de forma assíncrona. Isto acontece porque as fibras aferentes, ao entrarem na
medula, normalmente ramificam-se, sinapsando também com interneurónios, que por sua vez sinapsam com
neurónios eferentes. Assim, estes circuitos neuronais adicionais prolongam o “bombardeamento” dos neurónios
efectores, após a estimulação inicial do neurónio aferente ter terminado.
Outras ramificações da fibra aferente Ia do fuso muscular estabelecem sinapse com interneurónios inibitórios que,
por sua vez, terminam em neurónios motores α dos músculos antagonistas, provocando a sua inibição. Desta forma,
o estiramento muscular dá origem a um reflexo que consiste na contracção dos músculos agonistas e no relaxamento
dos músculos antagonistas – fenómeno de inervação recíproca (abordado adiante).
A presença de interneurónios também permite que o estímulo aferente se propague aos neurónios dos segmentos
medulares adjacentes.
202
Avaliação dos Reflexos Ósteo-Tendinosos
A avaliação dos reflexos osteo-tendinosos é uma componente fundamental da avaliação neurológica do doente
Conhecem-se dezenas de reflexos ósteo-tendinosos, mas habitualmente só se pesquisam os seguintes:
o Reflexo Radial – para explorar este reflexo coloca-se o doente sentado, com
o antebraço flectido em ângulo reco sobre o braço; com a mão esquerda
sustemos o antebraço em ligeira pronação. A percussão faz-se na apófise
estiloideia do rádio. A resposta consiste na flexão do antebraço, resultante
da contracção do longo supinador e, às vezes, do bicípite. O centro do
reflexo radial está nos segmentos medulares C5-C6. Em alguns casos, há
também contracção moderada dos flexores dos dedos. A abolição da flexão
do antebraço, acompanhada do exagero da flexão dos dedos denomina-se
inversão do reflexo radial e indica uma lesão dos segmentos medulares C5 e
C6.
o Reflexo Bicipital – a posição do doente é a mesma da pesquisa do reflexo
radial. Com a mão esquerda abraçamos o cotovelo do doente de modo a que
o polegar comprima levemente o tendão do bicípite; com o martelo
percutimos o nosso próprio polegar. A resposta é a flexão do antebraço. O
centro deste reflexo está nos segmentos medulares C5-C6.
o Reflexo Tricipital – o doente deve ter o antebraço em semiflexão e
completamente relaxado. O reflexo consiste na extensão do antebraço
quando se percute exactamente o tendão do tricípite. O centro do reflexo
tricipital está nos segmentos medulares C6, C7 e C8. A percussão faz-se
com cuidado, localizando por palpação o tendão, que é muito curto.
Percutindo mais acima caímos sobre o músculo e excitamos mecanicamente
o tricípite; percutindo mais abaixo caímos já no olecrânio e podemos então
obter o reflexo olecraniano ósseo, isto é, a flexão do antebraço sobre o
braço. Este último reflexo, cujo centro está no segmento medular C5,
aparece quase exclusivamente quando há híper-reflexia (ou seja, é um
reflexo patológico)
o Reflexo Rotuliano ou Patelar – o doente está sentado com os pés assentes
no chão, fazendo a perna com a coxa um ângulo ligeiramente obtuso. O
lugar de eleição para a percussão é o tendão rotuliano, entre a rótula e a
inserção tibial. Colocando a mão em cima do quadricípede apreciamos a
intensidade com que o músculo se contrai. A resposta é a extensão da perna
sobre a coxa. O centro medular deste reflexo está nos segmentos L2, L3 e
L4.
o Reflexo Aquiliano – obtém-se pela percussão do tendão de Aquiles. A
resposta é a contracção dos músculos posteriores da perna, de que resulta a
extensão plantar do pé. O centro medular está em S1 e S2. O reflexo
aquiliano pesquisa-se com o doente ajoelhado, com as costas voltadas para
nós, numa cadeira almofadada, de modo a que os pés fiquem livres, fora da
cadeira. Se o doente não se pode erguer do leito, cruzamos-lhe as pernas e
imprimimos à ponta do pé uma leve flexão dorsal com a nossa mão livre;
percutimos o tendão e apreciamos a força com que se faz a contracção
muscular.
As vias cortico-espinhais (vias piramidais) são consideradas inibitórias dos arcos reflexos motores. Assim, uma lesão
das vias piramidais resulta num estado de híper-reflexia, ou seja, num exagero dos reflexos ósteo-tendinosos –
estamos perante um reflexo patologicamente vivo.
Um reflexo ósteo-tendinoso patologicamente vivo apresenta um limiar baixo, uma elevada amplitude e energia do
movimento, um aumento da zona reflexogenea, uma resposta/reflexo policinética (clonus) e uma irradiação do
reflexo a outros grupos musculares.
203
REFLEXO MIOTÁTICO INVERSO
Os receptores do reflexo miotático inverso são os órgãos tendinosos de Golgi
As fibras aferentes Ib ramificam-se quando entram na medula espinhal e terminam em interneurónios, antes do
estímulo alcançar o neurónio eferente. É, portanto, um reflexo polissináptico.
Os interneurónios podem ser inibitórios, inibindo os
neurónios motores α dos músculos agonistas; ou
excitatórios, activando os neurónios motores α dos
músculos antagonistas. Assim, a organização deste
reflexo é inversa à do reflexo miotático.
O órgão tendinoso de Golgi é sensível à
força/contracção que o músculo desenvolve. Quando
os órgãos tendinosos de Golgi de um tendão muscular
são estimulados por um aumento da tensão deste, os
sinais são transmitidos para a medula espinhal,
produzindo um reflexo inibitório que previne o
desenvolvimento de uma tensão excessiva do músculo.
Quando a tensão no músculo se torna extrema o efeito
inibitório do órgão tendinoso de Golgi previne o rompimento do músculo ou a separação do tendão dos seus
ligamentos ao osso, causando um relaxamento instantâneo de todo o músculo.
Da mesma forma, se durante a posição supina, o músculo quadricípede (por exemplo) diminuir a força desenvolvida
(por fadiga, por exemplo) a força exercida sobre o tendão rotuliano também diminui. Isto diminui a actividade dos
órgãos tendinosos de Golgi. Como estes receptores normalmente inibem os neurónios motores α que inervam o
próprio quadricipede, esta redução da actividade dos receptores conduz a um aumento da excitabilidade desses
neurónios motores α e a um aumento da força.
Outra função importante deste reflexo miotático inverso (e dos órgãos tendinosos de Golgi) é equalizar a força
desenvolvida pelas diversas fibras musculares. Aquelas fibras que desenvolvem demasiada tensão são inibidas pelo
reflexo, enquanto as que desenvolvem menos força são mais activadas pela ausência de inibição reflexa.
204
As vias que provocam o reflexo flexor não passam directamente para os neurónios motores anteriores, mas passam
primeiro pelo conjunto de interneurónios da medula espinhal e somente secundariamente para os neurónios motores.
Estamos, portanto, perante um arco reflexo polissináptico.
Os aferentes do reflexo flexor incluem fibras do tipo II e III, provenientes da pele, articulações e músculos; e do tipo
II, provenientes de terminações secundárias dos fusos musculares. As fibras aferentes provocam a activação de:
o Interneurónios excitatórios que, por sua vez, activam neurónios motores α que inervam os músculos flexores do
membro homolateral – reflexo flexor propriamente dito
o Interneurónios inibitórios que inibem a activação de neurónios motores α que inervam os músculos extensores
(antagonistas) do membro homolateral – circuito de inibição recíproca
o Interneurónios que provocam um padrão de contracção oposto no membro contralateral (contracção dos músculos
extensores e relaxamento dos músculos flexores) – reflexo extensor cruzado
o Circuitos neuronais que permitem a manutenção da contracção muscular depois do estímulo terminar – fenómeno
de afterdischarge
Os interneurónios destas vias recebem aferências de diversos tipos de fibras aferentes (nociceptivas, do tacto) e de
vias descendentes
O reflexo flexor medeia essencialmente a fuga a um estímulo (reflexo flexor propriamente dito), providenciando ao
mesmo tempo meios de manutenção da postura e do equilíbrio
durante essa fuga (reflexo extensor cruzado).
O reflexo flexor surge alguns milissegundos após a estimulação
nóxica. Ao fim de alguns segundos a resposta vai diminuindo,
devido a um fenómeno de fadiga. Após a cessação do estímulo o
retorno à linha basal não se faz tão depressa como seria de esperar –
isto é devido ao fenómeno de afterdischarge.
A duração do afterdischarge depende da intensidade do estímulo.
Assim, estímulos mais fortes provocam também uma resposta mais
prolongada, mantendo o membro afastado do estímulo doloroso
durante mais tempo.
205
Após a remoção do estímulo doloroso, o reflexo extensor cruzado tem um período mais longo de afterdischarge do
que o reflexo flexor. Novamente, presume-se que essa pós-descarga seja o resultado de circuitos reverberantes entre
interneurónios.
As figuras acima mostram a maior latência do reflexo extensor cruzado, comparativamente ao reflexo flexor, assim
como o maior período de afterdischarge após a cessação do estímulo doloroso.
206
o Paraplegia em flexão – nas situações em que toda a medula é seccionada e existe uma ausência completa da
influência dos tractos descendentes. Nesta situação as respostas reflexas são naturalmente flexoras (devido à
hiperactividade dos reflexos flexores) e o tónus dos músculos extensores está diminuído.
Reflexos Cutâneos
Os reflexos cutâneos também dependem da integridade de um arco reflexo.
Contudo, ao contrário dos reflexos motores, os reflexos cutâneos envolvem um maior número de neurónios. O arco
reflexo provavelmente compreende os cinco neurónios seguintes:
o 1º neurónio - o estímulo sensitivo recolhido na pele é levado pelo nervo sensitivo até à medula e daí até ao bulbo
onde sinapsa com o 2º neurónio.
o 2º neurónio – desde os núcleos de Goll e Burdach até ao tálamo
o 3º neurónio – do tálamo até à circunvolução parietal ascendente, no córtex parietal. Estes 3 primeiros neurónios
integram a via ascendente do tacto epicrítico, propriocepção consciente e sensibilidade vibratória
o 4º neurónio – desde o córtex parietal o impulso é transmitido às células piramidais, donde parte o impulso motor
pela via piramidal até às células dos cornos anteriores da medula
o 5º neurónio – é o neurónio motor α, presente nos cornos anteriores da medula. Este dirige-se até ao músculo
Relativamente à patologia destes reflexos, esta não se comporta da mesma maneira que os reflexos motores (ex:
miotáticos). Enquanto os reflexos ósteo-tendinosos estão exagerados nas lesões do 1º neurónio e abolidos ou
enfraquecidos nas lesões do 2ºneurónio, os reflexos cutâneos estão sempre fracos ou abolidos em qualquer um
daqueles casos
Os reflexos cutâneos com maior importância semiológica são os reflexos abdominais, o reflexo cremasteriano e,
especialmente, o reflexo plantar.
Em baixo apresentam-se os vários reflexos cutâneos:
o Reflexos Abdominais – procuram-se riscando a parede do abdómen com um objecto de ponta romba (tampa da
caneta, espátula, cabo do martelo de reflexos), de fora para dentro ou de dentro para fora. A resposta é a
contracção dos músculos abdominais subjacentes com desvio do umbigo para o lado
estimulado. Os reflexos abdominais procuram em três alturas:
Reflexo Abdominal Inferior (T11-T12) – seguindo uma linha paralela à prega da
virilha
Reflexo Abdominal Médio (T9-T10) – transversalmente, à altura do umbigo
Reflexo Abdominal Superior (T6, T7 e T8) – paralelamente ao rebordo costal e
um pouco abaixo dele.
A abolição dos reflexos abdominais é um sintoma precoce de lesão da via piramidal. Os
reflexos abdominais são difíceis de provocar nos indivíduos obesos ou que tenham sido
submetidos a cirurgia abdominal, nas multíparas e nas crianças com menos de um ano
o Reflexo Cremasteriano – avalia os segmentos medulares L1-L2. Procura-se com o
doente deitado, riscando a face interna da coxa, de cima para baixo. A resposta é a
contracção do cremáster com ascensão do testículo ipsilateral à coxa estimulada (não
confundir com o reflexo escrotal que consta de um enrugamento das bolsas). Este
reflexo não é constante nem sempre igual nos dois lados. Apresenta-se muito vivo na
criança (podem até ser desencadeados ao longo da linha branca) mas decresce com o
avançar da idade. É por isso que este reflexo não tem o mesmo valor semiológico que os restantes.
o Reflexo Plantar – é um reflexo bem definido, cujas vias passam na medula na
altura de L5, S1 e S2. Procura-se com o doente deitado, passando a ponta do
martelo de reflexos, de trás para diante, do calcanhar para os dedos, ao longo
do bordo externo do pé. A resposta é a flexão de todos os dedos do pé. Por
vezes não se consegue produzir este reflexo porque o pé está frio (aquecendo-
o, aparece o reflexo)
o Reflexo Anal – a estimulação da zona cutânea perianal provoca a contracção
do esfíncter externo do ânus. Avalia os segmentos medulares S4-S5
o Reflexo Bulbo-cavernoso – beliscando a pele da face dorsal do pénis obtém-se a contracção do bulbo-cavernoso,
a qual se pode sentir aplicando a mão no períneo. Avalia o segmento medular S3.
207
Reflexos Patológicos
Denominam-se como reflexos patológicos em Semiologia certos reflexos que só aparecem quando está lesada a via
piramidal. Por conseguinte, estes reflexos também podem ser chamados de sinais da via piramidal
O principal reflexo patológico é o sinal de Babinski, no entanto existem muitos outros reflexos tradutores de lesão
nas vias piramidais. Em seguida são apresentados vários reflexos patológicos
208
Reflexos patológicos do membro inferior: aqui dividimos em sinais cuja resposta patológica consiste na extensão do
1º dedo e sinais cuja resposta patológica consiste na flexão plantar dos dedos do pé.
o Sinais cuja resposta patológica é a extensão do 1º dedo do pé:
Sinal de Egas Moniz – fazendo deslizar o bordo externo do pé no leito
Sinal de Gordon – fazendo-se pressão na massa dos gémeos
Sinal de Schaeffer – fazendo-se pressão no tendão de Aquiles
Sinal de Chaddock – estimulação com um objecto rombo do bordo externo do pé
Sinal de Gonda – efectuando a flexão forçada do 4º dedo do pé, largando-o em seguida
Sinal de Bing – picando a base do 5º dedo do pé
Sinal de Rossolimo
Sinal de Oppenheim
Procura-se carregando com o polegar e indicador e correndo-os com força
ao longo da face interna da tíbia, de cima para baixo, parando a excitação
na passagem do terço médio para o terço inferior da perna
A resposta patológica consiste na flexão dorsal do pé devido à contracção
do tibial anterior.
209
Reflexo Palmomentoniano e Reflexo Policomentoniano
No reflexo palmomentoniano (de Marinesco e Radovici) ocorre a contracção dos músculos da borda do mento
quando se risca com a unha ou um objecto rombo a palma da mão do doente, da base do polegar até ao carpo
O reflexo policomentoniano consiste numa resposta idêntica ao precedente, desencadeado pelo apertar breve, entre o
nosso polegar e indicador, a unha do 3º dedo da mão do doente, depois de largada bruscamente.
210
VASCULARIZAÇÃO DA MEDULA ESPINHAL
SISTEMA LONGITUDINAL
Artéria Espinhal Anterior
Formada pela anastomose de um ramo colateral de
cada uma das artérias vertebrais, no interior da
cavidade craniana.
Esta artéria desce ao longo da face anterior do bulbo
raquidiano (sulco mediano anterior) e da medula
espinhal, ao longo da fissura média anterior.
Fornece ramos transversais perfurantes, que penetram
na medula espinhal e irrigam os 2/3 anteriores da
medula (cornos anteriores e cordões anteriores e
laterais), ao nível do 1/3 superior da medula.
Nos segmentos torácicos superiores e inferiores, a
artéria espinhal anterior torna-se muito estreita e pouco desenvolvida. Uma oclusão das artérias segmentares, a este
nível (que compensam o a artéria espinhal anterior subdesenvolvida) deixa os quatro primeiros segmentos medulares
torácicos e o primeiro segmento medular lombar particularmente sujeitos a
necrose isquémica.
Obstruções da artéria espinhal anterior causam lesão nos cornos anteriores e
das raízes anteriores do mesmo segmento: a consequência é uma paralisia
flácida dos músculos que são supridos por esses segmentos. Quando as vias
priamidais, situadas nos cordões laterais, também são afectadas, gera-se uma
paralisia espástica bilateral, abaixo do nível da lesão (ver síndromes medulares).
211
As artérias espinhais posteriores são estreitas e menos desenvolvidas na região torácica superior e os primeiros 3
segmentos medulares torácicos são particularmente mais sensíveis a isquemia, caso haja uma oclusão das artérias
segmentares (que compensam o subdesenvolvimento das artérias espinhais posteriores).
A obstrução de uma artéria espinhal posterior, na altura de um ou vários segmentos, afecta os cornos posteriores e os
cordões posteriores, gerando os seguintes sinais clínicos:
o Perda de todas as formas de sensibilidade ao nível da lesão (isquemia das raízes posteriores ao nível da lesão) na
metade homolateral dos respectivos dermátomos
o Hipotonia dos músculos inervados ao nível da lesão (por interrupção do arco reflexo monossináptico), na metade
dos respectivos miótomos, sem paralisia associada
o Perda da sensibilidade proprioceptiva consciente, tacto epicrítico e vibração homolateral, abaixo do nível da lesão
o Se as vias piramidais forem afectadas, pode haver uma hemiparesia espástica homolateral, abaixo do nível da
lesão
A obstrução concomitante das duas artérias espinhais posteriores resulta em:
o Perda de todas as formas de sensibilidade ao nível da lesão nos respectivos dermátomos
o Hipotonia dos músculos inervados ao nível da lesão, nos respectivos miótomos, sem paralisia associada
o Perda da sensibilidade proprioceptiva consciente, tacto epicrítico e vibração bilateral, abaixo do nível da lesão
o Se as vias piramidais forem afectadas, pode haver paresia espástica bilateral, abaixo do nível da lesão.
212
As artérias segmentares dão origem a um ramo dorsal, que por sua vez dá origem a uma artéria espinhal, que entra
no canal vertebral. Ao alcançar a medula, os ramos espinhais dão origem a um ramo anterior e um ramo posterior:
o Artéria Radicular Anterior – acompanha a raiz anterior do
nervo espinhal.
o Artéria Radicular Posterior – acompanha a raiz posterior do
nervo espinhal.
Estes dois ramos contribuem para a formação de um anel vascular
em forma de cinto, chamado de vasocoroa. Pequenas artérias
penetram na medula a partir da vasocoroa, permitindo suprir as
estruturas mais profundas na medula espinhal.
As artérias radiculares conectam-se com o anel vascular, em torno
da medula espinhal. Contudo, em alguns segmentos, a conexão
com a artéria espinhal anterior é mais frequente, enquanto noutros
aparece uma conexão com as artérias espinhais posteriores.
Devido às ricas anastomoses, as artérias que suprem as artérias que suprem as artérias espinhais (ramos tanto da
aorta como da artéria vertebral) não são artéria terminais. Esta situação de suprimento é distinta daquela das artérias
terminais proximais no encéfalo.
Distúrbios do suprimento sanguíneo na região dos vasos medulares são, portanto, muito mais raros do que na região
dos vasos cerebrais (constituem apenas 5% de todos os distúrbios de suprimento sanguíneo do SNC).
As artérias radiculares estendem-se horizontalmente e ramificam-se em forma de “T” para suprir as artérias
espinhais que se dispõem longitudinalmente. Portanto, existe uma via ascendente e outra via descendente. Quando
um fluxo sanguíneo descendente, proveniente de uma artéria
radicular mais superior, encontra um fluxo sanguíneo
ascendente, proveniente de uma artéria inferior, forma-se nesta
região um “divisor de águas”, ou seja, uma área crítica com
grande risco de isquemia.
Na medula torácica superior existe um ponto crítico de enfarte
isquémico, no limite entre a artéria subclávia e a aorta torácica.
213
Veias da Medula Espinhal
A drenagem venosa da medula espinhal compreende três
sistemas principais:
o Plexo venoso na pia-máter
o Plexo venoso vertebral interno ou intra-raquidiano de
Batson
o Plexo venoso vertebral externo ou extra-raquidiano
214
o Veias de Conjugação que unem as veias do plexo intra-raquidiano
às do plexo venoso vertebral externo. Destas destacam-se as veias
intervertebrais e a veia basivertebral.
As veias longitudinais e transversais anteriores formam o Plexo
Venoso Vertebral Interno Anterior e as veias longitudinais e
transversais posteriores formam o Plexo Venoso Vertebral Interno
Posterior.
215
LESÕES E SÍNDROMES MEDULARES
O estudo das lesões medulares é um campo consideravelmente extenso e uma análise detalhada requer alguns
conhecimentos de neurofisiologia.
Portanto, neste capítulo apenas será feito um resumo breve e sintético de algumas considerações mais importantes a
ter quando se fala em lesões medulares e quais os principais síndromes que afectam a medula espinhal e as suas
características, anatomicamente falando.
As lesões medulares podem ter várias etiologias, desde traumática a metabólica
Como se pode observar, existem inúmeras causas possíveis de causar lesão medular, com as respectivas
manifestações clínicas associadas. Contudo, por agora, basta saber as características das etiologias sombreadas a
cinzento.
216
Nos cordões anteriores e laterais (feixes piramidais e espinho-talâmicos), a organização é inversa: as fibras sagradas
são mais superficiais enquanto as cervicais dispõem-se num plano mias profundo.
217
Adicionalmente, há uma recuperação da pressão arterial para valores aproximadamente normais. Contudo, a
regulação precisa da pressão arterial dependente do reflexo baroreceptor é abolida, sendo por isso comuns as
variações significativas dos seus valores.
O esvaziamento da bexiga e do recto voltam a funcionar, embora apenas de forma reflexa, independente da vontade.
O controlo voluntário é abolido, assim como a potência sexual.
Pode-se determinar a presença de choque medular testando a actividade do reflexo do esfíncter anal (segmentos S2-
S4). A ausência deste reflexo é indicadora da existência de síndrome de choque medular. Uma lesão medular nos
segmentos sagrados S2-S4 anula a validade deste teste, uma vez que haverá lesão do nervo responsável por este
reflexo.
De uma forma geral, as lesões agudas da medula espinhal são catastróficas, associadas a uma ausência de qualquer
tipo de regeneração das fibras nervosas afectadas ou recuperação da função neuronal, ficando o individuo com uma
lesão permanente. No caso do choque medular, o indivíduo não recupera totalmente as funções da medula, ficando
com uma lesão permanente.
O tratamento destas lesões agudas centra-se apenas no realinhamento e estabilização da coluna vertebral ou
descompressão da medula espinhal. Durante o processo de recuperação, realiza-se também fisioterapia na tentativa
de optimizar a função neurológica não afectada pela lesão.
Após o desaparecimento do choque medular, é possível identificar o tipo de trauma que a medula sofreu, através da
análise dos respectivos sinais clínicos (ver síndromas seguintes).
218
vias descendentes motoras. A extensão da lesão depende do tamanho da área afectada, se não houver lesão total
das vias cortico-espinhais laterais, a paralisia é incompleta (paresia).
o Perda Bilateral da Sensibilidade Térmico-Álgica e Táctil Protopática 2 ou 3 Segmentos abaixo do nível da lesão –
lesão das vias espinho-talâmicas anterior e lateral.
o Preservação da Sensibilidade Táctil Epicrítica, Vibratória e Proprioceptiva – ausência de lesão nas vias sensitivas
nos cordões brancos posteriores.
A lesão dos feixes posteriores está associada a perda da propriocepção consciente, da sensibilidade vibratória e do
tacto epicrítico. Estas perdas ocorrem abaixo do local da lesão, isto é, no caso de T8, na região inferior do tronco e
dos membros inferiores.
Portanto, existe abolição da sensibilidade profunda abaixo do nível da lesão com conservação da sensibilidade
superficial (tacto protopático) Esta associação foi descrita pela primeira vez na tabes dorsalis, pelo que este tipo de
dissociação entre as sensibilidades superficial e profunda se designa dissociação tabética. Mais abaixo é abordada
com mais detalhe a tabes dorsalis.
Quando os membros inferiores são afectados a ausência de sentido de propriocepção causa uma insegurança da
marcha (ataxia). Quando o braço é afectado ocorre somente um distúrbio da sensibilidade.
Devido à alteração da sensibilidade postural, os centros superiores não são informados da posição em que se
encontram as superfícies articulares, nem da força muscular necessária para executar os movimentos de marcha, não
os podendo graduar
Devido à ausência de feedback para o sistema motor, a coordenação dos diferentes grupos musculares é
impossibilitada (assinergia)
220
A ataxia é o resultado da perda de informação sobre a posição do corpo, necessária para a execução de movimentos
coordenados. Daqui resulta que o doente, ao tentar andar, o pé levanta-se demais e é atirado para o solo em vez de
nele pousar normalmente. O tronco inclina-se para um lado e para o outro e os braços tentam remediar o
desequilíbrio resultante da atitude imperfeita dos pés: é a marcha atáxica tabética ou espinhal.
A ataxia agrava-se com o fecho dos olhos (de olhos abertos, esta ausência de informação proprioceptiva é
parcialmente compensada pela visão). Os tabéticos têm dificuldade em andar às escuras ou com os olhos fechados.
A ataxia sensitiva/espinhal distingue-se da ataxia cerebelar pelo facto de que, no caso do cerebelo, não pode ser
compensada pela visão
221
inferiores e torácicos superiores, esta destrói os cornos cinzentos anteriores destes segmentos e observa-se atrofia
dos músculos do braço e espádua.
o Paralisia Espástica Bilateral – no caso de lesões ainda maiores, ocorre lesão das vias descendentes motoras, que
causa paralisia espástica de ambas as pernas. Este fenómeno resulta da expansão lateral da patologia de forma a
alcançar as vias descendentes motoras nos cordões laterais;
o Síndrome de Horner – não está obrigatoriamente presente. Resulta da expansão da
patologia com interrupção das fibras descendentes autonómicas nos tractos
retículo-espinhais bulbares (cordão lateral).
222
ESCLEROSE MÚLTIPLA
A esclerose múltipla é uma doença comum confinada ao SNC, que causa inflamação e desmielinização dos axónios,
com perda de bainhas de mielina, culminando na quebra do isolamento dos axónios e na diminuição da velocidade
de condução de potenciais de acção, que se agrava até, eventualmente, serem bloqueados.
É uma doença de jovens adultos (35 - 45 anos) cuja etiologia se desconhece. A auto-imunidade, mecanismos
infecciosos e as causas hereditárias poderão desempenhar um papel importante na sua etiologia.
Tem sido sugerido que uma perda da integridade da barreira hemato-encefálica num indivíduo geneticamente
predisposto para a doença possa ser responsável pela doença. Esta perda de integridade poderia resultar na invasão
de alguns agentes infecciosos no SNC, permitindo a entrada de leucócitos cuja acção imunitária resultaria num
estado inflamatório e de desmielinização (devido ao reconhecimento por parte dos leucócitos de proteínas
específicas das bandas de mielina dos neurónios do SNC, com consequente mecanismo de auto-imunidade
desencadeado)
A esclerose múltipla é uma patologia crónica com exacerbações e remissões de sinais e sintomas clínicos, que
devido desmielinização das vias ascendentes e descendentes são múltiplos. Os mais comuns são:
o Fraqueza Muscular dos Membros – lesão dos cornos cinzentos anteriores.
o Ataxia – lesão das vias espinho-cerebelosas, comprometendo a sensibilidade proprioceptiva inconsciente.
o Paralisia Espástica – lesão das vias descendentes motoras.
Em doentes com uma forma progressiva de esclerose múltipla (caracterizada por ausência de períodos de remissão
da doença) mostrou-se que, para além de dano nas bainhas de mielina, existe dano nos axónios. Estas evidências
sugerem que a esclerose múltipla não é apenas uma doença desmielinizante, mas também uma patologia axonal.
223
SÍNDROME DA ESCLEROSE COMBINADA (MIELOSE FUNICULAR)
A lesão do cordão posterior leva à perda do sentido de posição/propriocepção, da sensação de vibração e do tacto
epicrítico.
Além disso, a lesão adicional das vias piramidais leva a uma paralisia espástica abaixo do segmento afectado (neste
exemplo, abaixo de T6, logo dos membros inferiores e da musculatura abdominal).
Esta lesão dos feixes, com danos cervico-torácicos ocorre caracteristicamente na mielose funicular (por deficiência
de vitamina B12). Uma doença associada a défice de vitamina B12 é anemia perniciosa, uma anemia megaloblástica.
A anemia perniciosa é uma doença auto-imune que resulta na perda da função das células gástricas parietais, que
produzem o factor intrínseco gástrico que é fundamental para absorção da vitamina B12. A anemia perniciosa pode
resultar de factores hereditários. (distúrbio autossómico recessivo) ou ser causada por uma atrofia gástrica com
destruição das células parietais. É uma doença comum em pós-operatório de cirurgia bariátrica, na gastrite auto-
imune e em doentes com úlcera péptica extensa.
A mielose funicular afecta primeiramente os tractos posteriores e, em seguida, as vias piramidais. Esta doença causa
a degeneração das bainhas de mielina.
224
TABES DORSALIS
A tabes dorsalis é causada pela sífilis. Esta bactéria causa uma destruição
selectiva das fibras nervosas ao nível de entrada das raízes posteriores na
medula espinhal, especialmente nos segmentos medulares torácicos
inferiores e lombossagrados.
Os principais sintomas e sinais desta doença são os seguintes:
o Dor forte aguda tipo “facada” nos membros inferiores, muitas vezes
severa
o Parestesia e sensação de “formigueiro” nos membros inferiores
o Hiperestesia da pele para o toque, calor e frio
o Anestesia da pele de partes do tronco e membros inferiores
o Perda da noção de enchimento da bexiga
o Perda da capacidade de propriocepção, principalmente dos membros inferiores
o Analgesia para dores profundas, nomeadamente quando os músculos são comprimidos forçadamente ou quando o
tendão de Aquiles é comprimido com vigor
o Analgesia em algumas partes do corpo, nomeadamente um lado do nariz ou o bordo cubital do braço, a parede
torácica inter-mamária ou o bordo externo da perna
o Ataxia dos membros inferiores devido à perda da sensibilidade proprioceptiva dos membros inferiores – marcha
atáxica tabética
o Hipotonia como resultado da perda da informação proprioceptiva proveniente dos fusos musculares e dos órgãos
tendinosos de Golgi
o Hiporreflexia devido à degeneração da via aferente do arco reflexo miotático (os reflexos aquiliano e rotuliano
são perdidos nas fases iniciais da doença).
226
VASCULARIZAÇÃO ARTERIAL DO ENCÉFALO
2 Sistemas Arteriais:
o Sistema da Carótida Interna
o Sistema Vertebro-Basilar
227
No segmento intrapetroso, a artéria carótida interna dá origem à artéria
carótico-timpânica. Esta vasculariza a cavidade timpânica, anastomosando-
se com ramos da artéria estilo-mastoideia e das artérias timpânicas (ver ouvido)
No segmento cerebral, a artéria dá 4 colaterais:
o Artéria Oftálmica – o ramo mais importante. Origina-se ao nível da
apófise clinoideia anterior e destina-se ao globo ocular e seus anexos.
Entra na cavidade orbitária pelo canal óptico, juntamente com o nervo
óptico (II)
o Artéria Hipotalâmica – tem origem quando a artéria cruza o flanco
externo do nervo óptico/quiasma óptico. Passa por cima do quiasma antes
de alcançar o hipotálamo
o Artérias Hipofisária Superior e Hipofisária Inferior – têm origem ao
mesmo nível que a artéria hipotalâmica. Passam por baixo do quiasma
óptico antes de alcançarem a hipófise
228
O Polígono de Willis funciona como um
igualizador do fluxo sanguíneo nas diversas
regiões do encéfalo, mas geralmente existem
poucas trocas de sangue entre as porções
direita e esquerda do polígono de Willis
devido à igualização de pressões.
A aterosclerose (comum em pessoas idosas)
pode levar a estenoses ou à obstrução
completa das artérias cerebrais. As estenoses
localizam-se frequentemente nas bifurcações.
Uma estenose isolada da carótida interna
pode ser compensada pelo Polígono de
Willis, ocorrendo uma redistribuição do fluxo sanguíneo das outras artérias não estenosadas (carótida interna
contralateral e artéria basilar). No entanto, quando ocorrem estenoses simultâneas em vários locais, o Polígono de
Willis não pode compensar o suprimento deficiente, levando a distúrbios do suprimento sanguíneo no encéfalo
(isquemia cerebral)
Contudo, as artérias comunicantes geralmente formam anastomoses funcionais inadequadas, o que leva a uma
elevada incidência de perturbações do fluxo sanguíneo quando há ma oclusão unilateral ou compressão da artéria
carótida interna, principalmente nos idosos.
O Polígono de Willis é um local comum de ocorrência de aneurismas saculares
cerebrais. Os locais mais comuns de ocorrência de aneurismas são:
o Artéria comunicante anterior (30-35%)
o Origem da artéria comunicante posterior (20%)
o Porção cavernosa da artéria carótida interna (20%)
o Bifurcação da artéria cerebral média (20%)
o Vários locais do sistema vertebro-basilar (ex: bifurcação da artéria basilar)
A turbulência do fluxo sanguíneo e os defeitos congénitos da parede dos vasos
são os dois grandes factores relacionados com o desenvolvimento de
aneurismas.
A ruptura destes aneurismas resulta numa hemorragia subaracnoideia, podendo
gerar graves problemas neurológicos.
229
Devido às anastomoses dos ramos corticais de maior calibre, a oclusão de um destes vasos é compensada pela
circulação da rede arterial da pia-máter (mas normalmente esta compensação é insuficiente para evitar danos
cerebrais)
A maioria das oclusões vasculares ocorre nas artérias antes destas penetrarem na substância do cérebro.
Em seguida, falaremos dos ramos corticais da artéria cerebral anterior, artéria cerebral média e artéria cerebral
posterior
230
O território da ACA abrange o córtex pré-frontal, a porção
interna do córtex motor (lobo frontal), e a porção interna do
córtex somatoestésico (lobo parietal)
Assim, uma obstrução da ACA pode afectar as seguintes
áreas funcionais do córtex:
o Área Motora Primária – hemiparesia ou mesmo
hemiplegia do membro inferior contralateral.
Espasticidade leve
o Área Motora Secundária (Pré-motora) – espasticidade
marcada, dificuldade em realizar movimentos finos,
alguma hemiplegia.
o Área Pré-Frontal - perda das capacidades de julgamento e
iniciativa, alterações emocionais (euforia), perda da
espontaneidade, com diminuição da fluência do discurso e
inactividade motora (apatia, acinesia, abulia), negligência
das actividades diárias essenciais, mudança de
personalidade, desinibição social, impulsividade,
esquizofrenia.
o Área Somatoestésica Primária – perda da sensibilidade
discriminativa e proprioceptiva do membro inferior
contralateral (as sensibilidades térmico-álgica e luminosa
permanecem inalteradas)
o Área Somatoestésica de Associação – astereognosia e
atopognosia contralaterais
231
Relativamente aos ramos corticais, estes provêm
dos seguintes ramos da ACM:
o Artéria Frontobasal/Órbitofrontal Externa –
anastomosa-se com a artéria órbitofrontal
interna (ACA)
o Artéria Pré-Frontal – irriga o córtex pré-
frontal
o Artéria Pré-Rolândica ou Pré-Central
o Artéria Rolândica ou Central
o Artéria Parietal Anterior ou Pós-Rolândica
o Artéria Parietal Posterior – irriga o córtex
somatoestésico de associação
o Ramos Temporais (Polar, Anterior, Médio e
Posterior) – anastomosam-se com os ramos temporais da artéria cerebral posterior
o Artéria da Circunvolução Angular – é o ramo terminal da ACM e destina-se à circunvolução angular
As artérias Pré-Rolândica, Rolândica e Pós-Rolândica são responsáveis pela irrigação do córtex sensório-motor
232
o Área Auditiva Secundária – agnosia verbal acústica (perda da capacidade de reconhecer e interpretar sons)
o Área de Wernicke – alexia, agrafia e afasia de Wernicke (afasia fluente: o discurso é fluente mas existe uma
incompreensão total do discurso falado).
233
o Porções do lobo parietal superior
o Tronco cerebral (mesencéfalo) – ver mais a frente
o Plexos Coroideus do III ventrículo e ventrículos
laterais
O território da ACP abrange as áreas visuais primária e
secundária
Assim, uma obstrução da ACM pode afectar as seguintes
áreas funcionais do córtex:
o Área Visual Primária – hemianopsia homónima
contralateral
o Área Visual Secundária – agnosia visual.
ARTÉRIAS ÂNTERO-INTERNAS
Origem nas artérias cerebrais anteriores e na artéria comunicante
anterior. Alguns ramos provêm da porção terminal da carótida
interna
Penetram na porção mais interna da substância perfurada anterior
Irrigam o hipotálamo anterior (incluindo a área pré-óptica e supra-
óptica) e a extremidade anterior do corpo estriado
234
ARTÉRIAS MÉDIAS
São finas arteríolas que nascem da artéria comunicante posterior
Distribuem-se pelo pavimento do III ventrículo, quiasma óptico, tuber
cinereum, corpos mamilares, nos tractos ópticos ena parte ínfero-interna do 1/3
anterior do tálamo.
ARTÉRIAS PÓSTERO-INTERNAS
Origem na porção proximal da ACP, nas artérias comunicantes posteriores e
nalguns ramos da carótida interna.
Penetram na substância perfurada posterior
Distinguem-se 2 grupos:
o Grupo Anterior – irriga a hipófise,
o infundíbulo e a região tuberal do
hipotálamo. Deste grupo fazem
parte as artérias talamoperfurantes
(provenientes da artéria
comunicante posterior), que se
distribuem pela porção ântero-
interna do tálamo
o Grupo Posterior – irriga a região
mamilar do hipotálamo, o
subtálamo, o núcleo interno do
tálamo e a região interna do
mesencéfalo (tegmentum e
pedúnculo cerebral)
ARTÉRIAS PÓSTERO-EXTERNAS
Origem na ACP, a partir do segmento P2 (inclusive)
Deste grupo destacam-se as artérias talamogeniculadas (ramos colaterais da ACP)
Irrigam os 2/3 posteriores da face inferior do tálamo (corpos geniculados, pulvinar e núcleos ventrais)
A oclusão destas artérias resulta no Síndrome Talâmico de Dejerine e Roussy – inclui vários níveis de perda motora
e sensitiva, dor e hiperpatia (percepção excessiva da dor por estimulações mínimas – dor exacerbada pelo frio ou
beliscões) na face contralateral, corpo ou extremidades.
Artérias Coroideias
3 artérias:
o Artéria coroideia anterior,
o Artéria coroideia póstero-externa
o Artéria coroideia póstero-interna
235
A artéria entra na fissura coroideia num ponto que é identificado radiologicamente como o ponto coroideu.
No ventrículo lateral, a artéria prolonga-se até à proximidade do buraco de Monro
Irriga as seguintes estruturas (amarelo):
o Plexo coroideu do ventrículo lateral homolateral
o Paredes do ventrículo lateral homolateral
o Tálamo (porção ântero-externa), incluindo os
corpos geniculados externos
o Porção posterior do putamen e porções do
globus pallidus
o Porção anterior da cauda do núcleo caudado
o Porção ântero-interna do braço posterior e
porção retrolenticular da cápsula interna
o Formação hipocâmpica
o Porções do complexo nuclear amigdaloide
o Porção interna dos Pedúnculos Cerebrais do Mesencéfalo
A artéria coroideia anterior é considerada um vaso muito susceptível de sofrer trombose devido ao seu longo trajecto
subaracnoideu e ao seu pequeno calibre
236
Vascularização por Estruturas
SISTEMA VERTEBRO-BASILAR
237
Dentro do crânio, a artéria vertebral dirige-se para
cima/frente, relacionando-se ao longo deste trajecto com a
porção ântero-externa do bulbo raquidiano.
Quando alcança o sulco bulboprotuberancial, a artéria
vertebral une-se com a sua homóloga para formar a artéria
basilar
A ARTÉRIA BASILAR está situada no sulco basilar da
protuberância (atrás) e também no sulco basilar do osso
occipital (à frente).
Sobe ao longo da linha média, dirigindo-se para a frente/cima até à extremidade superior da protuberância, onde se
bifurca nas duas artérias cerebrais posteriores, que contribuem para a formação do Polígono de Willis.
238
por um ramo de cada uma das artérias vertebrais, perto da fusão destas na artéria basilar. Esta artéria desce ao
longo da face anterior do bulbo raquidiano (sulco mediano anterior) e da medula espinhal (fissura média
anterior). Irriga os 2/3 anteriores da medula espinhal.
Artérias do Rombencéfalo
Para fins de descrição, falaremos da vascularização de cada um
dos constituintes do Rombencéfalo:
o Vascularização do Bulbo Raquidiano
o Vascularização da Protuberância
o Vascularização do Cerebelo
239
Artéria Espinhal Anterior
Origina vários ramos (longos e curtos) que irrigam a região paramediana do bulbo, até ao pavimento do IV
ventrículo:
o Pirâmides
o Lemnisco Medial
o Tracto Tectoespinhal
o Feixe Longitudinal Mediano
o Núcleo do Grande Hipoglosso (XII)
o Porções do Núcleo do Tracto Solitário
o Núcleo Olivar Acessório Interno
o Núcleo Arqueado
Uma oclusão desta artéria gera uma Síndrome Bulbar
Interna de Dejerine, caracterizada pelos seguintes
sintomas:
o Hemiparesia contralateral (tractos piramidais)
o Perturbação das sensibilidades proprioceptiva e discriminativa contralaterais (lemnisco medial)
o Paralisia homolateral dos músculos da língua com desvio desta para o lado paralisado, aquando da sua protusão
(nervo hipoglosso)
240
Ramos Bulbares da Artéria Vertebral
Série de ramos que penetram no bulbo e que se relacionam com as raízes dos nervos Glossofaríngeo (IX),
Pneumogástrico (X) e Espinhal (XI).
2 tipos de ramos:
o Ramos Curtos ou Paramedianos – irrigam as mesmas estruturas que a artéria espinhal anterior
o Ramos Longos ou Laterais – irrigam a região entre o complexo olivar inferior e o pedúnculo cerebeloso inferior.
Os seus ramos podem estender-se até ao pavimento do IV ventrículo.
VASCULARIZAÇÃO DA PROTUBERÂNCIA
A protuberância é vascularizada pelas seguintes artérias:
o Artérias Paramedianas
o Artérias Curtas Circunferenciais Artérias
o Artérias Longas Circunferenciais Pontinas
Artérias Paramedianas
Derivam do flanco posterior da artéria basilar
Irrigam a região pôntica média:
o Núcleos Pônticos
o Feixes Cortico-pônticos
o Feixes Cortico-espinhais
o Feixes Cortico-bulbares
Uma oclusão destas artérias, de um dos lados, produz lesões na porção basilar da protuberância correspondente, que
resulta numa hemiparesia/hemiplegia contralateral e dano nas raízes dos nervos cranianos (facial, MOE e vestíbulo-
coclear)
241
Uma oclusão destas artérias e de outras artérias que
irrigam o tegmentum da protuberância, de um dos lados,
afecta os núcleos dos nervos cranianos homolaterais
(MOE, facial, vestíbulo-coclear), paresia do movimento
conjugado dos olhos (afecção do feixe longitudinal
mediano), miose pupilar (afecção das fibras vegetativas
simpáticas), ausência de reflexo fotomotor e reflexo de
Babinski bilateral.
VASCULARIZAÇÃO DO CEREBELO
Cada hemisfério é irrigado por 3 artérias:
o Artéria Cerebelosa Póstero-Inferior (PICA)
o Artéria Cerebelosa Ântero-Inferior (AICA)
o Artéria Cerebelosa Superior
As artérias cerebelosas anastomosam-se entre si na superfície do
cerebelo, na espessura do pia-máter, formando uma rede arterial.
242
Artéria Cerebelosa Ântero-Inferior (AICA)
Origem na Artéria Basilar
Dirige-se para fora/trás, contornando a face
externa da extremidade inferior da
protuberância
Atinge o ângulo ponto-cerebeloso, onde se
relaciona com os nervos facial (VII) e
vestíbulo-coclear (VIII).
Atinge o cerebelo, passa por cima do
flóculo e termina na porção anterior e
inferior do cerebelo.
A AICA irriga as seguintes estruturas:
o Pirâmide e Tuberosidade (vérmis
inferior)
o Flóculo e porções da face inferior do
hemisfério cerebeloso
o Porções do núcleo dentado e da substância branca adjacente (ramos perfurantes)
o Plexo coroideu do IV ventrículo (ramos curtos)
o Protuberância e porção superior do bulbo
Correlações Clínicas:
o Os ramos desta artéria irrigam frequentemente tumores e malformações arteriovenosas no ângulo ponto-
cerebeloso
o A artéria labiríntica/ auditiva interna muito frequentemente nasce da AICA. Assim, uma oclusão da AICA produz
náuseas, vómitos, surdez, paralisia facial e distúrbios cerebelosos homolaterais.
243
A artéria cerebelosa superior irriga as seguintes estruturas (a azul):
o Face Superior do Cerebelo (vérmis superior e hemisférios cerebelosos)
o Núcleos Intracerebelosos
o Pedúnculos Cerebelosos Superior e Médio
o Veio Medular Superior
o Porção superior do plexo coroideu do IV ventrículo
o Glândula Pineal
o Tegmentum do Mesencéfalo
o Tegmentum da Protuberância
Artérias do Mesencéfalo
O Mesencéfalo é irrigado por ramos das seguintes artérias:
o Artéria Cerebral Posterior
o Artéria Cerebelosa Superior
o Artéria Coroideia Anterior
o Artéria Comunicante Posterior
Os ramos provenientes destas artérias encontram-se agrupados em 3 grupos:
o Artérias
o Artérias Curtas Circunferenciais
o Artérias Longas Circunferenciais
Artérias Paramedianas
Origem nos ramos das artérias cerebral posterior e
coroideia anterior
Formam um plexo na fossa interpeduncular
Penetram no tronco cerebral através da substância
perfurada posterior
Irrigam as seguintes estruturas:
o Complexo nuclear do nervo MOC
o Feixe Longitudinal Mediano
o Núcleo Rubro
o Porção interna da substância Nigra e dos Pedúnculos Cerebrais
244
Correlações Clínicas no Mesencéfalo
Síndroma de Weber – geralmente devida a uma oclusão de um ramo da ACP que
suprime o mesencéfalo. Esta oclusão gera necrose do tecido em torno do nervo
MOC e dos Pedúnculos Cerebrais. Assim, esta síndrome caracteriza-se pelos
seguintes sintomas:
o Oftalmoplegia homolateral: estrabismo convergente por paralisia do músculo
recto interno; ptose da pálpebra superior; midríase; e ausência de reflexo
fotomotor e de acomodação.
o Paralisia do quadrante inferior contralateral da face
o Paralisia dos músculos da língua contralaterais
o Paralisia dos músculos da perna e braço contralaterais
Síndroma de Benedikt – síndroma semelhante ao anterior, mas a necrose envolve
o lemnisco interno e o núcleo rubro, produzindo uma hemianestesia do hemicorpo
contralateral e movimentos involuntários dos membros contralaterais.
245
VASCULARIZAÇÃO VENOSA DO ENCÉFALO
As veias do encéfalo, de um modo geral, não acompanham as artérias, sendo as primeiras de maior calibre
De uma forma geral, as veias do encéfalo drenam para os seios da dura-máter, de onde o sangue converge para as
veias jugulares internas.
Assim, as veias jugulares interna recebem praticamente todo o sangue venoso encefálico.
Principais características das veias do encéfalo:
o As paredes das veias são muito finas e praticamente desprovidas de tecido muscular, ou seja, de camada média.
o Não apresentam válvulas
o No geral, o seu trajecto é independente do das artérias (ou seja, as veias não correm paralelamente às artérias)
o Anastomosam-se amplamente entre si
As veias do encéfalo emergem do encéfalo e dispõem-se ao longo do espaço subaracnoideu.
Ao drenarem para os seios da dura-máter, as veias penetram a aracnóideia e a dura-máter até alcançarem o
respectivo seio venoso.
247
Seio Recto
Seio ímpar e mediano
Situado na base da foice do cérebro, na continuação do seio sagital inferior.
Termina na confluência dos seios (Herófilo)
Durante o seu trajecto recebe a veia cerebral magna (Galeno), veias Basilares de Rosenthal e veia Cerebelosa
Superior
Seios Occipitais
Seios pares, pouco desenvolvidos
Estendem-se desde a confluência dos seios até ao forâmen magnum, onde se anastomosam com o seio transverso
Constituídos por duas porções:
o Anterior – horizontal, com início no buraco lácero posterior (forame jugular), contorna a porção póstero-externa
do forâmen magnum
o Mediana – continua-se ao nível da foice do cerebelo, em relação com a crista occipital interna, mantendo-se os
dois seios separados ou fundidos. Terminam na confluência dos seios
Durante o seu trajecto recebem veias diploicas, veias meníngeas (posteriores) e veias cerebelosas.
248
Grupo Inferior ou da Base Craniana
Este grupo tem como centro os seios cavernosos, onde chegam seios aferentes e de onde partem seios eferentes.
Seios Cavernosos
Seios pares, simétricos e volumosos, alongados da frente para trás
Situados de cada lado da sela turca (esfenóide).
Estendem-se da parte mais larga da fenda esfeno-maxilar (à frente) até ao vértice do rochedo (atrás)
Cada seio apresenta no seu interior, a artéria carótida interna, o plexo simpático pericarotídeo e o nervo MOE (VI)
Na parede externa do seio encontram-se, de
cima para baixo:
o Nervo MOC (III)
o Nervo Troclear (IV)
o Nervo Oftálmico (V1)
o Nervo Maxilar Superior (V2)
O gânglio de Gasser/Trigeminal, através do
seu bordo interno, apresenta também
relações com o seio cavernoso.
O seio cavernoso recebe a veia oftálmica,
que resulta da união das veias oftálmicas superior e inferior. Alternativamente pode receber individualmente cada
uma das veias. O seio cavernoso também recebe a veia anastomótica superior de Trolárd
As principais eferências do seio cavernoso são os seios petrosos superiores e inferiores.
249
Seio Occipital Transverso ou Plexo Basilar
Seio ímpar e mediano
Situado na lâmina quadrilátera do esfenóide e na goteira basilar (lâmina quadrilátera + goteira basilar = ladeira de
Blumenbach)
Estabelece anastomose entre os seios cavernosos e a origem dos seios petrosos superior e inferior
Constituído por 2 porções:
o Plexo de Littré – porção transversa e sinuosa
o Plexo Basilar (Virchow) – porção posterior e plexiforme
250
VEIAS DO PROSENCÉFALO
Podemos dividir as veias do encéfalo em 3 grupos:
o Veias Cerebrais Superficiais – drenam o sangue do córtex cerebral (veias corticais) e da substância branca
subcortical (veias medulares/longas).
o Veias Cerebrais Profundas – drenam o sangue dos plexos coroideus, regiões paraventriculares, diencéfalo,
gânglios da base e substância branca profunda.
o Veias Cerebrais da Base – é um sistema de veias individualizado na base do encéfalo, que drena o sangue, tanto
de regiões superficiais como de regiões profundas do prosencéfalo.
Todas as veias do encéfalo drenam no final para os seios da dura-máter.
As veias cerebrais profundas estabelecem comunicação com as veias cerebrais superficiais através de vários canais
anastomóticos.
251
Veia Cerebral Média Superficial
Recebe o sangue de pequenas veias ao longo da porção média da face súpero-externa, nas imediações do Rego de
Sylvius
Percorre o Rego de Sylvius, dirigindo-se para a
frente/baixo
Drena no seio cavernoso ou no seio esfeno-parietal
respectivo.
A veia cerebral superficial média está relacionada
com duas veias anastomóticas importantes:
o Veia Anastomótica Superior de Trolard –
comunica a veia cerebral superficial média com o
seio longitudinal superior
o Veia Anastomótica Inferior de Labbé – comunica
a veia cerebral superficial média com o seio
transverso respectivo.
252
o Veia Epitalâmica – pequena veia que drena a parte dorsal do diencéfalo. Drena para a veia cerebral interna
próxima da formação da veia cerebral magna.
o Veia Externa do Ventrículo Lateral – recolhe o sangue de pequenas veias que se originam no plexo coroideu e na
substância branca da circunvolução para-hipocâmpica, perto do corno temporal. Depois, a veia dirige-se para
dentro/cima, relacionando com a porção posterior do tálamo. Termina na veia cerebral interna, perto da união
com a veia cerebral magna.
o Veia Interna do Ventrículo Lateral – drena o sangue da substância branca nas imediações do corno occipital. Daí
dirige-se para a frente/dentro, terminando ou na veia externa do ventrículo lateral, ou directamente na veia
cerebral interna.
As veias cerebrais internas terminam unindo-se ao nível do esplénio do corpo caloso, e contribuem para a formação
da Veia Cerebral Magna.
253
Veias Cerebrais da Base
Drenam o sangue proveniente tanto das veias cerebrais superficiais, quanto das veias profundas
Apresentam uma forma análoga ao círculo arterial – anel venoso da base do encéfalo
Este anel venoso é formado principalmente por 2 troncos venosos: as veias basais de Rosenthal.
254
Veia Cerebral Magna ou Grande Veia Cerebral de Galeno
A veia cerebral magna é um grande tronco
venoso, situado atrás do mesencéfalo e dos
seus colículos, por baixo do esplénio do
corpo caloso e por cima do cerebelo.
Resulta da confluência de várias veias
cerebrais:
o Veias Cerebrais Internas
o Veias Basais de Rosenthal
o Veias Occipitais Internas – drenam as
faces interna e inferior dos lobos
occipitais
o Veia Calosa Posterior – drena o sangue
do esplénio do corpo caloso e faces
internas adjacentes do cérebro.
o Veia Cerebelosa Superior (inconstante)
As veias cerebrais superficiais conectam-se, por meio das anastomoses mostradas na figura em baixo, com as veias
cerebrais profundas e as veias da base.
Nas regiões limitantes entre as 3 áreas de suprimento há a possibilidade de inversão do fluxo sanguíneo.
255
VEIAS DO TRONCO CEREBRAL
Bulbo Raquidiano
Na região posterior do bulbo, as veias posteriores são de maior calibre que as anteriores e drenam o sangue de
regiões mais profundas.
As veias do bulbo formam na sua superfície uma rede venosa (pia-máter) que drena para regiões diferentes,
consoante a porção do bulbo:
o Porção superior – redes venosas da protuberância e
daqui para a porção mastoideia dos seios transversos
ou para os seios petrosos superiores e inferiores.
o Porção inferior – plexos venosos vertebrais (veias
espinhais anterior e posterior).
o Porções laterais – plexos venosos do nervo hipoglosso
– veia condilar (buraco condiliano anterior)
No bulbo podemos identificar algumas veias principais,
nomeadamente:
o Veia Ântero-Mediana do Bulbo
o Veia Póstero-Mediana do Bulbo
o Veias Transversas do Bulbo
o Veia Caudal do Pedúnculo Cerebeloso (Inferior)
Protuberância
O sangue desta estrutura drena para uma rede venosa
pontina.
O conteúdo desta rede drena na veia comunicante
posterior/veia interpeduncular, nas veias cerebelosas, nos
seios petrosos superior e inferior ou no seio transverso
Na protuberância podemos destacar algumas veias
importantes:
o Veia do Recesso Lateral (Luscka) do IV ventrículo
o Veia Ântero-Mediana da Protuberância – dirige-se para
cima, dando origem à veia ponto-mesencefálica
o Veias Transversas da Protuberância
o Veia Petrosa Superior (Dandy) - geralmente situada
paralela e superiormente à raiz do trigêmeo,
desembocando no seio transverso. Esta veia drena a parte
lateral do hemisfério cerebelar e da protuberância. A veia
do recesso lateral do IV ventrículo normalmente
contribui para a formação desta veia.
Mesencéfalo
As veias do mesencéfalo provêm de uma rede venosa arterial formada na superfície desta estrutura
Destas veias destacamos as seguintes:
o Veia Mesencefálica Posterior – termina na veia basal de Rosenthal
o Veia Mesencefálica Externa – termina na veia basal de Rosenthal
o Veia Ponto-Mesencefálica – termina na veia comunicante posterior/veia interpeduncular
Portanto, o sangue proveniente do mesencéfalo drena para as veias basais de Rosenthal que, por sua vez drenam para
a veia cerebral magna.
256
VEIAS DO CEREBELO
As veias do cerebelo têm um trajecto semelhante ao das artérias.
Podemos dividir as veias do cerebelo essencialmente em 2 grandes grupos:
o Veias Medianas Superior e Inferior – drenam a região do vérmis superior e inferior
o Veias Laterais Superiores ou Inferiores – drenam os hemisférios cerebelosos
Em cada grupo de veias, podemos dividi-las ainda em veias anteriores e veias posteriores
Assim distinguimos as seguintes veias:
o Veia do Vérmis Superior – drena para a veia cerebral magna
o Veia do Vérmis Inferior – drena para os seios recto e transversos
o Veias Laterais Superiores e Inferiores – drenam o sangue dos hemisférios cerebelosos e terminam nos seios
petrosos superiores ou nos seios transversos
o Veias Medianas Superiores e Inferiores – drenam o vérmis, regiões paravernianas e núcleos profundos do
cerebelo. Terminam nos seios transversos.
257
REFLEXOS VISUAIS
Os reflexos visuais estão relacionados com a porção não geniculada da via óptica.
Cerca de 10% dos axónios do nervo óptico não terminam em neurónios no corpo geniculado externo.
As informações provenientes desta via não alcançam a consciência, mas exercem um papel importante na regulação
inconsciente de diversos processos ligados à visão, bem como nos reflexos (por exemplo, a via aferente do reflexo
fotomotor)
Os axónios da porção não geniculada terminam nas seguintes regiões:
o Colículo Superior – transmitem informações
necessárias para a fixação de objectos em
movimento por meio de movimentos
inconscientes da cabeça e dos olhos (sistema
retino-tectal)
o Área Pré-Tectal – aferências para os
reflexos pupilares e de acomodação (sistema
retino-pré-tectal).
o Núcleo Supraquiasmático (Hipotálamo) –
influência sobre o ritmo circadiano
o Núcleos Terminais do Tracto Óptico
(Tegmentum do Mesencéfalo) Núcleos
Vestibulares – aferências para o nistagmo optocinético (movimentos fisiológicos rápidos do olho durante o olhar
para objectos em movimentos rápidos)
o Pulvinar do Tálamo – relacionado com o córtex visual de associação (por intermédio de sinapses com neurónios do
colículo superior) para a oculomotricidade.
o Núcleo Parvocelular da Formação Reticular – relacionados com a função do despertar
Reflexo Fotomotor
Reflexo da Acomodação e de Convergência*
Reflexos Visuais Reflexo da Córnea
propriamente ditos
Reflexo Pupilar-Epidérmico
Reflexo Vestíbulo-Ocular
“Visual Body Reflexes”
Movimentos Voluntários Movimentos Cortico-Oculo-Cefalogiros
* O reflexo de acomodação e convergência pode ser feito voluntariamente/conscientemente e quando isso acontece, deixa de ser reflexo e passa
a ser um movimento voluntário
Reflexo Fotomotor
O reflexo fotomotor possibilita que o olho se possa adaptar a diferentes graus de luminosidade
A incidência de luz no olho gera a contracção das pupilas dos dois olhos (protecção dos fotorreceptores na retina). Em
caso de diminuição da intensidade da luz, as pupilas dilatam.
Esta adaptação ocorre de forma inconsciente.
A incidência de luz gera contracção da pupila do olho no qual a luz é incidida (Reflexo Fotomotor Directo) e na pupila
do olho oposto (Reflexo Fotomotor Consensual)
258
Ramo Aferente do Reflexo Fotomotor:
o Os primeiros 3 neurónios (1º- cones e bastonetes; 2º -
células bipolares; 3º - células ganglionares) do tracto
aferente situam-se na retina.
o Os axónios das células ganglionares formam o nervo
óptico.
o Os axónios responsáveis por este reflexo acompanham
as raízes mais internas do nervo óptico e terminam na
área pré-tectal.
o Após a formação de sinapses no núcleo pré-tectal, os
axónios dos 4º neurónios seguem até às regiões
nucleares parassimpáticas (núcleos de Eddinger-
Westphal) de ambos os lados do nervo MOC.
o As fibras que cruzam a linha média para suprir o
núcleo de Eddinger-Westphal contralateral cruzam a
linha média perto do Aqueduto de Sylvius, ao nível da
comissura branca posterior.
o A inervação dos dois lados permite o reflexo
fotomotor consensual
Ramo Eferente do Reflexo Fotomotor:
o Os 5º neurónios, situados no núcleo de Eddinger-Westphal (neurónios parassimpáticos centrais), enviam os seus
axónios para o gânglio ciliar
o No gânglio ciliar ocorre a formação de sinapses com os 6º neurónios (neurónios parassimpáticos periféricos), cujos
axónios constituem os nervos ciliares curtos.
o Os nervos ciliares curtos continuam até ao músculo esfíncter da pupila, possibilitando a sua contracção.
Neste reflexo avaliamos:
o Reflexo Fotomotor Directo – incidimos luz sobre um dos olhos e avaliamos a contracção da pupila desse mesmo
olho
o Reflexo Fotomotor Consensual – incidimos luz sobre um dos olhos e avaliamos a contracção da pupila do olho
contralateral
Correlações Clínicas importantes:
o Lesão Unilateral do Nervo Óptico ou de qualquer outra Aferência – a incidência de luz no olho afectado não gera
reflexo fotomotor directo ou consensual. Por outro lado, a incidência de luz no olho não afectado gera reflexos
fotomotores directo e consensual normais.
o Lesão Unilateral do Núcleo Parassimpático (Eddinger-Westphal) ou do Gânglio Ciliar – a porção eferente do
reflexo está lesada e por isso, os reflexos fotomotores (directo e consensual) no olho afectado por essa lesão não
existem.
o Lesão da Radiação Óptica ou do Córtex Visual – os reflexos fotomotores estão intactos, uma vez que estes são
transmitidos pela porção não geniculada da via óptica.
Reflexo da Córnea
A estimulação da córnea (ex: tocar
levemente na córnea com uma zaragatoa)
gera a contracção do músculo orbicular dos
olhos, levando as pálpebras a fechar.
Os impulsos aferentes da córnea viajam
através da divisão oftálmica do nervo
trigémio (V1) e dirigem-se até ao núcleo
sensitivo do trigémio, presente na
protuberância.
Interneurónios permitem a conexão entre os
neurónios do núcleo sensitivo do trigémio e
os núcleos motores do facial de ambos os
lados. Estes interneurónios constituem tractos do feixe longitudinal medial
260
A partir do núcleo motor do facial surgem axónios que inervam o
músculo orbicular dos olhos e vão induzir a sua contracção,
levando a pálpebra superior a fechar.
Assim, também neste reflexo temos dois tipos:
o Reflexo Directo – a estimulação da córnea de um lado gera a
contracção do músculo orbicular do mesmo lado
o Reflexo consensual – a estimulação da córnea de um lado gera
a contracção do músculo orbicular contralateral.
Reflexo Pupilar-Epidérmico
A estimulação dolorosa da pele (ex: beliscão) gera a midríase pupilar
As fibras sensitivas aferentes sinapsam com os neurónios eferentes simpáticos pré-ganglionares ao nível dos cornos
laterais da medula
A seguir, estes neurónios pré-ganglionares, através dos ramos comunicantes brancos, passam para o tronco simpático.
Do tronco simpático torácico, as fibras ascendem até ao gânglio simpático cervical superior (situado uns centímetros
abaixo do buraco lácero posterior). Neste gânglio, as fibras simpáticas pré-ganglionares sinapsam com os neurónios
simpáticos pós-ganglionares.
As fibras pós-ganglionares integram depois o plexo simpático pericarotídeo e acompanham a artéria carótida interna.
Ao nível da apófise clinoideia anterior, o plexo simpático pericarotídeo dá origem aos ramos ciliares longos, que se
dirigem para o músculo dilatador da pupila, permitindo a sua midríase.
Reflexo Vestíbulo-Ocular
Permite estabilizar/fixar a imagem na retina durante movimentos com a cabeça, ao produzir um movimento dos olhos
no sentido oposto ao do movimento da cabeça. Por exemplo, quando a cabeça gira para a esquerda, os olhos rodam
para a direita, e vice-versa.
Este reflexo é válido para qualquer movimento da cabeça, em
qualquer plano (horizontal, vertical, rotacional, etc.)
Este reflexo é obtido graças às relações entre o aparelho
vestibular e os núcleos oculomotores.
Os impulsos surgem inicialmente no aparelho vestibular, na
sequência de um movimento de rotação (canais semicirculares)
ou de um movimento vertical (sáculo) ou horizontal (utrículo).
A partir daqui, os impulsos dirigem-se para os neurónios do
Gânglio de Scarpa.
Do gânglio de Scarpa surgem fibras nervosas que sinapsam
com os neurónios dos núcleos vestibulares, presentes na
protuberância.
Dos núcleos vestibulares surgem fibras nervosas que cruzam a
linha média em direcção ao núcleo do MOE contralateral
Do núcleo MOE surgem fibras nervosas que se distribuem por
2 trajectos nervosos:
o Um dirige-se directamente para o músculo recto externo
o O outro dirige-se para o núcleo do MOC contralateral, Quando a cabeça roda no sentido horário, geram-se
através do feixe longitudinal mediano impulsos excitatórios no canal semicircular direito e
impulsos inibitórios no canal semicircular esquerdo. Estes
As fibras que se dirigem para o núcleo do MOC contralateral
impulsos seguem as vias do reflexo vestíbulo-ocular e
sinapsam depois com neurónios motores, cujas fibras integram resultam na activação no recto externo do olho esquerdo e
o nervo MOC e se dirigem para os músculos rectos respectivos, do recto interno do olho direito, possibilitando a rotação
em particular para o recto interno dos olhos no sentido anti-horário
261
Correlações Clínicas Importantes:
o Quando se injecta água fria no meato acústico em pessoas saudáveis, ocorre um nistagmo para o lado oposto
o A perda completa deste reflexo num doente em coma está associada a um péssimo prognóstico, pois este reflexo é
a prova mais fidedigna da função do tronco cerebral.
MOVIMENTOS VOLUNTÁRIOS
As fibras cortico-nucleares constituem o Feixe Geniculado e destinam-se aos núcleos motores dos pares cranianos
presentes no tronco cerebral. Na porção superior do tronco cerebral, o feixe geniculado divide-se em 2 grupos de fibras:
Fibras Cortico-Nucleares propriamente ditas – destinam-se aos núcleos motores do trigémio (V), do facial (VII), ao
núcleo do tracto solitário (IX e X), ao núcleo ambíguo (IX, X e porção craniana do XI) e ao núcleo do hipoglosso;
Via Aberrante de Déjerine – dirige-se aos núcleos dos nervos MOC (III), troclear (IV) e MOE (VI), relacionando-se
com a motricidade do globo ocular. Esta via também se destina ao núcleo medular do nervo espinhal a fim de
garantir a motricidade da cabeça sobre o tronco. A via aberrante de Déjerine é importante para os movimentos
oculo-cefalogiros
262
Por sua vez, o núcleo do MOE (contralateral ao Campo Ocular Frontal activado) envia fibras, por intermédio do feixe
longitudinal mediano, para os núcleos MOC (III) e espinhais (XI) ipsilaterais ao hemicórtex do Campo Ocular Frontal
activado. Vários autores propõem a existência de um Feixe Intercalar que, ao seguir o feixe longitudinal mediano,
permite a conexão entre o núcleo do VI par com o núcleo contralateral do III par.
Isto vai resultar no desvio da cabeça e do globo ocular para o mesmo lado, sendo esse lado o contralateral ao
hemicórtex que coordenou este processo oculo-cefalogiro.
Portanto, o Campo Ocular Frontal do hemisfério esquerdo é dextrogiro voluntário, enquanto o do hemisfério direito é
levogiro voluntário
Além do Campo Ocular Frontal existe outra área oculogira – Campo Ocular Occipital (B19)
O Campo Ocular Occipital está sob a influência directa dos centros visuais próximos do sulco calcarino. Apresenta
uma função motora semi-voluntária e reflexa, estando relacionada com os movimentos de perseguição.
Os movimentos oculares dependentes do Campo Ocular Occipital dependem da atenção que dedicamos ao que
estamos a ver, estando relacionados comos centros gnósticos da visão.
O Campo Ocular Occipital está relacionado com o Campo Ocular Frontal através do Feixe Occipitofrontal (superior)
CONCLUSÃO:
O Tronco Cerebral regula os automatismos/reflexos da visão
O Campo Ocular Frontal regula os movimentos oculares voluntários numa determinada direcção
O Campo Ocular Occipital participa num mecanismo que associa a gnosia visual e os movimentos oculares (podemos
considerar um patamar intermédio entre os dois anteriores)
263
OUVIDO
3 partes:
o Ouvido Externo (amarelo)
o Ouvido Médio (azul)
o Ouvido Interno (verde)
OUVIDO EXTERNO
2 segmentos:
o Pavilhão auricular ou aurícula
o Canal auditivo externo ou meato acústico externo
Pavilhão Auricular
Configuração Externa
2 faces (externa e interna) e uma circunferência
Face externa:
o Concha – escavação profunda no fundo da qual de encontra
o canal auditivo externo
o Hélix – saliência mais excêntrica. Começa por uma crista
(raiz do hélix), acompanha a ½ superior da circunferência
do pavilhão e termina na parte superior do lóbulo do
pavilhão.
o Antihélix – saliência concêntrica ao hélix. Divide-se em cima em 2 ramos que limitam a fosseta da antihélix,
fosseta navicular ou fossa triangular
o Goteira Escafóide – entre o hélix e a antihélix
o Tragus – opérculo situado na porção anterior do pavilhão, abaixo da hélix. Projecta-se para a frente/fora do orifício
do canal auditivo externo. Tem um vértice livre, arredondado ou bituberculado
o Antitrágus – opérculo situado atrás do trágus, do qual está separado pela chanfradura da concha
o Lóbulo da orelha – prega de pele simples semicircular abaixo do trágus, da chanfradura da concha e do antitrágus.
Face interna – dividida em 2 partes:
o Parte anterior/aderente – corresponde ao orifício do canal auditivo externo e à porção mastoideia do osso temporal
o Parte posterior/livre – percorrida por saliências e depressões que reproduzem as depressões e saliências na face
externa.
Circunferência – formada pelas seguintes estruturas:
o Hélix em cima e atrás
o Bordo livre do lóbulo da orelha, por baixo
o Trágus, à frente
264
Estrutura
Constituído por:
o Fibrocartilagem
o Ligamentos
o Músculos
o Revestimento Cutâneo
Revestimento cutâneo
Pele aderente à cartilagem na face externa do pavilhão
Pele móvel sobre a face interna
Continua-se atrás com pele da região mastoideia
Cartilagem
Lâmina flexível e elástica que ocupa toda a extensão do pavilhão, excepto o lóbulo, responsável pelas depressões e
saliências deste.
Não é irrigada (só o pericôndrio envolvente o é), o que torna as
infecções da cartilagem muito graves.
Características particulares:
o Apófise/ espinha do hélix – saliência implantada no hélix, próxima
do bordo superior do trágus (A)
o Cauda do hélix – expansão separada da extremidade inferior da A
antihélix por uma chanfradura profunda (B)
o Pontículo – crista na face interna da concha (C)
Ligamentos B
Extrínsecos: unem pavilhão ao osso temporal
o Lig. Anterior – da espinha do hélix à apófise zigomática
o Lig. Posterior – do pontículo da concha à base da apófise
mastoideia
Intrínsecos: unem saliências do pavilhão
o Lig. que une o trágus ao hélix (face externa)
o Lig. que une o antitrágus ao hélix (face externa)
o Lig. que une a convexidade da concha à convexidade da fossa
triangular (face interna)
C
o Lig. que une a convexidade da concha à goteira do hélix (face
interna)
Músculos
Extrínsecos (inserem-se todos na face interna)
o Auricular anterior – da espinha do hélix à aponevrose epicraniana
o Auricular superior – da fossa triangular à aponevrose epicraniana
o Auricular posterior – da convexidade da concha à apófise mastoideia
Intrínsecos – unem porções diferentes de cartilagem ou esta à pele do pavilhão
o Grande músculo do hélix – parte anterior do hélix (face externa)
o Pequeno músculo do hélix – ao longo do bordo livre da raiz do hélix
o Músculo do trágus – na face externa do trágus
o Músculo do antitrágus – do antitrágus à extremidade inferior do antihélix (face externa)
o Músculo transverso do pavilhão – na fosseta do antihélix (face interna)
o Músculo oblíquo do pavilhão – na goteira do hélix (bordo livre da face interna).
265
Vascularização
Artérias
o Artéria Temporal Superficial – ramo terminal da carótida externa, irriga
trágus, lóbulo, concha e parte anterior do hélix (1/3 anterior da face externa)
o Artéria Auricular Posterior – ramo colateral da carótida externa. Ramifica-se
sobre toda a extensão da face interna do pavilhão e emite ramos perfurantes
para os 2/3 posteriores da face externa
Veias – 3 territórios diferentes:
o Porção anterior – drena para veia temporal superficial
o Porção posterior – drena para veias auriculares posteriores e veia emissária
mastoideia
o Porção inferior – drena para a veia jugular externa
Linfáticos: 3 territórios:
o Anterior – compreende o trágus, a parte anterior do hélix, da fossa
triangular e concha. Drena para os gânglios parotídeos pré-auriculares
o Posterior – compreende parte posterior do hélix, o antihélix, a parte
posterior da concha e toda a face interna do pavilhão auricular. Drena
para os gânglios mastoideus, parotídeos inferiores e laterais profundos
do pescoço
o Inferior – formado pelo lóbulo, antitrágus e parte inferior da concha.
Drena para os gânglios parotídeos inferiores.
Inervação
Inervação motora – nervo facial (VII)
o Ramo auricular posterior – 2º ramos dos colaterais extrapetrosos do
facial, anastomosa-se com o ramo auricular do plexo cervical superficial
e inerva os músculos auriculares (e também o músculo do estribo).
Inervação sensitiva – mais complexa, com 5 origens:
o Nervo aurículo-temporal – ramo terminal do tronco terminal posterior do
maxilar inferior, do trigémio. Fornece ramos à parte anterior do hélix e
do trágus (verde)
o Ramo auricular do plexo cervical superficial – inerva ¾ póstero-
inferiores do pavilhão, excepto a concha e o meato acústico externo
(amarelo).
o Ramo auricular do vago (X) – parte do gânglio superior do vago,
caminha sobre a face ântero-externa da fossa jugular e penetra no ostium
introitus, sendo direccionado às trompas de Falópio. Inerva o meato
acústico externo e a concha (laranja).
o Ramos sensitivos do nervo glossofaríngeo (IX) – inervam a mesma região
inervada pelo vago, isto é, a pele do meato acústico externo e a concha
(laranja).
o Ramos do nervo facial (VII) – a sua área de inervação não é claramente
definida (azul)
Nota: a inervação pelo nervo vago do meato acústico externo explica porque a
limpeza mecânica do meato (através da introdução de um funil auricular) pode
causar tosse e náuseas
266
Canal Auditivo Externo
Forma e Relações
4 paredes (anterior, posterior, superior e inferior) e duas extremidades (externa e interna)
Parede Anterior
Relacionada com ATM
Existe um estreito prolongamento da parótida, na ranhura que separa a ATM da parede anterior do canal
Acima desse prolongamento parotídeo a parede anterior está separada da ATM apenas por uma lâmina fina de tecido
adiposo
O contacto é tão estreito entre a ATM e o canal que o côndilo da mandíbula comprime a parte fibrocartilaginosa da
parede anterior, produzindo uma reentrância que desaparece quando se separam.
Parede Posterior
Relacionada com parte mastoideia do osso temporal
Um septo ósseo de espessura variável separa o canal auditivo externo das células mastoideias
A parte profunda da parede posterior do canal contacta com o 3º segmento da trompa de Falópio (canal facial) e com
o nervo facial intrapetroso
Parede Superior
Relacionada com o andar médio da base do crânio
Separado da cavidade craniana pela porção horizontal da escama do temporal
Esta parede é muitas vezes perfurada por cavidades pneumáticas ou esponjosas, em comunicação com a cavidade
timpânica
Parede Inferior
Relacionada com a parótida
Inclinada para baixo
Forma com a membrana do tímpano um ângulo: seio do canal auditivo externo
Extremidade Externa
Limite entre o canal auditivo externo e o pavilhão
Extremidade Interna
Talhada em bísel, segundo um plano oblíquo para fora/baixo/frente, fechada pela membrana do tímpano.
267
Estrutura
2 porções:
o Porção fibrocartilaginosa (1/3 externo)
o Porção óssea (2/3 internos)
Recoberta em toda a sua extensão por um prolongamento da pele do pavilhão.
Porção Fibrocartilaginosa
Formada pela justaposição de 2 goteiras
o Goteira inferior – cartilaginosa, côncava em cima
o Goteira superior – fibrosa, côncava em baixo
As duas goteiras reúnem-se pelos bordos (anterior e posterior)
Goteira Cartilaginosa
o Continua a lâmina cartilaginosa do trágus
o Une-se ao osso timpânico, por dentro
o Apresenta na face anterior duas fissuras, uma externa e outra A
interna, formadas por uma lâmina fibrosa (cisuras de Duverney A
ou Santorini) – A. Estas aumentam a flexibilidade da cartilagem
do pavilhão e da amplitude dos movimentos que se podem
imprimir à porção cartilaginosa do canal auditivo externo.
Goteira Fibrosa
o Continua-se por fora com a cartilagem do pavilhão
o Insere-se por dentro na porção óssea.
Porção Óssea
Lâmina horizontal da parte escamosa do osso temporal (em cima)
Goteira do osso timpânico (à frente, em baixo e atrás)
Vasos e Nervos
Artérias
o Porção fibrocartilaginosa – mesmas origens que as artérias do pavilhão (artéria temporal superficial e auricular
posterior)
o Porção óssea – irrigada pela artéria timpânica, ramo da artéria maxilar interna, que penetra pelo canal auditivo
externo pela sutura de Glausser ou petro-tímpano-escamosa.
Veias
o Porção anterior – drena para a veia temporal superficial e veia maxilar interna
o Porção posterior – drena para as veias auriculares posteriores
Linfáticos
o Região Anterior – drena para gânglios parotídeos pré-auriculares
o Região Inferior – drena para os gânglios parotídeos e laterais profundos do pescoço
o Região Posterior – drena para gânglios mastoideus e laterais profundos do pescoço
Nervos
o Porção adjacente ao pavilhão – ramo auricular do plexo cervical superficial
o Restante porção – nervo aurículo-temporal e ramo sensitivo do canal auditivo externo (nervo facial, 5º ramo
colateral intrapetroso).
268
OUVIDO MÉDIO
Caixa do Tímpano
Membrana do Tímpano
Membrana fibrosa, elástica, muito resistente que separa o canal auditivo
externo (ouvido externo) da cavidade timpânica (ouvido médio)
Insere-se em baixo, à frente e atrás numa ranhura semicircular – sulcus
timpanicus ou sulco timpânico – contida na extremidade interna da goteira
formada pelo osso timpânico. Ao longo deste sulco insere-se uma fita anular
fibrosa - debrum anular de Gerlach ou anel fibrocartilaginoso da membrana do
tímpano.
Em cima, a membrana do tímpano liga-se à porção escamosa do osso temporal.
A parte superior da membrana é menos resistente que a restante que se insere no sulco timpânico, sendo denominada
membrana flácida de Schrapnell ou pars flácida da membrana do tímpano.
Por oposição, a restante porção da membrana do tímpano designa-se pars tensa
A pars flácida está separada da pars tensa por 2 espessamentos fibrosos, um anterior e outro posterior –
pregas/ligamentos tímpano-maleolares
Estas pregas seguem-se ao debrum anular de Gerlach e estendem-se desde as extremidades anterior e posterior da
goteira timpânica até ao vértice da apófise lateral do martelo (ver ossículos do ouvido)
Face Externa
Côncava, com o vértice da concavidade (umbigo da membrana do tímpano) situado um pouco abaixo/atrás do centro
da membrana
Estruturas observáveis no otoscópio:
o Pars Flácida – forma triangular, vértice superior, limitada em baixo pelas pregas tímpano-maleolares
o Apófise externa do martelo – pequena saliência cónica branca sobre a qual terminam as pregas tímpano-
maleolares
o Saliência do cabo do martelo – saliência linear formada pelo martelo, com orientação oblíqua para baixo/trás
269
o Cone luminoso – reflexo luminoso triangular, situado na porção ântero-inferior da membrana, devido à reflexão
da luz na própria membrana.
Para termos descritivos, faz-se uma divisão topográfica da
membrana do tímpano, segundo duas linhas:
o Uma linha oblíqua para baixo/trás, que segue o cabo do
martelo
o Outra linha perpendicular à anterior que passa pelo umbigo
4 quadrantes:
o I – Supra-umbilical anterior – prega tímpano-maleolar
anterior
o II – Infra-umbilical anterior – cone luminoso
o III – Infra-umbilical posterior – onde se pratica a paracentese
do tímpano (drenagem de fluido), para não interferir com as estruturas dos quadrantes supra-umbilicais.
o IV – Supra-umbilical posterior – corresponde aos ossículos e à corda do tímpano
Face interna
Convexa
Estruturas identificáveis:
o Debrum anular de Gerlach
o Cabo do martelo - na espessura da membrana,
em relevo sobre a cavidade timpânica
o Bolsa de Prussak ou recesso superior da
membrana do tímpano – depressão
correspondente à pars flácida.
o Bolsas de Troltsch anterior e posterior – 2
pregas mucosas situadas abaixo da bolsa de
Prussak, inclinadas para dentro/baixo que correspondem às pregas tímpano-maleolares anterior e posterior na
face externa. Nestas bolsas caminha a corda do tímpano, sendo que na bolsa anterior também caminha o
ligamento anterior do martelo e a apófise anterior do martelo, ambos por baixo da corda do tímpano.
o Recessos anterior e posterior da membrana timpânica – 2 depressões situadas abaixo das bolsas de Troltsch,
separadas entre si pelo cabo do martelo. Correspondem à pars tensa
Estrutura
4 camadas, de fora para dentro
o Pele do canal auditivo externo
o Camada média fibrosa (colagénio), formada por 2 lâminas
Lâmina externa é composta de fibras radiadas que convergem do sulco timpânico ao cabo do martelo
Lâmina interna é formada por fibras circulares que se fixam igualmente sobre o cabo do martelo ou passam
por dentro do mesmo
o Mucosa da caixa do tímpano
A camada fibrosa opõe-se à flexão excessiva da membrana, equilibrando a acção da mesma
A pars flácida não tem camada fibrosa, o que explica a grande laxidez e falta de resistência.
270
Ossículos do Ouvido
Cadeia de 3 ossículos articulados entre si
De fora para dentro
o Martelo
o Bigorna
o Estribo
As ondas sonoras provocam um deslocamento da membrana do tímpano e da cadeia de ossículos, provocando um
fluxo nos líquidos no caracol, uma vez que o estribo está ligado ao caracol.
Martelo (malleus)
Ossículo mais comprido
5 porções:
o Cabeça – porção mais superior. Apresenta atrás a superfície
articular (com a bigorna)
o Colo – porção média do osso. Relaciona-se com a pars
flácida da membrana do tímpano
o Manúbrio ou Cabo do Martelo – porção inferior do martelo.
Termina numa extremidade em forma de espátula, Vista Anterior
Vista Posterior
correspondente ao umbigo da membrana do tímpano
o Apófise Lateral/Curta – destaca-se da face externa do colo, dirige-se para fora. Determina na face externa da
membrana do tímpano, uma pequena saliência na qual terminam os ligamentos tímpano-maleolares.
o Apófise Anterior/Longa/de Raw – destaca-se da face anterior do colo, dirigindo-se para a frente, continuando-se
com o ligamento anterior do martelo.
Bigorna (Incus)
Atrás do martelo
3 porções:
o Corpo – apresenta na face anterior a superfície articular com o
martelo
o Ramo superior, posterior, horizontal ou curto – forma de cone
aplanado, dirige-se para trás. A extremidade posterior ou Vista interna Vista externa
vértice apoia-se na chanfradura localizada no ângulo inferior do
orifício anterior do aditus ad antrum
o Ramo inferior, vertical ou longo – desce verticalmente para dentro/trás.
Apresenta na extremidade inferior o apófise lenticular (estribo)
Estribo (stapes)
Internamente à bigorna
Da apófise lenticular à janela do vestíbulo (janela oval)
4 porções Vista superior (e)
o Cabeça – apresenta externamente a cavidade glenoideia,
superfície articular para a apófise lenticular da bigorna
o Base ou platina – lâmina fina e irregularmente oval com um
bordo superior convexo e um bordo inferior rectilíneo. Não se
ajusta exactamente à janela oval
o Ramo anterior - curto e recto
o Ramo posterior - longo e curvilíneo
Vista súpero-interna
271
Conexões dos Ossículos
Articulação incudo-maleolar
o Entre o martelo e a bigorna
o Efipiartrose
o Superfícies articulares:
Porção posterior da cabeça do martelo
Face anterior do corpo da bigorna
Revestidas por cartilagem hialina
Adaptam-se por meio de um menisco interarticular, ligado à cápsula articular
o Meios de união: cápsula articular
o Membrana sinovial reveste profundamente a cápsula articular
Articulação incudo-estapédica
o Entre a bigorna e o estribo
o Enartrose
o Superfícies articulares:
Apófise lenticular da bigorna
Cavidade glenoideia da cabeça do estribo
o Meios de união: cápsula articular
o Membrana sinovial reveste profundamente a cápsula articular
272
o Acção: tensora da membrana do tímpano. Move o cabo do martelo para dentro, o que faz com que cabeça do
martelo e corpo da bigorna se dirijam para fora e o ramo inferior da bigorna e o estribo se dirijam para dentro em
direcção ao vestíbulo do ouvido interno. Portanto, aumenta a pressão do líquido contido no vestíbulo.
Mucosa do Tímpano
Continua a mucosa faríngea, através da trompa auditiva
Reflecte-se sobre os ossículos, ligamentos e tendões que atravessam
a caixa timpânica
Reveste as paredes da caixa timpânica, incluindo:
o Células das paredes
o Paredes da entrada do aditus ad antrum
o Paredes do antro mastoideu
o Células pneumáticas
273
Vista interna Vista externa
274
Parede Superior, Craniana ou Tegmentária
Designada de tegmen timpani
Lâmina óssea fina, formada externamente pela escama e internamente pela porção petrosa do osso temporal
Porções externa e interna unidas na parte média da parede pela sutura petro-escamosa superior, a qual forma uma
saliência na parede – crista petro-escamosa superior
Separa a cavidade timpânica da craniana, estabelecendo-se conexões entre estas cavidades através de finos
canalículos vasculares que atravessam a parede, ao longo da sutura petro-escamosa superior
Quando existe uma deiscência da parede óssea desta parede, ou quando as peças ósseas desta parede não se
encontram bem suturadas (acontece muito em crianças) a mucosa da parede entra em contacto directo com a dura-
máter da cavidade craniana causa importante das complicações meníngeas e encefálicas decorrentes de otites
médias.
275
Andares da Cavidade Timpânica
3 compartimentos principais:
o Recesso epitimpânico, ático ou abóbada – acima da membrana do
tímpano
o Mesotímpano ou cavidade propriamente dita – ao nível da
membrana do tímpano
o Recesso hipotimpânico – por baixo da membrana timpânica.
Recesso Epitimpânico
Separado do mesotímpano pelo ligamento lateral do martelo, ramo
curto da bigorna e tendão do músculo do martelo
Continua-se atrás com a entrada do aditus ad antrum (ligação às
células mastoideias)
Contém cabeça do martelo, corpo da bigorna e ligamentos que os unem à parede superior da caixa timpânica
Subdividido em 2 compartimentos secundários:
o Externo – parede externa do recesso + pars flácida do tímpano, por fora; cabeça do martelo + corpo da bigorna +
ligamentos superiores destes ossículos, por dentro. Termina em baixo na bolsa de Prussak.
o Interno – da parede interna do recesso, por dentro, até aos limites internos do compartimento externo.
Mesotímpano
Corresponde externamente à membrana do tímpano, excepto pars flácida
Recesso hipotimpânico
Depressão abaixo do nível da membrana do tímpano, cujo fundo é a parede inferior da caixa do tímpano
Conectado à trompa de Eustáquio
Artérias
276
Veias
Veias drenam para veia jugular externa, plexo
pterigoideu, veia jugular interna, veias meníngeas e
seio petroso superior.
Linfáticos
Drenagem para gânglios linfáticos cervicais laterais
profundos, parotídeos, mastoideus e retrofaríngeos.
Nervos
Inervação motora:
o Músculo do martelo – ramo do nervo mandibular (V
par)
o Músculo do estribo – filete nervoso do nervo facial
(VII par)
Inervação sensitiva
o Nervo timpânico ou de Jacobson – ramo do IX par, também dá sensibilidade à trompa de Eustáquio
Inervação vegetativa
o Ramo carótido-timpânico do plexo carotídeo interno.
Trompa de Eustáquio
2 segmentos:
o Ósseo – 1/3 posterior
o Fibrocartilaginoso – 2/3 anteriores
Segmentos separados pelo istmo – ponto de menor
calibre da trompa
Orifício faríngeo – ponto de maior calibre da trompa
Orifícios
Orifício timpânico posterior – na parede anterior da
cavidade timpânica, abaixo do canal do músculo do
martelo (tensor do tímpano)
Orifício faríngeo – na parede externa da nasofaringe
Forma triangular de base inferior, com 2 bordos:
o Anterior – prolonga-se para o véu do palato, formando a
prega salpingopalatina
o Posterior – mais proeminente, prolonga-se para a face
externa da nasofaringe formando a prega salpingofaríngea
o Base – rodeada pelo músculo elevador do véu do palato,
formando uma prega: o rodete do elevador. Esta prega está
separada da prega salpingopalatina pelo sulco
salpingopalatino e da prega salpingofaríngea pelo sulco
salpingofaríngeo.
277
Constituição
Parede óssea (1/3 posterior)
Canal ósseo formado:
o Internamente, por um escavado na face ântero-externa da porção petrosa do temporal, à frente da cavidade
timpânica e por baixo do canal do músculo do martelo
o Externamente pela apófise tubárica da porção timpânica do osso temporal
Mucosa Tubárica
Reveste superfície interna da trompa
Continua-se com a mucosa da nasofaringe (à frente) e a mucosa timpânica (atrás)
Vai engrossando, da porção óssea ao orifício faríngeo
No orifício faríngeo apresenta a amígdala tubárica
278
confunde com a lâmina fibrosa do véu do palato)
o Acção: separa a parede ântero-externa da póstero-interna do canal fibrocartilaginoso, por deslocamento da parede
ântero-externa, dilatando ao canal fibrocartilaginoso da trompa
As acções deste músculo permitem a passagem de ar da nasofaringe para a caixa timpânica, algo que acontece, por
exemplo na deglutição.
Células Mastoideias
Antro Mastoideu
Célula mastoideia volumosa, constante
Comunica com recesso epitimpânico através do aditus ad
antrum
6 paredes:
o Superior – prolonga para trás o recesso epitimpânico e
o tegmen timpani e a crista petro-escamosa superior
o Inferior – localiza-se inferiormente ao bordo inferior
da entrada do antro
o Anterior – em cima apresenta o orifício posterior da
entrada do antro; em baixo separa-se da cavidade
timpânica por uma parede óssea percorrida pelo 3º
279
segmento do canal facial (segmento mastoideu – do joelho ao buraco estilo-mastoideu)
o Posterior – relaciona-se com o seio sigmóide (seio da dura-máter)
o Interna – corresponde à porção da face póstero-superior da porção petrosa, situada imediatamente à frente do
segmento mastoideu ou descendente do seio sigmóide
o Externa – relacionada com a porção mastoideia do temporal. Face abordada para abrir a cavidade do antro
mastoideu
OUVIDO INTERNO
Labirinto Ósseo
3 partes:
o Vestíbulo – parte média
o Canais semicirculares – parte póstero-superior
o Caracol ou cóclea – parte anterior
280
Vestíbulo
Cavidade ovóide aplanada transversalmente com 6 paredes:
o Externa – relacionada com a caixa do tímpano. Apresenta a janela oval, com a qual se relaciona com a palatina do
estribo
o Interna – em relação com ½ posterior do canal auditivo interno Apresenta 3 depressões:
Fossa semi-ovóide ou elíptica (ântero-superior)
Fossa hemisférica (ântero-inferior), separada da ovóide pela crista do vestíbulo
Fossa coclear (póstero-inferior), atrás da hemisférica
Todas as fossas dão passagem a filetes de origem do nervo auditivo.
Para cima da fossa coclear e atrás da fossa semi-ovóide está o orifício
do Aqueduto do Vestíbulo, circundado por uma depressão – goteira
sulquiforme
o Anterior – relacionada em cima com a 1ª porção do canal do facial (ver
imagem página seguinte), e em baixo com a parte superior do caracol. Na
porção inferior comunica com a rampa vestibular do caracol
o Superior - tem os orifícios dos canais semicirculares
o Posterior – tem os orifícios dos canais semicirculares
o Inferior ou piso do vestíbulo – formado por uma lâmina que está na
origem da lâmina espiral do caracol, fixa no seu bordo interno à parede
interna do vestíbulo. Pelo seu bordo externo livre, a cavidade
vestibular comunica com a cavidade subvestibular subjacente
Aqueduto do Vestíbulo (ver imagem página seguinte) – canal ósseo que une o
vestíbulo à cavidade craniana. Tem início na parede interna do vestíbulo
(extremidade superior da goteira sulquiforme), vai para trás/dentro/baixo
e abre-se na face póstero-superior do rochedo, atrás do orifício do canal
auditivo interno. Contém o canal endolinfático
Canais Semicirculares
3 Tubos cilíndricos que se abrem no vestíbulo através das suas 2
extremidades
Dos seus 2 orifícios, um é dilatado (orifício ampulhar) e outro não
(orifício não ampulhar)
o Canal semicircular anterior – é vertical, perpendicular ao grande
eixo do rochedo e convexo para cima. Determina a formação da
eminência arcuata na face ântero-superior do rochedo. Orifício
ampulhar termina na parte anterior da face superior do vestíbulo.
Orifício não ampulhar termina por dentro do ampulhar, na face
superior, juntamente com orifício não ampulhar do canal
semicircular posterior.
o Canal semicircular posterior – vertical, paralelo ao grande eixo do
rochedo e convexo para trás/fora. Orifício não ampulhar junta-se ao
orifício não ampulhar do canal semicircular anterior. Orifício
ampulhar termina na parte inferior da parede posterior do vestíbulo.
o Canal semicircular externo ou horizontal – horizontal, convexo para fora/trás. Sobressai na parede interna do aditus
ad antrum. Orifício não ampulhar na parede posterior do vestíbulo. Orifício ampulhar por cima/atrás da janela
oval, na parede superior do vestíbulo.
281
Cóclea ou Caracol
Canal ósseo enrolado em torno de um eixo cónico
denominado columela ou modíolo, orientado obliquamente
para a frente/fora.
À frente do vestíbulo e da 1ª porção do canal do facial, por
dentro do promontório, por fora/frente do orifício do canal
auditivo interno
A sua base corresponde ao fundo do canal auditivo interno
O seu vértice corresponde ao promontório.
Formado por um tubo ósseo (lâmina dos contornos) que dá
2,5 voltas em torno da columela e termina na cúpula do
caracol (helicotrema)
O seu calibre está parcialmente dividido em 2 pela lâmina
espiral óssea, que divide o caracol em 2 rampas:
o Rampa vestibular – superior, comunica com o vestíbulo
o Rampa timpânica – inferior, comunica com a cavidade
subvestibular, a qual por sua vez comunica com a caixa
timpânica através da janela redonda.
A base da columela é côncava e perfurada por numerosas
aberturas que formam uma linha em espiral ao longo do bordo
aderente da lâmina – canal espiral de Rosenthal, escavado na
columela. Deste canal partem pequenos canalículos que
penetram pelo bordo aderente da lâmina espiral, abrindo-se no
seu bordo livre, na cavidade da cóclea.
Aqueduto do caracol – canalículo ósseo que vai da cóclea ao
bordo posterior do rochedo, por onde passa o ducto/espaço
perilinfático e uma vénula. Tem origem na rampa timpânica
(num orifício localizado pouco à frente da janela redonda) e termina no fundo da fosseta petrosa, escavada no bordo
posterior do rochedo.
282
Labirinto Membranoso
Vestíbulo Membranoso
Composto por 2 vesículas, contidas no vestíbulo ósseo
o Superior – Utrículo (alongado) corresponde à fosseta
semi-ovóide/elíptica
o Inferior – Sáculo (arredondado) corresponde à fosseta
hemisférica
No resto da superfície, o utrículo e o sáculo estão separados
da parede óssea pelo espaço perilinfático
Da parede interna das vesículas nascem fibras utriculares e
saculares do nervo vestibular que atravessam os orifícios da
fosseta semi-ovóide e hemisférica para atingir o canal
auditivo interno.
Canal endolinfático (a vermelho) – das paredes internas do
utrículo e do sáculo nascem 2 canais que se reúnem no canal endolinfático, que penetra no aqueduto do vestíbulo e
termina na dura-máter, no fundo de saco endolinfático (imagem seguinte mostra orientação espacial devida do canal).
283
Cóclea Membranosa – Canal/Ducto Coclear
Tubo prismático triangular que ocupa o espaço entre o bordo livre da lâmina espiral e a porção correspondente da
lâmina dos contornos, completando assim o septo formado pela lâmina espiral, entre as duas rampas da cóclea.
3 paredes:
o Externa/ Lig. Espiral – aplicado sobre a lâmina dos
contornos
o Superior/membrana de Reissner – relacionada com a
rampa do vestíbulo
o Inferior ou membrana basilar – no prolongamento da
lâmina espiral. O canal coclear relaciona-se através
desta parede com a rampa timpânica. Suporta o órgão
de Corti, de onde têm origem as fibras da porção
coclear do nervo auditivo.
O canal coclear prolonga-se para trás sobre o pavilhão
do vestíbulo (face inferior), para além da lâmina espiral
e termina em fundo de saco – porção vestibular do
canal coclear.
A porção vestibular da cóclea está unida ao sáculo pelo
canalis reuniens de Henson (ou ducto de união) – ver
imagem acima.
Todas as cavidades do labirinto membranoso comunicam entre elas por intermédio dos canalículos de origem do
canal endolinfático e do canalis reuniens. Todas estas cavidades são preenchidas por endolinfa
Espaços perilinfáticos
o Preenchidos por perilinfa
o Septados irregularmente por trabéculas ósseas que unem as paredes membranosas ao periósteo (excepto na cóclea)
o Na cóclea as 2 rampas (timpânica e vestibular) são espaços perilinfáticos livres em toda a sua extensão
Artérias
Artéria auditiva interna/labiríntica, ramo do tronco
basilar. Esta artéria penetra no canal auditivo interno com
o nervo vestibulococlear, nervo facial e intermediário de
Wrisberg. No fundo do canal divide-se em 2 ramos:
o Ramo Vestibular – vestíbulo e canais semicirculares
o Ramo coclear – cóclea
Veias
Veia Auditiva Interna / Labiríntica – drena para seio
petroso superior, seio petroso inferior, seio transverso ou
seio occipital transverso
Veia do Aqueduto Vestibular – drena para o seio petroso superior ou para o seio transverso.
Veia do Aqueduto do Caracol – une-se à veia jugular interna
Nervos
O ouvido interno é o local de origem do nervo auditivo
284
FISIOLOGIA DA AUDIÇÃO
“Equalização de Impedâncias” pelo Sistema Ossicular através da amplificação das ondas sonoras
A amplitude de movimento da placa do estribo tem apenas ¾ da amplitude do cabo do martelo. Portanto, o sistema
ossicular não aumenta a distância de movimento do estribo
Em lugar disso, o sistema aumenta a força de movimento em cerca de 1,3 vezes
A área da membrana timpânica é de 55 mm2 e a do estribo é de 3,2 mm2 (17 vezes menor que do tímpano)
Assim, obtém-se uma força total exercida sobre o líquido da cóclea cerca de 22 vezes maior (17 x 1,3 ≈ 22), em
relação à força exercida pelas ondas sonoras contra a membrana timpânica
Este aumento de força necessário justifica-se pela maior inércia do líquido coclear, em relação ao ar
Portanto, a membrana timpânica e o sistema ossicular permitem a equalização das impedâncias entre as ondas
sonoras no ar e as vibrações sonoras no líquido da cóclea
Na ausência do sistema ossicular e da membrana timpânica as ondas sonoras ainda podem percorrer directamente
através do ar do ouvido médio e entrar na cóclea, na janela oval. Contudo, a sensibilidade para a audição fica 15 a
20 decibéis menor do que para a transmissão ossicular – equivalente a uma diminuição para um nível de voz quase
imperceptível.
285
o Diminuir a sensibilidade auditiva à sua própria voz – este efeito é activado pelos sinais nervosos colaterais
transmitidos a estes músculos ao mesmo tempo que o cérebro activa o mecanismo de voz
Cóclea
Anatomia Funcional da Cóclea
A cóclea é composta de 3 compartimentos:
o Rampa vestibular
o Rampa média ou canal coclear (cóclea
membranosa)
o Rampa timpânica
Rampa vestibular separada do canal coclear pela
membrana vestibular de Reissner
Canal coclear separado da rampa timpânica pela
membrana basilar
Na superfície da membrana basilar situa-se o órgão
de Corti, que contém uma série de células ciliadas,
electromecanicamente sensíveis. Estas são os
órgãos receptores finais que geram impulsos
nervosos em resposta às vibrações sonoras
Membrana de Reissner - é tão fina e facilmente móvel que não obstrui a passagem de vibrações sonoras da rampa
vestibular para o canal coclear. A sua única função é manter no canal coclear um tipo de líquido especial, essencial
para a função normal das células ciliadas do órgão de Corti.
As vibrações sonoras entram na rampa vestibular vindas da base do estribo,
que cobre a janela oval
As vibrações do estribo para dentro provocam o movimento de fluido para a
frente, na rampa vestibular e canal coclear, enquanto o movimento do
estribo para fora faz o fluido voltar para trás
Quando o estribo movimenta a membrana da janela oval para dentro, a membrana da janela redonda tem de se
mover para fora e vice-versa.
286
Transmissão de Ondas Sonoras na Cóclea – “Propagação das Ondas”
287
A curvatura dos estereocílios numa direcção despolariza as células ciliadas, e a curvatura na direcção oposta
hiperpolariza-las.
Sempre que os estereocílios se movem na direcção da despolarização, abrem-se 200-300 canais condutores de
catiões que permitem o influxo de grande quantidade de K+, do canal coclear para dentro dos estereocílios, levando
à despolarização da membrana das células ciliadas
As células ciliadas fixam-se numa estrutura rígida composta por uma placa plana – lâmina reticular – sustentada
por bastões de Corti triangulares, que se fixam às fibras basilares
As fibras basilares, bastões de Corti e lâmina reticular movimentam-se
como uma unidade rígida:
o O movimento para cima da fibra basilar (na direcção da rampa
vestibular) provoca uma rotação da lâmina reticular para
cima/dentro, em direcção à columela/modíolo. Este movimento
gera a despolarização das células ciliadas.
o O movimento da fibra basilar para baixo (em direcção à rampa
timpânica) faz com que a lâmina reticular sofra uma distorção para
baixo/fora, levando à hiperpolarização das células ciliadas.
O movimento das fibras basilares para cima e para baixo gera então um potencial receptor alternante da célula
ciliada. Isto, por sua vez, estimula as terminações do nervo coclear que fazem sinapse com as bases das células
ciliadas
Acredita-se que um neurotransmissor de acção rápida seja libertado pelas células ciliadas nestas sinapses durante a
despolarização (possivelmente o glutamato)
Potencial Endococlear
É um fenómeno eléctrico
O canal coclear/rampa média é preenchido com endolinfa, enquanto a perilinfa é o líquido presente nas rampas
vestibular e timpânica
As rampas vestibular e timpânica comunicam directamente com o espaço subaracnoideu, de modo a que a
composição da perilinfa é semelhante à do LCR
A endolinfa é um líquido secretado pela estria vascular (área muito vascularizada na parede externa do canal
coclear), contendo uma concentração elevada de K+ e baixa de Na+ (o oposto do conteúdo perilinfático).
Existe um potencial eléctrico de +80 milivolts entre a endolinfa e a perilinfa, com positividade no interior do canal
coclear – este é o potencial endococlear
As extremidades apicais das células ciliadas, contendo os estereocílios, projectam-se através da lâmina reticular e
são banhadas pela endolinfa do canal coclear, enquanto a perilinfa banha os corpos das células ciliadas.
Além disto, as células ciliadas têm um potencial intracelular negativo de -70 milivolts, relativamente à perilinfa, e
de -150 milivolts em relação à endolinfa, onde se encontram os estereocílios
Acredita-se que este alto potencial eléctrico ao nível dos estereocílios sensibilize a célula, aumentando a sua
capacidade de responder ao som mais discreto.
288
Determinação da Frequência do Som – o Princípio do “Lugar”
Como já foi referido, existe uma organização espacial na transmissão de diferentes frequências dentro da cóclea
(sons mais agudos activam membrana basilar mais proximal e sons mais graves activam a membrana mais perto do
helicotrema)
Além disso, verifica-se uma organização espacial das fibras nervosas na via coclear em todo o trajecto da cóclea ao
córtex cerebral. Neurónios cerebrais específicos são activados por frequências sonoras específicas.
Portanto, o principal método para detectar diferentes frequências sonoras é determinar as posições ao longo da
membrana basilar que são mais estimuladas – “princípio do lugar” para a determinação da frequência sonora.
Contudo, observa-se que a extremidade distal da membrana basilar do helicotrema é estimulada por todas as
frequências inferiores a 200 Hz, até aos 20 Hz, algo que não é explicado pelo “princípio do lugar”
Postula-se que estas frequências baixas sejam discriminadas pelo chamado disparo em surto ou princípio da
frequência. Sons com baixa frequência (20 - 1500Hz) podem causar surtos de impulsos nervosos sincronizados
nas mesmas frequências, e estes surtos são transmitidos até aos núcleos cocleares, que conseguem distinguir estas
diferentes frequências de surtos.
Determinação da Intensidade
Determinada por 3 modos:
o À medida que o som se torna mais intenso, a amplitude de vibração da membrana basilar e das células ciliadas
também aumenta, resultando numa maior frequência de excitação das terminações nervosas
o À medida que a amplitude de vibração aumenta, faz com que cada vez mais células ciliadas nas margens da porção
ressonante da membrana basilar sejam estimuladas, causando assim uma somação espacial dos impulsos
o As células ciliadas externas não se tornam significativamente estimuladas até que a vibração da membrana basilar
chegue a uma determinada intensidade (a estimulação destas células ocorre para sons mais intensos)
290
Função do Córtex Cerebral na Audição
Córtex auditivo situado na circunvolução temporal superior, estendendo-se
também sobre o córtex insular e porção externa do opérculo parietal
O córtex auditivo primário é excitado directamente por projecções do corpo
geniculado interno
As áreas de associação auditiva (córtex auditivo secundário) são excitadas
secundariamente por impulsos do córtex auditivo primário, bem como por
algumas projecções das áreas de associação talâmicas adjacentes ao corpo
geniculado interno.
291
Determinação da Direcção da qual vem o Som
Uma pessoa determina a direcção horizontal da qual vem o som por 2 mecanismos:
o A diferença entre as intensidades de som nos dois ouvidos: mecanismo eficaz para sons com frequências
mais altas
o O intervalo de tempo entre a entrada do som num ouvido e a sua entrada no ouvido contralateral:
mecanismo eficaz para sons < 3000 Hz, discriminando melhor a direcção do som comparativamente ao
mecanismo da intensidade
Os dois mecanismos não podem dizer se o som está a ser emanado da parte da frente ou de trás da pessoa, ou se
por cima ou por baixo. Esta discriminação é dada principalmente pelos pavilhões auditivos das duas orelhas. A
forma do pavilhão auditivo muda a qualidade do som que entra no ouvido, dependendo da direcção de onde vem o
som.
Anormalidades da Audição
Tipos de surdez
2 tipos de surdez:
o Surdez de condução – causada por comprometimento das estruturas físicas do ouvido (tímpano, ossículos…),
que conduzem o próprio som à cóclea
o Surdez nervosa – causada por um comprometimento da cóclea ou do nervo auditivo
Se a cóclea ou o nervo auditivo forem destruídos, a pessoa fica permanentemente surda
Se o sistema tímpano-ossicular tiver sido destruído ou estiver anquilosado (por fibrose ou calcificação), as ondas
sonoras ainda poderão ser conduzidas à cóclea por meio de condução óssea de um gerador de sons aplicado ao
crânio sobre o ouvido.
292
Audiómetro
Constituído por um fone de ouvido conectado a um oscilador electrónico capaz de emitir sons puros de baixas e
altas frequências (testa-se assim a condução aérea)
O instrumento é calibrado para que o som com nível de intensidade zero em cada frequência seja a intensidade que
mal possa ser ouvida pelo ouvido normal
Se a intensidade de um som com uma determinada frequência tiver de ser aumentada para 30 dB acima do normal
(0) antes de ser ouvida, diz-se que a pessoa tem uma perda auditiva de 30 dB naquela frequência.
Normalmente testam-se 8 a 10 frequências, cobrindo o espectro auditivo, e a perda auditiva é determinada para
cada uma dessas frequências.
O audiograma mostra a perda auditiva em cada uma das frequências testadas
O audiómetro é também equipado com um vibrador mecânico para testar a condução óssea da apófise mastoideia
do crânio para a cóclea (testa-se assim a condução óssea)
293
FISIOLOGIA DO EQUILÍBRIO
Sistema Vestibular
Constituído pelos canais semicirculares, utrículo e sáculo.
Parte integrante do mecanismo de equilíbrio
“Máculas” – Órgãos Sensoriais do Utrículo e do Sáculo para Detectar a Orientação da Cabeça com Respeito à
Gravidade
A mácula do utrículo situa-se principalmente no plano horizontal, na superfície inferior do utrículo, e
desempenha um papel importante em determinar a orientação da cabeça quando esta fica em posição erecta.
A mácula do sáculo está localizada principalmente no plano vertical e sinaliza a orientação da cabeça quando o
indivíduo está deitado.
Cada mácula é coberta por uma camada gelatinosa, na qual ficam imersos inúmeros pequenos cristais de CaCO 3,
chamados estatocónias.
Na mácula encontram-se também milhares de
células ciliadas, projectando os seus cílios para
cima na camada gelatinosa. As bases e lados
destas células fazem sinapse com as
terminações sensoriais do nervo vestibular.
As estatocónias calcificadas têm uma gravidade
específica 2 a 3 vezes acima da gravidade
específica do líquido e tecidos circunjacentes.
Devido ao seu alto peso específico, as
estatocónias traccionam a massa gelatinosa
durante a aceleração linear, provocando o
deslocamento dos cílios. Dependendo da orientação dos cílios nos diferentes campos, os movimentos levam à
despolarização ou hiperpolarização das células ciliadas.
295
Detecção da rotação da Cabeça pelos Canais Semicirculares
Quando a cabeça subitamente começa a girar em qualquer direcção (a chamada aceleração angular), a endolinfa
nos canais, devido à sua inércia, tende a continuar estacionária enquanto os canais giram. Isto causa um fluxo
relativo do líquido nos canais na direcção oposta à da rotação da cabeça.
O gráfico ao lado mostra um sinal de descarga típico de uma
célula ciliada na crista ampular quando um animal é rodado por
40 segundos
o Mesmo quando a cúpula está na sua posição de repouso, a
célula ciliada emite uma descarga tónica de 100 impulsos
por segundo
o Quando o animal começa a rodar, as células ciliadas
deformam-se para um lado, e a frequência de descargas
aumenta
o Com a rotação contínua, o excesso de descarga da célula
ciliada gradualmente retorna de volta ao nível de repouso
durante os segundos seguintes.
A razão para esta adaptação do receptor é que, durante os
primeiros segundos de rotação, a inércia da endolinfa leva a que esta permanece estacionária nos canais. Isto, em
combinação com o movimento dos canais rápido gera uma deformação maior da cúpula e, consequentemente uma
maior despolarização da célula ciliada.
Segundos depois, vencida a resistência inercial ao fluxo do líquido no canal semicircular, a endolinfa começa a rodar
tão rapidamente quanto o próprio canal, o que faz com que a cúpula retorne lentamente à sua posição inicial de
repouso, diminuindo o nº de impulsos da célula ciliada
Quando a rotação para subitamente, têm lugar os efeitos completamente opostos: a endolinfa continua a girar,
enquanto o canal semicircular pára. Neste momento, a cúpula deforma-se para o lado oposto, fazendo com que
ocorra uma hiperpolarização da célula, inibindo os impulsos por esta enviados
Depois de alguns segundos, a endolinfa para de se movimentar e a cúpula retorna à sua posição de repouso,
permitindo assim que a descarga das células ciliadas retorne ao seu nível normal (100 impulsos por segundo)
Deste modo, o canal semicircular transmite um sinal de polaridade quendo a cabeça começa a girar e de
polaridade oposta quando ele para de girar.
296
Coordenação dos canais semicirculares contralaterais durante
a rotação da cabeça
A rotação da cabeça para a direita (seta vermelha) produz um
fluxo de endolinfa para a esquerda devido à inércia (seta azul
contínua). O arranjo dos estereocílio permite o estímulo contrário
dos órgãos vestibulares direito e esquerdo. No lado direito ocorre
o desvio dos estereocílios no sentido do quinocílio (seta
pontilhada), levando a um aumento da despolarização. No lado
esquerdo o desvio é no sentido oposto ao do quinocílio (seta
pontilhada), ocorrendo uma diminuição da frequência dos
impulsos. Este arranjo aumenta o contraste do estímulo e,
portanto, permite a melhor percepção do estímulo.
Proprioceptores do Pescoço
O sistema vestibular detecta apenas a orientação e o movimento da cabeça
As informações sobre a orientação da cabeça em relação ao pescoço são transmitidas por proprioreceptores do
pescoço (ex: receptores articulares do pescoço) e do corpo directamente aos núcleos vestibulares e reticulares no
tronco cerebral, e indirectamente através do cerebelo.
297
As fibras que terminam nos núcleos vestibulares fazem sinapse
com neurónios de 2ª ordem, os quais também enviam fibras para
o cerebelo, tratos vestíbulo-espinhais, feixe longitudinal medial
e outras áreas do tronco cerebral (núcleos reticulares)
A via primária para os reflexos do equilíbrio começa nos nervos
vestibulares, passando depois para os núcleos vestibulares e
cerebelo. A seguir, são enviados sinais para os núcleos
reticulares do tronco cerebral, bem como para a medula espinhal
através dos tractos vestíbulo-espinhais e reticulo-espinhais.
Os sinais para a medula controlam a inter-relação entre a
facilitação e inibição dos muitos músculos antigravíticos, deste
modo controlando automaticamente o equilíbrio
Nota: o tracto vestíbulo-espinhai facilita a acção dos músculos
extensores e antigravíticos, em detrimento dos flexores. O tracto rubro-espinhal desempenha função contrária ao do
tracto vestíbulo-espinhal.
Os lobos floculo-nodulares do cerebelo estão associados a sinais de equilíbrio dinâmico dos canais semicirculares.
Uma lesão nesta região do cerebelo ou nos canais semicirculares gera uma perda de equilíbrio dinâmico durante
alterações rápidas da direcção do movimento, mas não perturba o equilíbrio sob condições estáticas (acredita-se que
a úvula cerebelar desempenhe um papel no equilíbrio estático)
Sinais transmitidos cranialmente para o tronco cerebral e sinais provenientes dos núcleos vestibulares e do cerebelo,
por meio do feixe longitudinal mediano, causam movimentos correctivos dos olhos cada vez que a cabeça gira, de
modo que os olhos continuam fixados num objecto visual específico
Os sinais também ascendem, através do feixe longitudinal mediano ou outros tractos reticulares, até ao córtex
cerebral, terminando no centro cortical primário para o equilíbrio, localizado no lobo parietal, profundamente
no rego de Sylvius, e no lábio superior do rego de Sylvius, em oposição à área auditiva. Estes sinais dão
informações sobre as condições de equilíbrio do corpo.
298
RESUMO DA MATÉRIA EM TABELAS
299
300
301
302
303
PERGUNTAS-TIPO DE NEUROANATOMIA
3. Onde entram os plexos coroideus nos ventrículos laterais e qual a sua origem?
A artéria coroideia anterior, ramo da carótida interna, junta-se à artéria coroideia póstero-externa, ramo da cerebral
posterior, ao nível da fenda de Bichat. Passam para o ventrículo lateral pela fissura entre o fórnix e a face superior
do tálamo num ponto identificado radiologicamente como ponto coroideu. Forma-se então o plexo que segue pelo
sulco coroideu na face superior do tálamo, contorna o pulvinar e termina no corno inferior; ou então caminha ao
longo da face interna dos ventrículos laterais, entrando no buraco de Monro e continuando-se com o plexo coroideu
do III ventrículo. Este por sua vez recebe posteriormente a artéria coroideia póstero-interna, também ramo da
cerebral posterior, que continua posteriormente o plexo. Os cornos anteriores e posteriores não possuem plexo
coroideu.
A drenagem venosa do III e IV ventrículo é feita para as veias coroideias que, juntando-se às veias opto-estriadas e
às veias septais formam as veias cerebrais internas. A estas juntam-se as veias epitalâmicas e as veias ventriculares
laterais formando um tronco. Este tronco junta-se ainda às veias basais de Rosenthal formando a grande veia
cerebral que se une ao seio longitudinal inferior para formar o seio recto.
304
Já uma lesão num neurónio inferior/ paralisia facial periférica induz uma hemiparesia da face homolateral no lado
lesado, com o epicanto descaído e comissura labial desviada para baixo. Nestes doentes as expressões emocionais
estão geralmente afectadas porém, na paralisia central são normalmente preservadas porque o tracto que conduz
estas informações é distinto (provém da substância reticular e tem influência do sistema límbico).
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9. Quais as barreiras do SNC?
Entre o sangue e o líquor estabelece-se uma barreira hemo-liquórica, localizada nos plexos coroideus,
principalmente no epitélio ependimário; Entre o líquor e o tecido nervoso uma barreira líquor-encefálica, que é a
mais fraca e mais facilmente trespassada; e entre o sangue e o tecido nervoso uma barreira hemato-encefálica, a
mais forte e menos permeável, presente em todo o SNC (excepto na glândula pineal, área postrema, neuro-hipófise
e plexos coroideus que não possuem barreira hemato-encefálica);
10. Como se explica que tenhamos 7 vértebras cervicais e 8 nervos nesta região?
Existem 8 pares de nervos raquidianos cervicais mas somente 7 vértebras: o primeiro par, ou seja C1, emerge entre
a 1ª vértebra cervical e o osso occipital. Todos os outros nervos cervicais emergem pelo buraco de conjugação
imediatamente acima da vértebra correspondente, exceptuando C8 que emerge acima da vértebra T1. A partir deste
nível, todos os nervos espinhais emergem sempre de cada lado abaixo da vértebra correspondente.
Esta situação pode ser explicada pela forma como se desenvolve o esqueleto axial do embrião: deriva da
mesoderme, que origina lateralmente ao tubo neural os somitos; estes por sua vez organizam-se para formar as
vértebras e a porção basilar do osso occipital; como o desenvolvimento do tubo neural vai ocorrendo
concomitantemente, os nervos raquidianos são formados no espaço entre as vértebras em formação; Só numa fase
mais posterior é que o osso occipital de funde à abóbada craniana, permanecendo o 1º nervo raquidiano entre este e
o atlas.
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