VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 1

Vegetação, Flora e
Distribuição Geográfica das Espécies

Oberdan José Pereirra

Luis Fernando Tavares de Menezes
2 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:
Quando falamos sobre restingas o nome de Oberdan José Pereira vem à nossa
mente, junto com o de outros botânicos que estudam esse ecossistema no Brasil.
Como um estudioso incansável ele se debruçou sobre áreas de restingas em
diferentes estados brasileiros, muito especialmente no Espírito Santo, levando
consigo em suas expedições de campo, nas longas permanências em herbários
e outros laboratórios, alunos e colegas botânicos e de áreas correlatas. Durante
o processo de planejamento e elaboração de sua Tese de Doutorado intitulada
“RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO: Vegetação, Flora e Distribuição Geográfica das
Espécies” não foi diferente.

A temática da Tese, apresentada e brilhantemente defendida em agosto deste

2022, em meio a uma comunidade pujante de ex-alunos, colegas e familiares, é
agora publicada como um livro. Para a condução da tese, e sua publicação em
formato de livro, foi indispensável a parceria de seu orientador e parceiro em
pesquisas diversas e inúmeras expedições de campo – Luis Fernando Tavares
de Menezes. Esses dois professores da Universidade Federal do Espírito Santo,
com ricas experiências em ensino, pesquisa e extensão, nos presenteiam com
esta obra.

Nós que já estivemos próximas a ambos em papéis diversos – como professoras,

colegas, co-autoras em publicações, aprendizes e especialmente amigas,
explicitamos a nossa admiração, especialmente pela imensa curiosidade
científica que ambos mantêm, como se crianças fossem.

O poema do Manoel de Barros, no livro “Menino do Mato” para nós os representa

e explica a elaboração da obra agora publicada.

“Tenho o privilégio de não saber quase tudo

E isso explica
O resto.”

Ariane Luna Peixoto – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

Dorothy Sue Dun de Araujo – Universidade Federal do Rio de Janeiro
Margarida Fiuza de Melo – Instituto de Botânica de São Paulo

A sapiência de Oberdan José Pereira em seu estudo da “RESTINGA NO

ESPÍRITO SANTO: Vegetação, Flora e Distribuição Geográfica das Espécies”
foi impressionante. Trata de um compilado de informações dos estudos da
vegetação de restinga no Espírito Santo, no qual o autor iniciou as pesquisas
no Estado, sempre trabalhando em conjunto outros pesquisadores de restingas
do Brasil, e que estimulou a pesquisa para toda Costa Atlântica, na qual me
incluo. Fiquei muito feliz com os resultados, pois conseguiu um panorama novo
para as restingas e caracterizou claramente cada fisionomia do litoral capixaba,
com ótimas fotos. As espécies ameaças de extinção, com atualização dos
nomes botânicos, deixa muito clara a importância das áreas de conservação.
Além disso, fez a atualização dos padrões de distribuição de espécies em cinco
tipos básicos, já utilizados por outros autores, e ainda acrescentou as espécies
endêmicas ou não ao Espírito Santo. Com isso caracterizou toda Costa Atlântica
com as relações entre espécies e famílias botânicas para cada tipo, trazendo
também gráficos e mapas explicando as interações com os biomas e resgatando
todas informações de outros estudos de vegetação de restinga. A partir desses
dados da flora do Espírito Santo, que diga-se de passagem, é um dos mais bem
coletados do Sudeste, pode-se encontrar uma alta riqueza de espécies, e diante
da relação próxima da Mata Atlântica, mais preservada, resultou numa flora
diferenciada. Como diz o autor, não é uma obra finalizada, pois a natureza é
dinâmica e, cada vez a coleta e o incentivo para estudo nas restingas se torna
crucial.

Carmen Zickel – Universidade Federal Rural de Pernambuco

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 3

A conclusão desta obra é um momento aguardado por muitos botânicos

e ecólogos, principalmente aqueles que trabalham com restingas. Não é
necessário dizer que poucos conhecem as restingas capixabas como Oberdan e
Luis Fernando. Oberdan tem uma vida inteira de dedicação às restingas, fazendo
expedições de coleta, dando cursos e palestras sobre as restingas, sempre com o
mesmo entusiasmo e é maravilhoso que ele tenha transcrito para estas páginas
seu amor, dedicação e sabedoria sobre este ecossistema.

Luis Fernando teve sua formação nas restingas do Rio de Janeiro, e já se vão
15 anos que o conheço, quando tinha acabado de chegar ao Espírito Santo,
abraçando as restingas capixabas de uma maneira que logo se tornou um dos
expoentes para sua restauração e conservação. É realmente especial que estes
dois tenham se juntado neste projeto.

Cada um de nós, biólogos, botânicos ou ecólogos “das antigas”, tem alguém ou

algo que nos inspirou em nosso caminho, como um professor, um orientador,
um livro ou um autor. Para Oberdan e Luis Fernando, Dorothy foi a fonte
de inspiração. Tenho certeza que esta obra sobre as restingas, irá inspirar
muitos jovens a estudar e descobrir ainda mais maravilhas deste ecossistema,
valorizando sua conservação.

Samir Gonçalves Rolim

Sentimo-nos lisonjeados em termos sido escolhidos para a apresentação deste

importante livro que trata da vegetação, flora e distribuição geográfica das
espécies das restingas do Espírito Santo. Conhecemos o Oberdan de longas
datas, sempre dedicado ao estudo deste ecossistema, pesquisando, ministrando
cursos e principalmente incentivando novos estudos neste ecossistema. Para
nós que também estudamos as restingas do estado do Pará e Amapá, ele foi um
excelente colega e conselheiro, trocando conosco suas experiências no que se
refere ao conhecimento desse interessante e frágil ecossistema. A sua dedicação
as restingas resultou neste belíssimo trabalho que se propõem a caracterizar as
formações vegetais na restinga com o intuito de padronizar as terminologias
para uso mais amplo em outras regiões do Brasil, relacionando a sua riqueza
florística e estabelecendo padrões de distribuição geográfica de suas espécies.
A padronização da terminologia das fitofisionomias da restinga, era um desejo
de quem pesquisa este ecossistema, “restingólogos”, e o autor fez isso muito
bem, ao associar as formações vegetais com o grau de saturação de água no
sedimento, que resultou em dez tipologias diferentes que podem ser usadas de
norte a sul do Brasil. Assim, parabenizamos o autor desta valorosa obra científica
que vai servir de base para preservação, sustentabilidade, políticas públicas e
muitos outros estudos relacionados.

Maria de Nazaré Lima do Carmo – Museu Paraense Emílio Goeldi

João Ubiratan Moreira dos Santos – Museu Paraense Emílio Goeldi
Salustiano Vilar da Costa Neto – Instituto de Pesquisas Científicas e
Tecnológicas do Estado do Amapá
4 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

É com satisfação que estou aqui para compartilhar informações importantes

sobre o livro “RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO: Vegetação, Flora e Distribuição
Geográfica das Espécies”. Essa obra é um marco em nossos esforços de
preservação da biodiversidade e na compreensão da riqueza natural das áreas
em que atuamos.

A Vale S.A. tem como compromisso a sustentabilidade ambiental, e essa

publicação representa um passo significativo em direção a essa meta. O livro,
fruto de um trabalho intenso e dedicado, resulta de pesquisas rigorosas
dos autores e colaborações valiosas com especialistas da área e instituições
de pesquisa e conservação, e retrata a diversidade da vegetação, flora e a
distribuição geográfica das espécies na restinga do Espírito Santo.

A importância desse ecossistema costeiro não pode ser subestimada. Além de sua
beleza natural, a restinga desempenha um papel fundamental na preservação
da biodiversidade, na proteção da costa contra erosão e na provisão de serviços
ecossistêmicos essenciais para o equilíbrio ambiental.

Essa obra buscou compreender a vegetação e a flora das áreas de restinga de

forma abrangente e detalhada. A análise da distribuição geográfica das espécies
é fundamental para a conservação e o manejo adequado dos nossos recursos
florestais e ambientais.

Ao entender melhor as características das espécies nativas e endêmicas,

podemos tomar decisões informadas e conscientes sobre o uso do solo e a
preservação de habitats essenciais para a biodiversidade.

Uma das grandes motivações para a realização deste projeto é o nosso

compromisso de conservação e de recuperação em ambientes de restinga, no
Estado do Espírito Santo, com ações na APA de Setiba e Parque Natural Municipal
Morro da Pescaria, no município de Guarapari; APA de Praia Mole, no município
de Serra; na recuperação da restinga das praias da Costa, Itapuã e Itaparica; no
município de Vila Velha; nas praias da Ilha do Frade e na recuperação da restinga
da orla da praia de Camburi, que faz parte de um termo de compromisso
ambiental-TCA assumido pela Vale. Através dessas iniciativas, buscamos não
apenas restaurar esse ecossistema, mas também compartilhar conhecimentos
e sensibilizar a comunidade sobre a importância da conservação de nossos
recursos naturais.

Em nome da Vale agradeço a todos os envolvidos nesse projeto e a vocês, que

compartilham do nosso comprometimento com a conservação ambiental.
Juntos, podemos contribuir para um mundo mais equilibrado e harmonioso.

Muito obrigado!

Emerson Espindula - Engenheiro Florestal da Vale

RESTINGA
N O E S P Í R I TO S A N TO

Vegetação, Flora e
Distribuição Geográfica das Espécies

Oberdan José Pereira

Luis Fernando Tavares de Menezes

Belo Horizonte - Julho 2023

Autores
OBERDAN JOSÉ PEREIRA
LUIS FERNANDO TAVARES DE MENEZES

Foto capa - Parque Estadual Paulo César Vinha Guarapari ES

LEONARDO MERÇON
Instituto Últimos Refúgios

Capa
LEONARDO PINHEIRO

Design
FLÁVIA GUIMARÃES

Edição e finalização

Revisão de texto
MAYELLI CALDAS DE CASTRO
Instituto Federal de Educação,
Ciência e Tecnologia do Espírito Santo

Revisores científicos
ARIANE LUNA PEIXOTO
Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro

JOÃO UBIRATAN MOREIRA DOS SANTOS

Museu Paraense Emílio Goeldi

LUCIANA DIAS THOMAZ

Universidade Federal do Espírito Santo

MARIA DE NAZARÉ DO CARMO BASTOS

Museu Paraense Emílio Goeldi

Fotografia
OBERDAN JOSÉ PEREIRA

Apoio

Todo o conteúdo é de responsabilidade dos

autores. Livro de divulgação científica para
distribuição gratuita.

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)

(Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)

Pereira, Oberdan José

Restinga no Espírito Santo : vegetação, flora
e distribuição geográficas das espécies / Oberdan
José Pereira, Luis Fernando Tavares de Menezes. --
Belo Horizonte, MG : Rupestre, 2023.

ISBN 978-65-87674-06-3

1. Ecologia das restingas 2. Espírito Santo (ES)

3. Flora - Brasil 4. Plantas (Botânica) 5. Vegetação
I. Menezes, Luis Fernando Tavares de. II. Título.

23-165315 CDD-577.681
Índices para catálogo sistemático:

1. Biodiversidade e ecossistemas : Aspectos

ambientais : Ecologia : Ciências da vida
577.681

Tábata Alves da Silva - Bibliotecária - CRB-8/9253

“Aos meus et al. que me acompanharam por muitos anos em
atividades de campo, nos 9551 números de coletas”.
 Foto: Leonardo Merçon
Lagoa de Caraís, Guarapari ES
APRESENTAÇÃO
Estudos sobre a biodiversidade tem especial relevância quando se referem a ecossistemas reconhecidamente
ameaçados e, neste caso, aqueles localizados na zona litorânea têm sido, historicamente, muito
descaracterizados ou até mesmo totalmente dizimados, não somente pela facilidade de acesso, como
também pela sua beleza natural, atraindo especulação imobiliária em grande escala e sofrendo pressões de
urbanização. A Restinga, ecossistema associado à Mata Atlântica, é um desses ambientes, destacando-se
também o fato de ainda apresentar lacunas no conhecimento sobre sua flora em todo o litoral brasileiro. No
Espírito Santo, apesar de décadas de estudos ao longo do todo o litoral do estado, não é diferente.

O termo Restinga, embora nos remeta imediatamente à vegetação da praia, ainda é controverso. Aqui
adotamos uma conceituação clássica da Ecologia, ou seja, a consideramos como um conjunto de formações
vegetais sobre solos arenosos, de origem marinha ou flúvio-marinha, depositados durante processos
regressivos do mar ocorridos no Quaternário, iniciados há 120.000 anos, ou mais recentemente, há 8.000 anos
A.P., correspondendo a Restinga pleistocênica e holocênica, respectivamente.

Esta obra está distribuída em três capítulos que descrevem as características das formações vegetais da
Restinga, utilizando designações que poderão ser adotadas em formações vegetais equivalentes ao longo
litoral brasileiro. Além desses, apresentamos um panorama das espécies vegetais que ocorrem na Restinga
no Espírito Santo em um capítulo à parte, com indicação da ocorrência das espécies em cada formação
vegetal e, por último, sob uma perspectiva ampla, abordamos no terceiro capítulo, conceitos fitogeográficos
que permitiram entender o quanto tais espécies estão compartilhadas com outros biomas brasileiros.
Evidentemente, não tivemos a pretensão de esgotar o conhecimento sobre esses assuntos. Pelo contrário:
nosso sentimento, ao final do trabalho é que ainda existe muito a se descobrir e conhecer sobre a Restinga
capixaba. E, nesse sentido, entendemos que essa obra acrescenta dados, reinterpreta outros já existentes e
fornece, assim, base para futuras perguntas e estudos com esse ecossistema.

Para o conhecimento da flora da Restinga no Espírito Santo foram realizados trabalhos de campo,
levantamento bibliográfico, busca em sítios especializados para seleção das espécies, contendo, no mínimo,
a fisionomia onde foi coletada, coletor e taxonomista responsável pela determinação; hábito, nome, grafia
atualizada, além da distribuição geográfica, considerando os municípios e estados brasileiros e países dos
diferentes continentes. Foi necessário realizar consulta a especialistas para confirmação de espécies ou de
sua distribuição, quando existiam contradições nos diferentes meios de informações. Foram relacionadas
espécies na Restinga em suas formações vegetais por município, como sua distribuição geográfica, além das
fronteiras do Espírito Santo. Para a distribuição geográfica das espécies foram estabelecidos novos padrões,
sendo alguns ajustados aos já existentes, que também serviram para comparação.
Nosso entendimento é de que a flora da Restinga é constituída por espécies oriundas, principalmente, do Bioma
Mata Atlântica, sendo a vegetação do Espírito Santo a principal fonte para as 1.150 espécies que constituem
a base de dados. Outras fisionomias estão envolvidas na composição da flora, havendo representantes
provenientes do Cerrado, Caatinga, Pantanal, Pampas, além da Amazônia. Deste conjunto ocorrem espécies
com algum tipo de ameaça, na lista regional o número é de 136 e, na nacional, 36 foram contempladas, com
grande parte em Unidades de Conservação deste estado.

Na organização da vegetação na planície arenosa, essa se faz de maneira diferenciada, constituindo

fitofisionomias herbáceas, arbustivas e arbóreas que, por sua vez, estão sob influência do grau de saturação
hídrica do sedimento arenoso, sendo não inundáveis, inundáveis e inundados. A organização das formações
arbustivas pode apresentar-se como vegetação contínua ou, ainda, estarem organizadas em moitas espaçadas
e entre elas conter espécies, em quase sua totalidade herbáceas que crescem isoladas, raramente agrupadas,
com grandes espaços desnudos entre elas.

A partir das espécies aqui listadas, 34 foram categorizadas como endêmicas ao Estado do Espírito Santo,
mas aquelas com ocorrência em estados vizinhos do Sudeste foram incluídas nas tipologias de distribuição
geográfica “Costa Atlântica Restrita ES-BA”, com 60 espécies, “Costa Atlântica Restrita ES-RJ” (35) e “Costa
Atlântica Restrita ES-MG” (6). Foram, ainda, estabelecidos os padrões “Costa Atlântica Ampla Sudeste-
Nordeste”, “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Sul” e “Costa Atlântica Ampla Norte-Nordeste-Sudeste-Sul” e,
nos casos pertinentes, as endêmicas e não endêmicas. Avançando para o interior, os padrões “Costa Atlântica
Centro-Oeste” e “Costa Atlântica Norte”, ambos com as categorias de endêmicas e não endêmicas. Para
várias regiões do Brasil, e que não se enquadram nas demais, os padrões “Costa Atlântica Ampla Endêmica”
ou “Costa Atlântica não Endêmica”, apresentam 34 e 402 espécies, respectivamente.

Além de apresentar um pouco de nossa contribuição para o conhecimento da flora, os conteúdos abordados
nesse livro nos ajudam a vislumbrar também o quanto da Restinga no Espírito Santo continua sendo perdida
atualmente, em decorrência da destruição histórica dos ambientes naturais pelo homem, além de reforçar a
importância de se conservar adequadamente as áreas remanescentes desse ecossistema. Nossa expectativa
é que esta obra contribua para estimular o conhecimento da diversidade biológica, bem como dos processos
necessários para a sua manutenção.

Desejamos que todos tenham uma excelente leitura.

Os autores
12

PREFÁCIO

Caros leitores: está em suas mãos, certamente, uma das maiores, se não a maior obra de referência de
nossas restingas.
São anos de trabalho árduo do biólogo, botânico, ecólogo Oberdan José Pereira, realizados pelos seus
esforços, e, naturalmente, pela sua paixão e respeito por esse ecossistema, e que agora felizmente foi
concretizado nesta publicação ímpar.
Na realidade, a obra se confunde com o autor e vice-versa.
Restinga no Espírito Santo: Vegetação, Flora e Distribuição Geográfica das Espécies é fruto da tese de
doutoramento do autor e de dedicação praticamente de uma vida inteira sob sol e chuva, cujos prazer e sentido
de pertencimento superam em muito as agruras.
Aqueles que convivem ou trabalham, de alguma forma, nas planícies litorâneas brasileiras não têm como
esquivar-se do autor. As citações são obrigatórias pelo inevitável encontro com as suas pesquisas, reveladas
nos seus trabalhos, o que se reveste de uma qualificada herança que deixará para os profissionais da área e para
os apaixonados pelas restingas.
Poderíamos aqui citar as inumeráveis importâncias desta publicação, por, sem dúvida, ela ser um divisor
de águas nos estudos relacionados a esse objeto de conhecimento. Entretanto, serão vocês, caros leitores,
quem atestarão as premissas e conclusões apresentadas pelo autor.
No livro, foram elaborados três capítulos descritos com riqueza de detalhes, e que, ao contrário do que
possa parecer, com uma leveza incrível, revelada, sobretudo, por uma abundância de imagens encantadoras,
de tirar o fôlego. O primeiro capítulo nos abre o mundo das Formações Vegetais e suas caraterísticas peculiares.
O segundo discorre sobre a Flora das Restingas, relacionando uma base de dados de mais de mil espécies;
um trabalho gigantesco. Para minimizar incertezas e imprecisões foram realizadas visitas a campo, extensa
revisão bibliográfica, consulta a sítios eletrônicos especializados, contendo informações detalhadas de cada
 13

espécie, bem como certificação com especialistas acerca dos taxa. O terceiro, e último capítulo refere-se à
distribuição geográfica das espécies, indo além das fronteiras do Estado do Espírito Santo.
A qualidade de toda essa obra é incontestável. Mas o clímax está no ponto de chegada do esforço de base,
que deságua nos padrões de distribuição geográfica das espécies com suas inter-relações e entreIaçamentos.
É ali que desvela para os leitores, iniciados ou não, a clarividência da importância deste estudo. Nesse
instante, há o desencobrimento do que parecia isolado, conforme os assuntos de cada capítulo caminham
para o desfecho, como uma unidade integrada.
Do ponto de vista da biopreservação, o autor muito apropriadamente nos alerta acerca da importância das
Unidades de Conservação e sua relação com a preservação das espécies, demonstrando que a diversidade da
flora ora pesquisada está melhor representada no interior dessas áreas.
Este alerta nos direciona para a responsabilidade fundamental, cada vez mais premente no momento
histórico em que vivemos, da qual não podemos nos afastar e que é um dos legados inevitáveis deste livro:
fundamentar o necessário para propostas de conservação ambiental e de políticas públicas que, como dito,
o nosso tempo exige.
Por todas essas razões, é proposital reiterar que este trabalho é um marco científico referencial no universo
não só das restingas capixabas, mas das planícies litorâneas brasileiras em geral, que felizmente para todos
que as estudam está materializada nesta obra.
Tudo está aqui: um presente para todos nós.

Luciana Dias Thomaz (Universidade Federal do Espírito Santo)

Luis Cláudio Fabris
14 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ÍNDICE

54
12 CAPÍTULO 2
Flora
CAPÍTULO 1
Formações Vegetais
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 15

426
CONSIDERAÇÕES
FINAIS 430
116
REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS

CAPÍTULO 3
Distribuição Geográfica
16 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:
VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 17

Formações vegetais
1
18 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

O
estudo foi realizado considerando a riqueza orla marítima, além de grandes mananciais como
de espécies na Restinga ao longo da costa os rios Jequitinhona (BA), Doce (ES) e Paraíba do Sul
do estado do Espírito Santo, abrangendo (RJ), entre outros.
os 15 municípios, independente da extensão de sua Considerando as modificações introduzidas por
costa, com aproximadamente 411 km de extensão Suguio & Martin (1987), na divisão do litoral proposta
(Albino et al. 2016) (Figura 1), correspondendo por Silveira (1964), o Espírito Santo continua incluído
a aproximadamente 5% na Morfoestrutura de no “Litoral Oriental”, entretanto, sua distribuição
Depósitos Sedimentares (Coelho et al. 2012). é alterada como ocorrendo de Salvador (BA) ao sul
Alguns destes municípios possuem uma estreita do Espírito Santo, logo, no município de Presidente
faixa de Restinga, com trechos onde o Quaternário Kennedy, onde depósitos do Quaternário são bem
arenoso não ocorre em função do avanço do mar desenvolvidos em muitos dos trechos deste litoral.
pretérito e, mesmo recente, sobre o continente, Na setorização da costa brasileira por Ab’Saber
formando falésias no terreno do Terciário, (2006), considerando aspectos de sua geomorfologia,
principalmente na região sul, entre Guarapari e relação da linha costeira interiorizada com a atual,
Marataízes, além de outros pontos da costa, havendo presença de manguezais, lagoas, rios, etc., no estado
ainda interrupções pelo manguezal e afloramento do Espírito Santo foram demarcados os setores:
do Cristalino (Martin et al. 1996; Albino et al. 2016; “Delta do Rio Doce e Planície Alargada Regional”, onde
Figueiras & Albino 2020). a linha de costa interiorizada se encontra bastante
Na divisão do litoral brasileiro elaborado por afastada da atual, lagoas inseridas na Restinga e
Silveira (1964), (Figura 2), o Espírito Santo está grandes lagoas de terra firme, além do Rio Doce. Neste
incluído no “Litoral Oriental”, com características sentido, considerando o mapa geomorfológico deste
diversificadas, por ser compreendido entre Salvador Estado (Figura 3), esta divisão abrange os municípios
(BA) e Cabo Frio (RJ), onde ao norte o Tabuleiro da de Conceição da Barra, São Mateus e Linhares.
Formação Barreiras segue por toda a linha da costa, O “Litoral de Vitória” é onde ocorre interrupção
afastado ou chegando ao mar com presença de da porção retilínea do litoral na porção sul do Rio
falésias, mas também com afloramentos rochosos do Doce, tendo continuidade com o isolamento da ilha
embasamento cristalino que algumas vezes estão na de Vitória por grandes extensões de manguezais,

Figura 1 – Municípios costeiros do estado do Espírito

Figura 2 - Divisão do litoral brasileiro (Silveira, 1964).
Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 19

alguns fatores limitantes ao desenvolvimento das

plantas, como no caso da Restinga a “seca, salinidade
e o baixo teor de nutrientes”. Neste contexto, Neves
et al. (2017) concluíram em sua análise a importância
destes ambientes marginais, principalmente por
contribuírem com 45% da riqueza relacionada com
espécies endêmicas.
Na classificação de Oliveira-Filho (2015),
relacionada com a classificação fisionômico-ecológica
da vegetação neotropical, a Restinga foi enquadrada
considerando a diversidade de fisionomias nela
encontrada, em Floresta – Floresta latifoliolada;
Arbustiva – Arbustal latifoliolado denso e Arbustal
latifoliolado aberto; Campestre – Campo. Nos demais
critérios a inclusão se encaixa em Tropical, Costeira,
Perenifólia, De barlavento, Pauperinútrico, Arenoso,
Brejoso.
O termo restinga tem sido utilizado há muito
tempo como uma variedade de significados,
discutido por diferentes autores, incluindo aspectos
relacionados à geologia, oceanografia, biologia
(Rizzini 1979; Suguio & Tessler 1984; Rocha et al.
2004b). Entretanto, outros fornecem a este uma
Figura 3 – Mapeamento geomorfológico do estado do conotação de ecossistema, associando ao sedimento
Espírito Santo. Fonte: (Coelho et al. 2012).
arenoso toda a biota, nas diferentes fitofisionomias
(Souza et al. 1991/1992; Thomas & Barbosa 2008;
montanhas rochosas na orla e para o interior. Este Araujo et al. 2008). Sob o aspecto de legislação,
setor é característico de Aracruz, Fundão, Serra e no Brasil (1999) o CONAMA descreve a Restinga na
Vitória. No “Litoral Sul Espíritosantense” os tabuleiros Resolução 261/99 como:
são embutidos, a Restinga se apresenta estreita,
com vales formados por vários pequenos rios, as “um conjunto de ecossistemas que
serras mais para o interior dando continuidade aos compreende comunidades vegetais florística
tabuleiros, com fisionomia de pouca sinuosidade e fisionomicamente distintas, situadas em
alcançam os limites com o estado do Rio de Janeiro, terrenos predominantemente arenosos, de
mas tendo ainda sequência até São João da Barra, origem marinha, fluvial, lagunar, eólica ou
abrangendo os municípios capixabas de Vila Velha, combinações destas, de idade quaternária, em
Guarapari, Anchieta, Piúma, Itapemirim, Marataízes geral com solos pouco desenvolvidos. Estas
e Presidente Kennedy. comunidades vegetais formam um complexo
Rizzini (1997), ao se referir à Mata Atlântica, vegetacional edáfico e pioneiro, que depende
denomina como sendo um complexo formado mais da natureza do solo que do clima,
por diferentes comunidades de plantas, onde encontrando-se em praias, cordões arenosos,
inclui floresta ombrófila como a porção central e a dunas e depressões associadas, planícies e
vegetação periférica, neste caso, constituída por terraços”.
outras fisionomias como as florestas inundáveis,
florestas sazonais, sobre afloramentos rochosos, Nesta análise, Restinga está sendo referida sob
campos de altitude e a Restinga. Scarano (2009) o aspecto ecológico, com sedimentos marinhos
mencionou seis fisionomias que compõem este do Quaternário (Pleistoceno e Holoceno), que
complexo para o estado do Rio de Janeiro, onde incluiu correspondem aos depósitos submersos da margem
20 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

continental, assim como depósitos continentais (2005), ao descreverem a vegetação da Restinga da

provenientes principalmente de rios (Suguio 2005), Marambaia no Rio de Janeiro, compilado termos
com cobertura vegetal abrangendo trechos onde utilizados para identificar as formações vegetais na
dominam as fisionomias herbáceas, arbustivas ou costa brasileira, equivalendo a cada uma daquelas que
arbóreas, incluindo neste ambiente as macrófitas nomearam baseados em critérios geomorfológicos e
aquáticas em lagos, lagunas e planície de inundação fisionômicos.
de rios (Pereira 1990; Araujo 2000; Pereira 2003; Para o Espírito Santo, os tipos adotados até o ano
Menezes & Araujo 2005; Pereira 2007; Magnago 2000 foram aqueles indicados inicialmente em Ule
et al. 2011a; Magnago et al. 2011b), além de outros (1901), mais tarde, em Araujo (2000), que utilizava
organismos (Rocha et al. 2004b). como base os trabalhos anteriores a este período
Na definição de Restinga pelo CONAMA no para o Rio de Janeiro. Pereira (2003), incorporando
Brasil (1999), em sua porção inicial, faz inferências características das formações descritas por
às diferenças na organização da vegetação, como Araujo (2000), sugeriu para este estado uma nova
“um conjunto de ecossistemas que compreende terminologia, ainda mais descritiva, mas adotando
comunidades vegetais florística e fisionomicamente aspectos relacionados à geomorfologia e fisionomia,
distintas...”. Este impacto, ao analisar áreas na de maneira que estes termos pudessem ser aplicados
Restinga em qualquer dimensão, foi percebido por mais amplamente não só neste, mas também em
Ule (1901) na região de Cabo Frio, no Rio de Janeiro, outros trechos da costa brasileira, por estarem nestes
tendo pela primeira vez identificado distintas embutidos conceitos de hábito herbáceo, arbustivo e
comunidades vegetais, classificando pelo hábito arbóreo e avaliação da periodicidade de inundação a
principal, organização das plantas se agrupadas ou que estas formações estão submetidas.
abertas e grau de inundação, nomeando aquelas do A partir de 2003, alguns pesquisadores vêm
componente arbustivo e arbóreo como Restinga de utilizando tal terminologia para descrever as suas
Ericaceae, Restinga de Clusia, Restinga de Myrtaceae áreas de trabalho, tendo possibilitado não só
e Restinga Paludosa. informar a tipologia que está sendo analisada, mas
Após mais de oito décadas, Araujo & Henriques promovendo estudos comparativos que possam
(1984), no Rio de Janeiro, elaboraram uma lista justificar a manutenção desta classificação. Uma
de espécies na Restinga, fazendo associações às área de Restinga em Vila Velha, neste estado, foi
comunidades vegetais, incluindo ainda características descrita com base na classificação de Pereira (2003),
relacionadas à sua topografia e espécies preferenciais onde Magnago et al. (2007), no mapeamento,
para cada fisionomia. Assim, novas terminologias representaram cinco destas formações, que são
foram incorporadas àquelas estabelecidas por Ule apresentadas incluindo suas espécies características.
(1901), ampliando para dez e identificadas como Ainda em Vila Velha, Magnago et al. (2011b) elaboraram
“Halófila”, “Psamófila Reptante”, “Thicket baixo um mapa de vegetação identificando as diferentes
de pós-praia”, “Thicket de Myrtaceae”, “Scrub de fitofisionomias, adotando a proposta de Pereira
Clusia”, “Scrub de Ericaceae”, “Brejo Herbáceo”, (2003) e atualizando as terminologias equivalentes
“Floresta Periodicamente Inundada”, “Floresta em outros trabalhos, para as 11 formações desta área,
Permanentemente Inundada” e “Floresta Seca”. onde concluíram, pela análise adotada, que estas se
Poucos anos após a classificação proposta em constituem em fisionomias distintas, influenciadas
Araujo & Henriques (1984), em área de Restinga, por fatores como nível do lençol freático, topografia
ainda no Rio de Janeiro, Araujo (1992) identificou e distância da linha de costa. Monteiro et al.
a vegetação em nove zonas com 12 comunidades (2014) analisaram sob o aspecto fitossociológico a
vegetais, que são ilustradas em desenho indicando Formação Arbustiva Aberta Inundável, comparando
sua localização ao longo de um transecto, além de a composição florística entre diferentes áreas de
sua descrição e espécies características. Restinga com fisionomia arbustiva. Kuster et al.
Por um longo período, diferentes terminologias (2019) compararam duas formações arbustivas com
foram utilizadas para identificar as formações grau de inundação distintos, considerando aspectos
vegetais de Restinga, tendo Menezes & Araujo florísticos e ecológicos, quando estabeleceram
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 21

diferenças na composição florística com auxílio de proposta de Pereira (2003), listou espécies para a
uma análise fitossociológica. Neste sentido, Guarnier Formação Herbácea não Inundável que são também
et al. (2022) listaram as espécies que ocorrem no indicadas por Thomaz & Monteiro (2003) para esta
Parque Estadual Paulo César Vinha, em Guarapari, formação. Para todos os estados nordestinos,
incluindo o mapa de vegetação com as formações Zickel et al. (2004) procederam a um levantamento
vegetais identificadas e um gráfico quantificando a bibliográfico relacionado com estudos na Restinga,
riqueza florística nestas fisionomias. abordando aspectos inerentes à florística, fisionomia
Em outros estados, esta formação tem sido e estrutura, concluindo que estes ainda não seriam
analisada como Psamófila-Reptante como na suficientes, naquele período, para entendimento
proposta de Thomaz & Monteiro (1993). No Rio Grande da diversidade e sua distribuição neste ambiente,
do Norte, Almeida Júnior & Zickel (2009) descreveram entretanto, após este período já se pode verificar
uma área de Restinga para esta formação listando algumas inferências relacionadas às formações
64 espécies. Neste número de espécie são incluídas vegetais, como aqui apresentado.
diversas lenhosas, que estes autores descrevem Estudo relacionado com a concentração de sal no
como de ocorrência nos trechos mais afastados na solo foi avaliado por Lourenço Junior et al. (2007b), que
linha de praia, que na proposta de Pereira (2003) já analisaram Canavalia rosea na formação Halófila-
fariam parte de formações arbustivas ou mesmo Psamófila Reptante (Herbácea não Inundável),
arbóreas. Tal fato indica que a delimitação destas Passiflora mucronata na Palmae (Arbustiva Fechada
fisionomias pode não ser de fácil interpretação, não Inundável) e Passiflora edulis na Mata Seca (=
necessitando descrições mais detalhadas, como Florestal não Inundável), concluindo que Canavalia
neste trabalho é apresentado, para que estudos rosea é a mais tolerante ao aumento gradativo da
possam ser comparados ao longo da costa. salinidade, espécie característica da formação junto
No Pará, Bastos et al. (1995) descreveram uma à linha de praia (Thomaz & Monteiro 1983).
área de Restinga utilizando a proposta de Araujo & Utilizando a proposta de Pereira (2003), com os
Henriques (1984), incluindo cinco espécies que são trabalhos já realizados neste estado e adições de
as mencionadas como pertencentes à formação informações oriundas de atividades em campo, as
Herbácea não Inundável (Thomaz & Monteiro 1983). formações vegetais que ocorrem na costa do Espírito
Assumpção & Nascimento (2000), no município Santo apresentam características encontradas
de São João da Barra (Rio de Janeiro), descreveram a também em outras regiões do país, podendo ser
área com relação à sua fitofisionomia, classificando adaptadas para atender às peculiaridades regionais,
a vegetação em Formação Praial Graminóide, não significando que aqui se encontra o universo de
Formação Praial com Moitas, Formação de Clusia variáveis que estas possam conter, sendo, portanto,
e Formação Mata de Restinga, indicando espécies aqui apresentadas.
características e relacionadas com outras tipologias
descritas para outras regiões. A Formação Praial 1 - FORMAÇÃO HERBÁCEA NÃO INUNDÁVEL
Graminóide corresponde a primeira faixa da praia,
sendo que as 12 espécies listadas estão entre aquelas Esta formação tem início após a região denominada
apresentadas para a formação Halófila-Psamófila por Souza et al. (2005) de “Pós-praia”, definida como
Reptante em Thomaz & Monteiro (1993), portanto, sendo a porção que se estende do nível de maré
enquadradas na Formação Herbácea não Inundável mais alta até a base da falésia, duna ou a vegetação
de Pereira (2003). permanente (Figura 4). Esta vegetação é enquadrada
Ao sul do estado da Bahia, na região de Caravelas, nesta tipologia quando sua composição se faz por
Dias & Soares (2008) descreveram uma Restinga sob espécies de hábito principalmente herbáceo, em
o aspecto fitofisionômico identificando a formação quase sua totalidade de caule do tipo estolonífero,
Halófila-Psamófila Reptante, onde as espécies rizomatoso, cespitoso, mas, também, podem ocorrer
mencionadas estão incluídas para o Espírito Santo espécies subarbustivas, suculentas e palmeiras,
em Thomaz & Monteiro (2003). Ainda na Bahia, distribuídas esparçadamente (Figuras 5 a 16). Entre
Martins (2012), com o mesmo objetivo, mas utilizando as tipologias adotadas por Menezes & Araujo (2005)
22 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 4 – Aspecto geral da Formação Herbácea não Inundável com espécies de diferentes hábitos.

Figura 5 – Blutaparon portulacoides - Figura 6 – Cyperus pedunculatus – Figura 7 – Ipomoea imperati –

halófila. rizomatoza. estolonífera.

para formações herbáceas, esta corresponde a areia por ações relacionadas às marés e vento (Souza
que denominaram de “Herbácea Aberta de Praia”, et al. 2005), a composição florística da área pode
listando as diferentes denominações que esta recebe ser restabelecida. Por outro lado, ocorrem trechos
no Brasil, indicando ainda as principais espécies para da costa atualmente sem vegetação, onde a areia
a área analisada no Rio de Janeiro. está restrita à região denominada de Pós-praia,
A extensão desta formação no sentido continental em função dos processos erosivos que atingiram
pode ser estreita em função da presença de falésia, o terreno do Terciário, formando as falésias, como
onde ocorreu erosão em função do avanço no mar, em Nova Almeida, ao norte, e entre Guarapari e
entretanto, em situações onde a erosão marinha Marataízes, ao sul (Albino et al. 2001). Em outras
deixou de processar, e tenha ocorrido deposição de situações, estas espécies estão agrupadas lado a
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 23

Figura 8 – Ipomoea pes-capre - Figura 9 – Scaevola plumieri – sub- Figura 10 – Scaevola plumieri –
sarmentosa. arbusto em floração. sub-arbusto em frutificação.

Figura 11 – Cereus fernambucensis – Figura 12 – Cereus fernambucensis – Figura 13 – Allagoptera arenaria -

suculenta, hábito. suculenta, floração. hábito.

Figura 14 – Chrysobalanus icaco – Figura 15 – Canavalia rosea – Figura 16 – Panicum racemosum -

lenhosa, fruto. sarmentosa, floração. hábito.
24 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

lado ao longo da praia, limitadas pela vegetação Quaternário se fez de maneira diferenciada, havendo
arbustiva, falésia, Tabuleiro, como em Nova Almeida, outros trechos, como no entorno da foz do Rio
Serra, Aracruz, Anchieta e Marataízes (Albino et al. Doce, em ambas as direções, com a planície arenosa
2001) (Figuras 17; 18). chegando aos bordos do terreno do Terciário, onde
Em outros trechos como na Reserva Biológica de se pode encontrar estreitas faixas do Pleistoceno e a
Comboios, entre Aracruz e Linhares, a faixa pode se grande planície do Holoceno, com larguras em torno
estender até no entorno de 500 metros no sentido de 30 quilômetros (Martin et al. 1993).
continental, avançando também além de dunas na Esta formação é sujeita, em alguns trechos da
região de Degredo, no município de Linhares (Figuras costa, às variações no nível do mar, quando em
19; 20). determinados períodos este avança por sobre a área
Em determinados casos, como encontrado no vegetada (Figura 23), destruindo grandes porções
Parque Estadual de Itaúnas em Conceição da Barra, com a retirada do sedimento arenoso, entretanto, a
na região de Degredo em Linhares, no Parque reposição natural desta areia acontece quando, então,
Estadual Paulo César Vinha em Guarapari, além de a vegetação volta a se instalar (Figura 24). Espécies
outros trechos da costa, ocorrem dunas de diferentes como Blutaparon portulacoides, Alternanthera
dimensões, que podem ter parte da cobertura vegetal littoralis, Sesuvium portulacastrum e Scaevola
por esta formação, com a mesma organização e plumieri estão entre aquelas que são erradicadas
espécies (Assis et al. 2000) (Figuras 21; 22). em maior intensidade, por ocorrerem nas primeiras
A deposição arenosa que ocorreu durante o faixas desta fisionomia.

Figura 17 – Faixa estreita da Formação Herbácea Figura 18 – Faixa estreita de um trecho da Formação
não Inundável limitada pela vegetação arbustiva, em Herbácea não Inundável, composta apenas pela halófila
Aracruz/ES. Blutaparon portulacoides, em Aracruz/ES.

Figura 19 – Formação Herbácea não Inundável se Figura 20 – Formação Herbácea não Inundável com
estendendo por aproximadamente 300 metros na Reserva vegetação adensada, avançando para o interior do
Biológica de Comboios, Linhares/ES. continente na região de Degredo em Linhares/ES.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 25

Figura 21 – Formação Herbácea não Inundável revestindo Figura 22 – Porção frontal da duna com a Formação
a duna em Degredo/Linhares-ES. Herbácea não Inundável em Degredo/Linhares-ES.

Figura 23 – Erosão na porção frontal da duna com Figura 24 – Porção frontal da duna com a Formação
erradicação da Formação Herbácea não Inundável na APA Herbácea não Inundável em recuperação natural, após
Conceição da Barra-ES. eventos de avanço do mar sobre a duna na APA Conceição
da Barra-ES.

Em um trecho da costa do estado, entre Vila entre outras, Ipomoea pes-caprae, não só ocorrendo
Velha e Guarapari, Pereira et al. (1992) efetuaram ao longo da costa do Brasil, mas ultrapassando suas
estudos relacionados à organização de comunidades fronteiras em direção a América Central, América do
vegetais, citando 22 espécies para as formações Norte, África e Ásia (Ferreira & Miotto 2009).
“Halófila” e “Psamófila Reptante”. Estas formações Apesar de esta formação ser característica da
foram caracterizadas por Araujo & Henriques (1984), região junto à linha de praia, também pode ocorrer
sendo que Thomaz & Monteiro (1993) fundiram para o interior, assim sendo, em cada análise se torna
estes termos e passam a denominar de “Halófila- importante referenciar nos estudos o posicionamento
Psamófila”, apresentando em seu trabalho uma lista da área, se tem início após a praia ou está localizada
com 27 espécies para 10 trechos distribuídos por toda em trechos afastados da linha de praia, após outras
a costa do Espírito Santo. Como formação Herbácea fisionomias de diferentes tipologias. Em qualquer
não Inundável, Magnago et al. (2007) identificaram situação é fundamental, para efeito de novos
esta fisionomia em um trecho de Restinga em estudos, a inclusão para qual ou quais fitofisionomias
Vila Velha, neste estado, listando suas principais as espécies estão diretamente associadas.
espécies, estando estas incluídas nas listas para esta
tipologia de vegetação. Mesmo em áreas distantes 2 - FORMAÇÃO HERBÁCEA INUNDÁVEL
deste estado, como o Pará, esta formação contém a
maioria das espécies que neste ocorrem (Bastos et al. Por longo período, esta formação foi denominada
1995), resultado este esperado para aquelas plantas de “Brejo Herbáceo” (Araujo & Henriques 1984;
que possuem ampla distribuição geográfica como, Pereira 1990; Araujo 2000) (Figura 25), mas também
26 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

com outras denominações como apresentado por espécies lenhosas.

Menezes & Araujo (2005). A definição de brejo é Estão sendo considerados, para esta formação,
discutida por Vilaça (2011), que analisa a dificuldade os ambientes na planície litorânea localizados em
de se estabelecer um conceito para esta fisionomia, depressões, na maioria das vezes entre os cordões
mas todas as propostas são unânimes para o fato arenosos, que podem se encontrar em determinadas
de que a vegetação que ocupa estas áreas é do tipo épocas com uma lâmina d’água acima do sedimento
herbácea, tendo Moore (2006) tratado como sendo com diferentes profundidades, chegando mesmo
áreas úmidas, em que vegetam plantas aquáticas a cobrir a vegetação, mas sempre com diferentes
emergentes, de representantes de Cyperaceae, extensões e composição florística predominantes
Juncaceae e Thyphaceae, portanto, não incluindo (Figuras 26; 27; 28; 29).

Figura 25 – Vista geral da Formação Herbácea Inundável no Parque Estadual Paulo César Vinha, Guarapari, Espírito
Santo.

Figura 26 – Vista geral da Formação Herbácea Inundável Figura 27 – Vista geral da Formação Herbácea Inundável
entre cordões com formação florestal, na região de na depressão entre cordões, no Parque Estadual Paulo
Degredo, Linhares, Espírito Santo. César Vinha, Guarapari, Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 27

Esta formação é constituída sob o aspecto Monteverdia obtusifolia, Erythroxylum hamigerum,

fitofisionômico, em sua maioria por espécies herbáceas, Guapira pernambucensis (Pereira & Assis 2000),
principalmente Cyperaceae, como Lagenocarpus entre outras. Nos bordos desta formação podem
rigidus e Eleocharis geniculata, apresentando extensa ser encontradas espécies de Xyris spp. (Figura 30),
cobertura, entretanto, aqui está sendo considerada Sauvagesia erecta (Figura 31) e o subarbusto Bonnetia
também a existência de espécies lenhosas de porte stricta (Figura 32), distribuídas neste estado tanto na
no entorno de dois metros, quase sempre restritas às região norte quanto ao sul, em ambientes inundáveis
porções marginais ou em “ilhas” da planície arenosa, (Marinho 2022). Nestas áreas, sua distribuição se
distribuídas de maneira esparçadas, pertencentes faz principalmente nos bordos da formação e de
às famílias como Onagraceae, Melastomataceae, maneira agrupada, onde também são encontradas
Euphorbiaceae, Bonnetiaceae, entre outras. de maneira esparsa as samambaias Osmunda regalis
No Espírito Santo, Valadares et al. (2011) analisaram L. e Osmundastrum cinnamomomeum (L.) C. Presl
a riqueza florística em área fitofisionômica dominada (Pereira 1990). Menezes & Araujo (2005) trataram
por espécies herbáceas, no município de Vila Velha, esta formação como “Herbácea Fechada Inundável”,
que classificaram como de “brejo-herbáceo”, listando correspondendo à descrição da terminologia aqui
125 espécies em 56 famílias, sendo Cyperaceae, adotada, tendo a área analisada no Rio de Janeiro
Rubiaceae e Fabaceae as de maior riqueza. Entre as predominância de gramíneas e ciperáceas, mas,
emergentes, várias são encontradas em formações também, se referem a espécies lenhosas como
vegetais não inundáveis como Schinus terebinthifolia, Tibouchina urceolaris.

Figura 28 – Vista geral da Formação Herbácea Inundável Figura 29 – Vista geral da Formação Herbácea Inundável
entre cordões, na região de Degredo, Linhares, Espírito entre cordões, na região de Degredo, Linhares, Espírito
Santo. Santo.

Figura 30 – Xyris sp. Figura 31 – Sauvagesia erecta. Figura 32 – Bonnetia stricta.

28 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

3 - FORMAÇÃO HERBÁCEA INUNDADA por espécies herbáceas, sujeita a inundação

periódicas, que denominaram de “Herbácea brejosa”,
Entre cordões na planície arenosa ocorrem cujas características coincidem com a estabelecida
trechos cujo lençol freático se mantém aflorado na neste trabalho. Entre as formações herbáceas
maior parte do ano, excetuando aqueles períodos de descritas por Menezes & Araujo (2005), a “Herbácea
longa estiagem, mesmo assim trechos permanecem Fechada Inundada” apresenta as características mais
com uma lâmina d’água, onde raramente serão próximas em relação à tipologia aqui apresentada.
encontradas espécies fixas ao substrato, estando A cobertura vegetal nesta formação é de menor
restritas às flutuantes. Esta formação pode fazer riqueza em relação às demais herbáceas, por
parte do processo de drenagem de uma área, como seleção de espécies que estão em sua maioria nos
ocorre no Parque Estadual Paulo César Vinha, no bordos destas depressões como Melastomataceae,
Espírito Santo (Figura 33), tendendo a estabelecer Lentibulariaceae, Onagraceae e Xyridaceae, enquanto
em sua porção final, nas proximidades do mar, um nas maiores profundidades podem ocorrem
acúmulo de água proporcionado pela barragem representantes de Nymphaeaceae, Lentibulariaceae,
natural junto à praia, formando uma lagoa (Figura 34; entre outras (Figuras 36; 37; 38). Levantamento de
35), sendo que em períodos de grandes marés a água macrófitas, efetuado no Parque Estadual de Itaúnas,
pode avançar por sobre a praia e invadir este espaço, por Souza et al. (2017), apresentou 66 espécies, mas
como também romper a barragem, fenômeno este sem identificação da tipologia em que estas podem
que também pode ocorrer por ocasião de períodos ser encontradas, porém, a listagem está relacionada
chuvosos intensos, neste caso, promovendo uma aos ambientes lóticos e lênticos da área.
diminuição de sua profundidade e extensão desta Nos bordos de lagos pode ocorrer um espraia-
água represada. mento da água em períodos de maior pluviosidade,
Araujo & Henriques (1984) fizeram referência a neste caso, espécies características de ambientes
estas áreas como “Brejo Herbáceo”, enquanto Araujo alagados são encontradas, desde herbáceas a su-
et al. (1998) referiram-se a uma formação constituída barbustos (Figura 39), representadas por Acantha-

Figura 33 – Vista geral da Formação Herbácea Inundada, no Parque Estadual Paulo César Vinha, Guarapari, Espírito
Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 29

Figura 34 – Lago originado pelo represamento do sistema Figura 35 – Trecho entre cordões com a Formação
natural de drenagem da Restinga, no Parque Estadual Herbácea Inundada, no Parque Estadual Paulo César
Paulo César Vinha/ES. Vinha/ES.

Figura 36 – Vista geral da Formação Figura 37 – Nymphoides Figura 38 – Eleocharis sp.

Herbácea Inundada em sua região humboldtiana.
mais profunda com representantes de
Eleocharis spp.

ceae (Ruellia furcata), Asteraceae (Trixis lessingii), (Figura 42; 43), que pode sustentar outras espécies,
Cyperaceae (Bulbostylis capillaris), Lamiaceae (Hyptis principalmente trepadeiras. Toda a vegetação
sp.), Lythraceae (Cuphea carthagenensis, Melasto- marginal pode se desenvolver de maneira que o
mataceae (Pterolepis glomerata), Menyanthaceae emaranhado de raízes pode possibilitar que espécies
(Nymphoides humboldtiana), Onagraceae (Ludwigia lenhosas venham a estabelecer sobre estas, porém
longifolia), Rubiaceae (Coccocypselum capitatum), com a dinâmica do rio, provavelmente relacionada
Xyridaceae (Xyris spp.). com elevação de seu nível, podendo deslocar grandes
Esta fisionomia também pode se apresentar blocos, sendo que estas “ilhas flutuantes” (Prance &
ao longo de rios que atravessam a Restinga, onde Schaller 1982) (Figura 44) se deslocam em direção à
a altura de suas margens possibilitam alagamento sua foz, numa organização que Pott & Pott (2000)
permanente, ou pelo menos a maior parte do ano, denominaram de “baceiro” para a região do Pantanal.
onde ocorrem principalmente macrófitas aquáticas, A identificação da tipologia das formações
algumas vezes grandes populações podem ser herbáceas requer uma análise mais pormenorizada
encontradas, principalmente de Alismataceae de campo, porque um alagamento temporário de
(Hydrocleys nymphoide) (Figura 40) e Nymphaeaceae grandes proporções poderia mascarar a verdadeira
como Nymphaea spp. (Figura 41), além de vocação da área. Entretanto, o conhecimento
Eichornia azurea e Eichornia crassipes. Ocupando da biologia de espécies seria uma indicação para
principalmente os bordos do rio, mas avançando interpretar se um determinado trecho está sob
além da margem, ocorre Montrichardia linifera regime de inundação permanente ou temporário.
30 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 39 – Vista geral da planície de inundação do Rio Figura 40 – Detalhe das flores de Hydrocleys nymphoide.
Itaúnas, com Hydrocleys nymphoide.

Figura 41 – Detalhe da flor de Nymphaea coerula. Figura 42– População de Montrichardia linifera no bordo
do Rio Itaúnas, Conceição da Barra/ES.

Figura 43 – Detalhe da inflorescência de Montrichardia Figura 44 – Porção liberada dos bordos do Rio Itaúnas
linifera no Rio Itaúnas, Conceição da Barra/ES. formando “ilhas flutuantes” (baceiro).

4 - FORMAÇÃO
 ARBUSTIVA FECHADA que se avança para o interior seus representantes
NÃO INUNDÁVEL chegam até próximo a quatro metros, quando
consideramos ser o final desta formação, como
Após a Formação Herbácea não Inundável, em ocorre em Guarapari, ocupando uma faixa de largura
alguns trechos da costa, tem início a Formação variável, mas em média de 30 metros.
Arbustiva Fechada não Inundável (Figuras 45; 46). Ao norte do estado, esta formação pode ocorrer
Os indivíduos nesta formação quase sempre não junto à linha de praia, como em Aracruz, praticamente
ultrapassando um metro de altura, mas à medida impedindo a organização da formação herbácea, além
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 31

de se apresentar como uma estreita faixa no sentido frequentes são Cereus fernambucensis, Smilax
continental, no entorno de 10 metros, onde ocorrem rufescens (Figura 56), Temnadenia odorifera (Figura
Allagoptera arenaria, Schinus terebinthifolia, 57) e Paullinia weinmanniifolia (Figura 58).
Dalbergia ecastaphyllum, Sophora tomentosa, A composição florística desta formação é mais
Bromelia antiacantha, Cereus fernambucensis, assim diversificada que na Herbácea não Inundável, agora
como Jacquinia brasiliensis no início da formação, por com aumento da riqueza em trepadeiras, herbáceas
entre espécies halófitas (Figuras 47 a 50). sob a copa e epífitas, como observado por Fabris et
Em outros pontos do litoral, esta formação pode al. (1998) em um trecho de Restinga em Guarapari,
ter início além dos 100 metros da linha de praia, após onde listaram 48 espécies para esta formação, sendo
uma Formação Arbustiva Aberta, com a vegetação analisada por Fabris & Pereira (1990) sob o aspecto
avançando para o interior no entorno de 60 metros, de sua estrutura, mas tendo denominado de “pós-
como encontrado na região de Linhares (Figuras 51; praia”, a esta correspondente, cujo método adotado
52). possibilitou amostrar diferentes formas de vida,
Nestas áreas no município de Linhares a espécie como a lenhosa Schinus terebinthifolia ocorrendo de
predominante na fitofisionomia desta formação forma dominante na organização da vegetação, mas
é a palmeira Allagoptera arenaria, mas entre as também a herbácea terrestre Quesnelia quesneliana
arbustivas se destacam, principalmente, Guapira (Figura 59), em segunda posição, seguida da lenhosa
pernambucensis (Figura 53), Coccoloba alnifolia Scutia arenicola (Figura 60) e da trepadeira Smilax
(Figura 54), Schinus terebinthifolia (Figura 55) e rufescens. Nesta formação, também identificaram
Eugenia astringens. Entre as não lenhosas as mais Jacquinia armillaris (Figura 61), que na costa do Espírito

Figura 45 – Vista geral da Formação Arbustiva não Inundá- Figura 46 – Formação Arbustiva não Inundável em estreita
vel, no Parque Estadual Paulo César Vinha, Guarapari/ES. faixa entre a formação herbácea e arbórea, Praia Formosa,
Aracruz/ES.

Figura 47 – Formação Arbustiva não Inundável com início Figura 48 – Exemplar jovem de Jacquinia armillaris no
nas proximidades da linha de praia na Praia Formosa, início da Formação Arbustiva não Inundável, na Praia
Aracruz/ES. Formosa, Aracruz/ES.
32 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 49 – Bromelia antiacantha na Formação Arbustiva Figura 50 – Cereus fernambucensis na no início da

não Inundável na Praia Formosa, Aracruz/ES. Formação Arbustiva não Inundável, na Praia Formosa,
Aracruz/ES.

Figura 51 – Vista geral da Formação Arbustiva Fechada não Figura 52 – Vista geral da Formação Arbustiva Fechada
Inundável, na região de Linhares/ES. não Inundável, na região de Linhares/ES.

Santo pode ser encontrada preferencialmente nesta formação, em dois trechos do Parque Estadual Paulo
faixa de vegetação, estando na lista de ameaçadas César Vinha, em Guarapari, tendo constatado que
deste estado (Fraga et al. 2019). Allagoptera arenaria é a espécie que engloba 85% do
A fisionomia que foi tratada como “Palmae”, Valor de Importância em um dos trechos, em relação
com complementos como “formação”, “scrub” e à Schinus terebinthifolia, que está na segunda
“arbustiva” por Pereira (1990), Araujo (2000), Menezes posição, enquanto em outro trecho esta relação é de
& Araujo (2000), entre outros, como apresentado por 68% para Microstachys corniculata, logo, também é
Magnago et al. (2011a), tem como característica uma dominante na paisagem.
fitofisionomia com domínio da palmeira Allagoptera Utilizando o recurso do Diagrama de Venn (Figura
arenaria (Figura 62), entretanto, neste trabalho 63), para as 42 espécies amostradas em ambos os
esta é tratada como “Arbustiva Fechada”, por serem trechos em Cardoso (1995), verificamos que apenas
encontradas várias espécies de lenhosas de pequeno Allagoptera arenaria, Cassytha filiformis, Centrosema
porte entre estas, muitas vezes não sobrepondo virginianum, Cereus fernambucensis, Mytracarpus
a altura máxima desta palmeira, havendo ainda sp., Quesnelia quesneliana e Schinus terebinthifolia
o componente herbáceo constituído em algumas são comuns a ambas as áreas, tendo ainda encontrado
áreas por Bromeliaceae, Cactaceae e espécies de que a diferença na composição florística pode estar
trepadeiras. relacionada a diferenças de altura do lençol freático,
A não manutenção da categoria “Formação além de uma zonação no sentido mar-continente
Palmae” pode ser justificada em estudo realizado por que pode impedir a visualização de espécies que se
Cardoso (1995), quando da análise estrutural desta encontram mais distantes da linha de praia.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 33

Figura 53 – Figura 54 – Figura 55 –

Guapira pernambucensis. Coccoloba alnifolia. Schinus terebinthifolia.

Figura 56 – Figura 57 – Figura 58 –

Smilax rufescens. Temnadenia odorifera. Paullinia weinmanniifolia.

Figura 59 – Figura 60 – Figura 61 –

Quesnelia quesneliana. Scutia arenicola. Jacquinia armillaris.
34 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 62 – Vista geral da Formação Arbustiva Fechada com domínio de Allagoptera arenaria, em Guarapari/ES.

apresentar porções destituídas de espécies lenhosas,

ULÉ que poderão estar resumidas a indivíduos de altura
no entorno de 50 centímetros, de maneira que se
tem um aspecto de clareira (Figura 64).
Podem ser encontradas no Parque Estadual Paulo
César Vinha Andira nitida, Coccoloba arborescens,
21 7 14
Allagoptera arenaria, Chrysobalanus icaco, Portea
petropolitana (Figura 65), Smilax rufescens, entre
outras, sendo algumas destas espécies mencionadas
como de ocorrência em ambientes úmidos, como
CARAÍS Lagenocarpus rigidus (Martins et al. 1999) e Pterolepis
glomerata (Freitas et al. 2022) (Figura 66). Ao Norte
Figura 63 – Distribuição das espécies em dois trechos da deste estado, Pereira & Assis (2004), analisando a
“Formação Palmae” em Guarapari/ES. Fonte de dados: estrutura desta formação, registraram 47 espécies,
Cardoso (1995).
sendo as principais Lagenocarpus rigidus, Marcetia
taxifolia (Figura 67) e Hymenolobium alagoanum.
Em outras regiões não foram identificadas nas
5 - FORMAÇÃO ARBUSTIVA FECHADA INUNDÁVEL proposições relacionadas às fitofisionomias, uma que
tivesse correspondência com esta tipologia, sendo
Esta formação é caracterizada por apresentar que entre as arbustivas apresentadas por Menezes
seus componentes com altura até no entorno de & Araujo (2005), para a Restinga da Marambaia,
quatro metros, geralmente posicionada entre os fazem menção da arbustiva fechada que não sofre
cordões arenosos, algumas vezes fazendo contato influência de um lençol freático aflorado. No estado
com a Formação Herbácea Inundável, podendo da Bahia, Martins (2012) descreveu uma área de
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 35

Figura 64 – Vista geral da Formação Arbustiva Inundável no bordo da Herbácea Inundável, no Parque Estadual Paulo
César Vinha, Guarapari /ES.

Figura 65 – Figura 66 – Figura 67 –

Portea petropolitana. Pterolepis glomerata. Marcetia taxifolia.

Restinga onde esta formação também ocorre, tendo aspectos relacionados à sua composição florística,
como espécies características representantes que em virtude de ausência nas coleções de material de
ocorrem no Espírito Santo em fisionomias arbustivas referência, possivelmente por estar restrita a poucas
e arbóreas, sob diferentes regimes de inundação, áreas, algumas como no Parque Estadual Paulo César
entre elas Chrysobalanus icaco, também aqui Vinha, inseridas em trechos da Herbácea Inundável,
identificada nesta fisionomia. com aspecto de ilhotas quando em vista aérea, mas
Esta formação não se encontra aqui analisada sob também dando continuidade a esta pelos bordos.
36 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

6 - FORMAÇÃO ARBUSTIVA ABERTA

NÃO INUNDÁVEL

Esta formação foi nomeada por Ule (1901) como

Restinga de Clusia, para uma área em Cabo Frio no
estado do Rio de Janeiro, mas referida por Araujo &
Henriques (1984) como “scrub” de Clusia e “Arbustiva
Aberta não Inundável” por Pereira (2003), Menezes
& Araujo (2005) e Magnago et al. (2011a); “Fruticeto
não Inundável” em Silva & Britez (2005) (Figura 68;
69; 70).
Figura 68 – Vista geral da Formação Arbustiva Aberta
O posicionamento desta formação é sempre nas não Inundável, no Parque Estadual Paulo César Vinha,
porções mais altas dos cordões arenosos, podendo Guarapari/ ES. (Fonte: André Alves).
se encontrar tanto nas proximidades da praia,
logo após a Formação Herbácea não Inundável, entretanto, estes valores são extremamente variados
como nos cordões internos após formações entre as diferentes regiões e mesmo em uma mesma
herbáceas e florestais, organizada em moitas, estas, área.
caracterizadas por Montezuma & Araujo (2007; pg. No Espírito Santo, entre estas moitas se encontram
161) como “ocorrência simultânea de dois ou mais espaços destituídos de vegetação ou há baixa
indivíduos, lenhosos ou não, incluindo a palmeira anã cobertura, neste caso por espécies de herbáceas em
Allagoptera arenaria, cactáceas e bromeliáceas”. As famílias tais como Apocynaceae, Cactaceae (Figura
moitas apresentam alturas variadas, desde aquelas 71), Convolvulaceae (Figuras 72; 73), Cyperaceae,
jovens, com aproximadamente 50 cm, até as mais Eriocaulaceae (Figura 74), Euphorbiaceae (Figura
desenvolvidas tanto em diâmetro como em altura, 75), Fabaceae (Figuras 76; 77), Lythraceae (Figura
quando podem alcançar no entorno de cinco metros, 78), Poaceae (Figuras 79; 80). Também é possível

Figura 69 – Vista geral de moitas e região entre moitas da Formação Arbustiva Aberta não Inundável, no Parque
Estadual Paulo César Vinha, Guarapari/ES.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 37

Figura 70 – Vista geral de moitas e região entre moitas da Formação Arbustiva Aberta não Inundável, na Reserva
Biológica de Comboios, Aracruz/ES.

Figura 71 – Figura 72 – Figura 73 –

Cereus fernambucensis. Evolvulus genistoides. Evolvulus maximiliani.

encontrar fungos liquenizados (Figura 81), assim menor estatura, originando uma organização de
como indivíduos jovens iniciando uma nova moita âmbito aproximadamente circular, sendo que
a partir de Allagoptera arenaria (Figura 82) ou de tridimensionalmente esta é aproximadamente
espécies lenhosas, algumas vezes de origem clonal. uma semiesfera. As espécies lenhosas que fazem
Na região de Guarapari/ES, na porção próxima ao parte desta organização não são exclusivas desta
centro de uma moita é comum serem encontrados formação, ocorrendo também em sua maioria nas
indivíduos, preferencialmente de Clusia hilariana, formações florestais, entretanto, quando observadas
tendo na maioria das vezes um de maior porte nas moitas são mais destacadas na fitofisionomia
circundado por outras espécies lenhosas de com relação ao maior número de indivíduos. Dentre
38 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 74 – Figura 75 – Figura 76 –

Syngonanthus imbricatus. Phyllanthus klotzchianus. Chamaecrista flexuosa.

Figura 77 – Figura 78 – Figura 79 –

Stylosanthes viscosa. Cuphea flava. Renvoizea trinii.

Figura 80 – Figura 81 – Figura 82 –

Axonopus pressus. Cladonia verticillata. Allagoptera arenaria.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 39

estas podem ser encontradas nesta formação em em sua maioria, de origem clonal (Freitas et al.
alguns trechos da costa Tocoyena formosa (Figura 2000). Sob a copa das arbustivas ocorrem herbáceas
83), Ocotea notata (Figura 84), Swartzia apetala representadas por Araceae (Figura 97), Bromeliaceae,
(Figura 85), Myrsine parvifolia (Figura 86), Clusia entre outras, além de indivíduos jovens de espécies
hilariana (Figura 87), Melanopsidium nigrum (Figura que a constitui. Epífitas (Figura 98) e trepadeiras
88), Cupania emarginata (Figura 89), Eugenia uniflora (Figura 99) estão presentes principalmente naquelas
(Figura 90), Eugenia astringens (Figura 91), Ouratea moitas mais desenvolvidas em altura e riqueza de
cuspidata (Figura 92), Kielmeyera albopunctata espécies arbustivas.
(Figura 93), Schoepfia brasiliensis (Figura 94), entre A presença de Clusia hilariana e Allagoptera
outras. arenaria no Espirito Santo, na Formação Arbustiva
O entorno destas moitas, via de regra, é todo Aberta não Inundável, é uma constante em várias
ocupado por alguma espécie de Bromeliaceae regiões, como ao norte do Espírito Santo onde
(Figuras 95; 96), preferencialmente com uma de Colodete & Pereira (2007) as registraram entre as 61
maior densidade, se considerado individualmente espécies nas moitas. Na região entre moitas foram
cada roseta, entretanto, estes agrupamentos são, encontradas 10 espécies, além de nove espécies de

Figura 83 – Figura 84 – Figura 85 –

Tocoyena formosa. Ocotea notata. Swartzia apetala.

Figura 86 – Figura 87 – Figura 88 –

Myrsine parvifolia. Clusia hilariana. Melanopsidium nigrum.
40 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 89 – Figura 90 – Figura 91 –

Cupania emarginata. Eugenia uniflora. Eugenia astringens.

Figura 92 – Figura 93 – Figura 94 –

Ouratea cuspidata. Kielmeyera albopunctata. Schoepfia brasiliensis.

trepadeiras nas moitas. Para esta região do estado, importância no Rio de Janeiro nos espaços entre
Pereira et al. (1998) também mencionaram estas moitas desta formação (Carvalho & Sá 2011).
espécies na composição das moitas. Incluindo ainda, A composição florística desta tipologia de
entre as arbustivas, Byrsonima sericea e Guapira formação não se mantém uniforme em diferentes
pernambucensis. A importância de Allagoptera arenaria áreas, sejam elas neste estado, assim como em
na organização estrutural desta formação pode ser outros, não justificando a manutenção de “Aberta
testada em estudo de herbáceas, tendo esta espécie de Clusia”, por esta espécie não estar sempre
37% do Valor de Importância entre as 25 amostradas ocupando a posição central das moitas, além de que
(Cover et al. 2015). Estas duas espécies também fazem em algumas não ocorre, como observaram Castro et
parte da organização das moitas na região sul deste al. (2007) para uma Restinga no Rio de Janeiro, sendo
estado, como descrito por Magnago et al. (2007). que em outra área daquele estado Araujo et al. (2004)
Espécies da região entre moitas, como Renvoizea encontram Clusia hilariana e Protium icicariba com
trinii, Allagoptera arenaria, Vriesea neoglutinosa, maiores valores de cobertura, entre as 61 espécies
Chamaecrista ramosa, que podem ser encontradas amostradas.
nesta formação no estado, estão entre as de maior Em Valença, no estado da Bahia, as moitas desta
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 41

Figura 95 – Aspecto geral de uma moita tendo ao centro Figura 96 – Aspecto geral de uma moita circundada por
exemplar de Clusia hilariana. Neoregelia cruenta.

Figura 97 – Figura 98 – Figura 99 –

Anthurium raimundii. Tillandsia stricta. Paullinia weinmanniaefolia.

formação possuem C. hilariana apenas naquelas de na estrutura das moitas. A identificação das espécies
maior porte junto a formações florestais, enquanto que se distribuem nas moitas ocupando com
nas demais Coccoloba parimensis ocupa a porção destaque a sua porção central, como C. hilariana,
central das moitas (Martins 2012), espécie esta pouco pode estar funcionando como espécie focal, como
representada nas diferentes fitofisionomias do sugeriu Martins (2012). Esta proposição pode ser
Espírito Santo, mas que apresenta comportamento fundamentada considerando os estudos de Zaluar &
semelhante ao da C. hilariana. Neste estado, em Scarano (2000), que concluíram ser C. hilariana uma
nossas observações, Coccoloba alnifolia também espécie com característica facilitadora nas formações
participa da composição florística de moitas desta abertas em ambiente de Restinga.
formação, estando também posicionada em sua Na Reserva Biológica de Comboios, no município
região central quando não há C. hilariana. Ainda na de Linhares, ao norte do Espírito Santo, Pereira (1995)
Bahia, Dias & Soares (2008) citaram, entre outras, enquadrou a vegetação após a Formação Halófila-
Clusia sp. como integrante das moitas, sem, no Psamófila Reptante (=Herbácea não Inundável) em
entanto, se referir como estas estão organizadas. Formação Praial Graminóide com Arbusto, sendo
No Paraná, Silva & Britez (2005) descreveram uma esta caracterizada por Henriques et al. (1986) como
formação a esta correspondente, que denominaram de alta cobertura (80%) por gramíneas e de arbustos
de “Fruticeto não Inundável”, onde entre as espécies no entorno de 10%, para uma Restinga no estado
lenhosas citam Clusia criuva, mas que não se destaca do Rio de Janeiro. O trecho que no Espírito Santo
42 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

apresenta estas características tem como cobertura moitas no sentido mar-continente. Assim, neste
graminóide Axonopus pressus, estendendo logo trabalho, esta fitofisionomia passa a ser tratada
após da Formação Herbácea não Inundável, até as como Formação Arbustiva Aberta não Inundável, por
proximidades da Formação Florestal não Inundável. apresentar características tais como agrupamentos
Entretanto, entre esta espécie ocorrem outras de espécies lenhosas e herbáceas, formando moitas,
herbáceas e subarbustivas de maneira esparsa, circundadas por áreas desnudas de vegetação ou
além de agrupamentos de espécies, principalmente estas são constituídas por herbáceas e subarbustivas
no entorno ou sob a palmeira Allagoptera arenaria, (Figuras 100 a 104).
constituindo moitas que se tornam mais complexas É necessário considerar aqui, também, que os entre
em termos de riqueza, à medida que avançam para cordões originados pela regressão marinha podem,
o interior do continente. Nesta área, Colodete (2004) em períodos de alta pluviosidade, se apresentar com
analisou sob o aspecto florístico um trecho onde a uma lâmina d’água, neste caso deverá ser avaliada a
riqueza está representada por 10 e 62 espécies na existência de espécies características de ambientes
entre moitas e moitas, respectivamente, sendo que inundáveis, como também detectado por Bastos
estruturalmente concluiu que Allagoptera arenaria et al. (1995) na Ilha do Algodoal no estado do Pará,
tem maior representatividade nas moitas e Axonopus neste caso o trecho se enquadraria como Formação
pressus na entre moitas, além de que ocorreu um Arbustiva Aberta Inundável, não significando que
aumento gradativo no volume e na riqueza das toda a área se apresente somente com uma ou outra

Figura 100 – Vista geral da Formação Arbustiva Aberta não Figura 101 – Vista Geral da Formação Arbustiva Aberta não
Inundável próxima à Formação Herbácea não Inundável. Inundável próxima à Formação Florestal não Inundável.

Figura 102 – Figura 103 – Figura 104 –

Catasetum discolor. Chamaecrista ramosa. Lepidaploa rufogrisea.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 43

característica. Neste, como nos demais casos, se nas proximidades de lagoas, brejos e depressões da
fazem necessários acompanhamentos sazonais que planície, logo, com o lençol freático mais próximo da
possam identificar se o grau de inundação altera a superfície, possibilitando assim que em períodos de
composição florística, permitindo assim delimitação maior pluviosidade este aflore, alterando a composição
precisa da área que possui vegetação influenciada florística por um período (Bastos et al. 1995).
pela elevação do lençol freático, capaz de promover Entretanto, um grupo de espécies não é
alternância de espécies nos períodos de seca e dependente de alagamentos periódicos, mas de
inundação. áreas onde o lençol freático se encontra próximo da
superfície, de maneira que este se mantém úmido
7 - FORMAÇÃO ARBUSTIVA ABERTA INUNDÁVEL por longos períodos, ocorrendo preferencialmente
nesta formação no Espírito Santo, como as da
Na descrição realizada por Ule (1901), para uma família Ericaceae, Gaylussacia brasiliensis (Figura
Restinga em Cabo Frio, observa-se menção a um 107) e Agarista revoluta (Figura 108), que motivaram
trecho com a vegetação organizada em moitas, que a nomeação de “Aberta de Ericaceae” em Ule (1901).
denominou de “Restinga de Ericaceae”. Recentemente, Além destas, ocorrem Melocactus violaceus (Figura
Araujo & Henriques (1984) a nomearam como “scrub” 109), Didymopanax selloi (Figura 110), Humiria
de Ericaceae, para o Rio de Janeiro, localizada em balsamifera (Figura 111) e Emmotum nitens (Figura
depressões na planície arenosa, havendo transição 112) que também está na não inundável.
para o brejo e outras comunidades. Esta formação é Nas moitas pode ser encontrada Clusia hilariana,
nomeada por Pereira (2003) como “Arbustiva Aberta entretanto, não se faz presente na região central de
Inundável”, assim como Menezes & Araujo (2005) e maneira frequente como na Aberta não Inundável,
Magnago et al. (2011a) (Figuras 105; 106). sendo aqui substituída em algumas destas moitas
Fitofisionomicamente esta formação não difere por Emmotum nitens que alcança até seis metros de
daquela aberta não inundável, entretanto, sua altura.
distribuição na Restinga se faz preferencialmente Pereira & Assis (2000) mencionaram espécies

Figura 105 – Vista geral da Formação Arbustiva Aberta Inundável tendo na porção central da moita exemplar de
Emmotum nitens e na periferia Humiria balsamifera.
44 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 106 – Vista geral da Formação Arbustiva Aberta Inundável com moitas de maior diâmetro e área entre moitas de
baixa cobertura vegetal.

para esta formação na Restinga em Vitória, que selloi, Marcetia taxifolia, Syngonanthus gracilis e
foram observadas mais ao sul do estado, em moitas Melocactus violaceus.
com aproximadamente quatro metros de altura Na região norte do estado, esta formação também
como Ocotea notata, Calyptranthes brasiliensis foi analisada por Monteiro et al. (2014), mas sob o
(=Myrcia loranthifolia), Byrsonima sericea e Humiria aspecto estrutural, sendo que o método utilizado
balsamifera, tendo na entre moitas Gaylussacia possibilitou incluir diferentes formas de vida,
brasiliensis. Entre as 53 espécies listadas estão onde Aechmea blanchetiana aparece como a mais
aquelas que neste estado são mais frequentemente importante, seguida de Humiria balsamifera que é
encontradas nesta formação como Didymopanax característica em ambientes inundáveis, como nesta

Figura 107 – Figura 108 – Figura 109 –

Gaylussacia brasiliensis. Agarista revoluta. Melocactus violaceus.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 45

Figura 110 – Figura 111 – Figura 112 –

Didimopanax selloi. Humiria balsamifera. Emmotum nitens.

formação (Araujo 1992) e incluída por Montezuma & Nestas florestas epífitas e hemiepífitas são mais
Araujo (2007) entre as de maior importância no Rio constantes e representadas por famílias como
de Janeiro em formação semelhante, assim como Araceae, Cactaceae, Orchidaceae, Piperaceae, assim
Menezes & Araujo (2005) para aquele estado, que como trepadeiras em Menispermaceae, Smilacaceae,
também indicaram na caracterização desta formação Passifloraceae, Bignoniaceae e Apocynaceae, sendo
algumas das espécies observadas no Espírito Santo. estas três últimas com espécies incluídas entre
Na região de entre moitas desta fisionomia, no as 86 de maior riqueza, considerando as diversas
Espírito Santo, Pereira & Araujo (1995) listaram 49 fisionomias do Parque Estadual de Itaúnas (Souza et
espécies, tendo na organização estrutural ocorrido al. 2016), havendo no Parque Estadual Paulo César
com maior Valor de Importância Chamaecrista Vinha 77 espécies com este hábito para o total de
ramosa, Trilepis sp., Cuphea flava, Paepalanthus fitofisionomias.
klotzschianus e Bahianthus viscosus, mas, espécies O estrato inferior apresenta uma serapilheira bem
mencionadas para esta formação também se fizeram desenvolvida, entremeada pela rizosfera, que em
presentes com menores valores, entre estas, Marcetia uma camada no entorno de 15 cm está praticamente
taxifolia, Gaylussacia brasiliensis, Lagenocarpus destituída de areia, a partir da qual esta se faz
rigidus e Melocactus violaceus. Segundo conclusão de presente onde as raízes se encontram cada vez
Magnago et al. (2011a), esta fisionomia possui maior mais desenvolvidas à medida que se aprofundam no
similaridade com outras formações arbustivas, mas
com valores baixos, indicando, assim, que é justificada
a classificação como proposta por Pereira (2003).

8 - FORMAÇÃO FLORESTAL NÃO INUNDÁVEL

Posicionada sobre os cordões arenosos, em nível

topográfico mais elevado, pode ser encontrada
sobre os trechos holocênicos (Figura 113) como
pleistocênicos.
Possuem alturas no Espírito Santo, segundo Assis
et al. (2004), em média no entorno de 9 metros, com Figura 113 – Vista geral de um trecho de Restinga indicando
emergentes de 18 a 20 metros, representadas por no primeiro cordão arenoso, entre outras, a Formação
Aspidosperma parvifolium, Buchenavia capitata, Florestal não Inundada, no Parque Estadual Paulo César
Vinha, Guarapari/ES. (Fonte: André Alves)
Eriotheca pentaphylla e Protium heptaphyllum.
46 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

sedimento. espécies de árvores segundo critérios adotados. Em

Esta formação foi tratada por Araujo & Henriques uma Floresta não Inundável em Vitória, localizada
(1984) como “Thicket de Myrtaceae” e “Mata Seca”, a 40 metros do mar, sob o aspecto fisionômico se
por “Floresta de Cordão Arenoso” e por outros destacam Protium heptaphyllum, Zollernia glabra e
nomes em diferentes estados, como apresentado por Pera glabrata e espécies de Myrtaceae, que é uma das
Menezes & Araujo (2005). Na proposição de Floresta famílias de maior riqueza, sendo que Clusia hilariana
não Inundável, de Pereira (2003), o caráter da posição foi registrada apenas na Formação Arbustiva Aberta
em relação aos cordões abrange toda a Restinga, Inundável (Pereira & Assis 2000), no entanto, hoje
sendo aquele relacionado ao nível do lençol freático esta espécie pode ser vista no bordo voltada para
preponderante nesta classificação, assim como a o mar, porém resultado de recuperação de área
altura, apresentando um dossel contínuo a partir antropizada.
de quatro metros, considerando que estudos nesta Nas formações florestais estabelecidas no
transição poderiam determinar o ecótono entre primeiro cordão arenoso, é possível observar que
esta e a Formação Arbustiva Fechada não Inundável, a vegetação se torna de maior porte no sentido
como realizado por Fabris et al. (1990), que pela lista continental, inclusive sob este aspecto a composição
de espécies obtida pode-se concluir que Pavonia florística também tende a alterar, como no Parque
alnifolia, por ter o maior porte entre as amostradas, Estadual Paulo César Vinha, que tem o bordo no
foi considerada no ecótono entre a formação sentido continental com uma densidade de Clusia
arbustiva e arbórea. hilariana muito maior do que junto à transição com a
O interior desta formação pode se apresentar Formação Arbustiva Fechada não Inundada, onde são
no Espírito Santo, em determinadas áreas, o estrato raros exemplares desta espécie.
inferior com grande cobertura por Bromeliaceae, Na análise fitossociológica, efetuada por Assis
principalmente Bromelia antiacantha, Pseudoananas et al. (2004b), foi testada a hipótese de ocorrência
sagenarius e Aechmea blanchetiana, estando estas de uma zonação, tendo constatado que a maior
de maneira agrupada ou com distribuição aleatória. similaridade se faz em faixas adjacentes e paralelas
Neste estrato, ainda são encontradas grandes ao mar, seguindo o sentido mar-continente, indicado
populações da família Araceae, representantas por no dendograma que estabeleceu um grupo com
Anthurium raimundii e Anthurium ribeiroi (Figuras somente a faixa contendo a primeira parcela de cada
114 a 117). linha amostral, que está junto à formação arbustiva;
No Espírito Santo, esta formação foi analisada em o grupo dois com parcelas até os 100 metros no
Guarapari sob aspectos florísticos e fitossociológicos, sentido continental e o grupo 3 abrangendo as
em área delimitada, indicando para um trecho da parcelas por mais 130 metros. Nesta amostragem,
floresta com altura entre 4-10 metros para 96 espécies somente um indivíduo de Clusia hilariana estava
arbóreas, sendo as dominantes Eriotheca pentaphylla, contido no polígono amostral, localizado a partir da
Ocotea lobbi, Clusia hilariana, Buchenavia capitata e formação arbustiva, mas não chegando no bordo
Vitex polygama, tendo Myrtaceae a maior riqueza, interno, indicando seu preferencial pela margem
com 19 espécies (Fabris & César 1996). Assis et al. da floresta no sentido continental, tendo nesta
(2004a) listaram para área próxima ao de Fabris & porção central com alto Valor de Importância na
César (1996), no mesmo cordão arenoso, 172 espécies, estrutura da vegetação Pouteria coelomatica,
porém, incluíram as diferentes formas biológicas, Myrciaria floribunda, Oxandra nitida, Chrysophyllum
sendo que adicionando as espécies de Fabris & César lucentifolium, Aspidosperma parvifolium e Protium
(1996), que não constaram desta lista, este número heptaphyllum. Entretanto, na Reserva Biológica de
é elevado para 185 espécies em 1,5 ha analisados por Comboios, onde o bordo da floresta voltado para o
estes autores. Myrtaceae, apresentando 25 espécies, mar faz contato com a Formação Arbustiva Aberta
é a de maior riqueza, elevando para 28 se adicionadas não Inundável, Clusia hilariana é que domina esta
as apresentadas por Fabris & César (1996). porção no sentido fisionômico, enquanto para o
Assis et al. (2004b) analisaram a estrutura interior sua ocorrência diminui, num comportamento
desta floresta sob aspecto estrutural, incluindo 92 inverso do que se observa em Guarapari, entretanto,
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 47

Figura 114 – Subosque da Formação Florestal não Inundá- Figura 115 – Subosque da Formação Florestal não Inundá-
vel com população de Bromelia antiacantha. vel com população de Aechmea blanchetiana.

Figura 116 – Subosque da Formação Florestal não Inundá- Figura 117 – Subosque da Formação Florestal não
vel com população de Anthurium raimundii. Inundável com populações de Bromeliaceae e Araceae.

tal hipótese deve ser ainda testada, assim como florestais de Restinga, ajustando espécies conforme
ampliação de amostragens no primeiro cordão, sua distribuição espacial, biologia reprodutiva,
contemplando toda a floresta no sentido mar- interações bióticas e abióticas.
continente, podendo com isto, segundo Rodrigues Observam-se, nas Figuras 118 a 141, espécies
& Gandolfi (2000), auxiliar na recuperação de áreas arbustivo-arbóreas encontradas nesta fisionomia,

Figura 118 – Figura 119 – Figura 120 –

Jupunba brachystachya. Cathedra bahiensis. Sarcomphalus platyphyllus.
48 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 121 – Figura 122 – Figura 123 –

Myrcia neobrasiliensis. Psidium macahense. Garcinia brasiliensis.

Figura 124 – Figura 125 – Figura 126 –

Pera glabrata. Myrsine guianensis. Myrciaria strigipes.

Figura 127 – Figura 128 – Figura 129 –

Salacia arborea. Cynophalla flexuosa. Exellodendron gracile.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 49

Figura 130 – Figura 131 – Figura 132 –

Guatteria macropus. Guatteria macropus. Chomelia obtusa.

Figura 133 – Figura 134 – Figura 135 –

Simaba cuneata. Andira nitida. Ficus cyclophylla.

Figura 136 – Figura 137 – Rhodostemonodaphne Figura 138 –

Rauvolfia capixabae. capixabensis. Manilkara bella.
50 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 139 – Figura 140 – Figura 141 –

Eugenia bahiensis. Campomanesia guazumifolia. Brasiliopuntia brasiliensis.

Figura 142 – Figura 143 – Figura 144 –

Pseudananas sagenarius. Bromelia antiacantha. Paullinia revoluta.

Figura 145 – Figura 146 – Figura 147 –

Mandevilla funiformis. Passiflora contracta. Niedenzuella acutifolia.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 51

porém não exclusivas, assim como nas Figuras 142 a entremeadas com a serapilheira, deixando estes
147 espécies herbáceas frequentes no estrato inferior espaços instáveis, de maneira que ao se caminhar
e trepadeiras. pode ser sentido sua maleabilidade (Menezes et al.
2005), abaixo da qual pode ser observada a água
9 - FORMAÇÃO FLORESTAL INUNDÁVEL aflorada. As espécies arbóreas nesta fisionomia
atingem alturas acima de 12 metros, com estratos
Esta fisionomia pode ser encontrada em níveis bem delimitados, sendo o superior marcado pela
topográficos mais baixos, entre cordões arenosos, presença de Calophyllum brasiliense, além de
margeando a Formação Herbácea Inundável, a Symphonia globulifera, que é uma das emergentes,
Herbácea Inundada ou ainda em depressões, como apresentando uma arquitetura de copa peculiar,
ocorre no Parque Estadual Paulo César Vinha, em com ramos projetados isoladamente e tendo quase
Guarapari, com a vegetação do nível topográfico sempre raízes tipo escora (Figuras 148 a 151).
mais baixo, seguindo por um bordo em aclive, onde Outras espécies que podem ser detectadas
ocorre uma florestal de transição para não inundável, nesta fisionomia estão representadas por
prosseguindo até a planície onde todo este conjunto Alchornea triplinervia, Laplacea fruticosa, Qualea
está circundado pela Formação Arbustiva Aberta não cryptantha, Sapium glandulosum, Xylopia sericea,
Inundável. Em outros casos, a inundação se faz por Xylopia laevigata, entre outras. Nos trechos onde
influência também de elevação de curso de água doce a água permanece acumulada por mais tempo
por ocasião de altas pluviosidades, associada com ocorre Tabebuia cassinoides, geralmente de
máres altas, em florestas junto à foz de rios, como maneira adensada. No estrato médio Arecaceae é
no caso do Parque Natural Municipal de Jacarenema. abundante, representada principalmente por como
Nos trechos em nível topográfico mais baixos, a Bactris setosa e Geonoma schottiana, sendo que
água pode estar a pequenas distâncias da superfície, Euterpe edulis, quando presente, alcança a maior
não sendo mesmo aí encontrado o sedimento altura entre as demais representantes. Entre as
arenoso, que é substituído por uma massa de raízes samambaias arborescentes podem ser encontrados

Figura 148 – Formação Florestal Inundável com destaque para a emergente Symphonia globulifera, no Parque Estadual
Paulo César Vinha, Guarapari/ES.
52 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 149 – Figura 150 – Figura 151 –

Symphonia globulifera. Symphonia globulifera. Calophyllum brasiliense.

indivíduos de Cyathea phalerata. O estrato inferior, inundável, onde não mais ocorre.
quando comparado com a Floresta não Inundável, Esta formação foi tratada por Araujo &
se apresenta com menor cobertura, principalmente Henrique (1984), no Rio de Janeiro, como “Floresta
em partes do sedimento que funcionam como calha, Periodícamente Inundada” e caracterizada com
possibilitando entrada e saída de água. Neste estrato, domínio de Symphonia globulifera e Calophyllum
podem ser observadas a samambaia Telmatoblechnum brasiliense, assim como Menezes & Araujo (2005) que
serrulatum, Pseudananas sagenarius e em trechos caracterizaram a vegetação de Restinga incluido uma
mais úmidos Scleria latifolia, ocorrendo com formação que denominaram de “Floresta Inundável”
distribução aleatória (Magnago et al. 2010) ou em onde as emergentes alcançam até 20m, como Tapirira
agrupamentos (Figuras 152 a 158). guianensis e Calophyllum brasiliense.
No Espírito Santo, Magnago et al. (2011a), A composição florística e estrutural desta
utilizando a proposião em Pereira (2003), indicaram formação, como nas demais, varia em um mesmo
serem exclusivas desta formação Calophyllum estado, assim como em outros, mesmo sendo
brasiliense, Ruellia silvaccola (=Ruellia elegans) e próximo como o Rio de Janeiro, entretanto, algumas
Macoubea guianensis, tendo Magnago et al. (2012) espécies se mantém, mas apresentando diferenças
encontrado nesta formação Bactris setosa como uma na organização estrutural da comunidade.
de maior abundância, sendo que esta é reduzida num Em Vila Velha, na área analisada por Magnago et
gradiente no sentido sedimento inundável para o não al. (2012) comparada com a de Menezes et al. (2010),

Figura 152 – Vista geral da serapilheira na Floresta Figura 153 – Vista geral de um trecho de Floresta
Inundável na região sul do Espírito Santo. Inundável na região sul do Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 53

Figura 154 – Vista geral do sub-bosque Figura 155 – Vista geral do sub-bosque
na Floresta Inundável na região norte de Floresta Inundável na região
do Espírito Santo. norte do Espírito Santo.

Figura 156 – Figura 157 – Figura 158 –

Tabebuia cassinoides. Bactris setosa. Euterpe edulis.

Figura 159 – Figura 160 – Figura 161 –

Scleria latifolia. Xylopia sericea. Cyathea phalerata.
54 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ocorrem espécies em comum, principalmente aquelas informações sobre a riqueza florística, organização
referidas como características desta formação, estrutural e estudos relacionados à periodicidade
mas em posições diferenciadas na estrutura destas em que a água se encontra aflorada, assim como na
áreas, com a espécie de maior densidade no Espírito Florestal Inundável.
Santo não ocorrendo na formação analisada no Em pelo menos duas áreas observadas, em que
Rio de Janeiro e vice-versa, tendo estes autores o alagamento é constante, a composição florística
também indicado a baixa similaridade florísticas arbórea é monoespecífica, de Annona glabra, sobre
entre formações, comparadas entre cinco estados, a qual se pode encontrar epífitas, como no Parque
onde o maior valor (±50%) é entre duas áreas no Rio Estadual de Itaúnas, em trecho que denominam
de Janeiro, mas o maior está entre uma inundável e “Ilha das Flores”, representada por Cattleya guttata,
não inundável em São Paulo. Neste caso, a ocorrência Vriesea procera e Tillandsia spp. (Figuras 162; 163;
de espécies com grande amplitude ecológica como 164).
Tapirira guianensis, Alchornia triplinervea, Andira Na Reserva Ecológica Municipal de Camburí um
fraxinifolia, encontradas num grandiente entre trecho também é dominado por Annona glabra, tendo
sedimentos bem a mal drenados, como mensurado junto à base destas plantas população de herbáceas,
por Magnago et al. (2012), pode ser uma das causas principalmente a samambaia Telmatoblechnum
deste tipo de resultado (Menezes et al. 2010). serrulatum (Rich.) Perrie, D.J. Ohlsen & Brownsey
(Figuras 165; 166).
10 - FORMAÇÃO FLORESTAL INUNDADA Os trechos monodominantes com Tabebuia
cassinoides também apresentam certa semelhança
Tipologia pouco representada no Espírito Santo, com aqueles onde Annona glabra se faz presente,
estando associada às proximidades de lagos, como referente à presença de Telmatoblechnum serrulatum
encontrado no Parque Estadual Paulo César Vinha, (Figura 167).
em depressões entre a Restinga e o Tabuleiro, Nesta fisionomia por entre esta população
como na Reserva Ecológica Municipal de Camburí e podem ser encontradas lenhosas de pequeno porte,
na planície de inundação de rios, como no Parque representadas por Bonnetia ancepts e Tibouchina
Estadual de Itaúnas e Reserva Ecológica Municipal spp., assim como nas árvores epífitas pertencentes à
de Jacarenema, podendo, em períodos de extrema Orchidaceae, Bromeliaceae e Cactaceae.
seca, ter o sedimento sem a presença de água Florestas Inundadas também ocorrem com
aflorada. Esta tipologia é aquela que possui menos maior riqueza em áreas onde há uma lâmina d’água

Figura 162 – Vista de um trecho da Figura 163 – Ramo com fruto de Figura 164 –
Formação Florestal Inundada no Annona glabra. Cattleya guttata.
Parque Estadual de Itaúnas, Conceição
da Barra/ES.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 55

Figura 165 – População de Annona glabra na Formação Florestal Inundada, na Reserva Ecológica Municipal de Camburí,
Vitória/ES.

Figura 166 –
Telmatoblechnum serrulatum.

incipiente em grande parte do ano, com ausência

de água aflorada em períodos longos de secas. Na
Reserva Ecológica Municipal de Jacarenema esta é
encontrada, entretanto, quando comparada com
a Floresta Inundável ou Floresta não Inundável, a
riqueza é menor, como mensurado por Magnago et
al. (2012), tendo listado 29 espécies, sendo 16 destas
arbóreas, indicando também que todas ocorrem
na Florestal Inundável, exceto entre estas Eugenia
unana, que Giaretta et al. (2016) observaram no Figura 167 – Vista de um trecho dominado por Tabebuia
Espírito Santo, em área do “Nativo” sobre Tabuleiro, cassinoides, com epífitas e no solo Telmatoblechnum
na região de Linhares, como exclusiva de áreas serrulatum.
56 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

permanentemente ou sazonalmente inundadas. Daphnopsis racemosa, sendo que apenas as duas

Algumas espécies, mesmo ocorrendo no gradiente últimas não ocorrem na área analisada por Magnago
inundado, transição e inundável apresentam et al. (2012), confirmando a característica relacionada
densidade diferenciada, como Bactris setosa com com a baixa riqueza florística destas áreas.
83% dos 2.157 indivíduos registrados para as três As formações vegetais na Restinga podem
unidades amostrais (Magnago et al. 2012). Segundo ser identificadas considerando sua organização
Reis (2006), esta espécie se desenvolve melhor em fitofisionômica, se herbácea, arbustiva ou arbórea,
ambientes alagadiços, onde ocorre entouceirada. entretanto, nestas de componente lenhoso não
Este preferencial também foi observado por significa necessariamente que a maior riqueza esteja
Pansonato et al. (2019) numa Floresta Inundável de concentrada nestes hábitos, pois ocorrem inúmeras
Restinga em São Paulo, onde se encontra entre as 10 epífitas, hemiepífitas, trepadeiras e herbáceas
de maior valor de Densidade Relativa. terrestres que fazem parte do universo de espécies e
Em outras regiões, esta formação é descrita com que podem até suplantar numericamente as lenhosas
características semelhantes a alguns trechos que eretas.
ocorrem neste estado, como para o Rio de Janeiro, Ainda temos que considerar a dificuldade de
onde Araujo & Henriques (1984) a denominaram de entender a dinâmica de água que pode aflorar, se
“Floresta Permanentemente Inundada”, distribuída relacionada à alta pluviosidade, níveis de marés de
na periferia de lagoas e depressões, tendo como sizígias ou ambos, por falta de estudos direcionados
característica a dominância exclusiva por Tabebuia a este entendimento, assim como os níveis do lençol
cassinoides, tendo Araujo (1992) referido para a freático que chegam próximos à superfície sem
“Zona 5” como uma área aberta inundada onde aflorar, influenciam na composição florística de
Tabebuia cassinoides é dominante com alturas entre maneira temporal. Uma ferramenta a ser utilizada
6-8 metros, enquanto Araujo et al. (1998) mantém para iniciar estes estudos é a utilização de imagens
o termo utilizado por Araujo & Henriques (1984) ao cronológicas obtidas de satélite, como do Google
descreverem esta formação no Parque Nacional Earth Pro que poderiam indicar possíveis áreas com
Restinga de Jurubatiba. Ainda no Rio de Janeiro, água aflorada (Jamel 2004; Magnago et al. 2007;
Menezes & Araujo (2005) descreveram a floresta Martins 2012; Santos et al. 2017), como também
em áreas inundadas utilizando a terminologia delineamento das diferentes fitofisionomias
“Floresta Inundada”, listando 16 espécies, onde utilizando imagens de satélite de maiores resoluções
Tabebuia cassinoides se encontra pouco adensada, (Caris et al. 2009) e ferramentas que possam
mas atingindo 17 metros de altura, uma das maiores identificar diferenças relacionadas à organização da
registradas nestes trabalhos, distribuída por entre as vegetação e de umidade no sedimento (Jamel 2004),
demais arbóreas listadas: Tapirira guianensis, Annona em todos os casos se faz necessário confirmação em
glabra, Alchornea triplinervia, Myrsine coriacea e campo para ajustes nos mapeamentos.
VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 57
58 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:
VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 59

2 Flora
60 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

O
estabelecimento de uma flora regional, no Fraga (2012), Braz et al. (2013), Fabris & Peixoto (2013),
caso o Espírito Santo, abrangendo apenas Fraga & Stehmann (2018), Valadares & Sakuragui
a Restinga e a distribuição de suas espécies (2016), Lourenço (2018) e Wandekoken (2018).
no Quaternário por toda a costa, assim como nos Na seleção de espécies nos bancos de dados
municípios onde outros períodos geológicos são foram adotadas, como critérios, as etiquetas que
encontrados, requer como base coleções bem constassem o conjunto de informações: nome do
determinadas em Herbários, principalmente pesquisador especialista em algum dos táxons
aqueles deste estado, que foram fundamentais para da família ou do pesquisador que procedeu a
elaboração da base de dados. Além disto, a literatura identificação; informação que a área de coleta se
já produzida para o estado relacionada à elaboração de concentra em Restinga; indicação da formação
monografias de floras, famílias e outros táxons para vegetal onde foi realizada a coleta, qualquer que seja
compor a Flora do Espírito Santo, pesquisas sobre flora o sistema adotado; nome do coletor e seu número
e estrutura da vegetação de trechos do litoral, puderam de coleta e Herbário onde se encontra depositado
consolidar uma listagem, que não é finalizada por o material botânico. Material coletado em áreas
existirem muitos exemplares em coleções ainda não antropizadas, quando indicadas, não foi utilizado
tratados em nível específico, como também aqueles para compor a lista, entretanto, algumas espécies
que se encontram determinados, mas ainda sem com comportamento de invasoras biológicas foram
confirmação por especialistas. Deve-se aqui ressaltar incluídas, quando a referência da área indicava não
a importância da base de dados disponível na rede ocorrer alteração, pelo menos recente.
mundial de computadores, possibilitando localizar Os nomes das espécies foram atualizados
a distribuição de espécies por municípios, estados considerando o apresentado no sítio Flora do Brasil
brasileiros e a ocorrência em todos os países, além de (2020) ([Link] sendo o
facilitação de buscas em relação ao hábito, endemismo, sistema adotado o APG IV (2016), estando o nome dos
entre outras, em uma única plataforma, utilizando o herbários referências para estas espécies de acordo
conjunto de dados, como aqui referenciado em cada com Thiers (2015), continuamente atualizado.
uma destas situações. O enquadramento das espécies em uma formação
Na elaboração da lista florística foi tomado vegetal de Restinga seguiu o proposto por Pereira
como base uma consulta em 2019, e posteriores (2003), com equivalência dos antigos nomes como
retornos aos sítios SpeciesLink (2019;2020;2021;2022) listado por Menezes & Araujo (2005) e Magnago et al.
([Link] Flora do Brasil (2020) (2011).
([Link] com auxílio de As espécies foram incluídas nas categorias de
imagens em Reflora (2020) ([Link] “ameaçadas” e “não preocupantes” da IUCN, sendo a
br/). Na literatura os táxons monografados da Flora categorização para aquelas que ocorrem na Restinga
do Estado do Espirito Santo (Carrijo et al. 2017; Chagas do Espírito Santo obtidas em Fraga et al. (2019; p.85),
et al. 2017; Freitas & Alves-Araújo 2017; Flores et al. que transcreveram seus parâmetros como:
2017; Freitas et al. 2022; Lírio et al. 2017; Luber et
al. 2017; Marinho 2022; Martins et al. 2017a; Martins “Criticamente em Perigo (CR – Critically
et al. 2017b; Ribeiro et al. 2017a; Romão et al. 2017; Endangered): o táxon encontra-se em um risco
Silva & Trovó 2022; Sossai & Alves-Araújo 2017; SILVA extremamente elevado de extinção, dentro dos
et al. 2017; SOUZA & ALVES-ARAÚJO 2017; TULER et domínios do estado do Espírito Santo;
al. 2017; Devecchi & Pirani 2020; Nichio-Amaral et al.
2020; Chagas et al. 2022; Gonella et al. 2022; Guedes Em Perigo (EN – Endangered): o táxon
et al. 2022; Luber et al. 2022; Matias & Nascimento encontra-se em um risco muito elevado de
2022; Mendes et al. 2022; Nepomuceno et al. 2022a; extinção no estado do Espírito Santo;
Nepomuceno et al. 2022b; Pellegrini et al. 2022;
Scaravelli et al. 2022; Ribeiro et al. 2022; Toledo et al. Vulnerável (VU – Vulnerable): o táxon encontra-
2022), em Thomaz & Monteiro (1993), Martins et al. se em um risco alto de extinção no estado do
(1999), Pereira & Assis (2000), Fraga & Peixoto (2004), Espírito Santo;
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 61

Quase Ameaçado (NT – Near Threatened): o Orchidaceae 219 (Barros et al. 2010), Apocynaceae
táxon está próximo de se enquadrar em uma 759 (Rapini et al. 2010) e Cyperaceae 594 (Alves et al.
das categorias, se as ameaças não forem 2010), todas com grande percentual de endêmicas.
cessadas no estado do Espírito Santo; A importância da família Fabaceae, no Espírito
Santo, está relacionada às diferentes fitofisionomias
Dados Insuficientes (DD – Data Deficient): não da Mata Atlântica, como para a Restinga na
se encontram disponíveis dados quantitativos Formação Floresta não Inundada (Pereira & Assis
de distribuição geográfica ou populacional, 2000; Assis et al. 2004a), Formações Arbustiva Aberta
que permitam classificar o táxon. Táxons nessa Inundável, Arbustiva Aberta Inundável (Monteiro
categoria podem estar ameaçados, sendo et al. 2014; Kuster et al. 2019), Formação Herbácea
necessárias investigações nesse sentido; Inundável (Valadares et al. 2011). Na floresta alta
de Tabuleiro, indicada para a Floresta Estacional
Além destes critérios foi incluído: Semidecidual (Rolim et al. 2013a) e Floresta Ombrófila
Densa Montana (Saiter & Thomaz 2014). Em outros
Não Avaliado (NE – Not evalueted): quando o táxon grandes levantamentos florísticos na Restinga em
ainda não foi avaliado sob os critérios IUCN”. outros estados brasileiros, esta família, assim como
Em nível de Brasil, as espécies foram avaliadas com as outras 14, também estão entre aquelas de maior
relação a algum tipo de ameaça de extinção, tendo riqueza (Santos-Filho et al. 2011; Oliveira et al. 2014;
como base MMA (Ministério do Meio Ambiente) Santos-Filho 2015; Silva e Silva et al. 2021).
(2022). A família Bromeliaceae está entre as sete que
ocorre nas quatro listagens para os outros estados,
1 – FLORA NA RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO sendo que na Mata Atlântica, considerando suas
diversas fisionomias, se destaca por possuir uma
Na Restinga do Espírito Santo, considerando das maiores riquezas, estando neste Bioma 70% das
os critérios aqui estabelecidos, foram compiladas espécies que ocorrem no Brasil (Martins & Wanderley
1.150 espécies, distribuídas em 532 gêneros e 135 2017).
famílias (Tabela 1), havendo um incremento de 35% Cogliatti-Carvalho et al. (2008), utilizando método
no número de espécies, 23% de gêneros e 21% de quantitativo, analisaram três áreas de Restinga no
famílias, comparado ao levantamento em Pereira & Espírito Santo, tendo amostrado um total de 16
Araujo (2000). Este número atualizado representa espécies, das 39 neste trabalho, tendo comparando
18,1% das espécies para a Flora do Espírito Santo com outras áreas do Rio de Janeiro e Bahia, concluindo
(Dutra et al. 2015). que causas na diferença da composição florística
No conjunto de famílias, 31 apresentam 10 ou estariam relacionadas com diferenças ambientais
mais espécies (Figura 168), sendo estas em sua locais, mas também com padrões de distribuição
maioria indicadas como de grande representação geográfica.
nas diferentes fitofisionomias da Mata Atlântica. Das 39 espécies de Bromeliaceae neste trabalho,
Comparando as 10 famílias de maior riqueza ao longo a quase totalidade (87%) ocorre na Restinga no
da costa com aquelas restritas no extremo norte Parque Estadual de Itaúnas (PEITaúnas ) (Souza et al.
(Souza et al. 2016) e ao sul (Guarnier et al. 2016) do 2016) e Parque Estadual Paulo César Vinha (PEPCV)
estado, com as listas em Pereira & Araujo (2000) e (Guarnier et al. 2022), entretanto, apenas 23,5% são
deste levantamento (Figura 169; Tabela 2), 70% são comuns a estas duas áreas. Esta diferença pode estar
em comum, em diferentes posições, exceto Fabaceae relacionada aos padrões de distribuição geográfica,
que está sempre com o maior número de espécies. mas também ao maior esforço amostral em uma das
Entre as cinco principais famílias com maior áreas, alvo de pesquisa mais intensa com esta família,
riqueza na Restinga deste estado, em Flora do utilizada por Gomes & Silva (2013) para listarem as
Brasil (Forzza et al, 2010b; Forzza et al. 2010c) estas espécies na costa deste estado.
e demais são listadas, tendo Fabaceae 2694 espécies Entre as famílias de grande riqueza se encontra
(Lima et al. 2010), Myrtaceae 927 (Sobral et al. 2010), Cyperaceae, com seus representantes principalmente
 62

Tabela 1 – Riqueza florística na Restinga no Espírito Santo e distribuição nas suas formações vegetais e municípios costeiros.

FORMAÇÕES MUNICÍPÍOS COSTEIROS /ESPÍRITO SANTO

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

FAMÍLIA ESPÉCIE VAUCHER

PI-Piúma

HNI – HERBÁCEA NÃO INUNDÁVEL

HI – HERBÁCEA INUNDÁVEL
AFNI –ARBUSTIVA FECHADA NÃO INUNDÁVEL
AANI – ARBUSTIVA ABERTA NÃO INUNDÁVEL
AAI – ARBUSTIVA ABERTA INUNDÁVEL
FNI – FLORESTAL NÃO INUNDÁVEL
FIL – FLORESTAL INUNDÁVEL
FID – FLORESTAL INUNDADA
HID – HERBÁCEA INUNDADA
CB-Conceição da Barra
SM-São Mateus
LI-Linhares
AR-Aracruz
FU-Fundão
VV-Vila Velha
GU-Guarapari
NA-Anchieta
IT-Itapemirim
MA-Marataizes

SE-Serra
VI-Vitória
PK-Presidente Kennedy
CR-CATEGORIA DE RISCO (ES)

Aphelandra nitida Nees & Mart. X X X X X X NE Araujo DSD 3832 (AMES)

Justicia cydoniifolia (Nees) Lindau X X X NE Pereira OJ et al. 9683 (VIES)

Justicia wasshauseniana Profice X X X X NE Pereira OJ et al. 2843 (VIES)

Mendoncia velloziana Mart. X X NE Pereira OJ et al. 3952 (VIES)

Acanthaceae
Ruellia furcata (Nees) Lindau X X NE Pereira OJ et al. 4131 (CAP)

Ruellia menthoides (Nees) Hiern X X NE Braga JMA 272 (RB)

Ruellia solitaria Vell. X X X X NE Dutra RLS et al..146 (VIES)

Schaueria litoralis (Vell.) A.L.A.Côrtes X X EN Braz DM et al. 225 (RBR)

Achariaceae Carpotroche brasiliensis (Raddi) A Gray X X X NE Pereira OJ et al. 7016 (VIES)

Achatocarpaceae Achatocarpus praecox Griseb. X X DD Assis et al. 4504 (VIES)

Aizoaceae Sesuvium portulacastrum (L.) L. X X X NE Pereira OJ et al. 9508 (SAMES)

Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau X X NE Pereira OJ et al. 7000 (VIES)

Alismataceae Sagittaria lancifolia L. X X X X X NE Pereira OJ et al. 1943 (VIES)

Sagittaria rhombifolia Cham. X X X NE Pereira OJ et al. 2460 (VIES)

Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1708 (VIES)

Alternanthera littoralis [Link]. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3694 (VIES)

Amaranthaceae Blutaparon portulacoides ([Link].-Hil) Mears X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 7008 (VIES)

Gomphrena agrestis Mart. X X X X NE Pereira OJ et al. 9162 (VIES)

Gomphrena vaga Mart. X X NE Braz DM et al. 202 RBR)

 LI
PI
IT

VI

HI
SE

CB
FU
PK

AR
VV
VAUCHER

FIL
NA

GU
FAMÍLIA ESPÉCIE

SM
CR

FID

FNI

AAI
MA

HID

HNI
AFNI
AANI
Amaranthaceae Hebanthe erianthos (Poir.) Pedersen X X NE Braz DM et al. 187(RBR)

Crinum americanum L. X X NE Pereria OJ et al. 2385 (VIES)

Griffinia espiritensis Ravenna X X X EN Pereira OJ et al. 5010 (VIES)

Amaryllidaceae
Griffinia liboniana Morren X X X EN Pereira OJ et al. 4055 (VIES)

Hippeastrum reticulatum Herb. X X X X X NE Pereira OJ et al. 3103 (VIES)

Anacardium occidentale L. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5525 (VIES)

Schinus terebinthifolia Raddi. X X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9708 (VIES)

Spondias mombin L. X X X X NE Pereira OJ et al. 7573 (VIES)

Anacardiaceae
Spondias venulosa (Engl.) Engl. X X X NE Giaretta A. et al. 135 (VIES)

Tapirira guianensis Aubl. X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5515 (VIES)

Thyrsodium spruceanum Benth. X X NE Pereira OJ et al. 3539 (VIES)

Annona acutiflora Mart. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2585 (VIES)

Annona dolabripetala Raddi X X NE Pereira OJ et al. 4371 (VIES)

Annona glabra L. X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 6062 (VIES)

Annona salzmannii [Link]. X X X EN Pereira OJ et al. 2727 (VIES)

Duguetia sessilis (Vell.) Maas X X EN Giaretta A et al. 688 (SAMES)

Duguetia sooretamae Maas X X X EN Pereira OJ et al. 4191 (SAMES)

Guatteria macropus Mart. X X X X X NE Pereira OJ et al. 9048 (SAMES)

Annonaceae Guatteria pogonopus Mart. X X X NE Pereira OJ et al. 4885 (VIES)

Hornschuchia bryotrophe Nees X X NE Pereira OJ et al. 3592 (VIES)

Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. X X X NE Assis AM et al. 381 (VIES)

Unonopsis aurantiaca Maas & Westra X X X X NE Pereira OJ et al. 3039 (VIES)

Unonopsis renatoi Maas & Westra X X EN Martins RFA et al. 145 (SAMES)

Xylopia laevigata (Mart.) [Link]. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6985 (VIES)

Xylopia ochrantha Mart. X X X X X NE Pereira OJ et al. 5014 (VIES)

Xylopia sericea [Link].-Hil. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2816 (VIES)

Allamanda polyantha Mü[Link]. X X NE Pereira OJ et al. 2432 (VIES)

Aspidosperma olivaceum Mü[Link]. X X NE Pereira OJ et al. 5148 (VIES)

Apocynaceae
Aspidosperma parvifolium A. DC. X X VU Jesus MCF 430 (VIES)

Aspidosperma pyricollum Mü[Link]. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2825 (VIES)

VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES
63
 64

LI
PI
IT

VI

HI
SE

CB
FU
PK

AR
VV
VAUCHER

FIL
NA

GU
FAMÍLIA ESPÉCIE

SM
CR

FID

FNI

AAI
MA

HID

HNI
AFNI
AANI
Blepharodon pictum (Vahl) [Link] X X X X X X NE Assis, AM et al. 572 (VIES)

Condylocarpon intermedium Mü[Link]. X X X X EN Dutra RLS et al. 319 (VIES)

Ditassa banksii [Link]. ex Schult. X X X X NT Pereira OJ et al. 2315 (VIES)

Ditassa blanchetii Decne. X X NE Pereira OJ et al. 1047 (VIES)

Ditassa crassifolia Decne. X X EN Pereira OJ et al. 3526 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Ditassa melantha Silveira X X NE Pereira OJ et al. 4606 (VIES)

Forsteronia cordata (Mü[Link].) Woodson X X X DD Hatschbach G et al.71561(MBM)

Forsteronia leptocarpa (Hook. & Arn.) [Link]. X X X X NE Pereira OJ et al. 3975 (VIES)

Forsteronia pilosa (Vell.) Mü[Link]. X X DD Somner GV et al. 1222 (RBR)

Funastrum clausum (Jacq.) Schltr. X X X X NE Pereira OJ et al. 3405 (VIES)

Gonolobus dorothyanus Fontella X X NE Menezes LFT 1909 (SAMES)

Hancornia speciosa Gomes X X X X X NE Pereira OJ et al. 4805 (VIES)

Himatanthus bracteatus ([Link].) Woodson X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4260 (UEC)

Ibatia ganglinosa (Vell.) Morillo X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1880 (VIES)

Jobinia lindbergii [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 9543 (VIES)

Apocynaceae Macoubea guianensis Aubl. X X X X EN Pereira OJ et al. 4205 (VIES)

Malouetia cestroides (Nees ex Mart.) Mü[Link]. X X NE Folli D 5966 (HUEFS)

Mandevilla funiformis (Vell.) [Link]. X X X X X X X DD Pereira OJ et al. 4146 (VIES)

Mandevilla guanabarica Casar. ex [Link] et al. X X X EN Pereira OJ et al. 4564 (VIES)

Mandevilla hirsuta (A. Rich.) [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 2431 (VIES)

Mandevilla moricandiana ([Link].) Woodson X X DD Pereira OJ et al. 4096 (VIES)

Mandevilla scabra (Hoffmanns. ex Roem. & Schult.) [Link]. X X X X X X DD Pereira OJ et al. 4405 (VIES)

Matelea bahiensis Morillo & Fontella X X X EN Pereira OJ et al. 4120 (VIES)

Matelea orthosioides ([Link].) Fontella X X NE Pereira OJ et al. 2835 (VIES)

Minaria acerosa (Mart.) [Link] & Rapini X X DD Pereira OJ et al. 920 (VIES)

Minaria decussata (Mart.) [Link] & Rapini X X DD Pereira OJ et al. 4610 (VIES)

Orthosia scoparia (Nutt.) Liede & Meve X X X X NE Pereira OJ et al. 1707 (VIES)

Oxypetalum alpinum (Vell.) Fontella X X NE Pereira OJ et al. 2130 (VIES)

Oxypetalum banksii [Link]. ex Schult. X X X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9294 (VIES)

Peplonia asteria (Vell.) Fontella & [Link] X X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et at. 8244 (SAMES)

Peplonia axillaris (Vell.) Fontella X X NE Pereira OJ et al. 1688 (VIES)

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Peplonia riedelii ([Link].) Fontella & Rapini X X NE Pereira OJ et al. 4875 (VIES)

Prestonia coalita (Vell.) Woodson X X NT Pereira OJ et al. 2910 (VIES)

Prestonia dusenii (Malme) Woodson X NE Pereira OJ et al. 9802 (VIES)

Rauvolfia capixabae [Link] & Kin.-Gouv. X X X X X X NT Pereira OJ et al. 1963 (UEC)

Rauvolfia grandiflora Mart. X X X NE Pereira OJ et al. 2450 (UEC)

Rauvolfia mattfeldiana Markgr. X X X NT Pereira OJ et al. 2313 (VIES)

Rauvolfia paucifolia [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 4017 (VIES)

Rhabdadenia madida (Vell.) Miers X X X NE Pereira OJ et al. 5768 (VIES)

Apocynaceae
Ruehssia fontellana (Morillo & Carnevali) [Link] & Rapini X X EN Giaretta A et al. 750 (VIES)

Ruehssia macrophylla (Humb. & Bonpl. ex Schult.) [Link]. X NE Valadares RT et al. 2712 (VIES)

Ruehssia montana (Malme) [Link] & Rapini X X X DD Pereira OJ et al. 1174 (VIES)

Tabernaemontana flavicans Willd. ex Roem. & Schult. X X X X X NE Pereira OJ et al. 2397 (VIES)

Tabernaemontana hystrix Steud. X X NE Bordon NG et al. COMB1 (UEC)

Tabernaemontana laeta Mart. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5071 (VIES)

Tassadia propinqua Decne. X X NE Pereira OJ et al. 4185 (VIES)

Temnadenia odorifera (Vell.) [Link] X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5500 (VIES)

Cathedra bahiensis Sleumer X X X X X X NE Pirani JR et al. 3503 (NY)

Aptandraceae
Cathedra rubricaulis Miers X X X X X X NE Hatschbach G 71528 (SPF)

Aquifoliaceae Ilex integerrima (Vell.) Reissek X X X X X X X NE Giaretta A. et al 489 (SAMES)

Anthurium angustifolium Theófilo & Sakur. X X X X EN Pereira OJ et al. 9616 (VIES)

Anthurium cleistanthum [Link] X X X X X NE Pereira OJ et al. 1027 (VIES)

Anthurium harrisii (Graham) [Link] X X X X X NE Rosa LV et al. 161 (VIES)

Anthurium intermedium Kunth X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3140 (VIES)

Anthurium jilekii Schott X X NE Valadares RT 409 (UVVES)

Anthurium maricense Nadruz & Mayo X X X CR Gomes JML 1352 (VIES)

Araceae
Anthurium minarum Sakur. & Mayo X X DD Braz DM et al. 212 (RBR)

Anthurium parasiticum (Vell.) Stellfeld X X X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5521 (VIES)

Anthurium pentaphyllum (Aubl.) [Link] X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4426 (VIES)

Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9735 (VIES)

Anthurium ribeiroi Nadruz X X X EN Pereira OJ et al. 9074 (VIES)

Anthurium santaritense Nadruz & Croat X X DD Valadares RT 359 (UVVES)

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Anthurium sinuatum Benth. ex Schott X X NE Pereira OJ et al. 3848 (VIES)

Anthurium solitarium Schott X X NE Assis AM et al. 404 (VIES)

Anthurium zeneidae Nadruz X X VU Pereira OJ et al. 9791 (VIES)

Asterostigma luschnathianum Schott X X NE Pereira OJ et al. 2410 (VIES)

Asterostigma riedelianum (Schott) Kuntze X X NE Pereira OJ et al. 3724 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Dracontioides desciscens (Schott) Engl. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3566 (VIES)

Heteropsis salicifolia Kunth X X X NE Valadares RT 1098 (RB)

Lemna minuta Kunth X X NE Valadares RT et al. 2791 (VIES)

Monstera adansonii Schott X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3757 (VIES)

Montrichardia linifera (Arruda) Schott X X X X VU Pereira OJ 3438 (VIES)

Philodendron bernardopazii [Link]ç. X X NE Firmino AD et al. 1677 (VIES)

Philodendron blanchetianum Schott X X X NE Valadares RT et al. 2661 (VIES)

Araceae
Philodendron cordatum Kunth ex Schott X X NE Valadares RT et al. 2546 (VIES)

Philodendron fragrantissimum (Hook.) [Link] X X X X NE Pereira OJ et al. 3497 (VIES)

Philodendron hastatum [Link] & Sello X X NE Valadares RT 1091 (RB)

Philodendron hederaceum (Jacq.) Schott X X X X X NE Pereira OJ et al. 2192 (VIES)

Philodendron longilobatum Sakur. X X DD Valadares RT et al. 2802 (VIES)

Philodendron pedatum (Hook.) Kunth X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5092 (VIES)

Philodendron rudgeanum Schott X X X DD Pereira OJ et al. 3141 (VIES)

Philodendron ruthianum Nadruz X X X DD Valadares RT 1059 (RB)

Syngonium vellozianum Schott X X X NE Marcarini L. et al. 60 (SAMES)

Thaumatophyllum paludicola (E.G. Gonç. & Salviani) Sakur., Calazans & Mayo X EN Pereira OJ et al. 5616 (VIES)

Thaumatophyllum stenolobum ([Link]ç.) Sakur., Calazans & Mayo X X X NE Roaa LV et al. 80 (VIES)

Zomicarpa pythonium (Mart.) Schott X X EN Valadares RT. 1099 (RB)

Didymopanax morototoni (Aubl.) Decne. & Planch. X X X NE Pereira OJ et al. 4923 (VIES)

Araliaceae Didymopanax selloi Marchal X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2698 (VIES

Hydrocotyle bonariensis Lam. X X X X X NE Thomaz LD et al. 577 (VIES)

Allagoptera arenaria (Gomes) Kuntze X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5034 (VIES)

Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze X X X X X VU Pereira OJ et al. 4308 (VIES)

Arecaceae
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret X X NE Pereira OJ et al. 3584 (VIES)

Attalea humilis Mart. X X X X X NE Pereira OJ et al. 2509 (VIES)

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Bactris acanthocarpa Mart. X X NE Pereira OJ et al. 3576 (VIES)

Bactris bahiensis Noblick ex [Link]. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4411 (VIES)

Bactris caryotifolia Mart. X X VU Pereira OJ et al. 3582 (VIES)

Bactris hirta Mart. X X VU Pereira OJ et al. 3046 (MBML)

Bactris setosa Mart. X X X X NE Pereira OJ et al. 2174 (VIES)

Bactris vulgaris [Link]. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3335 (VIES)

Arecaceae Desmoncus orthacanthos Mart. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2478 (VIES)

Desmoncus polyacanthos Mart. X X X X X NE Pereira OJ et al. 3470 (VIES)

Euterpe edulis Mart. X X X X VU Pereira OJ et al. 3155 (VIES)

Geonoma elegans Mart. X X NE Pereira OJ et al. 3719 (VIES)

Geonoma pohliana Mart. X X NE Pereira OJ et al. 3774 (VIES)

Geonoma rubescens [Link]. X X DD Pereira OJ et al. 3943 (VIES)

Geonoma schottiana Mart. X X X X NE Giaretta A et al. 538 (VIES)

Aristolochia assisii J. Freitas, Lírio & F. González X X X EN Rosa LV et al. 204 (VIES)

Aristolochia cymbifera Mart. & Zucc. X X NE Pereira OJ et al. 2321 (VIES)

Aristolochiaceae
Aristolochia trilobata L. X X X X X NE Pereira OJ et al. 3935 (VIES)

Aristolochia zebrina J. Freitas & F. González X X X X X X EN Pereira OJ et al. 2904 (VIES)

Herreria glaziovii Lecomte X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4731 (VIES)

Asparagaceae
Herreria salsaparilha Mart. X X X X X NE Pereira OJ et al. 9410 (VIES)

Aspilia floribunda (Gardner) Baker X X X X X NE Pereira OJ et al. 9020 (SAMES)

Baccharis crispa Spreng. X X X X X NE Pereira OJ et al. 4663 (VIES)

Baccharis dracunculifolia DC. X X NE Gomes JML 2803 (VIES)

Baccharis junciformis DC. X X NE Souza FBC et al. 65 (VIES)

Baccharis platypoda DC. X X X NE Pereira OJ et al. 1697 (VIES)

Baccharis pseudomyriocephala Malag. X X NE Weinberg, B. 588 (MBML)

Asteraceae
Baccharis reticularia DC. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1724 (VIES)

Baccharis singularis (Vell.) [Link] X X X X NE Pereira OJ et al. 1696 (VIES)

Baccharis trinervis Pers. X X X NE Pereira OJ et al. 6249 (VIES)

Bahianthus viscosus (Spreng.) [Link] & [Link]. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4656 (VIES)

Barrosoa atlantica [Link] & [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 1694 (VIES)

Cyrtocymura mattos-silvae ([Link].) [Link]. X X NE Gomes JML et al. 2811 (VIES)

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Lepidaploa araripensis (Gardner) [Link]. X X X X NE Pereira et al. 3907 (VIES)

Lepidaploa rufogrisea ([Link].-Hil.) [Link]. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 904 (VIES)

Mikania biformis DC. X X DD Pereira OJ et al. 123 (VIES)

Mikania cordifolia (L.f.) Willd. X X X NE Firmino AD et al. 1157 (VIES)

Mikania glomerata Spreng. X X X X X X X NE Firmino AD et al. 1414 (VIES)

Asteraceae
RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Piptocarpha lundiana (Less.) Baker X X NE Pereira OJ et al. 5079 (VIES)

Piptocarpha riedelii ([Link].) Baker X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2183 (VIES)

Sphagneticola trilobata (L.) Pruski X X NE Pereira OJ et al. 1249 (VIES)

Trichogoniopsis adenantha (DC.) [Link] & [Link]. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4080 (VIES)

Trixis lessingii DC. X X X X NE Pereira OJ et al. 1423 (VIES)

Balanophoraceae Lathrophytum peckoltii Eichler X X X X NT Pereira OJ et al. 1374 (VIES)

Begoniaceae Begonia fischeri Schrank X X X NE Pereira OJ et al. 2132 (VIES)

Adenocalymma marginatum (Cham.) DC. X X X NE Pereira OJ et al. 2559 (VIES)

Adenocalymma salmoneum [Link] X X X X NE Pereira OJ et al. 4951 (VIES)

Amphilophium frutescens (DC.) [Link] X X X X NE Pereira OJ et al. 3930 (VIES)

Anemopaegma chamberlaynii (Sims) Bureau & [Link]. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3441 (VIES)

Bignonia corymbosa (Vent.) [Link] X X X NE Pereira OJ et al. 594 (VIES)

Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. X X NE Pereira OJ et al. 7764 (VIES)

Fridericia conjugata (Vell.) [Link] X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8561 VIES)

Fridericia subincana (Mart.) [Link] X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4377 (VIES)

Bignoniaceae Handroanthus serratifolius (Vahl) [Link] X X NE Pereira OJ et al. 5134 (VIES)

Jacaranda obovata Cham. X X NE Pirani JR t al. 6045 (SPF)

Jacaranda puberula Cham. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4383 (VIES)

Lundia corymbifera (Vahl) Sandwith X X X X X NE Pereira OJ et al. 8554 (VIES)

Lundia longa (Vell.) DC. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 238 (VIES)

Pyrostegia venusta (Ker Gawl.) Miers X X X X NE Pereira OJ et al. 32 (VIES)

Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. X X X X X X X X X X EN Pereira OJ et al. 5016 (VIES)

Tabebuia elliptica (DC.) Sandwith X X X X NT Pereira OJ et al. 3196 (VIES)

Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf X X X X VU Pereira OJ et al. 3542 (VIES)

Bonnetiaceae Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3555 (VIES)

Boraginaceae Cordia aberrans [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 2434 (VIES)

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Cordia restingae [Link] X X VU Pereira OJ et al. 3480 (VIES)

Cordia taguahyensis Vell. X X X X X NE Dutra RLS et al. 127 (VIES)

Boraginaceae Heliotropium indicum L. X X X X X X X X X X NE Thomaz et al. 570 (VIES)

Myriopus membranaceus (DC.) J.I.M. Melo X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9715 (VIES)

Varronia curassavica Jacq. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8206 (SAMES)

Acanthostachys strobilacea (Schult. & Schult.f.) Klotzsch X X X X X NE Pereira OJ et al. 2588 (VIES)

Aechmea alba Mez X X DD Monteiro MM et al. 54 (SAMES)

Aechmea blanchetiana (Baker) [Link]. X X X X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 3007 (VIES)

Aechmea depressa [Link]. X X DD Giaretta AO et al. 25 (SAMES)

Aechmea floribunda Mart. ex Schult. & Schult.f. X X X DD Braz DM et al. 204 (RBR)

Aechmea fosteriana [Link]. X X EN Gomes JML et al. 1605 (VIES)

Aechmea lamarchei Mez X X X NE Menezes LFTetal.1544 (SAMES)

Aechmea maasii Gouda & [Link] X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2733 (VIES)

Aechmea nudicaulis (L.) Griseb. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3278 (VIES)

Aechmea patentissima (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Baker X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1777 (VIES)

Aechmea ramosa Mart. ex Schult. & Schult.f. X X NE Gomes JML 1631 (VIES)

Aechmea roberto-seidelii [Link] X X EN Gomes JML 2418 (VIES)

Aechmea saxicola [Link]. X X X X NE Pereira OJ et al. 3610 (VIES)

Bromeliaceae
Aechmea victoriana [Link]. X X VU Zambom O et al. 19 (VIES)

Billbergia amoena (Lodd.) Lind. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1787 (VIES)

Billbergia euphemiae E. Morren X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4984 (VIES)

Billbergia tweedieana Baker X X X X VU Pereira OJ et al. 1875 (VIES)

Bromelia antiacantha Bertol. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3700 (VIES)

Bromelia binotii [Link] ex Mez X X NE Giaretta A. 535 (SAMES)

Catopsis sessiliflora (Ruiz & Pav.) Mez X X DD Pereira OJ et al. 3076 (VIES)

Cryptanthus beuckeri [Link] X X X VU Pereira OJ et al. 3098 (VIES)

Cryptanthus dorothyae Leme X X EN Zambom O et al. 204 (VIES)

Cryptanthus maritimus [Link]. X X X VU Gomes JML 1621 (VIES)

Hohenbergia augusta (Vell.) [Link] X X X NE Gomes JML. 2401 (VIES)

Karawata multiflora ([Link].) [Link] & [Link] X X NE Pereira OJ et al. 2099 (VIES)

Neoregelia cruenta ([Link]) [Link]. X X X X X X VU Pereria OJ et al. 9166 (VIES)

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Neoregelia farinosa (Ule) [Link]. X X VU Pereira OJ et al. 2282 (VIES)

Neoregelia macrosepala [Link]. X X NE Rosa LV et al. 83 (VIES)

Neoregelia pascoaliana [Link]. X X X X VU Pereira OJ et al. 9187 (VIES)

Portea petropolitana (Wawra) Mez X X X NE Pereira OJ et al. 1807 (VIES)

Pseudananas sagenarius (Arruda) Camargo X X X X X X X X NE Pereira OJ et al 2306 (IVES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Quesnelia quesneliana (Brongn.) [Link]. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4807 (VIES)

Bromeliaceae
Tillandsia gardneri Lindl. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2729 (VIES)

Tillandsia globosa Wawra X X NE Pereira OJ et al. 5065 (VIES)

Tillandsia stricta Sol. X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2143 (VIES)

Tillandsia usneoides (L.) L. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2993 (VIES)

Vriesea neoglutinosa Mez X X X X X NE Pereira OJ et al. 8971 (VIES)

Vriesea procera (Mart. ex Schult. & Schult.f.) Wittm. X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4326 (VIES)

Burmanniaceae Burmannia capitata (Walter ex [Link].) Mart. X X X X NE Pereira OJ et al. 6201 (VIES)

Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2296 (VIES)

Protium icicariba (DC.) Marchand X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1164 (VIES)

Burseraceae Protium spruceanum (Benth.) Engl. X X DD Lopes JC 12 (SPF)

Protium widgrenii Engl. X X NE Krieger L. CESJ11911

Trattinnickia mensalis Daly X X X EN Menezes LFTet al.1793(SAMES)

Cabombaceae Cabomba haynesii Wiersema X NE Hatschbach Get al 51432 (MBM)

Brasiliopuntia brasiliensis (Willd.) [Link] X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2879 (VIES)

Cereus fernambucensis Lem. X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9018 (SAMES)

Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw. X X X NE Pereira OJ et al. 4348 (VIES)

Melocactus violaceus Pfeiff. X X X X X X X EN Pereira OJ et al. 952 (RB)

Opuntia monacantha Haw. X X X X NE Pereira OJ 1035 (VIES)

Cactaceae Pereskia aculeata Mill. X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1959 (VIES)

Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles & Rowley X X X X X X X X X X X X NT Pereira OJ et al. 953 (VIES)

Pilosocereus brasiliensis (Britton & Rose) Backeb. X X X X NT Pereira OJ et al. 2120 (VIES)

Rhipsalis floccosa Salm-Dyck ex Pfeiff. X X X X NE Pereira OJ et al. 1878 (VIES)

Rhipsalis russellii Britton & Rose X X EN Pereira OJ et al. 2542 (VIES)

Selenicereus setaceus (Salm-Dyck) Berg X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2532 (VIES)

Calophyllaceae Calophyllum brasiliense Cambess. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2120 (VIES)

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Kielmeyera albopunctata Saddi X X X X X X X X DD Pereira OJ et al. 279 (VIES)

Calophyllaceae Kielmeyera membranacea Casar. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1075 (VIES)

Kielmeyera rizziniana Saddi X X NE Braz DM et al. 189 (RBR)

Calyceraceae Acicarpha bonariensis (Pers.) Herter X X X X X X X X X X NE Thomaz LD 644 (VIES)

Campanulaceae Centropogon cornutus (L.) Druce X X NE Pereira OJ et al. 4203 (VIES)

Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. X X X X NE Assis AM 153 (VIES)

Cannabaceae
Trema micrantha (L.) Blume X X X X NE Pereira OJ et al. 217 (VIES)

Cannaceae Canna glauca L. X X NE Pereira OJ et al. 5638 (VIES)

Capparidastrum frondosum (Jacq.) Cornejo & Iltis X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4213 (VIES)

Crateva tapia L. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1218 (VIES)

Capparaceae Cynophalla flexuosa (L.) [Link] X X X X X X X X X X X X X X NE Pereria OJ 8959 (SAMES)

Mesocapparis lineata (Dombey ex Pers.) Cornejo & Iltis X X X X X NE Pereira OJ et al. 5123 (VIES)

Monilicarpa brasiliana (Banks ex DC.) Cornejo & Iltis X X NE Krieger L. CESJ11913

Caricaceae Jacaratia heptaphylla (Vell.) [Link]. X X NE Giaretta A et al. 955 (VIES)

Cheiloclinium serratum (Cambess.) [Link]. X X X NE Pereira OJ et al. 217 (VIES)

Hippocratea volubilis L. X X X X NE Pereira OJ et al. 9718 (VIES)

Monteverdia brasiliensis (Mart.) Biral X X NE Pereira OJ et al. 5182 (VIES)

Monteverdia distichophylla (Mart. ex Reissek) Biral X X NE Pereira OJ et al. 4149 (VIES)

Celastraceae Monteverdia obtusifolia (Mart.) Biral X X X X X X X X X X X X X NE Assis AM et al. 3122 (MBML)

Monteverdia schummaniana (Loes.) Biral X X NE Pereira OJ et al. 4048 (VIES)

Peritassa laevigata (Hoffmanns. ex Link) A.C. Sm. X X EN Pirani JR 1054 (SPF)

Salacia arborea (Schrank) Peyr. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1356 (VIES)

Tontelea corcovadensis Glaz. ex [Link]. X X X X NE Pereira OJ et al. 5181 (VIES)

Chrysobalanus icaco L. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5047 (VIES)

Couepia ovalifolia (Schott) Benth. ex Hook.f. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1836 (VIES)

Couepia schottii Fritsch X X X X X NE Pereira OJ et al. 3244 (VIES)

Exellodendron gracile (Kuhlm.) Prance X X X EN Pereira OJ et al. 9461 (SAMES)

Chrysobalanaceae
Hirtella bahiensis Prance X X EN Pereira OJ et al. 4337 (VIES)

Hirtella ciliata Mart. & Zucc. X X CR Rodrigues ID et al. 232 (VIES)

Hirtella corymbosa Cham. & Schltdl. X X X X X DD Pereira OJ et al. 3513 (VIES)

Hymenopus heteromorphus (Benth.) Sothers & Prance X X NE Pereira OJ et al. 3883 (VIES)
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Licania hoehnei Pilg. X X NE Rosa MMT et al. 526 (RBR)

Licania micrantha Miq. X X X NE Gomes JML et al. 3395 (VIES)

Chrysobalanaceae
Licania naviculistipula Prance X X EN Pereira OJ et al. 4912 (VIES)

Parinari brasiliensis (Schott) Hook.f. X X NE Ribeiro M et al. 591 (SAMES)

Dactylaena microphylla Eichler X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5293 (VIES)

Cleomaceae
RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tarenaya aculeata (L.) Soares Neto & Roalson X X NE Firmino AD et al. 2106 (VIES)

Clusia fluminensis Planch. & Triana X X NE Rosa MMT et al. 519 (RBR)

Clusia hilariana Schltdl. X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4046 (VIES)

Clusia nemorosa [Link] X X X X NE Pereira OJ et al. 3136 (VIES)

Clusiaceae Clusia spiritu-sanctensis [Link] & [Link] X X X X X X X X X X DD Pereira OJ et al. 927 (VIES)

Garcinia brasiliensis Mart. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1818 (VIES)

Symphonia globulifera L.f. X X X X X NE Pereira OJ et al. 3038 (VIES)

Tovomita fructipendula (Ruiz & Pav.) Cambess. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3813 (VIES)

Combretaceae Terminalia tetraphylla (Aubl.) Gere & Boatwr. X X X NE Pereira OJ et al. 2187 (VIES)

Commelina erecta L. X X X X X X X X X X X NE Thomaz LD 612 (VIES)

Dichorisandra penduliflora Kunth X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2839 (VIES)

Commelinaceae
Dichorisandra procera Mart. ex Schult. f. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5692 (VIES)

Dichorisandra velutina Aona & [Link] X X VU Pereira OJ et al. 2524 (VIES)

Connarus detersus Planch. X X NE Ribeiro M. et al. 210 (SAMES)

Connarus nodosus Baker X X NE Dutra RLS et al. 143 (VIES)

Connarus revolutus C. Toledo X X X NE Pereira OJ et al. 4147 (VIES)

Rourea bahiensis Forero X X DD Pereira OJ et al. 4368 (VIES)

Connaraceae
Rourea doniana Baker X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4003 (ESA)

Rourea gardneriana Planch. X X DD Nardin EC et al. 135 (MBM)

Rourea glazioui [Link]. X X X NE Pereira OJ et al. 3536 (VIES)

Rourea tenuis [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 6541 (VIES)

Aniseia martinicensis (Jacq.) Choisy X X NE Pereira OJ et al. 6973 (VIES)

Evolvulus diosmoides Mart. X X VU Pereira OJ et al. 939 (VIES)

Convolvulaceae Evolvulus genistoides Ooststr. X X NE Pereira OJ et al. 2205 (VIES)

Evolvulus imbricatus Mart. ex Colla X X X X X NE Pereira OJ et al. 4222 (VIES)

Ipomoea imperati (Vahl) Griseb. X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9183 (SAMES)

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Ipomoea pes-caprae (L.) [Link]. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8732 (VIES)
Convolvulaceae
Ipomoea squamosa Choisy X X NE Souza FBC et al. 26 (VIES)

Costaceae Costus arabicus L. X X NE Pereira OJ et al. 1941 (VIES)

Cayaponia tayuya (Vell.) Cogn. X X NE Pereira OJ et al. 4299 (VIES)

Cucurbitaceae
Gurania tricuspidata Cogn. X X X X X NE Pereira OJ et al. 7473 (VIES)

Cyclanthaceae Thoracocarpus bissectus (Vell.) Harling X X NE Wandekoken et al. 112 (VIES)

Abildgaardia baeothryon [Link].-Hil. X X X X X NE Giaretta [Link] al. 497 (VIES)

Bulbostylis capillaris (L.) [Link] X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2013 (VIES)

Bulbostylis junciformis (Kunth) [Link] X X X X NE Pereira OJ et al 2986 (VIES)

Bulbostylis juncoides (Vahl) Kük. ex Osten X X NE Pereira OJ et al. 4934 (VIES)

Bulbostylis scabra ([Link] & [Link]) [Link] X X X X NE Pereira OJ et al. 3645 (VIES)

Cyperus articulatus L. X X NE Gomes JML et al. 993 (VIES)

Cyperus blepharoleptos Steud. X X X X NE Gomes JMS 1609 (VIES)

Cyperus giganteus Vahl X X NE Pereira OJ et al. 5632 (VIES)

Cyperus haspan L. X X X NE Gomes JML 1556 (VIES)

Cyperus imbricatus Retz. X X NE Pereira OJ et al. 2127 (VIES)

Cyperus ligularis L. X X X X NE Pereira OJ et al. 6694 (VIES)

Cyperus obtusatus ([Link] & [Link]) Mattf. & Kük. X X NE Gomes JML et al. 1591 (VIES)

Cyperaceae Cyperus pedunculatus ([Link].) [Link] X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8298 (SAMES)

Cyperus polystachyos Rottb. X X X X NE Pereira OJ 2136 (VIES)

Cyperus surinamensis Rottb. X X NE Gomes JML 528 (VIES)

Eleocharis acutangula (Roxb.) Schult. X X NE Gomes JML 1596 (VIES)

Eleocharis equisetoides (Elliott) Torr. X X NE Gomes JML 1005 (VIES)

Eleocharis geniculata (L.) Roem. & Schult. X X X X NE Martins MLL 686 (VIC)

Eleocharis interstincta (Vahl) Roem. & Schult. X X X NE Martins MLL 747 (VIC)

Eleocharis maculosa (Vahl) Roem. & Schult. X X NE Martins MLL 680 (VIC)

Eleocharis minima Kunth X X NE Martins MLL 622 (VIC)

Eleocharis mutata (L.) Roem. & Schult. X X NE Martins MLL 671 (VIC)

Fimbristylis autumnalis (L.) Roem. & Schult. X X NE Martins MLL 714 (VIC)

Fimbristylis cymosa [Link]. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6998 (VIES)

Fimbristylis spadicea (L.) Vahl X X NE Martins MLL 127 (VIES)

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Fuirena incompleta Nees X X NE Gomes JML 1598 (VIES)

Fuirena robusta Kunth X X X X NE Pereira OJ et al. 7011 (VIES)

Fuirena umbellata Rottb. X X X NE Pereirra OJ et al. 4538 (VIES)

Hypolytrum verticillatum [Link] X X NE Pereira OJ et al. 2197 (VIES)

Lagenocarpus rigidus Nees X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2104 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Lagenocarpus verticillatus (Spreng.) [Link] & Maguire X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2983 (VIES)

Rhynchospora brittonii Gale X X NE Martins MLL. 684 (VIC)

Rhynchospora corymbosa (L.) Britton X X NE Souza WO et al. 227 (VIES)

Rhynchospora exaltata Kunth X X X X NE Martins MLL 744 (VIC)

Rhynchospora filiformis Vahl X X NE Martins MLL 679 (VIC)

Rhynchospora gigantea Link X X X NE Martins MLL 676 (VIC)

Rhynchospora holoschoenoides (Rich.) Herter X X X X NE Calazans LSB et al. 904 (VIES)

Cyperaceae Rhynchospora marisculus Lindl. & Nees X X NE Martins MLL 635 (VIC)

Rhynchospora plusquamrobusta Luceño & [Link] X X VU Martins MLL (VIC)

Rhynchospora ridleyi [Link] X X X NE Pereira OJ et al. 3009 (VIES)

Rhynchospora riparia (Nees) Boeckeler X X X X X X NE Pereira OJ et al. 7924 (VIES)

Rhynchospora robusta (Kunth) Boeckeler X X NE Pereira OJ et al. 2140 (VIES)

Rhynchospora rugosa (Vahl) Gale X X NE Martins MLL 753 (VIC)

Rhynchospora tenerrima Nees ex Spreng. X X NE Martins MLL 658 (VIC)

Rhynchospora tenuis Link X X X X X X NE Martins MLL 11 (VIES)

Schoenoplectus californicus ([Link].) Soják X X NE Pereira OJ et al. 5633 (VIES)

Scleria gaertneri Raddi X X NE Valadares RT et al. 2579 (VIES)

Scleria hirtella Sw. X X NE Martins MLL 674 (VIC)

Scleria latifolia Sw. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 930 (VIES)

Scleria secans (L.) Urb. X X NE Martins M et al. 5 (VIES)

Dichapetalaceae Stephanopodium sessile Rizzini X X NE Braz DM et al. 214 (RBR)

Davilla flexuosa [Link].-Hil. X X X X X X DD Pereira OJ et al. 6053 (VIES)

Davilla macrocarpa Eichler X X X X VU Pereira OJ et al. 4869 (VIES)

Dilleniaceae Davilla rugosa Poir. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3328 (VIES)

Davilla undulata Fraga & Stehmann X X X EN Pereira OJ et al. 4023 (VIES)

Doliocarpus glomeratus Eichler X X VU Pereira OJ et al. 1754 (VIES)

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Tetracera boomii Aymard X X X X X EN Pereira OJ et al. 4419 (VIES)
Dilleniaceae
Tetracera breyniana Schltdl. X X X X X NE Pereira OJ et al. 6054 (VIES)

Dioscorea cinnamomifolia Hook. X X NE Monteiro MM et al. 129 (VIES)

Dioscorea glandulosa (Klotzsch ex Griseb.) Kunth X X X X X X NE Azevedo AR et al. 11 (VIES)

Dioscoreaceae
Dioscorea laxiflora Mart. ex Griseb. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 7013 (VIES)

Dioscorea ovata Vell. X X NE Pereira OJ et al. 7602 (VIES)

Droseraceae Drosera intermedia Hayne X X X X NE Pereira OJ et al. 6997 (VIES)

Diospyros capreifolia Mart. ex Hiern X X NE Fabris LC 810 (VIES)

Diospyros inconstans Jacq. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al .5887 (VIES)

Ebenaceae
Diospyros impia [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 3378 (VIES)

Diospyros ubaita [Link]. X X NE Assis AM. 827 (VIES)

Elaeocarpaceae Sloanea guianensis (Aubl.) Benth. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 7603 (VIES)

Agarista revoluta (Spreng.) J.D. Hook. ex Nied. X X X X X X X X X X NE Sazima M 14054 (UEC)

Ericaceae
Gaylussacia brasiliensis (Spreng.) Meisn. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6109 (VIES)

Actinocephalus ramosus (Wikstr.) Sano X X X X X X X X X VU Assis AM et al. 2241 (MBML)

Comanthera caespitosa (Wikstr.) [Link] & Giul. X X VU Pereira OJ et al. 291 (VIES)

Comanthera nivea (Bong.) [Link] & Giul. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 922 (VIES)

Eriocaulon ligulatum (Vell.) [Link]. X X NE Fraga CL. et al. 582 (MBML)

Leiothrix hirsuta (Wikstr.) Ruhland X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 2769 (VIES)

Leiothrix pilulifera (Körn.) Ruhland X X NE Krieger L 18642 (STF)

Leiothrix rufula ([Link].-Hil.) Ruhland X X X X NE Souza FBC et al. 69 (VIES)

Eriocaulaceae
Paepalanthus bifidus (Schrad.) Kunth X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 4127 (VIES)

Paepalanthus klotzschianus Körn. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1429 (VIES)

Paepalanthus tortilis (Bong.) Mart. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2744 (VIES)

Syngonanthus caulescens (Poir.) Ruhland X X NE Pereira OJ et al. 1691 (VIES)

Syngonanthus gracilis (Bong.) Ruhland X X X NE Pereira OJ et al. 3002 (VIES)

Syngonanthus restingensis Hensold & A. Oliveira X X X DD Fraga CN et al.. 341 (MBML)

Tonina fluviatilis Aubl. X X X X NE Pereira OJ et al. 5766 (VIES)

Erythropalaceae Heisteria perianthomega (Vell.) Sleumer X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3938 (UFP)

Erythroxylum affine [Link].-Hil. X X X NE Giaretta A. 2651 (VIES)

Erythroxylaceae
Erythroxylum andrei Plowman X X NE Giaretta A. 685 (VIES)
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Erythroxylum anguifugum Mart. X X X NE Thomaz LD et al. 531 (VIES)

Erythroxylum cuspidifolium Mart. X X X NE Pereira OJ et al. 3852 (VIES)

Erythroxylum ectinocalyx Mart. X X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 1519 (EAC)

Erythroxylum frangulifolium [Link].-Hil. X X NE Lima HC 2907 (RB)

Erythroxylum hamigerum [Link] X X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 2270 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Erythroxylum nitidum Spreng. X X X X CR Zambom O et al. 351 (VIES)

Erythroxylum nobile [Link] X X CR Passamani F et al. 60 (VIES)

Erythroxylaceae
Erythroxylum ovalifolium Peyr. X X NE Rosa MMT et al. 521 (RBR)

Erythroxylum passerinum Mart. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5845 (VIES)

Erythroxylum plowmanii Amaral X X CR Menezes LFTetal.1829 (SAMES)

Erythroxylum pulchrum [Link].-Hil. X X DD Folli DA 5961 (CVRD)

Erythroxylum subrotundum [Link].-Hil. X X X X NE Pereira OJ et al. 4972 (VIES)

Erythroxylum subsessile (Mart.) [Link] X X X X NE Cavalcante ACS 5 (HUEFS)

Erythroxylum tenue Plowman X X X NE Zambom O et al. 198 (VIES)

Alchornea triplinervia (Spreng.) Mü[Link]. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4207 (VIES)

Algernonia obovata (Mü[Link].) Mü[Link]. X X NE Couto DR et al. 1545 (VIES)

Astraea klotzschii Didr. X X X X NE Pereira OJ et al. 1813 (VIES)

Astraea macroura (Colla) P.L.R. Moraes, De Smedt & Guglielmone X X NE Gomes JML et al. 3356 (VIES)

Caperonia heteropetala Didr. X X X DD Külkamp J et al. 1031 (MBML)

Croton compressus Lam. X X NE Valdemarin K 224 (ESA)

Croton glandulosus L. X X X X NE Caruso MBR et al. 189 (SP)

Croton lundianus (Didr.) Mü[Link]. X X NE Valadares RT et al. 198 (VIES)

Euphorbiaceae Croton polyandrus Spreng. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3006 (VIES)

Croton sapiifolius Mü[Link]. X X X X NE Pereira OJ et al. 1360 (VIES)

Croton sellowii Baill. X X X NE Pereira OJ et al. 2919 (VIES)

Croton sphaerogynus Baill. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3996 (VIES)

Dalechampia convolvuloides Lam. X X NE Rosa LV et al.163 (RBR)

Dalechampia leandrii Baill. X X NE Firmino et al. 991 (VIES)

Dalechampia micromeria Baill. X X NE Fiaschi P 652 (SPF)

Dalechampia pentaphylla Lam. X X NE Somner, G.V. et al. 1437 (RBR)

Dalechampia stipulacea Mü[Link]. X X NE Pereira OJ et al. 1186 (VIES)

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Euphorbia bahiensis (Klotzsch & Garcke) Boiss. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8242 (SAMES)

Joannesia princeps Vell. X X DD Pereira OJ et al. 3079 (VIES)

Manihot pohlii Wawra X X NE Pereira OJ et al. 1202 (VIES)

Manihot tripartita (Spreng.) Mü[Link]. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2918 (VIES)

Euphorbiaceae
Microstachys corniculata (Vahl) Griseb. X X X X X X X X X X X X X NE Firmino AD et al. 2080 (VIES)

Microstachys daphnoides (Mart. & Zucc.) [Link]. X X NE Miranda EB 661(HUEFS)

Microstachys glandulosa (Mart. & Zucc.) [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 1165 (ALCB)

Sapium glandulosum (L.) Morong X X X X DD Valadares RT et al. 2445 (VIES)

Albizia pedicellaris (DC.) [Link] X X X X NE Pereira OJ et al. 3819 (VIES)

Albizia polycephala (Benth.) Killip ex Record X X NE Pereira OJ et al. 4994 (VIES)

Ancistrotropis peduncularis (Kunth) A. Delgado X X NE Silva LA et al. 1 (VIES)

Andira fraxinifolia Benth. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1431 (VIES)

Andira legalis (Vell.) Toledo X X X X NT Pereira OJ et al. 2641 (VIES)

Andira nitida Mart. ex Benth. X X X X X X X X X X X X X NT Pereira OJ et al. 8264 (VIES)

Canavalia parviflora Benth. X X X X X NE Pereira OJ et al. 3344 (VIES)

Canavalia rosea (Sw.) DC. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9016 (SAMES)

Cassia ferruginea (Schrad.) Schrad. ex DC. X X NE Pereira OJ et al. 3262 (VIES)

Centrosema arenarium Benth. X X NE Mota RH et al. 74 (VIES)

Centrosema virginianum (L.) Benth. X X X X X X X X NE Somner GV et al. 1212 (RBR)

Fabaceae Chamaecrista blanchetii (Benth.) Conc. et al. X X NE Lima HC et al. 2964 (NY)

Chamaecrista desvauxii (Collad.) Killip X X NE Chagas AP et al. 48 (VIES)

Chamaecrista ensiformis (Vell.) [Link] & Barneby X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1494 (VIES)

Chamaecrista flexuosa (L.) Greene X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8306 (SAMES)

Chamaecrista ramosa (Vogel) [Link] & Barneby X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8215 (SAMES)

Chloroleucon extortum Barneby & [Link] X X NE Pereira OJ et al. 4997 (VIES)

Clitoria laurifolia Poir. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8734 (SAMES)

Condylostylis candida (Vell.) A. Delgado X X NE Zambom O et al. 7 (VIES)

Cranocarpus mezii Taub. X X NE Pereira OJ et al. 4501 (VIES)

Cratylia hypargyrea Mart. ex Benth. X X X X X NE Pereira OJ et al. 3599 (VIES)

Dalbergia ecastaphyllum (L.) Taub. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1967 (VIES)

Dalbergia frutescens (Vell.) Britton X X NE Pirani JR 3581 (NY)

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Desmodium barbatum (L.) Benth. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1233 (VIES)

Dioclea virgata (Rich.) Amshoff X X NE Pereira O J et al. 2435 (VIES)

Exostyles venusta Schott X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6468 (VIES)

Galactia striata (Jacq.) Urb. X X NE Weiler junior et al. 581(VIES)

Guilandina bonduc L. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2668 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Hymenaea altissima Ducke X X DD Pereira OJ et al. 6223 (VIES)

Hymenaea fariana R.D. Ribeiro, D.B.O.S. Cardoso & H.C. Lima X X X X X VU Pereira OJ et al. 345 (VIES)

Inga capitata Desv. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3833 (VIES)

Inga edulis Mart. X X NE Gomes JML et al. 3507 (VIES)

Inga exfoliata [Link]. & [Link]ía X X DD Pereira OJ et al. 4431 (VIES)

Inga hispida Schott ex Benth. X X NE Pereira OJ et al. 5542 (VIES)

Inga lanceifolia Benth. X X DD Monteiro MM et al. 55 (SAMES)

Inga laurina (Sw.) Willd. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5501 (VIES)

Inga maritima Benth. X X EN Fraga CN et al. 459 (VIES)

Inga striata Benth. X X NE Pereira OJ et al. 5949 (VIES)

Fabaceae Inga subnuda Salzm. ex Benth. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3906 (VIES)

Inga thibaudiana DC. X X X NE Pereira OJ et al. 3862 (VIES)

Inga unica Barneby & [Link] X X VU Pereira OJ et al. 4939 (VIES)

Inga vera Willd. X X X X NE Assis AM 676 (VIES)

Jupunba barnebyana (Iganci & [Link] [Link], [Link] & Iganci X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5502 (VIES)

Jupunba brachystachya (DC.) [Link], [Link] & Iganci X X NE Vinha PC 1019 (VIES)

Jupunba filamentosa (Benth.) [Link], [Link] & Iganci X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9096 (SAMES)

Jupunba rhombea (Benth.) [Link], [Link] & Iganci X X NE Pereira OJ et al. 2510 (VIES)

Leptolobium bijugum (Spreng.) Vogel X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 7616 (SAMES)

Leptolobium tenuifolium Vogel X X X X DD Ribeiro RDet al. 809 (SAMES)

Libidibia ferrea (Mart. ex Tul.) [Link] X X NE Pereira OJ et al. 5817 (VIES)

Lonchocarpus sericeus (Poir.) Kunth ex DC. X X DD Pereira OJ et al. 4194 (VIES)

Machaerium aculeatum Raddi X X X NE Pereira OJ et al. 4750 (VIES)

Machaerium lanceolatum (Vell.) [Link]. X X X X X NE Pereira OJ et al. 6810 (VIES)

Macrolobium latifolium Vogel X X X DD Pereira OJ et al. 3859 (VIES)

Macropsychanthus violaceus (Mart. ex Benth.) [Link] & Snak X X X NE Pereira OJ et al. 4108 (VIES)
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Melanoxylon brauna Schott X X X CR Pereira OJ et al. 4401 (VIES)

Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze X X NE Machado JO et al. 57 (VIES)

Ormosia arborea (Vell.) Harms X X X NE Pereira OJ et al. 3275 (VIES)

Ormosia nitida Vogel X X DD Pereira OJ et al. 9806 (VIES)

Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan X X NE Pereira OJ et al. 5874 (VIES)

Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. X X NE Pereira OJ et al. 3870 (VIES)

Piptadenia adiantoides (Spreng.) [Link]. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5105 (VIES)

Pseudopiptadenia contorta (DC.) [Link] & [Link] X X X NE Pereira OJ et al. 2521 (VIES)

Pterocarpus violaceus Vogel X X X X X NE Pereira OJ et al. 3948 (VIES)

Senegalia lowei ([Link]) Seigler & Ebinger X X NE CavalcantiACSetal 120(SAMES)

Senna affinis (Benth.) [Link] & Barneby X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3363 (VIES)

Senna angulata (Vogel) [Link] & Barneby X X NE Pereira OJ et al. 4889 (VIES)

Senna appendiculata (Vogel) Wiersema X X X X X X X X X x X NE Pereira OJ et al. 6014 (VIES)

Senna macranthera (DC. ex Collad.) [Link] & Barneby X X NE Pereira OJ et al. 9264 (VIES)

Fabaceae Senna pendula (Humb.& [Link] Willd.) [Link] & Barneby X X X X X X NE Pereira OJ et al. 120 (VIES)

Senna silvestris (Vell.) [Link] & Barneby X X NE Gomes JML et al. 3652 (VIES)

Senna splendida (Vogel) [Link] & Barneby X X NE Pereira OJ et al. 3635 (VIES)

Sesbania virgata (Cav.) Pers. X X NE Firmino A et al. 1226 (VIES)

Sophora tomentosa L. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9515 (VIES)

Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3784 (VIES)

Stylosanthes viscosa (L.) Sw. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 902 (VIES)

Swartzia apetala Raddi X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3911 (VIES)

Swartzia simplex (Sw.) Spreng. X X X X NE Pereira OJ et al. 4895 (VIES)

Vigna luteola (Jacq.) Benth. X X NE Pereira OJ et al. 1981 (VIES)

Zollernia glabra (Spreng.) Yakovlev X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4730 (VIES)

Zollernia ilicifolia (Brongn.) Vogel X X NE Hatschbach G etal 71568 (MBM)

Zornia curvata Mohlenbr. X X NE Pereira OJ et al. 46 (VIES)

Zornia latifolia Sm. X X NE Pereira OJ et al. 45 (VIES)

Zygia latifolia (L.) Fawc. & Rendle X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6065 (VIES)

Chelonanthus purpurascens (Aubl.) Struwe et al. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3041 (VIES)

Gentianaceae
Curtia verticillaris (Spreng.) Knobl. X X NE Pereira OJ et al. 3486 (VIES)
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Schultesia guianensis (Aubl.) Malme X X X DD Souza WO et al. 32 (VIES)

Voyria aphylla (Jacq.) Pers. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2151 (VIES)

Gentianaceae
Voyria flavescens Griseb. X X NE Pereira OJ et al. 3220 (VIES)

Voyria obconica Progel X X DD Pereira OJ et al. 4341 (VIES)

Sinningia elatior (Kunth) Chautems X X EN Pereira OJ et al. 3994 (VIES)

Gesneriaceae
RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Sinningia sceptrum (Mart.) Wiehler X X NE Pereira OJ et al. 204 (VIES)

Goodeniaceae Scaevola plumieri (L.) Vahl X X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 9464 (SAMES)

Haloragaceae Laurembergia tetrandra (Schott) Kanitz X X X X DD Pereira OJ et al. 2742 (VIES)

Heliconia pendula Wawra X X X NT Pereira OJ et al. 2193 (VIES)

Heliconiaceae
Heliconia psittacorum L.f. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2551 (VIES)

Humiria balsamifera (Aubl.) [Link].-Hil. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3161 (VIES)

Humiriastrum dentatum (Casar.) Cuatrec. X X NE Firmino AD et al. 1302 (VIES)

Humiriaceae Humiriastrum mussunungense Cuatrec. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4165 (VIES)

Sacoglottis mattogrossensis Malme X X X X X NE Pereira OJ et al. 4360 (VIES)

Vantanea bahiaensis Cuatrec. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6065 (VIES)

Hydroleaceae Hydrolea spinosa L. X X X NE Pereira OJ et al. 7009 (VIES)

Vismia atlantica L. Marinho & M.V. Martins X X NE Pereira OJ et al. 4202 (VIES)

Hypericaceae Vismia brasiliensis Choisy X X X NE Pereira OJ et al. 6113 (VIES)

Vismia martiana Reichardt X X X X NE Pereira OJ et al. 5938 (VIES)

Neomarica northiana (Schneev.) Sprague X X VU Assis AM et al. 119 (VIES)

Iridaceae
Neomarica sabinei (Lindl.) Chukr X X DD Pereira OJ et al.1998 (VIES)

Aegiphila vitelliniflora Walp. X X X NE Firmino AD et al. 1674 (VIES)

Lamiaceae Hyptis brevipes Poit. X X X NE Firmino AD et al. 1970 (VIES)

Vitex polygama Cham. X X X X X NE Fabris L et al. 672 (VIES)

Aiouea laevis (Mart.) Kosterm. X X NE Pereira OJ et al. 5219 (VIES)

Aiouea saligna Meisn. X X X NE Pereira OJ et al. 5504 (VIES)

Aniba firmula (Nees & Mart.) Mez X X X NE Pereira OJ et al. 5159 (VIES)

Lauraceae Cassytha filiformis L. X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9391(SAMES)

Nectandra megapotamica (Spreng.) Mez X X NE Rodrigues ID 48 (VIES)

Nectandra oppositifolia Nees X X NE Assis AM et al. 1000 (MBML)

Nectandra psammophila Nees X X X X X DD Pereira OJ et al. 5947(VIES)

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Ocotea arenicola L.C.S. Assis e Mello-Silva X X X X X X X NT Pereira OJ et al. 4906 (VIES)

Ocotea bicolor Vattimo-Gil X X NE Assis AM et al. 384 (VIES)

Ocotea cernua (Nees) Mez X X NE Pereira OJ et al. 3350 (VIES)

Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez X X X VU CavalcantiACSetal.271(SAMES)

Ocotea corymbosa (Meisn.) Mez X X DD Pereira OJ et al. 2666 (VIES)

Ocotea fasciculata (Nees) Mez X X X NE Pereira OJ et al. 3360 (VIES

Ocotea glauca (Nees & Mart.) Mez X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2779 (VIES

Lauraceae Ocotea indecora (Schott) Mez X X NE Vinha PC. 809 (VIES)

Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer X X X X NE Pereira OJ et al. 5282 (VIES)

Ocotea montana (Meisn.) Mez X X NE Valadares RT 748 (HURB)

Ocotea notata (Nees & Mart.) Mez X X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2847 (VIES)

Ocotea nutans (Nees) Mez X X X NE Farney C et al. 4634 (SAMES)

Ocotea polyantha (Nees & Mart.) Mez X X VU Assis AM et al.139 (VIES)

Ocotea pulchella (Nees & Mart.) Mez X X X X X NE Pereira OJ et al. 2762 (VIES)

Rhodostemonodaphne capixabensis J.B. Baitello & Coe-Teix. X X X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 4195 (VIES)

Lecythidaceae Eschweilera ovata (Cambess.) Mart. ex Miers X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 7763 (VIES)

Utricularia foliosa L. X X X X NE Amaral MV et al. 13 (VIES)

Utricularia gibba L. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3986 (VIES)

Utricularia longifolia Gardner X X NE Pereira OJ et al. 152 (VIES)

Lentibulariaceae
Utricularia myriocista [Link].-Hil. & Girard X X NE Caram SV et al. 29 (VIES)

Utricularia subulata L. X X X X NE Pereira OJ et al. 3305 (VIES)

Utricularia tricolor [Link].-Hil. X X NE Souza SBC et al. 92 (VIES)

Linaceae Linum brevifolium A. St.-Hil. & Naudin X X X X X X X X NE Firmino AD 1919 (VIES)

Spigelia laurina Cham. & Schltdl. X X X NE Pereira OJ et al. 8898 (VIES)

Loganiaceae
Strychnos parvifolia [Link]. X X NE Lima HC 2910 (MO)

Psittacanthus dichroos (Mart.) Mart. X X X X NE Pereira OJ et al. 3087 (VIES)

Loranthaceae Struthanthus marginatus (Desr.) [Link] X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1826 (VIES)

Struthanthus polyrrhizus (Mart.) Mart. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4495 (VIES)

Cuphea carthagenensis (Jacq.) [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 3982 (VIES)

Lythraceae Cuphea flava Spreng. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4070 (VIES)

Cuphea ingrata Cham. & Schltdl. X X NE Pereira OJ et al. 3535 (VIES)

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Lythraceae Cuphea sessilifolia Mart. X X NE Pereira OJ et al. 6178 (VIES)

Byrsonima bahiana [Link] X X X EN Giaretta A et al. 792 (SAMES)

Byrsonima coccolobifolia Kunth X x X VU Pereira OJ et al. 6157 (VIES)

Byrsonima crassifolia (L.) Kunth X X NE Pereira OJ et al. 2285 (IVES)

Byrsonima sericea DC. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4291 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Byrsonima verbascifolia (L.) DC. X X DD Vinha PC 1422 (VIES)

Dicella bracteosa ([Link].) Griseb. X X NE Valadares RT et al. 374 (VIES)

Heteropterys alternifolia W.R. Anderson X X NE Pereira OJ et al. 2753 (VIES)

Heteropterys chrysophylla (Lam.) Kunth X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2298 (VIES)

Heteropterys coleoptera [Link]. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3914 (VIES)

Heteropterys leschenaultiana A. Juss. X X NE Pereira OJ et al. 2709 (VIES)

Heteropterys nordestina Amorim X X X X NE Pereira OJ et al. 4710 (VIES)

Malpighiaceae Heteropterys oberdanii Amorim X X X X X X VU Pereira OJ et al. 6092 (SAMES)

Heteropterys rufula [Link]. X X NE Amorim AM et al. 3390 (MBM)

Hiraea bullata [Link] X X NE Pereira OJ et al. 4269 (VIES)

Hiraea cuneata Griseb. X X X EN Pereira OJ et al. 2216 (CEPEC)

Niedenzuella acutifolia (Cav.) [Link] X X X X X NE Pereira OJ et al. 4374 (VIES)

Niedenzuella glabra (Spreng.) [Link] X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3494 (VIES)

Peixotoa hispidula [Link]. X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2763 (VIES)

Stigmaphyllon blanchetii C. E. Anderson X X NE Pereira OJ et al. 3442 (VIES)

Stigmaphyllon ciliatum (Lam.) [Link]. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1029 (VIES)

Stigmaphyllon paralias [Link]. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1009 (VIES)

Tetrapterys mucronata Cav. X X NE Pereira OJ et al. 2607 (VIES)

Tetrapterys phlomoides (Spreng.) Nied. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3407 (VIES)

Abutilon appendiculatum [Link]. X X NE Pirani JR 4735 (STF)

Eriotheca gracilipes ([Link].) [Link] X X NE Pereira OJ et al. 5176 (VIES)

Eriotheca macrophylla ([Link].) [Link] X X X NE Pereira OJ et al. 5163 (VIES)

Malvaceae Eriotheca pentaphylla (Vell. & [Link].) [Link] X X NE Assis AM et al. 356 (VIES)

Pavonia alnifolia [Link].-Hil. X X X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 7771 (VIES)

Pavonia cancellata (L.) Cav. X X DD Firmino AD et al. 841 (VIES)

Pavonia humifusa [Link].-Hil. X X NE Occhioni P. 7372 (RFA)

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Pavonia makoyana [Link] X X NE Pereira OJ et al. 2471 (VIES)

Pseudobombax grandiflorum (Cav.) [Link] X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5443 (VIES)

Quararibea penduliflora (A. St.-Hill.) K. Schum. X X NE Pereira OJ et al. 5920 (VIES)

Malvaceae
Talipariti pernambucense (Arruda) Bovini X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6046 (VIES)

Waltheria indica L. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5791 (VIES)

Waltheria maritima [Link].-Hil. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3205 (VIES)

Ctenanthe glabra (Körn.) Eichler X X NE Pereira OJ et al. 4489 (VIES)

Goeppertia oblonga (Mart.) Borchs. & [Link]árez X X X X NE Pereira OJ et al. 3251 (VIES)

Goeppertia umbrosa (Körn.) Borchs. & [Link]árez X X NE Pereira OJ et al. 2865 (VIES)

Goeppertia vaginata (Petersen) Borchs. & [Link]árez X X X NE Pereira OJ et al. 5091 (VIES)
Marantaceae
Maranta divaricata Roscoe X X X X X NE Pereira OJ et al. 4163 (VIES)

Stromanthe porteana Gris X X NE Pereira OJ et al. 3900 (VIES)

Stromanthe schottiana (Körn.) Eichler X X X NE Pereira OJ et al. 6664 (VIES)

Stromanthe tonckat (Aubl.) Eichler X X NE Faria MB et al. 133 (VIES)

Marcgravia polyantha Delpino X X NE Pereira OJ et al. 4251 (VIES)

Marcgraviaceae
Schwartzia brasiliensis (Choisy) Bedell ex Gir.-Cañas X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9670 (VIES)

Clidemia biserrata DC. X X X X X X NE Vinha PC. 1233 (VIES)

Clidemia bullosa DC. X X X NE Pereira OJ et al. 355 (VIES)

Clidemia hirta (L.) [Link] X X NE Pereira OJ et al. 7766 (VIES)

Comolia ovalifolia (DC.) Triana X X X NE Pereira OJ et al. 6989 (VIES)

Henriettea saldanhae Cogn. X X NE Weinberg B 195 (MBML)

Huberia ovalifolia DC. X X NE Pereira OJ et al. 3575 (SPF)

Marcetia ericoides (Spreng.) [Link] ex Cogn. X X NE Pereira OJ et al. 487 (VIES)

Melastomataceae Marcetia taxifolia ([Link].-Hil.) DC. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2101 (VIES

Miconia amoena Triana X X X X VU Pereira OJ et al. 1136 (VIES)

Miconia ciliata (Rich.) DC. X X X NE Pereira OJ et al. 6103 (VIES)

Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4380 (VIES)

Miconia mirabilis (Aubl.) [Link] X X NE Pereira OJ et al. 3765 (VIES)

Miconia prasina (Sw.) DC. X X X X NE Pereira OJ et al. 6994 (VIES)

Miconia pusilliflora (DC.) Naudin X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3320 (VIES)

Mouriri arborea Gardner X X X NE Pereira OJ et al. 6246 (VIES)

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Mouriri glazioviana Cogn. X X DD Assis AM et al. 1971 (MBML)

Mouriri guianensis Aubl. X X X X NE Pereira OJ et al. 9656 (VIES)

Pleroma macrochiton (Mart. ex DC.) Triana X X NE Pereira OJ et al. 120 (VIES)

Pleroma pallidum (Cogn.) [Link]. & Michelang. X X NE Pereira OJ et al. 140 (VIES)

Pleroma trichopodum DC. X X X X X DD Pereira OJ et al. 2177 (VIES)

Melastomataceae
RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Pleroma urceolare (Schrank et Mart. ex DC.) Triana X X X X NE Gasparini LO et al. 8 (VIES)

Pterolepis cataphracta (Cham.) Triana X X X X NE Pereira OJ et al. 150 (VIES)

Pterolepis glomerata (Rottb.) Miq. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 122 (VIES)

Rhynchanthera brachyrhyncha Cham. X X DD Pereira OJ et al. 121 (CEPEC)

Rhynchanthera dichotoma (Desr.) DC. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5618 (VIES)

Guarea guidonia (L.) Sleumer X X X X X NE Pereira OJ et al. 3810 (VIES)

Guarea macrophylla Vahl X X X NE Assis AM et al. 526 (VIES)

Trichilia casaretti [Link]. X X X X X NE Fabris LC et al. 721 (VIES)

Meliaceae
Trichilia elegans [Link]. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5777 (VIES)

Trichilia hirta L. X X X NE Assis AM et al. 1006 (MBML)

Trichilia lepidota Mart. X X NE Pereira OJ et al. 3342 (VIES)

Abuta convexa (Vell.) Diels X X DD Assis AM et al. 2927 (VIES)

Chondrodendron platiphyllum ([Link].-Hil.) Miers X X X X DD Pereira OJ et al. 2837 (VIES)

Menispermaceae Hyperbaena domingensis (DC.) Benth. X X X X X X DD Pereira OJ et al. 1179 (VIES)

Odontocarya vitis (Vell.) [Link] X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3437 (VIES)

Orthomene schomburgkii (Miers) Barneby & Krukoff X X X DD Pereira OJ et al. 3669 (VIES)

Menyanthaceae Nymphoides humboldtiana (Kunth) Kuntze X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3637 (VIES)

Metteniusaceae Emmotum nitens (Benth.) Miers X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 156 (VIES)

Molluginaceae Mollugo verticillata L. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 210 (VIES)

Mollinedia glabra (Spreng.) Perkins X X X X NE Pereira OJ et al. 3660 (VIES)

Monimiaceae Mollinedia ovata Ruiz & Pav. X X DD Pereira OJ et al. 6203 (VIES)

Mollinedia sphaerantha Perkins X X X VU Pereira OJ et al. 6207 (VIES)

Brosimum rubescens Taub. X X DD Pereira OJ et al. 3422 (VIES)

Clarisia racemosa Ruiz & Pav. X X DD Fabris LC. 735 (VIES)

Moraceae
Dorstenia bowmanniana Baker X X NE Pirani JR 3068 (SPF)

Dorstenia gracilis Carauta, C. Valente & Araujo X X VU Pereira OJ et al. 2533 (VIES)
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Dorstenia grazielae Carauta, [Link] & Sucre X X NT Gurken LC 2 (RB)

Dorstenia milaneziana Carauta, [Link] & Sucre X X NE Rosa LV et al. 160 (VIES)

Ficus arpazusa Casar. X X X X NE Pereira OJ et al. 6250 (VIES)

Ficus bahiensis [Link] & Carauta X X X X NT Pereira OJ et al. 2881 (VIES)

Ficus cestrifolia Schott ex Spreng. X X NE Pereira OJ et al. 4410 (VIES)

Ficus citrifolia Mill. X X X X NE Pereira OJ et al. 4713 (VIES

Ficus clusiifolia Schott X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4218 (VIES)

Ficus crocata (Miq.) Miq. X X X X X DD Pereira OJ et al. 1540 (VIES)

Ficus cyclophylla (Miq.) Miq. X X X X X VU Pereira OJ et al. 2686 (VIES)

Ficus elliotiana [Link] X X X NE Pereira OJ et al. 5120 (VIES)

Moraceae Ficus enormis Mart. ex Miq. X X NE Pereira OJ et al. 3373 (VIES)

Ficus gomelleira Kunth X X X NE Pereira OJ et al. 4425 (VIES)

Ficus hirsuta Schott X X X X X NE Pereira OJ et al. 2515 (VIES)

Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. X X NE Pereira OJ et al. 4145 (VIES)

Ficus mariae [Link], Emygdio & Carauta X X NE Farney C et al. 4760 (SAMES)

Ficus pertusa L.f. X X NE Pereira OJ et al. 1539 (VIES)

Ficus pulchella Schott X X NE Pereira OJ et al. 3885 (VIES)

Maclura tinctoria (L.) [Link] ex Steud. X X NT Pereira OJ et al. 2716 (VIES)

Sorocea guilleminiana Gaudich. X X NE Mello-Silva R 1184 (SPF)

Sorocea hilarii Gaudich. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5463 (VIES)

Sorocea racemosa Gaudich. X X X NE Pereira OJ et al. 5009 (VIES)

Blepharocalyx salicifolius (Kunth) [Link] X X X NE Giaretta A 1349 (VIES)

Campomanesia espiritosantensis Landrum X X CR Menezes LFT 1834 (SAMES)

Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. X X X X NE Pereira OJ et al. 4858 (VIES)

Campomanesia guazumifolia (Cambess.) [Link] X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1504 (VIES)

Campomanesia macrobracteolata Landrum X X X X X X EN Pereira OJ et al. 5808 (VIES)

Myrtaceae
Campomanesia schlechtendaliana ([Link]) Nied. X X X X X NE Pereira OJ et al. 9720 (VIES)

Campomanesia sessiliflora ([Link]) Mattos X X NE Krieger L 11908 (CESJ)

Campomanesia xanthocarpa (Mart.) [Link] X X X NE Souza VD 384 (VIES)

Eugenia arenaria Cambess. X X DD Pereira OJ et al. 7589 (VIES)

Eugenia astringens Cambess. X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9443 SAMES)

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Eugenia aurata [Link] X X X X NE Pereira OJ et al. 5853 (VIES)

Eugenia ayacuchae Steyerm. X X NE Thomas WW 6153 (SPF)

Eugenia bahiensis DC. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5799 (VIES)

Eugenia bimarginata DC. X X X X X X X X DD Firmino AD et al. 864 (VIES)

Eugenia brasiliensis Lam. X X X X NE Pereira OJ et al. 4016 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Eugenia dichroma [Link] X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4025 (VIES)

Eugenia ellipsoidea Kiaersk. X X X X NE Pereira OJ et al. 1456 (VIES)

Eugenia excelsa [Link] X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4892 (VIES)

Eugenia fusca [Link] X X EN Pereira OJ et al. 4020 (VIES)

Eugenia guanabarina (Mattos & [Link]) Giaretta & [Link] X X X X X NE Pereira OJ et al. 9314 (SAMES)

Eugenia hirta [Link] X X X X X NE PereIRA OJ et al. 9273 (VIES)

Eugenia ilhensis [Link] X X X X X X X NE Pereira OJ 8952 (SAMES)

Eugenia inversa Sobral X X VU Pereira OJ et al. 3416 (VIES)

Eugenia itaunensis Giaretta & Peixoto X X X EN Menezes LFTet al.1757(SAMES)

Eugenia kuekii Giaretta & Peixoto X X X X X EN Pereira OJ et al. 9272 (SAMES)

Myrtaceae Eugenia macrantha [Link] X X NE Pereira OJ et al. 2213 (VIES)

Eugenia macrosperma DC. X X NE Pereira OJ et al. 5927 (VIES)

Eugenia melanogyna ([Link]) Sobral X X NE Giaretta AO 612 (SAMES)

Eugenia monosperma Vell. X X NE Assis AM et al. 443 (VIES)

Eugenia neosilvestris Sobral X X X X NE Giaretta AO 1055 (VIES)

Eugenia pisiformis Cambess X X X X X NE Pereira OJ et al. 6461 (VIES)

Eugenia pruinosa [Link] X X X NE Pereira OJ et al. 5013 (VIES)

Eugenia pruniformis Cambess. X X NE Giaretta M et al. 1328 (VIES)

Eugenia punicifolia (Kunth) DC. X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1160 (VIES)

Eugenia schottiana [Link] X X NE Souza MC et al. 344 (MBML)

Eugenia speciosa Cambess. X X X X X X X NE Pereira OJ 6040 (VIES)

Eugenia sulcata Spring ex Mart. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3939 (VIES)

Eugenia unana Sobral X X X NE Giaretta AO 1064 (SAMES)

Eugenia uniflora L. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8210 (VIES)

Eugenia zuccarinii [Link] X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4967 (VIES)

Myrcia amazonica DC. X X X X NE Pereira OJ et al. 5187 (VIES)

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Myrcia bergiana [Link] X X X X X X X NE Pereira OJ 1839 (VIES)

Myrcia bicolor Kiaersk. X X NE Giaretta AO 1356 (SAMES)

Myrcia cerqueiria (Nied.) [Link] & Sobral X X NE MenezesLFTet al. 1744(SAMES)

Myrcia eumecephylla ([Link]) Nied. X X NE Jesus MCF 210 (SAMES)

Myrcia excoriata (Mart.) [Link] & [Link] X X NE Menezes LFTet al.1878(SAMES)

Myrcia ferruginosa Mazine X X NE Pereira OJ et al. 3158 (CAP)

Myrcia ilheosensis Kiaersk. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4239 (VIES)

Myrcia littoralis DC. X X X NE Pereira OJ et al. 9771 (VIES)

Myrcia loranthifolia (DC.) [Link] & [Link] X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4310 (VIES)

Myrcia multiflora (Lam.) DC. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5335 (VIES)

Myrcia neodimorpha E. Lucas & C. E. Wilson X X VU Pereira OJ et al. 9719 (VIES)

Myrcia neolucida [Link]ço & [Link] X X X NE Pereira OJ et al. 5223 (VIES)

Myrcia neoregeliana [Link] & [Link] X X X NE Giaretta AO 781 (SAMES)

Myrcia neoriedeliana [Link] & [Link] X X NE Wandekoken DTet al. 96 (VIES)

Myrcia neuwiedeana ([Link]) E. Lucas & C. E. Wilson X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4153 (VIES)

Myrtaceae Myrcia obversa (D. Legrand) E. Lucas & C. E. Wilson X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9754 (VIES)

Myrcia ovata Cambess. X X NE Pereira OJ et al. 9349 (VIES)

Myrcia palustris DC. X X NE Pereira OJ et al. 7625 (VIES)

Myrcia polygama ([Link]) [Link] X X X X NE Giaretta AO et al. 357 (SAMES)

Myrcia pubiflora DC. X X X X X NE Pereira OJ et al. 5764 (VIES)

Myrcia pulchella (DC.) [Link]ço & [Link] X X NE Gomes JML et al. 913 (VIES)

Myrcia racemosa ([Link]) Kiaersk. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5750 (VIES)

Myrcia spectabilis DC. X X NE Pereira OJ et al. 4485 (VIES)

Myrcia splendens (Sw.) DC. X X X X X NE Pereira OJ et al. 4910 (VIES)

Myrcia tenuifolia ([Link]) Sobral X X NE Pereira OJ et al. 3830 (VIES)

Myrcia thyrsoidea [Link] X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1933 (VIES)

Myrcia vittoriana Kiaersk. X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2866 (VIES)

Myrciaria floribunda ([Link] ex Willd.) [Link] X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1879 (VIES)

Myrciaria strigipes [Link] X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5508 (VIES)

Myrciaria tenella (DC.) [Link] X X X NE Gomes JML 4201 (VIES)

Neomitranthes obscura (DC.) [Link] X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5993 (VIES)

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Neomitranthes obtusa Sobral & Zambom X X X X X X X EN Pereira OJ et al. 5982 (VIES)

Plinia grandifolia (Mattos) Sobral X X NE Assis AM et al. 138 (VIES)

Plinia rivularis (Cambess.) Rotman X X NE Fabris LC. 828 (VIES)

Psidium cattleyanum Sabine X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3279 (VIES)

Psidium macahense [Link] X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9281 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Psidium myrtoides [Link] X X NE Ferreira AL sn (VIES)

Myrciaria tenella (DC.) [Link] X X X NE Gomes JML 4201 (VIES)

Neomitranthes obscura (DC.) [Link] X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5993 (VIES)

Neomitranthes obtusa Sobral & Zambom X X X X X X X EN Pereira OJ et al. 5982 (VIES)

Plinia grandifolia (Mattos) Sobral X X NE Assis AM et al. 138 (VIES)

Plinia rivularis (Cambess.) Rotman X X NE Fabris LC. 828 (VIES)

Myrtaceae
Psidium cattleyanum Sabine X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3279 (VIES)

Psidium macahense [Link] X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9281 (VIES)

Psidium myrtoides [Link] X X NE Ferreira AL sn (VIES)

Myrciaria tenella (DC.) [Link] X X X NE Gomes JML 4201 (VIES)

Neomitranthes obscura (DC.) [Link] X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5993 (VIES)

Neomitranthes obtusa Sobral & Zambom X X X X X X X EN Pereira OJ et al. 5982 (VIES)

Plinia grandifolia (Mattos) Sobral X X NE Assis AM et al. 138 (VIES)

Plinia rivularis (Cambess.) Rotman X X NE Fabris LC. 828 (VIES)

Psidium cattleyanum Sabine X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3279 (VIES)

Psidium macahense [Link] X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9281 (VIES)

Psidium myrtoides [Link] X X NE Ferreira AL sn (VIES)

Bougainvillea spectabilis Willd. X X X X NE Pereira OJ et al. 5640 (VIES)

Guapira cuneifolia (Schltdl.) [Link] & Costa-Lima X X X X NE Pereira OJ et al. 9383 (VIES)

Guapira hirsuta (Choisy) Lundell X X NE Assis AM. 564 (VIES)

Nyctaginaceae Guapira obtusata (Jacq.) Little X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4292 (VIES)

Guapira opposita (Vell.) Reitz X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2504 (SPF)

Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2856 (VIES)

Pisonia aculeata L. X X NE Gomes JML et al. 3390 (VIES)

Nymphaea pulchella DC. X X X NE Pereira OJ et al. 3625 (VIES)

Nymphaeaceae
Nymphaea rudgeana G. Mey. X X X X NE Pereira OJ et al. 2163 (VIES)
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Ouratea cuspidata (A. St.-Hil.) Engl. X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4150 (VIES)

Ochnaceae Sauvagesia erecta L. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 111 (VIES)

Sauvagesia sprengelii [Link].-Hil. X X EN Pereira OJ et al. 4453 (VIES)

Dulacia papillosa (Bastos) Sleumer X X NE Pereira OJ et al. 3302 (VIES)

Olacaceae
Dulacia singularis Vell. X X NE Valadares RT et al 2857 (VIES)

Oleaceae Chionanthus micranthus (Mart.) Lozano & Fuertes X X X X NT Pereira OJ et al. 3842 (VIES)

Ludwigia erecta (L.) [Link] X X NE Valadares RT et al. 2815 (VIES)

Ludwigia leptocarpa (Nutt.) [Link] X X X NE Gomes JML. 1511 (VIES)

Onagraceae Ludwigia longifolia (DC.) [Link] X X X NE Martins MLL. 1267 (VIES)

Ludwigia nervosa (Poir.) [Link] X X NE Pereira OJ et al. 473 (VIES)

Ludwigia octovalvis (Jacq.) [Link] X X X NE Pereira OJ et al. 3969 (VIES)

Acianthera auriculata (Lindl.) Pridgeon & [Link] X X DD Fraga CN 574 (MBML)

Acianthera saundersiana (Rchb.f.) Pridgeon & [Link] X X X NE Rosa LV et al. 223 (VIES)

Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & [Link] X X VU Rodrigues TM et al. 6 (MBML)

Anathallis adenochila (Loefgr.) [Link] X X NE Pereira OJ 2229 (VIES)

Brassavola flagellaris [Link]. X X X X NE Pereira OJ et al. 835 (VIES)

Brassavola tuberculata Hook. X X X X X X X NE Barros PHD et al. 257 (VIES)

Campylocentrum robustum Cogn. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1858 (VIES)

Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe X X X EN Fraga CL 129 (VIES)

Catasetum discolor (Lindl.) Lindl. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3036 (VIES)

Catasetum luridum (Link. & Otto) Lindl. X X NE Fraga CL125 (MBML)

Orchidaceae
Catasetum macrocarpum Rich. ex Kunth X X VU Fraga CN 301 (MBML)

Catasetum purum Nees & Sinnings X X X X EN Pereira OJ et al. 2556 (VIES)

Cattleya guttata Lindl. X X X X X X X X EN Fraga CN 310 (VIES)

Cattleya harrisoniana Batem. ex Lindl. X X X X CR Pereira OJ et al. 1856 (VIES)

Cattleya vandenbergii Fraga & Borges X X NE Fraga CL sn 38040MBML

Cleistes rodriguesii (Cogn.) Campacci X X NE Fraga CL 174 (MBML)

Coryanthes speciosa Hook. X X X X NE Fraga CL 571 (MBML)

Cyclopogon elegans Hoehne X X NE Fraga CL 384 (MBML)

Cyrtopodium flavum Link & Otto ex Rchb.f. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4100 (VIES)

Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne X X EN Matos FAR et al. 9 (MBML)

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Cyrtopodium holstii [Link] X X X X X X VU Pereira OJ et al. 8259 (SAMES)

Cyrtopodium intermedium Brade X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2345 (VIES)

Dimerandra emarginata ([Link].) Hoehne X X NE Fraga CL 613 (MBML)

Dryadella aviceps (Rchb.f.) Luer X X VU Pereira OJ et al. 4832 (VIES)

Eltroplectris calcarata (Sw.) Garay & Sweet X X X X X X X VU Fraga CL 152 (MBML)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Eltroplectris triloba (Lindl.) Pabst X X X X X NE Pereira OJ et al. 1796 (VIES)

Epidendrum coronatum Ruiz & Pav. X X EN Fraga CL 379 (MBML)

Epidendrum densiflorum Hook. X X X X NE Pereira OJ et al. 4159 (VIES)

Epidendrum denticulatum [Link]. X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 803 (VIES)

Epidendrum flexuosum [Link]. X X X VU Pereira OJ et al. 3703 (VIES)

Epidendrum latilabrum Lindl. X X NE Zambom O et al. 130 (VIES)

Epidendrum secundum Jacq. X X X X NE Pereira OJ et al. 2071 (VIES)

Epistephium williamsii Hook.f. X X X X NE Pereira OJ et al. 243 (VIES)

Galeandra stangeana Rchb.f. X X X X NE Pereira OJ et al. 1881 (VIES)

Galeottia ciliata (Morel) Dressler & Christenson X X CR Pereira OJ et al. 3271 (VIES)

Orchidaceae Gomesa ciliata (Lindl.) [Link] & [Link] X X X X NE Pereira OJ et al. 1453 (VIES)

Habenaria leptoceras Hook. X X X X X NE Pereira OJ et al. 495 (VIES)

Habenaria parviflora Lindl. X X X X X X NE Fraga CL et al. 72 (BHCB)

Habenaria repens Nutt. X X X NE Fraga CL et al. 254 (MBML)

Koellensteinia florida (Rchb.f.) Garay X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4488 (VIES)

Malaxis histionantha (Link) Garay & Dunst. X X NE Rosa LV et al. 227 (VIES)

Mesadenella cuspidata (Lindl.) Garay X X X NE Fraga CN 587 (MBML)

Notylia pubescens Lindl. X X X X NE Fraga CN 127 (MBML)

Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl. X X X X X X X X X X X NE Fraga CN et al. 286 (MBML)

Oncidium baueri Lindl. X X NE Fraga CN 558 (MBML)

Pabstiella ramphastorhyncha ([Link].) [Link] X X X X X NE Fraga CN 42 (MBML)

Paradisanthus bahiensis Rchb.f. X X X VU Pereira OJ et al. 4857 (VIES)

Pelexia laxa (Poepp. & Endl.) Lindl. X X VU Fraga CN 605 (MBML)

Polystachya concreta (Jacq.) Garay & Sweet X X NE Rodrigues TM et al 5 (MBML)

Prescottia oligantha (Sw.) Lind X X NE Fraga CN 470 (MBML)

Prescottia plantaginifolia Lindl. ex Hook. X X X X X X X X NE Fraga CN 557 (MBML)

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Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl. X X X X NE Fraga CN 614 (MBML))

Prosthechea aemula (Lindl.) [Link] X X NE Rodrigues TM et al. 9 (MBML)

Pseudolaelia vellozicola (Hoehne) Porto & Brade X X NE Assis AM 578 (VIES)

Rauhiella silvana Toscano X X NE Fraga CN 689 (MBML)

Sacoila lanceolata (Aubl.) Garay X X X NE Pereira OJ et al. 598 (VIES)

Sobralia liliastrum Salzm. ex Lindl. X X X X X EN Pereira OJ et al. 4110 (VIES)

Sobralia sessilis Lindl. X X X X VU Fraga LC 616 (MBML)

Specklinia grobyi (Batem. ex Lindl.) [Link] X X NE Fraga LC 573 (MBML)

Orchidaceae
Trichocentrum fuscum Lindl. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3429 (VIES)

Trichocentrum pumilum (Lindl.) [Link] & [Link] X X NE Fraga CN 94 (MBML)

Vanilla angustipetala Schltr. X X NE Fraga CN 449 (MBML)

Vanilla chamissonis Klotzsch X X X NE Pereira OJ 1928 (VIES)

Vanilla phaeantha Ricb. f. X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5037 (VIES)

Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex [Link] X X VU Fraga LC 624 (MBML)

Xylobium colleyi (Batem. ex Lindl.) Rolfe X X EN Fraga LC 368 (MBML)

Zygopetalum maculatum (Kunth) Garay X X X NE Pereira OJ et al. 1687 (VIES)

Orobanchaceae Esterhazya splendida [Link] X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2760 (VIES)

Passiflora alata Curtis X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 486 (VIES)

Passiflora contracta Vitta X X X X NT Weiler Júnior I 93 (VIES)

Passiflora edmundoi Sacco X X NE Pereira OJ et al. 3355 (VIES)

Passiflora edulis Sims X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4094 (VIES)

Passiflora haematostigma Mart. ex Mast. X X X X X NT Pereira OJ et al. 5364 (VIES)

Passiflora kermesina Link & Otto X X X X X NE Pereira OJ et al. 3133 (VIES)

Passifloraceae
Passiflora misera Kunth X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3293 (VIES)

Passiflora mucronata Lam. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3409 (VIES)

Passiflora pentagona Mast. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9406 (SAMES)

Passiflora porophylla Vell. X X NE Pereira OJ et al. 3337 (VIES)

Passiflora rhamnifolia Mast. X X X X X X X X NE Simonelli M et al. 112 (VIES)

Passiflora silvestris Vell. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5860 (VIES)

Pentaphylacaceae Ternstroemia brasiliensis Cambess. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5835 (VIES)

Peraceae Chaetocarpus myrsinites Baill. X X X X X NE Pereira OJ et al. 1874 (VIES)

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Pera anisotricha Müll. Arg. X X X NE Fabris LC et al. 878 (VIES)

Pera furfuracea Mü[Link]. X X X NE Pereira OJ et al. 4293(VIES)

Peraceae
Pera glabrata (Schott) Baill. X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6042 (VIES)

Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. X X X NE Reibeiro M et al. 32 (SAMES)

Hieronyma oblonga (Tul.) Mü[Link]. X X X NE Pereira OJ et al. 4217 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Phyllanthaceae Phyllanthus gladiatus Mü[Link] X X X VU Weinberg B R-Tipos 158894 (R)

Phyllanthus klotzschianus Mü[Link]. X X X X X NE Pereira OJ et al. 947 (VIES)

Picramnia bahiensis Turcz. X X X X X X X DD Pirani JR 1059 (SPF)

Picramniaceae
Picramnia glazioviana Engl. X X X X X NE Pereira OJ et al. 2286 (VIES)

Peperomia armondii Yunck. X X EN Pereira OJ et al. 1215 (VIES)

Peperomia macrostachyos (Vahl) [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 2309 (VIES)

Peperomia magnoliifolia (Jacq.) [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 2413 (VIES)

Peperomia nitida Dahlst. X X NE Fraga CN 170 (MBML)

Peperomia pereskiaefolia (Jacq.) Kunth X X NE Pereira OJ et al. 1952 (VIES)

Peperomia rubricaulis (Nees) [Link]. X X X NE Sarnaglia-JR VB et al. 95 (VIES)

Piperaceae Piper amalago L. X X NE Thomaz LD 1896 (VIES)

Piper anonifolium Kunth X X X X NE Pereira OJ et al. 5565 (VIES)

Piper arboreum Aubl. X X X NE Pereira OJ et al. 5570 (VIES)

Piper ilheusense Yunck. X X NE Pereira OJ et al. 3953 (VIES)

Piper klotzschianum (Kunth) [Link]. X X NE Sarnaglia-JR VB et al 396 (UFP)

Piper ovatum Vahl X X X NE Pereira OJ et al. 4995 (VIES)

Piper sprengelianum [Link]. X X DD Assis AM. 515 (VIES)

Bacopa monnieri (L.) Pennell X X NE Gomes JML et al. 998 (VIES)

Plantaginaceae Matourea ocymoides (Cham. & Schltdl.) Colletta & [Link] X X NE Vinha PC et al. 1230 (VIES)

Matourea platychila (Radlk.) Colletta & [Link] X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4002 (VIES)

Axonopus aureus P. Beauv. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2336 (VIES)

Axonopus conduplicatus G.A. Black X X NE Assis AM et al. 2795 (MBML)

Axonopus pressus (Nees ex Steud.) Parodi X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8622 (SAMES)

Poaceae
Cyphonanthus discrepans (Döll) Zuloaga & Morrone X X NE Gomes JML 1548 (VIES)

Dichanthelium peristypum (Zuloaga & Morrone) Zuloaga X X NE Pereira OJ et al. 2139 (VIES)

Gymnopogon foliosus (Willd.) Nees X X X NE Pereira OJ et al. 5979 (VIES)

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Hymenachne pernambucensis (Spreng.) Zuloaga X X NE Pereira OJ et al. 6137 (VIES)

Ichnanthus lancifolius Mez X X NE Pereira OJ et al. 3073 (VIES)

Lasiacis ligulata Hitchc. & Chase X X NE Pereira OJ et al. 3456 (VIES)

Oplismenus hirtellus (L.) [Link]. X X NE Firmino AD et al. 1087 (VIES)

Panicum aquaticum Poir. X X X X NE Gomes JML. 996 (VIES)

Panicum racemosum (P. Beauv.) Spreng. X X X X X X X X X NE Thomaz LD et al. 640 (VIES)

Paspalum arenarium Schrad. X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2159 (VIES)

Paspalum maritimum Trin. X X X X X X X NE Gomes, JML et al. 1113 (VIES)

Paspalum vaginatum Sw. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1954 (VIES)

Pharus lappulaceus Aubl. X X NE Dutra RLS 101 (VIES)

Poaceae
Renvoizea restingae (Renvoize & Zuloaga) Zuloaga & Morrone X X X X NE Pereira OJ et al. 1870 (VIES)

Renvoizea trinii (Kunth) Zuloaga & Morrone X X X X NE Pereira OJ et al. 2917 (VIES)

Rugoloa pilosa (Sw.) Zuloaga X X X X NE Pereira OJ et al. 3232 (VIES)

Schizachyrium tenerum Nees X X NE Pereira OJ et al. 3790 (VIES)

Sporobolus virginicus (L.) Kunth X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1994 (VIES)

Steinchisma laxum (Sw.) Zuloaga X X NE Pereira OJ et al. 5849 (VIES)

Stenotaphrum secundatum (Walter) Kuntze X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8726 (SAMES)

Trichanthecium cyanescens (Nees ex Trin.) Zuloaga & Morrone X X NE Pereira OJ et al. 6200 (VIES)

Trichanthecium distichophyllum (Spreng.) Zuloaga & Morrone X X X NE Pereira OJ et al. 2337 (VIES)

Trichanthecium schwackeanum (Mez) Zuloaga & Morrone X X NE Pereira OJ et al. 6992 (VIES)

Bredemeyera hebeclada (DC.) [Link] X X NE Assis AM et al. 1992 (MBML)

Bredemeyera laurifolia ([Link].-Hil. & Moq.) Klotzsch ex [Link]. X X X X NE Pereira OJ et al 2968 (CAP)

Polygalaceae Caamembeca grandifolia ([Link].-Hil. & Moq.) [Link] X X X NE Pereira OJ et al. 2574 (VIES)

Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8303 (SAMES)

Polygala paniculata L. X X X NE Martins MLL 1272 (VIES)

Coccoloba alnifolia Casar. X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2848 (VIES)

Coccoloba arborescens (Vell.) [Link] X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1026 (VIES)

Coccoloba declinata (Vell.) Mart. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1192 (VIES)

Polygonaceae
Coccoloba marginata Benth. X X NE Thomas WW 6109 (CEN)

Coccoloba parimensis Benth. X X NE Pereira OJ et al. 2653 (VIES)

Ruprechtia laxiflora Meisn. X X DD Wandekoken DT 168 (VIES)

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Pontederia azurea Sw. X X NE Souza WO et al. 158 (VIES)

Pontederiaceae Pontederia cordata L. X X X X NE Pereira OJ et al. 3959 (VIES)

Pontederia crassipes Mart. X X X X NE Pereira OJ et al. 6070 (VIES)

Portulacaceae Portulaca mucronata Link X X X X X X X NE Firmino AD et al. 497 (VIES)

Clavija caloneura Mart. X X X NE Pereira OJ et at. 5536 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Clavija spinosa (Vell.) Mez X X X X X X X NE Assis AM et at 397 (VIES)

Cybianthus amplus (Mez) [Link] X X NE Rosa LV et al. 78 (VIES)

Jacquinia armillaris Jacq. X X X X X X X X X X X X X X VU Pereira OJ et al. 250 (VIES)

Primulaceae
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4631 (VIES)

Myrsine parvifolia A. DC X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6004 (VIES)

Myrsine umbellata Mart. X X X X NE Pereira OJ et al. 4148 (VIES)

Stylogyne lhotzkyana ([Link].) Mez X X NE Pereira OJ et al. 4021 (VIES)

Ranunculaceae Clematis brasiliana DC. X X NE Pereira OJ et al. 3439 (VIES)

Rhamnidium glabrum Reissek X X NE Kuhlmann JG 267 (RB)

Rhamnaceae Sarcomphalus platyphyllus (Reissek) Hauenschild X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4338 (VIES)

Scutia arenicola (Casar.) Reissek X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9694 (VIES)

Alseis floribunda Schott X X NE Valadares RT et al. 296 (VIES)

Amaioua guianensis Aubl. X X NE Pereira OJ et al. 2314 (VIES)

Amaioua intermedia Mart. ex Schult. & Schult.f. X X X NE Pereira OJ et al. 5204 (VIES)

Amaioua pilosa [Link]. X X DD Rosa et al. 537 (RBR)

Borreria capitata (Ruiz & Pav.) DC. X X NE Pereira OJ et al. 3648 (VIES)

Borreria ocymifolia (Roem. & Schult.) Bacigalupo & [Link] X X NE Pereira OJ et al. 5360 (VIES)

Chiococca alba (L.) Hitchc. X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5653 (VIES)

Rubiaceae Chiococca nitida Benth. X X NE Pereira OJ et al. 5260 (VIES)

Chomelia obtusa Cham. & Schltdl. X X X DD Firmino AD et al. 993 (VIES)

Coccocypselum capitatum (Graham) [Link] & Mamede X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4011 (VIES)

Coutarea hexandra (Jacq.) [Link]. X X X X NE Pereira OJ et al. 5876 (VIES)

Declieuxia tenuiflora (Willd. ex Roem. & Schult.) Steyerm. & [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 3074 (VIES)

Denscantia cymosa (Spreng.) [Link] & Bacigalupo X X X X VU Pereira OJ et al. 5439 (VIES)

Emmeorhiza umbellata (Spreng.) [Link]. X X X X X NE Pereira OJ et al. 3950 (VIES)

Eumachia chaenotricha (DC.) C.M. Taylor & Razafim. X X X X X NE Pereira OJ et al. 4221 (VIES)
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Genipa americana L. X X X X NE Pereira OJ et al. 2513 (VIES)

Geophila repens (L.) [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 6214 (VIES)

Hexasepalum apiculatum (Willd.) Delprete & J.H. Kirkbr. X X X X NE Pereira OJ et al. 1890 (VIES)

Hexasepalum teres (Walter) J.H. Kirkbr. X X NE Pereira OJ et al. 2458 (VIES)

Melanopsidium nigrum Colla X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1176 (VIES)

Mitracarpus eichleri [Link]. X X X X X X X EN Pereira OJ et al. 8788 (SAMES)

Mitracarpus frigidus (Willd. ex Roem. & Schult.) [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 4694 (VIES)

Mitracarpus lhotzkyanus Cham. X X NE Pereira OJ et al. 906 (VIES)

Mitracarpus strigosus (Thunb.) P.L.R. Moraes, De Smedt & Hjertson X X X X X X NE Guarnier JC et al. 224 (VIES)

Oldenlandia salzmannii (DC.) Benth. & Hook.f. ex [Link]. X X X NE Menezes LFTet al 1765(SAMES)

Pagamea guianensis Aubl. X X X X DD Pereira OJ et al. 4109 (VIES)

Palicourea guianensis Aubl. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4173 (VIES)

Palicourea jambosioides (Schltdl.) C.M. Taylor X X X NE Thomas WW et al. 6112 (NY)

Rubiaceae
Palicourea longipedunculata Gardner X X NE Farney C et al. 4635 (RB)

Palicourea macrobotrys (Ruiz & Pav.) Schult. X X X X NE Wandekoken DT et al.162(VIES)

Perama hirsuta Aubl. X X X X X X NE Perreira OJ et al. 4692 (VIES)

Posoqueria latifolia (Rudge) Schult. Scheidegger X X X X X X X NE Scheidegger AFA etal.77(SAMES)

Posoqueria longiflora Aubl. X X NE Simonelli M 86 (VIES)

Psychotria bahiensis DC. X X X X X X X NE Assis AM et al. 2785 (VIES)

Psychotria carthagenensis Jacq. X X X NE Assis AM et al. 790 (VIES)

Psychotria pedunculosa Rich. X X X X NE Thomas WW et al. 6116 (NY)

Randia armata (Sw.) DC. X X X X X X X NE Pena NTL et al. 103 (VIES)

Rudgea reticulata Benth. X X X VU Pereira OJ et al. 1149 (VIES)

Salzmannia nitida DC. X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1017 (VIES)

Simira eliezeriana Peixoto X X NE Giaretta [Link] al. 237 (VIES)

Tocoyena formosa (Cham. & Schltdl.) [Link]. X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 799 (VIES)

Ruppiaceae Ruppia maritima L. X X X X NE Pereira OJ et al. 1951 (VIES)

Conchocarpus heterophyllus (A. St.-Hil.) Kallunki & Pirani X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5919 (VIES)

Conchocarpus longifolius (A. St.-Hil.) Kallunki & Pirani X X X NE Pereira OJ et al. 5891 (VIES)
Rutaceae
Dryades insignis (Pirani) Groppo & Pirani X X X X NE Pereira OJ et al. 2845 (SPF)

Esenbeckia grandiflora Mart. X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2144 (VIES)

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Pilocarpus riedelianus Engl. X X X X X NE Giaretta AO et al. 31 (SAMES)

Pilocarpus spicatus [Link].-Hil. X X X X X NE Pereira OJ et al. 2325 (VIES)

Rauia nodosa (Engl.) Kallunki X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5744 (VIES)

Rutaceae
Ravenia infelix Vell. X X X NE Pirani JR 4737 (SPF)

Zanthoxylum monogynum [Link].-Hil. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1869 (VIES)

RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Zanthoxylum rhoifolium Lam. X X NE Pereira OJ et al. 7580 (VIES)

Banara parviflora ([Link]) Benth. X X X X EN Firmino AD et al. 1243 (VIES)

Casearia arborea (Rich.) Urb. X X X NE Weiler Junior I 18 (VIES)

Casearia commersoniana Cambess. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2812 (VIES)

Casearia decandra Jacq. X X NE Pereira OJ et al. 3735 (VIES)

Salicaceae Casearia espiritosantensis R. Marquete et Mansano X X VU Martins MLL et al. 45 (VIES)

Casearia javitensis Kunth X X NE Giaretta AO et al. 166 (VIES)

Casearia sylvestris Sw. X X NE Dutra RLS et al. 142 (VIES)

Xylosma tweediana (Clos) Eichler X X X X X X NE Assis AM et al. 541 (VIES)

Xylosma venosa [Link]. X X NE Pereira OJ et al. 3760 (VIES)

Phoradendron crassifolium (Pohl ex DC.) Eichler X X X NE Pereira OJ et al. 4917 (VIES)

Phoradendron obtusissimum (Miq.) Eichler X X NE Pereira OJ et al. 3710 (VIES)

Santalaceae
Phoradendron piperoides (Kunth) Trel. X X X X NE Pereira OJ et al. 3301 (VIES)

Phoradendron quadrangulare (Kunth) Griseb. X X X X NE Monteiro MM et al. 29 (VIES)

Allophylus puberulus (Cambess.) Radlk. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1030 (VIES)

Cupania emarginata Cambess. X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1419 (VIES)

Cupania furfuracea Radlk. X X X NE Pereira OJ et al. 3947 (VIES)

Cupania racemosa (Vell.) Radlk. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3507 (VIES)

Cupania scrobiculata Rich. X X X X X NE Firmino AD et al. 2224 (VIES)

Dilodendron bipinnatum Radlk. X X NE Farney C et al. 4758 (RB)

Sapindaceae
Matayba discolor (Spreng.) Radlk. X X X X NE Pereira OJ et al. 4388 (VIES)

Matayba guianensis Aubl. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2913 (VIES)

Paullinia meliifolia Juss. X X X NE Vinha PC et al. 864 (VIES)

Paullinia pseudota Radlk. X X X X NE Pereira OJ et al. 2704 (VIES)

Paullinia revoluta Radlk. X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6063 (VIES)

Paullinia ternata Radlk. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2526 (VIES)

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Paullinia weinmanniifolia Mart. X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5829 (VIES)

Serjania caracasana (Jacq.) Willd. X X NE Pereira OJ et al. 3869 (VIES)

Serjania communis Cambess. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1815 (VIES)

Serjania dentata (Vell.) Radlk. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2746 (VIES)

Serjania salzmanniana Schltdl. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2517 (VIES)

Sapindaceae
Talisia cupularis Radlk. X X X X NE Pereira OJ et al. 9751 (VIES)

Thinouia restingae Ferrucci & Somner X X NE Souza VC et al. 32487 (ESA)

Urvillea glabra Cambess. X X NE Fabris LC et al. 408 (VIES)

Urvillea rufescens Cambess. X X X X NE Pereira OJ et al. 1786 (VIES)

Urvillea triphylla (Vell.) Radlk. X X NE Braz DM 206 (RBR)

Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler ex Miq.) Engl. X X X NE Valadares RT 2530 (VIES)

Chrysophyllum januariense Eichler X X X X X VU Fabris LC et al. 708 (VIES)

Chrysophyllum lucentifolium Cronquist X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9270 (VIES)

Chrysophyllum splendens Spreng. X X X NE Pereira OJ et al.4329 (VIES)

Manilkara bella Monach. X X X NE Pereira OJ et al. 10480 (VIES)

Manilkara longifolia ([Link].) Dubard X X VU Fabris LC et al. 865 (VIES)

Manilkara rufula (Miq.) [Link] X X NE Pereira OJ et al. 4336 (VIES)

Manilkara salzmannii ([Link].) [Link] X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8344 (SAMES)

Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler) Pierre X X NE Michel R et al. 584 (VIES)

Micropholis venulosa (Mart. & Eichler) Pierre X X X X NE Fabris LC et al. 871 (VIES)

Sapotaceae Pouteria beaurepairei (Glaz. & Raunk.) Baehni X X VU Menezes LFTet al.1935 (SAMES)

Pouteria caimito (Ruiz & Pav.) Radlk. X X X X X X X X X NE Fabris LC et al 862 (VIES)

Pouteria coelomatica Rizzini X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 5847 (VIES)

Pouteria cuspidata ([Link].) Baehni X X X NT Pereira OJ et al. 4843 (VIES)

Pouteria durlandii (Standl.) Baehni X X NE Pereira OJ et al. 2578 (VIES)

Pouteria gardneri (Mart. & Miq.) Baehni X X X X NE Menezes LFT et al. 1640 (VIES)

Pouteria grandiflora ([Link].) Baehni X X X X NE Alves-Araujo A 1878 (VIES)

Pouteria guianensis Aubl. X X NE Alves-Araujo A 1744 (VIES)

Pouteria macrophylla (Lam.) Eyma X X DD Assis AM et al.5658 (VIES)

Pouteria pachycalyx [Link]. X X X VU Menezes LFT et al. 1827 (VIES)

Pouteria psammophila (Mart.) Radlk. X X X X NE Pereira OJ et al. 9630 (VIES)

VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES
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Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. X X X NE Pereira OJ et al. 5718 (VIES)
Sapotaceae
Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) [Link]. X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1825 (VIES)

Schoepfiaceae Schoepfia brasiliensis [Link]. X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 9028 (SAMES)

Homalolepis cuneata ([Link].-Hil. & Tul.) Devecchi & Pirani X X X X X X X X X NE Wandekoken DTet al 5718(VIES)
Simaroubaceae
Simarouba amara Aubl. X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4878 (VIES)
RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Smilax elastica Griseb. X X NE Martinelli G et al. 7395 (US)

Smilax rufescens Griseb. X X X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2806 (VIES)

Smilacaceae
Smilax spicata Vell. X X NE Machado JO et al .221(VIES)

Smilax syphilitica Humb. & Bonpl. ex Willd. X X NE Pereira OJ et al. 2311 (VIES)

Athenaea fasciculata (Vell.) I.M.C. Rodrigues & Stehmann X X X X X NE Pereira OJ et al. 1459 (VIES)

Cestrum axillare Vell. X X NE Weinberg B 350 (MBML)

Solanum caavurana Vell. X X X NE Pereira OJ et al. 1316 (VIES)

Solanum insidiosum Mart. X X NE Fabris LC 30 (VIES)

Solanum jussiaei Dunal X X X NE Souza V 64 (UEC)

Solanum martii Sendtn. X X NE Pereira OJ et al. 3841 (VIES)

Solanaceae
Solanum odoriferum Vell. X X NE Pereira OJ et al. 3877 (VIES)

Solanum pseudoquina [Link].-Hil. X X NE Gomes JML 1351 (VIES)

Solanum restingae [Link] X X NE Tressmann LK et al. 28 (SAMES)

Solanum sooretamum Carvalho X X NE Pereira OJ et al. 4873 (VIES)

Solanum sycocarpum Mart. & Sendtn. X X X X X NE Pereira OJ et al. 3609 (VIES)

Solanum torvum Sw. X X NE Machado JO et al. 153 (VIES)

Stemonuraceae Discophora guianensis Miers X X NE Alves-Araújo A et al. 1722 (VIES)

Theaceae Laplacea fruticosa (Schrad.) Kobuski X X NE Wandekoken DT et al. 159(VIES)

Thymelaeaceae Daphnopsis racemosa Griseb. X X X X X X NE Fabris LC 779 (VIES)

Trigoniaceae Trigonia nivea Cambess. X X X NE Machado JO et al. 71 (VIES)

Triuridaceae Sciaphila purpurea Benth. X X X NE Martins MLL 1213 (HURB)

Typhaceae Typha domingensis Pers. X X X X NE Caran SV et al. 10 (VIES)

Cecropia pachystachya Trécul X X NE Pereira OJ et al. 2178 (VIES)

Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3598 (VIES)

Urticaceae
Pourouma mollis Trécul X X X NE Pereira OJ et al. 3957 (VIES)

Pourouma velutina Mart. ex Miq. X X NE Pereira OJ et al. 3257a (VIES)

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Bouchea fluminensis (Vell.) Moldenke X X NE Pereira OJ et al. 5772 (VIES)

Lantana fucata Lindl. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 1731 (VIES)

Lantana salzmannii Schauer X X X CR Pereira OJ et al. 3017 (VIES)

Lantana tiliaefolia Cham. X X X X X X X NE Menezes LFTetal..1587(SAMES)

Lantana undulata Schrank X X NE Weinberg B 358 (MBML)

Verbenaceae
Lippia origanoides Kunth X X X X X X NE Pereira OJ et al. 3203 (VIES

Stachytarpheta angustifolia (Mill.) Vahl X X NE Pereira OJ et al. 5662 (VIES)

Stachytarpheta cayennensis (Rich.) Vahl X X X NE Pereira OJ et al. 3520 (VIES)

Stachytarpheta hirsutissima Link X X EN Pereira OJ et al. 2972 (VIES)

Stachytarpheta restingensis Moldenke X X X X X X X EN Pereira OJ et al. 2786 (VIES)

Stachytarpheta schottiana Schauer X X X X X X X X X X EN Pereira OJ et al. 5850 (VIES)

Amphirrhox longifolia ([Link].-Hil.) Spreng. X X NE Pereira OJ et al. 3865 (VIES)

Anchietea pyrifolia (Mart.) [Link] X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6993 (VIES)

Violaceae
Anchietea selloviana Cham. & Schltdl. X X NE Pereira OJ et al. 2566 (VIES)

Pombalia calceolaria (L.) Paula-Souza X X X X X X X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 8572 (SAMES)

Cissus erosa Rich. X X X X X NE Pereira OJ et al. 3964 (VIES)

Cissus nobilis Kuhlm. X X X DD Pereira OJ et al. 3733 (VIES)

Vitaceae Cissus pulcherrima Vell. X X X X X VU Pereira OJ et al. 1962 (VIES)

Cissus stipulata Vell. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 2878 (VIES)

Cissus verticillata (L.) Nicolson & [Link] X X X X X NE Azevedo AR et al. 117 (VIES)

Qualea cryptantha (Spreng.) Warm. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 6453 (VIES)

Qualea multiflora Mart. X X NE Pereira OJ et al. 3945 (VIES)

Vochysiaceae
Vochysia angelica [Link] & Fontella X X EN Pereira OJ et al. 4432 (VIES)

Vochysia laurifolia Warm. X X X NE Pereira OJ et al. 5160 (VIES)

Ximeniaceae Ximenia americana L. X X X X X X X NE Pereira OJ et al. 4723 (VIES)

Xyris bialata Malme X X NE Pereira OJ et al. 1147 (VIES)

Xyris ciliata Thunb. X X X NE Pereira OJ et al. 4996 (VIES)

Xyridaceae
Xyris jupicai Rich. X X X X NE Pereira OJ et al. 1369 (VIES)

Xyris macrocephala Vahl X X X X DD Pereira OJ et al. 961 (VIES)

Zingiberaceae Renealmia alpinia (Rottb.) Maas X X NE Pereira OJ et al. 3868 (VIES)

VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES
99
100 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Rutaceae
Verbenaceae
Cactaceae
Solanaceae
Passifloraceae
Piperaceae
Malvaceae
Eriocaulaceae
Chrysobalanaceae
Annonaceae
Erythroxylaceae
Bignoniaceae
Arecaceae
FAMÍLIA

Sapindaceae
Lauraceae
Asteraceae
Sapotaceae
Malpighiaceae
Moraceae
Melastomataceae
Euphorbiaceae
Poaceae
Araceae
Bromeliaceae
Rubiaceae
Cyperaceae
Apocynaceae
Orchidaceae
Myrtaceae
Fabaceae

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
NÚMERO DE ESPÉCIES

Figura 168 – Principais famílias na Restinga do estado do Espírito Santo.

PEPCV R-ES-2022
em áreas úmidas (Souza & Lorenzi 2005). Na Restinga
deste estado são 50 espécies, estando também
R-

nas quatro áreas aqui comparadas. Os estudos de

ES-
I

Martins et al. (1999), apresentando pela primeira vez

PE

20
00

uma grande listagem, com 38 espécies, foi ampliada

para 40 por Guarnier et al. (2022), restritas ao Parque
Estadual Paulo César Vinha, indicando, assim, a
importância de estudos também direcionados a um
táxon, se comparado com as 17 espécies no Parque
Estadual de Itaúnas (Souza et al. 2016), considerando
que naquela unidade de conservação os autores
se referem às diferentes fisionomias, entre estas
aquelas de sedimentos pouco drenados. Em área
mais restrita neste estado, Valadares et al. (2011)
Figura 169 - Diagrama de Venn para as 10 famílias de maior
também listaram 12 espécies para um trecho que
riqueza na Restinga ao norte, sul e toda a costa do Espírito
Santo. (PEI = Parque Estadual de Itaúnas; PEPCV = Parque denominaram de brejo-herbáceo, mas em função do
Estadual Paulo César Vinha; R-ES-2000 (Pereira & Araujo grau de antropização, destas três são identificadas
2000) e R-ES-2022 (Este trabalho) = Restinga do Espírito como invasoras.
Santo). Na listagem apresentada por Fraga & Peixoto
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 101

Tabela 2 – Famílias de maior riqueza na Restinga ao norte (Parque Estadual de Itaúnas - PEI), sul (Parque
Estadual Paulo César Vinha – PEPC Vinha) e toda a costa do Espírito Santo em Pereira & Araujo (2000) e este
trabalho. (N = Número de espécie)

LOCALIDADE N FAMÍLIA
PEI/ PEPCV/R-ES-2022/R-ES-2020 7 Apocynaceae

Bromeliaceae

Cyperaceae

Fabaceae

Myrtaceae

Orchidaceae

Rubiaceae

PEI / PEPCV / R-ES-2022 1 Poaceae

PEI / PEPCV / R-ES-2000 1 Melastomataceae

PEI 1 Bignoniaceae

PEPCV 1 Asteraceae
R-ES-2022 Araceae
2
Euphorbiaceae
R-ES-2000 Arecaceae
2
Moraceae

(2004), a família Orchidaceae está com 71 espécies, a “Restinga ES 2022” estão na listagem atual próximas
sendo que várias destas não constam da lista atual deste valor, variando entre a 11a (Melastomataceae),
com as 67 espécies, sendo provável que fatores como 12a (Moraceae), 15a (Asteraceae) a 19a (Bignoniaceae)
o critério de inclusão, aqui adotado, e atualização posições, para um total de 30 famílias nesta
taxonômica de nomes sejam causas desta diferença. condição.  Considerando o número de famílias com
No Parque Estadual Paulo César Vinha, Guarnier et 1 – 9 espécies (Figura 170), equivale a 39% com apenas
al. (2022) listaram 40 espécies, e no Parque Estadual uma espécie, enquanto incluindo também de 10 – 80
de Itaúnas Souza et al. (2016) incluíram 15 espécies, espécies, este valor passa para 31%, havendo uma
em ambos os casos estas espécies estão contidas na relação inversamente proporcional à medida que o
listagem aqui apresentada. número de famílias diminui.
Em fisionomias na Restinga relacionadas com Uma relação próxima a estes valores foi obtida para
o lençol freático mais próximo da superfície, a flora da Restinga no Piauí, onde foram compiladas 363
algumas vezes aflorado permanentemente ou espécies em 74 famílias, sendo de 40,5% o percentual
periodicamente, ocorre Melastomataceae, havendo destas com uma espécie (Santos-Filho et al. 2015). Na
Guarnier et al. (2022) indicado 18 espécies desta Restinga de Sergipe, Oliveira et al. (2014) listaram para
família em Guarapari, sendo que somente três destas a Restinga 831 espécies em 124 famílias, sendo que
se encontram entre as 12 listadas para Itaúnas por destas 31% apresentaram uma só espécie. No Pará,
Souza et al. (2016), onde não há referência para Silva e Silva et al. (2021) listaram para a Restinga 470
sua localização na unidade de conservação. Esta espécies em 92 famílias, com 35,8% dessas possuindo
família, apesar de estar bem representada na costa uma espécie. No Ceará, são 391 espécies em 41 famílias,
do Espirito Santo, contando com 25 espécies, não se havendo 41,46% de famílias com uma espécie (Santos-
encontra entre as 10 com maior número de espécies. Filho et al. 2011). Tal relação tende a ser constante
Entre as famílias que no Diagrama de Venn (Figura para a flora da Restinga, considerando a média de
169) não são listadas entre as 10 de maior riqueza para 36,0±5,0 famílias com uma espécie para cinco grandes
102 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

compilações de dados. área de sedimentos do Quaternário (Albino et al.

A distribuição do total de espécies nos municípios 2006), não possui uma Unidade de Conservação, com
do Espírito Santo segue o observado para a maioria remanescentes de diferentes formações vegetais
dos padrões aqui estabelecidos (Figura 171), tendo (Braz et al. 2013).
Conceição da Barra, ao norte, e Guarapari, ao sul do As extensas áreas do Quaternário em Linhares
estado, com a maior riqueza. Este fato pode estar e Aracruz, com diferentes fisionomias (Pereira et
relacionado a um maior esforço de coleta, diversidade al. 1998; Colodete & Pereira 2007), forneceram uma
de fisionomias e possuírem unidades de conservação amostragem próxima à de Conceição da Barra,
na Restinga, proporcionando maior incentivo aos município no extremo norte, mesmo que seus
estudos, pela facilidade de acesso e por possuírem remanescentes não estejam protegidos em áreas
áreas em bom estado de conservação (Hassler 2005). de proteção integral. Em Vila Velha, a Restinga
O baixo número de espécies em municípios ao sul do está em Unidade de Conservação, onde diferentes
estado está mais relacionado à ausência de grandes fisionomias podem ser encontradas (Magnago et
extensões de Restinga, por terem uma costa com alta al. 2011; Magnago et al. 2012), sendo desta área as
vulnerabilidade, sendo erodida formando falésias no coletas apresentadas neste projeto.
sedimento do Terciário (Filgueiras & Albino 2020), Utilizando a totalidade de espécies com
apesar de Itapemirim ter uma área incluída na APA distribuição no Espírito Santo em análise de
Lagoa de Guanandy, de onde é proveniente grande similaridade (Figura 172; Tabela 3), pode-se constatar
parte das coletas (SpeciesLink 2021). no dendrograma que não ocorrem diferenças com
Com relação a Vitória, que é uma ilha justaposta relação à organização destes municípios, em relação
ao continente, tem sua vegetação na porção norte e aos diferentes padrões de distribuição neste trabalho.
noroeste ocupada pelo Manguezal (Carmo et al.1995; Em todas as ligações, os valores mais altos são
Carmo et al. 2000), não sendo encontrado deposição para os vizinhos mais próximos (Cox & Moore 1993),
arenosa do Quaternário, que, por sua vez, aparece fato este observado para a maioria dos estudos
na porção continental do município (Santos et al. comparando áreas em determinado gradiente (Ritter
2018), em área protegida, hoje restrita a uma porção & Waechter 2004; Lenza et al. 2011).
florestal em virtude da ampliação do aeroporto onde Em um dos sub-blocos do Bloco I ficaram
está inserida (Pereira & Assis 2000). No município agrupados os municípios ao norte do estado, com
de Serra apenas uma estreita faixa arenosa (Albino valores no entorno de 50%, mas crescente no sentido
et al. 2006), entre as coordenadas 20⁰04’45”S – sul-norte que, por sua vez, estão ligados a dois no
10⁰10’26,0”O e 20⁰06’08”S – 40⁰10’28,0”O, não incluída sentido sul, também com idêntica similaridade.
em Unidade de Conservação, de onde a quase Neste agrupamento estão contidas as Unidades de
totalidade das espécies mencionadas foram obtidas Conservação, além de áreas mantidas por empresa,
(Pereira et al. 2000). Presidente Kennedy, com ampla principalmente em Aracruz e Conceição da Barra,

9 700

8 600
NÚMERO DE ESPÉCIE

7
NÚMERO DE ESPÉCIE

500
6
400
5
300
4
3 200

2 100

1 0
CB GU LI AR VV SM PK VI IT SE AN MA PI FU
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45
NÚMERO DE FAMÍLIA MUNICÍPIO

Figura 170 – Relação entre o número de família com o Figura 171 – Número de espécies distribuídas nos
número de espécie. municípios costeiros do Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 103

BLOCO II BLOCO I Tabela 3 – Matriz de similaridade (%) Dice-

MA
SM
GU
SØrensen, coeficiente cofenético (0,9788), para

AN
VV

AR
PK

FU
CB
1.0
SE

VI

IT

PI
LI
0.9
espécies na Restinga dos municípios costeiros do
0.8
0.7 estado do Espírito Santo.
Similary

0.6
C3
0.5
SM 54 SM
0.4
LI 51 53 LI
0.3
AR 50 49 52 AR
0.2 FU 0 1 0 1 FU
0.1 SE 24 36 31 36 0 SE
0.0 VI 32 37 37 40 0 36 VI
VV 50 45 45 50 0 36 50 VV
GU 51 44 46 46 0 26 37 57 GU
Figura 172 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen AN 14 18 16 17 0 22 26 21 15 AN
PI 3 7 5 5 0 7 6 4 4 13 PI
(coeficiente cofenético = 0,9788), para espécies na
IT 27 32 32 32 0 29 42 34 29 25 14 IT
Restinga dos municípios costeiros do estado do Espírito MA 7 14 10 11 0 9 11 11 10 14 10 20 MA
Santo. PK 34 43 38 40 0 33 43 43 35 24 7 44 14 PK

que deram grande contribuição para a lista florística exemplares depositados nos diversos herbários
(SpeciesLink 2021). Esta organização, assim como (Figura 173). As duas formações de maior riqueza
do Bloco II, onde se encontram municípios entre a também foram encontradas por Magnago et al.
cidade de Vitória e o extremo sul do estado, indica (2011a), comparando a composição florística da
que os vizinhos próximos tendem a possuir maior Restinga do Espírito Santo com a do Rio de Janeiro,
similaridade florística, como discutido por Ritter & e sugeriram que a riqueza nas florestas inundáveis
Waechter (2004) e Lenza et al. (2011). está relacionada ao maior nível de estratificação,
O município de Serra está como um grupo possibilitando assim o estabelecimento das espécies
externo aos dois blocos, com maior similaridade exclusivamente em determinado estrato. Assim,
com seus vizinhos no sentido sul, mas ainda com considerando esta premissa, se pode justificar esta
valor considerado baixo, mas satisfatório para a riqueza para florestas inundáveis. Aqui deve ser
análise de similaridade (Muller-Dombois & Ellenberg levado em consideração que as florestas inundáveis
1974). Os demais municípios são aqueles com baixa e inundadas foram pouco estudadas, ou mesmo
representatividade de Restinga, ligados aos demais coletadas, na costa do Espírito Santo, quando
municípios com valor abaixo do preconizado pelo comparadas às não inundáveis. Esta tendência com
autor loc. cit. relação à maior riqueza parece ser uma constante,
Considerando as formações vegetais indicadas como também identificado por Menezes & Araujo
em Pereira (2003), as espécies foram nestas incluídas, (2005) para a Floresta não Inundável na Restinga da
seguindo as informações obtidas nas etiquetas dos Marambaia no Rio de Janeiro.

FID - FLORESTAL INUNDADA (0,3%)

HID - HERBÁCEA INUNDADA (0,8%)
FORMAÇÃO VEGETAL

Hnl - HERBÁCEA não INUNDÁVEL (2,4%)

HI - HERBÁCEA INUNDÁVEL (8,4%)
FIL - FLORESTAL INUNDÁVEL (9,9%)
AFnl - ARBUSTIVA FECHADA não INUNDÁVEL (10,8%)
AAI - ARBUSTIVA ABERTA INUNDÁVEL (12,4%)
AAnl - ARBUSTIVA ABERTA não INUNDÁVEL (12,8%)
Fnl - FLORESTAL não INUNDÁVEL (42,2%)
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
NÚMERO DE ESPÉCIE

Figura 173 – Distribuição das espécies nas formações vegetais Restinga indicadas em Pereira (2003), ao longo da costa do
Espírito Santo.
104 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

As formações arbustivas, de qualquer tipologia, que ocorre nos bordos de lagos e rios na planície
se apresentam com valores de riqueza no entorno de arenosa. A Herbácea Inundável está localizada entre
¼ a mais em relação à florestal. Esta posição deve ser cordões arenosos, sujeita a inundações periódicas,
mantida considerando que estas são bem coletadas havendo grandes trechos com esta fisionomia ao
na costa do Espírito Santo, contribuindo para tal sul do estado, mas principalmente ao norte, sendo
a facilidade de locomoção por entre as moitas de que a maior riqueza florística para esta foi obtida
vegetação, onde as arbustivas apresentam alturas de poucos trabalhos (Valadares et al. 2011; Souza et
que possibilitam, na maioria das vezes, coletas sem al. 2016; Guarnier et al. 2022). Nas porções junto ao
auxílio de instrumentos de alta poda. Para a formação mar, no primeiro cordão arenoso, ocorre a Formação
arbustiva em Restinga no Rio de Janeiro, Menezes & Herbácea não Inundável, com trabalhos extensivos
Araujo (2005) listaram o maior número de espécies, ao longo da costa, relacionados à sua organização
depois da Florestal não Inundável, onde utilizaram estrutural e riqueza florística (Thomaz & Monteiro
as tipologias Arbustiva Fechada de Cordão Arenoso e 1993; Magnago et al. 2011; Guarnier et al. 2022),
Arbustiva Aberta, ambas não inundáveis. havendo nesta um número inferior de espécies
Entretanto, em Pernambuco, Sacramento comparada a inundável.
et al. (2007) encontraram, para uma Restinga Submetendo a uma análise de similaridade, a
inserida em Área de Proteção Ambiental, maior composição florística de cada formação vegetal, na
riqueza de espécies para a formação arbustiva, que Restinga do Espírito Santo, resulta no dendrograma
identificaram como Fruticeto Aberto não-Inundável, na Figura 174, com os valores correspondentes
comparada a Floresta não-Inundável. Neste trabalho, na Tabela 4. As formações arbustivas abertas
foram incluídas espécies características de ambiente aparecem com maiores valores formando um bloco,
inundáveis ou com lençol freático próximo da independente da condição de saturação de água no
superfície, provavelmente por estarem localizados solo, como também encontrado por Magnago et al.
junto a um estuário, neste caso apresentam trechos (2011) para uma Unidade de Conservação no Espírito
que diferenciam daquelas áreas onde o lençol freático Santo.
é profundo, não possibilitando o desenvolvimento Para as formações florestais, a similaridade
de determinadas espécies. Entre estas Conocarpus foi no limite estabelecido por Muller-Dombois &
erectus, uma espécie de ampla distribuição Ellenberg (1974), onde a riqueza de espécies para a
geográfica, com ocorrência em trechos de transição não inundável é sempre maior do que aquelas onde o
entre o Manguezal e outros ecossistemas, não sendo lençol freático é aflorado ou ocorre intermitências de
uma espécie verdadeiramente deste ecossistema alagamentos. Em outras áreas de Restinga também
por não apresentar pneumatóforo verdadeiro e não foi identificada esta relação, como na Reserva
ocorrência de viviparidade (Lonard et al. 2021). Entre as Biológica de Jacarenema no Espírito Santo, mesmo
herbáceas Telmatoblechnum serrulatum (=Blechnum considerando apenas o estrato arbóreo (Magnago
serrulatum), uma samambaia com preferencial por et al. 2011b) e na Restinga da Marambaia no Rio de
ambientes inundáveis, em diferentes formações Janeiro, onde as diversas formas biológicas foram
vegetais na Restinga no estado do Rio de Janeiro, incluídas (Menezes & Araujo 2005).
como encontrado por Santos et al. (2004b), assim Para áreas fora da Restinga, no Paraná, Bianchini
como Xyris jupicai, que também ocorre em turfeiras, et al. (2003) compararam áreas com diferentes
onde foi classificada como herbácea emergente características relacionadas à inundação, obtiveram
(Costa et al. 2003) e espécies de Cyperaceae, família respostas semelhantes às observadas nos terrenos
esta com grande número de representantes em do Quaternário, indicando que os terrenos saturados
ambientes paludosos (Souza & Lorenzi 2005). promovem a seleção de espécies, por alterarem
As formações herbáceas aparecem com a composição química, física e biológica do solo,
valores díspares, estando tal fato relacionado às possibilitando, assim, que espécies com adaptações
diferenças entre essas fisionomias, não só de seu a estas condições possam germinar e se estabelecer
posicionamento, mas também da relação com o (Souza et al. 2013b), enquanto para outras sua
lençol freático, tendo aqui incluído a vegetação ocorrência pode ser inibida em função do meio não
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 105

Tabela 4 – Matriz de similaridade (%) Dice-

AAnl
AFnl
HID

AAI

Hnl

FID
Fnl

FIL
HI
1.0
SØrensen, coeficiente cofenético (0,9659), para
0.9
0.8 espécies distribuídas nas formações vegetais na
0.7 Restinga do estado do Espírito Santo.
Similary

0.6
0.5 Hnl
0.4 Hl 6 Hl
0.3 AFnl 19 9 AFnl
0.2 AAnl 16 12 49 AAnl
0.1 AAl 10 20 40 52 AAl
0.0
Fnl 3 7 29 32 29 Fnl
FIL 3 12 15 23 23 25 FIL
Figura 174 – Dendrograma de similaridade Dice-
FID 0 1 0 0 0 0 3 FID
SØrensen (coeficiente cofenético = 0,9659), para espécies
HID 3 8 1 1 2 1 2 0 HID
distribuídas nas formações vegetais na Restinga do
estado do Espírito Santo. (HI = Herbácea Inundável; HnI
= Herbácea não Inundável; AFnI = Arbustiva Fechada
não Inundável; AAI = Arbustiva Aberta Inundável; AAnI = encontrado está relacionado com a organização
Arbustiva Aberta não Inundável; FIL = Florestal Inundável; da formação por terem formas biológicas
FnI = Florestal não Inundável; FID = Florestal Inundada; HID predominantes distintas, mas também, no caso da
= Herbácea Inundada).
Herbácea Inundada, as indicações de espécies terem
sido incluídas em outras formações que estão sob
conter as condições para seu estabelecimento e influência de inundações periódicas, sendo que Souza
sobrevivência (Cardoso & Schiavini 2002). et al. (2017) listaram 66 espécies de macrófitas de
A relação de similaridade das formações herbáceas uma Unidade de Conservação neste estado, incluindo
é baixa, por estarem em condições antagônicas aquelas de ambientes lóticos e lênticos, além de
de localização e saturação do solo, sendo o nível samambaias e licófitas, com espécies indicadas para
do lençol freático o principal fator desta diferença diferentes formações onde ocorre presença de água.
que, neste caso, favorece a formação sujeita a Na Floresta Inundada é baixo o número de espécies,
inundações periódicas, o que não acontece quando como também pode ser constatado para a Restinga
comparadas a outras áreas, como no Cerrado, entre da Marambaia (Menezes & Araujo 2005), corroborado
terrenos com e sem saturação hídrica, onde nas pela escassez desta formação na costa e, mesmo
áreas de maior umidade há tendência na redução quando ocorre, ocupa pequena área em relação às
no número de espécies, por serem mantidas aquelas demais, como mapeado por Guarnier et al. (2022)
que apresentam maior capacidade de adaptação às para uma Restinga em Guarapari, neste estado.
condições impostas pelo terreno (Munhoz & Felfili A identificação do hábito das espécies, com
2008). Estas formações ficam como externas aos ocorrência na Restinga do estado do Espírito Santo,
grupos de arbustivas e florestais, com valores de foi obtida prioritariamente com a inclusão da listagem
similaridade abaixo do estabelecido por Muller- no sistema de busca do sítio Plantminer em http:/
Dombois & Ellenberg (1974), o que seria esperado [Link]/ (Carvalho et al. 2010) e em
por não compartilharem algumas formas biológicas Flora do Brasil (2020). Foi adotado para cada espécie
em função da organização destas formações, como apenas um modo de vida daqueles apresentados pelo
detectado por Magnago et al. (2011), comparando as sítio, assim, quando arbusto/árvore o segundo foi o
diferentes formações vegetais de uma Restinga no selecionado, considerando as definições propostas
Espírito Santo. por Gonçalves & Lorenzi (2007) e as ponderações de
As formações herbáceas, arbustivas e arbóreas Gartner (1991), relacionadas ao desenvolvimento das
têm como grupo externo a Floresta Inundada e plantas em diferentes fisionomias da vegetação. No
a Herbácea Inundada, sendo que ambas foram padrão subarbusto foram selecionadas as espécies
poucos explorados na Restinga da costa do estado, que possuem uma base lenhosa e final de ramos
considerando as coletas em SpeciesLink (2021) e a herbáceos, geralmente com alturas até um metro
literatura. Entretanto, o baixo número de espécies (Durigan et al. 2004), ramificados ou não desde a
106 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

base. Quando a informação do sítio apresenta a et al. 2005). Este baixo valor de 2% equivale a 17
combinação liana/volúvel/trepadeira foi selecionado espécies da família Arecaceae, logo, não deve ser aqui
trepadeira, segundo considerações de Weiser (2007) considerado um hábito, como também mencionado
e Cavassan et al. (2009). para Guarapari por Guarnier et al (2022), com registro
As árvores na Restinga tendem a ser um dos de 1% (7 espécies). Em Unidade de Conservação no
principais hábitos, quando se considera uma área município de Conceição da Barra, Souza et al. (2016)
de diferentes fitofisionomias (Figura 175). No também encontraram o percentual de 1% (7 espécies),
Espírito Santo, esta relação pode ser constatada sendo que no conjunto para estes dois municípios as
em Guarapari, em Unidade de Conservação, onde as 14 representam 11 distintas espécies, equivalente a
árvores se encontram na segunda posição em relação 65% da riqueza para toda a costa.
ao percentual total para os hábitos considerados, As famílias alternam de posição com relação ao
sendo ervas as predominantes, principalmente se a número de espécies, a depender do seu hábito (Figura
estas forem adicionadas as epífitas, hemiepífitas e 176), onde foi considerado diferente número mínimo
hemiparasitas (Guarnier et al. 2022), que possuem de espécies por hábito, assim, para árvore, arbusto e
invariavelmente este hábito, pertencendo, segundo erva este foi de 10, subarbusto e trepadeira de cinco
Mania & Monteiro (2010), em grande parte, ao e palmeira o total. Entre as famílias mais importantes
grupo de monocotiledôneas, o que justificaria esta pelos parâmetros aqui estabelecidos, estão entre as
predominância. Ao norte deste estado, Souza et 10 mais de maior riqueza florística neste estado para
al. (2016) listaram 562 espécies para uma Restinga, a Restinga no Parque Estadual de Itaúnas (Souza et
sendo as de maior riqueza as árvores, seguidas pelos al. 2016), assim como para a flora do Parque Estadual
arbustos, ervas e, por fim, as trepadeiras. A relação Paulo César Vinha (Guarnier et al. 2022), ambos no
aqui encontrada também foi observada por Sá estado do Espírito Santo, sendo esta riqueza também
(2002), em trecho de Restinga em regeneração no Rio indicada para estas famílias em nível de flora do Brasil
de Janeiro, onde os hábitos se mantêm numa posição (Forzza et al. 2010).
semelhante à encontrada neste levantamento, Com os parâmetros estabelecidos, relacionados
apesar de trepadeiras serem mais evidentes em ao número de espécies por hábito, a família Fabaceae
áreas perturbadas. Em outra área de Restinga no aparece com quatro destes hábitos (Figura 177; Tabela
Rio de Janeiro, Araujo et al. (2009), considerando 664 5), sendo tal situação esperada, considerando que,
espécies, obtiveram valores percentuais próximos segundo Souza & Lorenzi (2005), esta apresenta um
aos mensurados neste trabalho, tendo o maior dos maiores números de espécies, com representantes
percentual as ervas (30%), seguidas pelos arbustos nas diferentes formas de vida. Em Itaúnas, ao norte
(23%), árvores (21) e trepadeiras (19%). do estado, Souza et al. (2016) identificaram que esta
Os demais hábitos, indicados aqui para a costa e Myrtaceae também são aquelas de maior riqueza
do Espírito Santo, parecem refletir o observado para
Guarapari, com poucas diferenças nos percentuais, SUBARBUSTO 6% PALMEIRA 2%

promovendo alterações pouco expressivas nas

posições (Guarnier et al. 2022). As trepadeiras ÁRVORE 37%
ARBUSTO 12%
assumem importante papel neste contexto, por
constituírem de 23 a 44% em relação à riqueza
de espécies lenhosas, com aspectos positivos e
negativos relacionados ao desenvolvimento de uma TREPADEIRA 14%

floresta, como apresentado por Rezende et al. (2015).

As palmeiras representam um pequeno
percentual na flora da Restinga, estando em sua
ERVA 29%
maioria restritas às formações florestais, sendo que
nestas, principalmente naquelas onde ocorre maior
saturação do solo, uma característica que se repete Figura 175 – Hábito das espécies que ocorrem na Restinga
em áreas específicas, como no Rio de Janeiro (Menezes do Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 107

80
70
NÚMERO DE ESPÉCIE

60
50
40
30
20
10
0
Myrtaceae
Fabaceae
Sapotaceae
Lauraceae
Moraceae
Rubiaceae
Annonaceae
Erythroxylaceae
Chrysobalanaceae
Apocynaceae
Melastomataceae
Fabaceae
Melastomataceae
Rubiaceae
Asteraceae
Myrtaceae
Fabaceae
Rubiaceae
Euphorbiaceae
Orchidaceae
Cyperaceae
Bromeliaceae
Araceae
Poaceae
Eriocaulaceae
Cactaceae
Apocynaceae
Malpighiaceae
Sapindaceae
Fabaceae
Passifloraceae
Bignoniaceae
Dilleniaceae
Asteraceae
Menispermaceae
Arecaceae
ARV ARB SUBA RB ERVA TRE PAL

FAMÍLIA HÁBITO

Figura 176 – Principais famílias com relação ao hábito para espécies na Restinga do Espírito Santo. (ARV=Árvore;
ARB=Arbusto; SUBARB=Subarbusto; ERVA=Erva; TER=Trepadeira; PAL=Palmeira).

Erva
que não possuem espécies herbáceas e trepadeiras.
Subarbusto
Todas as sete famílias herbáceas de maior riqueza
Palmeira
Arbusto são monocotiledôneas (Souza & Lorenzi 2005),
Árvore
com diferentes estratégias relacionadas ao modo
de vida. Assim, Araceae na Restinga deste estado
possui sete espécies no Parque Estadual Paulo César
Vinha, apresentando hábitos terrestres, rupícola,
hemiepífita e epífita (Valadares et al. 2010). As 45
espécies de Bromeliaceae também listadas por
Gomes & Silva (2013), para a Restinga no Espírito
Santo, foram identificadas como terrestre (13), epífita
Trepadeira (15) e terrestre-epífita (17). As espécies de Cactaceae
do Parque Estadual de Itaúnas apresentam hábito
Figura 177 – Diagrama de Venn para a diversidade de
hábitos das espécies que ocorrem na Restinga do Espírito variado, havendo entre estas representantes
Santo. arborescente (Brasiliopuntia brasiliensis) e
trepadeira (Pereskia aculeata), além de outras com
entre as arbustivas e arbóreas, aparecendo aqui crescimento até dois metros (Pilosocereus arrabidae)
também isolada com os três hábitos indicados para ou de pequeno porte e não agrupados (Melocactus
esta família em Souza & Lorenzi (2005). violaceus) (Nepomuceno et al. 2022).
Entre as 11 famílias de maior riqueza com hábito de Com maioria de seus representantes em áreas
árvore, Erythroxylaceae e Sapotaceae são as únicas úmidas ocorre a família Cy (Souza & Lorenzi 2005),
que não possuem representantes herbáceos ou estando as 38 espécies na Restinga de Guarapari
trepadeiras (Souza & Lorenzi 2005). Desta maneira, o identificadas por Martins et al. (1999), com indivíduos
Diagrama de Venn separa Rubiaceae com três destes ocorrendo exclusivamente em uma formação
tipos, que Souza & Lorenzi (2005) descreveram como vegetal ou estas se encontram em mais de uma
possuindo uma variedade de hábitos, estando esta de suas fisionomias. Estes autores encontraram
entre as de grande riqueza no Brasil, com 1.347 a maior riqueza no que denominaram de Brejo
espécies (Barbosa et al. 2010). Quando as árvores Herbáceo (22), seguida pelas florestais Mata Seca
são comparadas com os demais hábitos nesta figura, (10), Mata Periodicamente Inundada (2), Mata
entre as sete famílias de maior riqueza estão as duas Permanentemente Inundada (2) e Mata de Myrtaceae
108 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 5 – Distribuição das famílias por hábito, obtidos a partir do Diagrama de Venn de espécies que
ocorrem na Restinga do Espírito Santo.

HÁBITO N FAMÍLIA
Arbusto, Subarbusto, Trepadeira, Árvore 1 Fabaceae

Arbusto, Subarbusto, Árvore 1 Rubiaceae

Melastomataceae
Arbusto, Árvore 2
Myrtaceae

Arbusto, Trepadeira 1 Asteraceae

Annonaceae

Apocynaceae

Chrysobalanaceae

Árvore 7 Erythroxylaceae

Lauraceae

Moraceae

Sapotaceae

Subarbusto 1 Euphorbiaceae

Araceae

Bromeliaceae

Cactaceae

Erva 7 Cyperaceae

Eriocaulaceae

Orchidaceae

Poaceae

Apocynaceae

Bignoniaceae

Dilleniaceae

Trepadeira 7 Malpighiaceae

Menispermaceae

Passifloraceae

Sapindaceae

Palmeira 1 Arecaceae

(1). Nas arbustivas Aberta de Ericaceae (4), Aberta de sobre o Tabuleiro do Terciário, Rolim et al. (2016a)
Clusia (9) e Palmae (4), no Espírito Santo, ocorrem listaram nove destas espécies para a Reserva Vale ao
24 espécies de Eriocaulaceae, com 14 na Restinga e norte do estado, sendo esta uma área de conservação
destas 10 em uma única Unidade de Conservação, particular, indicando que 41,6% do total estão em
o Parque Estadual Paulo César Vinha (Silva & áreas protegidas em Restinga, mas, segundo Silva
Trovó 2022). Ao norte do estado, em Unidade de & Trovó (2022), 17 do total para o estado estão em
Conservação, Souza et al. (2016) listaram cinco destas Unidades de Conservação, sendo que destas cinco
espécies e em Vitória três (Pereira et al. 2000), ambas estão protegidas em outros estados, restando ainda
na Restinga. Fora deste ambiente, em fisionomias duas que são endêmicas, sem ocorrência na Restinga.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 109

Na maioria das formações vegetais da Restinga podem abertas (Monteiro et al. 2014), até de grande porte em
ser encontrados representantes de Orchidaceae, formações florestais como Allagoptera caudescens
preferencialmente na Florestal não Inundada, seguida ou Astrocaryum aculeatissimum (Pereira & Araujo
das arbustivas Aberta não Inundável e Inundável, 2000), além do tipo escandente como Desmoncus
com hábitos diversos como o terrestre, holoepífitos, orthacanthos (Assis et al. 2004) e Desmoncus
epífitos facultativos e hemiepífitos (Fraga & Peixoto polyacanthos (Ferreira et al. 2007) e epífita como
2004). Poaceae é listada como terrestre para áreas de Selenicereus setaceus (Cardoso et al., 2022).
Restinga entre as de maior riqueza, tanto ao norte, A listagem de espécies para toda a costa foi
em Conceição da Barra (SOUZA et al., 2016), como ao comparada com aquelas apresentando algum grau
sul em Guarapari (Guarnier et al. 2022). de ameaça no estado do Espírito Santo em Fraga
As sete famílias selecionadas como “trepadeira” et al. (2019), sendo constatado que 11,8% estão
também possuem outros hábitos (Souza & Lorenzi enquadradas no sistema da IUCN adotado para
2005), entretanto, para algumas este é o preferencial, classificar estas plantas, tendo a categoria Vulnerável
como Menispermaceae, sendo que entre os gêneros maior número de espécies (Figura 178), mas as “não
citados para o Brasil, por Souza & Lorenzi (2005), avaliadas” (NE) se constituem a maioria das plantas
apenas Abuta possui espécie arbórea, mencionada (Figura 179).
como Abuta concolor Poepp. & Endl. e com registro Destas, 54% podem ser encontradas em Unidade
de ocorrência para a América tropical (Kessler 1993), de Conservação estabelecida em área de Restinga
atualmente como sinônimo de Abuta grandifolia no Espírito Santo (Figura 180). Neste contexto não
(Mart.) Sandwith, espécie não endêmica, distribuída foram consideradas as Áreas de Proteção Ambiental
por todos estados do Norte, além do Ceará, (APA) em Restinga, assim como as protegidas fora
Maranhão, Goiás, Mato Grosso e Mato Grosso do da Restinga ou com domínio de particulares, o que
Sul (Flora do Brasil 2020). Além desta, Passifloraceae poderia ampliar este percentual.
também apresenta hábito preferencialmente como A lista de espécies ameaçadas de extinção para o
trepadeira, mas com indivíduos arbustivos e arbóreos território brasileiro, apresentada na Portaria 148 do
no gênero Mitostemma (Souza & Lorenzi 2005), Ministério do Meio Ambiente (MMA 2022), contém
representada no Espírito Santo por M. glaziovii no 60 espécies distribuídas em três das categorias de
Tabuleiro costeiro, mas referida como trepadeira risco (Figura 181), correspondendo em termos de
lenhosa (Borges et al. 2020). número de espécie a 45% daquelas indicadas para
As espécies que pertencem à família Arecaceae este estado em Fraga et al. (2019). Das 136 espécies
foram aqui incluídas com palmeiras, totalizando 17 listadas para o Espírito Santo com algum grau de
espécies, que na Restinga podem ser do tipo acaule, ameaça, 36 estão contidas na lista oficial para o
como Allagoptera arenaria de ocorrência em áreas Brasil (Figura 182). Ambas as listas, em sua totalidade,
160 1000

140 900
800
NÚMERO DE ESPÉCIE

NÚMERO DE ESPÉCIE

120
700
100
600
80 500

60 400
300
40
200
20
100
0 0
VU EN CR TOTAL NE DD NT
CATEGORIA DE RISCO CATEGORIA

Figura 178 – Número de espécies na Restinga do Espírito Figura 179 – Número de espécies na Restinga do Espírito
Santo incluídas nas categorias de risco de extinção deste Santo incluídas nas categorias de risco de extinção deste
estado (Fraga et al. 2019). (VU = Vulnerável; EN = Em estado (Fraga et al. 2019). (NE = Não Avaliado; DD = Dados
Perigo; CR = Criticamente em Perigo). Insuficientes; NT – Quase Ameaçado).
110 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

têm as espécies enquadradas na mesma categoria, a identificação daquelas que se encontram sob
indicando a importância das listas regionais, por alguma ameaça, considerando os parâmetros
serem mais restritivas, podendo ainda auxiliar nas estabelecidos pela IUCN, utilizando das informações
análises destas espécies em nível de Brasil. já estabelecidas na literatura. Desta maneira, aliado
O número de espécies ainda não categorizadas ao fato desta listagem estar acompanhada de sua
reflete uma preocupação quanto ao futuro de muitas distribuição geográfica, possibilitou identificar se
destas na Restinga, considerando que no pequeno estas se encontram ou não inseridas em Unidades
número apresentando avaliação, a proporção é alta de Conservação, como o Parque Estadual de
em relação à sua vulnerabilidade, evidenciando Itaúnas em Conceição da Barra, Reserva Biológica
a importância das listas vermelhas no sentido de de Comboios que divide seu território com Aracruz
detectar aquelas que estão sob ameaças iminentes e Linhares, Reserva Ecológica Municipal Restinga de
e as que necessitam estudos mais aprofundados, Camburí em Vitória, Reserva Ecológica Estadual de
podendo auxiliar nas políticas públicas relacionadas Jacarenema (Parque Natural Municipal de Jacarenema)
à conservação (Peixoto et al. 2019). em Vila Velha, Parque Estadual Paulo César Vinha em
A lista de espécies na Restinga proporcionou Guarapari, além de espaços reservados ou não como

140

120
NÚMERO DE ESPÉCIE

100

80

60

40

20

0
VU EN CR TOTAL UC TOTAL RESTINGA

CATEGORIA DE RISCO EM UNIDADE DE CONSERVAÇÃO

Figura 180 – Número de espécies na Restinga em risco de extinção protegidas em Unidades de Conservação no estado do
Espírito Santo (Fraga et al. 2019). (VU = Vulnerável; EN = Em Perigo; CR = Criticamente em Perigo).

70 40

60 35
NÚMERO DE ESPÉCIE

NÚMERO DE ESPÉCIE

50 30
25
40
20
30
15
20 10

10 5
0
0 EN VU CR TOTAL BR EN VU CR DD TOTAL BR
CATEGORIA DE RISCO CATEGORIA DE RISCO

Figura 181 – Número de espécies que ocorrem na Restinga Figura 182 – Número de espécies ameaçadas no Espírito
do Espírito Santo incluídas nas categorias de risco de Santo (Fraga et al. 2019), entre as indicadas de risco de
extinção no Brasil (MMA 2022). (VU = Vulnerável; EN = Em extinção no Brasil (MMA 2022). (VU = Vulnerável; EN = Em
Perigo; CR = Criticamente em Perigo). Perigo; CR = Criticamente em Perigo).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 111

zona de amortecimento de Unidades de Conservação, (12,54 ha; Griffo & Silva 2013) e Parque Estadual Paulo
incluídos em Área de Proteção Ambiental (Magnago César Vinha (1.500 ha; DIO-ES 1990), somando 6.133
et al. 2011; Almeida 2013; Griffo & Silva 2013; Iema hectares.
2021). Grande parte das áreas que foram incluídas
Entre os municípios que possuem espécies e como de “Extrema Prioridade” (IEMA 2022), não
que não se encontram em áreas protegidas, está apresentam terrenos mapeados por Cunha et al.
Linhares, onde ocorre a maior planície do Quaternário (2016) com alguma das tipologias relacionadas à
no sentido Leste-Oeste no estado, tendo, ainda, Restinga. Este fato está relacionado, principalmente,
porções do Holoceno e Pleistoceno (Martin et al. à ausência real do Quaternário arenoso, mas também
1993), estando a vegetação somente protegida em por se encontrar restrito a poucos metros no
instrumentos como a “Área de Relevante Interesse sentido continental onde a escala não possibilita seu
Ecológico” incluída no “Mosaico da Foz do Rio Doce”, mapeamento.
junto com “Reserva Particular do Patrimônio Natural Na ilustração (Figura 184) pode ser constatado que
Restinga de Aracruz”, em Aracruz, pela Portaria o solo Neossolo Quartzênico (RQ) se apresenta em
Federal (MMA) n⁰.489 de 17 de dezembro de 2010, maior extensão na região compreendida no entorno
além da Lei Municipal Linhares n⁰.3.908 de 27 de do Rio Doce, entre Conceição da Barra e Aracruz,
dezembro de 2019. onde também se destaca em maior proporção o
No extremo sul está Presidente Kennedy onde Gleissolo Tiomórfico (GJ), representando a grande
ocorrem trechos com várias fisionomias, mas não planície de inundação do vale do Suruaca no Delta do
há Unidade de Conservação para aquela porção do Rio Doce, que no passado teve suas áreas drenadas
litoral. A riqueza florística e fisionômica daquela objetivando cultura de arroz e criação de gado (Lani
região foi reconhecida por Braz et al. (2013) após et al. 2009). Nas proximidades da foz do Rio Doce,
estudos na Praia das Neves, tendo proposto a criação ocorre um terreno identificado como Espodossolo
de área de conservação de Proteção Integral. Humilúvico do tipo Hidromórfico espessoarênico
A despeito da função da Área de Protegidas (EKg), correspondendo ao trecho que Martin et al.
como ambiente natural na conservação de espécies, (1993) classifica como de sedimentos lagunares,
recursos genéticos, beleza cênica, devendo ainda tendo sua fase final de construção entre 2.700 –
garantir áreas para pesquisas científicas, educação 2.500 AP, enquanto junto à Formação Barreiras
ambiental, entre outros (Hassler 2005), a instituição este terreno também ocorre, mas do tipo Órtico
de Áreas de Proteção Ambiental, apesar de seu espessoarênico (EKo), onde Martin et al. (1993)
importante papel na proteção do meio ambiente, mapearam a única faixa de deposição arenosa do
são áreas frágeis sob o aspecto da conservação por Quaternário pleistocênico.
ocorrer desmatamento, uso e ocupação irregulares do Com grande extensão nesta planície, ocorrem
solo, caça predatória, incêndios, falta de fiscalização sedimentos aluviais, classificados como Cambissolo
efetiva, entre outros (Teixeira 2005; Silva et al. 2006), flúvico (CY), em ambas as margens do Rio Doce, até
logo, em seus trechos conservados deveriam estar junto à Formação Barreiras, com vegetação na maior
sob proteção mais restritiva. parte da área denominada de Floresta Perene de
As áreas identificadas com espécies ameaçadas, Várzea, mas também ocorrendo, principalmente,
fora de Unidades de Conservação na costa do Espírito às margens do Rio Doce, a Floresta Subcaducifólia
Santo, são apresentadas pelo órgão estadual de meio e Floresta Caducifólia (Cunha et al. 2016), que Rolim
ambiente como prioritárias para a conservação como et al. (2006) denominaram de Floresta Estacional
de “Extrema Prioritária” (Iema 2022) (Figura 183), Aluvial. Na porção norte, acima do Rio Doce, foram
onde, na faixa que compreende o Quaternário, alguns também mapeados trechos de Solos Indiscriminados
trechos possuem áreas conservadas como o Parque de Mangue, formados pelos meandros do Rio São
Estadual de Itaúnas (3.481 ha; DIO-ES 1991), Reserva Mateus que se distribuem naquela região, onde Silva
Biológica de Comboios (833 ha; Almeida 2.013), et al. (2005) analisaram trecho do Manguezal sob
Reserva Natural Municipal de Jacarenema (307 ha; aspectos relacionados à estrutura da vegetação,
IPEMA 2005), Reserva Ecológica Restinga de Camburí inserido numa área de aproximadamente 11 km2.
112 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Bahia Áreas Prioritárias para Conservação

no Espírito Santo
Legenda
Hidrografia
Áreas Prioritárias para Conservação
Extrema prioridade
Muito alta prioridade
Alta prioridade
Limite Municipal
1 Quaternário e Foz do Rio Doce
2 Sooretama
3 Conceição da Barra
Minas Gerais 4 Caparaó
5 Pindobas
6 Pacotuba, Cafundó
7 Serra das Torres
8 Usina Paineiras
9 Praia das Neves
10 Ilhas Litorâneas
11 Setiba
12 Alto Misterioso
13 Região Serrana
14 Piraque-Acú e Piraque-Mirim
15 Região dos Pontões
16 Alto Calçado
17 Guanandy
18 Região Lagunar
19 Marilândia
20 Água Doce do Norte
0 15 30 60 90 km
21 Recanto da Mata
22 Domingos Martins Vitória, Novembro de 2005
23 EAFA
24 Fazenda Palmital
25 Alagados do Itabapoana
26 Grande Vitória
27 Itaguaçú
28 Anchieta
CRITICAL
ECOSYSTEM
Rio de Janeiro PARTNERSHIPFUND

Figura 183 – Áreas Prioritárias para Conservação no Estado do Espírito Santo (IEMA 2022).

Entre Vitória e Guarapari (Figura 185) toda a Para a faixa com lençol freático mais profundo,
área foi classificada como Espodossolo Humilúvico o solo foi classificado como Neossolo Quartzarênico
(EKg). Entretanto, em Vitória, onde se encontra a Órtico Espódico, com cobertura de vegetação pela
Reserva Ecológica Municipal de Camburi, ocorre Florestal não Inundável. Este resultado indica a
uma faixa estreita com a formação Floresta importância de se conhecer as classes de solo em cada
não Inundável (Pereira & Assis 2000), que pode área, para entendimento das tipologias de vegetação
pertencer ao Neossolo Quartzarênico, não mapeada que nestas estão inseridas. Mais ao sul, ainda na
provavelmente em função de escala. Esta premissa classificação de Cunha et al. (2016), no município de
pode ser detectada para o município de Vila Velha com Guarapari, este tipo de solo abrange a APA de Setiba
a faixa do Espodossolo Humilúvico (Cunha et al. 2016) onde se encontra o Parque Estadual Paulo César
mais extensa, mas, em sua maioria não ocorrendo Vinha, apresentando diferentes fitofisionomias entre
vegetação nativa pela expansão da cidade, restando herbáceas, arbustivas e florestais, influenciadas
a região de Jacarenema onde ocorre uma reserva, que pela altura do lençol freático (Pereira 2003; Barcelos
foi analisada sob o aspecto fisionômico relacionado et al. 2011), situação esta que remete às distintas
com o sedimento (Magnago et al. 2010), sendo que classificações de solo, conforme identificado por
em detalhamento do estudo pode ser distinguido os Magnago et al. (2010).
tipos Organossolos Tiomórficos Sápricos Solódicos A planície litorânea após Guarapari ocorre
para a Floresta Inundada, Gleissolos Tiomórficos com maiores dimensões, onde Cunha et al. (2016)
Húmicos Sódicos na Floresta Inundável, Espodossolo identificaram o solo Espodossolo Humilúvico (EKg)
Humilúvico Hidromórfico Dúrico para um trecho (Figura 186), entre o Rio Novo junto ao Monte Aghá
transicional que denominaram Floresta não Inundada e o Rio Itapemirim, abrangendo a área da APA
de Transição. Guanandy (DIO-ES 1994), estando nesta inserida
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 113

Figura 184 – Tipos de solos na área costeira entre Concei- Figura 185 – Tipos de solos na área costeira entre Vitória e
ção da Barra e Aracruz. Fonte: Cunha et al. (2016). Guarapari. Fonte: Cunha et al. (2016).

uma área de Restinga com fisionomias arbustivas espécies, em 121 famílias, com as de maior riqueza
e florestais (Coutinho & Cecílio 2011), sendo parte representadas por Cyperaceae (46), Fabaceae (46),
destas no entorno da lagoa que empresta o nome a Orchidaceae (39), Rubiaceae (28) e Poaceae (21).
APA, onde os tipos de solos são provavelmente mais Estas famílias são referidas como sendo de grande
diversificados quando analisados em áreas mais riqueza florística, para os diferentes ecossistemas
detalhadas. brasileiros (Souza & Lorenzi 2005) e mesmo algumas
No extremo sul da costa do Espírito Santo, a Restinga como cosmopolitas, representadas por Cyperaceae
também ocorre com diferentes fitofisionomias (Braz e Poaceae.
et al. 2013), assim como terrenos do Holoceno e O conjunto de famílias com espécies endêmicas e
Pleistoceno (Contti Neto & Albino 2011), onde Cunha não endêmicas foi submetido à análise, utilizando o
et al. (2016) mantiveram para esta área a classificação Diagrama de Venn (Figura 188; Tabelas 6; 7; 8). Apesar
do solo como Espodossolo Humilúvico (EKg) (Figura do número de espécies não ser discrepante, as que
187), mas, como nos demais casos, novas tipologias são apenas endêmicas representam quase 1/3 das não
poderão ser incorporadas em função de vegetação endêmicas. Em diferentes fisionomias, esta situação
sob distintas influências do lençol freático. parece não ocorrer, como em floresta ao sul do país,
Foram incluídas em 92 famílias com com número de espécies próximo ao aqui referido
representantes endêmicos ao território brasileiro, para a Restinga, onde Lima et al. (2012) encontraram
que somaram 597 espécies, tendo maior riqueza maiores valores para espécies endêmicas, no entorno
Myrtaceae (58), Apocynaceae (37), Fabaceae (37), de 64,8%, enquanto neste trabalho as endêmicas
Bromeliaceae (28), Orchidaceae (28) e Araceae representam 7,4% de incremento em relação as não
(25), enquanto as que estão além das fronteiras endêmicas.
brasileiras, as não endêmicas, são em número de 553 Na Figura 189 e Tabela 9 foram incluídas as 19
114 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 186 – Tipos de solos na área costeira entre Piúma e Figura 187 – Tipos de solos na área costeira em Presidente
Marataízes. Fonte: Cunha et al. (2016). Kennedy. Fonte: Cunha et al. (2016).

ACIMA RD
famílias com 10 ou mais representantes endêmicos,
comparadas com aquelas não endêmicas, também
nesta condição. As três últimas desta série não
16 76 45
apresentaram valores para sua inclusão entre
aquelas, mas estão entre as que apresentam mais de
10 espécies para não endêmicas, assim, Cyperaceae
está na primeira posição, Poaceae na quinta e
ABAIXO RD
Piperaceae divide a décima com outras cinco espécies
Figura 188 – Distribuição das famílias para o total de não endêmicas.
espécies endêmicas e não endêmicas, que ocorrem na
Se a Restinga apresenta características tão
Restinga do estado do Espírito Santo.

70

60
NÚMERO DE ESPÉCIE

50

40

30

20

10

0
Myrtaceae

Apocynaceae
Fabaceae

Bromeliaceae

Orchidaceae

Araceae

Euphorbiaceae

Malpighiaceae

Sapindaceae

Erythroxylaceae

Lauraceae

Melastomataceae

Rubiaceae

Sapotaceae

Annonaceae

Asteraceae

Moraceae

Eriocaulaceae

Passifloraceae
Cyperaceae

Piperaceae

Poaceae

FAMÍLIA

END NÃO END

Figura 189 – Famílias com representantes endêmicos e não endêmicos para o total de espécies que ocorrem na Restinga
do estado do Espírito Santo (End = Endêmica; Não End – Não endêmica).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 115

Tabela 6 – Famílias com representantes endêmicos e não endêmicos na Restinga do estado do Espírito Santo.

FAMÍLIAS COM ESPÉCIES ENDÊMICAS E NÃO ENDÊMICAS

Acanthaceae Chrysobalanaceae Loranthaceae Polygalaceae

Amaranthaceae Cleomaceae Lythraceae Primulaceae

Amaryllidaceae Clusiaceae Malpighiaceae Rhamnaceae

Anacardiaceae Commelinaceae Malvaceae Rubiaceae

Annonaceae Connaraceae Marantaceae Rutaceae

Apocynaceae Convolvulaceae Melastomataceae Salicaceae

Araceae Cucurbitaceae Meliaceae Sapindaceae

Araliaceae Cyperaceae Menispermaceae Sapotaceae

Arecaceae Dilleniaceae Monimiaceae Simaroubaceae

Aristolochiaceae Dioscoreaceae Moraceae Smilacaceae

Asparagaceae Ebenaceae Myrtaceae Solanaceae

Asteraceae Eriocaulaceae Nyctaginaceae Urticaceae

Bignoniaceae Erythroxylaceae Ochnaceae Verbenaceae

Boraginaceae Euphorbiaceae Orchidaceae Vitaceae

Bromeliaceae Fabaceae Passifloraceae Vochysiaceae

Burseraceae Gentianaceae Peraceae Xyridaceae

Cactaceae Humiriaceae Phyllanthaceae

Calophyllaceae Lauraceae Piperaceae

Capparaceae Lentibulariaceae Plantaginaceae

Celastraceae Loganiaceae Poaceae

Tabela 7 – Famílias com representantes endêmicos na Restinga do estado do Espírito Santo.

FAMÍLIAS COM ESPÉCIES ENDÊMICAS

Achariaceae Dichapetalaceae Iridaceae Olacaceae
Aptandraceae Ericaceae Lecythidaceae Oleaceae
Aquifoliaceae Erythropalaceae Linaceae Pentaphylacaceae
Bonnetiaceae Hypericaceae Marcgraviaceae Picramniaceae

Tabela 8 – Famílias com representantes não endêmicos na Restinga do estado do Espírito Santo.

FAMÍLIAS COM ESPÉCIES NÃO ENDÊMICAS

Achatocarpaceae Combretaceae Metteniusaceae Stemonuraceae

Aizoaceae Costaceae Molluginaceae Theaceae

Alismataceae Cyclanthaceae Nymphaeaceae Thymelaeaceae

Balanophoraceae Droseraceae Onagraceae Trigoniaceae

Begoniaceae Elaeocarpaceae Orobanchaceae Triuridaceae

Burmanniaceae Gesneriaceae Polygonaceae Typhaceae

Cabombaceae Goodeniaceae Pontederiaceae Violaceae

Calyceraceae Haloragaceae Portulacaceae Ximeniaceae

Campanulaceae Heliconiaceae Ranunculaceae Zingiberaceae

116 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

FAMÍLIAS COM ESPÉCIES NÃO ENDÊMICAS

Cannabaceae Hydroleaceae Ruppiaceae

Cannaceae Lamiaceae Santalaceae

Caricaceae Menyanthaceae Schoepfiaceae

Tabela 9 – Famílias com 10 ou mais espécies endêmicas e não endêmicas na Restinga do Estado do Espírito
Santo.

FAMÍLIAS COM MAIS DE 10 ESPÉCIES

ENDÊMICA- NÃO ENDÊMICA ENDÊMICA NÃO ENDÊMICA

Apocynaceae Annonaceae Cyperaceae

Araceae Eriocaulaceae Piperaceae

Asteraceae Erythroxylaceae Poaceae

Bromeliaceae Euphorbiaceae

Fabaceae Lauraceae

Melastomataceae Malpighiaceae

Moraceae Passifloraceae

Myrtaceae Sapindaceae

Orchidaceae

Rubiaceae

Sapotaceae

ACIMA RD
distintas das demais fisionomias que compõem
o complexo Mata Atlântica, como a salinidade e
sedimento arenoso e a composição florística, estaria
com maiores possibilidades de serem conservadas,
8 11 3
se estudos indicassem que esta fisionomia não é
simplesmente uma extensão da Mata Atlântica, pelo
conjunto de suas características abiótica e biótica
(Neves et al. 2017).
ABAIXO RD

Figura 190 – Diagrama de Venn para famílias com 10 ou

mais espécies endêmicas e não endêmicas na Restinga do
Espírito Santo.
VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 117
118 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:
VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 119

Distribuição geográfica
3
120 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

N
esta análise, foram aplicadas terminologias foram incorporadas, neste caso, foram selecionadas
que tiveram como base o trabalho de Araujo aquelas que seguem pela região caribenha, e as que
(2000), mas que aqui a proposta foi de avançam apenas pelos países voltados para o Oceano
detalhar a distribuição em espaços mais restritos, Pacífico. Em ambos os casos estão outros grupos de
de maneira a contemplar, inicialmente, espécies espécies que têm seus limites no México, Estados
endêmicas ao território brasileiro, ocorrendo nos Unidos e Canadá. Fora dos continentes americanos
estados vizinhos ao Espírito Santo, seguindo com também foram selecionadas espécies que chegam
aqueles costeiros voltados para o Norte, como para principalmente ao continente africano, em maior
o Sul, mas sempre restritos à costa atlântica. A proporção em países de sua margem ocidental. Entre
relação entre a porção costeira e o Centro-Oeste foi estas espécies algumas chegam a países europeus
contemplada, assim como a região Norte. Esgotadas e asiáticos, em quase sua totalidade de herbáceas.
as relações de espécies endêmicas, as não endêmicas Esta distribuição originou o Quadro III.1.

Quadro III.1 – Padrões de distribuição de espécies com ocorrências na Restinga do estado do Espírito Santo.

III-1 – Costa Atlântica Sudeste/Nordeste – Endêmico

III.1-1 – Restrito Sudeste
I – ES
II – ES-MG
III – ES-RJ
IV – ES-RJ-SP
V – ES-RJ-MG
VI – ES-RJ-SP-MG
III.1-2 – Amplo – Sudeste-Nordeste
I – ES-BA
II – ES-RJ-BA
III – ES-MG-BA
IV – Três estados: vizinhos e não vizinhos
V – Quatro estados: vizinhos e não vizinhos
VI – Cinco estados: vizinhos e não vizinhos
VII – Seis a Onze estados: vizinhos e não vizinhos
III.1-3 – Amplo – Sudeste-Sul
III.1-4 – Amplo – Norte-Nordeste-Sudeste-Sul
III.1-5 – Total– Norte-Nordeste-Sudeste-Sul
III.2 – Costa Atlântica Nordeste/Sudeste/Sul – Não Endêmico
III.2-1 – Nordeste-Sudeste-Sul
I – Países ao Norte
II – Países ao Sul
III – Países ao Norte-Sul
IV – Pantropical
III.3 – Costa Atlântica Centro Oeste – Endêmico-Não Endêmico
III.3-1 – Centro-Oeste
I - Endêmico
II -Não Endêmico
III.3-2 – Norte
III.4 – Costa Atlântica Norte – Endêmico-Não Endêmico
I - Endêmico
II -Não Endêmico
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 121

III.5 – Ampla Distribuição – Endêmico-Não Endêmico

I - Endêmico
II -Não Endêmico

III.1 – Costa Atlântica Endêmico das coletas como “campo altimontano” e “campo de
altitude”. Nesta análise, será adotada por convenção,
Foram incluídas, na categoria Costa Atlântica e não sob os aspectos discutidos por aqueles autores,
Endêmico, as espécies com distribuição geográfica a classificação Floresta Estacional Semidecidual para
restrita, segundo definição de Cox e Moore (1993) as espécies com ocorrência no Tabuleiro (Formação
e, neste trabalho, ao estado do Espírito Santo. Para Barreiras) ao norte do Espírito Santo.
tal, foram utilizadas informações em Flora do Brasil
(2020) em construção e Plantminer (Carvalho et al. III.1-1 – Restrito Sudeste
2010) na base Flora do Brasil (2020), com informações
disponíveis em 19 de outubro de 2019. Para as O padrão “Distribuição Restrita” está relacionado
espécies que não constam nestas plataformas, quase aos três estados vizinhos do Espírito Santo,
sempre aquelas recém-descritas, a busca se deu totalizando 100 espécies listadas no Plantminer
na rede SpeciesLink em [Link] (Carvalho et al. 2010). Em Araujo (2000), os
(SpeciesLink 2020), complementada pela literatura estados aqui incluídos com esta distribuição foram
que a descreveu. A distribuição apresentada na classificados como “Costa Atlântica – sudeste sul”,
plataforma Flora do Brasil (2020) está relacionada às considerando a Bahia a partir da cidade de Salvador
espécies que tiveram confirmação pelos especialistas, até o limite sul daquele estado.
em cada família neste site.
As diferentes fitofisionomias da Mata Atlântica, I - ES
exceto Restinga, foram aqui consideradas como
uma única terminologia, por não serem discutidas Na categoria Endêmico ao Espírito Santo (Figura
semelhanças e diferenças em composição florística 191) foram incluídas 34 espécies em 17 famílias,
para cada uma delas, em se tratando do Espírito sendo as mais representativas, em termo de riqueza,
Santo, mas apenas a composição de espécies na Araceae (7), Bromeliaceae (4) e Myrtaceae (4) (Tabela
planície arenosa e nos demais terrenos deste estado, 10). Espécies destas três famílias de maior riqueza
incluindo também as espécies rupícolas. Assim,
segundo SOS Mata Atlântica (2019) as diferentes
fitofisionomias da Mata Atlântica foram englobadas
como “Domínio da Mata Atlântica”, que neste estado
Assis (2007) listou como Floresta Pluvial Atlântica,
Floresta Ombrófila Densa, Floresta Estacional
Semidecidual, Floresta Ombrófila Aberta, incluindo
também a vegetação rupícola ou saxícola.
Para a Reserva Vale, com muitas coletas, a vegetação
também está incluída com esta terminologia qualquer
que seja a citação de seu tipo, se Floresta Ombrófila
de Terras Baixas, ou ainda conforme discutido por
Saiter et al. (2017), que obteve subsídios indicando ser
em determinados períodos uma Floresta Estacional
Semidecidual, mas em outros, uma Floresta Estacional
Perenifólia, sugerindo haver necessidade de criar
um termo adicional que as englobariam, tal como
“Floresta Semidecidual a Perenifolia”. Ainda foram
Figura 191 – Distribuição Costa Atlântica Endêmico.
incluídas as fisionomias referenciadas nas etiquetas
122 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 10 – Espécies endêmicas ao estado do Espírito Santo

FAMÍLIA ESPÉCIE
Amaryllidaceae Griffinia espiritensis Ravenna

Duguetia sooretamae Maas

Annonaceae Unonopsis aurantiaca Maas & Westra

Unonopsis renatoi Maas & Westra

Anthurium angustifolium Theófilo & Sakur.

Anthurium ribeiroi Nadruz

Anthurium zeneidae Nadruz

Araceae Philodendron bernardopazii [Link]ç.

Philodendron longilobatum Sakur.

Thaumatophyllum paludicola ([Link]ç. & Salviani) Sakur., Calazans & Mayo

Thaumatophyllum stenolobum ([Link]ç.) Sakur., Calazans & Mayo

Aristolochiaceae Aristolochia zebrina J. Freitas & F. González

Aechmea fosteriana [Link].

Aechmea roberto-seidelii [Link]

Bromeliaceae Aechmea victoriana [Link].

Cryptanthus maritimus [Link].

Neoregelia macrosepala [Link].

Chrysobalanaceae Exellodendron gracile (Kuhlm.) Prance

Clusiaceae Clusia spiritu-sanctensis [Link] & [Link]

Commelinaceae Dichorisandra velutina Aona & [Link]

Cucurbitaceae Gurania tricuspidata Cogn.

Cyperaceae Rhynchospora plusquamrobusta Luceño & [Link]

Fabaceae Jupunba barnebyana (Iganci & [Link]

Humiriaceae Humiriastrum mussunungense Cuatrec.

Ocotea arenicola L.C.S. Assis e Mello-Silva

Lauraceae
Rhodostemonodaphne capixabensis J.B. Baitello & Coe-Teix.

Moraceae Dorstenia gracilis Carauta, C. Valente & Araujo

Campomanesia espiritosantensis Landrum

Eugenia inversa Sobral

Myrtaceae
Eugenia itaunensis Giaretta & Peixoto

Eugenia kuekii Giaretta & Peixoto

Poaceae Dichanthelium peristypum (Zuloaga & Morrone) Zuloaga

Rubiaceae Simira eliezeriana Peixoto

Salicaceae Casearia espiritosantensis R. Marquete et Mansano

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 123

foram descritas recentemente, o que poderia Todas as espécies que foram incluídas como
explicar em parte sua distribuição, por não terem endêmicas para o estado do Espírito Santo, além
sido ainda identificadas em outros estados, nem nos da Restinga, ocorrem também neste estado em
vizinhos, como Anthurium ribeiroi e Anthurium diferentes fisionomias da Mata Atlântica, exceto
zeneidae (Coelho 2010a) que, além da Restinga, Rhynchospora plusquamrobusta Luceño & [Link],
também estão em terreno do Terciário. Com uma Cyperaceae de ambientes brejosos da Restinga
distribuição no Espírito Santo em Restinga de norte a de Guarapari (Luceño 1999), com duas coletas nas
sul, nas formações abertas, Anthurium angustifolium coleções. Com cerca de 270 espécies, Rhynchospora
(Valadares e Sakuragui 2014), também está na região apresenta grande distribuição geográfica pelas
de montanhas deste estado, em diferentes altitudes, Américas, mas também com espécies pantropicais,
com coletas até 1.200 metros do nível do mar, neste sendo que o endemismo é mencionado para alguns
caso encontradas em sua maioria como epífitas, mas países, como Guianas, Suriname, Guiana Francesa,
também como terrestres e mesmo rupícolas. com algumas em mais de um destes, enquanto a
Giaretta et al. (2018) descreveram Eugenia maioria das espécies é encontrada em ambientes
itaunensis e Eugenia kuekii, tendo a primeira oito abertos destes países, em baixas e altas altitudes,
coletas depositadas em herbários, destas, sete ocupando extensas áreas (Strong 2006). Na Restinga
na mesma Floresta não Inundável em Restinga do estado do Pará, Schneider et al. (2017) listaram 10
pleistocênica no município de São Mateus e uma espécies, com Rhynchospora riparia (Nees) Boeckeler
em “ambiente rupícola”, no município de Colatina. possuindo a distribuição mais restrita, ocorrendo
Para a segunda existem 10 indivíduos coletados em apenas na América do Sul e no Brasil, por todos os
municípios ao norte e ao sul da cidade de Vitória, em estados. Segundo Alves et al. (2009), não ocorrem
Floresta não Inundável em Restinga holocênica e uma gêneros de Cyperaceae endêmicos no Brasil e,
coleta ao norte desta cidade, em terreno do Terciário entre as 203 espécies desta família restritas ao
da Formação Barreiras, denominado Floresta território brasileiro, a maior riqueza está no gênero
Ombrófila, como definido por Ruschi (1950). Rhynchospora (40 spp), com espécies em todas as
Considerando ainda as famílias com maior riqueza regiões deste país.
florística, os representantes de Bromeliaceae foram Se Rhynchospora tem sua ocorrência apenas
descritos há aproximadamente 70 anos, portanto, na Restinga e em uma única área, teríamos duas
neste intervalo de tempo, não ocorreram coletas hipóteses a serem consideradas. Uma delas é que os
além deste estado ou estas foram realizadas, mas estudos ao longo da costa não foram suficientes para
não identificadas em nível específico, estando sua localização em outras áreas com esta fisionomia,
provavelmente restritas às diferentes fisionomias da assim como em terrenos do Terciário ou mais antigos.
Mata Atlântica no Espírito Santo. A outra hipótese é que ocorreu especiação estando
Outras famílias com espécies endêmicas também esta ainda restrita à Restinga. No primeiro caso são
tiveram descrições recentes, como Aristolochia poucos os pesquisadores na área de taxonomia que
zebrina, coletada em Restinga e Floresta Ombrófila estão voltados para esta família, não havendo, na
(Freitas et al. 2016), representada em herbários por região onde é encontrada, pesquisador da família
22 exemplares, nos três municípios costeiros no Cyperaceae e para os grandes levantamentos em
extremo norte do Espírito Santo, além de Ocotea Restinga para este estado, após a publicação desta
arenicola, descrita para uma Restinga em Guarapari espécie, não têm listado esta planta. No segundo
(Assis & Mello-Silva 2010), mas que se encontra caso, Scarano (2002), analisando sob diversos
distribuída em oito municípios, com 100 coletas. Na aspectos habitats estressantes marginais da Mata
década de 90, foi descrita Griffinia espiritensis que Atlântica, sugere que o baixo número de espécies
tem sua distribuição na Restinga e Tabuleiro ao norte endêmicas nas planícies, mesmo sob diferentes
e na região serrana deste estado (Nichio-Amaral et pressões seletivas, não houve tempo suficiente para
al. 2020), com 19 exemplares coletados, sendo 17 em ocorrência de especiação, sendo que espécies das
sete municípios do interior e duas na Restinga em diferentes fitofisionomias deste bioma que migraram
dois municípios. para ambientes estressantes foram capazes de
124 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

adaptações às novas condições em função de uma espécies, em estudos posteriores, poderão elucidar
ampla plasticidade ecológica. Cox & Moore (1993) sua origem na planície arenosa costeira.
também fizeram considerações relacionadas à Para as espécies com coletas apenas para a
especiação recente, que não teria possibilitado uma Restinga, poderia também ser aplicada a hipótese de
espécie ocupar áreas afastadas do seu centro de Rambo (1954), que provavelmente pela primeira vez
origem. Entretanto, Zimmerman (1960) relatou caso discutiu o tema endemismo para este ecossistema,
de “especiação rápida”, principalmente no grupo analisando 1.072 espécies com ocorrência no litoral
animal, mas também há indicações para plantas Riograndense, objetivando, entre outros, identificar
desta possibilidade, como analisado por Marchant aquelas restritas à planície arenosa. Nesta análise,
(1963) que estudaram o número cromossômico de segrega espécies não pluviais, pluviais com ocorrência
Spartina, verificando que para uma de suas espécies além do Rio Grande do Sul, espécies de grande
teria ocorrido especiação em 1.000 anos. distribuição no interior daquele estado e Uruguai,
A ocupação da Restinga pelas plantas no como fora deste território e que foram somente
processo de transgressões e regressões ocorridas no mencionadas para o litoral. Restando 17 espécies, faz
Quaternário pode ser explicada, considerando que uma avaliação minuciosa para cada uma delas, tendo
as espécies que ocorrem na planície arenosa costeira no final eliminado 15 destas. As duas restantes são
do estado do Espírito Santo têm distribuição por avaliadas ainda mais profundamente, concluindo que,
diferentes ecossistemas brasileiros, assim como no possivelmente, estas espécies seriam relictuais de
estado do Rio de Janeiro (Araujo 2000), portanto, terrenos anteriores aos períodos regressivos do mar.
a proposição de Cerqueira (2000) poderia ser aqui Espécies relictuais também são discutidas por Sorrie
também aplicada de que “a entrada de plantas nas & Wakley (2001) para a planície costeira nos Estados
restingas atuais se deu por espécies individualizadas Unidos, mas se referindo às mudanças climáticas.
e que, como vegetação, a restinga não evoluiu No Espírito Santo, os processos regressivos foram
como uma comunidade altamente conectada”. Esta descritos para a região da foz do Rio Doce por Martin
ocupação em areia desnuda, onde sua temperatura et al. (1993), onde o terraço marinho interno do
pode alcançar valores acima de 50º C (Franco Pleistoceno possui idade de 30.000 anos A.P. enquanto
1984), torna um ambiente inóspito à germinação o externo, do Holoceno, ocupando a maior porção
(Fialho 1990), entretanto, Rizzini (1997) ponderou daquela área apresenta idades inferiores a 7.000 anos
que espécies de Bromeliaceae pudessem colonizar A.P., tendo datado madeiras nos depósitos lagunares
áreas abertas, sendo que pesquisas recentes com em áreas do Pleistoceno no entorno de 4.600±200
“espécies-facilitadoras” (ACIESP 1997, Scarano anos A.P. e nas praias holocênicas com 3.430±150
2009) demonstraram que esta pode auxiliar no anos A.P., indicando que a vegetação florestal já
estabelecimento de outras espécies, como analisado vinha ocupando aqueles sedimento à medida que o
em Restinga por Zaluar & Scarano (2000), Beduschi mar recuava. Os processos de flutuações do nível do
& Castellani (2008) e Carvalho et al. (2014). Assim, mar, em toda a costa do Espírito Santo, podem ter
espécies de ecossistemas adjacentes poderiam possibilitado que espécies da Formação Barreiras que
ocupar estas áreas por reprodução sexual, onde está contígua, pudesse conter espécies que hoje são
espécies pioneiras e com possibilidades de atuar encontradas apenas na Restinga, mas que podem
como “facilitadoras” estivessem se instalado nestas estar ainda presentes naquele terreno ou não, pela
condições. Esta ocupação poderia também ter erradicação de fitofisionomias que outrora existiam
ocorrido a cada transgressão marinha, por espécies naquela região.
do ecossistema adjacente capazes de desenvolverem As espécies endêmicas na Restinga do estado
raízes gemíferas após perturbações naturais, como do Espírito Santo têm sua ocorrência em outras
por exemplo, o fogo (Castellani & Stubbelebine fisionomias do domínio da Mata Atlântica em
1993), sendo que estas raízes dirigidas para a planície diferentes municípios deste estado (Figura 192).
arenosa ali desenvolveriam outros indivíduos que, Os municípios do estado foram associados com
por outro lado, poderiam atuar como “facilitadoras”. características edafoclimáticas utilizando proposta de
Neste caso, Rhynchospora plusquamrobusta e outras Espírito Santo (1999), com modificações, que consistiram
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 125

Municípios 1-4 coletas (23)

Jaguaré
Domingos Martins
Itapemirim
Cachoeiro do Itapemirim
Mimoso do Sul
Pinheiros
Castelo
MUNICÍPIOS

Presidente Kennedy
Aracruz
Vitória
Serra
Guarapari
Vila Velha
Santa Teresa
São Matheus
Conceição da Barra
Linhares

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450

NÚMERO DE COLETAS ESPÉCIES ENDÊMICAS

Figura 192 – Número de coletas de espécies endêmicas, por município, no estado do Espírito.

em agrupamentos de microrregiões em Blocos (Figura

193), por apresentarem características muito próximas,
que para esta análise permitiu tal ajuste, assim as nove
zonas naturais abrangem nesta alteração agrupamentos
que aqui estamos denominando de Blocos, organizados
como Bloco 1 (Microrregião Polo Cachoeiro), Bloco 2
(Microrregião Metropolitana Expandida Sul), Bloco 3
(Microrregião Sudeste Serrana, Microrregião Caparaó,
Microrregião Central Serrana), Bloco 4 (Microrregião
Metrópole Expandida Norte 1, Microrregião Metrópole
Expandida Norte 2, Microrregião Polo Colatina), Bloco
5 (Microrregião Noroeste 1, Microrregião Noroeste
2, Microrregião Litoral Noroeste 2, Microrregião
Litoral Norte, Microrregião Extremo Norte), Bloco
6 (Microrregião Metropolitana) e Bloco 7 (Todos os
municípios costeiros).
No estabelecimento das Zonas Naturais foram
incluídos aspectos relacionados à Temperatura/
Altitude e nomeadas como “Fria” (7,3 – 9,4 e 25,3 –
27,8 ºC / 850 - 1200 altitude), “Amena” (9,4 – 11,8 ºC e
27,8 – 30,7 ºC / 450 - 850 m) e “Quente” (11,8 – 18,0 ºC e
30,7 – 34,0 ºC / 0 – 450 m) e Pluviosidade (chuvosa – 4
meses secos, chuvosa/seca – 4 a 6 meses secos, seco
- >6 meses) (Espírito Santo 1999). Para identificação
dos municípios do estado do Espírito Santo foram
empregadas as siglas no Quadro I: Figura 193 – Microrregiões adaptadas da organização
Na distribuição das espécies no Espírito Santo, proposta de Espírito Santo (1999), em seis Blocos com
municípios do interior e um abrangendo todos os
também foi considerada a proposta de Saiter et costeiros.
126 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Quadro I - Siglas utilizadas nas formas gráficas para identificar os municípios do estado do Espírito Santo.

AB=Águia Branca GI=Guaçui NV=Nova Venécia

AC=Alfredo Chaves GL=Governador Lindenberg PA=Pancas

RV=Alto Rio Novo GU=Guarapari PB=Ponto Belo

AD=Água Doce do Norte IA=Ibatiba PC=Pedro Canário

AF=Afonso Cláudio IB=Ibiraçú PI=Piúma

AL=Alegre IC=Iconha PK=Presidente Kennedy

AN=Anchieta IG=Itaguaçú PN=Pinheiros

AP=Apiacá IM=Ibitirama RB=Rio Bananal

AR=Aracruz IP=Irupi RN=Rio Novo do Sul

AV=Atílio Vivácqua IR=Itarana SC=São José do Calçado

BE=Boa Esperança IT=Itapemirim SD=São Domingos do Norte

BF=Barra de São Francisco IU=Iúna SE=Serra

BG=Baixo Guandu JG=Jaguaré SG=São Gabriel da Palha

BJ=Brejetuba JM=Jerônimo Monteiro SJ=Santa Maria Jetibá

BN=Bom Jesus do Norte JN=João Neiva SL=Santa Leopoldina

CA=Cariacica LI=Linhares SM=São Mateus

CB=Conceição da Barra LT=Laranja da Terra SO=Sooretama

CC=Conceição do Castelo MA=Marataízes SR=São Roque do Canaã

CI=Cachoeiro do Itapemirim MC=Mucurici ST=Santa Teresa

CO=Colatina MF=Muniz Freire VA=Viana

CT=Castelo ML=Marechal Floriano VG=Vargem Alta

DL=Divino de São Lourenço MO=Mantenópolis VI=Vitória

DM=Domingos Martins MR=Marilândia VL=Vila Valério

DP=Dores do Rio Preto MS=Mimoso do Sul VN=Venda Nova

EC=Ecoporanga MT=Montanha VP=Vila Pavão

FU=Fundão MU=Muqui VV=Vila Velha

al. (2016b), que utilizaram um banco de dados para distribuição nas propostas de Espírito Santo (1999) e
espécies com ocorrência na área de estudo, com Saiter et al. (2106b) (Figuras 195 A; B; C).
cruzamentos de dados abióticos para o estado, A diversidade que ocorre na Restinga em
estabelecendo três ecorregiões, estando a maioria diferentes fitofisionomias é mencionada por Araujo
dos municípios na faixa que denominaram de (2000), para o estado do Rio de Janeiro, onde no
“Krenák-Waitaká Forests” (Figura 194). entorno de 60% destas espécies também estão em
As espécies identificadas como endêmicas estão ambientes do domínio da Mata Atlântica, enquanto
registradas em coleções científicas com 962 coletas as demais são encontradas no cerrado, caatinga e na
e, destas, 371 foram obtidas na Restinga e 591 nas amazônia.
demais fitofisionomias, em diferentes condições Assim, utilizando a divisão proposta por Espírito
climáticas e edáficas da Mata Atlântica, exceto o Santo (1999), com modificações (Figura 195 B) que
Manguezal, em 41 dos 78 municípios deste estado, consistiram em agrupar Microrregiões, foram
distribuídos por todo o território, mas apenas cinco estabelecidos sete blocos, sendo de 1 a 6 incluídos
estão a oeste fazendo limite com o estado de Minas apenas aqueles municípios que não possuem suas
Gerais, sendo estas comparadas com relação a sua divisas junto à costa, enquanto no Bloco 7 foram
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 127

Figura 194 - Ecorregiões no estado do Espírito Santo

(Fonte Saiter et al. 2016a - modificado). I - Bahia Interior Forests
II - Bahia Coastal Forests

englobados todos aqueles da costa, independente da

classificação desta proposta.
Espécies endêmicas são encontradas ao sul, no III - Krenák-Waitaká Forests
Bloco 1 (Microrregião Polo Cachoeiro), que congrega
municípios voltados para o interior, exceto Presidente
Kennedy por conter uma pequena faixa junto ao mar. zonas 1 (25,3%), 2 (36,50%), 4 (16,30) e 6 (21,90%) com
Mimoso do Sul, fazendo divisa com o estado do Rio de percentuais de abrangência menos díspares, mas
Janeiro com diversidade climatológica, abrange a zona com valores em conjunto mais altos relacionados a
6 (37,00%), 5 (34,20%), 2 (24,40%), 9 (2,40) e 1(2,00%) Terras acidentadas, de temperaturas amenas a frias
caracterizado por ter seu território em maior porção e chuvosas.
em terras quentes e acidentadas, de seca a chuvosas/ Dos oito municípios do Bloco 2, três não possuem
seca, mas em menor proporção com temperatura suas divisas junto à costa, mas todos se encontram
amena para fria e chuvosa. Atílio Vivácqua está justapostos aos costeiros. Destes, Alfredo Chaves, no
quase totalmente inserido na zona 6 (52,30%) e 5 sentido leste/oeste, abrange as zonas 4 (17,95%), 2
(38,70%) em terras quentes, acidentadas, secas e (24,85%) e 1 (24,20%), em terras sempre acidentadas
transição chuvosa/seca. Cachoeiro do Itapemirim e chuvosas, mas gradativamente neste sentido
(aproximadamente 30 km da costa à divisa municipal) passando de temperatura quente para amena e
abrange as Zonas 1, 2, 4, 5 (20% da área), 6 (65%) e fria. Viana, mais próximo da costa, tem parte do seu
9, indicando que a maior proporção está em terra território na zona 8 (11,00%), onde a terra é plana,
quentes, acidentadas, secas e transição chuvosa/ correspondendo ao Tabuleiro, quente e na transição
seca. O município de Castelo, mais a oeste, atinge as chuvosa/seca, enquanto a maior área corresponde
128 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

A B C

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Figura 195 – A - Distribuição das espécies Endêmicas Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

registradas na Restinga e com ocorrência nos municípios

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca

não litorâneos (ES); B - Zonas Naturais (Espírito Santo Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas
1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca
2016b) - modificados.
Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

a zona 5 (47,75), seguida da zona 4 (31,13%) onde o com a maior porção do território na zona 1 (78,80%),
terreno já se encontra acidentado, de temperaturas caracterizada pelas terras acidentadas, frias e
elevadas e na transição chuvosa/seca e na chuvosa, chuvosas, além das zonas 2 (15,30%) e 3 (5,90%),
sendo que uma porção serrana correspondendo a que possuem as temperaturas amenas, com
zona 2 (10,12%) onde as temperaturas já são amenas e precipitações chuvosa/seca a chuvosa. Ibitirama,
quanto a precipitação chuvosa. também da região do Caparaó, tem suas terras sob
No Bloco 3, onde estão os denominados serranos, influência de temperaturas amenas, de chuvosa/
se encontra voltado para o sul o município de Alegre seca a chuvosa na zona 2 (31,45%) e 3 (3,90%), mas
inserido nas zonas 1, 2 (36,92%), 3, 5 (40,18%) e 6, com domínio da zona 1 (64,65%), que é caracterizada
onde a 1 e 2 estão posicionadas em sua porção sul com terras frias e chuvosas. Compondo ainda o bloco
e 3 ao norte com trechos de 1 e 2. Na região central Caparaó, o município de Iúna apresenta seu território
até o extremo norte da área é ocupada pela zona 5, quase dividido em duas porções, como as zonas se
com uma faixa a leste da 6. Sob estes aspectos, uma intercalando em faixas, tendo a leste a zona 1, que
proporção um pouco maior do território é constituída segue com a zona 3 e retorna a zona 1 e zona 3, nas
por Terras acidentadas, com temperaturas de amena proporções para a 1 de 42,30% e a 3 57,50%., onde as
a frias, pluviosidade preferencialmente chuvosa em temperaturas vão de amena a fria e precipitações de
relação à transição chuvosa-seca. Em outros trechos, chuvosa/seca a chuvosa. A zona 2 está representada
as terras são igualmente acidentadas, quentes, secas nesta proporção por 0,20%. Conceição do Castelo,
e com transição chuvosa/seca. Dores do Rio Preto é o mais ao norte na região serrana, mas não mais no
município mais a oeste do estado, junto à divisa com Caparaó, tem características da zona 1 (45,50%) e 2
Minas Gerais, na região de domínio das montanhas (49,85%), de temperaturas amenas a fria e precipitação
do Caparaó, onde se encontram as maiores altitudes, chuvosa, com uma pequena porção na zona 5 (4,65%)
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 129

de terras quentes e chuvosa/seca. Domingos Martins quentes, sendo aqui agrupadas as microrregiões Polo
se encontra na região serrana, formando um bloco Colatina, Metrópole Expandida Norte 1 e 2 de Espírito
na porção mediana do estado, com áreas em menor Santo (1999), formando o Bloco 4, sendo o município
altitude na zona 4 (4,00%) equivalente a terras de Ibiraçu o não costeiro posicionado mais ao sul, com
quentes, mas chuvosa como as demais. A partir a maior porção de seu território em baixa altitude
desta para oeste uma faixa na zona 2 (36,00%) com na zona 4 (74%), caracterizado pelas terras quentes,
temperatura amena, passando para a zona 1 (60,00%) acidentadas e chuvosas. Trechos de temperaturas
de temperatura fria. Para o norte segue o município amenas a frias também ocorrem, representados pelas
Santa Maria de Jetibá, que tem a zona 4 inexpressiva, zonas 2 (19,80%), 3 (5,70%) e 1 (0,50%), em sua maior
seguida da 2 (31,85%) e 1 (68,00%), sendo portando porção de temperaturas amenas e chuvosa, em menor
majoritariamente acidentada, fria e chuvosa. Ao lado porção fria. Trechos mais conservados se encontram
deste se encontra Santa Leopoldina, com sua divisa em altitudes no entorno de 700 metros do nível do
voltada para a costa, a aproximadamente 15 km, mar, na Área de Relevante Interesse Ecológico (ARIE)
seu território abrange as zonas 8 (1,60% da área), 5 Estadual Morro da Vargem, criada em 23 de novembro
(5,90%), 4 (41,50%), 2 (47,00%) e 1 (4,00%). Portanto, de 2005, pelo Decreto nº 1588-R. Nas proximidades
este município é constituído no entorno de 50% do Rio Doce, e sob sua influência direta, estão os
por terras quentes, em sua maior porção por terras municípios de Colatina, que tem a zona 6 (90%)
acidentadas, com pluviosidade de transição chuvosa/ dominando as demais identificadas como 1, 2, 3, 5 e
seca para chuvosa. As demais áreas apresentam 9, portanto de terra acidentadas, quentes e secas,
terras também acidentadas, chuvosa e temperaturas enquanto Marilândia não difere muito de Colatina, por
de amena para fria. Acima destes, segue com Santa apresentar a zona 6 (93,80%) dominante sobre a zona 9,
Teresa com a zona 4, de pequena área, seguida pela 2 assim como Governador Lindenberg também inserida
(11,70%), 1 (22,30%), 3 (35,70%) e 6 (24,50%), indicando na “Microrregião Polo Colatina” estabelecida por
que em todo território as terras são acidentadas e Espírito Santo (1999). Rio Bananal tem sua área quase
em sua maioria as temperaturas variam de amenas a totalmente em terras quentes e secas, em sua maioria
frias e de chuvosa a chuvosa/seca. As terras quentes acidentadas, mas um trecho menor representado pelo
em sua maior porção se encontram na região central Tabuleiro na zona 9 (19,00%), mas em maior proporção
do município, circundadas por terras de temperaturas na zona 6 (79,60%), onde o terreno é acidentado,
amenas e secas. com uma pequena porção a oeste na zona 3 com
Pelas diferenças topográficas dos municípios temperatura amena e com precipitação enquadrada
serranos, em relação à planície arenosa litorânea, as como chuvosa/seca. Sooretama, um município mais
plantas que ocorrem nestas regiões estão sob regimes a leste, tem área em quase sua totalidade na zona
bem diferenciados de temperaturas e precipitações 9 (99,50%), e uma pequena porção a oeste na zona
pluviométricas, indicando sua capacidade de ocupar 6 (0,50%), portanto de Terras quentes e secas e na
diferentes nichos, sendo que na Restinga o sedimento maioria plana em terreno do Terciário.
arenoso, altas temperaturas e déficit de nutrientes Em continuidade para o norte, acima do Rio
são fatores restritivos à sua ocupação (Amorim & Doce, onde as temperaturas em maior parte dos
Melo Junior 2017), sendo a baixa disponibilidade municípios são as mais altas, estão agrupados no
de nutrientes e alta saturação de alumínio fatores Bloco 5 as Microrregiões Noroeste 1 e 2, Litoral Norte,
limitantes da fertilidade do solo (Bonilha et al. 2012). Extremo Norte de Espírito Santo (1999). Jaguaré, um
Assim, a ocupação da Restinga pelas plantas requer município de contorno aproximadamente triangular,
que adaptações morfofisiológicas ocorram (Melo tem seu vértice nas proximidades da linha de costa,
Junior et al. 2019), como também que condições sobre terreno do Quaternário, mas no sentido
nutricionais e abrigos sejam fornecidas por oeste está em terras planas do Terciário, mas todo
determinadas espécies que são enquadradas como o município está em terras quente, abrangendo as
facilitadoras (Zaluar & Scarano 2000). zonas 8 (73,10%) e 8 (25,40%, de seca para chuvosa/
No conjunto de municípios voltado para o Norte estão seca, com a porção acidentada na zona 6 (1,50%),
aqueles onde as temperaturas são prioritariamente também quente e seca. Uma porção reduzida deste
130 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

município se encontra na Reserva Natural Vale, em considerado como de interior, apesar de ter uma
trecho de Tabuleiro, onde foi realizado estudo de porção voltada para o mar, entretanto, esta margem
regeneração natural, dobrando o número de espécies é dominada pelo ecossistema Manguezal, com áreas
num período de oito anos (Souza et al. 2002). Neste diminutas de sedimento arenoso e grande parte
município, o SpeciesLink (2020) registra plantas para urbanizada, provavelmente sobre este ambiente e
terrenos de Muçununga, possuindo esta fisionomia do Tabuleiro (Jesus & Coelho 2013). No sentido leste/
uma composição florística similar à Restinga oeste ocorrem as zonas 8 (9,10%), 5 (46,50%) em
(Simonelli et al. 2008). O município de Águia Branca níveis topográficos mais baixos, entre 0 – 40 metros
está incluído na zona 6 (92,30) e uma pequena porção do nível do mar, onde as terras são quentes, de plana
bem diferenciada na zona 2 (7,70%), portanto, em a acidentadas e na transição chuvosa/seca. A partir
terras acidentadas e em maior proporção quentes e destas, a zona 4 (46,50%) e a 2 (15,80%) em terras
secas sobre as de temperaturas amenas e chuvosas. acidentadas, de temperatura quente para amena e
Nova Venécia com a zona 6 (11,30%) e a 9 (88,70%), precipitação em chuvosa. Os níveis topográficos são
de terras planas com maior proporção em relação a ampliados à medida que se caminha para oeste (Jesus
acidentada, secas e de temperatura elevada. Barra & Coelho 2013), iniciando com a faixa de Manguezal,
de São Francisco, na divisa com Minas Gerais, tem seguindo pelo Tabuleiro e nas primeiras elevações,
grande parte do território em terras quentes e com 724 metros de altura, se encontra o Parque
secas da zona 6 (86,80%), e em seus extremos norte Natural do Monte Mochuara (Decreto Municipal Nº
e sul a zona 2 (13,10%) de temperaturas amenas e 41, de 20 de maio de 2009) e mais a oeste a Reserva
precipitação chuvosa. A existência do Parque Natural Biológica de Duas Bocas, que chega até 800 metros
Municipal Sombra da Tarde possibilitou coleta de (Leis Estaduais Nº. 2.095 de 16/01/95 e 4.503 de
aproximadamente 50% dos espécimes registrados 03/01/91), com 2.682 coletas (SpeciesLink 2020).
pelo SpeciesLink (2020), indicando que mesmo A distribuição de espécies em gradientes
pequenas áreas conservadas, sob qualquer tipologia altitudinais, como encontrado entre Cariacica,
do Sistema Nacional de Unidades de Conservação desde o mar até montanhas, passa por diferentes
(SNUC), são importantes para o conhecimento da tipos de solos, iniciando com o Quaternário,
biodiversidade de uma região (Pinto et al. 2006, seguindo pelo Terciário até o Cambriano nas porções
Luber et al. 2016). Água Doce do Norte, junto à divisa mais altas (Jesus & Coelho 2013). Espécies que
com Minas Gerais, mas também nas proximidades do migram do interior para o litoral terão de sofrer
sul da Bahia, tem sua área na zona 6 (54,30%) que adaptações sob diferentes aspectos para que
está ao sul deste município caracterizado pelas terras possam se estabelecer nas condições climatológicas
quentes, acidentadas e secas, enquanto a porção e edáficas da Restinga (Scarano 1997), sendo que
norte na zona 2 (45,70%) as temperaturas são amenas um número menor de espécies serão capazes de se
e a área se enquadra em chuvosa. Neste município estabelecerem neste ecossistema, provavelmente
também se destacam os afloramentos rochosos por fatores como diferenças entre os solo argilosos e
com grandes trechos vegetados, constituindo uma arenosos (Vicentini 2004), pela baixa disponibilidade
floresta estacional, com coletas registradas no de nutrientes minerais no solo arenoso (Hay &
SpeciesLink (2020). Pinheiros também apresentou Lacerda 1984), competição por nutrientes pelas
seu território em maior porção na zona 9 (77,60%), raízes em terrenos arenosos que são oligotróficos
caracterizado pelas terras planas, no caso terreno do poderiam inibir o desenvolvimento de espécies não
Terciário, quente e seco. Na periferia deste, tanto ao competitivas (Coomes & Grubb 1998), ocupação
sul quanto ao norte, uma faixa enquadrada na zona 6 das depressões na restinga, aonde o lençol freático
(12;30%), acidentada e seca. Dois pequenos trechos a chega à superfície (Scarano 2002) e as dimensões da
leste na zona 8 (6,30%) ainda plana, mas na transição Restinga comparadas aos ecossistemas adjacentes
chuvosa/seca e na zona 7 (3,80%) no extremo leste (Ter Steege 2000).
que difere apenas por ser chuvosa. Na análise considerando municípios distribuídos
No Bloco 6 que compreende os municípios da acima e abaixo do Rio Doce, foram incluídos, como
região metropolitana, apenas Cariacica foi aqui acima, os cortados por este manancial (Baixo Guandú,
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 131

Colatina e Linhares), por apresentarem características sendo que a distribuição destas espécies no gradiente
edafoclimáticas mais próximas àqueles voltados para geológico latitudinal no estado indica um potencial
a região norte do Espírito Santo (Espírito Santo 1999). de ocupação em diferentes tipologias ambientais
Entretanto, o limite baseado neste manancial foi (Amorim et al. 2009), considerando ainda que existem
utilizado para entender a distribuição das espécies aquelas espécies exclusivas ao norte e ao sul do Rio
que ocorrem na Restinga e que também estão em Doce. Neste conjunto de espécies, a distribuição se faz
outros tipos de terrenos, sendo entendido como uma ao longo de toda a planície litorânea, enquanto para o
faixa limite entre os diferentes tipos climatológicos e interior não ocorrem em municípios da porção mediana
edáficos apresentados em Espírito Santo (1999). a oeste e no extremo norte do estado, não havendo
Acima do Rio Doce os municípios apresentam neste características climáticas extremamente
características predominantemente relacionadas diferenciadas em cada Bloco nos quais estão inseridos.
às temperaturas elevadas e de terras secas, com Um dos fatores que poderia estar influenciando nesta
a porção leste junto à Restinga em terreno plano distribuição pode estar relacionado às poucas coletas,
que constitui o Tabuleiro, em altitudes variando excetuando Afonso Cláudio, que tem 402 registros,
de 20 – 200 metros do nível do mar (Rizzini 1997), mas metade destes foi obtida na região denominada de
com extensão no sentido norte/noroeste até 100 Pontões, onde se destacam os afloramentos rochosos,
km (Fontana et al. 2016), sendo aqui também com predominância de coletas de espécies herbáceas
considerados os municípios que são cortados pelo como Bromeliaceae e Orchidaceae (SpeciesLink 2020),
Rio Doce, como Linhares, Colatina e Baixo Guandu, famílias que não se enquadram nesta distribuição
enquanto abaixo, entre as latitudes de 19,40º e 21,09º para estes municípios. Nos demais municípios nesta
estão as áreas com altitudes aproximadas entre 250 região o complexo rochoso também é encontrado,
– 1000 metros do nível do mar, mais frias e chuvosas não sendo diferente o principal hábito das plantas
(Pezzopane et al. 2004). que foram registradas em SpeciesLink (2020). Os
Na proposta de Saiter et al. (2016ª) (Figura 195 dois municípios ao norte onde não foram registradas
C) é constatado que as espécies endêmicas na espécies endêmicas são totalmente quentes e secos,
Restinga estão representadas em Conceição da em terrenos planos, mas com poucas coletas, sendo
Barra e em São Mateus na “Bahia Coastal Forests”, esta provavelmente a causa de não haver registro para
enquanto aos demais da orla e todos aqueles para aquele trecho, principalmente por estarem suas áreas
o interior estão na “Krenák-Waltatá Forests”, sendo quase que integralmente antropizadas, com culturas
que Pinheiro e São Mateus têm seus territórios em diversas em Mucurici e Montanha (Galeano & Ferrão
proporções aproximadas de ambas as fisionomias. 2017), além de cultivo de espécie exótica na produção
Nesta proposta, o arco formado a partir de de madeira no município de Mucurici, numa área de
Alegre, passado pelos municípios do Caparaó e 3112 ha, enquanto os pequenos remanescentes de
finalizando em Domingos Martins, corresponde a florestas nativas somam 947 ha. (Barbosa et al. 2019).
região montanhosa, onde algumas espécies têm
ACIMA RD
sua ocorrência, sendo enquadrada na proposta de
Espírito Santo (1999) no Bloco 3, onde a principal
microrregião é a de terras frias e chuvosas.
As espécies com ocorrência também nos municípios
9 19 6
do interior estão distribuídas em relação ao Rio Doce
com valores próximos, considerando o território acima
e abaixo deste manancial, havendo ainda aquelas que
ocorrem ao longo do estado (Figura 196), adaptadas
a maiores diferenças relacionadas aos aspectos ABAIXO RD
climáticos. Alterações na composição florística e tipos
Figura 196 – Diagrama de Venn, elaborado com o
fisionômicos estão ligados, principalmente, a fatores
número de espécies “Endêmicas” distribuídas acima
que envolvem condições climatológicos como a e abaixo do Rio Doce, nos municípios do estado do
temperatura e precipitação (Hall & Swaine 1976), Espírito Santo.
132 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Na Figura 197 estão as espécies endêmicas mais municípios deste estado, discriminadas na Tabela 11,
representadas nos herbários quanto ao número de onde também foi incluída áreas com algum tipo de
coletas, abrangendo 52,60% do total coletado em 40 proteção.
Considerando a planície arenosa costeira do
Neoregelia macrosepala Quaternário, foram compiladas em Restinga as
diferentes fitofisionomias onde as espécies ocorrem,
ESPÉCIES ENDÊMICAS

Jupunba bamebyana
sendo as do interior em Domínio da Mata Atlântica.
Unonopsis aurantiaca
Com exceção de Aechmea victoriana e
Gurania tricuspidata
Thaumatophyllum paludicola, a conservação das
Rhodostemonodaphne capixabensis demais espécies endêmicas está garantida em
Ocotea arenicola diferentes tipologias de áreas protegidas, entretanto,
pela localização das coletas daquelas espécies já
Clusia spiritu-sanctensis
protegidas, outras áreas poderiam ser transformadas
0 20 40 60 80 100
em Unidades de Conservação (UC) e em Área de Proteção
NÚMERO DE COLETAS
Ambiental (APA), que deveriam ter trechos com maior
Figura 197 – Espécies endêmicas mais poder de restrições, considerando que em seis destas
representadas em herbários. áreas, com algum tipo de proteção no Espírito Santo,

Tabela 11 – Número de coletas das espécies endêmicas ao estado do Espírito Santo. (UC=Unidade de
Conservação; DMA=Domínio Mata Atlântica; NC=Número de coletas; TC=Total de coletas nos herbários)

ESPÉCIE UC MUNICÍPIO FISIONOMIA NC TC

Vitória DMA 3

Serra DMA 2
Aechmea fosteriana
Domingos Martins DMA 2

Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 1 8

Reserva Biológica de Duas Bocas Cariacica DMA 1

Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 1

Aechmea roberto-seidelii
Santa Leopoldina DMA 2

Santa Teresa DMA 1 5

Serra DMA 11

Vila Velha Restinga 1

Aechmea victoriana
São Mateus Restinga 1

Vitória DMA 1 14

Mimoso do Sul DMA 7

Serra DMA 4

Parque Estadual Forno Grande Castelo DMA 3

Anthurium angustifolium APA de Guanandi Itapemirim Restinga 2

Cachoeiro do
DMA 2
Itapemirim

Presidente Kennedy Restinga 1

St. Maria de Jetibá DMA 1

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 133

ESPÉCIE UC MUNICÍPIO FISIONOMIA NC TC

APA Mestre Álvaro Serra DMA 1

Ibitirama DMA 1

Fundão DMA 1
Anthurium angustifolium Conceição do Castelo DMA 1

ReBio Duas Bocas Cariacica DMA 1

Alegre DMA 1
Estação Biológica Santa Lúcia
Santa Teresa DMA 8
ReBio [Link] 34

ReBio de Comboios Linhares Restinga 5

Linhares DMA 3
Anthurium ribeiroi
APA Conceição da Barra Conceição da Barra Restinga 2
Aracruz Restinga 2 12

Reserva Natural Vale Linhares DMA 9

Anthurium zeneidae Iúna DMA 1
  
Serra Restinga 1 11

APA Conceição da Barra Conceição da Barra Restinga 10

Aristolochia zebrina Reserva Natural Vale Linhares DMA 9
São Mateus Restinga 3 22

Reserva Natural Vale Linhares DMA 27

Linhares Restinga 2
Campomanesia espiritosantensis Aracruz DMA 1

Flona Pacotuba Cachoeiro do Itapemirim DMA 1

31

Serra Restinga 2

Iúna DMA 2

Vila Velha Restinga 1

Casearia espiritosantensis
ReBio Augusto Ruschi Santa Teresa DMA 1
Conceição de Castelo DMA 1
Parque Estadual Forno Grande Castelo DMA 1 8

ReBio Augusto Ruschi

Santa Teresa DMA 12
Estação Biológica Santa Lúcia

Reserva Natural Vale Linhares DMA 11

Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 9

Parque Estadual Fonte Grande Vitória DMA 9

Clusia spiritu-sanctensis Parque Estadual Jacarenema Vila Velha Restinga 8

Santa Leopoldina DMA 8

Parque Estadual de Itaúnas Conceição da Barra Restinga 7

Vila Velha DMA 4

APA Mestre Álvaro

Serra DMA 4
APA Praia Mole
134 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ESPÉCIE UC MUNICÍPIO FISIONOMIA NC TC

Reserva Biológica Camburí Vitória Restinga 3

Marilândia DMA 3

Ibiraçu DMA 3

Piúma Restinga 2

Rio Bananal DMA 2

Domingos Martins DMA 2
Presidente Kennedy Restinga 1
APA Pedra do Elefante Nova Venécia DMA 1

Clusia spiritu-sanctensis Guarapari DMA 1

Governador Lindenberg DMA 1

Fundão DMA 1

Cachoeiro do
DMA 1
Itapemirim

Aracruz DMA 1

Anchieta DMA 1

Águia Branca DMA 1

Água Doce do Norte DMA 1

Água Doce do Norte DMA 1 94

Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 5

Cryptanthus maritimus APA Mestre Álvaro Serra DMA 1

Reserva Biológica Camburí Vitória Restinga 1 7

Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 1

Dichanthelium peristypum
Domingos Martins DMA 1 2

Reserva Natural Vale Linhares DMA 37

São Mateus Restinga 3

Dichorisandra velutina
Parque Estadual de Itaúnas Conceição da Barra Restinga 3

Aracruz Restinga 1 44
Reserva Natural Vale
Linhares DMA 14
Flona de Goytacazes

Linhares Restinga 3

Serra DMA 1
Dorstenia gracilis
Sooretama DMA 1

Santa Teresa DMA 1

Barra de São Francisco DMA 1

21

Reserva Natural Vale Linhares DMA 23

Duguetia sooretamae APA Conceição da Barra Conceição da Barra Restinga 9

São Mateus Restinga 7

39
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 135

ESPÉCIE UC MUNICÍPIO FISIONOMIA NC TC

Parque Estadual de Itaúnas Conceição da Barra Restinga 27
Eugenia inversa
ReBio Córrego Grande Conceição da Barra DMA 3
30

São Mateus Restinga 8

Eugenia itaunensis Colatina DMA 1

Parque Estadual de Itaúnas Conceição da Barra Restinga 1 10

ReBio de Comboios Linhares Restinga 4

São Mateus Restinga 2

Eugenia kuekii
São Mateus DMA 1
  
Vila Velha Restinga 1 8

Reserva Natural Vale Linhares DMA 13

ReBio Córrego do Veado Pinheiros DMA 7

ReBio Comboios Linhares Restinga 6

Exellodendron gracile
Aracruz Restinga 3

Aracruz DMA 2
  
Santa Teresa DMA 1 32

Aracruz Restinga 1

Linhares DMA 1

Montanha DMA 1

Griffinia espiritensis Domingos Martins DMA 3

Nova Venécia DMA 2

Santa Leopoldina DMA 3

São Mateus DMA 1 12

Reserva Natural Vale Linhares DMA 38

ReBio Córrego Grande Conceição da Barra DMA 15

APA Pedra do Elefante Nova Venécia DMA 3

São Mateus Restinga 2

Linhares Restinga 2
Gurania tricuspidata
Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 2

Parque Estadual de Itaúnas Conceição da Barra Restinga 2

Aracruz Restinga 1

Santa Leopoldina DMA 1

ReBio Córrego do Veado Pinheiros DMA 1

136 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ESPÉCIE UC MUNICÍPIO FISIONOMIA NC TC

Marilândia DMA 1

Governador Lindenberg DMA 1

Gurania tricuspidata
Colatina DMA 1

Aracruz DMA 1
71
São Mateus Restinga 11

Reserva Biológica de Itaúnas

Conceição da Barra Restinga 10
APA Conceição da Barra

Reserva Natural Vale Linhares DMA 4

Reserva Biológica de Comboios Linhares Restinga 1

Humiriastrum mussunungense
Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 1

Aracruz Restinga 1

Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 5

Parque Estadual Forno Grande Castelo DMA 5

Santa Leopoldina DMA 3 41

ReBio de Comboios Linhares Restinga 31

Reserva Indígena de Comboios São Mateus Restinga 11

Reserva Natural Vale Linhares DMA 4

Jupunba brachystachya
Aracruz Restinga 3

Águia Branca DMA 2

Vitória DMA 1 54
ReBio Augusto Ruschi Santa Teresa DMA 24

Estação Biológica Santa Lúcia Santa Teresa DMA

Itapemirim Restinga 2

Viana DMA 2

Cachoeiro do
DMA 2
Itapemirim
Neoregelia macrosepala Atílio Vivácqua DMA 2

Alegre DMA 2

Aracruz Restinga 1

Dores do Rio Preto DMA 1

Cariacica DMA 1

Alfredo Chaves DMA 1 38

Reserva Natural Vale Linhares DMA 39

Parque Estadual de Itaúnas

Conceição da Barra Restinga 15
APA Conceição da Barra
Ocotea arenicola
Presidente Kennedy Restinga 10

São Mateus Restinga 5

  
Jaguaré DMA 4
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 137

ESPÉCIE UC MUNICÍPIO FISIONOMIA NC TC

ReEco Municipal de Camburí Vitória Restinga 3
Vila Velha Restinga 2
Guarapari Restinga 2
  
Ocotea arenicola Aracruz Restinga 2
Aracruz DMA 2
Vitória Restinga 1
  
Linhares Restinga 1 85

ReBio de Comboios Linhares Restinga 3

Philodendron bernardopazii
Estação Biológica Santa Lúcia Santa Teresa DMA 2 5

ReBio de Comboios Linhares Restinga 1

Philodendron longilobatum
Domingos Martins DMA 1 2
Reserva Natural Vale Linhares DMA 35

Parque Natural Mun. Jacarenema Vila Velha Restinga 15

ReBio de Comboios Conceição da Barra Restinga 8

Linhares Restinga 7
Rhodostemonodaphne capixabensis
Itapemirim Restinga 2
Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 2
Estação Biológica Santa Lúcia Santa Teresa DMA 2
Vitória Restinga 1
  
Aracruz Restinga 1 73
Rhynchospora plusquamrobusta Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 3 3

Reserva Natural Vale Linhares DMA 17

Estação Biológica Santa Lúcia Santa Teresa DMA 9

São Mateus Restinga 4
Linhares Restinga 1
Simira eliezeriana
Parque Estadual de Itaúnas Conceição da Barra Restinga 1
São Mateus DMA 1
   Jaguaré DMA 1
Fundão DMA 1 35

Reserva Natural Vale Linhares DMA 2

Thaumatophyllum paludicola
Linhares Restinga 1 3
Linhares DMA 17
Estação Biológica Santa Lúcia Santa Teresa DMA 9
São Mateus Restinga 4
Linhares Restinga 1
  
Thaumatophyllum stenolobum Conceição da Barra Restinga 1
São Mateus DMA 1

Parque Natural Mun Jacarenema Vila Velha Restinga 1

Parque Estadual Paulo C. Vinha Guarapari Restinga 1

35
138 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ESPÉCIE UC MUNICÍPIO FISIONOMIA NC TC

Linhares DMA 33

Unonopsis aurantiaca Conceição da Barra Restinga 19

São Mateus Restinga 15 67

Reserva Natural Vale Linhares DMA 6

São Mateus Restinga 1

Unonopsis renatoi
APA Conceição da Barra Conceição da Barra Restinga 1

Cachoeiro do
DMA 1
Itapemirim 9

estão 10 espécies que são citadas 13 vezes para APA, do Bioma Mata Atlântica (Thomas et al. 1998), como
sendo a de Conceição da Barra (com seis) a de maior também foi observado por Rolim et al. (2016a).
riqueza. A ocorrência de grande parte de espécies O quarto município (6,50%), Santa Teresa, está
endêmicas em UCs também foi registrada por Loyola posicionado na região noroeste do estado, também
et al (2018), para o estado do Rio de Janeiro, que por sua considerado de alto endemismo de plantas e outros
vez estão enquadradas em diferentes categorias de organismos (Simon 2000; Wendt et al. 2010), com
ameaças. As sugestões destes autores são aplicáveis altitudes entre 100-1143 m do nível do mar (Tabacow
ao Espírito Santo e provavelmente a outras unidades 1992) e temperaturas média de 15º a 18º C e mínima de
da Federação, concernentes à ampliação da rede 6º a 10º C (Nimer 1977). Na Figura 199, estes municípios
de UCs possibilitando, assim, a conservação destas estão destacados com relação à temperatura em
espécies em diferentes fisionomias, com ampliação toda sua área de abrangência.
de estudos a longo prazo visando enquadramento A ocupação por uma espécie em ambientes
mais satisfatório de seu status de conservação, numa tão distintos, como os que ocorrem entre os três
tentativa de evitar extinções. municípios da baixada costeira e o de altitude, no que
Dos municípios onde ocorreram os maiores números se refere à temperatura, pluviosidade e no tipo de
de coletas das espécies endêmicas (Figura 198), três solo (Lani et al. 2008), pode estar relacionada a sua
deles são costeiros, com 67,31% do total coletado, plasticidade fenotípica, sabendo ser esta a capacidade
localizados no extremo norte do Espírito Santo em dos seres vivos de sofrerem alterações em sua fisiologia
altitudes próximas ao nível do mar, com temperaturas e morfologia ou ambas, em função de interações com
variando de 25º C naquele trecho. Esta área é o meio ambiente (Scheiner 1993), logo, novos nichos
considerada como tendo alto endemismo incluindo podem ser ocupados, no caso a Restinga, considerando
o Sul da Bahia, mas abrangendo outras fisionomias ser este um ambiente recente que comunga espécies
de outras fitofisionomias, que ali tenham chegado
450
400
em períodos recentes de sua história geológica. Assim
NÚMERO DE COLETAS

350 sendo, as espécies com plasticidade em estruturas e

300 funções ligadas a sobrevivência estariam mais aptas
250
a conquistarem ambientes altamente heterogêneos
200
150 (Cardoso e Lomônaco 2003).
100 As espécies endêmicas e não endêmicas, ao
50 estado do Espírito Santo, com ocorrência apenas na
0
Linhares Conceição da São Matheus Santa Teresa Restinga, totalizam 69 segundo Flora do Brasil (2020),
Barra
que se encontram catalogadas no SpeciesLink (2020)
Restinga D. Mata Atlântica
com 16.693 coletas, para esta e outras fitofisionomias
Figura 198 – Municípios com maiores números de coletas
(Tabela 12).
de espécies endêmicas no estado do Espírito Santo. (D =
Domínio) Do total destas espécies, nove (11,76%) são
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 139

Figura 199 – Temperatura média dos municípios do estado do Espírito

Santo, com destaque para três ao norte e um na região serrana deste
estado. Fonte: IJSN (2020)

restritas à Restinga (Figura 200), enquanto 79,41% encontradas no Rio de Janeiro e duas na Bahia que,
das demais estão relacionadas ao Domínio da Mata por sua vez, contêm todas as outras espécies com
Atlântica e 8,82% a outras fisionomias, estando outros estados, logo, neste trabalho são enquadradas
o Tabuleiro destacado nesta listagem em função na distribuição Costa Atlântica em suas diversas
de sua importância neste domínio quanto ao divisões.
número destas espécies que ali ocorrem, sendo
40
esta fisionomia distribuída por toda a costa, desde
35
o norte do Rio de Janeiro, margeando a região
NÚMERO DE ESPÉCIE

costeira, até o Rio Grande do Norte (Coutinho 30

2016). Neste contexto, Rizzini (1997), também 25

ao descrever sobre as Unidades fitogeográficas, 20

inclui a Restinga no Conjunto vegetacional 15

heterogêneo, sem tipo próprio de vegetação, 10
como “Complexo de Restinga”, que se apresenta 5
em diferentes tipologias, congregando uma flora 0
atlântica. Oliveira-Filho & Ratter (1995) sugerem Tabuleiro D. M. A. Restinga Caatinga Campo
Rupestre
que a expansão da Mata Atlântica para outros FITOFISIONOMIA
ecossistemas tenha sido por meio de florestas
ribeirinhas, sendo que tal situação poderia ter Figura 200 – Número de espécies mencionadas como
ocorrido também para a planície arenosa costeira, de ocorrência apenas em Restinga, mas encontradas em
diferentes fitofisionomias no Brasil.
onde ocorrem poucas espécies endêmicas.
As nove espécies com ocorrência apenas para A espécie com maior distribuição no Brasil é
Restinga em sua maioria têm distribuição restrita, Scaevola plumieri, com coletas apenas nos estados
sendo que, além do Espírito Santo, três são costeiros, de Santa Catarina ao Ceará, sendo aqui
140 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 12 – Espécies com citação apenas para Restinga, mas com ocorrência em outras fitofisionomias (* =
apenas Restinga; DMA = Domínio Mata Atlântica exceto vegetação no Tabuleiro; N.C. = Número de coletas)

ESPÉCIE FITOFISIONOMIAS N.C

*Cryptanthus dorothyae Leme RESTINGA 12

*Gonolobus dorothyanus Fontella RESTINGA 5

*Matelea bahiensis Morillo & Fontella RESTINGA 9

*Mitracarpus eichleri [Link]. RESTINGA 134

*Myrcia littoralis DC. RESTINGA 165

*Rhynchospora plusquamrobusta Luceño & [Link] RESTINGA 02

*Scaevola plumieri (L.) Vahl RESTINGA 276

*Stachytarpheta hirsutissima Link RESTINGA 36

*Stachytarpheta restingensis Moldenke RESTINGA 32

Aechmea blanchetiana (Baker) [Link]. TABULEIRO 209

Aechmea roberto-seidelii E. Pereira DMA 05

Allagoptera arenaria (Gomes) Kuntze CAATINGA 350

Anthurium harrisii (Graham) [Link] DMA 276

Anthurium maricense Nadruz & Mayo TABULEIRO 45

Aspidosperma pyricollum Mü[Link]. TABULEIRO 415

Blutaparon portulacoides ([Link].-Hil.) Mears TABULEIRO 625

Bromelia antiacantha Bertol. DMA 263

Canavalia rosea (Sw.) DC. CAATINGA 691

Chrysobalanus icaco L. TABULEIRO 1168

Connarus nodosus Baker TABULEIRO 111

Cordia restingae [Link] TABULEIRO 29

Couepia schottii Fritsch TABULEIRO 69

Croton compressus Lam. DMA 193

Croton polyandrus Spreng. TABULEIRO 314

Croton sphaerogynus Baill. CAATINGA 116

Cuphea flava Spreng. TABULEIRO 947

Dichorisandra procera Mart. ex Schult. f. TABULEIRO 358

Ditassa melantha Silveira DMA 8

Ditassa banksii [Link]. ex Schult. DMA 122

Dulacia papillosa (Bastos) Sleumer TABULEIRO 61

Erythroxylum andrei Plowman DMA 83

Erythroxylum nitidum Spreng. DMA 57

Erythroxylum ovalifolium Peyr. TABULEIRO 173

Erythroxylum subsessile (Mart.) [Link] TABULEIRO 79

Eugenia unana Sobral TABULEIRO 34

Euphorbia bahiensis (Klotzsch & Garcke) Boiss. TABULEIRO 185

Evolvulus imbricatus Mart. ex Colla TABULEIRO 31

Garcinia brasiliensis Mart. TABULEIRO 371

Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell TABULEIRO 818

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 141

ESPÉCIE FITOFISIONOMIAS N.C

Hirtella corymbosa Cham. & Schltdl. TABULEIRO 105

Humiriastrum dentatum (Casar.) Cuatrec. DMA 176

Inga maritima Benth. DMA 180

Ipomoea pes-caprae (L.) [Link]. CAATINGA 747

Jacaranda obovata Cham. DMA 403

Jacquinia armillaris Jacq. TABULEIRO 244

Kielmeyera albopunctata Saddi TABULEIRO 123

Kielmeyera membranacea Casar. TABULEIRO 212

Kielmeyera rizziniana Saddi DMA 41

Koellensteinia florida (Rchb.f.) Garay DMA 100

Leptolobium bijugum (Spreng.) Vogel TABULEIRO 363

Myrcia neodimorpha E. Lucas & C. E. Wilson TABULEIRO 4

Myrcia neuwiedeana (O. Berg) E. Lucas & C. E. Wilson TABULEIRO 97

Neomitranthes obtusa Sobral & Zambom TABULEIRO 95

Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer TABULEIRO 231

Paepalanthus klotzschianus Körn. CAMPO RUPESTRE 123

Pavonia alnifolia [Link].-Hil. DMA 131

Peplonia asteria (Vell.) Fontella & [Link] TABULEIRO 399

Pleroma macrochiton (Mart. ex DC.) Triana TABULEIRO 23

Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq. CAMPO RUPESTRE 844

Pouteria grandiflora ([Link].) Baehni DMA 672

Renvoizea restingae (Renvoize & Zuloaga) Zuloaga & Morrone TABULEIRO 10

Salzmannia nitida DC. DMA 957

Schefflera selloi (Marchal) Frodin & Fiaschi TABULEIRO 103

Solanum restingae [Link] DMA 97

Solanum sycocarpum Mart. & Sendtn. TABULEIRO 202

Tabebuia elliptica (DC.) Sandwith TABULEIRO 404

Temnadenia odorifera (Vell.) [Link] DMA 415

Tetracera boomii Aymard DMA 143

Urvillea glabra Cambess. DMA 48

enquadrada com “Distribuição ampla não endêmica”, maior número de coletas nos seus municípios. Para
por ter sua ocorrência além das fronteiras do Brasil. as quatro áreas com maior número de espécies
Desta maneira, Araujo (2000) a inclui entre as nestas condições (Figura 201) foi elaborado um
espécies “Tropical costeira”, pela sua distribuição em dendrograma de similaridade utilizando o coeficiente
sua maioria junto à linha de praia, mas também na de Dice-SØrensen, com uma matriz binária (presença
América do Sul Tropical e África, distribuição esta que – ausência) para uma análise de agrupamento, com
é detalhada em Thieret & Brandenburg (1986), como a técnica UPGMA (Unweighted Pair Group Method),
também em Tropicos (2020). por meio do programa computacional PAST (Hammer
O maior número das 69 espécies mencionadas como et al. 2001), indicando uma associação entre os três
de ocorrência apenas na Restinga do Espírito Santo, municípios costeiros ao norte, sendo o do interior
mas também encontradas em outras fitofisionomias do estado na região montanhosa um grupo externo,
deste estado, está diretamente relacionado com o mas ainda com similaridade acima do nível de corte.
142 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Esta dissimilaridade entre o grupo do litoral e o da holótipo no Herbário US para uma muçununga em
montanha também foi observado por Silva et al. Linhares (Cuatrecasas 1993), fisionomia esta do
(2008a), em Pernambuco, sendo provavelmente Quaternário, mas sobre o Tabuleiro do Terciário,
influenciada por fatores como tipo de solo, altitude, constituído por um sedimento eminentemente
precipitação, temperatura, esforço amostral (Pereira arenoso (Simonelli et al. 2008), sendo as demais 38
& Araujo 2000; Zickel et al. 2004). coletas para Restinga, indicando seu preferencial
No Diagrama de Venn (Figura 202), estão explicitadas para o sedimento arenoso. Unonopsis aurantiaca,
as relações que estabeleceram a similaridade entre os observada apenas no estado do Espírito Santo,
quatro municípios, com maior número de espécies tem a maioria de seus indivíduos na Restinga, mas
citadas apenas para a Restinga, mas que ocorrem em considerando as localidades os trechos coletados são
outras fisionomias, para um total de 27 espécies (Tabela do Pleistoceno, enquanto seu holótipo é de Linhares
13). Em todos os municípios estão Simira eliezeriana em muçununga (Maas & Vermeer 2007). Ocotea
e Thaumatophyllum stenolobum, sendo ambas arenicola, que ocorre na Restinga em Guarapari (Assis
endêmicas ao estado do Espírito Santo, uma de hábito & Mello-Silva 2010) e em outros municípios, possui
arbóreo e outra herbáceo, respectivamente. É possível coletas na muçununga no município de Linhares
que Clusia spiritu-sanctensis e Rhodostemonodaphne (Assis 2009). Duguetia sooretamae é também citada
capixabensis, duas arbóreas, sejam ainda registradas para a muçununga (Lopes & Mello-Silva 2014), apesar
para São Mateus, considerando estar este município de estar relacionada em Flora do Brasil (2020) apenas
entre duas áreas onde também ocorrem estas espécies, para Restinga. Esta foi identificada também pelo
com fisionomias também semelhantes ao norte e ao autor da espécie (Paul J.M. Maas) em outras regiões
sul, como indicado em mapa geomorfológico (Coelho do Brasil como na Floresta Semidecidual da Bahia, em
et al. 2012). terreno areno-argiloso de Tabuleiro da Paraíba e na
Três municípios costeiros ao norte compartilham Caatinga do Piauí (Species Link 2020).
o maior número de espécies (7), todas com ocorrência Com hábito de trepadeira ocorrem Aristolochia
apenas para o estado do Espírito Santo (Flora do zebrina e Gurania tricuspidata, tendo a primeira sua
Brasil 2020), mas listadas em SpeciesLink (2020) para ocorrência também no Tabuleiro (Freitas & Alves-
outras fitofisionomias. Destas, quatro são árvores, Araújo 2017), assim como Gurania tricuspidata (Costa
como Humiriastrum mussunungense que tem seu 2016), ambas restritas ao Espírito Santo.
SM

CB
ST

LI

1.0 ST - 9sp
LI - 22sp
0.9
SM

0.8
p
4s

-1
-1

4s

0.7
p
CB

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 201 – Dendrograma similaridade (Dice-SØrensen Figura 202 – Diagrama de Venn elaborado com as espécies
– Correlação cofenética=0,8776) para quatro municípios compartilhadas e exclusivas para os municípios com maior
com maior número de coletas de espécies indicadas número de coletas de espécies indicadas apenas para
apenas para Restinga. (LI=Linhares; SM=São Mateus; Restinga. (LI=Linhares; SM=São Mateus; CB=Conceição da
CB=Conceição da Barra; ST=Santa Teresa). Barra; ST=Santa Teresa).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 143

Tabela 13 – Espécies endêmicas em comuns nos municípios com maiores números de coletas (NS=Número
de espécie; CB=Conceição da Barra; SM=São Mateus; LI=Linhares; ST=Santa Teresa)

MUNICÍPIO NS ESPÉCIE
Simira eliezeriana
CB LI SM ST 2
Thaumatophyllum stenolobum
Clusia spiritu-sanctensis
CB LI ST 2
Rhodostemonodaphne capixabensis
Aristolochia zebrina
Dichorisandra velutina
Duguetia sooretamae
CB LI SM 7 Gurania tricuspidata
Humiriastrum mussunungense
Ocotea arenicola
Unonopsis aurantiaca
CB LI 1 Anthurium ribeiroi
CB ST 1 Casearia espiritosantensis
Dorstenia gracilis
LI ST 3 Exellodendron gracile
Philodendron bernardopazii
Eugenia kuekii
LI SM 3 Jupunba barnebyana
Unonopsis renatoi
CB 2 Anthurium angustifolium
CB Eugenia inversa
Anthurium zeneidae
Campomanesia espiritosantensis
LI 4
Philodendron longilobatum
Thaumatophyllum paludicola
ST 1 Neoregelia macrosepala
SM 2 Eugenia itaunensis

A única herbácea, Dichorisandra velutina, tem sua km da Restinga no Parque Estadual Paulo César
ocorrência na muçununga e Tabuleiro, que foi citada Vinha (Guarapari), onde é restrita a Formação
em Aona (2008) como Dichorisandra sp.24 para o Florestal não Inundável (Magnago et al. 2011a). São
município de Linhares. oito os municípios onde esta espécie se encontra
O município de Santa Teresa tem o menor representada nos herbários, todos em níveis
número destas espécies, mas todas com ocorrência topográficos que variam de 530 – 2037 m. do nível do
em municípios costeiros ao norte do Espírito Santo, mar, com média de 1147,22±580,86 metros, segundo
exceto Neoregelia macrosepala uma das espécies dados do Species Link (2020). Em sua maioria, estas
endêmicas da família Bromeliaceae deste estado espécies se encontram entre 70 e 90 km deste Parque,
(Gomes & Silva 2013), tendo sua distribuição para mas em dois deles estas distâncias são entre 110-145
regiões montanhosas, sendo a mais próxima do quilômetros.
litoral a Reserva Biológica de Duas Bocas (Cariacica), Pelos registros de Neoregelia macrosepala em
que dista do mar aproximadamente 22 kme a 36 herbários, também pode ser verificado que esta,
144 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

em sua maioria, ocorre sobre áreas rochosas, mas especulado que a distribuição deste grupo de animal,
também encontrada como epífita na Restinga de desde as porções rochosas das montanhas até a
Guarapari, ocorrendo na formação florestal não planície litorânea, poderia ser um dos responsáveis
inundada. por disseminar diásporos desta espécie, considerando
Espécies do gênero Neoregelia têm reprodução a não existência de barreiras geográficas impedindo a
preferencialmente clonal, como ocorre em Neoregelia circulação desta espécie ao longo do tempo.
cruenta em uma formação arbustiva aberta de
Restinga, no estado do Rio de Janeiro, ocupando o III - ES-MG
bordo e parte do interior de moitas, com baixa taxa de
crescimento neste ambiente (Mantuano & Martinelli As espécies com distribuição “Restrita Espírito
2007). Para Neoregelia johannis foi detectado que Santo e Minas Gerais” (Figura 203) estão inseridas na
seu substrato preferencial também foi de superfícies (Tabela 14) representadas por cinco espécies, sendo
rochosas, mas ocorrendo em menor proporção como que Cattleya vandenbergii tem sua distribuição
epífita, e que a reprodução foi presumidamente a ampliada para o Espírito Santo, considerando o
sexual a prevalecer na área analisada, para indivíduos Flora do Brasil (2020), mas seu registro em coleção
crescendo sobre rochas (Cogliatti-Carvalho & Rocha foi possível utilizando o basiônimo indicado por
2001). Este gênero tem a organização de suas folhas Fraga et al. (2008), em estudo relacionado com
de maneira a formar tanques, onde acumula água e alteração nomenclatural e taxonômica neste gênero.
onde ficam inseridas suas folhas, sendo os frutos do A distribuição de C. vandenbergii em Minas Gerais
tipo baga, como observado por Silva & Gomes (2003). foi aqui estabelecida pelos dados em WCSP (2020),
Anuros residentes nas roseta de folhas de mas com apenas informação para a Serra do Cipó,
Neoregelia spp. (Teixeira et al. 2002) poderia ser um portanto, incluídos aqui os quatro municípios de sua
indicativo que estes pudessem, de alguma maneira, abrangência.
transportar sementes para o entorno, mas não
foram encontradas referências relacionadas a esta
hipótese, entretanto, Marques & Lemos-Filho (2008)
na análise reprodutiva de espécies de Bromeliaceae,
contempla, entre outras, este gênero, se referindo
que as espécies contendo frutos do tipo baga seriam
dispersos por meio de zoocoria.
A ocorrência de Neoregelia macrosepala nas
porções montanhosas e tendo alcançado a planície
arenosa litorânea do Espírito Santo, a dispersão que
alcançaria maiores distâncias seria a zoocórica, mas,
apesar da indicação que esta síndrome ocorre neste
gênero, não se tem como tal fenômeno ocorre. Os
anuros que utilizam a roseta destas plantas em uma
parte do dia não devem fazer parte deste processo,
em função de seus hábitos alimentares serem
constituído por diferentes grupos animais (Teixeira &
Coutinho 2002), ao contrário, Tropidurus torquartus, Figura 203 - Distribuição “Costa Atlântica Restrita –
uma espécie de lagarto que habita afloramentos ES-MG”.
rochosos em áreas montanhosas, mas também tem
sua ocorrência na Restinga do Espírito Santo (Rangel Destas plantas, apenas Inga exfoliata possui
et al.2015), possui hábito alimentar extremamente hábito arbustivo-arbóreo, sendo as demais herbáceas
diversificado incluindo diferentes grupos animais, eretas, trepadeiras e Aechmea lamarchei, encontrada
mas também vegetais como flores, frutos e sementes como terrestre, rupícola e epífita (Luiz-Santos &
(Teixeira & Giovanelli 1999). Neste caso, poderia ser Wanderley 2012) na Mata Atlântica. Bromeliaceae, a
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 145

Tabela 14 – Espécies com “Distribuição Restrita” aos estados do Espírito Santo e Minas Gerais. (* ) = espécies
que tiveram sua distribuição expandida para o ES; Mata Atlântica = as diferentes fitofisionomias deste Bio-
ma, exceto Manguezal, Restinga e fisionomias sobre o Tabuleiro da Formação Barreiras; Floresta Estacional
Semidecidual = fisionomia sobre o Tabuleiro)

FAMÍLIA ESPÉCIE FISIONOMIA REFERÊNCIA

Borges & Azevedo (2017)
Apocynaceae Allamanda polyantha Mü[Link]. ES - RJ - Mata Atlântica
Boscolo & Galvão (2019)

Udulutsch et al. (2013)

ES - MG - Floresta Estacional
Bignoniaceae Adenocalymma salmoneum [Link]
Semidecidual Fonseca & Lohmann (2019)

Wendt et al. (2010)

ES - MG - Mata Atlântica

Bromeliaceae Aechmea lamarchei Mez Marques & Lemos (2008)

ES - Floresta Estacional
Semidecidual Rolim et al. (2016a)

ES - Floresta Estacional Germano Filho et al. (2000)

Semidecidual
Fabaceae Inga exfoliata [Link]. & [Link]ía Fernandes (2011)
MG - Mata Atlântica

*Orchidaceae Cattleya vandenbergii Fraga & Borges ES - MG - Mata Atlântica SpeciesLink (2020)

qual pertence esta espécie, é quase três vezes melhor engloba a zona 2 (72,75%), zona 1 (27,03) e zona 3
representada no território nacional, possivelmente (0,22%), com temperaturas amena, fria e quente,
devido à sua distribuição essencialmente neotropical respectivamente, de terras acidentadas e quanto a
(Smith 1962), com representantes de grande pluviosidade chuvosa.
distribuição geográfica, sendo a Mata Atlântica, em Nas ecorregiões de Saiter et al. (2016b), apenas
suas diferentes fitofisionomias, a congregar maior Porto Belo (PB) tem representação na “Bahia Interior
número de espécies (Kersten 2010). A distribuição Forests”, sendo Aechmea lamarchei a única espécie
desta espécie pode estar relacionada à plasticidade contida nesta área, como também em uma das sub-
morfológica que favorece estabelecimento em regiões da “Krenák-Waitaká Forests”, mas com uma
diferentes condições, como observado em Aechmea distribuição ampla pelo estado, estando ainda na
distichantha, por Lima & Wanderley (2007), sendo “Bahia Coastal Forests” e em outra sub-região da
que mesmo em áreas de dimensões restritas espécies Krenák-Waitaká Forests”. A espécie de distribuição
desta família podem apresentar variações fenotípicas mais restrita é Cattleya vandenbergii, em apenas
indicando alta plasticidade (Scarano et al. 2002). Guarapari, está na “Bahia Coastal Forests”.
Espécies com esta distribuição ocorrem em As seis espécies ocorrem em oito municípios
seis municípios costeiros do Espírito Santo, costeiros, desde o norte na divisa com a Bahia, até
considerando a Restinga, além de outros cinco em Marataízes ao sul do estado (Figura 205). Entretanto,
outras fisionomias (Figura 204 A, B, C), mas também esta distribuição está relacionada, principalmente, à
avançam para o interior, onde os registros na Adenocalymma salmoneum e Aechmea lamarchei, por
fronteira com Minas Gerais se fazem para Iúna (IU), ocorrerem em 21 e 20 municípios, respectivamente,
Afonso Cláudio (AC) e Baixo Guandu (BG), podendo ser enquanto para as demais estes números são 5, 4 e
comparadas às diferentes tipologias edafoclimáticas 1, portanto, esta ocupação no estado é referente
que estes municípios apresentam, indicadas por basicamente para duas espécies. Como na distribuição
Espírito Santo (1999), aqui já caracterizadas, exceto de espécies relacionadas à Bahia e ao Rio de Janeiro,
Marechal Floriano (MF), também inserido no Bloco Guarapari e Conceição da Barra também apresentam
3, correspondente a Microrregião Sudeste Serrana, maior número de espécies, provavelmente reflexo
146 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

A B C

Figura 204 – A - Distribuição das espécies de distribuição Costa Atlântica Restrita ES x MG e com ocorrência nos
municípios não litorâneos (ES); B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al.
2016b) - modificados.

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

3,5 na influência do lençol freático, capaz de determinar a

NÚMERO DE ESPÉCIES

3 composição das espécies que ocupam aquele espaço,

2,5
consequentemente da tipologia vegetacional, como
2
1,5
demonstrado por Barcelos et al. (2011) para uma área
1 de Restinga, sendo que formações vegetais sob maior
0,5 ou menor influência do lençol freático nos municípios
0
GU CB LI AR VV SM SE MA analisados determinam as variações na diversidade
MUNICÍPIOS COSTEIROS Restinga Tabuleiro
alfa.
As poucas espécies com esta distribuição,
Figura 205 – Número de espécies com distribuição considerando apenas os municípios costeiros (Figura
“Restrita ES x MG” nos municípios costeiros do Espírito 206; Tabela 15), ocorrem em maior proporção em
Santo.
ambos os sentidos em relação ao Rio Doce. Nos
do esforço amostral nestes municípios, com municípios do interior não há registro para Cattleya
suas unidades de conservação onde ocorrem vandenbergii, assim, as cinco espécies estão
fitofisionomias diversificadas e de tipologias similares agrupadas conforme Figura 207 e Tabela 16, onde
(Pereira 1990; Souza et al. 2016), favorecendo a uma as duas de maior distribuição aqui também ocorrem
maior riqueza por área, em detrimento daquelas com nos dois sentidos em relação ao Rio Doce e às demais
menor número de fitofisionomias. Um dos fatores na abaixo deste.
diversificação das fitofisionomias em cada área está Na Figura 208, onde o total de municípios é incluído,
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 147

ACIMA RD ACIMA RD

1 2 2 0 2 2

ABAIXO RD ABAIXO RD

Figura 206 – Diagrama de Venn para espécies com Figura 207 – Diagrama de Venn para espécies com
distribuição “Restrita ES x MG” ocorrendo distribuição “Restrita ES x MG” ocorrendo
em municípios costeiros acima e abaixo do em municípios do interior acima e abaixo do
Rio Doce (RD). Rio Doce (RD).

Tabela 15 – Espécies com distribuição “Restrita ES x MG” ocorrendo em municípios costeiros acima e abaixo
do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Aechmea lamarchei Mez
Abaixo e Acima 2
Inga exfoliata [Link]. & [Link]ía
Acima 1 Allamanda polyantha Müll. Arg.
Adenocalymma salmoneum [Link]
Abaixo 2
Cattleya vandenbergii Fraga & Borges

Tabela 16 – Espécies com distribuição “Restrita ES x MG” ocorrendo em municípios do interior acima e abaixo
do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Adenocalymma salmoneum [Link]
Abaixo e Acima 2
Aechmea lamarchei Mez
Allamanda polyantha Müll. Arg.
Abaixo 2
Inga exfoliata [Link]. & [Link]ía

a análise de similaridade gera um dendrograma, elevando ao máximo a similaridade. Entretanto, em

indicando que as duas espécies de maior distribuição virtude do baixo número de espécies envolvidas na
determinam uma similaridade de valor máximo, análise, ficam restritas as considerações relacionadas
agrupando, assim, os vários municípios onde ocorrem aos padrões aqui exibidos.
com uma das espécies e outro grupo com as duas. As espécies no estado de Minas Gerais estão
Se considerados os municípios costeiros (Figura 209), distribuídas em municípios mais próximos da divisa
apenas Aechmea lamarchei se encontra nos dois entre estes estados, concentrados numa faixa entre
grupos de maior valor, sendo as demais espécies a 19°0’0”S - 21°0’0”S e 42°0’0”O 44°0’0”W, outros se
compartilharem este valor, tendo os grupos externos encontram na direção do sul da Bahia como Inga
uma única e distinta espécie. Em ambos os casos, o exfoliata e Allamanda polyantha (Figura 210).
alto valor do coeficiente cofenético está relacionado Com relação às duas espécies que possuem no
principalmente a três grupos de uma e duas espécies, Espírito Santo maior distribuição, estas se encontram
148 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

DM
MA

MR

ML
MS
SM

GU
NV

CO

VG
BG

VV
CA
SO

AC
AR

CB
GL
PB

RB

AF
SD
BE

AL
SR

SE

ST

SL

IU
IG

SJ
CI
IB

IR

LI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 208 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,804) para o total de municípios
com espécies com padrão de distribuição “Costa Atlântica Restrita ES x MG” no estado do Espírito Santo.
SM
GU
VV

AR
CB

LI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 209 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,9838) para espécies nos municípios
costeiros com padrão de distribuição “Costa Atlântica Restrita ES x MG” no estado do Espírito Santo (VV=Vila Velha
GU=Guarapari; CB=Conceição da Barra; SM=São Mateus; AR=Aracruz).

em Minas Gerais em maior concentração na espécies estão submetidas em Minas Gerais (Figura
Mesorregião da Zona da Mata, onde predomina a 211) possui uma amplitude média anual de 16 a 30º C,
tipologia Floresta Estacional Semidecidual (Meira- considerando os dados nas quatro estações (Reboita
Neto & Martins 2002). A temperatura a que estas et al. 2015).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 149

as temperaturas mais altas, além de outros 10 em sua

maioria no Bloco 3, de temperatura amenas a frias. A
segunda espécie tem ocorrência em sete municípios
dos Blocos 4 e 5, mas em 15 destes estão nas porções
de temperaturas mais baixas do Bloco 3. A vegetação
para os Blocos 4 e 5, excetuando a Restinga, é
representada pela Floresta Estacional Semidecidual,
onde se encontram menores altitudes em relação
aos demais blocos, enquanto os municípios do Bloco
3, em maiores altitudes, é dominante a tipologia
Floresta Ombrófila (Garbin et al. 2017). Portanto,
estas espécies têm sua ocorrência no Espírito Santo
em faixa térmica com valores médios entre 7-9 a
Figura 210 – Áreas de ocorrência de espécies com 30-34º C, segundo classificação climática de Espírito
distribuição “Restrita ES x MG” nas Mesorregiões e seus Santo (1999).
respectivos municípios no estado de Minas Gerais. ( =Sul/ O estabelecimento destas espécies na Restinga
Sudoeste de Minas - Boa Esperança; =Zona da Mata -
indica uma plasticidade que possivelmente
Descoberto, Carangola, Canaã, Fervedouro, Ervália, Abre
possibilitou expressar características fenotípicas
Campo, Jequeri, St. Cruz do Escalvado. Araponga, Viçosa;
=Metropolitana de Belo Horizonte – Morro do Pilar, adaptativas e, considerando a heterogeneidade
Santa Bárbara, Mariana, Catas Altas, Ouro Preto, Caeté, dos ambientes que estas espécies ocupam, é de
Santana do Riacho, Dionisio, Rio Vermelho, Itambé do se esperar que as características morfológicas e
Mato Dentro, Pilar, Jabotic atuba, Santana do Riacho; fisiológicas de suas populações possuam grande
=Vale do Rio Doce – Joanésia, Marliéria; =Jequitinhonha
potencial plástico, com provável estabelecimento de
– Itinga; =Vale do Mucuri – Machacalis).
ecótipos entre estes estados (Fuzeto & Lomônaco
2000; Sultan 2003).
No estado do Espírito Santo, Aechmea lamarchei O padrão aqui utilizado de “Costa Atlântica”
e Adenocalymma salmoneum se encontram na engloba em parte as categorias propostas por Araujo
mesma faixa longitudinal de suas ocorrências nos 2000, de “Sudeste/Sul” e “Endêmico estado do Rio
municípios de Minas Gerais, abrangendo a primeira, de Janeiro”, por ter aqui separado a distribuição em
neste estado, 10 municípios distribuídos em partes “Restrita” considerando isoladamente cada um dos
iguais nos Blocos 4 e 5, caracterizados como tendo estados vizinhos do Sudeste. Com relação ao primeiro

Fonte: Reboita et al. (2015)

Figura 211 – Temperaturas médias anuais nas quatro estações para o estado de Minas Gerais (A=temperatura média
das mínimas; B=temperatura média das médias; C=temperatura média das máximas; C =área ocupada pela maioria dos
municípios com espécies de distribuição “Restrita ES x MG”).
150 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

padrão, seis espécies (6,6%) têm sua distribuição estado da Bahia, que teriam sua distribuição até
ampliada para o Espírito Santo, enquanto o segundo este manancial, entretanto, temos agora evidência
são 11 as espécies (20%). Provavelmente estas de espécies com estes padrões que estão desde
alterações ocorreram pela ampliação de coletas e Guarapari, mais ao sul do Espírito Santo.
identificações de plantas já depositadas em herbários,
Acima RD
indicando, assim, a importância destas atividades no Abaixo RD
28%
sentido de que a ampliação da distribuição geográfica 21%

permite melhor entendimento no estabelecimento

de áreas a serem conservadas, assim, possibilitando
trocas gênicas induzindo a uma maior diversidade
genética capaz de manter as populações estáveis
(Cielo-Filho 2009).
No padrão Costa Atlântica de Araujo (2000), que
inclui três categorias, as espécies são encontradas
na Mata Atlântica e Restinga (79%) e somente na
Restinga (21%). Entretanto, nesta análise incluindo Toda Costa
as quatro categorias, os estados se encontram em 51%
sua maioria entre as latitudes de 12º S - 24º S, faixa
esta que corresponde ao Domínio Térmico “Tropical” Figura 212 – Percentual de espécies na Restinga no
de Oliveira-Filho (2015), abrangendo principalmente Espírito Santo, com distribuição nos três estados vizinhos
com ocorrência acima e abaixo do
no Espírito Santo a região que este autor denomina
Rio Doce (RD).
em seu sistema de “Costeira” e de “Baixada”, em
altitudes variando entre 100 - 300 m, onde ocorrem No estado do Rio de Janeiro, Araujo (2000)
a Restinga e Floresta Ombrófila Densa de Baixada nos constatou que espécies na Restinga enquadradas
Tabuleiros, mas também nas demais fitofisionomias no padrão que denominou de Costa Atlântica,
do Bioma Mata Atlântica, chegando algumas nas endêmicas e sudeste/sul, tendem para o norte
maiores altitudes deste estado, sendo que este daquele estado em percentuais muito altos,
gradiente abrange os demais Domínios Térmicos, principalmente para as endêmicas, indicando forte
culminando no entorno de 2000 metros do nível ligação com seu litoral norte.
do mar, no Domínio “Alto-serranas, do topo de
baixadas, baixo-Andinas”. Neste contexto, a exceção IV - ES-RJ
se faz para Rhynchospora plusquamrobusta, uma das
endêmicas, somente registrada para a Restinga. Aqui Na Figura 213, a distribuição das espécies na região
também a ampliação dos estudos tem auxiliado no sudeste restrita ao Espírito Santo e ao Rio de Janeiro,
ajuste da distribuição geográfica das espécies, mas onde foram listadas 35 espécies (Tabela 17), e destas,
devemos levar em consideração que as ferramentas nove têm sua distribuição ampliada para o Espírito
de busca disponíveis, como JABOT (JBRJ 2019), Santo considerando o Flora do Brasil (2020).
Plantminer (Carvalho et al. 2010), Flora do Brasil Apocynaceae, Bromeliaceae e Myrtaceae, com
(2020) e SpeciesLink (2020) têm auxiliado nos novos quatro espécies cada, são as famílias de maior
arranjos, como também a disponibilização de artigos riqueza, sendo as duas primeiras de representantes
científicos na rede que possibilitam localizar com herbáceas e a última de arbustivo-arbóreos.
maior rapidez trabalhos que referenciam as espécies. Ao Norte do Espírito Santo, em formação
Considerando as quatro categorias de arbustiva, Bromeliaceae e Myrtaceae são as de
distribuição analisadas, há uma maior tendência para maior riqueza (Giaretta et al. 2014), tendo a primeira
concentração de espécies em direção ao Norte do um representante com maior valor de importância
estado, tendo como divisor uma faixa representada na área analisada. A riqueza de Bromeliaceae para
pelo rio Doce (Figura 212), como discutido por Thomas Restinga no Espírito Santo, apresentada em Gomes &
et al. (2008) considerando as espécies endêmicas do Silva (2013), é composta por 45 espécies, distribuídas
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 151

em treze municípios costeiros. Em se tratando de também em outras fitofisionomias do interior do

formações florestais, Myrtaceae apresenta sempre estado, apresentam uma alta proporcionalidade no
grande número de espécies, na maioria dos trabalhos percentual de número de espécies, considerando o
é a de maior riqueza neste e em outros estados aqui convencionado de Mata Atlântica como sendo
brasileiros (Assis et al. 2004a). A probabilidade destas diferentes fitofisionomias (Outras) e Tabuleiro
três famílias ocorrerem com maior número de (Rizzini 1997), como Florestal Estacional Semidecidual
espécies na Restinga deste estado é sempre grande, Saiter et al. (2017) (Figura 214).
considerando que foram constatadas 562 espécies Maiores valores com o Tabuleiro podem estar
para a flora do Parque Estadual de Itaúnas, São relacionados ao fato da ocorrência da Muçununga
Mateus/ES, (Souza et al. 2016), onde estas famílias se neste terreno, apresentando sedimento arenoso,
encontram entre as 10 de maior riqueza. em diferentes graus de umidade e de fisionomias
As espécies na Restinga do Espírito Santo com campestres a florestais (Meira Neto & Souza 1998),
distribuição Costa Atlântica Restrita ES x RJ, ocorrendo sendo as campestres facilmente distinguíveis pelas

Restinga x TAB Restinga x TAB

x OUTRAS 32%
18%

Restinga
21%

Restinga x OUTRAS
29%

Figura 214 – Fisionomias no estado do Espírito Santo com

Figura 213 - Distribuição “Costa Atlântica Restrita ocorrência de espécies com distribuição “Costa Atlântica
– ES-RJ”. Restrita ES x RJ”.

Tabela 17 – Espécies com “Distribuição Restrita” aos estados do Espírito Santo e Rio de Janeiro. (*) = espécies
que tiveram sua distribuição expandida para o ES; Mata Atlântica = as diferentes fitofisionomias deste Bio-
ma, exceto Manguezal, Restinga e fisionomias sobre o Tabuleiro da Formação Barreiras; Floresta Estacional
Semidecidual = fisionomias sobre o Tabuleiro)

FAMÍLIA ESPÉCIE FISIONOMIA REFERÊNCIA

ES - Floresta Estacional Semidecidual Rolim et al. (2016a)

Annonaceae Duguetia sessilis (Vell.) Maas
RJ - Mata Atlântica Lobão et al. (2015)

Forsteronia cordata (Mü[Link].) Woodson ES - Mata Atlântica Perini et al. (2019)

*Gonolobus dorothyanus Fontella ES - RJ – sem informação
Apocynaceae
Mandevilla guanabarica Casar. ex
RJ - Mata Atlântica Barros et al. (2009)
[Link] et al.
152 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

FAMÍLIA ESPÉCIE FISIONOMIA REFERÊNCIA

Ruehssia fontellana (Morillo & Carnevali)
Apocynaceae ES - Mata Atlântica Goes & Pereira (2009)
[Link] & Rapini
ES - Muçununga Simonelli et al. (2008)
Araceae *Anthurium harrisii (Graham) [Link]
RJ - Rupícola Coelho et al. (2009)
ES - Floresta Estacional Semidecidual
Aechmea maasii Gouda & [Link] Faria et al. (2010)
Rupícola

ES - Floresta Estacional Semidecidual SpeciesLink (2020)

Aechmea saxicola [Link].
Bromeliaceae ES - RJ - Mata Atlântica Canela et al. (2003)

Cryptanthus dorothyae Leme ES - Mata Atlântica Silva & Gomes (2003)

ES - Mata Atlântica Wendt et al. (2010)

Quesnelia quesneliana (Brongn.) [Link].
RJ - Mata Atlântica Vieira (2006)
Calophyllaceae *Kielmeyera rizziniana Saddi RJ - Mata Atlântica SpeciesLink (2020)
ES - Floresta Estacional Semidecidual SpeciesLink (2020)
Connaraceae Connarus nodosus Baker RJ - Mata Atlântica Barros et al. (2009)
BA – ampliada Flora ES Toledo et al. (2022)
Dichapetalaceae *Stephanopodium sessile Rizzini RJ - Mata Atlântica Santos et al. (2006)
*Erythroxylum frangulifolium [Link].-Hil. RJ - Mata Atlântica Andreata et al. (2008)
ES - Mata Atlântica Maia et al. (2014)
*Erythroxylum ovalifolium Peyr.
Erythroxylaceae RJ - Mata Atlântica Oliveira et al. (2008)
Erythroxylum subsessile (Mart.) ES – Mata Atlântica
Barbosa (2012)
[Link] RJ -
Astraea macroura (Colla) P.L.R. Moraes, ES-RJ- Floresta Estacional
Euphorbiaceae Silva & Cordeiro (2020)
De Smedt & Guglielmone Semidecidual e Restinga
*Inga maritima Benth. ES - Mata Atlântica SpeciesLink (2020)
SpeciesLink (2020)
Fabaceae Jupunba rhombea (Benth.) [Link], ES - Floresta Estacional Semidecidual
Chagas et al. (2017)
[Link] & Iganci RJ - Mata Atlântica
Iganci & Pires (2012)
ES - Floresta Estacional Semidecidual Rolim et al. (1999)
Lauraceae Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez
RJ - Mata Atlântica Kropf et al. (2015)

Pavonia alnifolia [Link].-Hil. ES - Mata Atlântica SpeciesLink (2020)

Malvaceae
Waltheria maritima [Link].-Hil. ES - Floresta Estacional Semidecidual SpeciesLink (2020)
Goldenberg & Reginato
Mouriri arborea Gardner ES - RJ - Mata Atlântica (2006)
Melastomataceae Silva et al. (2013b)
Pleroma pallidum (Cogn.) [Link]. &
RJ - Mata Atlântica Guimarães et al. (2019)
Michelang.
ES - Mata Atlântica
Monimiaceae Mollinedia sphaerantha Perkins Lírio & Peixoto (2017)
Floresta Estacional Semidecidual
Campomanesia macrobracteolata
ES - Floresta Estacional Semidecidual Luber et al.(2017)
Landrum
Myrcia neodimorpha E. Lucas & C. E. ES - Mata Atlântica
SpeciesLink (2020)
Myrtaceae Wilson Floresta Estacional Semidecidual

Plinia grandifolia (Mattos) Sobral ES - Mata Atlântica SpeciesLink (2020)

Psidium macahense [Link] ES - Floresta Estacional Semidecidual Giaretta et al. (2016)

ES - Floresta Estacional Semidecidual SpeciesLink (2020)

Olacaceae *Dulacia singularis Vell.
RJ - Mata Atlântica Guimarães et al. (1971)
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 153

FAMÍLIA ESPÉCIE FISIONOMIA REFERÊNCIA

ES - Restinga
Passifloraceae Passiflora pentagona Mast. Borges et al. (2020)
RJ - Restinga
ES - Floresta Estacional Semidecidual Paula & Soares (2011)
Rutaceae Ravenia infelix Vell.
Mata Atlântica SpeciesLink (2020)
ES – Floresta Estacional
Semidecidual Rolim et al. 2006
Sapotaceae Manilkara bella Monach.
RJ – Floresta Ombrófila Densa-Sub- Pessoa & Oliveira 2006
Montana
Stachytarpheta restingensis Moldenke ES - RJ - Mata Atlântica Atkins S. (2005)
Verbenaceae ES - Restinga Valadares et al. (2011)
Stachytarpheta schottiana Schauer
RJ - Restinga Atkins S. (2005)

espécies dominantes (Araujo et al. 2008), condições deste estado, sendo a única coleta para a região
estas que proporcionam sua ocupação por espécies de Marataízes depositada no Herbário RB. Assim, é
tolerantes, muito próximo provavelmente ao que possível que esta espécie não tenha sido analisada
ocorre na Restinga, como analisado por Simonelli em recente revisão deste grupo, apesar de sua
et al. (2008), que encontraram valores no índice de determinação ser de 2012.
diversidade próximos entre áreas florestais desta Com ocorrência ao sul da cidade de Vitória,
formação e Restinga, no Espírito Santo e outros Erythroxylum ovalifolium está em ambiente de
estados. Restinga (Magnago et al. 2011b), mas foi detectada
Nove espécies que compõem a lista de distribuição também na região serrana deste estado, em altitudes
Costa Atlântica Restrito ES x RJ, tiveram sua acima dos 900 metros acima do nível do mar (Maia et
distribuição ampliada para este estado, sendo esta al. 2014).
provavelmente uma situação temporária que poderá Uma espécie não incluída em nenhum tipo de
ser alterada em função de novas áreas de coletas análise, Gonolobus dorothyanus pode ser considerada
e mesmo intensificação naquelas bem coletadas; rara, a julgar pelos três exemplares depositados no
identificação de material já depositado em herbários; Herbário RB, enquanto no Herbário SAMES existem
alterações taxonômicas; atualização das famílias no dois exemplares deste estado, que também não
sítio Flora do Brasil (2020), melhoria na elaboração foram revisados.
das informações relacionadas às fisionomias onde Coletada em áreas de Restinga do Espírito
ocorrem na Restinga, entre outras, são também Santo, Inga maritima não é citada para as áreas em
alguns dos aspectos para estas situações detectados diferentes fisionomias da Mata Atlântica (Chagas
por Pinheiro (2019). 2014).
Das espécies que não são registradas em Flora do Mencionadas apenas para Restinga, Kielmeyera
Brasil (2020) está Anthurium harrisii, descrita para rizziniana e Stephanopodium sessile estão no
o Rio de Janeiro em ambiente de Restinga e sobre Espírito Santo ao sul do estado (Braz 2013), sendo a
rochas, mas tem sua ocorrência no Espírito Santo, primeira descrita para uma Restinga do Rio de Janeiro
na muçununga ao norte do estado (Simonelli et al. (Saddi (1984), enquanto a segunda é listada para os
2008), mas também em diferentes fisionomias da arredores daquela cidade, sem informar qual o tipo
Mata Atlântica (SpeciesLink 2020). de vegetação (Prance 1972), havendo no entorno de
A ampliação de ocorrência para este estado 20 números em herbários, com uma coleta no RB
de Dulacia singularis é limitada a uma floresta de para Restinga daquele estado.
Restinga em Guarapari (Assis et al. 2004a), enquadrada As espécies com maior distribuição entre estes
no Padrão Restrita à Costa Atlântica. estados (Figura 215) são aquelas com ocorrência na
Uma espécie de Saint-Hilaire, descrita em porção sul do Rio de Janeiro, em sua maioria na região
1828, Erythroxylum frangulifolium, não é citada de Mangaratiba, com algumas chegando ainda mais
nos diferentes artigos relacionados à vegetação próximo da divisa, como Angra dos Reis e Parati, na
154 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

região costeira, mas também para maiores altitudes, com as maiores extensões no sentido continental,
como em Itatiaia, enquanto no Espírito Santo 70% correspondendo a Restinga, tendo em seu limite
se encontram acima do Rio Doce, concentradas interno o Tabuleiro do Terciário, que chega a alcançar
nos três municípios costeiros de Conceição da as proximidades da linha de costa nas proximidades
Barra, São Mateus e Linhares. Para espécies que no da divisa com o Espírito Santo. Neste trecho, ainda
Espírito Santo estão abaixo do Rio Doce também são encontradas porções do Planalto e Escarpas
é encontrado o maior número, neste caso estas se da Serra da Mantiqueira. Na Região dos Lagos e da
distribuem entre Guarapari e Presidente Kennedy, Região Metropolitana, são observadas as Planícies
que está localizado no extremo sul. Apesar de esta e Maciços costeiros, Colinas e Morros, enquanto na
distribuição estar relacionada aos dois estados, há Região da Costa Verde a Planície arenosa se encontra
uma nítida diminuição de espécies compartilhadas deprimida junto ao Planalto e Escarpas da Serra da
entre estes, assim como a riqueza é maior para os Bocaina, exceto no trecho da Marambaia.
extremos de ambos os estados, havendo um maior O não compartilhamento de espécies, entre a
número de espécies que estão acima do Rio Doce no Região Norte do Rio de Janeiro com a costa do Espírito
Espírito Santo, assim como um maior ajuste de sua Santo, pode estar relacionado ao fato da quase
linha de tendência. inexistência de Restinga em grande trecho desta
Das oito regiões estabelecidas pelo Plano de parte daquele estado (Silva et al. 2018b), onde os seis
Desenvolvimento Econômico e Social do estado do municípios costeiros que fazem parte desta Região,
Rio de Janeiro, na Lei no 1227 (Rio de Janeiro 1987) num trecho de aproximadamente 155 km, a planície
(Figura 216), na Centro-Sul e Noroeste, não foram litorânea é mais desenvolvida entre as coordenadas
encontradas espécies para esta distribuição, assim de 21°29’13.94”S - 41°3’52.32”O até 21°59’56.39”S
há uma tendência destas para fitofisionomias que se
encontram mais próximas da costa, não importando
seu tipo climatológico (Figura 217), considerando que
a faixa costeira daquele estado possui uma variação
média em precipitação da “Região Norte Fluminense”
à “Região da Costa Verde” de 700-2500 mm/ano
(André et al. 2008), mas também de terrenos nas
porções próximas à costa, que segundo Tupinambá et
al. (2012) abrangem toda a Região Norte Fluminense
onde se encontram as planícies fluviais e/ou flúvios
marinhas, estas atingindo na costa daquele estado

12
Figura 216 – Regiões de Governo do estado do Rio de
10
Janeiro.
NÚMERO DE ESPÉCIES

0 Médio Paraíba Metropolitana Lagos Serrano Norte

Divisão Regional - RJ
Acima RD Abaixo RD Logaritmo (Acima RD) Logaritmo (Abaixo RD)

Figura 215 – Distribuição das espécies com padrão “Costa

Atlântica Restrita ES x RJ” considerando seus extremos de Figura 217 – Distribuição das chuvas anuais no estado do
ocorrência em ambos estados (RD = Rio Doce/ES). Rio de Janeiro. Fonte: André et al. (2008).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 155

- 40°59’36.26”O e 22° 7’8.70”S - 41°10’46.06”O até estado junto à linha de praia possuem espécies na
22°18’19.17”S - 41°42’2.26”O, sendo que no primeiro ecorregião “Bahia Coastal Forests”, entretanto não
trecho a vegetação se encontra muito alterada, são exclusivas desta, estando também na “Krenák-
enquanto no segundo está bem preservada, Waitaká Forests”, além de Pedro Canário mais para
principalmente em Macaé onde se encontra o o interior, porém contíguo ao costeiro Conceição
Parque Nacional de Jurubatiba. Assim, mesmo com da Barra, que tem apenas Rovenia infelix ocorrendo
a grande degradação e ausência da planície em em outros municípios ao norte, assim como ao sul
grandes trechos, neste Parque são registradas nas do estado, na Restinga e naqueles do interior. A
coleções, com busca por Jurubatiba, 2.685 coletas maioria das espécies com esta distribuição está na
no SpeciesLink e 1.597 no Jabot. Ainda podemos “Krenák-Waitaká Forests”, com menor número de
considerar que as fitofisionomias na Restinga destes representantes na sub-região formada pelo arco que
estados não diferem, como pode ser constatado para passa pelo Caparaó.
o PARNA Jurubatiba, Macaé, em Araujo et al. (1998) As espécies que ocorrem em outras fisionomias
e em trecho de São João da Barra (Assumpção & nos municípios do interior não chegam naquelas a
Nascimento 2000), no Rio de Janeiro, comparadas com oeste, nas proximidades da divisa com o estado de
as do Espírito Santo (Pereira 2003). Logo, é possível Minas Gerais, exceção para Muniz Freire na região
que a partir do sul desta Unidade de Conservação para do Caparaó. Aqui também pode ser observado que
o norte não seja limite de distribuição de espécies aqueles ao sul, junto ao Rio de Janeiro, exceto Mimoso
compartilhadas por estes estados. Por outro lado, o do Sul, não apresentam nenhuma espécie, como visto
maior número de espécies com distribuição ao norte para aquele estado onde a Região Noroeste também
do Espírito Santo, até a Região da Costa Verde no Rio não tem representantes com esta distribuição. Neste
de Janeiro, pode ter influência das 8.787 coletas na caso, a migração destas espécies entre estes estados
Restinga da Marambaia, em Mangaratiba, registradas ocorre pelo Espírito Santo em terrenos enquadrados
naqueles sítios. nas Unidades Geomorfológicas, segundo Coelho et
As diferenças observadas entre as áreas de al. (2012), da Planície Arenosa e Piomontes Imumados
Restinga e as formações vegetais justapostas não (Tabuleiro) em Presidente Kennedy e nos Piomontes
foram impeditivos na ocupação da planície arenosa Imumados e em maiores altitudes nos Planaltos da
costeira por diferentes espécies, como já observado Mantiqueira Setentrional em Mimoso do Sul.
por Rizzini (1997), Sacramento et al. (2007), e Apesar de a maioria das espécies não alcançar
mais especificamente por Freire (1990), no Rio o extremo oeste do Espírito Santo, os municípios
Grande Norte, que encontrou na Restinga espécies onde ocorrem fora da Restinga possuem terrenos
principalmente da Mata Atlântica, mas também e climatologias muito diferenciadas em relação
do Tabuleiros e Caatinga. Apesar de as espécies de ao litoral, indicando que estas possuem grande
ecossistemas adjacentes serem encontradas na plasticidade por estarem adaptadas a estas
Restinga, a riqueza na planície arenosa quaternária é diferenças edafoclimáticas. Mesmo considerando a
menor mesmo quando comparada a áreas de mesmas distribuição ao longo da Restinga, estas alterações
dimensões em outros tipos de terrenos (Nóbrega ocorrem em gradientes nos sentidos longitudinal e
2011). perpendicular à linha de praia, com determinadas
Na Figura 218 A, estão representados os municípios espécies adaptadas às estas alterações, sob aspectos
onde ocorrem as espécies com padrão de distribuição fenotípicos, histológicos, fisiológicos, entre outros
Costa Atlântica Restrito ES x RJ, correlacionados em (Melo Júnior & Boeger 2015; Liberato & Melo Júnior
“B” com as Zonas Naturais de Espírito Santo (1999). 2015; Melo Júnior et al. 2017).
Estas são encontradas em todos os municípios Os municípios onde ocorrem espécies com esta
costeiros deste estado, exceto no de Fundão, onde distribuição já foram associados às diferentes zonas
a Restinga é resumida a uma porção de pequenas naturais de Espírito Santo (1999) para aquelas dos
dimensões junto à linha de praia, estando a planície padrões anteriores, exceto Muniz Freire (MF) na
arenosa totalmente ocupada por balneário (Fabris Microrregião Caparaó e aqui no Bloco 3, município este
& Peixoto 2013). Em “C”, os municípios ao norte do que possui atualmente cobertura vegetal de 17,8%
156 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

A B C

Figura 218 – A - Distribuição das espécies de distribuição Costa Atlântica Restrita ES x RJ e com ocorrência nos
municípios não litorâneos (ES); B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al.
2016b) - modificados.

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

em mata nativa e 5,5% em mata nativa em estágio junto à divisa com a Bahia, com temperaturas altas,
inicial de regeneração (Espírito Santo 2018). Apenas em sua maioria em terras planas, com precipitações
uma pequena porção deste município se encontra do tipo seca, chuvosa/seca e chuvosa, características
na zona 5 que é caracterizada como sendo de terras estas que correspondem às zonas 9 (62,00%), 8
acidentadas, quente e na transição chuvosa/seca. A (12,50%) e 7 (16,15%). Os demais trechos nas zonas
maior proporção do município se enquadra na zona 4 (8,40%) e 6 (0,95%) diferem apenas por serem em
3 (54,10%), seguida pela zona 1 (33,00) e 2 (8,15%), terras acidentadas e, nesta, na maior proporção
onde as terras são acidentadas, chuvosas/seca para chuvosa em pequena faixa junto ao município de
chuvosa, de temperaturas amenas a fria. Conceição da Barra.
No extremo norte, municípios incluídos no Bloco Considerando as espécies com esta distribuição na
5, que congrega três das microrregiões de Espírito Restinga ao longo da costa do Espírito Santo, o maior
Santo (1999), com ocorrência de temperaturas número de exclusivas se encontra voltado ao sul do Rio
mais altas, está Boa Esperança (BE), que em maior Doce (Figura 219; Tabela 18), assim como para aquelas
proporção se encontra no Tabuleiro, na zona 9 que ocorrem no interior, que são em menor número
(62,00%), logo em terras planas e baixa pluviosidade, (Figura 220; Tabela 19), sendo que adicionado às que
que aqui caracteriza a tipologia seca, diferindo compartilham ambos os lados, um número maior
da zona 6 (38,00%) apenas por apresentar terras está voltado para o Rio de Janeiro, corroborando o
acidentadas. O outro município é Pedro Canário (PC), que foi discutido por Araujo (2000) sobre o fato de a
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 157

ACIMA RD ACIMA RD

6 14 14 4 8 8

ABAIXO RD ABAIXO RD

Figura 219 – Diagrama de Venn com base nas espécies de Figura 220 – Diagrama de Venn com base nas espécies
distribuição Restri ta ES x RJ ocorrendo acima e abaixo de distribuição Restrita ES x RJ ocorrendo acima e abaixo
do Rio Doce (RD), em municípios costeiros no estado do do Rio Doce (RD), em municípios do interior do estado do
Espírito Santo. Espírito Santo.

Tabela 18 – Espécies com ocorrência nos municípios costeiros do Espírito Santo com distribuição Costa
Atlântica Restrito ES x RJ em relação ao Rio Doce. (RD=Rio Doce)

ACIMA – ABAIXO RD ABAIXO-RD ACIMA-RD

Aechmea maasii Campomanesia macrobracteolata Connarus nodosus
Aechmea saxicola Cryptanthus dorothyae Duguetia sessilis
Anthurium harrisii Dulacia singularis Gonolobus dorothyanus
Astraea macroura Erythroxylum frangulifolium Ruehssia fontellana
Erythroxylum subsessile Erythroxylum ovalifolium Myrcia neodimorpha
Jupunba rhombea Erythroxylum subsessile Plinia grandifolia
Mandevilla guanabarica Forsteronia cordata
Mollinedia sphaerantha Inga maritima
Quesnelia quesneliana Kielmeyera rizziniana
Ravenia infelix Mouriri arborea
Stachytarpheta restingensis Ocotea confertiflora
Stachytarpheta schottiana Pavonia alnifolia
Waltheria maritima Pleroma pallidum
Passiflora pentagoa Psidium macahense
Stephanopodium sessile

Tabela 19 – Espécies com ocorrência nos municípios do interior do Espírito Santo com distribuição Costa
Atlântica Restrito ES x RJ em relação ao Rio Doce. (RD=Rio Doce)

ACIMA – ABAIXO RD ABAIXO RD ACIMA RD

Aechmea maasii Anthurium harrisii Campomanesia macrobracteolata
Aechmea saxicola Astraea macroura Psidium macahense
Jupunba rhombea Forsteronia cordata Ruehssia fontellana
Mandevilla guanabarica Inga maritima
Plinia grandifolia Mollinedia sphaerantha
Quesnelia quesneliana Myrcia neodimorpha
Passiflora pentagona Pavonia alnifolia
Ravenia infelix Stachytarpheta restingensis
158 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

flora daquele estado, com distribuição sul da Bahia ao A similaridade entre os diferentes municípios
Rio Grande do Sul, apresentar uma maior similaridade (Figura 221; Tabela 20), em sua maioria, é baixa, mas
voltada para o litoral norte daquele estado, mesmo com coeficiente cofenético 0,742 está num nível
considerando o obtido por Magnago et al. (2011a) desejável, considerando que valores inferiores a 0,7
que reconheceram ser marcantes as diferenças da indicam inadequação do método utilizado, embora
fitocenose entre estes estados. não haja consenso entre pesquisadores quanto a este
BLOCO II BLOCO I

DM
MA

MR

MF
MS
SM
GU
AN
NV

VN

CO
VV

CA
AB

AC

SO
AR
PK

PC
CB
GL
AV

CT

BE
AL

SR
SE
ST

SL

JG
GI

SJ

VI
CI

IT
1.0 LI

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 221 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,742) para espécies com padrão de
distribuição “Costa Atlântica Restrita ES x RJ” no estado do Espírito Santo.

Tabela 20 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen das espécies com distribuição “Restrita
ES-RJ” nos municípios costeiros do Espírito Santo.

CB
SM 56 SM
LI 52 60 LI
AR 57 67 50 AR
SE 42 38 43 50 SE
VI 40 35 27 46 73 VI
VV 50 48 42 47 27 50 VV
GU 55 53 43 54 25 40 69 GU
AN 30 24 27 46 36 50 38 48 AC
IT 29 22 25 43 50 46 35 46 46 IT
MA 12 14 17 20 0 0 15 18 0 20 MA
PK 17 30 33 13 43 27 11 21 13 38 17 PK
CI 24 29 33 20 25 0 0 18 22 0 0 17 CI
VN 25 15 36 22 29 25 33 19 0 22 0 0 0 VN
AC 25 15 18 44 57 50 17 19 25 44 0 0 0 50 AC
MS 13 17 20 25 33 29 18 10 0 25 0 0 0 67 67 MS
SO 44 40 46 36 67 40 29 26 20 36 0 31 57 33 33 40 SO
JG 25 15 18 22 29 25 17 19 0 22 0 0 40 50 50 67 67 JG
CA 13 17 20 25 33 29 18 10 0 25 0 0 0 67 67 100 40 67 CA
MR 35 43 50 40 50 22 31 18 0 20 33 17 33 40 40 50 57 40 50 MR
SR 13 17 20 25 33 29 18 10 0 25 0 0 0 67 67 100 40 67 100 50 SR
ST 42 48 42 35 27 13 40 48 25 12 15 32 15 0 0 0 14 0 0 31 0 ST
MF 13 17 0 25 0 0 18 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 MF
DM 24 29 0 20 0 0 15 18 22 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 31 50 DM
AB 32 38 57 33 40 18 13 25 18 33 25 29 50 29 29 33 44 29 33 50 33 27 0 0 AB
SL 22 40 31 36 22 0 29 26 20 0 0 15 57 0 0 0 25 0 0 29 0 43 40 29 44 SL
NV 22 27 31 0 22 0 14 17 0 0 0 31 29 0 0 0 25 0 0 29 0 43 0 0 22 50 NV
AV 25 31 18 22 29 0 0 10 0 0 0 18 40 0 0 0 33 0 0 40 0 33 0 0 29 33 33 AV
GL 25 31 18 22 29 0 0 10 0 0 0 18 40 0 0 0 33 0 0 40 0 33 0 0 29 33 33 100 GL
CT 13 17 0 25 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0 0 0 0 67 67 CT
SJ 25 31 18 44 0 0 17 19 0 0 40 0 0 0 0 0 0 0 0 40 0 33 0 0 0 0 0 50 50 67 SJ
GI 0 0 0 0 0 0 18 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 18 0 0 0 40 40 0 0 0 0 GI
AL 13 17 20 25 0 0 18 10 0 0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 50 0 18 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 AL
BE 13 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 50 0 0 0 40 67 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 BE
CO 13 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 50 0 0 0 40 67 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 CO
PC 13 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 50 0 0 0 40 67 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 100 PC
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 159

limite (Hirata et al. 2010). análise está mais relacionada com a presença de
Um bloco é formado por nove municípios, espécies em determinados municípios, de maneira
majoritariamente costeiros (9). Um sub-bloco está a se identificar as possíveis rotas de migração do
organizado com os municípios de Conceição da Barra interior para o litoral, tendo ainda a possibilidade de
(CB), São Mateus (SM) e Aracruz (AR), ao extremo sua chegada ao Espírito Santo ou deste para o Rio de
norte, que por sua vez se ligam a outro sub-bloco ao Janeiro utilizando a Restinga, Tabuleiro ou a porção
sul formado pelos vizinhos Vila Velha (VV) e Guarapari montanhosa que se encontra na divisa entre estes
(GU), sendo que nos dois casos são encontradas estados, já que não temos conhecimento do centro
fitofisionomias de mesmas tipologias (Pereira de dispersão (Cox & Moore 1993) destas, que poderia
1990; Pereira et al. 1998), portanto, favorecendo a auxiliar da determinação desta rota.
uma maior similaridade, mesmo considerando que Considerando apenas os municípios costeiros,
ocorrem grandes variações na fitocenose destas num alguns apresentam um baixo número de espécies,
gradiente (Magnago et al. 2011a). O terceiro sub-bloco comparados com aqueles com os de maior riqueza,
agrega municípios costeiros na baía de Vitória e dois mesmo estando em áreas próximas (Figura 222). Tal
ao sul, que são limitados em termos de uma planície fato está mais relacionado, em parte, pela ausência
litorânea extensa, em função da Formação Barreiras de coletas intensivas, mas a principal razão é a
e o Cristalino, que estão na linha de praia. área limitada da planície arenosa litorânea, condicio-
O segundo bloco é formado por sete municípios, nada ao sistema de terraços-praia-falésia, formada
em sua maioria do interior, exceto Linhares. por ação das ondas sobre os tabuleiros da Formação
Entretanto, das nove espécies que são encontradas Barreiras, podendo ser identificadas falésias vivas e
na Restinga, sete delas ocorrem também no mortas ao longo da costa do Espírito Santo (Albino
Tabuleiro, enquanto as demais são de áreas et al. 2006), não havendo, portanto, a planície are-
montanhosas com temperatura fria, como em Santa nosa como identificado por aqueles autores, princi-
Teresa (ST), e quente em Águia Branca (AB). Logo, palmente na região de Nova Almeida (Serra) e entre
plantas que estão na Restinga na região de Linhares Anchieta e Marataízes, assim como no litoral sul de
se encontram em condições edafoclimáticas distintas Guarapari.
daquelas indicadas para estes municípios (Espírito Considerando apenas a Restinga nos municípios
Santo 1999). Por outro lado, apresentam plasticidade litorâneos dois blocos são formados (Figura 223;
que permitiu migrarem para regiões litorâneas a Tabela 21), sendo que o Bloco 1 agrega quatro do
partir das regiões interioranas destes estados, com extremo norte em um sub-bloco e outro com dois ao
adaptações às novas condições, como sugerido por sul de Vitória, representado por aqueles com maior
Scarano (2002), neste caso, a Mata Atlântica por riqueza, tendo ainda maiores valores de similaridade.
ser este o Bioma dominante nestes estados. Araujo Nestes, a planície litorânea é mais extensa, abrigando
(2000) calculou que cerca de 60% da flora da Restinga diferentes fitofisionomias, mas que se repetem
do Rio de Janeiro tenha origem da Mata Atlântica, em todos, logo, considerando que são áreas bem
mas no caso das espécies com apenas distribuição
20
ES x RJ, 100% teriam esta origem por ser a cobertura 18
NÚMERO DE ESPÉCIES

vegetal destes estados constituída apenas por este 16

14
Bioma (Fundação SOS Mata Atlântica e INPE, 2002; 12
Thomaz 2010). 10
8
Na maioria dos municípios do interior, o número
6
de espécies com esta distribuição é baixo, sendo 4
Santa Teresa com 10 (32%), o número de maior 2
0
riqueza, fato que interfere na análise do dendograma GU CB SM VV LI PK AR IT VI AN SE MA

de similaridade, no sentido que alguns municípios MUNICÍPIOS COSTEIROS - ES

apresentam 100% de similaridade, mas este e outros
Figura 222 – Número de espécies na Restinga com
altos valores estão relacionados a uma ou poucas distribuição “Costa Atlântica Restrito ES x RJ” nos
espécies em comuns. Assim, no segundo bloco, esta municípios costeiros do Espírito Santo.
160 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

BL.4 BL.1 BL.2 BL.3

Tabela 21 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente

MA
SM
GU

AN
VV

AR
PK

CB Dice-SØrensen das espécies na Restinga com

SE

VI

IT
LI
1.0
0.9 distribuição “Restrita ES-RJ” nos municípios costeiros
0.8
do Espírito Santo.
0.7
0.6
CB
Similary

0.5
58 SM
0.4
48 63 LI
0.3
60 67 53 AR
0.2
44 38 46 50 SE
0.1
50 44 40 57 67 VI
0.0
45 50 35 50 29 63 VV
Figura 223 – Dendograma de similaridade Dice-SØrensen 53 50 32 50 27 50 69 GU

(coeficiente cofenético = 0,8582) para espécies nos 32 24 29 46 36 46 40 43 AN

30 22 27 43 50 43 38 50 46 IT
municípios costeiros, com padrão de distribuição “Costa
13 14 18 20 0 20 17 20 0 20 MA
Atlântica Restrita ES x RJ” no estado do Espírito Santo.
18 30 35 13 43 25 11 23 13 38 17 PK

coletadas (SpeciesLink 2020) e onde se concentram al. (1997), caracterizado por extensa planície, que
a maioria dos trabalhos científicos (Souza et al. em alguns trechos chegam a oito quilômetros da
2016), fornecendo maior consistência relacionada à praia, com sedimentos pleistocênicos, margeados
similaridade florística entre estes municípios. por depósitos lagunares e, no sentido da costa, a
O Bloco 2 agregou quatro municípios distribuídos planície formada pelas cristas praiais holocênicas
entre Serra e Itapemirim, utilizando como base de (Contti & Albino 2011). Apesar das coletas neste
3-7 espécies por área, fornecendo assim valores município terem sido intensas em relação a outros
não suficientes para discussões de sua posição ao na costa capixaba, foram nove as espécies para esta
longo da costa deste estado, mas possibilitando análise com relação a este padrão de distribuição.
entender, neste caso, que as diferenças entre blocos Logo, a baixa similaridade está relacionada com a
estão relacionadas à organização fitofisionômica distribuição de parte destas que não avançam além
da Restinga naquelas áreas, pela ausência de uma deste município, no sentido norte do Espírito Santo.
planície arenosa extensa no sentido continental, em As espécies que são compartilhadas pelos
função da formação Barreiras chegar até a linha de municípios do Espírito Santo costeiros, que
costa. compõem o Bloco 1 do dendograma, tem indicação
Marataízes é um grupo externo (Bloco 3), com pelo Diagrama de Venn (Figura 224; Tabela 22), que
três espécies, e tem a mais baixa similaridade com nestes se encontram 27 das 34 espécies com esta
os demais, sendo limitado o número de coletas na distribuição, sendo que destas 15 têm seu limite
Restinga e mesmo em outras fisionomias (SpeciesLink norte de distribuição.
2020), em parte pela ausência de remanescentes Os maiores números de espécies estão ao norte
expressivos na planície, estando esta reduzida, em no município de Conceição da Barra (16) e ao sul
sua maioria, aos primeiros metros da linha de praia em Guarapari (20), trechos estes indicados como
até a formação Barreiras e em alguns trechos com as de grande riqueza, onde estão as mais expressivas
falésias vivas (Albino et al. 2006). A porção sul, a partir Unidades de Conservação de Restinga (Assis et al.
da cidade de Vitória, está incluída no denominado 2004a; Souza et al. 2016). As espécies com maior
Setor 4 de Martin et al. (1997), que se refere a esta distribuição, considerando esta análise, são Psidium
porção do litoral com ocorrência de trechos com macahense, Aechmea maasii e Quesnelia quesneliana
afloramentos rochosos do Pré-Cambriano, assim com ocorrência nos seis municípios do Bloco I.
como de terrenos da Formação Barreiras que se O maior compartilhamento é de Psidium
encontram nas proximidades do mar, onde inexistem macaense, que está de Conceição da Barra a
os depósitos do Quaternário. Guarapari nesta análise, entretanto, tem seu
Outro bloco externo (Bloco 4) é de Presidente alcance até Presidente Kennedy (Tuler et al. 2019),
Kennedy, onde tem início o Setor 5 de Martins et enquanto Psidium brownianum, espécie da qual P.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 161

AR
macahense era tratado como sinônimo, agora se
LI encontra restrita a Bahia, Alagoas e Pernambuco,
GU
SM sendo este um dos exemplos de alteração de padrões
CB
de distribuição geográfica, no caso, por ampliação
das áreas de coletas e análise taxonômica (Cielo-
Filho et al. 2009). Com a revisão do subgênero
Macrochordion, onde Aechmea maasii é enquadrada,
sua distribuição foi ampliada em virtude desta
ser identificada anteriormente como outras três
espécies (Faria et al. 2010), provavelmente por
VV apresentar grande plasticidade ecológica e variações
Figura 224 – Diagrama de Venn elaborado com espécies de
fenotípicas nos órgãos vegetativos (Scarano et al.
distribuição “Restrita ES-RJ” incluindo municípios costeiros
entre Conceição da Barra e Guarapari no Espírito Santo.
2009). Com distribuição ao longo da costa do Espírito
(CB=Conceição da Barra, SM=São Mateus, LI=Linhares, Santo, Quesnelia quesneliana (Assis & Pereira 2000,
AR=Aracruz, VV=Vila Velha, GU=Guarapari). Cogliatti et al. 2008; Souza et al. 2016) também chega

Tabela 22 – Espécies com distribuição “Restrita ES x RJ” compartilhadas entre os municípios costeiros do
estado do Espírito Santo. (NSP=número de espécies, AR=Aracruz, CB=Conceição da Barra, SM=São Mateus,
LI=Linhares, VV=Vila Velha, GU=Guarapari)

MUNICÍPIO NSP ESPÉCIE

Aechmea maasii Gouda & [Link]
AR CB GU LI SM VV 3 Psidium macahense [Link]
Quesnelia quesneliana (Brongn.) [Link].
AR CB GU SM VV 1 Anthurium harrisii (Graham) [Link]
CB GU LI VV 1 Passiflora pentagona Mast.
AR CB GU SM 1 Mollinedia sphaerantha Perkins
AR GU LI SM 1 Jupunba rhombea (Benth.) [Link], [Link] & Iganci
Stachytarpheta schottiana Schauer
CB GU VV 2
Waltheria maritima [Link].-Hil.
AR CB GU 1 Stachytarpheta restingensis Moldenke
CB LI SM 1 Aechmea saxicola [Link].
GU LI SM 1 Mandevilla guanabarica Casar. ex [Link] et al.
CB GU 1 Ravenia infelix Vell.
CB SM 1 Myrcia neodimorpha E. Lucas & C. E. Wilson
Astraea macroura (Colla) P.L.R. Moraes, De Smedt & Guglielmone
CB LI 2
Plinia grandifolia (Mattos) Sobral
Cryptanthus dorothyae Leme
GU VV 3 Mouriri arborea Gardner
Pavonia alnifolia [Link].-Hil.
Duguetia sessilis (Vell.) Maas
CB 2
Ruehssia fontellana (Morillo & Carnevali) [Link] & Rapini
Campomanesia macrobracteolata Landrum
Dulacia singularis Vell.
GU 4
Inga maritima Benth.
Pleroma pallidum (Cogn.) [Link]. & Michelang.
SM 1 Gonolobus dorothyanus Fontella
LI 1 Connarus nodosus Baker
162 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

à região serrana de Santa Teresa (SpeciesLink 2020), Ombrófila Densa Submontana (Barros et al. 2009).
município este onde a maior porção de seu território O agrupamento formado pelo Bloco II, com os
está sob influência de temperaturas amenas a frias municípios costeiros, é constituído por 14 espécies
e chuvosa, mas com trechos consideráveis (25,30%) na Restinga (Figura 225, Tabela 23) e destas três não
onde a climatologia é de terras quentes e secas foram incluídas no Bloco I, sendo que Forsteronia
(Espírito Santo 1999). cordata é que possui maior distribuição entre estas,
Das espécies encontradas em Guarapari, quatro estando de São Mateus a Guarapari, enquanto para
destas têm seu limite de distribuição norte neste Dulacia singularis e Ocotea confertiflora a porção
município, enquanto Conceição da Barra tem duas mais ao norte na Restinga são os municípios de
espécies que não foram encontradas na Restinga nos Guarapari e Itapemirim, respectivamente, mas é
demais municípios, poderiam estas ser consideradas provável que estas cheguem a regiões mais ao norte
como um caso de disjunção, como Duguetia sessilis do estado.
que ocorre no entorno do Parque Nacional da
Restinga de Jurubatiba, no Rio de Janeiro, em direção VI AN
sul (Lobão et al. 2005) e Ruehssia fontellana na região
serrana de Magé (SpeciesLink 2020). Neste caso,
SE

áreas bem coletadas no Espírito Santo como Vila

IT
Velha, Guarapari e Presidente Kennedy não possuem
registro destas espécies, entretanto, para o Tabuleiro
D. sessilis tem representantes na coleção para
Anchieta, ao sul do estado, assim como para Linhares,
ao norte (SpeciesLink 2020). Em outras fisionomias,
M. fontellana pode ser encontrada no Espírito Santo
na floresta de Tabuleiro de Linhares, denominada de
Floresta Semidecidual a Perenifolia por Saiter et al.
(2017) e na Floresta Ombrófila da Área de Proteção
Ambiental de Goiapaba-Açú, em Santa Teresa (Goes Figura 225 – Diagrama de Venn elaborado com espécies
de distribuição “Restrita ES-RJ” incluindo municípios
& Pereira 2009), indicando terem estas espécies
costeiros entre Vitória e Presidente Kennedy no Espírito
grande plasticidade por estarem estabelecidas em Santo.
áreas edafoclimáticas distintas (Espírito Santo 1999).
Com ocorrência registrada no Espírito Santo, Espécies na Restinga, com distribuição Restrita
apenas ao norte, em uma coleta em São Mateus, ao Espírito Santo e Rio de Janeiro, têm ocorrência
Gonolobus dorothyanus se encontra entre as espécies numa diversidade de condições edafoclimáticas,
com poucas informações nas coleções, considerando com espécies ainda encontradas apenas na Restinga,
que coleta do material “tipo” é de uma Restinga no mas em sua maioria podem ser localizadas em áreas
Rio de Janeiro, que além desta, existem somente mais adjacentes, em diferentes formações geológicas,
duas coletas naquele estado na década de 70. Neste indicando que estas espécies devem apresentar
caso, mesmo estando enquadrada por Martinelli potencial adaptativo, morfofisiológicos, capazes
et al. (2018) como “Em Perigo” é possível que esta de alcançarem áreas distintas de seu centro de
espécie coletada na Restinga de Jacarepaguá no Rio origem (Trovão et al. 2004; Scarano & Ceotto 2015;
de Janeiro esteja extinta, ou ainda, que possa estar Todorovski et al. 2015; Zimolong R; Krupek 2019).
em coleções com diferentes identificações, assim
como no Espírito Santo. V - ES-RJ-SP
Entre aquelas com registro apenas para o
município de Linhares está Connarus nodosus, com O padrão Costa Atlântica Ampla-Sudeste equivale,
ocorrência tanto na Restinga quanto na Floresta em parte, aos padrões Costa Atlântica Ampla e Costa
de Tabuleiro, enquanto no Rio de Janeiro, além Atlântica Sudeste/Sul de Araujo (2000), que neste
destes (SpeciesLink 2020), é encontrada na Floresta trabalho está restrito apenas aos estados da região
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 163

Tabela 23 – Espécies com distribuição “Restrita ES x RJ” compartilhadas entre os municípios costeiros do
estado do Espírito Santo. (NSP=número de espécies, SE=Serra, VI=Vitória, AN=Anchieta, IT=Itapemirim)

MUNICÍPIO NSP ESPÉCIE

Psidium macahense [Link]
AN IT SE VI 2
Stachytarpheta restingensis Moldenke
IT SE VI 1 Aechmea maasii Gouda & [Link]
SE VI 1 Forsteronia cordata (Mü[Link].) Woodson
Astraea macroura (Colla) P.L.R. Moraes, De Smedt & Guglielmone
AN VI 2
Waltheria maritima [Link].-Hil.
IT VI 1 Stachytarpheta schottiana Schauer
AN IT 1 Pavonia alnifolia [Link].-Hil.
SE 1 Aechmea saxicola [Link].
VI 1 Quesnelia quesneliana (Brongn.) [Link].
Inga maritima Benth.
AN 2
Jupunba rhombea (Benth.) [Link], [Link] & Iganci
Dulacia singularis Vell.
IT 3 Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez
Campomanesia macrobracteolata Landrum

Sudeste, estando estes três estados na classificação Com uma única referência para o Espírito Santo,
de Oliveira-Filho (2011) em sua maioria no domínio Dorstenia bowmanniana também tem maior número
térmico Tropical, com uma pequena porção do estado de coletas para o Rio de Janeiro, principalmente em
de São Paulo no Subtropical. Itatiaia, sobre afloramentos rochosos (SpeciesLink
No conjunto representado pelos estados da Figura 2020), apesar de Carauta (1978) ter indicado que é
226 são encontradas 14 espécies (Tabela 24) não uma espécie rara, enquanto para São Paulo, São-
havendo famílias predominantes, mas Myrtaceae José & Romaniuc-Neto (2016) a citaram para alguns
com duas espécies é a melhor representada, o que municípios em Floresta Ombrófila Densa.
seria esperado considerando ser esta a apresentar
maior riqueza na maioria dos levantamentos
florísticos na Restinga (Pereira & Araujo 2000).
Considerando a Flora do Brasil (2020), quatro
espécies têm ampliado sua distribuição geográfica
para este estado. Com dois registros Croton
compressus apenas para Restinga em municípios ao
sul do estado, entretanto, com inúmeros para o Rio de
Janeiro e poucos para São Paulo (SpeciesLink 2020).
No Rio de Janeiro é encontrada em afloramentos
rochosos costeiros, que Duarte et al. (2005)
interpretaram como sendo antigas ilhas em passado
remoto, hoje circundadas por diferentes fisionomias.
Em São Paulo tem ocorrência na floresta de Restinga
na Ilha dos Alcatrazes, em uma única coleta, segundo
Caruzo & Cordeiro (2007). O grande número de
coletas no Rio de Janeiro é uma forte indicação de ser
Figura 226 – Distribuição de espécies com padrão
naquele estado o centro de dispersão, com expansão
“Costa Atlântica Ampla-Sudeste”, abrangendo os
para os estados vizinhos nas proximidades de suas estados do Espírito Santo (ES), Rio de Janeiro (RJ) e
divisas. São Paulo (SP).
164 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 24 – Espécies na Restinga do Espírito Santo com distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste (ES-RJ-
SP). (* = espécies que tiveram distribuição ampliada para o Espírito Santo)

ES-RJ-SP
Calophyllaceae Kielmeyera membranacea Casar.
Ebenaceae Diospyros brasiliensis Mart. ex Miq.
*Euphorbiaceae Croton compressus Lam.
Hymenaea altissima Ducke
Fabaceae
Inga lanceifolia Benth.

Humiriaceae Humiriastrum dentatum (Casar.) Cuatrec.

* Iridaceae Neomarica northiana (Schneev.) Sprague

*Malvaceae Eriotheca pentaphylla (Vell. & [Link].) [Link]

Dorstenia bowmanniana Baker
*Moraceae
Sorocea racemosa Gaudich.
Eugenia monosperma Vell.
Myrtaceae
Myrcia ovata Cambess.

Smilacaceae Smilax spicata Vell.

Solanaceae Solanum jussiaei Dunal

Em duas coletas na Restinga, ambas para o sul 16

NÚMERO DE ESPÉCIES

14
do estado, Eriotheca pentaphylla é uma espécie 12
importante na Restinga, considerando a organização 10
estrutural de uma Florestal não Inundável, sendo 8
6
uma das emergentes (Assis et al. 2004b), havendo 4
outras sete coletas para a região serrana (SpeciesLink 2
2021). Nos outros dois estados são várias as coletas, 0
T LI GU CB SM AR PK VV SE MA FU VI PI IT
principalmente na Restinga, onde também é uma MUNICÍPIO
espécie importante na estrutura da floresta no Rio Restinga Outra Total

de Janeiro (Sá & Araujo 2009) e São Paulo (Guedes et

Figura 227 – Número de espécies na Restinga com
al. 2006).
distribuição “Ampla Sudeste” ES x RJ x SP nos municípios
Nestes estados, Neomarica northiana tem
costeiros do Espírito Santo. (T=total de espécies).
ocorrência preferencialmente para Restinga, com
reduzido número de coletas em cada um deles, não faixas da planície arenosa, pela presença do terreno
ultrapassando 10 exemplares por estado, sendo do Terciário chegando mais próximo da linha de costa,
no Espírito Santo encontrada no sub-bosque da sendo ainda encontrado trechos alcançados pelas
Formação Florestal não Inundável (Magnago et al. marés de sizígias formando longas extensões de
2007). falésias (Albino et al. 2001), onde não ocorre nenhuma
As espécies com esta distribuição ocorrem das fitofisionomias da Restinga. Entretanto, não se
na Restinga na maioria dos municípios costeiros, pode descartar um menor esforço de coletas nos
excetuando Anchieta e Itapemirim (Figura 227), com municípios entre Anchieta e Presidente Kennedy,
maior concentração de espécies em quatro destes que apesar das restrições impostas pelo terreno do
ao norte, parecendo indicar que a distribuição Terciário, ocorrem consideráveis trechos de planície
no sentido sul do país não se faz a partir daqueles nos dois municípios costeiros mais próximos da
municípios próximos ao estado do Rio de Janeiro. divisa com o estado do Rio de Janeiro, como na APA
A ausência de maior número de representantes de Guanandy, em Itapemirim, entre os municípios
nos demais municípios, junto à divisa destes estados, de Piúma e Presidente Kennedy, onde Leite (2010)
deve estar relacionada, principalmente, às estreitas mencionou diferentes formações vegetais.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 165

Dentre os municípios costeiros, Linhares é aquele único município, no caso Linhares, com condições
em que estas espécies são encontradas em quase sua climatológicas distintas daquelas detectadas em
totalidade, também corroborando com Thomas et al. áreas mais para o interior, principalmente na região
(1998) quando mencionaram da riqueza e endemismo montanhosa, indicando que estas espécies estão
para esta porção do estado do Espírito Santo. aptas ao estabelecimento e desenvolvimento em
Além dos municípios costeiros com a planície uma grande variedade de condições edafoclimáticas.
litorânea arenosa, também são encontradas espécies Comparando numa análise de similaridade a
com esta distribuição no interior do Espírito Santo ocorrência das espécies na Restinga e em outras
(Figura 228). fitofisionomias nos municípios deste estado
Do conjunto de espécies com este padrão, (Figura 230; Tabela 25), são estabelecidos vários
apenas Kielmeyera membranacea e Solanum jussiaei subgrupos com altos valores, resultado este, em sua
apresentam ampla distribuição neste estado, maioria, relacionado ao baixo número de espécies
ocorrendo em 16 (44,0%) e 15 (42,0%) destes, nesta análise, formando com isto seis subgrupos
respectivamente, sendo que ambas estão distribuídas com similaridade de 100%, como no Bloco I, onde
em 26 (72%) dos 36 municípios com espécies neste Itapemirim (IT) partilha Smilax spicata, Águia Branca
padrão de distribuição. (AB) S. spicata e Solanum jussiaei, Marataízes (MA)
A maioria dos municípios costeiros ou do interior, Sorocea racemosa e S. jussiaei e Cachoeiro do
em terrenos não arenosos, se apresenta com uma Itapemirim (IT) S. racemosa. No Bloco II, Vitória (VI)
única espécie (Figura 229), enquanto um detém a tem Kielmeyera membranacea como espécie comum
maior proporção destas. com mais três municípios. Esta condição de espécie
Estas espécies estão dispersas no interior do costeira foi testada por Santos et al. (2016a) para
estado do Espírito Santo em todas suas zonas naturais, esta K. membranacea, indicando sua ocorrência não
em diferentes altitudes e clima (Espírito Santo 1999), apenas para o litoral deste estado na Restinga, mas
entretanto, como o maior número se encontra num também para a Floresta Estacional Semidecidual

A B C

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Figura 228 – A - Municípios com espécies de Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste ES x RJ x

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca

SP; B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999) no estado Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas
do Espírito Santo e com ocorrência nos municípios não
Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca
litorâneos (ES); B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999);
Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas
C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) -
Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas
modificados.
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

166 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

25 também dos terrenos arenosos, a Muçununga e

NÚMERO DE MUNICÍPIOS

20 Nativo (Rolim et al. 2016a).

Em Conceição da Barra e São Mateus, estas
15
espécies se encontram quase totalmente na Restinga,
10 tendo a primeira grandes áreas conservadas na
5 Restinga, fisionomicamente diversificada e bem
representada nas coleções botânicas, o que amplia
0
1 2 4 7 a probabilidade de uma flora mais rica (Souza et
NÚMERO DE ESPÉCIES al. 2016), portanto, estes fatores corroboram para
o agrupamento destes municípios, aliado ao fato
Figura 229 – Número de espécies nos municípios com
terrenos fora da planície litorânea no estado do Espírito
de se encontrarem sob regimes climáticos muito
Santo. semelhantes (Espírito Santo 1999).
Dos 21 municípios no Bloco I quatro são costeiros,
sobre o Tabuleiro (Rolim et al. 2016a), enquanto no com maior número (3) ao sul do estado, sendo que os
Rio de Janeiro do mesmo modo é mencionada para voltados para sul, Marataízes (MA) contribui com uma
a região costeira em Floresta Ombrófila Densa (De espécie, como Itapemirim (IT), mas fora do ambiente
Oliveira 2002). de Restinga. Neste município, apesar de ocorrerem
No Bloco I, os municípios costeiros de São áreas com vegetação de Restinga, principalmente na
Mateus (SM), Conceição da Barra (CB) e Linhares (LI), APA Lagoa Guanandy, com remanescentes florestais
ao norte do estado, são aqueles com maior número e outras tipologias em bom estado de conservação
de espécies, tendo Linhares 10 das espécies deste (Figura 231), mas com estudos restritos relacionados à
padrão, com maior ocorrência no Tabuleiro (8), que flora, sendo o de Leite (2010) o único a apresentar uma
é uma fitofisionomia do Terciário mais estudada análise fitossociológica de um trecho da formação
no Espírito Santo, apresentando uma grande florestal e mapa de sua vegetação herbácea,
diversidade de plantas, corroborado pela presença arbustiva e arbórea. Entretanto, as espécies listadas
neste não só de uma Floresta “Semidecidual” neste trabalho não foram localizadas no herbário
e “Floresta Permanentemente Inundada”, mas indicado e não foram aqui incluídas.

BLOCO I BLOCO II
DM
MA

MR

MT
SM
GU

CO
AD
VV

VV
CA
AB

SO
AR
PK

FU
PC

CB
GL
SG
RB
CT
IM

SR

SE
ST

SL
IG
SJ

VI
CI
IT

PI
IB

LI

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 230 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8066) para espécies com padrão de
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste ES x RJ x SP” no estado do Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 167

Tabela 25 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen (0,8235) das espécies com distribuição
“Costa Atlântica Ampla Sudeste ES x RJ x SP” nos municípios do Espírito Santo.
CB
SM 80 SM
LI 67 67 LI
AR 25 25 31 AR
FU 29 29 33 40 FU
SE 50 50 46 67 40 SE
VI 33 33 18 50 67 50 VI
VV 57 29 33 40 50 40 67 VV
GU 36 18 50 22 25 22 29 50 GU
PI 29 29 33 80 50 80 67 50 25 PI
IT 33 33 18 0 0 0 0 0 0 0 IT
MA 29 29 33 0 50 40 0 0 0 0 0 MA
PK 22 22 43 0 33 29 0 0 40 0 0 67 PK
IM 0 0 0 0 0 0 0 0 29 0 0 0 0 IM
IB 0 0 0 0 0 0 0 0 29 0 0 0 0 100 IB
SR 29 0 17 0 0 0 0 50 50 0 0 0 0 67 67 SR
CO 50 50 46 33 40 67 50 40 44 40 0 40 29 0 0 0 CO
MR 0 0 18 0 0 0 0 0 29 0 0 0 0 0 0 0 50 MR
ST 50 50 46 0 40 33 0 0 0 0 50 80 57 0 0 0 33 0 ST
SO 33 33 18 50 67 50 100 67 29 67 0 0 0 0 0 0 50 0 0 SO
SL 33 33 18 50 67 50 100 67 29 67 0 0 0 0 0 0 50 0 0 100 SL
MT 33 33 18 50 67 50 100 67 29 67 0 0 0 0 0 0 50 0 0 100 100 MT
GL 29 29 33 0 50 0 0 0 0 0 67 50 33 0 0 0 0 0 80 0 0 0 GL
CT 33 33 18 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 50 0 0 0 67 CT
CA 29 29 33 0 50 40 0 0 0 0 0 100 67 0 0 0 40 0 80 0 0 0 50 0 CA
NV 33 33 18 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 50 0 0 0 67 100 0 NV
AB 57 57 33 0 0 40 0 0 0 0 67 50 33 0 0 0 40 0 80 0 0 0 50 67 50 67 AB
AD 57 57 33 0 0 40 0 0 0 0 67 50 33 0 0 0 40 0 80 0 0 0 50 67 50 67 100 AD
RB 57 57 33 0 0 40 0 0 0 0 67 50 33 0 0 0 40 0 80 0 0 0 50 67 50 67 100 100 RB
SG 57 57 33 0 0 40 0 0 0 0 67 50 33 0 0 0 40 0 80 0 0 0 50 67 50 67 100 100 100 SG
SJ 57 57 33 0 0 40 0 0 0 0 67 50 33 0 0 0 40 0 80 0 0 0 50 67 50 67 100 100 100 100 SJ
IG 57 57 33 0 0 40 0 0 0 0 67 50 33 0 0 0 40 0 80 0 0 0 50 67 50 67 100 100 100 100 100 IG
CI 0 0 18 0 67 0 0 0 0 0 0 67 40 0 0 0 0 0 50 0 0 0 67 0 67 0 0 0 0 0 0 0 CI
DM 0 0 18 0 67 0 0 0 0 0 0 67 40 0 0 0 0 0 50 0 0 0 67 0 67 0 0 0 0 0 0 0 100 DM
PC 33 33 18 0 0 50 0 0 0 0 0 67 40 0 0 0 50 0 50 0 0 0 0 0 67 0 67 67 67 67 67 67 0 0 PC

Restinga esta é uma das espécies que caracteriza a

Floresta não Inundável no Espírito Santo (Magnago
et al. 2011b), estando em município ao sul do estado
incluída no Bloco 2 de Espírito Santo (1999), tendendo
a ocupar áreas de substratos diversos, mas quase
sempre associada a condições extremas, como na
Restinga e afloramentos rochosos, evidenciando sua
preferência para ambientes sem encharcamentos (Sá
& Araujo 2009).
No dendrograma, um subgrupo do Bloco I,
Figura 231 – Entorno da APA Lagoa Guanandy, Itapemirim,
formado pelos municípios de Marataízes (MA) e
Espírito Santo.
Cariacica (CA), apresenta valor alto por partilharem
Por outro lado, Marataízes possui uma planície Sorocea racemosa e Solanum jussiaei, sendo estas a
arenosa de pouca extensão (Fabris & Peixoto 2013), manterem a ligação com Presidente Kennedy, que
limitada pela Formação Barreiras, onde nesta análise ainda tem Croton compressus e Myrcia ovata. Estes
apenas o trabalho de Thomaz & Monteiro (1993) foi municípios, por sua vez, ligam a Pedro Canário (PC)
registrado para uma formação herbácea de Restinga. por S. jussiaei, caracterizada aqui como de ampla
Um grupo externo a ambos os agrupamentos distribuição no estado em diferentes fitofisionomias
do dendrograma é constituído pelos municípios de (SpeciesLink 2020).
Ibitirama (IM), São Roque do Canaã (SR) e Ibiraçu As espécies nos diferentes municípios
(IB), principalmente pela presença nestes de proporcionaram um agrupamento com maiores
Eriotheca pentaphylla. Os dois primeiros municípios valores, entre aqueles da região costeira voltados
se encontram na região serrana, equivalendo suas para o norte do estado, enquanto neste sentido para
características edafoclimáticas de Espírito Santo o sul Guarapari é o destaque. Mesmo considerando
(1999) para o Bloco 3, com temperaturas de amenas o baixo número de espécies envolvidas nesta análise
a frias, enquanto em terrenos de baixa altitudes está de agrupamento, este resultado é influenciado pela
Ibiraçu, no Bloco 4, mas ainda na mesma latitude maior riqueza destas áreas, proporcionada pela
de um destes municípios que compõe o grupo. Na grande diversidade de formações vegetais (Assis et
168 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

al. 2004a; Souza et al. 2016). Doce, considerando os municípios costeiros e do

No Bloco II, nove dos quatorze são costeiros interior, respectivamente, indicam que no interior
entre as latitudes de 19º 41’ 00” (Aracruz-AR) - 20º deste estado não ocorrem Croton compressus e
52’ 00” S (Piúma-PI). Destes, Guarapari contém seis Dorstenia bowmanniana e que apenas Humiriastrum
espécies apenas na Restinga, permitindo sua posição dentatum e D. bowmanniana são encontradas
externa a todos os demais municípios, condição apenas acima deste manancial, enquanto as demais
esta relacionada com a maior riqueza na Restinga estão distribuídas a partir de ambas as margens,
influenciada pela diversidade de fisionomias (Pereira nestes casos, considerando a ocupação de terrenos
1990; Assis et al. 2004a; Guarnier et al. 2022). A ligação em Restinga abaixo deste manancial ocorre maior
entre municípios com características extremamente número de espécies, com Hymenaea altissima e
diversificada, quanto ao aspecto climatológico e Sorocea racemosa colocando o maior número abaixo
edáfico, como Vitória (VI), Sooretama (SO), Santa e acima quando fitofisionomias são adicionadas.
Leopoldina (SL) e Montanha (MT), abrangem quatro As espécies com este padrão na costa do Espírito
das zonas climáticas de Espírito Santo (1999), sendo Santo se encontram na proposta de Saiter et al.
esta ligação estabelecida apenas por Kielmeyera (2016a) na “Bahia Coastal Forests”, porém restrito
membranacea, como demonstrado por Santos et aos municípios de Conceição da Barra e São Mateus
al. (2016a), tendo esta grande capacidade de ocupar (em parte), além de Montanha (MT) e Pedro Canário
diferentes ambientes. Esta espécie também é (PC), que são aqui referenciados como de interior.
responsável pela similaridade do subgrupo formado Os demais municípios costeiros e do interior são
pelos municípios de Aracruz (AR), Piúma (PI) e abrangidos pela “Krenák-Waitaká Forests”, sendo
Serra (SE), que tem no primeiro o maior número de que Ibitirama (IM) e parte de Domingos Martins (DM)
espécies. O subgrupo formado por Conceição da possuem espécies nesta sub-região nas áreas mais
Barra (CB), Linhares (LI) e Aracruz (AR), ao norte do frias e chuvosas, identificadas assim por Espírito
estado, congrega o maior percentual de espécies Santo (1999).
com este padrão (31%), estando todas contidas em
Linhares, estes ligados a Vila Velha (VV) na costa VI - ES-RJ-MG
sul, com três espécies, destas Hymenaea altissima
tem sua ocorrência em Restinga somente neste Com este padrão de distribuição (Figura 234) são
município. encontradas nove espécies (Tabela 28). Destas, foi
Nas Figuras 232 e 233, e Tabelas 26 e 27, a ampliada a distribuição de Anthurium santaritense,
distribuição das espécies acima e abaixo do Rio que é citada na Flora do Brasil (2020) como endêmica

ACIMA RD ACIMA RD

4 3 6 3 5 3

ABAIXO RD ABAIXO RD

Figura 232 – Diagrama de Venn para espécies com Figura 233 – Diagrama de Venn para espécies com
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x SP distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x SP
ocorrendo em municípios costeiros acima e abaixo do Rio ocorrendo em municípios do interior acima e abaixo do
Doce (RD). Rio Doce (RD).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 169

Tabela 26 – Espécies com distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x SP” ocorrendo em municípios
costeiros acima e abaixo do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Diospyros brasiliensis Mart. ex Miq.
Abaixo RD Acima RD 3 Kielmeyera membranacea Casar.
Neomarica northiana (Schneev.) Sprague
Dorstenia bowmanniana Baker
Humiriastrum dentatum (Casar.) Cuatrec.
Acima RD 4
Inga lanceifolia Benth.
Smilax spicata Vell.
Croton compressus Lam.
Eriotheca pentaphylla (Vell. & [Link].) [Link]
Eugenia monosperma Vell.
Abaixo RD 6
Hymenaea altissima Ducke
Myrcia ovata Cambess.
Sorocea racemosa Gaudich.

Tabela 27 – Espécies com distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x SP” ocorrendo em municípios
do interior acima e abaixo do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Diospyros brasiliensis Mart. ex Miq.
Hymenaea altissima Ducke
Abaixo-Acima RD 5 Inga lanceifolia Benth.
Kielmeyera membranacea Casar.
Sorocea racemosa Gaudich.
Eugenia monosperma Vell.
Acima RD 3 Humiriastrum dentatum (Casar.) Cuatrec.
Myrcia ovata Cambess.
Eriotheca pentaphylla (Vell. & [Link].) [Link]
Abaixo RD 3 Neomarica northiana (Schneev.) Sprague
Smilax spicata Vell.

de Minas Gerais, sendo descrita a partir de exemplar espécies nos diferentes estados, podemos considerar
epífito, no município de Faria Lemos (Coelho & Croat um agrupamento formado pelos municípios de Faria
2005), havendo ainda uma coleta neste estado em Lemos (MG) e Porciúncula (RJ), estando mais ao norte
Itamarati de Minas, ambos na Mesorregião Zona Guarapari e Vila Velha (ES) e ao sul Itamarati de Minas
da Mata, mas em distintas microrregiões, onde as (MG), numa faixa entre as coordenadas 20º19’00 S -
temperaturas médias podem variar entre 10-18º C. 40º17’22” O a 20º50’00” S - 42º49’00” O, indicando
Entretanto, Valadares (2014) a cita para o Espírito uma grande plasticidade envolvendo tanto hábito
Santo na Restinga no município de Guarapari, mas quanto climatologia, como observado por Coelho &
também encontrada para uma Florestal Ombrófila Catharino (2008) para uma espécie deste gênero em
Densa no Convento da Penha, no município de Vila ambiente insular.
Velha (Valadares et al. 2012). Além destes estados, Espécies com esta distribuição ocorrem no
ocorre como rupícola coletada por [Link], em Espírito Santo em municípios costeiros por toda a
2020, no município de Porciúncula no Rio de Janeiro costa, principalmente na planície arenosa (Figura
(JABOT 2020). Considerando a distribuição destas 235), com maior número em municípios ao Norte e
170 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

9
8

NÚMERO DE ESPÉCIES
7
6
5
4
3
2
1
0
T GU CB LI VI VV IT AR PK SE SM

MUNICÍPIOS COSTEIROS Restinga Tabuleiro

Figura 235 – Número de espécies na Restinga com

distribuição “Ampla Sudeste” ES x RJ x MG nos municípios
costeiros do Espírito Santo. (T=total de espécies).

é de Neoregelia farinosa, chegando à divisa com

Minas Gerais e concentrada, preferencialmente, nas
porções de terras frias nos Blocos 1 e 3 de Espírito
Figura 234 – Distribuição de espécies com padrão “Costa Santo (1999).
Atlântica Ampla-Sudeste”, abrangendo os estados do Uma das espécies mencionada por Barroso &
Espírito Santo (ES), Rio de Janeiro (RJ) e Minas Gerais (MG). Peron (1994), Eugenia ellipsoidea, somente conhecida
até aquela data pela descrição de Berg (1857-1859)
no Sul em Guarapari, possivelmente em função da na Flora Brasiliensis, podendo naquele período ser
diversidade de fitofisionomias e áreas conservadas. enquadrada como rara ou extinta na natureza.
Para o interior do estado, exceto Anthurium No Espírito Santo, além da Restinga, esta também
santaritense, não é encontrada em municípios não ocorre em outras fitofisionomias, como no Tabuleiro
costeiros, não significando ocorrer fora da Restinga, em terreno do Terciário (Rolim et al. 2016a), assim
pois foi coletada por Valadares et al. (2012) em floresta como na Floresta Ombrófila Densa (SpeciesLink
de região montanhosa na orla marítima em Vila Velha 2020), numa faixa entre as coordenadas 20º05’16” S
(Figura 236). Com maior distribuição ocorre Passiflora - 40º10’17” O a 18º2’05” S - 39º41’27” O.
kermesina, podendo ser encontrada em 17 dos Apesar de Billbergia tweedieana ser indicada para
municípios, sendo que em 14 destes são em terrenos o município serrano de Santa Teresa (SpeciesLink
fora da Restinga. Borges et al. (2020) indicaram esta 2020), o material analisado por Wendt et al. (2010)
espécie para Campo Rupestre e Floresta Ombrófila, foi identificado como uma outra espécie e que
mas analisam em materiais na Restinga neste estado. sua ocorrência estaria limitada à região costeira.
A distribuição mais a Oeste do Espírito Santo Entretanto, em outros trechos serranos do estado

Tabela 28 – Espécies na Restinga do Espírito Santo com distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste (ES-RJ-
MG). (* = espécies que tiveram distribuição ampliada para o Espírito Santo)

ES-RJ-MG
*Araceae Anthurium santaritense Nadruz & Croat
Billbergia tweedieana Baker
Bromeliaceae
Neoregelia farinosa (Ule) [Link].
Celastraceae Tontelea corcovadensis Glaz. ex A.C. Sm.
Lauraceae Ocotea polyantha (Nees & Mart.) Mez
Myrtaceae Eugenia ellipsoidea Kiaersk.
Orchidaceae Cyrtopodium intermedium Brade
Passifloraceae Passiflora kermesina Link & Otto
Rubiaceae Rudgea reticulata Benth.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 171

A B C

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Figura 236 – A - Municípios com espécies de distribuição Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas
Costa Atlântica Ampla Sudeste ES x RJ x MG; B - Zonas
ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca

Naturais (Espírito Santo 1999) no estado do Espírito
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas
Santo e com ocorrência nos municípios não litorâneos
Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca
(ES); B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C –
Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas
Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) -
modificados. Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

ocorrem coletas identificadas por alguns dos autores na Restinga em Linhares e demais em Guarapari e
acima. Na Restinga está restrita à faixa entre Vitória Itapemirim. Com seis coletas, Tontelea corcovadensis
e Guarapari, enquanto na região Norte aparece no está em dois municípios da região serrana no Bloco 3,
Tabuleiro em Linhares (SpeciesLink 2020). uma em Conceição da Barra e o outra em Guarapari,
Apresentando distribuição preferencialmente ambas na Restinga, sendo a mais rara com esta
no interior do estado, Neoregelia farinosa ocorre distribuição, assim como para Minas Gerais e Rio de
em sua maioria nos municípios cujas microrregiões Janeiro, com oito e nove coletas naqueles estados,
foram agrupadas no Bloco 3, correspondendo a zona respectivamente (SpeciesLink 2020).
onde predominam áreas serranas e frias, a julgar No conjunto de espécies nesta listagem não
pelo material depositado em coleções biológicas há exclusivas da região acima do Rio Doce (Figuras
(SpeciesLink 2020). Esta espécie é também referida 237, 238 e Tabelas 29 e 30), considerando apenas
por Martinelli & Vaz (1986/88), para o estado do Rio de municípios costeiros ou aqueles voltados para o
Janeiro, ocupando áreas de campos de altitude que interior do estado, indicando também que estas
denominaram de Floresta Pluvial Tropical Costeira. apresentam maior distribuição na Restinga.
Em Minas Gerais é citada por Forzza et al. (2014), a Os municípios costeiros, assim como aqueles
partir de material testemunho (Almeida 22-CESJ) na do interior, na proposta de Saiter et al. (2016b), em
Reserva Biológica da Represa do Grama, situada na sua maioria, se encontram na sub-região “Krenák-
Zona da Mata, com altitudes entre 500-720 metros. Waitaká Forests”, exceto os costeiros Conceição da
As demais espécies apresentam distribuição mais Barra e parte de São Mateus, que abrangem a “Bahia
restrita no Espírito Santo, em quatro municípios, Coastal Forests”. Na porção oeste do Estado, nas
estando Cyrtopodium intermedium apenas nos proximidades com o Caparaó, o de Ibitirama (IM) está
costeiros. Das 38 coletas de Ocotea polyantha, 28 são integralmente na área que o autor acima identifica
para um mesmo fragmento sobre o Tabuleiro, duas como diferentes características edafoclimáticas,
172 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ACIMA RD ACIMA RD

0 6 3 0 3 4

ABAIXO RD ABAIXO RD

Figura 237 – Diagrama de Venn para espécies com Figura 238 – Diagrama de Venn para espécies com
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x MG distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x MG
ocorrendo em municípios costeiros acima e abaixo do Rio ocorrendo em municípios do interior acima e abaixo do Rio
Doce (RD). Doce (RD).

Tabela 29 – Espécies com distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x MG” ocorrendo em municípios
costeiros acima e abaixo do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Ocotea polyantha (Nees & Mart.) Mez
Tontelea corcovadensis Glaz. ex [Link].
Passiflora kermesina Link & Otto
Abaixo RD Acima RD 6
Billbergia tweedieana Baker
Eugenia ellipsoidea Kiaersk.
Cyrtopodium intermedium Brade
Anthurium santaritense Nadruz & Croat
Abaixo RD 3 Neoregelia farinosa (Ule) [Link].
Rudgea reticulata Benth.

Tabela 30 – Espécies com distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x MG” ocorrendo em municípios
do interior acima e abaixo do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Passiflora kermesina Link & Otto
Abaixo RD Acima RD 2
Eugenia ellipsoidea Kiaersk.
Ocotea polyantha (Nees & Mart.) Mez
Tontelea corcovadensis Glaz. ex [Link].
Abaixo RD 4
Billbergia tweedieana Baker
Neoregelia farinosa (Ule) [Link].

além de parte de Alegre (AL) e Muniz Freire (MF) ao Sul, No Bloco 1 do dendograma, a maior similaridade
Domingos Martins (DM) e Santa Maria de Jetibá (SJ) está relacionada a uma única espécie (Passiflora
na região central, onde as terras são frias e chuvosas kermesina) agrupando 10 municípios, e destes apenas
como mencionado por Espírito Santo (1999). Presidente Kennedy (PK) é costeiro, enquanto no sub-
A análise de similaridade florística considerando bloco formado por outros quatro municípios, além
todos os municípios (Figura 239 e Tabela 31), desta, ocorre Neoregelia farinosa. Itapemirim (IT) está
com ocorrência de espécies com este padrão de como um grupo externo ligado por aquela espécie,
distribuição, agrupa vários municípios onde o valor além de Ocotea polyantha, que ocorre somente
máximo é fornecido por um único representante. nesta área. O Bloco 2, em seu conjunto, agrupa oito
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 173

BLOCO II BLOCO I

DM
MR

MF
MS

SM
GU
NV

VN

CO

VG
VV

CA
AB

SO
AR

PK
CB

VA

CT
AL

IM
SR
SE
ST

SL

IG
SJ
VI

IT
CI

LI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 239 – Dendograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8405) para espécies com padrão de
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste ES x RJ x MG” no estado do Espírito Santo.

Tabela 31 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen (0,7981) das espécies com distribuição “Costa
Atlântica Ampla Sudeste ES x RJ x MG” nos municípios do Espírito Santo.

CB
SM 40 SM
LI 44 33 LI
AR 40 0 0 AR
SE 67 67 57 0 SE
VI 29 50 50 0 40 VI
VV 33 0 29 67 0 40 VV
GU 36 0 50 25 0 40 44 GU
IT 33 0 57 0 50 0 0 22 IT
PK 40 0 33 0 67 0 0 0 67 PK
CI 0 0 29 0 0 80 50 44 0 0 CI
ST 60 29 73 0 50 67 25 62 50 29 50 ST
SL 33 67 57 0 50 80 50 22 0 0 50 50 SL
SJ 29 0 25 0 0 67 40 60 0 0 80 67 40 SJ
MS 0 0 33 0 0 50 67 25 0 0 67 29 67 50 MS
AL 0 0 33 0 0 50 67 25 0 0 67 29 67 50 100 AL
MR 40 100 33 0 67 50 0 0 0 0 0 29 67 0 0 0 MR
CA 33 0 29 0 50 40 0 22 50 67 50 50 0 40 0 0 0 CA
MF 33 0 29 0 50 40 0 22 50 67 50 50 0 40 0 0 0 100 MF
VG 0 0 0 0 0 50 0 25 0 0 67 29 0 50 0 0 0 67 67 VG
IM 0 0 0 0 0 50 0 25 0 0 67 29 0 50 0 0 0 67 67 100 IM
AB 40 0 33 0 67 0 0 0 67 100 0 29 0 0 0 0 0 67 67 0 0 AB
VN 40 0 33 0 67 0 0 0 67 100 0 29 0 0 0 0 0 67 67 0 0 100 VN
VA 40 0 33 0 67 0 0 0 67 100 0 29 0 0 0 0 0 67 67 0 0 100 100 VA
CT 40 0 33 0 67 0 0 0 67 100 0 29 0 0 0 0 0 67 67 0 0 100 100 100 CT
CO 40 0 33 0 67 0 0 0 67 100 0 29 0 0 0 0 0 67 67 0 0 100 100 100 100 CO
DM 40 0 33 0 67 0 0 0 67 100 0 29 0 0 0 0 0 67 67 0 0 100 100 100 100 100 DM
SR 40 0 33 0 67 0 0 0 67 100 0 29 0 0 0 0 0 67 67 0 0 100 100 100 100 100 100 SR
SO 40 0 33 0 67 0 0 0 67 100 0 29 0 0 0 0 0 67 67 0 0 100 100 100 100 100 100 100 SO
IG 40 0 33 0 67 0 0 0 67 100 0 29 0 0 0 0 0 67 67 0 0 100 100 100 100 100 100 100 100 IG
NV 0 0 33 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 100 0 0 0 NV

municípios costeiros e sete no interior. Guarapari para o interior B. tweedieana está em três, N.
(GU) possui o maior número de representantes (6), farinosa em quatro e Tontelea corcovadensis em um.
e destes ocorrem em dois dos costeiros Billbergia A totalidade das espécies com esta distribuição ficou
tweedieana e Cyrtopodium intermedium, e em um no Bloco 2 (9), enquanto no Bloco 1 apenas três destas
Neoregelia farinosa, enquanto os que se encontram formam o agrupamento, incluindo o grupo externo,
174 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

sendo este o fator principal da baixa similaridade

registrada entre os dois conjuntos.
Nova Venécia (NV) é totalmente externa, sendo
nela registrada apenas Rudgea reticulata, com três
indicações de ocorrência neste estado, que além
deste município foi registrada no Tabuleiro de uma
floresta em Linhares e na Restinga em Guarapari
(SpeciesLink 2020). Zappi (2003), na revisão do gênero,
faz referência para esta espécie para o estado da
Bahia, entretanto, estamos mantendo a distribuição
apresentada em Flora do Brasil (2020).

VII - ES-RJ-SP-MG

No padrão “Costa Atlântica Ampla Sudeste”,

englobando todos seus estados (Figura 240), são
encontradas 12 espécies a estes restritas (Tabela 32),
destas, três tiveram sua distribuição ampliada até o
Figura 240 - Distribuição de espécies com padrão “Costa
Espírito Santo, considerando as informações de Flora Atlântica Ampla-Sudeste”, abrangendo os estados do
do Brasil (2020). Destas, Anthurium minarum com Espírito Santo (ES), Rio de Janeiro (RJ), São Paulo (SP) e
distribuição para Minas Gerais, Rio de Janeiro e São Minas Gerais (MG).
Paulo, em altitudes entre 600-2220 metros do nível
do mar (Sakuragui & Mayo 1999), tem sua distribuição 1, de grande variedade climática, com maior porção
ampliada para o Espírito Santo (Braz et al. 2013) para do território mais quente do que frio e mais chuvoso
uma área de Restinga em Presidente Kennedy, na que seco, enquanto Santa Leopoldina ainda nas
divisa com o Rio de Janeiro, mas considerando material proximidades da região costeira é incluída na região
botânico identificado por especialistas (SpeciesLink serrana, que corresponde ao Bloco 3, tem suas áreas
2020) também é encontrada no Tabuleiro de Linhares, mais quentes e chuvosas.
ao norte de estado, além do interior no município de Portanto, apenas no Espírito Santo A. minarum
Castelo na microrregião aqui denominada de Bloco experimenta baixas altitudes como as encontradas no

Tabela 32 – Espécies na Restinga do Espírito Santo com distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste (ES-RJ-
SP-MG). (* = espécies que tiveram distribuição ampliada para o Espírito Santo)

ES-MG-RJ-SP
Apocynaceae Aspidosperma parvifolium [Link].
Anthurium minarum Sakur. & Mayo
*Araceae
Asterostigma luschnathianum Schott
Aristolochiaceae Aristolochia cymbifera Mart. & Zucc.
Bignoniaceae Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.
Comanthera nivea (Bong.) [Link] & Giul.
Eriocaulaceae
Eriocaulon ligulatum (Vell.) [Link].
*Hypericaceae Vismia brasiliensis Choisy
*Moraceae Dorstenia grazielae Carauta, [Link] & Sucre
Orchidaceae Cattleya harrisoniana Batem. ex Lindl.
Primulaceae Stylogyne lhotzkyana ([Link].) Mez
Solanaceae Solanum martii Sendtn.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 175

Tabuleiro e Restinga, que não chegam a ultrapassar vegetação herbácea brejosa, floresta paludosa e
os 100 metros, mas com hábitos rupícola e terrestre, floresta ribeirinha, ambiente este também descrito
como descrito por Sakuragui & Mayo (1999) para os para esta espécie por Meguro et al. (1996) em Minas
demais estados de sua ocorrência, sendo esta uma Gerais, indicando um preferencial para áreas úmidas.
das mais comuns nos campos rupestres de Minas Alteração na distribuição é também observada
Gerais, como demonstrado para grande parte dos para Anthurium parasiticum, tendo segundo Flora do
323 coletas no SpeciesLink (2020), concentradas nos Brasil (2020) ocorrência nestes estados, entretanto,
municípios dos registros daqueles autores, como Coelho et al. (2009) ampliaram sua área para o sul do
indica a Figura 241, que representa o total destas estado da Bahia, portanto, não fazendo parte deste
coletas, principalmente no grande bloco entre as padrão.
latitudes de 17º20’00” S - 19º20’00” S e longitudes Indicada para estes quatro estados em Flora do
de 43º15”46” O - 44º22’00”, onde se encontram Brasil (2020) Aspidosperma parvifolium tem sua
importantes maciços, tais como o Parque Nacional da distribuição, segundo SpeciesLink (2020), em quase
Serra do Cipó, Parque Nacional da Serra do Gandarela, todo território brasileiro, enquanto Araujo (2000) a
Parque Estadual do Rola Moça. Ainda na Cadeia do inclui no Padrão Tropical de distribuição América do
Espinhaço no Mosaico do Alto Jequitinhonha, em área Sul Tropical, neste caso seria aqui tratada no grupo
do Quadrilátero Ferrífero, ocorrem sete Unidades de de espécies “não endêmica”. Entretanto, nos estudos
Conservação e cinco Áreas de Proteção Ambiental, de sistemática deste gênero Castello (2018) concluiu
onde esta espécie foi localizada em alguns dos 14 que esta espécie é restrita ao sudeste brasileiro, tal
municípios que compõem esta organização, sendo como Castello et al. (2020) referenciaram em Flora do
citada para vários trechos sobre a canga ferrugínea Brasil 2020, neste caso, mantida neste padrão.
(Mourão et al. 2006). Assim, espécies que estão Mencionada na Flora do Brasil 2020 por Lohmann
nestas áreas e que chegam até a Restinga têm alta (2020), para os estados deste padrão, Tabebuia
capacidade adaptativa às condições edafoclimática cassinoides (Lam.) DC. também tem registro para
que estão submetidas neste gradiente, demonstrado o estado do Paraná, em caxetais, ambiente de
por Carmo et al. (2015) para espécies em campos ocorrência característico desta espécie (Galvão et al.
rupestres ferruginosos e Santos et al. (2010) para 2002; Kaehler et al. 2014).
uma espécie na Restinga. A distribuição desta espécie Com ocorrência apenas na Restinga no Espírito
até o estado do Espírito Santo parece ter ocorrido via
Rio de Janeiro, considerando o observado na Figura
242, por não existirem coletas em municípios nas
proximidades da divisa, entre as latitudes menores
que os 21º00’00”S, faixa esta onde se encontra o
limite entre estes estados.
Com distribuição também expandida para o
Espírito Santo, Dorstenia grazielae se apresenta
com um único registro para Restinga, em Presidente
Kennedy, enquanto as demais foram no Tabuleiro
costeiro e na região serrana (SpeciesLink 2020), tendo
Carauta et al. (1974) descrito para o Rio de Janeiro em
regiões sombreadas e úmidas de montanhas.
Com distribuição ampliada para este estado,
Vismia brasiliensis foi registrada na Restinga em dois
municípios ao norte, enquanto no interior ocorre
em 17 municípios, abrangendo diferentes regiões
edafoclimáticas (SpeciesLink 2020). No Espírito Santo,
Simonelli et al. (2010) relacionaram esta espécie para Figura 241 – Distribuição de Anthurium minarum Sakur. &
o entorno de um lago no Tabuleiro, onde ocorre Mayo.
176 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Santo se encontra Asterostigma luschnathianum, distribuição, apesar de ser encontrada na Restinga

com uma coleta na ReBio Comboios no trecho de em dois municípios (SpeciesLink 2020), enquanto em
Aracruz. Nos demais estados não é mencionada para outros terrenos está em 16, tanto costeiros quanto
Restinga, mas em áreas de matas elevadas, como do interior. Além desta, Aristolochia cymbifera está
no Parque Estadual do Rio Doce em Minas Gerais, em 11 e Dorstenia grazielae, em seis municípios, todas
no entorno de 300 metros acima do nível do mar ocupando áreas que se encontram em diferentes
(Temponi et al. 2005), assim como no Rio de Janeiro, microrregiões deste estado, principalmente as de
em trechos com variação altitudinal entre 600-800 maior distribuição, sob influência de diferentes
metros (Gonçalves 1999). Espécie com distribuição características climáticas (Espírito Santo 1999). O
limitada considerando que os herbários registram único município fazendo divisa com o estado de
menos de 20 números de coletas (JABOT 2020, Minas Gerais, com espécie neste padrão, é o de Iúna,
SpeciesLink 2020). onde ocorrem Vismia brasiliensis e Aspidosperma
Todas as espécies com este padrão, ocorrendo na parvifolium, que naquele estado podem ser
Restinga, estão restritas no Espírito Santo a poucos encontradas em Floresta estacional semidecídua
municípios costeiros, como Cattleya harrisoniana montana, na região de Tiradentes (Oliveira-Filho &
e Aspidosperma parvifolium, encontradas em três, Machado 1993), enquanto a primeira também vegeta
enquanto as demais estão em um ou dois. no capão de mata de campo rupestre, na região de
Na Figura 242 estão os municípios costeiros e Brumadinho (Viana & Lombardi 2007), em altitudes
do interior com ocorrências de espécies com este entre 900-1400 metros, indicando que espécies
padrão, incluindo sua climatologia e ecorregiões. de ambientes tão diversos podem apresentar
Considerando as espécies com ocorrência em uma grande adaptabilidade morfofisiológicas às
municípios do interior, Vismia brasiliensis possui maior diferentes situações de clima e solo (Larcher 1995).

A B C

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Figura 242 – A - Municípios com espécies de distribuição Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas
Costa Atlântica Ampla Sudeste ES x RJ x SP x MG; B -
ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca

Zonas Naturais (Espírito Santo 1999) no estado do Espírito
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas
Santo e com ocorrência nos municípios não litorâneos (ES);
Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca
B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões
no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) - modificados. Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 177

Com este padrão de distribuição, são encontradas A Restinga se destaca por conter maior número
espécies nas ecorregiões de Saiter et al. (2016a) para de espécies em sua margem sul, enquanto em
“Bahia Coastal Forests”, restrita a dois municípios municípios com outros tipos de terrenos, ambas as
costeiros do extremo norte do estado, estando os margens possuem o mesmo número de espécies. A
demais, além daqueles no interior, com espécies ligação com o estado do Rio de Janeiro se faz apenas
no “Krenák-Waitaká Forests”, tendo Iúna, Venda pela Restinga no município de Presidente Kennedy
Nova e parte de Domingos Martins na área serrana, e com Minas Gerais por Iúna em outros tipos de
identificada pelo arco entre Alegre e Domingos terrenos.
Martins, neste trabalho no Bloco 3, que Espírito Santo Entre os 36 municípios com estas espécies no
(1999) classifica como Zona 1 referente às terras frias Espírito Santo, 23 contém apenas uma espécie
e chuvosas. (Figura 245), sendo que a comparação destas nestes
A distribuição das espécies no Espírito Santo é municípios, utilizando a análise de similaridade de
apresentada nas Figuras 243 e 244 e Tabelas 33 e 34, Dice-Sørensen, gerou a Figura 246 e Tabela 35, com
considerando os municípios acima e abaixo do Rio Doce. agrupamentos de valores de 100% relacionados

ACIMA RD ACIMA RD

3 4 5 3 4 3

ABAIXO RD ABAIXO RD

Figura 243 – Diagrama de Venn para espécies com Figura 244 – Diagrama de Venn para espécies com
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x MG distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x MG
x SP ocorrendo em municípios costeiros acima e abaixo do x SP ocorrendo em municípios do interior acima e abaixo
Rio Doce (RD). do Rio Doce (RD).

Tabela 33 – Espécies com distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x MG X SP” ocorrendo em
municípios costeiros acima e abaixo do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Aspidosperma parvifolium [Link].
Cattleya harrisoniana Batem. ex Lindl.
ABAIXO-ACIMA 4
Tabebuia cassinoides (Lam.) DC.
Vismia brasiliensis Choisy
Eriocaulon ligulatum (Vell.) [Link].
ACIMA 3 Solanum martii Sendtn.
Stylogyne lhotzkyana ([Link].) Mez
Anthurium minarum Sakur. & Mayo
Aristolochia cymbifera Mart. & Zucc.
ABAIXO 5 Asterostigma luschnathianum Schott
Comanthera nivea (Bong.) [Link] & Giul.
Dorstenia grazielae Carauta, [Link] & Sucre
178 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 34 – Espécies com distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste” ES x RJ x MG X SP” ocorrendo em
municípios do interior acima e abaixo do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Aspidosperma parvifolium [Link].
ABAIXO-ACIMA 3 Dorstenia grazielae Carauta, [Link] & Sucre
Vismia brasiliensis Choisy
ACIMA Anthurium minarum Sakur. & Mayo
3 Comanthera nivea (Bong.) [Link] & Giul.
Solanum martii Sendtn.
ABAIXO Aristolochia cymbifera Mart. & Zucc.
2
Cattleya harrisoniana Batem. ex Lindl.

40 a apenas uma ou duas espécies, assim no Bloco

35 1 a responsável é Vismia brasiliensis e no Bloco 2
30 Aristolochia cymbifera, assim como demais sub-
NÚMERO DE MUNICÍPIOS

25
blocos com este valor. No Bloco 3 se destaca
Guarapari por conter o maior número de espécies,
20
fazendo ligação com outros municípios costeiros,
15
exceto Cariacica, mas que se encontra junto ao
10 mar, sem áreas de Restinga, onde A. cymbifera é a
5 espécie comum a estas áreas, sendo classificada por
0 Freitas & Alves-Araújo (2017), segundo critérios de
TOTAL 1 2 3 4 5 6 7
conservação, como Menos preocupante (LC), por ser
NÚMERO DE ESPÉCIES amplamente distribuída neste estado. Nos grupos
externos se encontra Linhares por conter o maior
Figura 245 – Número de espécies com ocorrência nos
municípios do Espírito Santo. número de espécies ligando municípios costeiros e

BLOCO I BLOCO III BLOCO II

DM
MR

SM
GU

AN

NV

VN
CO

VV
CA

JM
SO
AR

PK

FU
CB
GL

SG
VA
AV
CT
SD

AL
SE
ST

SL
JG
IU

IG

VI

IC

CI

IT
PI
IB
LI

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 246 – Dendograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8358) para espécies com padrão de
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste ES x RJ x SP x MG” no estado do Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 179

Tabela 35 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen (0,8358) das espécies com distribuição
“Costa Atlântica Ampla Sudeste ES x RJ x SP x MG” nos municípios do Espírito Santo.

GU
AN 40 AN
CB 0 0 CB
SM 40 0 0 SM
LI 36 0 44 0 LI
AR 33 0 50 0 44 AR
FU 40 100 0 0 0 0 FU
SE 33 67 50 0 22 50 67 SE
CA 57 50 40 50 20 40 50 80 CA
VI 75 40 33 40 36 33 40 67 86 VI
VV 67 67 0 0 22 0 67 50 40 67 VV
PI 40 100 0 0 0 0 100 67 50 40 67 PI
PK 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 PK
IC 40 100 0 0 0 0 100 67 50 40 67 100 0 IC
IT 33 67 0 0 22 0 67 50 40 33 50 67 0 67 IT
VA 40 100 0 0 0 0 100 67 50 40 67 100 0 100 67 VA
VN 67 67 0 0 22 50 67 50 40 33 50 67 0 67 50 67 VN
CT 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 CT
SL 0 0 50 0 44 50 0 50 40 33 0 0 67 0 0 0 0 67 SL
NV 40 0 0 0 25 67 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 0 NV
ST 29 0 40 0 60 80 0 40 33 29 0 0 0 0 40 0 40 0 40 50 ST
IU 33 0 50 0 44 100 0 50 40 33 0 0 0 0 0 0 50 0 50 67 80 IU
SG 40 0 0 0 25 67 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 0 100 50 67 SG
CI 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 0 0 0 0 50 0 0 CI
AL 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 0 0 0 0 50 0 0 100 AL
JM 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 0 0 0 0 50 0 0 100 100 JM
SO 0 0 0 0 25 0 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 0 0 0 0 50 0 0 100 100 100 SO
IB 0 0 67 0 25 67 0 67 50 40 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 50 67 0 0 0 0 0 IB
JG 0 0 67 0 25 67 0 67 50 40 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 50 67 0 0 0 0 0 100 JG
SD 0 0 67 0 25 67 0 67 50 40 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 50 67 0 0 0 0 0 100 100 SD
GL 0 0 67 0 25 67 0 67 50 40 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 50 67 0 0 0 0 0 100 100 100 GL
CO 0 0 67 0 25 67 0 67 50 40 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 50 67 0 0 0 0 0 100 100 100 100 CO
MR 0 0 67 0 25 67 0 67 50 40 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 50 67 0 0 0 0 0 100 100 100 100 100 MR
DM 0 0 67 0 25 67 0 67 50 40 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 50 67 0 0 0 0 0 100 100 100 100 100 100 DM
AV 40 100 0 0 0 0 100 67 50 40 67 100 0 100 67 100 67 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 AV
IG 0 0 67 0 25 67 0 67 50 40 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 50 67 0 0 0 0 0 100 100 100 100 100 100 100 0 IG

do interior, principalmente por meio de V. brasiliensis, 16

NÚMERO DE ESPÉCIES

14
comum às 13 áreas que fazem parte deste sub-
12
bloco, além de São Mateus que compartilha Cattleya 10
harrisoniana com outros três municípios. 8
6
No padrão Costa Atlântica Ampla-Sudeste o 4
maior número de espécies está relacionado ao 2
0
agrupamento de estados litorâneos (Figura 247), ES x RJ x SP ES x RJ x SP x MG ES x RJ x MG

tendo a Restinga como principal ambiente veículo COSTA ATLÂNTICA AMPLA-SUDESTE (ESTADOS)
de distribuição das espécies. Algumas comuns com Figura 247 – Número de espécies para os estados no
Minas Gerais se encontram em municípios na latitude padrão Costa Atlântica Ampla-Sudeste.
maior que 21º, correspondente ao estado do Rio de
Janeiro, sendo que provavelmente a ligação com o divisa destes estados.
Espírito Santo se faz apenas pelo município costeiro A concentração de espécies na região central de
de Presidente Kennedy, não havendo indicação de Minas Gerais, que corresponde a Cadeia do Espinhaço,
coletas nos demais municípios próximos à divisa com pode estar relacionada à diversidade de ambientes
aquele estado. como detalhada por Pereira et al. (2015), onde se
Considerando que a divisa do Espírito Santo com encontram os campos rupestres, o quadrilátero
Minas Gerais se encontra entre as latitudes 17º54’00” ferrífero e diferentes tipologias edafoclimáticas,
S – 20 º45’00” O (Figuras 248 e 249), a circulação características estas que podem ter favorecido
de espécies que ocorrem na região central daquele compartilhamento de espécies com a Restinga, em
estado poderia estar ocorrendo principalmente função das adaptabilidades às condições extremas.
via a região do Caparaó, não havendo para o norte A maioria das espécies com esta distribuição se
municípios com algumas destas espécies junto à encontra no domínio do Bioma Mata Atlântica, sendo
180 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 248 - Mapa de vegetação do estado de Minas Figura 249 – Distribuição das espécies no estado de Minas
Gerais. Gerais com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste.

por seus ecossistemas que se fazem as ligações com o sendo a maior riqueza nas famílias Bromeliaceae,
Rio de Janeiro e em parte com São Paulo, que também Fabaceae e Myrtaceae, todas com cinco espécies,
tem esta continuidade com o Cerrado, estando no que se encontram entre as nove famílias de maior
entorno da latitude 16º S os municípios que abrangem riqueza, entre as 141 analisadas por Magnago et al.
os domínios da Mata Atlântica, Cerrado e Caatinga. (2011), para um total de 990 espécies, na Restinga do
Espírito Santo e Rio de Janeiro.
III.1-2 – Amplo – Sudeste-Nordeste As espécies com este padrão de distribuição
ocorrem no Espírito Santo também para o interior
II - ES-BA em municípios não costeiros, em todas as fisionomias
da Mata Atlântica de diferentes características
No padrão “Costa Atlântica Restrita ES-BA” ambientais, sendo que de 60 espécies com este
(Figura 250) se encontra o maior número de espécies padrão, 18 (30,0%) estão também em terrenos do
compartilhado entre os demais estados vizinhos Terciário e Pré-Cambriano. Além destas, existem
(Figura 251), com um total de 60 espécies (Tabela 36), outras que ocorrem em Muçununga sobre o

ES x MG (8)
6%

ES x RJ (34)
34%

ES x BA (60)
60%

Figura 251 - Número de espécies na Restinga do Espírito

Figura 250 - Distribuição “Costa Atlântica Santo com “Distribuição Restrita” considerando os estados
Restrita – ES-BA”. vizinhos ao Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 181

Tabuleiro em municípios costeiros, principalmente Quando consideradas três fisionomias, mais de

em Conceição da Barra, Linhares, São Mateus e 18 espécies estão também no Tabuleiro, que aqui
Aracruz. Na Bahia, algumas espécies podem também estaremos adotando para espécies que ocorrem na
ser encontradas em outros biomas (Tabela 37). região norte do Espírito Santo, como sendo uma das
As espécies com distribuição “Restrita ES-BA” possíveis tipologias discutidas por Saiter et al. (2017),
estão, em sua maioria, relacionadas no estado a Floresta Estacional Semidecidual. Nove espécies
do Espírito Santo com a vegetação de Tabuleiro, neste estado são encontradas apenas na Restinga,
a maior parte ocorrendo somente na Restinga e mas na Bahia estas são mencionadas para o Tabuleiro
Tabuleiro (Figura 252), mas com pelo menos seis (SpeciesLink 2020).
delas nas fisionomias do Tabuleiro denominadas Das espécies que tiveram sua distribuição
regionalmente de Muçununga e Nativo, com origem ampliada para o Espírito Santo seis estão em
no Quaternário, apresentando sedimento arenoso, Conceição da Barra, como Guapira cuneifolia citada
a primeira com fitofisionomia de porte arbórea e a por Chagas & Costa-Lima (2020) para este estado,
segunda herbácea (Araujo et al. 2008; Saporetti- no município de Conceição da Barra, quando de
Junior et al. 2012). seus estudos relacionados à taxonomia de algumas

Tabela 36 – Espécies com “Distribuição Restrita” aos estados do Espírito Santo e Bahia. (* = espécies que
tiveram sua distribuição expandida para o ES).

FAMÍLIA ESPÉCIE
*Matelea bahiensis Morillo & Fontella
Apocynaceae
Rauvolfia capixabae [Link] & Kin.-Gouv.
Araceae Anthurium jilekii Schott
Araliaceae Didymopanax selloi Marchal
Aristolochiaceae Aristolochia assisii J. Freitas, Lírio & F. González
Bahianthus viscosus (Spreng.) [Link] & [Link].
Asteraceae
*Piptocarpha riedelii ([Link].) Baker
Boraginaceae Cordia restingae [Link]
Aechmea blanchetiana (Baker) [Link].
*Aechmea depressa [Link].
Bromeliaceae Bromelia binotii [Link] ex Mez
Cryptanthus beuckeri [Link]
Neoregelia pascoaliana [Link].
Burseraceae Trattinnickia mensalis Daly
Calophyllaceae Kielmeyera albopunctata Saddi
Couepia belemii Prance
Hirtella bahiensis Prance
Chrysobalanaceae
Hirtella corymbosa Cham. & Schltdl.
Licania naviculistipula Prance
Commelinaceae Dichorisandra penduliflora Kunth
Rourea bahiensis Forero
Connaraceae
Rourea tenuis [Link].
Dilleniaceae Davilla macrocarpa Eichler
*Davilla undulata Fraga & Stehmann

Ebenaceae *Diospyros ubaita [Link].

*Erythroxylum hamigerum [Link]
Erythroxylaceae Erythroxylum plowmanii Amaral
*Erythroxylum tenue Plowman
182 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

FAMÍLIA ESPÉCIE
Euphorbiaceae Croton sapiifolius Mü[Link].
*Chloroleucon extortum Barneby & [Link]
Cranocarpus mezii Taub.
Fabaceae Inga unica Barneby & [Link]
Macrolobium latifolium Vogel
Ormosia nitida Vogel
Humiriaceae Vantanea bahiaensis Cuatrec.
Hypericaceae Vismia atlantica L. Marinho & M.V. Martins
Iridaceae Neomarica sabinei (Lindl.) Chukr
Lauraceae Ocotea montana (Meisn.) Mez
Byrsonima bahiana [Link]
*Heteropterys alternifolia W.R. Anderson
Malpighiaceae
Heteropterys oberdanii Amorim
Hiraea bullata [Link]
Marantaceae *Goeppertia oblonga (Mart.) Borchs. & [Link]árez
Melastomataceae Pleroma macrochiton (Mart. ex DC.) Triana
Moraceae Dorstenia milaneziana Carauta, [Link] & Sucre
Eugenia ayacuchae Steyerm.
*Eugenia unana Sobral
Myrcia cerqueiria (Nied.) [Link] & Sobral
Myrtaceae Myrcia eumecephylla ([Link]) Nied.
Myrcia tenuifolia ([Link]) Sobral
Myrcia thyrsoidea [Link]
Myrciaria strigipes [Link]
Nyctaginaceae *Guapira cuneifolia (Schltdl.) [Link] & Costa-Lima
Olacaceae Cathedra bahiensis Sleumer
Phyllanthaceae Phyllanthus gladiatus Mü[Link].
Poaceae *Renvoizea restingae (Renvoize & Zuloaga) Zuloaga & Morrone
Primulaceae Clavija caloneura Mart.
Rubiaceae Palicourea jambosioides (Schltdl.) C.M. Taylor
Sapotaceae Manilkara longifolia ([Link].) Dubard
Solanaceae *Solanum restingae [Link]

Tabela 37 – Espécies com distribuição Costa Atlântica Restrita ES x BA com ocorrência além da Restinga.

ESPÉCIE FISIONOMIA REFERÊNCIA

Anthurium jilekii ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica Valadares & Sakuragu (2014)
ES - Tabuleiro.
Bahianthus viscosus Staudt et al. (2017)
BA - Campo Rupestre
ES - Floresta Estacional Semidecidual
Chloroleucon extortum Almeida et al. (2015)
BA - Caatinga
ES - Fisionomias da Mata Atlântica.
Clavija caloneura Thomas et al. (2009)
BA - Floresta Estacional Semidecidual
Cordia restingae ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica Stapf & Silva (2013)
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 183

ESPÉCIE FISIONOMIA REFERÊNCIA

ES - Floresta Estacional Semidecidual.
Cranocarpus mezii Pinto et al. (2019)
BA - Mata Atlântica
Cryptanthus beuckeri ES - BA - Tabuleiro SpeciesLink (2020)
Dichorisandra penduliflora ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica Borges et al. (2017)
ES -Tabuleiro
Erythroxylum hamigerum Araújo et al. (2014)
BA - Floresta ombrófila
Goeppertia oblonga ES - BA - Tabuleiro Saka (2016)
Heteropterys alternifolia ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica Pessoa et al. (2014)
Inga unica ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica Barneby & Grimes (1994)
Manilkara longifolia ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica SpeciesLink (2020)
Myrcia cerqueiria ES -Tabuleiro SpeciesLink (2020)
Myrcia eumecephylla ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica Lucas et al. (2016)
Myrcia tenuifolia ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica Santos et al. (2016)
Rauvolfia capixabae ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica Koch (2007)
Rourea bahiensis ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica Toledo et al. (2022)
Rourea tenuis ES - BA - Fisionomias da Mata Atlântica Toledo et al. (2022)

espécies de Guapira, entretanto, com ampliação ameaçadas e nas políticas públicas relacionadas à
de coletas na região norte do estado, esta tem sua conservação de plantas.
distribuição ampliada mais ao sul, chegando ao Das espécies com distribuição ampliada,
município de Aracruz, sendo este fato indicado Didymopanax selloi é mencionada por Fiaschi & Pirani
na literatura para diferentes grupos, como para (2008), para a costa da Bahia e no Espírito Santo na
Bryophyta nos estudos de Yano & Bordin (2017), região de Guarapari, sendo este seu limite sul de
onde várias espécies passaram a ser citadas pela ocorrência. Além deste município, outros trechos
primeira vez para diferentes estados, sendo que deste estado possuem seu registro, como mais ao
estes autores ainda explicitam a importância dos norte o município vizinho de Vila Velha, além dos dois
estudos taxonômicos e florísticos que possibilitam no extremo norte. Nestas áreas, é restrita a Formação
o entendimento da distribuição geográfica que, por Arbustiva Aberta Inundável e a Formação Florestal
sua vez, auxiliam na elaboração das listas de espécies Inundável, indicando tolerância por ambientes mal
drenados, assim como para outras espécies (Dietzsch
Restinga x MA (7)
12% Restinga x TAB (25) et al. 2006; Fontes & Walter 2011).
42%
Descrições recentes de espécies também podem
ter seu padrão de distribuição alterado, como
Rauvolfia capixabae descrita por Koch et al. (2007),
Restinga (11)
listada no Espírito Santo para o Tabuleiro em Linhares
18% e Mata Atlântica de Altitude em Santa Teresa. Entre
2008 e 2020 foram realizadas 40 coletas, que além
daquelas localidades, amplia sua distribuição para
outras localidades e fisionomias, sendo as recentes
em sua maioria concentradas na Restinga ao Sul
(Guarapari e Vila Velha) e ao Norte (Aracruz, São
Restinga x TAB x MA (18) Mateus), mas também na Muçununga no extremo
30%
Norte (Conceição da Barra). Em contraposição,
descrições mais recentes como Davilla undulata
Figura 252 – Fisionomias no estado do Espírito Santo com (Fraga & Stehmann 2018) não foi mais coletada
ocorrência de espécies com distribuição “Costa Atlântica
após sua publicação, logo, seu limite de ocorrência
Restrita ES x BA”.
184 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

permanece inalterado, estando no Tabuleiro do As espécies com esta distribuição estão

município de Serra no Espírito Santo seu limite sul. concentradas neste estado nos municípios costeiros,
Segundo estes autores, esta espécie é similar a D. sendo que a oeste, junto à divisa com o estado
sessiflora e D. flexuosa e foi encontrada nos herbários de Minas Gerais, somente Ecoporanga possui
como D. macrocarpa, logo, é possível que em recentes representante, assim como na divisa com o Rio de
coletas possa estar sendo assim identificada. Janeiro e Bahia, onde apenas os municípios costeiros
No conjunto de espécies com distribuição Costa fazem a ligação com estes estados.
Atlântica Restrita ES x BA, são encontrados para 22 Considerando a divisão edafoclimatológica do
espécies (36,0%) do total com este padrão, os limites estado adaptada de Espírito Santo (1999), têm-se
extremos ao sul de Salvador na Bahia até Guarapari no Bloco 1 quatro municípios com plantas nesta
ao sul do Espírito Santo. A estreita relação entre a distribuição, sendo Rio Novo do Sul o do interior
flora da região sul baiana e norte capixaba tem sido mais próximo da linha de costa, entretanto, com
proposta por diferentes autores, mesmo quando grande diversidade climática, tem sua maior porção
considerados determinados táxons (Thomas et al. territorial nas zonas 5 (23,65%), 4 (37,90%) e 2 (33,00%)
1998; Thomas & Barbosa 2008; Fiaschi & Pirani 2009). no sentido leste/oeste, com suas terras acidentadas,
Entretanto, o limite da flora nordestina estabelecida de quente para amena e chuvosa/seca para chuvosa.
ao sul no entorno da latitude 19º S, por Thomas O trecho mais a leste na zona 6 (1,60%) e na
& Barbosa (2008), trecho este que corresponde 8 (3,85%) é quente, de plano a acidentado mais
a Reserva Natural Vale em Linhares, poderia ter para o interior, de seco para chuvoso/seco. Neste
este limite alterado para 20º S, considerando as 20 município, as coletas são reduzidas, no entorno de 50
espécies que alcançam o Parque Estadual Paulo exemplares, entretanto, são diferenciadas quanto a
César Vinha, em Guarapari. Sigrist & Carvalho (2008) composição, por serem em quase sua totalidade de
utilizaram, em sua análise, 19 táxons endêmicos, Samambaias e Licófitas, em uma única localidade
entre Artrópodes (15), Plantas (2) e Vertebrados (2), (SpeciesLink 2020), mas que possibilitou descrição de
verificando que entre as latitudes 19º S (Linhares) uma nova espécie de Thelypteridaceae (Moura et al.
e 20º S (Guarapari) ocorre associação com os 2016), grupo este não incluído nesta análise.
trechos ao sul no entorno de 30º S, enquanto três No Bloco 2, apenas o município de Alfredo Chaves
quadrículas no nordeste permaneceram isoladas, não é costeiro, possuindo um representante com esta
não se agrupando com nenhum para o sul, portanto, distribuição, mas distante da Restinga em Guarapari
não concordando com o detectado neste trabalho, por aproximadamente 50 km em linha reta. Apresenta
assim como naqueles que sustentam a relação sul da topografias que vão de baixas altitudes (15 m do nível
Bahia e norte do Espírito Santo, fato este que pode do mar) até no entorno de 1.000 metros na região
estar relacionado com o baixo número de plantas de São Bento de Urânia, onde a metade das 1.000
envolvidas na análise de parcimônia de endemismo coletas foi efetuada (SpeciesLink 2020). No município
executada por aqueles autores. Na escala utilizada se encontra a RPPN Oiutrem, que foi a primeira a
naquele estudo, a quadrícula abrange 4º de latitude, ser estabelecida no estado, com altitude de 700
assim a análise indica que o Espírito Santo se interpõe metros, mas ainda pouco explorada em termos de
entre a flora do nordeste e sudeste/sul, mas sugere coletas botânicas. Esta diversidade de topografias
um refinamento da escala que poderia explicar esta incluí o município nas zonas 4 (17,95%), 2 (57,85%) e
divisão entre as duas regiões. 1 (24,20%) no sentido leste oeste, portanto, de terras
Os municípios do interior onde as espécies com esta acidentadas, quentes, amenas a frias e a precipitação
distribuição ocorrem são discriminados na Figura 253 em chuvosas (Espírito Santo 1999).
A, identificados em diferentes cores relacionadas às O Bloco 3 está relacionado aos municípios serranos,
Zonas Naturais de Espírito Santo (1999), destacando desde o sul do estado até sua porção mediana, com
o mapa destas zonas numa mesma escala para efeito Alegre sendo o único representante da região do
comparativo (Figura 253 B) e as ecorregiões em Saiter Caparaó, estando os outros seis concentrados na
et al. (2016b) (Figura 253 C), com as modificações já Microrregião Central Serrana. São Roque do Canaã
apresentadas. abrange as zonas 1 (2,60%), 3 (13,40%) e a 6 (84,00%),
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 185

tendo início na porção norte, sendo que a 1 e 3 são Em contraposição ao conjunto de municípios da
interrompidas pela 6 que, por sua vez, domina o região mais fria, aqueles no Bloco 4 estão acima do
território de terra quentes, secas e acidentadas. Rio Doce e possuem temperaturas mais quentes,
O trecho denominado Alto Misterioso se destaca estando as espécies distribuídas em menor número
pelo número de coletas (1.372) (SpeciesLink 2020), que as Endêmicas, sendo quatro do interior e dois
equivalendo a 75% para este município, onde a altitude costeiros, todos descritos para aquele bloco.
ultrapassa os 1.000 metros. Itaguaçu também com as Para o extremo norte do estado, no Bloco 5, estão
zonas 1 (4,50%), 3 (20.90%) e 6 (74,60%), apenas com aqueles municípios com as mais altas temperaturas
diferentes proporções. Em sua porção mais fria se (Espírito Santo 1999), com oito voltados para o interior
encontram as maiores coletas, no denominado Morro e dois chegando à linha de costa. São Gabriel da Palha
(Pedra) do Caparaó, com trechos de mata nebular em também possui seus territórios dominados pela
altitudes no entorno de 1.200 metros do nível do mar. zona 6 (100%), logo, são terra quentes, acidentadas
Os demais municípios referenciados em Endêmicas, e secas, tendo um número baixo de coletas (273),
e que congregam este bloco, estão entre os mais sendo 50% destas em duas propriedades e as demais
coletados, principalmente Santa Teresa, indicando em grande número de pequenos remanescentes
a importância de Unidades de Conservação para (SpeciesLink 2020). Mais ao norte, o município de
conhecimento do potencial da vegetação de uma Vila Pavão com a zona 6 (88,10%) e 9 (11,90%) de
determinada área, considerando que nas duas áreas terras acidentadas e em menor porção plana, ambas
protegidas foram registradas 14.755 de um total de de baixa pluviosidade, com coletas nos pequenos
34.984 coletas (SpeciesLink 2020), para um município remanescentes, representando apenas 3% de sua
com 43% de cobertura florestal (Oliveira et al. 2019) e cobertura (SOS Mata Atlântica 2008), sendo os mais
com nove áreas de proteção como Reserva Particular citados Pedra do Viadinho e Pedra Tri-gêmea com
do Patrimônio Natural (RPPN) (IEMA 2020) total de 47 coletas (18%). Ecoporanga, com a maior

A B C

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca

Figura 253 – A - Distribuição das espécies de distribuição
Costa Atlântica Restrita ES x BA e com ocorrência nos Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

municípios não litorâneos (ES); B - Zonas Naturais (Espírito Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca
Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas
2016b) - modificados. Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

186 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

área deste conjunto, tem a zona 6 (85,30%) e 9 por áreas da Restinga ou Tabuleiro neste município,
(5,20%) onde em sua maioria o terreno é acidentado, mas também pode ser insuficiência amostral nos
quente e de baixa pluviosidade, restando um pequeno municípios do extremo norte, por possuírem baixa
trecho ao sul enquadrado como zona 2 (9,518%0%) cobertura de vegetação nativa, mesmo havendo a
de temperaturas amenas, de terras acidentadas e ReBio Córrego do Veado e ReBio do Córrego Grande
chuvosas, também com remanescentes que não (Ribeiro et al. 2022) em dois destes (IEMA 2020), além
ultrapassam 3% de cobertura de sua área. Ponto Belo, da Floresta Nacional do Rio Preto (Nepomuceno et al.
um dos menores municípios, não diferindo em muito 2022c), importantes áreas de coletas naquela região.
dos demais quanto a estas características, sendo Os municípios costeiros com ocorrência de
identificadas as zonas 6 (77,40%) e 9 (26,60%), com espécies de distribuição ES x BA foram incluídos
apenas 1% de cobertura nativa (SOS Mata Atlântica no Bloco 7, por não apresentarem diferenças
2008), justificando também o baixo número de topográficas, mas apenas variações relacionadas
coletas (40) SpeciesLink (2020) naquela região. Nestes com climatologia. Assim, a classificação de Espírito
municípios os remanescentes são ainda importantes, Santo (1999) foi utilizada apenas para as tipologias
no sentido que resguardam exemplares da riqueza com ocorrência em Restinga no Espírito Santo em
florística da região norte do Espírito Santo, sendo seus extremos e região mediana. Ao Sul de Presidente
que, neste sentido, entre outros, o Ministério do Kennedy se insere na zona 9 (44,90%), composta por
Meio Ambiente (2000) os incluem entre Ecoporanga terras quentes, planas e secas. Vila Velha, na região
e Barra de São Francisco como Áreas Prioritárias para central do estado, na zona na 8 (88,30%) em terras
Conservação, entre as coordenadas aproximadas de quentes, planas e transição chuvosa-seca, enquanto
18º 08’ 56” S - 40º 51’ 05” W a 18º 50’ 35” S - 40º 51’ 23” Conceição da Barra, junto da divisa com a Bahia,
W que abrangem estes municípios. com maior variedade de zonas, a Restinga está na
Pela proposta de Saiter et al. (2016b), a 7 (97,60%) em terras quentes, planas e chuvosas.
“Bahia Interior Forests” está representada em Nestes municípios, a pluviosidade vai de seca para
Ecoporanga em sua porção norte, onde ocorre chuvosa-seca e chuvosa, entretanto, se considerado
apenas Dichorisandra penduliflora que se encontra a mesma latitude, mas em diferentes longitudes,
distribuída por 15 municípios, sendo que naqueles a pluviosidade é diferenciada, contrastando estes
com Restinga ou do interior estão ao norte deste municípios com os posicionados a oeste de Guaçuí,
estado. Porto Belo, também nesta ecorregião, com Muniz Freire e Ecoporanga, onde a pluviosidade é
Inga unica, mas que chega ao sul em Alegre onde está classificada como chuvosa-chuvosa/seca, chuvosa-
uma das sub-regiões da “Krenák-Waitaká Forests”. chuvosa/seca e seca, respectivamente.
Conceição da Barra, São Mateus, Jaguaré e Pinheiros As espécies com distribuição ES x BA na Restinga
estão em parte na “Bahia Coastal Forests” e os demais estão em maior concentração a partir do Rio Doce para
costeiros ou não estão na “Krenák-Waitaká Forests”.
ACIMA RD
Apesar de algumas espécies com este padrão serem
encontradas no Bloco 3 (Espírito Santo (1999), apenas
pequenas porções dos municípios de Alegre, Santa
Maria de Jetibá e Itarana são englobadas pela sub-
região mais fria e montanhosa destacada em Saiter 13 7 10
et al. (2016b), como “Krenák-Waitaká Forests”.
Considerando o número de espécies que ocorrem
ao norte e sul do Rio Doce (Figura 254), há uma
pequena diferença para mais no sentido norte,
provavelmente por serem espécies que ocorrem ABAIXO RD
também na Bahia, entretanto, pode ser verificado
que apenas o município costeiro de Conceição da Figura 254 - Distribuição de espécies de distribuição
Barra faz conexão com aquele estado. A ligação então “Restrita ES x BA” com ocorrência acima e abaixo do Rio
Doce em municípios do interior do estado do Espírito
poderia estar relacionada à migração de espécies
Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 187

o Norte do Espírito Santo (Figura 255), corroborando assim registra anualmente grande número de novas
Thomas et al. (1998) ao inferir sobre a relação da espécies, como demonstraram Sobral & Stehmann
flora endêmica do sul da Bahia e norte do Espírito (2009), no intervalo de 1990-2006, quando foram
Santo, assim como Rolim et al. 2016b que verificaram descritas 2.875 espécies, com média 167/ano. Os
conter este trecho a maior riqueza de árvores, levantamentos florísticos no Bioma Mata Atlântica
incluindo o município de Santa Teresa. Entretanto, nesta última década, principalmente na Restinga
constatamos que algumas espécies tiveram sua do Espírito Santo, têm possibilitado alterar a
distribuição ampliada abaixo do Rio Doce, alcançando distribuição das espécies, tanto nesta como
a porção sul do estado, por serem novas coletas ou para as demais fisionomias. A ampliação destes
estas já se encontravam em coleções e não haviam estudos determina novos padrões de distribuição,
sido identificadas, sendo estes fatores constantes considerados importantes como um dos critérios
de alterações na distribuição geográfica de espécies no estabelecimento de áreas prioritárias para a
(Moura et al. 2009; Carregosa & Costa 2014). conservação (Loyola et al. 2018).
A distribuição geográfica para 15 espécies foi O total de espécies com distribuição no Espírito
ampliada para o Espírito Santo, sendo este um Santo e Bahia foi submetido a uma análise de
fator que induz a erros, entre outros, relacionados similaridade, considerando todos os municípios
com endemismos, em virtude, principalmente, de onde ocorrem (Figura 256; Tabela 38). Os grandes
pesquisas visando estabelecer a flora de uma região. grupos são dissimilares entre si, considerando as
Estas novas ocorrências que alteram padrões de recomendações de Müller-Dombois & Ellenberg
distribuição, não só para a Bahia, mas também para (1974), em utilizar um nível de corte de 25% na escala
os demais estados foram discutidos por Thomas do dendrograma.
et al. (1998), que incluíram como problemas ao se No Bloco I a presença de poucas espécies,
estabelecer os padrões a identificação incorreta principalmente nos municípios do interior, onde
do material coletado e daquele que se encontra na maioria apenas uma é encontrada, propiciam
depositado em herbários, tendo como consequência agrupamentos como aquele que inclui Itaguaçu
um dado de distribuição de determinada espécie (IG), Alfredo Chaves (AC) e Rio Novo do Sul (RN),
que não corresponde a sua real localização, neste assim como os demais, excetuando os municípios
caso, ampliando ou reduzindo o intervalo de sua que possuem maior número de espécies. Neste
ocorrência. Outro fator que ainda altera os padrões agrupamento, ocorre somente Itapemirim (IT) como
estabelecidos é a falta de coletas em praticamente município costeiro, mas também com apenas Inga
todos os biomas, mesmo considerando a riqueza unica acoplado com Alegre (AL) na região serrana,
de espécies já registradas para o Brasil, que mesmo nas proximidades do Caparaó. Neste Bloco o maior
número de espécies é encontrado em Santa Teresa
(ST) (9), região de alta diversidade (Saiter & Thomaz
ACIMA RD
2014).
No Bloco II, também o valor de 100% de similaridade
para Cariacica (CA) e Mimoso do Sul (MS), num sub-
bloco e São Roque do Canaã (SR), Vila Pavão (VP),
27 21 12 Ecoporanga (EC) e São Gabriel da Palha (SG) em outro,
está relacionado ao número de espécies envolvidas,
que no primeiro caso foi de apenas Myrcia cerqueiria
e no segundo Dichorisandra penduliflora.
No Bloco III, estão acoplados municípios mais ao
ABAIXO RD sul do estado com Pinheiros (PN) da região Norte, com
climatologia distinta, considerando Espírito Santo
Figura 255 – Diagrama de Venn elaborado com espécies (1999), reunidos por cinco espécies, onde Pinheiros
de distribuição Restrita ES x BA ocorrendo acima e abaixo
está com quatro destas, enquanto os demais de 1 a 2,
do Rio Doce (RD) em municípios costeiros do estado do
Espírito Santo. logo, poucas espécies para explicar esta relação.
188 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

BLOCO I BLOCO II BLOCO III BLOCO IV

MR
MS

SM
GU
AN
NV

CO

PN
RN

VV
CA
AC

SO
AB

AR
VP

PK
CB
EC

GL
SG

PB
CT
AL

SR

SE
ST
SL

JG
IG
SJ

VI
CI
IT

PI
IR

LI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 256 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8016) para espécies com padrão de
distribuição “Costa Atlântica Restrita ES x BA” no estado do Espírito Santo.

Tabela 38 – Matriz de similaridade (%) (Coeficiente Dice-SØrensen - 0,8016) das espécies com distribuição
“Restrita ES-BA” nos municípios costeiros do Espírito Santo.
CB
SM 59 SM
LI 65 62 LI
AR 41 49 56 AR
GU 48 45 45 38 GU
SE 9 6 34 15 11 SE
AN 5 15 15 20 21 0 AN
PI 5 8 5 11 8 0 0 PI
VI 14 19 23 25 25 35 0 0 VI
VV 27 21 39 39 36 33 35 0 38 VV
IT 5 0 0 11 0 0 0 0 0 0 IT
PK 10 15 10 10 7 15 0 50 0 0 0 PK
ST 17 6 30 23 18 32 0 0 13 35 0 0 ST
SJ 5 0 10 10 7 15 0 0 20 0 0 0 50 SJ
IG 0 0 0 0 8 18 0 0 25 0 0 0 20 50 IG
SL 15 7 10 19 14 29 0 0 18 22 40 0 46 29 40 SL
AC 0 0 0 0 8 18 0 0 25 0 0 0 20 50 100 40 AC
NV 10 7 10 10 7 15 0 0 20 0 0 0 33 33 50 29 50 NV
SO 19 13 23 35 13 13 22 0 15 30 29 0 27 0 0 20 0 44 SO
CA 5 0 5 0 0 18 0 0 0 13 0 0 20 0 0 40 0 0 0 CA
CO 10 7 5 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 33 22 0 CO
CT 5 0 5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 50 29 0 0 CT
IR 5 0 10 11 7 0 0 0 0 0 0 0 36 0 0 0 0 40 25 0 0 67 IR
JG 10 15 10 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 40 25 0 40 0 0 JG
RN 0 0 0 0 8 18 0 0 25 0 0 0 20 50 100 40 100 50 0 0 0 0 0 0 RN
SR 5 8 5 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 29 0 50 0 0 67 0 SR
VP 5 8 5 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 29 0 50 0 0 67 0 100 VP
EC 5 8 5 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 29 0 50 0 0 67 0 100 100 EC
MR 10 8 10 11 0 17 0 0 0 13 0 0 18 0 0 33 0 40 25 67 40 0 0 50 0 67 67 67 MR
SG 5 8 5 11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 29 0 50 0 0 67 0 100 100 100 67 SG
AB 10 7 10 20 0 15 0 0 0 12 50 0 17 0 0 29 0 33 67 0 33 0 0 40 0 50 50 50 40 50 AB
PN 10 14 20 29 14 0 0 0 0 0 0 0 31 29 0 0 0 29 20 0 29 0 33 33 0 40 40 40 33 40 29 PN
CI 0 0 5 11 8 0 0 0 0 0 0 0 20 0 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 0 0 0 0 0 0 0 40 CI
PB 0 0 5 11 0 18 0 0 25 13 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 PB
AL 5 0 0 11 0 0 0 0 0 0 100 0 0 0 0 40 0 0 29 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 0 0 0 AL
GL 0 0 5 0 0 18 0 0 0 13 0 0 20 0 0 0 0 0 29 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 0 0 0 0 GL
MS 5 0 5 0 0 18 0 0 0 13 0 0 20 0 0 40 0 0 0 100 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 0 0 0 0 0 0 MS

No Bloco IV, estão onze municípios costeiros e (LI) (38) e São Mateus (SM) (24) ao Norte e Guarapari
Ponto Belo (PB) no interior na região Norte do estado. (GU) (24) ao sul da cidade de Vitória, na região
As 60 espécies se encontram nestes, sendo a maior central costeira do estado, enquanto Anchieta (AN),
riqueza em Conceição da Barra (CB) (38), Linhares Piúma (PI), Itapemirim (IT) e Presidente Kennedy (PK)
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 189

possuem entre uma e três espécies. As unidades de no sentido norte-sul do Espírito Santo (Figura 257)
conservação na região Norte e Sul, sejam em terrenos excetuando o município de Guarapari.
do Quaternário ou Terciário, com grande diversidade
40
de fitofisionomias, podem ser encontradas extensas
35
listagem de espécies (Rolim et al. 2016a; Souza et al.

NÚMERO DE ESPÉCIES
30
2016; Guarnier et al. 2022; Monteiro et al. 2022c),
25
devem ser a principal causa destes valores, quando as
20
mais fortes ligações se fazem com aqueles ao Norte
15
representados por Aracruz, Linhares, Conceição da
10
Barra e São Mateus, que tem Guarapari, ao Sul, como
5
grupo externo.
0
Como grupo externo a todos os Blocos estão os CB LI GU SM AR VV SE VI AN PK PI IT
municípios de Piúma (PI) e Presidente Kennedy (PK), MUNICÍPIOS COSTEIROS (ES)
que contribuem com três espécies, sendo Cathedra
Figura 257 – Número de espécies na Restinga com
bahiensis a de maior abrangência no estado, em
distribuição Costa Atlântica Restrita ES x BA nos
quatro municípios ao Norte e três ao Sul (SpeciesLink municípios costeiros do Espírito Santo.
2021).
Os valores de similaridade para todos os Os 23 municípios do interior que possuem
municípios com distribuição ES x BA são maiores espécies com distribuição ES x BA apresentam baixa
para aqueles ao norte do Espírito Santo, na região similaridade entre si, assim como entre estes e os
litorânea, representados por Conceição da Barra (CB), litorâneos, excetuando alguns onde o valor é de 100%.
São Mateus (SM), Linhares (LI) e Aracruz (AR), onde a Tal resultado ocorre em função do baixo número
planície litorânea arenosa tem as maiores extensões de espécies que estes compartilham, sendo que 13
no sentido leste/oeste e possuem as áreas protegidas (56,52%) destes possuem uma única espécie, estando
do Parque Estadual de Itaúnas (CB), APA de Conceição os maiores valores neste sentido relacionados à Santa
da Barra (CB), Reserva Biológica de Comboios (CB e Teresa (ST) com oito espécies e Sooretama (SO) com
AR) e Área de Relevante Interesse Ecológico – Degredo seis (Figura 258).
(LI), com maior número de coletas, além de trechos Nos municípios do interior, as espécies neles
com vegetação conservada fora de qualquer tipo contidas ocorrem nas diferentes fisionomias da
de proteção oficial, sendo que os diversos trabalhos Mata Atlântica e de Períodos Geológicos, sendo
indicam uma grande riqueza florística para este esta distribuição estabelecida para espécies de uma
trecho (Monteiro et al. 2014). Floresta de Restinga em Guarapari, neste estado
Estes municípios se encontram agrupados ao sul (Assis et al. 2004a). Os maiores valores de similaridade
com Guarapari (GU), que também apresenta alta encontrados para espécies na Restinga, com outras
riqueza, onde está inserido o Parque Estadual Paulo fitofisionomias da Mata Atlântica no Espírito Santo,
César Vinha, objeto de vários estudos florísticos e quase sempre estão relacionadas a áreas onde se
fitossociológicos (Assis et al. 2004a; Assis et al. 2004b; encontra uma unidade de conservação, como em
Guarnier et al. 2022), além de um número expressivo Santa Teresa na região serrana e mais fria, tendo
de coletas botânicas, aproximadamente 2.700 coletas principalmente nas unidades de conservação
indivíduos (SpeciesLink 2020). Estação Biológica de Santa Lúcia e Reserva Biológica
É possível que esta ligação entre áreas ao norte Augusto Ruschi, sendo a região conhecida sob o
com Guarapari que está ao sul do estado, seja aspecto botânico pela alta biodiversidade (Rolim et
também influenciada pelo esforço amostral para o al. 2016b), com grande número de novas espécies
estabelecimento da flora dessas regiões, registrado descritas entre 1999-2010 (Saiter & Thomaz 2014).
em vários trabalhos, assim como pelo material Sooretama tem em sua área a Reserva Florestal de
depositado em coleções. Estas situações, aliadas ao Sooretama, com uma das maiores áreas conservadas
fato da distribuição estar relacionada ao estado da do estado, sobre o Tabuleiro, referenciada como
Bahia, refletem no decréscimo no número de espécies de alta diversidade biológica, assim como os
190 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

9
enquadrada como Floresta Ombrófila Densa de
8
Terras Baixas e Floresta Ombrófila Densa Sub-
7 Montana, de RadamBrasil (1982), tendo um porção
NÚMERO DE ESPÉCIES

6 florestal analisada florística e estruturalmente por

5 Crepaldi & Peixoto (2013), indicando sua riqueza
4 florística e estrutural, mesmo considerando que
3 o trecho é manejado por grupos quilombolas. A
2 proximidade destes dois municípios com o Museu
1 de Biologia Mello Leitão, em Santa Teresa, tem
0
favorecido coletas em maior escala, além de que
ST SO PN SJ SL NV CO AB IR JG IG AC CT RN SR VP EC MR SG CI PB AL GL estes municípios possuem uma boa cobertura
MUNICÍPIOS INTERIOR (ES)
florestal, no primeiro 37,17 % (Santos et al. 2012) e
Figura 258 – Número de espécies na Restinga de no segundo 42,7% (SEAMA 2013).
distribuição Costa Atlântica Restrita ES x BA ocorrendo A análise de similaridade, considerando todos
em municípios do interior do Espírito Santo.
os municípios costeiros, independentemente do
remanescentes no seu entorno (Agarez et al. 2004). número de espécies nestes registrados, se encontra
Pinheiros, em quase sua totalidade em terreno explicitada na Figura 259 e Tabela 39. As espécies no
do Terciário, tem a Reserva Biológica de Córrego do padrão “Costa Atlântica Restrita ES-BA” apresentam
Veado, praticamente a única área vegetada, já que distribuição no Espírito Santo em 12 municípios
a matriz do entorno foi eliminada no passado para costeiros, sendo nove ao norte da cidade de
culturas diversas. Por SpeciesLink (2020) pode ser Vitória até o extremo deste estado (20°14’33.45”S
verificado que mais de 2/3 das coletas no município - 40°12’54.02”O a 18°20’9.34”S - 39°39’50.36”O). Os
ocorreram nesta Unidade de Conservação. demais se encontram ao sul da cidade de Vitória, a
Nova Venécia (NV) possui a APA da Pedra do partir do município de Guarapari, seguindo até Piúma,
Elefante criada pelo Decreto Estadual Nº 794-R, de entre as coordenadas 20°32’21.92”S - 40°22’47.70”O a
30 de julho de 2001 (D.O.E.S de 31/07/01), formada 20°52’2.32”S - 40°45’32.84”O.
por um conjunto de afloramentos rochosos onde No Bloco I, três municípios no extremo norte do
Pena & Alves-Araújo (2017) apresentaram uma flora estado fazem a ligação mais forte, sendo estes valores
importante sob aspectos tais como novas citações influenciados pela grande diversidade de fisionomias
para o estado, além de novas espécies para a ciência. e, consequentemente, de espécies no Parque
Em Águia Branca (AB), tem destaque na fisionomia Estadual de Itaúnas (Souza et al. 2016), possuindo
de seu território os inúmeros “incelbergs”, que ainda um conjunto de espécies com ocorrência
motivaram, junto do município vizinho de Pancas somente naquela região (Souza et al. 2016). A maior
(PA), na criação do Monumento Natural dos Pontões similaridade entre estas áreas está relacionada,
Capixabas (Lei nº 11.686 - D.O.U. de 03/06/2008), principalmente, ao fato de serem contíguas,
onde já foi testada sua rica biodiversidade, incluindo apresentarem em sua maioria as mesmas tipologias
novas espécies para a ciência (Luber et al. 2017; Teles de fisionomias, fatores edáficos e climatológicos de
2018). pouca variação (Espírito Santo 1999), condições estas
Nos demais municípios não ocorrem unidades de que devem ter possibilitado a distribuição destas
conservação, sendo as coletas em remanescentes espécies numa longa faixa da zona costeira capixaba
de propriedades particulares, como em Santa Maria (Sherer et al. 2005; Monteiro et al. 2014). Por sua vez,
de Jetibá (SJ), onde um dos trechos mais coletados Guarapari, ao Sul do estado, como um grupo externo,
se encontra na Pedra do Garrafão. Santa Leopoldina também apresenta fitofisionomias semelhantes
(SL) se destaca pelo número de Reserva Particular àquelas encontradas ao Norte, com grande riqueza
do Patrimônio Natural (RPPN), onde muitas coletas de espécies comparada aos municípios vizinhos ao
foram efetivadas como na RPPN Chapadão, RPPN Sul (Guarnier et al. 2022).
Pau-a-Pique, RPPN Rancho Chapadão e RPPN Dois Este conjunto de municípios, formado pelo Bloco
Irmãos (IEMA 2020), sendo a vegetação no município I, também é o que possui maior número de espécies,
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 191

BLOCO III BLOCO II BLOCO I

SM
GU
AN

VV

AR
PK

CB
SE

VI
IT

PI

LI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 259 – Dendrograma Similaridade Coeficiente Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,9214) para espécies com
distribuição “Restrita ES-BA” nos municípios costeiros do Espírito Santo.

Tabela 39 – Matriz de similaridade (%) (Coeficiente Nascimento (2000), por outro lado, os autores loc. cit.
Dice-Sørensen 0,9214) das espécies com distribuição também encontraram maior similaridade para áreas
“Restrita ES-BA” nos municípios costeiros do Espírito mais próximas. As fitofisionomias na Restinga (Pereira
Santo. 2003) são provavelmente as maiores responsáveis por
semelhanças ou diferenças florísticas entre áreas, a
CB
SM 59 SM depender das tipologias que ocorrem em cada trecho
LI 65 62 LI analisado, assim como a distância entre elas.
AR 41 49 56 AR
GU 48 45 45 38 GU
O agrupamento evidencia o caráter isolado
SE 9 6 34 15 11 SE de Guarapari, não ocorrendo as espécies com
AN 5 15 15 20 21 0 AN distribuição ES x BA entre este município e o de
PI 5 8 5 11 8 0 0 PI
VI 14 19 23 25 25 35 0 0 VI Serra ao norte, mesmo havendo remanescentes
VV 27 21 39 39 36 33 35 0 38 VV conservados em Vila Velha, município contíguo, onde
IT 5 0 0 11 0 0 0 0 0 0 IT
PK 10 15 10 10 7 15 0 50 0 0 0 PK
o Parque Natural Municipal de Jacarenema apresenta
alta diversidade (Magnago et al. 2012), indicando que,
com 50 ao Norte, mas Guarapari que se encontra apesar dos esforços de coletas nestas áreas, muitas
ainda mais ao sul difere dos demais de seu entorno por espécies ainda podem ser encontradas ou não foram
possuir 25 espécies. Estas diferenças na composição identificadas. Na sequência, em sentido sul, Vitória
florística ao longo do litoral foram encontradas também possui uma unidade de conservação, a
por Araujo & Henriques (1984), que sustentam Reserva Ecológica de Camburí, que apesar de sua
esta hipótese com base na análise de similaridade pequena dimensão, foram listadas 211 espécies
florística, considerando 10 áreas em Restinga ao (Pereira & Assis 2000). As diferentes tipologias
longo do litoral do Rio de Janeiro, como também de fisionomias e suas dimensões entre estes dois
poderia ser influência de formações vegetais que se trechos e aqueles encontrados nos municípios ao
encontram nas proximidades, como o Tabuleiro ao norte e ao sul, podem estar determinando naqueles
norte e os maciços florestais de altitude na porção a ausência de espécies, como encontrado por Silva et
central e parte do Sul do estado do Espírito Santo, al. (2008) comparando a flora em diferentes estados
como detectado por Pereira (2007) e Assumpção & nordestinos.
192 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

O Bloco II, formado por Vitória (VI), Vila Velha em comum, tendo Guarapari o maior número (6)
(VV), Serra (SE) e Aracruz (AR), foi agrupado por 31 de espécies que não ocorrem ao Norte, enquanto
espécies, sendo a proximidade entre estes municípios entre Conceição da Barra e Aracruz ocorrem 32
um fator que explicaria este valor, sendo que Vitória espécies que não são encontradas ao Sul, na região
e Serra possuem limitada área de Restinga, estando de Guarapari.
basicamente restrita no primeiro à Reserva Ecológica Este maior número de espécies com Conceição
de Camburí (Pereira & Assis 2000), constituída da Barra pode estar relacionado ao fato de este
praticamente pela Formação Florestal não Inundada município e Guarapari possuírem as maiores
após intervenções na área, enquanto no segundo unidades de conservação com Restinga da costa
município não há unidade de conservação em capixaba, com grande esforço de coleta em ambas as
Restinga, sendo que a principal área é restrita a uma áreas e, consequentemente, maior riqueza florística.
estreita faixa na região do balneário de Jacaraípe, Considerando apenas fisionomias arbóreas, Giaretta
no entorno da coordenada 20º 04’ 56” S - 40º 10” et al. (2013) compararam florestas do Espírito
31” O. Com relação à Vila Velha, apesar de a área do Santo e Bahia, em diferentes substratos, tendo o
Parque Natural Municipal de Jacarenema não possuir dendrograma formado um grupo onde se encontram
grande extensão, apresenta uma grande variedade florestas de Guarapari, Vila Velha, Conceição da
de fitofisionomia (Magnago et al. 2010), propiciando Barra e Linhares, todas em Restinga, indicando que
assim uma maior riqueza florística. esta similaridade ocorre tanto para o conjunto de
No Bloco III ficaram agrupados os municípios no fisionomias como para uma específica.
extremo sul do estado, utilizando apenas quatro O padrão “Costa Atlântica Restrita ES – BA”
espécies, provavelmente em função dos poucos contém espécies ocorrendo na Restinga com
levantamentos florísticos, mas também pela uma distribuição, principalmente, a partir dos
reduzida área de Restinga, como em Piúma, sendo municípios do extremo norte do Espírito Santo e
a maior listagem para Presidente Kennedy, onde são finalizando antes de Salvador na Bahia, seguindo
encontradas diferentes fitofisionomias (Braz et al. o modelo de gradiente clássico que é composto
2013). por um ótimo de abundância, mas, à medida
Na elaboração do Diagrama de Venn, os que as populações se afastam do ótimo, há uma
municípios que se agruparam com valores de diminuição destas em ambos os sentidos, até
similaridade abaixo do indicado (25%) não foram estarem ausentes em função de fatores abióticos
incluídos, sendo na Figura 260 representados pelos que impedem gradativamente o desenvolvimento
cinco municípios que formaram um grupo. Com uma das espécies (Cox & Moore 1993).
linha de costa de aproximadamente 190 km entre os AR
LI
extremos de Conceição da Barra e Aracruz, estes
SM
compartilham cinco espécies, sendo o diferencial
o número de exclusivas que o primeiro possui em CB
relação aos demais (Tabela 40). Tendo estas espécies
distribuição ES x BA, a maior riqueza pode estar
relacionada com a proximidade do estado da Bahia,
portanto, seu limite sul de distribuição. Este maior
compartilhamento de espécies com os estados
adjacentes ao Espírito Santo foi também constatado
por Dutra et al. (2015).
No Diagrama de Venn formado pelos cinco
municípios, somente cinco espécies são em comum GU
a estes, sendo que Guarapari possui oito espécies
Figura 260 – Diagrama de Venn elaborado com espécies
com Aracruz, o município mais próximo, cerca de
de distribuição “Restrita ES-BA” incluindo municípios do
60 km e, com Conceição da Barra no extremo norte,
extremo norte do Espírito Santo. (CB=Conceição da Barra;
com aproximadamente 260 km, possuem 15 espécies SM=São Mateus; LI=Linhares; AR=Aracruz; GU=Guarapari).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 193

Tabela 40 – Espécies com distribuição “Restrita ES x BA” compartilhadas entre os municípios costeiros do
estado do Espírito Santo. (NSP = Número de espécies; CB = Conceição da Barra; SM = São Mateus; LI = Linhares;
AR = Aracruz; GU = Guarapari).

MUNICÍPIO NSP ESPÉCIE

Cathedra bahiensis Sleumer
Goeppertia oblonga (Mart.) Borchs. & [Link]árez
AR CB LI SM GU 5 Kielmeyera albopunctata Saddi
Neoregelia pascoaliana [Link].
Rauvolfia capixabae [Link] & Kin.-Gouv.
Aechmea blanchetiana (Baker) [Link].
AR CB LI SM 3 Dichorisandra penduliflora Kunth
Myrciaria strigipes [Link]
Heteropterys oberdanii Amorim
CB GU LI SM 2
Vantanea bahiaensis Cuatrec.
AR CB GU LI 1 Bahianthus viscosus (Spreng.) [Link] & [Link].
AR GU LI SM 1 Erythroxylum hamigerum [Link]
Cryptanthus beuckeri [Link]
Davilla macrocarpa Eichler
CB LI SM 4
Hirtella corymbosa Cham. & Schltdl.
Macrolobium latifolium Vogel
Didymopanax selloi Marchal
CB GU SM 2
Palicourea jambosioides (Schltdl.) C.M. Taylor
AR CB LI 1 Myrcia tenuifolia ([Link]) Sobral
Myrcia thyrsoidea [Link]
CB GU LI 2
Neomarica sabinei (Lindl.) Chukr
AR LI SM 1 Guapira cuneifolia (Schltdl.) [Link] & Costa-Lima
GU LI SM 1 Eugenia ayacuchae Steyerm.
AR GU LI 1 Dorstenia milaneziana Carauta, [Link] & Sucre
CB SM 2 Bromelia binotii [Link] ex Mez
CB SM Vismia atlantica L. Marinho & M.V. Martins
Clavija caloneura Mart.
Davilla undulata Fraga & Stehmann
Hiraea bullata [Link]
CB LI 6
Hirtella bahiensis Prance
Myrcia cerqueiria (Nied.) [Link] & Sobral
Trattinnickia mensalis Daly
AR CB 1 Inga unica Barneby & [Link]
Byrsonima bahiana [Link]
CB GU 3 Matelea bahiensis Morillo & Fontella
Pleroma macrochiton (Mart. ex DC.) Triana
Aechmea depressa [Link].
LI SM 2
Solanum restingae [Link]
Erythroxylum tenue Plowman
AR LI 2
Heteropterys alternifolia W.R. Anderson
GU LI 1 Piptocarpha riedelii ([Link].) Baker
194 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

MUNICÍPIO NSP ESPÉCIE

Couepia belemii Prance
Cranocarpus mezii Taub.
CB 5 Eugenia unana Sobral
Licania naviculistipula Prance
Ormosia nitida Vogel
SM 1 Erythroxylum plowmanii Amaral
Manilkara longifolia ([Link].) Dubard
LI 3 Myrcia eumecephylla ([Link]) Nied.
Rourea tenuis [Link].
AR 1 Chloroleucon extortum Barneby & [Link]
Anthurium jilekii Schott
Aristolochia assisii J. Freitas, Lírio & F. González
Croton sapiifolius Mü[Link].
GU 6
Diospyros ubaita [Link].
Ocotea montana (Meisn.) Mez
Renvoizea restingae (Renvoize & Zuloaga) Zuloaga & Morrone

I - ES-RJ-BA identificaram na Restinga, em toda a costa do

Espírito Santo, 14 táxons de Sapotaceae, sendo que
Para este padrão de distribuição, estarão o litoral norte deste estado é aquele que apresenta
sendo consideradas as espécies em três estados, a maior riqueza, principalmente na Reserva Natural
relacionados aos vizinhos voltados para o sul (Rio de Vale, no município de Linhares, com vegetação
Janeiro) e norte (Bahia) (Figura 261), totalizando 48 sobre o Tabuleiro, onde Rolim et al. (2016a) listaram
que se encontram discriminadas na Tabela 41. Das 39 espécies, devendo estas áreas terem influenciado
mencionadas pela primeira vez para este estado, na composição da flora da Restinga, no sentido que
ocorre Leiothrix hirsuta, citada por BFG (2018) e Flora espécies desta família migraram para as novas áreas
do Brasil (2020) para o RJ e BA, podendo ser encontrada
em Linhares no “Nativo” da Reserva Natural Vale (Silva
& Trovó 2016), formação vegetação esta constituída
principalmente por espécies herbáceas sobre terreno
arenoso e úmido (Araujo et al. 2008). Identificadas
por Silva & Trovó (2020), ocorre Syngonanthus
restingensis Hensold & A. Oliveira, encontrada em
duas fitofisionomias da Restinga no município de
Guarapari. Além destas, Pouteria grandiflora ocorre
na Restinga (Fabris & Peixoto 2013) e no Tabuleiro
costeiro (SpeciesLink 2020).
As famílias Apocynaceae e Myrtaceae, com quatro
espécies, são as de maior riqueza, seguidas por
Sapotaceae. Entre estas, Myrtaceae é mencionada
como uma das mais representativas na Restinga
na costa do Espírito Santo, seja em trabalhos de
estrutura (Assis et al. 2004b; Thomazi & Silva 2014),
assim como naqueles relacionados a levantamentos
florísticos (Fabris & César 1996; Pereira & Assis Figura 261 – Distribuição Amplo Sudeste-Nordeste -
2000; Souza et al. 2016). Fabris & Peixoto (2013) ESxRJxBA.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 195

Tabela 41 – Espécies na Restinga do Espírito Santo com distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste
(ES-RJ-BA). (* = espécies que tiveram distribuição ampliada para o Espírito Santo)

ES-RJ-BA
Justicia wasshauseniana Profice
Acanthaceae
Ruellia furcata (Nees) Lindau
Annona acutiflora Mart.
Annonaceae
Xylopia ochrantha Mart.
Condylocarpon intermedium Mü[Link].
Ditassa melantha Silveira
Apocynaceae
Peplonia asteria (Vell.) Fontella & [Link]
Peplonia riedelii ([Link].) Fontella & Rapini
Bactris bahiensis Noblick ex [Link].
Arecaceae
Bactris caryotifolia Mart.
Asteraceae Barrosoa atlantica [Link] & [Link].
Bignoniaceae Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf
Boraginaceae Cordia aberrans [Link].
Burseraceae Protium icicariba (DC.) Marchand
Cactaceae Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles & Rowley
Chrysobalanaceae Couepia schottii Fritsch
Clusiaceae Clusia fluminensis Planch. & Triana
Connaraceae Rourea glazioui [Link].
Cyperaceae Hypolytrum verticillatum [Link]
Leiothrix hirsuta (Wikstr.) Ruhland
*Eriocaulaceae Paepalanthus klotzschianus Körn.
Syngonanthus restingensis Hensold & A. Oliveira
Erythroxylaceae Erythroxylum ectinocalyx Mart.
Algernonia obovata (Mü[Link].) Mü[Link].
Euphorbiaceae
Manihot pohlii Wawra
Cratylia hypargyrea Mart. ex Benth.
Fabaceae
Leptolobium tenuifolium Vogel
Loganiaceae Spigelia laurina Cham. & Schltdl.
Malpighiaceae Niedenzuella glabra (Spreng.) [Link]
Malvaceae Pavonia makoyana [Link]
Marantaceae Goeppertia vaginata (Petersen) Borchs. & [Link]árez
Melastomataceae Pleroma urceolare (Schrank et Mart. ex DC.) Triana
Eugenia guanabarina (Mattos & [Link]) Giaretta & [Link]

Eugenia macrantha [Link]

Myrtaceae
Eugenia schottiana [Link]
Myrcia obversa (D. Legrand) E. Lucas & C. E. Wilson
Oleaceae Chionanthus micranthus (Mart.) Lozano & Fuertes
Koellensteinia florida (Rchb.f.) Garay
Orchidaceae
Rauhiella silvana Toscano
196 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ES-RJ-BA
Plantaginaceae Matourea platychila (Radlk.) Colletta & [Link]
Polygalaceae Caamembeca grandifolia ([Link].-Hil. & Moq.) [Link]

Rubiaceae Mitracarpus lhotzkyanus Cham.

Paullinia ternata Radlk.
Sapindaceae
Thinouia restingae Ferrucci & Somner
Chrysophyllum januariense Eichler
Sapotaceae Pouteria coelomatica Rizzini
*Pouteria grandiflora ([Link].) Baehni
Vochysiaceae Vochysia angelica [Link] & Fontella

à medida que ocorria a regressão marinha que deu Santo, onde podem ser encontradas espécies com
origem à planície quaternária naquela região do esta distribuição, abrangendo todas as Zonas Naturais
estado (Suguio & Flexor 1993). (Figura 262 B) propostas por Espírito Santo (1999),
Todos os municípios costeiros com planície não sendo contemplada possivelmente a ecorregião
arenosa estão contemplados com alguma espécie, “Bahia Interior Forests” de Saiter et al. (2016b), por
exceto Jaguaré (JG) (Figura 262 A), sendo que estar restrita a uma porção dos municípios de sua
estes também apresentam outro tipo de terreno, abrangência, e não havendo as coordenadas para as
principalmente entre Aracruz e Conceição da Barra, espécies que poderiam indicar sua posição naqueles
que se somam a outros 38 pelo interior do Espírito trechos (Figura 262 C).

A B C

Figura 262 – A - Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste ES x RJ x BA; B -
Zonas Naturais (Espírito Santo 1999) no estado do Espírito Santo e com ocorrência nos municípios não litorâneos (ES); B
- Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) - modificados.

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 197

Em 39,5% dos municípios foi registrada uma de altitude. Destas, são registradas apenas na
espécie (Figura 263), havendo uma decrescente Restinga deste estado Ditassa melantha, entretanto,
participação destes à medida que se amplia o número com a antiga denominação de Ditassa arianeae, como
de espécies. foi descrita, para uma área em Guarapari (Fontella-
Nos maiores valores de riqueza estão municípios Pereira & Schwarz 1984). Com esta denominação
costeiros, ao norte do estado e acima do Rio Doce, Pugliesi & Rapini (2015) citaram para a Bahia em área
com 20 a 38 espécies, representados por Linhares de Caatinga e na Floresta Atlântica Costeira, e para
com 36 espécies, Conceição da Barra (29), São Restinga em SpeciesLink (2020). Segundo Alves et
Mateus (21), seguidos por aqueles abaixo do Rio Doce al. (2003), Hypolytrum verticillatum é encontrada
como Guarapari (21), Vila Velha (19), Aracruz e Serra em florestas inundáveis costeiras de Restinga para
(17), Presidente Kennedy e Itapemirim (12) e Vitória estes três estados, entretanto, ocorrem registros
(9), todos na região costeira, com contribuições de para outros ambientes em SpeciesLink (2020) para
terreno de Restinga, Tabuleiro e Floresta Ombrófila. Rio de Janeiro e Bahia. Nestes estados, Mitracarpus
No interior, apenas Santa Tereza, com 16 espécies, lhotzkyanus é encontrada em Restinga, mas também
é o de maior riqueza, seguido por Sooretama (11), em solos rasos sobre afloramentos rochosos (Souza
mas este próximo da costa em vegetação sobre o et al. 2010). Na Bahia também ocorre Rauhiella
Tabuleiro. silvana em outras formações vegetais (Rêgo &
A ocorrência de maior número destas espécies em Azevedo 2017), enquanto no Espírito Santo é citada
municípios ao norte do estado, nas proximidades com apenas para Restinga (Fraga & Peixoto 2004), estando
a Bahia, também foi detectada em outros trabalhos representada em herbário por uma única coleta na
relacionados à flora em outras fisionomias da Mata Restinga no município de Linhares (SpeciesLink
Atlântica, como nas florestas de Tabuleiro (Oliveira 2020) e Thinouia restingae com uma única coleta
Filho & Fontes 2000; Rolim et al. 2016a). Na Restinga, no município de Piúma, enquanto no Rio de Janeiro
Araujo (2000) verificou que a distribuição geográfica também é encontrada apenas na Restinga, com
de espécies no Rio de Janeiro, incluídas no padrão que 21 exemplares em coleção JABOT (2020), mas na
denominou de Sudeste/Sul, em sua maioria, alcançou Bahia é citada para a RPPN Serra do Teimoso, a
o sul da Bahia. Comparando também a lista de aproximadamente 50 km da costa, em outras
espécies com distribuição ES x RJ x SP com ES x RJ x fitofisionomias da Mata Atlântica (Ferruci & Somner
BA, o número de espécies é maior quando os estados 2008).
estão mais ao norte. Não foram encontradas para este padrão espécies
Embora as espécies com esta distribuição tenham de Bromeliaceae, apesar desta família ser indicada por
ocorrido nos municípios do interior, isto é, em outras Araujo (2000) como de grande riqueza na Restinga,
fitofisionomias com diferentes tipos de condições mas também de grande importância, segundo
edafoclimáticas, onze delas são encontradas apenas Rocha et al. (2004a), que em sua revisão relacionada
nos costeiros em Restinga, Tabuleiro e Mata Atlântica a importância desta família neste ecossistema, em
função de sua arquitetura que possibilita ampliação
14
da riqueza e diversidade de espécies de plantas e
NÚMERO DE MUNICÍPIO

12
animais. Para o padrão aqui considerado, Cogliatti-
10
Carvalho et al. (2008) analisaram 13 sítios (três no
8
Espírito Santo), listando 41 espécies (18 para o Espírito
6
4
Santo), sendo que destas nenhuma ocorre restrita
2 aos três estados, mas verificaram que do total, um
0 grupo tem sua distribuição ao sul do Rio Doce e outro
1 2 3 4 5 6 9 11 12 16 17 19 21 29 36 ao norte deste manancial.
NÚMERO DE ESPÉCIES
Na Figura 264 do dendrograma, e na Tabela 42, a
matriz de similaridade representa a distribuição das
Figura 263 – Número de espécies com distribuição
ESxRJxBA nos municípios litorâneos e do interior no
espécies por todos os municípios do Espírito Santo.
estado do Espírito Santo. Foi estabelecido o Bloco I formado com dois sub-
198 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

BLOCO I BLOCO II

DM

MA
MR
MT

MF
SM

MS
GU

AN

NV
CO
VV

CA
AR
AB

SO
PK

FU
CB

PC
GL
SG

VA
EC

AV

RB

CT
BE
AL

VL
PA
BF

IM
SR
SE

ST
SL

JN
JG

SJ
VI

CI
IT

PI
IB

IR
LI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 264 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,7573) para espécies com padrão
de distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste ES x RJ x BA” no estado do Espírito Santo.

Tabela 42 – Matriz de similaridade (%) Dice-SØrensen (coeficiente cofenético 0,7573), das espécies com
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste ES x RJ x BA” nos municípios do Espírito Santo.

CB
SM 76 SM
LI 75 64 LI
AR 52 53 54 AR
FU 6 0 11 21 FU
SE 57 53 62 59 21 SE
VI 42 47 36 46 0 46 VI
VV 67 55 59 50 10 56 57 GL
GU 54 45 48 44 10 39 29 68 GU
PI 18 23 15 36 29 27 0 8 8 PI
AN 13 8 11 30 40 20 0 18 27 25 AN
IT 39 36 38 34 0 28 29 39 32 12 0 IT
MA 13 17 11 20 0 0 17 9 9 0 0 40 MA
PK 49 36 47 34 0 41 48 58 45 0 0 42 27 PK
MS 6 9 5 11 0 11 18 10 0 0 0 14 0 14 MS
SJ 24 15 25 27 57 45 29 33 25 20 25 0 0 24 0 SJ
NV 12 24 21 10 0 19 31 17 9 0 0 13 29 25 33 22 VN
CT 7 9 6 0 0 11 20 10 10 0 0 0 0 0 0 33 40 CT
SO 45 44 43 29 31 43 20 40 40 25 29 17 0 17 0 50 13 17 SO
ST 44 27 55 30 22 48 24 46 40 10 21 14 0 29 11 38 30 12 44 ST
JG 34 44 29 26 0 26 27 24 24 18 0 22 22 22 0 36 20 29 35 18 JG
SL 24 15 25 18 57 36 0 8 17 20 25 12 0 0 0 40 0 0 50 48 18 SL
GL 18 16 21 19 33 38 0 0 9 44 0 25 0 0 0 22 0 0 27 30 20 67 GL
SG 19 17 16 10 0 30 0 0 9 25 0 27 0 0 0 0 0 0 14 21 22 50 86 SG
AV 7 0 6 0 0 11 0 0 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 12 0 33 40 50 AV
IB 19 8 16 20 40 30 0 9 9 25 33 27 0 0 0 25 0 0 14 21 22 50 57 67 50 IB
JN 13 9 11 0 0 11 0 0 0 0 0 14 0 0 0 0 0 0 15 22 25 57 33 40 67 40 JN
AL 7 0 6 0 0 11 0 0 0 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 12 0 33 40 50 ## 50 67 AL
MR 24 16 21 19 33 19 0 17 9 22 29 13 0 0 0 22 0 0 27 20 40 44 25 29 0 57 33 0 MR
AB 24 23 25 18 0 27 14 25 8 20 0 35 0 12 0 0 0 0 13 19 36 20 22 25 0 25 29 0 44 AB
BF 6 9 11 21 0 11 18 0 0 29 0 14 0 0 0 0 0 0 0 0 25 0 33 40 0 40 0 0 33 29 BF
EC 7 9 6 11 0 11 0 0 0 33 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 29 0 40 50 0 50 0 0 40 33 67 EC
RB 13 9 11 11 50 11 0 19 19 0 40 0 0 14 0 29 0 0 15 22 0 29 0 0 0 40 0 0 33 0 0 0 RB
CA 12 0 25 36 57 27 0 17 17 20 50 0 0 0 0 40 0 0 25 38 0 40 22 0 0 25 0 0 44 0 0 0 29 CA
DM 6 0 11 21 50 21 0 10 10 29 40 0 0 0 0 57 0 0 31 22 0 57 33 0 0 40 0 0 33 0 0 0 50 57 DM
SR 13 0 11 20 40 20 0 9 9 0 33 0 0 0 0 25 0 0 14 32 0 25 0 0 0 33 0 0 29 0 0 0 40 50 40 SR
CO 7 0 6 11 67 11 0 10 10 0 50 0 0 0 0 33 0 0 17 12 0 33 0 0 0 50 0 0 40 0 0 0 67 33 67 50 CO
IM 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 15 0 0 40 0 0 12 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 IM
CI 6 9 11 0 0 0 0 10 10 0 0 0 0 29 0 0 33 0 0 22 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 50 0 0 0 0 67 CI
PC 7 9 6 11 0 0 0 0 0 33 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 PC
PA 7 9 6 0 0 11 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 17 12 0 33 40 50 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 PA
IR 6 9 11 11 50 11 0 0 0 29 0 0 0 0 0 29 0 0 31 22 25 57 33 0 0 0 50 0 33 29 0 0 0 29 50 0 0 0 0 0 0 IR
VA 7 9 0 11 0 0 20 10 10 0 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 VA
MF 0 0 6 11 67 11 0 0 0 33 0 0 0 0 0 33 0 0 17 12 0 33 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 33 67 0 0 0 0 0 0 67 0 MF
VL 7 9 6 11 0 0 20 10 10 0 0 15 50 15 0 0 0 0 0 0 29 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 VL
MT 7 9 6 11 0 11 20 10 10 0 0 15 0 15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 MT
BE 7 9 0 11 0 11 0 10 10 33 50 0 0 0 0 0 0 0 17 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 BE
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 199

blocos constituídos por municípios não costeiros, com registro de uma única espécie por município,
que em sua maioria se encontra acima do Rio Doce, citadas para áreas de Restinga no Espírito Santo,
sendo que um destes está constituído por cinco sendo no primeiro Pilosocereus arrabidae (Monteiro
municípios integralmente ao norte deste manancial, et al. 2014) e no segundo Paepalanthus klotzschianus
enquanto os outros cinco estão abaixo e Governador (Magnago et al. 2011a).
Lindenberg, agrupado com São Gabriel da Palha Na ligação dos municípios se destacam Pavonia
acima e compartilhando apenas três das quatro makoyana em cinco e Caamembeca grandifolia
espécies nestes municípios, motivo pelo qual originou em seis destes, sendo os valores de similaridade
o valor próximo de 100%. A ligação destes sub- relacionados a poucas espécies entre dois municípios,
blocos indica valor de similaridade abaixo do nível de numa variação entre uma a cinco espécies, obtendo
corte preconizado em Mueller-Dombois & Ellenberg altos valores de similaridade, como entre Fundão
(1974). Todos os municípios que se encontram acima (FU) e Domingos Martins (DM), que compartilham
do Rio Doce estão submetidos a um diferencial P. makoyana e C. grandifolia, ou Rio Bananal (RB) e
edafoclimático, principalmente pela vegetação Colatina (CO), com C. grandifolia em ambos e Pouteria
estar em grande parte sobre Tabuleiro e onde a coelomatica no segundo.
temperatura é mais elevada, em relação à maioria A distribuição das espécies nas ecorregiões de
daqueles que estão abaixo, por estarem também Saiter et al. (2016a) tem integralmente Ibitirama (IB0
em região serrana de temperaturas mais baixas e parte de Muniz Freire (MF), Domingos Martins
(Espírito Santo 1999), podendo estas diferenças estar (DM) e Santa Maria de Jetibá (SJ) na “Krenák-Waitaká
influenciando esta organização. Forest” no trecho a Oeste do estado, de climatologia
No Bloco II são formados dois sub-blocos, diferenciada, enquadrada também por Espírito Santo
considerando nível de corte de 30%, onde o maior (1999), principalmente na Zona 1, de temperaturas
agrupamento é constituído por municípios costeiros, frias e altas precipitações. Como em outros padrões
com Itapemirim (IT) como grupo externo, ligado aqui estabelecidos, a região costeira tem apenas os
pelos municípios serranos de Santa Teresa (ST) e municípios de Conceição da Barra (CB) e parte de São
Santa Maria de Jetibá (SJ), sendo que no primeiro são Mateus (SM) na “Bahia Coastal Forests”, estando os
encontrados trechos da Mata Atlântica deste estado demais no “Krenák-Waitaká Forests”.
com grande diversidade (Saiter & Thomaz 2014), A distribuição das espécies acima e abaixo do Rio
e no segundo os remanescentes são importantes, Doce obtida pelo Diagrama de Venn, para espécies
a julgar pelas indicações de coletas nas diferentes nos municípios costeiros (Figura 265 e Tabela 43),
monografias da Flora do estado do Espírito Santo, indica que a maioria tem ocorrência por toda a costa,
que se encontra ligado a Sooretama (SO) onde uma não havendo diferença no número abaixo ou acima.
Rebio também se encontra entre as áreas de alta As espécies acima do Rio Doce poderiam indicar
diversidade deste estado (Paula & Soares 2011).
ACIMA RD
Esta alta diversidade é resultado da probabilidade
de que algumas de suas espécies tivessem a capacidade
adaptativa de conquistar terrenos de baixa fertilidade,
com condições extremas, relacionadas à temperatura
e dessecação do sedimento, como ocorre na Restinga 7 34 7
(Scarano 2002), sendo capazes de propiciarem
respostas adaptativas das plantas (Larcher 2000).
As demais associações congregam 20 municípios,
dos quais três são costeiros, além de dois externos
a todos representados por Montanha (MT), junto à ABAIXO RD
divisa com o estado da Bahia, nas áreas quentes e
Figura 265 – Diagrama de Venn para espécies com
secas (Espírito Santo 1999) e Viana (VA), na porção
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste”
mediana e abaixo do Rio Doce, em sua maior porção
ES x RJ x BA ocorrendo em municípios costeiros acima e
em terras quentes e chuvosas (Espírito Santo 1999), abaixo do Rio Doce (RD).
200 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 43 – Espécies com distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste” ES x RJ x BA”, ocorrendo em
municípios costeiros acima e abaixo do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Annona acutiflora Mart.
Bactris bahiensis Noblick ex [Link].
Bactris caryotifolia Mart.
Caamembeca grandifolia ([Link].-Hil. & Moq.) [Link]
Chrysophyllum januariense Eichler
Clusia fluminensis Planch. & Triana
Condylocarpon intermedium Mü[Link].
Cordia aberrans [Link].
Couepia schottii Fritsch
Cratylia hypargyrea Mart. ex Benth.
Erythroxylum ectinocalyx Mart.
Eugenia macrantha [Link]
Eugenia schottiana [Link]
Goeppertia vaginata (Petersen) Borchs. & [Link]árez
Koellensteinia florida (Rchb.f.) Garay
Leiothrix hirsuta (Wikstr.) Ruhland
Leptolobium tenuifolium Vogel
ABAIXO-ACIMA 34
Manihot pohlii Wawra
Matourea platychila (Radlk.) Colletta & [Link]
Myrcia obversa (D. Legrand) E. Lucas & C. E. Wilson
Niedenzuella glabra (Spreng.) [Link]
Paepalanthus klotzschianus Körn.
Paullinia ternata Radlk.
Pavonia makoyana [Link]
Peplonia asteria (Vell.) Fontella & [Link]
Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles & Rowley
Pleroma urceolare (Schrank et Mart. ex DC.) Triana
Pouteria coelomatica Rizzini
Protium icicariba (DC.) Marchand
Rourea glazioui [Link].
Spigelia laurina Cham. & Schltdl.
Syngonanthus restingensis Hensold & A. Oliveira
Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf
Xylopia ochrantha Mart.
Eugenia guanabarina (Mattos & [Link]) Giaretta & [Link]
Justicia wasshauseniana Profice
Peplonia riedelii ([Link].) Fontella & Rapini
ACIMA 7 Pouteria grandiflora ([Link].) Baehni
Rauhiella silvana Toscano
Ruellia furcata (Nees) Lindau
Vochysia angelica [Link] & Fontella
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 201

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Algernonia obovata (Mü[Link].) Mü[Link].
Barrosoa atlantica [Link] & [Link].
Chionanthus micranthus (Mart.) Lozano & Fuertes
ABAIXO 7 Ditassa melantha Silveira
Hypolytrum verticillatum [Link]
Mitracarpus lhotzkyanus Cham.
Thinouia restingae Ferrucci & Somner

maior adaptabilidade a regiões de temperaturas num total de 16, incluindo o Rio de Janeiro, indicando
mais elevadas, como é constatado em Espírito Santo ser uma espécie com distribuição restrita a poucas
(1999), entretanto no estado do Rio de Janeiro Eugenia regiões, como no Rio de Janeiro onde é encontrada na
guanabarina ocorre entre Mangaratiba e Saquarema Restinga, principalmente entre Saquarema e Macaé,
(SpeciesLink 2020), onde as temperaturas máximas com indicação para trecho fora deste ecossistema no
não diferem com relação ao norte do Espírito Santo, município de Iguaba Grande, mas que é localizado
mas as mínimas são inferiores (Medeiros et al. 2004), junto aos costeiros, havendo um intervalo até São
havendo um intervalo de aproximadamente 480 km João da Barra, já nas proximidades do Espírito Santo
sem registro de coleta, que pelas suas características e somente na região sul deste estado volta a ocorrer
climáticas há condições para ocorrência desta espécie, na Restinga em Piúma. O registro desta espécie para
mas a pequena extensão da planície arenosa costeira o estado da Bahia é na RPPN Serra do Teimoso, que
de vários municípios ao sul de Guarapari (Fabris & se encontra a aproximadamente 60 km do mar, entre
Peixoto (2013), com consequente menor diversidade Canavieiras e Olivença que, por sua vez, está a 640
de fisionomias, poderia ser um fator limitante para km da área de ocorrência no Espírito Santo. Neste
a ocupação por alguma espécie. Outra possibilidade caso, é possível que esta espécie possa ocorrer ao
seria haver novas indicações taxonômicas para longo destes trechos, em áreas bem amostradas no
estas áreas, como para E. guanabarina, uma nova sul da Bahia e no norte do Espírito Santo, mas que em
combinação (Giaretta et al. 2018), neste caso, como se função de sua recente descrição e falta de revisão no
trata de reorganização taxonômica, utilizando como gênero, esteja sendo identificada com outro nome ou
informação um dos seus sinônimos, se pode concluir se encontra não determinada nas coleções.
que este também tem ocorrência apenas na região Considerando as espécies nos municípios do
norte do estado, com o mesmo padrão de distribuição, interior e os costeiros, mas em terrenos do Terciário
portanto, não se tratando de ausência de nome por e Pré-Cambriano (Figura 266 e Tabela 44), há
ser uma espécie recém tratada taxonomicamente. ocorrência exclusiva de seis espécies para a porção
Ao longo da costa do Espírito Santo, pode ser do estado abaixo do Rio Doce, também indicando
localizada na Restinga Erythroxylum ectinocalyx, que 36 espécies têm preferência, além da Restinga,
com uma referência para o Tabuleiro em Linhares para outros tipos de terrenos ao norte do estado.
(SpeciesLink 2020). Esta espécie foi identificada Nos municípios costeiros de Conceição da Barra, São
no Espírito Santo como Erythroxylum subsessile Mateus e Linhares, em terreno do Terciário, ocorrem
(Mart.) [Link] (Barbosa 2012), entretanto, em 41 espécies (85,4%) desta análise em algum destes
SpeciesLink (2020) identificações recentes destas municípios, indicando a forte influência da vegetação
coletas foram transferidas para E. ectinocalys por do entorno na composição florística de terrenos
especialista (Costa-Lima, JL), que estamos adotando recentes como a Restinga (Freire 1990; Araujo 2000),
em detrimento à anterior. neste caso, da Floresta Ombrófila Densa (Magnago
Com ocorrência apenas abaixo do Rio Doce está et al. 2014) e Floresta Estacional Semidecidual (Silva
Thinouia restingae, descrita recentemente por 2014), citadas como tal por diferentes autores, mas
Ferrucci & Somner (2008), com apenas um registro no motivo de controvérsias quanto a sua tipologia para
SpeciesLink (2020) para este estado e para a Bahia, a região norte do Espírito Santo (Rolim et al. 2016c;
sendo os mesmos indivíduos citados naquele trabalho, Saiter et al. 2017).
202 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ACIMA RD
2012), aqui representadas por Condylocarpon
intermedium, Eugenia guanabarina, Goeppertia
vaginata, Myrcia obversa, Pouteria grandiflora
e Ruellia furcata. Com ocorrência exclusiva no
5 36 7 Nativo, foram identificadas Leiothrix hirsuta e
Paepalanthus klotzschianus, sendo esta fisionomia
assim denominada por Araujo et al. (2008) e como
Muçununga savânica por Cândido et al. (2019).
Ainda nestes municípios, nos terrenos aluviais, que
ABAIXO RD se encontram distribuídos na denominada planície
do Rio Doce, formada no Quaternário (Suguio
Figura 266 – Diagrama de Venn para espécies com
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste”
et al. 1982), ocorrem Cordia aberrans, Pleroma
ES x RJ x BA ocorrendo em municípios do interior acima e urceolare e Vochysia angelica, sendo esta última
abaixo do Rio Doce (RD). na Flona Goytacazes neste tipo de sedimento.
Nos demais municípios do interior C. aberrans
As cinco espécies restritas ao norte do Rio está em Nova Venécia, em Florestal Estacional
Doce podem ser encontradas em sua totalidade Semidecidual e P. urceolare está em Conceição da
em diferentes fitofisionomias do Tabuleiro Barra, em terreno arenoso às margens de lago na
(SpeciesLink 2020), em municípios como Conceição Reserva Biológica Córrego Grande (SpeciesLink
da Barra, São Mateus e Linhares. Nestas áreas 2020). Todas as espécies com esta distribuição
ocorre a Muçununga, onde estas espécies são devem apresentar características adaptativas, tais
adaptadas às condições de terrenos arenosos como a morfológica, principalmente nas folhas
(Simonelli et al. 2008; Saporetti-Júnior et al. relacionadas às suas dimensões, longevidade,

Tabela 44 – Espécies com distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste” ES x RJ x BA” ocorrendo em
municípios do interior acima e abaixo do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Annona acutiflora Mart.
Bactris bahiensis Noblick ex [Link].
Bactris caryotifolia Mart.
Caamembeca grandifolia ([Link].-Hil. & Moq.) [Link]
Chrysophyllum januariense Eichler
Clusia fluminensis Planch. & Triana
Condylocarpon intermedium Mü[Link].
Cordia aberrans [Link].
Couepia schottii Fritsch
Cratylia hypargyrea Mart. ex Benth.
ABAIXO-ACIMA 36
Erythroxylum ectinocalyx Mart.
Eugenia macrantha [Link]
Eugenia schottiana [Link]
Goeppertia vaginata (Petersen) Borchs. & [Link]árez
Justicia wasshauseniana Profice
Koellensteinia florida (Rchb.f.) Garay
Leiothrix hirsuta (Wikstr.) Ruhland
Leptolobium tenuifolium Vogel
Manihot pohlii Wawra
Matourea platychila (Radlk.) Colletta & [Link]
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 203

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Myrcia obversa (D. Legrand) E. Lucas & C. E. Wilson
Niedenzuella glabra (Spreng.) [Link]
Paepalanthus klotzschianus Körn.
Paullinia ternata Radlk.
Pavonia makoyana [Link]
Peplonia asteria (Vell.) Fontella & [Link]
Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles & Rowley
ABAIXO-ACIMA 36 Pleroma urceolare (Schrank et Mart. ex DC.) Triana
Pouteria coelomatica Rizzini
Protium icicariba (DC.) Marchand
Rourea glazioui [Link].
Spigelia laurina Cham. & Schltdl.
Syngonanthus restingensis Hensold & A. Oliveira
Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf
Xylopia ochrantha Mart.
Eugenia guanabarina (Mattos & [Link]) Giaretta & [Link]
Pouteria grandiflora ([Link].) Baehni
ACIMA RD 5 Rauhiella silvana Toscano
Ruellia furcata (Nees) Lindau
Vochysia angelica [Link] & Fontella
Algernonia obovata (Mü[Link].) Mü[Link].
Barrosoa atlantica [Link] & [Link].
Chionanthus micranthus (Mart.) Lozano & Fuertes
ABAIXO RD 7 Ditassa melantha Silveira
Hypolytrum verticillatum [Link]
Mitracarpus lhotzkyanus Cham.
Thinouia restingae Ferrucci & Somner

acúmulo de matéria seca mais que nutriente, assim II - ES-MG-BA

como na redução da capacidade fotossintética
(Mattos et al. 2004; Todorovski et al. 2015), Os estados que compõem este padrão (Figura
características que também possibilitaram sua 268), agora abrangendo Minas Gerais fora da região
ocupação nestes terrenos recentes, constituídos costeira, mas que apresenta sua faixa oriental no
eminentemente por areia de origem não marinha domínio da Mata Atlântica, ocupando próximo de
(Rolim et al. 2006). 50% de seu território (Fundação Mata Atlântica 2020),
Considerando as espécies com esta distribuição nos tendo ainda diferentes fisionomias a ela associada,
municípios costeiros e do interior, pode-se constatar como campos rupestres e campos de altitude, assim
(Figura 267) que ocorre grande similaridade entre como ecótonos com Cerrado e Caatinga (Vasconcelos
estas áreas, mas havendo separação das costeiras e 2014).
do interior, sendo que em ambos os casos as espécies As espécies com este padrão se encontram
abaixo do Rio Doce estão como grupos externos. distribuídas por todo estado, (Figura 269 A),
Esta maior similaridade ao norte denota a abrangendo em maior ou menor proporção todas as
importância das áreas de Restinga e Tabuleiro Zonas Naturais propostas por Espírito Santo (1999)
nesta posição geográfica do estado, no sentido de (Figura 269 B), ocorrendo por todas ecorregiões
conservarem grande parte da diversidade de suas indicadas em Saiter et al. (2016b) (Figura 269 C).
espécies (Souza et al. 2016; Rolim et al. 2016a). Apesar da grande distribuição deste grupo de
204 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

AC
AB

B-

B
C-
B

-A

-A

-A
-A

-A

-A

ST

ST

ST
T

CO

CO

CO
IN

IN

IN
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 267 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8999) para o

padrão de distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste ES x RJ x BA”, nos municípios costeiros
(COST) e do interior (INT)/ES. (AB=Abaixo; AC=Acima).

espécies, ocorrem lacunas junto à divisa deste estado mais elevadas. Com relação aos costeiros apenas
com os demais, como no estado do Rio de Janeiro, em quatro não foram registradas algumas destas
tendo apenas Mimoso do Sul fazendo o contato, espécies, entretanto, considerando apenas as que
enquanto com Minas Gerais este se faz pela região ocupam a Restinga, estas estão ao norte de Vitória
montanhosa do entorno do Caparaó, no município em Aracruz, Linhares, São Mateus e Conceição da
de Brejetuba, de temperaturas mais baixas e ao Barra e, ao sul, em Vitória, Vila Velha, Guarapari,
norte por Ecoporanga, onde as temperaturas são Piúma e Itapemirim.
Estas espécies são encontradas majoritariamente
nas ecorregiões propostas por Saiter et al. (2016b) da
“Bahia Coastal Forests” e “Krenák-Waitaká Forests”,
sendo possível que alguma possa estar nos limites
com “Bahia Interior Forests” em Ecoporanga, Ponto
Belo e Montanha (Figura 269 C).
Em 46% dos municípios foi registrada uma espécie
(Figura 270), sendo os menores valores para maior
número de municípios. Destes, no extremo norte,
Aracruz, Linhares e Conceição da Barra possuem de
cinco a seis espécies, na Restinga e outras fisionomias,
enquanto ao sul considerando apenas a Restinga,
Guarapari possui quatro destas espécies. Entre os
não costeiros se destaca Santa Teresa (4).
Com este padrão são nove espécies (Tabela 45),
não havendo famílias predominantes, mas entre estas
algumas são encontradas sempre nas listas florísticas
Figura 268 – Distribuição de espécies com padrão
como sendo de maior riqueza, como Annonaceae,
“Costa Atlântica Ampla-Sudeste-Nordeste”, abrangendo
os estados do Espírito Santo (ES), Minas Gerais (MG) Araceae, Bromeliaceae, Fabaceae, Sapotaceae e
e Bahia (BA). Passifloraceae, tanto na Restinga ao norte do estado
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 205

A B C

Figura 269 – A - Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste ES x MG x BA; B -
Zonas Naturais (Espírito Santo 1999) no estado do Espírito Santo e com ocorrência nos municípios não litorâneos (ES); B
- Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) - modificados.

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

(Soares et al. 2016), quanto ao sul (Assis et al. 2004a). nas proximidades da Bahia, em altitude de 900
Aechmea alba é citada apenas para os estados metros (Leme & Kollmann 2011), enquanto na Bahia é
da Bahia e Minas Gerais (Martinelli et al. 2008) na encontrada na sua porção sul, entre 5-700 metros de
Floresta Ombrófila e Restinga (Flora do Brasil 2020), altitude, na Floresta Ombrófila, Tabuleiro e Restinga
ocorrendo em Minas Gerais em Floresta Atlântica (Faria et al. 2010). No Espírito Santo sua ocorrência
é para Restinga na porção norte do estado, junto à
16
divisa com a Bahia (Souza et al. 2016), mas também
14 para regiões elevadas rochosas em Nova Venécia
NÚMERO DE MUNICÍPIOS

12 e em florestas de Santa Teresa (SpeciesLink 2020).

10 Estas coletas indicam que a espécie nos estados de
8 Minas Gerais e Bahia se encontram no âmbito do
denominado sul da Bahia, neste último principalmente
6
em municípios costeiros, mas se estende da latitude
4
13º 26’ 21” S que corresponde a região do município
2
de Brejões na Bahia, até 19º 56’ 45” S no município de
0 Santa Teresa no Espírito Santo. A faixa longitudinal
1 2 3 4 5 6
NÚMERO DE ESPÉCIES mais a leste corresponde a Restinga em Belmonte
38º 51’ 43” O, na Bahia, seguindo para oeste até 40º
Figura 270 – Número de espécies com distribuição
ESxMGxBA nos municípios litorâneos (Restinga e outras 35’ 54” O, passando pela região serrana em Santa
fisionomias) e do interior no estado do Espírito Santo. Teresa, abrangendo diferentes ambientes (Faria et
206 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 45 – Espécies na Restinga do Espírito Santo com distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste
(ES-MG-BA). (* = espécies que tiveram distribuição ampliada para o Espírito Santo)

ES-MG-BA
Annonaceae Guatteria macropus Mart.
Apocynaceae Minaria decussata (Mart.) [Link] & Rapini
Araceae Anthurium cleistanthum [Link]
*Bromeliaceae Aechmea alba Mez
Fabaceae Inga hispida Schott ex Benth.
Passifloraceae Passiflora edmundoi Sacco
Sapotaceae Pouteria pachycalyx [Link].
Solanaceae Solanum sooretamum Carvalho
Xyridaceae Xyris bialata Malme

al. 2010) relacionados às condições geomorfológicas tipo de terreno, exceto Minaria decussata neste
e climatológicas. estado, que é registrada para a Restinga, sendo
As nove espécies com esta distribuição podem mais uma das espécies em diversas áreas de Campo
ser encontradas na Restinga ao norte de Vitória, em Rupestre em Minas Gerais (Ribeiro et al. 2014b) e Xyris
algum dos municípios costeiros Conceição da Barra bialata registradas apenas para Restinga e Tabuleiro
(CB), Linhares (LI), Aracruz (AR) e ao sul desta cidade neste estado (SpeciesLink 2020), também fazendo
(Vitória (VI), Guarapari (GU). Em nove dos costeiros parte do grupo de plantas que em Minas Gerais tem
com outro tipo de terreno foram identificadas sete ampla ocorrência nos Campos Rupestres da Cadeia
espécies, sendo que para Fundão (FU), Serra (SE), do Espinhaço (Guedes & Wanderley 2015).
Anchieta (AN) e Marataízes (MA) não ocorrem registros Considerando estas espécies nos municípios
para Restinga. Estas espécies são encontradas em do Espírito Santo, independentemente do tipo de
26 municípios do interior, fora da faixa costeira ou sedimento, estão agrupadas conforme Figura 271 e
naqueles costeiros que apresentam também outro Tabela 46.

BLOCO I BLOCO II
DM

MR

MT

MS

SM
GU
AN

VN

NV
CO

PN

VV
CA
AR
SO

AB

AC
PK
CB
GL

VA
EC

BR
CT

SD

AL
SR

SE
ST
SL

JN
JG

SJ

VI
CI
IT

PI

LI

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 271 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,7337) para espécies com padrão de
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste ES x MG x BA” no estado do Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 207

Tabela 46 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen (0,7727) das espécies com distribuição
“Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste ES x MG x BA” nos municípios do Espírito Santo.

CB
LI 62 LI
AR 67 92 AR
SM 29 25 29 SM
VI 60 55 60 40 VI
GU 36 50 36 33 44 GU
PI 44 60 67 0 29 0 PI
VV 50 22 25 67 67 57 0 VV
IT 50 44 50 67 33 29 40 50 IT
PK 29 25 29 100 40 33 0 67 67 PK
AB 67 40 44 0 57 25 33 40 40 0 AB
AC 0 25 29 0 0 33 0 0 0 0 0 AC
AL 29 0 0 0 40 33 0 67 0 0 50 0 AL
BR 0 25 29 0 0 33 0 0 0 0 0 100 0 BR
CA 50 22 25 0 67 29 0 50 0 0 80 0 67 0 CA
CI 25 44 50 0 33 0 80 0 0 0 0 0 0 0 0 CI
CO 29 25 29 0 0 0 50 0 67 0 50 0 0 0 0 0 CO
CT 29 25 29 0 0 0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 CT
DM 44 60 67 0 29 25 33 0 0 0 33 50 0 50 40 40 0 50 DM
EC 29 25 29 0 40 0 0 0 0 0 50 0 0 0 67 0 0 0 50 EC
GL 67 60 67 0 29 0 67 0 40 0 67 0 0 0 40 40 50 50 67 50 GL
JG 29 25 29 0 0 0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 100 50 0 50 JG
JN 0 25 29 0 40 0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 0 0 0 0 0 JN
MR 50 44 50 0 33 0 40 0 50 0 80 0 0 0 50 0 67 0 40 67 80 0 0 MR
MT 0 25 29 0 40 0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 0 0 0 0 0 100 0 MT
MS 29 0 0 0 40 33 0 67 0 0 50 0 100 0 67 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 MS
NV 67 20 22 0 57 25 0 40 0 0 67 0 50 0 80 0 0 0 33 50 33 0 0 40 0 50 NV
PN 25 44 50 0 33 0 80 0 0 0 0 0 0 0 0 100 0 67 40 0 40 67 67 0 67 0 0 PN
SD 29 25 29 0 0 0 50 0 0 0 0 0 0 0 0 67 0 100 50 0 50 100 0 0 0 0 0 67 SD
SJ 50 44 50 0 33 0 40 0 0 0 40 0 0 0 50 50 0 67 80 67 80 67 0 50 0 0 40 50 67 SJ
SL 67 60 67 0 29 0 67 0 40 0 67 0 0 0 40 40 50 50 67 50 100 50 0 80 0 0 33 40 50 80 SL
SO 50 44 50 0 33 0 40 0 0 0 40 0 0 0 50 50 0 67 80 67 80 67 0 50 0 0 40 50 67 100 80 SO
SR 50 44 50 0 0 0 80 0 50 0 40 0 0 0 0 50 67 67 40 0 80 67 0 50 0 0 0 50 67 50 80 50 SR
ST 80 55 60 0 25 0 57 0 33 0 57 0 0 0 33 33 40 40 57 40 86 40 0 67 0 0 57 33 40 67 86 67 67 ST
VA 29 25 29 0 40 0 0 0 0 0 50 0 0 0 67 0 0 0 50 100 50 0 0 67 0 0 50 0 0 67 50 67 0 40 VA
VN 29 25 29 0 40 0 0 0 0 0 50 0 0 0 67 0 0 0 50 100 50 0 0 67 0 0 50 0 0 67 50 67 0 40 100 VN
AN 50 44 50 0 33 0 40 0 0 0 40 0 0 0 50 50 0 67 80 67 80 67 0 50 0 0 40 50 67 100 80 100 50 67 67 67 AN
SE 67 60 67 0 29 0 67 0 40 0 67 0 0 0 40 40 50 50 67 50 100 50 0 80 0 0 33 40 50 80 100 80 80 86 50 50 100 SE

O baixo número de espécie por município leva a ao mar (Coelho et al. 2012). Fora do Quaternário a
uma associação com altos valores de similaridade, maior porção florestal se encontra na APA Mestre
muitas vezes representado por uma única espécie, Álvaro, constituindo aproximadamente 1200 ha (48%)
como nos casos de Castelo (CT)-Jaguaré (JG)-São de área (Costa et al. 2013), com grande diversidade
Domingos do Norte (SD), Ecoporanga (EC)-Viana (VA)- de plantas como demonstrado para alguns de seus
Nova Venécia (NV), Alegre (AL)-Mimoso do Sul (MS), grupos (Sarnaglia-Junior et al. 2014a; Iglesias & Dutra
São Mateus (SM)-Presidente Kennedy (PK), Alfredo 2017; Valadares et al. 2022).
Chaves (AC)-Brejetuba (BR) e Vitória (VI)-João Neiva Os maiores valores de similaridade estão entre
(JN)-Montanha (MT), com duas espécies, Santa Maria municípios costeiros ao norte, em Linhares (LI) –
de Jetibá (SJ)-Sooretama (SO)-Anchieta (AN) e com Aracruz (AR) – Conceição da Barra (CB), excetuando
três espécies, Governador Lindenberg (GL)-Santa aqueles que apresentam uma a três espécies, quando
Leopoldina (SL)-Serra (SE). então o valor chega ao máximo da similaridade,
Entre os municípios de um dos agrupamentos, o situação esta que ocorre quando a comparação é
Bloco I, cinco são costeiros e destes apenas em dois realizada com um universo de poucos representantes.
não há ocorrência para Restinga. Em Serra, apesar Espécies como Passiflora edmundoi e Solanum
de a planície arenosa estar presente em pequenos sooretamum possuem ampla distribuição neste
trechos, o maior ocorre nas proximidades do estado (Borges et al. 2020; SpeciesLink 2020), sendo
balneário Nova Almeida (Pereira et al. 2000), mas com responsáveis pela ligação dos diferentes blocos.
área reduzida em todo o município pela presença do No grupo externo formado pelo município
Tabuleiro, que chega em quase toda sua porção leste costeiro de Itapemirim (IT) e do interior Colatina (CO),
208 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

P. edmundoi é a responsável pela ligação ao Bloco I de material da floresta de Tabuleiro em Linhares

onde está a maioria dos municípios. O outro grupo, (Pennington 1990), com indicação para o sul na
ambos do interior (Alfredo Chaves (AC) – Brejetuba Floresta Nacional de Pacotuba (SpeciesLink 2020), em
(BR), Guatteria macropus é que mantém o bloco, Floresta Estacional Semidecidual Submontana (Abreu
encontrada em três municípios do interior e três et al. 2013).
na região costeira em Restinga. Segundo Lobão Ocorrendo como terrestre ou rupícola, Anthurium
et al. (2012), é de populações reduzidas e que não cleistanthum (Valadares et al. 2012) se encontra
era protegida em Unidade de Conservação, mas distribuída em nove municípios, do extremo sul do
atualmente existem registros para Reserva Biológica estado do Espírito Santo em Mimoso do Sul a Águia
de Comboios e Reserva Vale em Linhares, Reserva Branca ao norte, enquanto na Bahia é encontrada
Indígena de Comboios em Aracruz, de material em municípios mais próximos de sua costa ao sul,
identificado pelo especialista Lobão, A.Q. (SpecieLink mas chegando aos campos rupestres da Chapada
2020). Diamantina, sendo que em Minas Gerais as seis
No Bloco II, um subgrupo é formado por coletas nas coleções são na Fazenda Santana, no
municípios costeiros ao sul de Vitória, constituídos município de Salto da Divisa (SpeciesLink 2020),
por Guarapari (GU), Vitória (VI), Vila Velha (VV), São cuja vegetação corresponde a Floresta Estacional
Mateus (SM) e Presidente Kennedy (PK), tendo Decidual de Terras Baixas, em altitudes no entorno de
Guarapari permanecido com um grupo externo 100 metros do nível do mar (Marini et al. 2003), tendo
deste, com cinco espécies na Restinga, sendo esta este tipo florestal correspondência com as florestas
maior riqueza responsável pela sua ligação com os ao sul da Bahia (Ribon & Maldonado-Coelho 2001).
demais. Nas ecorregiões apresentadas por Saiter et al.
Das demais ligações, destaca-se, na porção (2016), apenas Ecoporanga com Solanum sooretamum
intermediária entre os dois blocos, um bloco externo, se encontra na “Bahia Interior Forests”, espécie esta
João Neiva (JN) – Montanha (MT) e Cachoeiro do que também alcança municípios ao norte do estado,
Itapemirim (CI) – Pinheiros (PN), todos posicionados tanto na Restinga quanto no Tabuleiro, distribuída
no interior do estado. Cachoeiro do Itapemirim, ao ainda na região serrana central, assim, também na
sul, abrange o Planalto da Mantiqueira Setentrional, “Krenák-Waitaká Forests” em suas sub-regiões.
de aspecto montanhoso em terrenos mais antigos Na Figura 272 e Tabela 47 podemos constatar que
(Coelho et al. (2012), de temperaturas elevadas, com um número maior de espécies ocorre acima e abaixo
um pequeno percentual de sua área de temperaturas do Rio Doce.
de amenas a frias (6,30%) (Espírito Santo 1999). Nesta Ao Sul deste manancial, Minaria decussata
tipologia geomorfológica também se encontra João tem sua indicação nas coleções apenas para uma
Neiva, porém mais ao norte do estado, em sua maior coleta em Guarapari. Entretanto, na mesma área
porção de temperaturas elevadas (Espírito Santo
ACIMA RD
1999). Montanha e Pinheiros, na região do Piemontes
Inumados, corresponde ao Tabuleiro do Terciário
(Coelho et al. 2012), onde o terreno é aplainado,
de baixa altitude, com temperaturas elevadas
enquadradas nas zonas de 6 a 9 de Espírito Santo 3 4 2
(1999). Nesta análise, estão envolvidas Inga hispida
e Pouteria pachycalyx, sendo a última comum aos
quatro municípios. Neste estado, I. hispida possui
ampla distribuição pelos municípios (Chagas 2014),
estando estes em todas as microrregiões, abrangendo ABAIXO RD
diferentes condições edafoclimáticas (Espírito Santo
Figura 272 – Diagrama de Venn para espécies com
1999). Com distribuição mais restrita, P. pachycalyx distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste”
se encontra vegetando principalmente ao norte do ES x MG x BA ocorrendo em municípios costeiros acima e
estado (Fabris & Peixoto 2013), sendo descrita a partir abaixo do Rio Doce (RD).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 209

Tabela 47 – Espécies com distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste” ES x MG x BA” ocorrendo em
municípios costeiros acima e abaixo do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Anthurium cleistanthum [Link]
Guatteria macropus Mart.
ACIMA RD ABAIXO RD 4
Passiflora edmundoi Sacco
Pouteria pachycalyx [Link].
Aechmea alba Mez
ACIMA RD 3 Inga hispida Schott ex Benth.
Solanum sooretamum Carvalho
Minaria decussata (Mart.) [Link] & Rapini
ABAIXO RD 2
Xyris bialata Malme

ocorrem quatro coletas de Minaria acerosa, também foi registrada, indiferentemente de sua posição em
identificadas por especialistas, sendo esta uma relação ao Rio Doce, exceto M. decussata que está
das três deste gênero com grande distribuição ao sul do manancial, além da ausência de X. bialata,
geográfica, enquanto as demais estão restritas ambas apenas na Restinga.
aos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço e
ACIMA RD
Chapada Diamantina (Konno et al. 2006), onde foram
identificadas diferentes espécies em comum com
a Restinga (Rapini 2008). Neste caso, é possível que
uma das duas não tenha ocorrência naquela área e,
considerando apenas a distribuição, o nome mais 1 7 0
provável seria M. decussata. A ligação com Minas
Gerais poderia ocorrer por Brejetuba, na região do
Caparaó ou por Ecoporanga ao norte do estado,
sendo estes os dois municípios que registraram
esta espécie, estando posicionados na latitude ABAIXO RD

onde M. decussata possui registro naquele estado,

além de várias outras na latitude que corresponde Figura 273 – Diagrama de Venn para espécies com
distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste” ES
o denominado sul da Bahia. O contato da Bahia
x MG x BA ocorrendo em municípios do interior acima e
com o Espírito Santo ocorre apenas por Montanha abaixo do Rio Doce (RD).
e Conceição da Barra, neste caso a ligação mais
provável é pelo Tabuleiro em Montanha com o III – Três estados: vizinhos e não vizinhos
município baiano de Licínio de Almeida, nos campos
rupestres nas cercanias da Chapada da Diamantina, Considerando o padrão Costa Atlântica Ampla
considerando material testemunho em SpeciesLink Sudeste-Nordeste, contemplando espécies que
(2020). Outra espécie exclusiva da porção abaixo do ocorrem em três estados, vizinhos e não vizinhos, que
Rio Doce é Xyris bialata, amplamente distribuída estão distribuídas em nove unidades da federação
nos campos rupestres (Guedes & Wanderley 2015), (Figura 274), totalizando 13 espécies (Tabela 49).
no Espírito Santo tem sua ocorrência também em Neste conjunto, Rauvolfia paucifolia é citada em Flora
terrenos do Terciário em áreas brejosas (SpeciesLink do Brasil (2020) para a Bahia e Sergipe, porém em
2021). As três espécies que aparecem na Restinga, SpeciesLink (2020) esta possui ocorrência na Restinga
apenas na região norte acima do Rio Doce, não são em municípios ao norte deste estado, confirmada
exclusivas desta região, podendo ser aí também também por Vidal Júnior (2014).
encontradas em outros terrenos. As espécies com ocorrência em três estados
Considerando as áreas fora do Quaternário (Figura possuem representantes em todo o Sudeste,
273 e Tabela 48), a quase totalidade das espécies avançando no Nordeste até o Ceará, exceto Paraíba e
210 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 48 – Espécies com distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste” ES x MG x BA” ocorrendo em
municípios costeiros e do interior, fora de terreno Quaternário, acima e abaixo do Rio Doce (RD).

EM RELAÇÃO RD N ESPÉCIE
Aechmea alba Mez
Anthurium cleistanthum [Link]
Guatteria macropus Mart.
ACIMA RD ABAIXO RD 7
Inga hispida Schott ex Benth.
Pouteria pachycalyx [Link].
Solanum sooretamum Carvalho
ACIMA RD 1 Xyris bialata Malme

Rio Grande do Norte. Na Bahia, são encontradas 58% pluviosidade com características semelhantes (Roeder
das espécies que ocorrem no Espírito Santo (Figura 1975; Saiter et al. 2017).
275), como esperado, por ser este um estado vizinho, As espécies que apresentam o padrão Costa
e tende possuir uma flora com maior similaridade, se Atlântica Ampla “Sudeste-Nordeste”, em três
comparada a outras estabelecidas à maiores distâncias municípios, estão concentradas em sua maioria na
(Lima & Almeida Júnior 2018), mas para tal fato são faixa costeira (Figura 276 A).
necessárias condições climatológicas e fitofisionômicas Na região costeira ocorrem poucas variações no que
com menores variações, para que a proximidade se refere à climatologia, tendo toda esta área terras
geográfica possa representar maiores valores de quentes. Com relação à precipitação tende a seca ao
similaridades (Assumpção & Nascimento 2000). A sul e à medida que se caminha para o norte esta vai de
existência de uma flora apresentando grande número chuvosa/seca a chuvosa na porção extrema do estado
de espécies endêmicas, para a região que compreende (Espírito Santo 1999) (Figura 276 B). Esta distribuição,
o sul da Bahia e norte do Espírito Santo (Thomas et no mapa elaborado por Saiter et al. (2016b), abrange
al. 1988), também é um indicativo desta riqueza a ecorregião no extremo norte que denominou de
florística nestas áreas, favorecida principalmente por “Bahia Coastal Forests”, enquanto por toda a faixa
compartilhar terreno de mesma origem (IBGE 2019) e costeira está a “Krenák-Waitaká Forests”, com poucos
fatores climatológicos relacionados à temperatura e trechos em sub-regiões (Figura 276 C).
As espécies com este padrão não avançam para
o interior em áreas localizadas no extremo oeste do
estado do Espírito Santo, chegando ao máximo na
porção norte em Rio Bananal (19º 15’ 50” S - 40º 20’ 39”
O) e na região central em Santa Teresa (19º 55” 27” S -
40º 45” 46” O) (Figura 277). Além dos nove municípios

14
NÚMERO DE ESPÉCIES

12
10
8
6
4
2
0
CE PE AL SE BA ES RJ MG SP
NORDESTE SUDESTE
ESTADOS

Figura 275 – Número de espécies com padrão Costa

Figura 274 – Distribuição de espécies com padrão “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste, considerando
Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste, com ocorrência em sua ocorrência em três estados brasileiros. (Linha de
três estados. Tendência-Média móvel de dois períodos).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 211

Tabela 49 – Composição florística para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando sua ocorrência em três estados. (*=Nova ocorrência)
ESTADOS
FAMÍLIA ESPÉCIE
ES BA PE AL CE RJ MG SP SE
Apocynaceae *Rauvolfia paucifolia. X X – – X – – – –
Anthurium maricense X – – – – X – – X
Anthurium raimundii X – – – – – – – –
Araceae
Dracontioides desciscens X – – – – – – – –
Philodendron ruthianum X – – – X – X – –
Connaraceae Rourea gardneriana X X X – – – – – –
Erythroxylaceae Erythroxylum nitidum X X X – – – – – –
Eugenia ilhensis X X X – – – – – –
Myrtaceae
Myrcia neuwiedeana X – – – – – – – –
Orchidaceae Vanilla angustipetala X X – – – – – X –
Piperaceae Piper ilheusense X X – X – – – – –
Rutaceae Rauia nodosa X X – X – – – – –
Verbenaceae Lantana salzmannii X X – – – – – – X

A B C

Figura 276 – A - Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste com ocorrência em
três estados; B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999) no estado do Espírito Santo e com ocorrência nos municípios
não litorâneos (ES); B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) -
modificados.

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

212 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

12

10
NÚMERO DE ESPÉCIES

0 LI LI GU GU CB CB VV VV SM SM AR AR PK PK AN AN PI PI VI VI IT IT SO JG RB CA ST SL SR

MUNICÍPIO
RESTINGA - TABULEIRO TABULEIRO - OUTROS

Figura 277 – Espécies com padrão Costa Atlântica Ampla “Sudeste-Nordeste” em três estados não vizinho, em
diferentes ecossistemas no estado do Espirito Santo. (Restinga, Floresta de Tabuleiro e Outros Ecossistemas
exceto Floresta de Tabuleiro). (LI=Linhares, GU=Guarapari, CB=Conceição da Barra, VV=Vila Velha, SM=São Mateus,
AR=Aracruz, PK=Presidente Kennedy, AN=Anchieta, PI=Piúma, VI=Vitória, IT=Itapemirim, SO=Sooretama, JG=Jaguaré,
RB=Rio Bananal, CA=Cariacica, ST=Santa Teresa, SL=Santa Leopoldina, SR=São Roque do Canaã).

onde estas ocorrem na Restinga (Quaternário), provavelmente pelas dimensões reduzidas e ainda
em cinco destes estas espécies também estão no estar na planície deltaica do Rio Doce, onde também
Tabuleiro do Terciário. Aqueles que não se encontram confluem as divisas dos municípios de Linhares e São
junto ao mar, os denominados do interior, em três Mateus, coletas que tenham ocorrido nesta faixa,
têm sua vegetação no Tabuleiro e quatro em outros sem coordenadas, podem ter sido incluídas como de
terrenos mais antigos que o Terciário, indicando um destes outros municípios.
uma forte tendência de ocorrência destas espécies Entre Conceição da Barra e Jaguaré estão as
ao norte do estado, independentemente do tipo de espécies sob influência na ecorregião “Bahia Coastal
terreno, mas que pode estar relacionada às grandes Florests”, não havendo exclusivas desta área. Todos
áreas de Restinga, com vários trechos protegidos em os demais municípios se encontram apenas em uma
diferentes tipologias de Unidade de Conservação, das sub-regiões da “Krenák-Waitaká Florests” (Saiter
áreas protegidas por empresa de grande porte, além et al. 2016b).
de outras que pertencem a diferentes proprietários.
ACIMA RD
Entretanto, deve ser ainda considerado que na
porção sul do estado duas áreas que também contêm
valores mais altos comparados a outros, como em Vila
Velha, onde remanescentes de Restinga apresentam
diferentes fitofisionomias, com o Parque Natural 2 11 0
Municipal de Jacarenema e Interlagos, ambos de
intensas coletas (Pereira & Zambom 1998; Magnago
et al. 2007; Magnago et al. 2010; Valadares et al. 2011),
assim como em Guarapari (Pereira 1990). Jaguaré não
tem sido aqui considerado algumas vezes por não ABAIXO RD
serem encontrados registros para este município
Figura 278 – Diagrama de Venn para espécies com padrão
na Restinga, possivelmente por possuir uma faixa “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste” em três
estreita de Restinga Pleistocênica e Holocênica, municípios do Espírito Santo ocorrendo na Restinga acima
pela descrição de Martin et al. (1997), mas que e abaixo do Rio Doce (RD).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 213

Tabela 50 – Composição florística para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando sua ocorrência em três estados e no Espírito Santo sua distribuição na Restinga em municípios
em ambas as margens do Rio Doce (RD).

FITOFISIONOMIA QUANT. ESPÉCIE

Anthurium maricense Nadruz & Mayo
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz
Dracontioides desciscens (Schott) Engl.
Erythroxylum nitidum Spreng.
Eugenia ilhensis [Link]
ABAIXO RD ACIMA RD 11 Lantana salzmannii Schauer
Myrcia neuwiedeana ([Link]) E. Lucas & C. E. Wilson
Philodendron ruthianum Nadruz
Rauia nodosa (Engl.) Kallunki
Rauvolfia paucifolia [Link].
Rourea gardneriana Planch.
Piper ilheusense Yunck
ACIMA RD 2
Vanilla angustipetala Schltr.

Espécies que compõem este padrão podem remanescentes florestais com altitudes variando
ser encontradas na Restinga ao longo do litoral do entre 60 – 692 m de altitude, sob precipitações acima
estado e considerando apenas o Rio Doce, tendo de 2000 mm (Borges et al. 2017), indicando assim sua
Vanilla angustipetala acima deste manancial (Figura adaptação a diferentes fatores ambientais.
278, Tabela 50), com apenas uma indicação para este Na composição florística deste grupo destaca
estado (SpeciesLink 2020). Este gênero na América a família Araceae, com três espécies também no
Central e América do Sul (exceto México e Caribe) Tabuleiro, logo espécies relacionadas à região mais
possui 54 espécies, havendo próximo de 50% de próximas da costa, enquanto Philodendron ruthianum
suas espécies com ocorrência no Brasil (Cameron habita desde a porção central montanhosa à Restinga,
2011). Entretanto, em Flora do Brasil (2020) são de comportamento hemiepífita secundária (Rolim et
apresentadas 38 espécies com 20 destas endêmicas al. 2016d). Valadares (2014) listou para a Restinga deste
do Brasil. Outra espécie acima é Piper ilheusense que
[Link]
tem coletas basicamente na região norte do estado,
[Link]
mas tem ocorrência na região central serrana (Species [Link]
Link 2021). [Link] [Link]

Na Figura 279 e Tabela 51, o Diagrama de Venn,

elaborado a partir das espécies deste padrão que
ocorrem no Espírito Santo em todos ambientes, para
ambas as margens do Rio Doce.
Neste Diagrama, apenas Lantana salzmannii,
Rauvolfia paucifolia e Vanilla angustipetala são
mencionadas unicamente para a Restinga e apenas
a terceira está na margem norte, enquanto Rourea
gardneriana vem a ocupar a maior diversidade de [Link]

terrenos e climatologias. Na Bahia, esta é mencionada Figura 279 – Diagrama de Venn para espécies com
para a Mata Atlântica desde os 13º16’00” S - 39º39’00” padrão “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste” em
O a 17º00’00” S - 39º32’00” O, correspondendo três municípios do Espírito Santo ocorrendo na Restinga,
Tabuleiro e em terrenos mais antigos, acima e abaixo do
aos municípios onde foi encontrada, posicionados
Rio Doce (RD) (R=Restinga, T=Tabuleiro, O=Terrenos mais
da porção central até o sul daquele estado, em antigos, AC=Acima, AB=Abaixo, RD=Rio Doce).
214 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 51 – Composição florística para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando sua ocorrência em três estados e no Espírito Santo sua distribuição na Restinga, Tabuleiro e
terrenos mais antigos, em municípios em ambas as margens do Rio Doce (RD). (AB=Abaixo; AC=Acima)

FITOFISIONOMIA QUANT. ESPÉCIE

OUTROS AB–AC – RD
RESTINGA AB–AC – RD 1 Rourea gardneriana Planch.
TABULEIRO AC – RD
OUTROS AB–AC – RD
RESTINGA AC – RD 1 Piper ilheusense Yunck.
TABULEIRO AC – RD
OUTROS AB–AC – RD
RESTINGA AB – RD 1 Philodendron ruthianum Nadruz
TABULEIRO AC – RD
RESTINGA AB–AC – RD 1 Lantana salzmannii Schauer
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz
RESTINGA AB–AC – RD
3 Dracontioides desciscens (Schott) Engl.
TABULEIRO AC – RD
Myrcia neuwiedeana ([Link]) E. Lucas & C. E. Wilson
RESTINGA AB–AC – RD Eugenia ilhensis [Link]
2
TABULEIRO AB–AC – RD Rauia nodosa (Engl.) Kallunki
RESTINGA AB – RD Anthurium maricense Nadruz & Mayo
2
TABULEIRO AC – RD Erythroxylum nitidum Spreng.
RESTINGA AB–AC – RD 1 Rauvolfia paucifolia [Link].
RESTINGA AC – RD 1 Vanilla angustipetala Schltr.

estado 33 espécies de Araceae, enquanto para terrenos denominados de Muçununga (Giaretta et al. 2016),
do Terciário Coelho (2010b) relacionou 37 espécies em como a outra espécie, indicando que estas possuem
diferentes tipos florestais do Tabuleiro, assim como em grande afinidade pelos terrenos arenosos.
seus terrenos arenosos nas fitofisionomias Muçununga Na Figura 280, a proporção destas espécies entre
e Nativo. Por meio do programa computacional a Restinga e outras fitofisionomias sobre terrenos
PAST (Hammer et al. 2001) foram comparadas as mais antigos, com relação ao total de municípios
espécies confirmadas destas duas listas, utilizando com indicação de ocorrência, mostra que estas no
o Índice Dice-Sørensen (Müller-Dombois & Ellenberg Espírito Santo tendem a ocupar de maneira mais
1974), obtendo um valor de 55%, considerado alto se ampla áreas de Restinga, com aproximadamente 50%
tomado o nível de corte de 25% proposto por estes
autores, o que seria esperado para família que possui V. angustipetala
P. ilheusense
numerosas espécies de hábito epifítico, que segundo A. maricense
R. gardneriana
Benzing (1990) apresentam adaptações que passam
ESPÉCIES

R. paucifolia
P. ruthianum
por características morfológicas, como a presença de E. nitidum
D. desciscens
velame, até aspectos relacionados à fisiologia, desta A. raimundii
E. ilhensis
maneira, assegurando sua ocupação em diferentes R. nodosa
M. neuwiedeana
ambientes. Total
A família Myrtaceae, que é destaque para a flora de 0 10 20 30 40 50

Restinga em termos da diversidade a (Pereira & Araujo TOTAL DE OCORRÊNCIA NOS MUNICÍPIOS OUTROS Restinga

2000), também são encontrados representantes com

esta distribuição, todos ocorrendo além da Restinga, Figura 280 – Número de municípios com ocorrência de
espécies de padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-
também no Tabuleiro, tendo Eugenia ilhensis maior
Nordeste, considerando a distribuição das espécies em
distribuição em relação à Myrcia neuwiedeana que três estados e no Espírito Santo na Restinga e em terrenos
ao norte ocorre nos terrenos arenosos do Tabuleiro mais antigos (Outros).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 215

apresentando maior distribuição neste ecossistema, As espécies com este padrão ocorrem em oito
havendo três destas exclusivas deste ecossistema estados da federação (Figura 282), com um nítido
neste estado. Por outro lado, ocorrem aquelas que decréscimo à medida que se avança para o sul ou
nos municípios com outros tipos de terrenos são norte, entre as latitudes de 25º 12’ 38 O” - 07º 34’
melhores distribuídas, principalmente naqueles com 00” S, que correspondem ao estado de São Paulo
vegetação no Tabuleiro Terciário, formação esta que e Pernambuco, respectivamente. Este gradiente
tem sua área mais ampliada no sentido oeste ao norte foi analisado para a Mata Atlântica dos estados de
do estado (Coelho et al. 2012), sobre a qual ocorrem Santa Catarina, Paraná, São Paulo e Minas Gerais
diversas unidades de conservação (Sarmento-Soares (Carneiro & Valeriano 2003), concluindo que ocorre
& Martins-Pinheiro 2017), abrigando várias espécies uma correlação negativa entre similaridade florística
encontradas na Restinga (SpeciesLink 2020), sendo e distância geográfica e amplitude latitudinal.
que estas áreas localizadas nas proximidades deste Em Oliveira-Filho et al. (2005), este tipo de análise
ecossistema, poderiam ser num passado recente a foi elaborado para a flora da Floresta Atlântica sensu
fonte de dispersão destas espécies, funcionando lato, considerando as Bacias Leste nos estados do
como um corredor ecológico (Primack & Rodrigues Espírito Santo, Bahia, Rio de Janeiro e Minas Gerais,
2001), hoje comprometido pela destruição quase incluindo variáveis geográficas e climáticas, tendo
completa da vegetação entre estas e a Restinga, verificado que fisionomias distintas numa mesma faixa
exceto a Reserva Florestal Sooretama e Reserva latitudinal se assemelham, mas que em diferentes
Natural Vale, que formam um bloco que se estende latitudes há alterações florísticas para cada uma das
até o bordo do Tabuleiro, que por sua vez, estabelece fitofisionomias.
contato com sedimentos quaternários resultantes A flora da Restinga está menos sujeita aos
da última transgressão marinha (Martin et al. 1997). diferentes fenômenos ambientais quando
Neste contexto, se encontra ainda a Floresta Nacional considerado um gradiente latitudinal, por estar este
de Goytacazes, uma área expressiva considerando as ecossistema em altitudes próximas ao nível do mar,
dimensões das unidades de conservação neste estado, exceto quando dunas, mas que não devem alterar o
abrangendo terrenos no complexo vegetacional do macroclima e sem nenhuma relação com alterações
Delta do Rio Doce, que segundo Rolim et al. (2006) na precipitação nestes pontos diferenciados. Assim,
é classificada como Floresta Estacional Semidecidual, em curtas distâncias as variações climatológicas são
sobre sedimentos fluviais de origem holocênica. Em pequenas e, sendo o Espírito Santo um estado com
suas proximidades ocorrem fitofisionomias como a
Floresta Atlântica de Tabuleiro (Garay & Rizzini 2003),
Muçununga (Simonelli et al. 2008) e Restinga (Bellini
et al. 1990).

IV – Quatro estados: vizinhos e não vizinhos

As espécies que apresentam distribuição com

padrão “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste”
com ocorrência em quatro estados (Figura 281)
totalizam 56 espécies (Tabela 52), tendo como
principais famílias, com relação à riqueza, Myrtaceae
(7), Fabaceae (5) e Bromeliaceae (4). Estas famílias são
assim citadas para o estado independentemente de
ser lista para toda a costa (Pereira & Araujo 2000),
unidade de conservação (Souza et al. 2016), para uma
floresta (Assis et al. 2004a) ou na estrutura da
Figura 281 – Distribuição de espécies com padrão “Costa
vegetação de uma formação arbustiva (Fabris et al. Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste”, com ocorrência em
1990). quatro estados.
216 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 52 – Composição florística para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando sua ocorrência em quatro estados. (*Nova ocorrência para o Espírito Santo; X=presença; –
=ausência)

ESTADOS
FAMÍLIA ESPÉCIE

MG

BA

AL

PE
SP

ES

SE
RJ
Aphelandra nitida Nees & Mart. – – – X X X X –
Acanthaceae
Schaueria litoralis (Vell.) A.L.A.Côrtes – X X X X – – –
Araceae Asterostigma riedelianum (Schott) Kuntze – – – X X – X X
Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze – – X X X X – –
Arecaceae Attalea humilis Mart. X – X X X – – –
Geonoma rubescens [Link]. X – X X X – – –
Asteraceae Piptocarpha lundiana (Less.) Baker – X X X X – – –
Fridericia subincana (Mart.) [Link] X X X X X – – –
Bignoniaceae
Jacaranda obovata Cham. – – – X X X X –
Aechmea ramosa Mart. ex Schult. & Schult.f. – X X X X – – –
Karawata multiflora ([Link].) [Link] & [Link] – – – X X X X –
Bromeliaceae
Neoregelia cruenta ([Link]) [Link]. – – – X X X X –
Portea petropolitana (Wawra) Mez – X X X X – – –
Cactaceae Pilosocereus brasiliensis (Britton & Rose) Backeb – – X X X X – –
Connaraceae Connarus revolutus C. Toledo – – – X X X X –
Evolvulus diosmoides Mart. – X X X X – – –
Convolvulaceae Evolvulus genistoides Ooststr. – X X X X – – –
Evolvulus imbricatus Mart. ex Colla – – – X X X X –
Dilleniaceae Tetracera boomii Aymard – X X X X – – –
Actinocephalus ramosus (Wikstr.) Sano – X X X X – – –
Eriocaulaceae Comanthera caespitosa (Wikstr.) [Link] & Giul. – X X X X – – –
Leiothrix rufula ([Link].-Hil.) Ruhland – X X X X – – –
Erythroxylaceae Erythroxylum andrei Plowman – – – X X X X –
Caperonia heteropetala Didr. – X X X X – – –
Euphorbiaceae
Croton sphaerogynus Baill. X – X X X – – –
Chamaecrista blanchetii (Benth.) Conc. et al. – X – X X X – –
Exostyles venusta Schott X – X X X – – –
Fabaceae Leptolobium bijugum (Spreng.) Vogel – – – X X X X –
Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan – X X X X – – –
Zollernia glabra (Spreng.) Yakovlev – X X X X – – –
Gesneriaceae Sinningia sceptrum (Mart.) Wiehler X – X X X – – –
Hypericaceae Vismia martiana Reichardt X – X X – – – X
Malpighiaceae Heteropterys leschenaultiana A. Juss. – X X X X – – –
Marantaceae Stromanthe schottiana (Körn.) Eichler – – X X X – X –
Melastomataceae Henriettea saldanhae Cogn. X – X X – – – X
Abuta convexa (Vell.) Diels – X X X X – – –
Menispermaceae
Odontocarya vitis (Vell.) [Link] X – X X X – – –
Eugenia arenaria Cambess. – – X X X – – X
Myrtaceae
Eugenia bahiensis DC. X – X X X – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 217

ESTADOS
FAMÍLIA ESPÉCIE

MG

BA

AL

PE
SP

ES

SE
RJ
Eugenia macrosperma DC. – X X X X – – –

Myrcia bicolor Kiaersk. X – X X X – – –

Myrtaceae
Myrcia polygama ([Link]) [Link] – – – – – – – –

Neomitranthes obtusa Sobral & Zambom – X X X X – – –

Orchidaceae Pseudolaelia vellozicola (Hoehne) Porto & Brade – X X X X – – –

Peraceae Pera furfuracea Mü[Link]. – X X X X – – –

Picramniaceae Picramnia bahiensis Turcz. – X X X X – – –

Piperaceae Piper sprengelianum [Link]. – X X X X – – –

Poaceae Renvoizea trinii (Kunth) Zuloaga & Morrone – X X X X – – –

Amaioua pilosa [Link]. – X X X X – – –

Rubiaceae Melanopsidium nigrum Colla – X X X X – – –

Palicourea longipedunculata Gardner X – X X X – – –

Cupania furfuracea Radlk. X – X X X – – –

Sapindaceae
Urvillea glabra Cambess. – – – X X X X –

Solanaceae Solanum sycocarpum Mart. & Sendtn. – X X X X – – –

Verbenaceae Stachytarpheta hirsutissima Link – – X X X – – X

Vitaceae Cissus pulcherrima Vell – X X X X – – –

60
atingindo grandes altitudes (Espírito Santo 1999).
Para a Restinga os efeitos de alterações nos valores de
50 temperatura e precipitação na longitude são menos
NÚMERO DE ESPÉCIES

40 evidentes, considerando que este ecossistema, em

sua maior parte, na costa brasileira é constituído por
30
uma faixa estreita no sentido da retroterra. Neste
20 estado, o trecho mais largo se encontra na região de
Linhares, chegando em sedimentos pleistocênicos
10
a aproximadamente 30 km da costa, onde ocorre o
0 terreno da Formação Barreira (Martin et al.1997).
SP MG RJ ES BA SE AL PE
SUDESTE NORDESTE Entre as espécies que a literatura indica
ESTADOS
para o estado do Espírito Santo, ocorre Eugenia
Figura 282 – Número de espécies com padrão Costa brejoensis, que também é citada para outros estados
Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste, considerando sua
ocorrência em quatro estados brasileiros. (Linha de nordestinos entre a Bahia e Paraíba (Giaretta &
Tendência-Média móvel de dois períodos). Peixoto 2014), enquanto Proença et al. (2014)
incluíram apenas os estados nordestino da Bahia
costa de pequena extensão no sentido norte-sul, as ao Ceará. Entretanto, em Flora do Brasil (2020) está
alterações sazonais se apresentam mais homogêneas restrita a Alagoas e Pernambuco (Mazine et al. 2020),
por toda a costa na faixa onde se encontra a Restinga portanto, não será incluída como de ocorrência
(Uliana et al. 2013). neste estado. Nos herbários, são encontrados 58
Diferente quando se trata da longitude espécimes determinados por especialistas na família,
considerando diferentes fitofisionomias, com trechos distribuídos na Restinga e outros terrenos de seis
a curta distância com características díspares, por municípios ao norte do Espírito Santo (SpeciesLink
ser a porção oeste do estado muito acidentada e 2020), que provavelmente serão reanalisados.
218 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

No sitio Flora do Brasil (2020) ainda não consta distribuição, incluindo municípios costeiros e não
Connarus revolutus C. Toledo, por ser uma espécie costeiros, entre estas Stromanthe schottiana que
recentemente descrita, estando no Espírito Santo é encontrada em 22 destes, Aechmea ramosa (21),
na Restinga somente em Conceição da Barra, mas Parapiptadenia pterosperma (21), Melanopsidium
ocorrendo também no Tabuleiro em Linhares, assim nigrum (19), Eugenia bahiensis (15) e Jacaranda
como no sul da Bahia (Toledo et al. 2022). obovata (13). Entre estas, apesar de apresentarem
Espécies com distribuição Costa Atlântica Sudeste larga distribuição neste estado, como A. ramosa, são
Nordeste ocorrendo em quatro estados podem ser restritas na Restinga ocorrendo em três municípios
encontradas em 78% dos municípios deste estado ao sul, sendo esta uma de suas características,
(Figura 283). considerando que não é mencionada para este
Estas espécies são encontradas em todos os ecossistema no Rio de Janeiro e Bahia (Cogliatti-
municípios costeiros, exceto Jaguaré (JG) e em quase Carvalho et al. 2008). Por outro lado, outras espécies
a totalidade dos posicionados fora da linha de costa neste estado são mencionadas apenas na Restinga
(Figura 283 A), assim, nas diferentes características ao sul como Chamaecrista blanchetii, Comanthera
edafoclimáticas do estado (Espírito Santo 1999) ocorre cespitosa e Evolvulus diosmoides em Guarapari
alguma destas espécies (Figura 283 B), portanto, (GU), enquanto ao norte estão Erythroxylum andrei
havendo representantes nas três ecorregiões e suas (SM) e Tetracera boomii (Conceição da Barra (CB),
variantes na proposição de Saiter et al. (2016b) (Figura São Mateus (SM), Linhares (LI), Aracruz (AR), ainda
283 C). com distribuição mais ampla são encontradas
Algumas espécies têm maior abrangência na Neomitranthes obtusa (CB), Vila Velha (VV), Guarapari

A B C

Figura 283 – A - Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste com ocorrência em qua-
tro estados; B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999) no estado do Espírito Santo e com ocorrência nos municípios não lito-
râneos (ES); B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) - modificados.

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

I - Bahia Interior Forests
ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca II - Bahia Coastal Forests

Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas III - Krenák-Waitaká Forests

Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 219

(GU), Anchieta (AN), Odontocarya vitis (CB, AR, GU, Nestes três municípios, é registrado um baixo
Presidente Kennedy (PK), Evolvulus imbricatus (CB, número de espécies se comparado à Linhares (Rolim
VV, GU), Stachytarpheta hirsutissima (CB, VV, GU) e et al. 2016a), entretanto, Sooretama (SO) também
Neoregelia cruenta (CB, Itapemirim (IT), PK). possui uma grande unidade de conservação, a
Considerando os municípios costeiros com Reserva Biológica de Sooretama, com dimensões
presença do Tabuleiro e outros ecossistemas, o próximas à contígua Reserva Natural Vale (Vicens et
número de espécies neles representadas se encontra al. 2003) e com uma alta diversidade considerando
nas Figuras 284, 285 e 286. análise em 1 ha (Agarez et al. 2003), mas com poucas
Na Figura 284, Guarapari e Conceição da Barra coletas botânicas e em sua maioria concentradas
se destacam com relação ao número de espécies em poucos pontos (Rolim et al. 2016a), podendo
com esta distribuição na Restinga, valores estes ser este fato a razão da diferença da riqueza entre
influenciados principalmente pela diversidade estas duas unidades de conservação, hipótese esta
de fitofisionomias e extensão das áreas, além de corroborada pelos dados de Giaretta et al. (2015),
possuírem unidades de conservação que são mais que contabilizaram para Myrtaceae 1293 coletas em
pesquisadas (Assis et al. 2004a; Souza et al. 2016), Linhares e 17 em Sooretama, mesmo havendo fatores
enquanto no Tabuleiro o destaque é Linhares, que estão provavelmente interferindo nestes valores,
neste caso este valor é praticamente exclusivo para como a criação do município de Sooretama em 1994,
espécies com ocorrência na Reserva Natural Vale, quando as coletas eram atribuídas a Linhares, como
onde também é alvo de intensas pesquisas, com uma também não ocorrer Restinga naquela área.
grande diversidade de plantas (Rolim et al. 2016a). O município de Montanha (MO), no extremo norte
Em três municípios ao norte do Espírito Santo do estado, com o mesmo número de espécie que
(Figura 285) os territórios se encontram em quase Sooretama, não possui uma Unidade de Proteção
sua totalidade em terreno do Terciário (Coelho et al. Integral (IEMA 2021), mas no Grupo das Unidades de
2012). Uso Sustentável ocorre a RPPN Santa Cristina (Thomaz

35

30

25
NÚMERO DE ESPÉCIES

20

15

10

0
GU GU CB CB VV VV SM SM PK PK LI LI AR AR IT IT VI VI SE SE AN AN MA MA PI PI FU FU

RESTINGA - TABULEIRO / OUTRAS FITOFISIONOMIAS

MUNICÍPIOS

Figura 284 – Espécies com padrão Costa Atlântica Ampla “Sudeste-Nordeste” em quatro estados não vizinhos, nos
ecossistemas Restinga, Floresta de Tabuleiro e outras Fitofisionomias do estado do Espírito Santo.
220 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

10 na Restinga, mas também não fazendo parte deste

padrão de distribuição, não sendo endêmica ao
NÚMERO DE ESPÉCIES

8
território brasileiro (Flora do Brasil 2020).
6 O município de Pinheiros (PN) tem uma cobertura
vegetal de 5,6 % (Espírito Santo 2018), equivalendo
4
a 5.400 ha, percentual este em relação à área
2 total do município (IBGE 2021), sendo que destes
0
remanescentes a Reserva Biológica de Córrego do
MT SO PN
Veado detém 2.357 ha, onde são encontrados 393
MUNICÍPIO TABULEIRO registros com 256 nomes aceitos, enquanto para
todo o território são indicados 577 registros com
Figura 285 – Espécies com padrão Costa Atlântica Ampla
“Sudeste-Nordeste” em quatro estados não vizinhos, 370 espécies (SpeciesLink 2021). Nesta unidade de
na Floresta de Tabuleiro do estado do Espírito Santo. conservação, os 17 volumes da Flora do Espírito Santo
(MT=Montanha; SO=Sooretama; PN=Pinheiros). (Rodriguésia 68(5). 2017) citam quatro espécies, com
mais duas para outros trechos, nenhuma incluída
2010). O município apresenta baixa cobertura vegetal no padrão Costa Atlântica Sudeste-Nordeste para
nativa, sendo que na classificação estabelecida quatro estados, tendo estas distribuições desde
por Espírito Santo (2018) está reduzida a 4.100 ha, restritas ao Espírito Santo e Bahia ou Rio de Janeiro,
considerando a área total do município (IBGE 2021), até todas as regiões do Brasil.
com 129 nomes e destes 70 aceitos e 51 identificados Nos volumes da Flora do Espírito Santo, em
até gênero, além dos oito em outras categorias Rodriguésia 73 de 2022, das 16 espécies incluídas,
(SpeciesLink 2021). Em alguns dos 17 artigos da Flora todas foram coletadas na Reserva Biológica de
do Espírito Santo (Rodriguésia 68(5). 2017) são citadas Córrego do Veado, com quatro destas ocorrendo
quatro espécies, mas apenas Griffinia espiritensis na Restinga, sendo que apenas Rourea glazioui se
Ravenna tem ocorrência na Restinga, entretanto não enquadra no Padrão Amplo Sudeste-Nordeste, mas
se enquadrando neste padrão por ser endêmica deste distribuídas nos estados do Espírito Santo, Rio de
estado. Nos 24 artigos tratando de algum táxon para Janeiro e Bahia. Entre as demais, mas que não se
a Flora do Espírito Santo, em Rodriguésia 73 de 2022, enquadram neste padrão está Lecythidaceae com
somente o gênero Inga é citado para este município, oito espécies. A indicação destas espécies nestes
com três espécies coletadas numa mesma área, municípios, com endemismo e mesmo restritas a um
sendo que destes apenas Inga vera é encontrada estado, atesta a importância biológica dos pequenos

20

18

16

14
NÚMERO DE ESPÉCIES

12

10

0
ST
NV
SL
AB
MT
SO
MR
CA
CI
IB
PN
CO
CT
AC
SI
VN
AL
BG
JG
JG
BF
GL
IG
JM
SG
DM
IR
IU
JM
IG
PA
RB
MS
AD
BR
DL
MF
ML
EC
MN
MT
PB
SD
SR
VA
VG
VP

MUNICÍPIOS
OUTRAS FISIONOMIAS

Figura 286 – Espécies com padrão Costa Atlântica Ampla “Sudeste-Nordeste” em quatro estados não vizinhos, em
diferentes fitofisionomias não costeiras do Estado do Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 221

remanescentes de Tabuleiro, assim como das estado, sendo que destas, apenas Aechmea ramosa e
Unidades de Conservação, demonstrado por Agarez Solanum sycocarpum estão entre as que apresentam
et al. (2003). esta distribuição.
Espécies com este padrão de distribuição estão Nos 17 volumes da Flora do Espírito Santo
em 47 municípios fora da linha de costa (Figura 286), (Rodriguésia 68(5). 2017) são listadas 13 espécies,
cuja vegetação se encontra sobre terrenos mais sendo que destas Guarea guidonia, Trichilia casaretti,
antigos, distribuída nas Unidades Geomorfológicas T. hirta e Myrsine guianensis ocorrem na Restinga,
denominadas de Chãs Pré-Litorâneas, Maciços mas não se enquadram neste padrão de distribuição.
do Caparaó I, Maciços do Caparaó II, Patamares Em Rodriguésia 73 de 2022, nos volumes relacionados
Escalonados do Sul Capixaba, Depressão Marginal, à Flora do Espírito Santo, são 16 espécies neste
Bloco Montanhoso Central, estando estes distribuídos município, em sua maioria coletadas nesta Área
principalmente na Região Geomorfológica do Planalto de Proteção Ambiental, destas, três ocorrem na
da Mantiqueira Setentrional (Coelho et al. 2012). Restinga, mas apenas Dichorisandra procera está
Na região serrana do Espírito Santo está Santa enquadrada neste padrão, mas para aquele com
Teresa que detém o maior número de espécies, mas espécies de 6-11 estados.
contrastando com Nova Venécia por se encontrar na A grande distribuição das espécies com este padrão
região centro-serrana do estado, onde ¾ de sua área possibilita sua inclusão em todas as ecorregiões
se encontra em terras acidentadas, de temperaturas de Saiter et al. (2016) para o estado. A noroeste, os
amenas-frias e precipitação chuvosas (Espírito Santo municípios que são abrangidos pela “Bahia Interior
1999). A presença neste de importantes unidades Forests” tem Stromanthe schottiana em Ecoporanga
de conservação de diferentes categorias reflete e Exostyles venusta em Porto Belo, entretanto, estas
o número de registros (aproximadamente 36.000) podem ser encontradas na “Bahia Coastal Forests”,
que forneceram 5.710 nomes, distribuídos em 3.862 “Krenák-Waitaká Forests”, e nesta não se encontra
espécies (SpeciesLink 2021). apenas na sub-região nas proximidades do Caparaó,
O município de Nova Venécia, que está posicionado que por sua vez tem Iúna com a maior proximidade
na região noroeste do estado, enquadrada no Bloco do Caparaó, onde ocorrem Sinningia spectrum e
5 que corresponde a Microrregião Noroeste 2, em Palicourea longipedunculata, que estão em ambas
quase sua totalidade na Zona 8 de Terras Quentes sub-regiões da “Krenák-Waitaká Forests”, mas não
e Acidentadas (Espírito Santo 1999), apresenta têm ocorrência no âmbito da “Bahia Coastal Forests”
cobertura vegetal de 9,2% (Espírito Santo 2018), e da “Bahia Interior Forests”.
equivalente a 13.200 ha de sua área territorial (IBGE O Diagrama de Venn indica que a maioria das
2021). Neste município, encontra-se a APA Pedra do espécies com este padrão ocorre ao longo da costa do
Elefante que no SpeciesLink (2021) são apresentados Espírito Santo, em qualquer das situações analisadas
993 nomes, com 718 aceitos de 2.855 registros, na Figura 287 e Tabela 53.
correspondendo a 70% das espécies listadas para A ocorrência destas espécies por toda a costa,
todo o município, provavelmente mais, por não na maioria dos municípios do estado, seria esperada
indicação da APA nas etiquetas de herbário, mas para plantas que possuem maior distribuição
de fazendas que estão em seu perímetro. Esta geográfica, logo, adaptadas a diferentes condições
unidade de conservação possui uma área de 2.562 edafoclimáticas, tais como nestas encontradas,
ha (Decreto nº 794-R de 30/06/2001 publicado no ocupando diferentes Zonas Climáticas indicadas
DO de 31/07/2001), constituída por afloramentos por Espírito Santo (1999) e Regiões Geomorfológicas
rochosos entre 50-500 metros do nível do mar, onde (Coelho et al. 2012). Carvalho et al. (2005)
foram registradas 302 espécies eminentemente demonstraram que um grupo de espécies ocupa
rupícolas (Pena & Alves-Araújo 2017), com descrição diferentes tipos de solos ao longo de um gradiente,
de Stigmaphyllon mikanifolium R. F. Almeida & com variações de densidade e algumas restritas a
Amorim como nova espécie (Almeida & Amorim determinadas condições edáficas. Analisando estas
2015). Aproximadamente 85 espécies deste total espécies, se verifica que um grande número possui
também podem ser encontradas na Restinga deste ampla distribuição geográfica no Brasil, com algumas
222 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ACIMA RD A ACIMA RD B ACIMA RD C

10 35 11 4 44 8 3 38 5

ABAIXO RD ABAIXO RD ABAIXO RD

Figura 287 - Diagrama de Venn para espécies com distribuição Sudeste-Nordeste em quatro estados, distribuídas
acima e abaixo do Rio Doce (RD) no Espírito Santo. (A=Restinga; B=Restinga e outras fitofisionomias da Mata Atlântica;
C=Fitofisionomias da Mata Atlântica menos Restinga).

Tabela 53 – Espécies do Padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste em quatro estados, acima e abaixo
do Rio Doce nos municípios costeiros e não costeiro/ES. ( =acima; =abaixo; =acima-abaixo; R=Restinga;
R+D=Restinga e Demais fitofisionomias, D-R=Demais Fitofisionomias menos Restinga)

R R+D D-R
ESPÉCIE

Abuta convexa (Vell.) Diels X – – – – X – – X

Actinocephalus ramosus (Wikstr.) Sano – – X – – X – – X
Aechmea ramosa Mart. ex Schult. & Schult.f. – – X – – X – – X
Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze – – X – – X – – X
Amaioua pilosa [Link]. – X – – X – – X –
Aphelandra nitida Nees & Mart. – – X – – X – – X
Asterostigma riedelianum (Schott) Kuntze – X – – X – – X –
Attalea humilis Mart. – – X – – X – – X
Caperonia heteropetala Didr. X – – – – X – – X
Chamaecrista blanchetii (Benth.) Conc. et al. – X – – X – – – –
Cissus pulcherrima Vell – – X – – X – – X
Comanthera caespitosa (Wikstr.) [Link] & Giul. – X – – X – – – –
Connarus revolutus C. Toledo X – – X – – X – –
Croton sphaerogynus Baill. – X – – X – – X –
Cupania furfuracea Radlk. – – X – – X – – X
Erythroxylum andrei Plowman X – – X – – – – –
Eugenia arenaria Cambess. X – – – – X – – X
Eugenia bahiensis DC. – – X – – X – – X
Eugenia macrosperma DC. – – X – – X – – X
Evolvulus diosmoides Mart. – X – – X – – – –
Evolvulus genistoides Ooststr. – – X – – X – X –
Evolvulus imbricatus Mart. ex Colla – – X – – X – – X
Exostyles venusta Schott – – X – – X – – X
Fridericia subincana (Mart.) [Link] – – X – – X – – X
Geonoma rubescens [Link]. X – – X – – X – –
Henriettea saldanhae Cogn. X – – – – X – – X
Heteropterys leschenaultiana A. Juss. – – X – – X – – X
Jacaranda obovata Cham. – – X – – X – – X
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 223

R R+D D-R
ESPÉCIE

Karawata multiflora ([Link].) [Link] & [Link] – – X – – X – – X

Leiothrix rufula ([Link].-Hil.) Ruhland – X – – X – – – –
Leptolobium bijugum (Spreng.) Vogel – – X – – X – – X
Melanopsidium nigrum Colla – – X – – X – – X
Myrcia bicolor Kiaersk. X – – – – X – – X
Myrcia polygama ([Link]) [Link] X – – X – – X – –
Neomitranthes obtusa Sobral & Zambom – – X – – X – – –
Neoregelia cruenta ([Link]) [Link]. – – X – – X – – –
Odontocarya vitis (Vell.) [Link] – – X – – X – – –
Palicourea longipedunculata Gardner X – – – – X – – X
Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan – – X – – X – – X
Pera furfuracea Mü[Link]. – – X – – X – – X
Picramnia bahiensis Turcz. – – X – – X – – X
Pilosocereus brasiliensis (Britton & Rose) Backeb. – – X – – X – – X
Piper sprengelianum [Link]. – X – – – X – – X
Piptocarpha lundiana (Less.) Baker – – X – – X – – X
Portea petropolitana (Wawra) Mez – X – – – X – – X
Pseudolaelia vellozicola (Hoehne) Porto & Brade – X – – – X – – X
Renvoizea trinii (Kunth) Zuloaga & Morrone – – X – – X – – X
Schaueria litoralis (Vell.) A.L.A.Côrtes – X – – X – – X –
Sinningia sceptrum (Mart.) Wiehler – – X – – X – – X
Solanum sycocarpum Mart. & Sendtn. – – X – – X – – X
Stachytarpheta hirsutissima Link – – X – – X – – –
Stromanthe schottiana (Körn.) Eichler – – X – – X – – X
Tetracera boomii Aymard – – X – – X – – –
Urvillea glabra Cambess. – – X – – X – – X
Vismia martiana Reichardt – – X – – X – – X
Zollernia glabra (Spreng.) Yakovlev – – X – – X – – X

ultrapassando suas fronteiras, sugerindo esta alta Na Figura 287 B e Tabela 53, pode ser constatado
capacidade de ocupar um amplo nicho. que das dez espécies na Restinga acima do Rio Doce
Das 10 espécies exclusivas na Restinga apenas seis são deslocadas desta posição ao adicionar as
Erythroxylum andrei é encontrada somente acima do demais fitofisionomias, por ocorrem nos municípios
Rio Doce (Figura 287 A; Tabela 53), estando no Espírito do interior em ambas as margens, permanecendo
Santo restrita a uma coleta em área pleistocênica Erythroxylum andrei de ocorrência somente na
em São Mateus (SpeciesLink 2021), sendo que a Restinga e Geonoma rubescens e Myrcia polygama,
maior parte dos espécimes em herbários dos demais que também estão em outras fisionomias. Estas
estados é proveniente da Bahia (Costa-Lima 2019), duas são mantidas quando consideradas apenas as
onde sua ocorrência é na Restinga, tanto arbustiva outras fisionomias da Mata Atlântica, estando abaixo
quanto arbórea, mas também na Muçununga e no Amaioua pilosa, Asterostigma riedelianum, Croton
campo nativo (Araújo et al. 2014), chegando a ocupar sphaerogynus e Evolvulus genistoides (Figura 287 C;
em Alagoas a Floresta Estacional Semidecidual em Tabela 53).
altitudes que variam de 500-600 metros, fora da Com ocorrência apenas na Restinga e que se
linha de costa (Costa-Lima 2019). encontram abaixo do Rio Doce estão Chamaecrista
224 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

blanchetii, que na Bahia tem populações na municípios em que a espécie está presente em uma
Chapada Diamantina em Campo Rupestre, mas fisionomia, mas não é mencionada para outras.
com disjunção naquele estado e Sergipe com a Assim, naqueles com Restinga estão as nove espécies
Restinga (Conceição et al. 2009); Comanthera exclusivas deste ecossistema, junto com as demais
caespitosa é pouco representada nas coleções, mas (44) estão em 13 dos 14 da planície arenosa litorânea.
em SpeciesLink (2021) os espécimes para a Bahia A menor relação entre municípios com espécies
são referentes a áreas costeiras, com indicações na Restinga e em outras fisionomias se faz com
de Restinga ou terrenos arenosos, para Minas aqueles que possuem Restinga e apenas uma espécie
Gerais em solos quartzíticos e arenosos na Serra neles ocorrem, como também se constitui na maior
do Ibitipoca, enquanto para o Rio de Janeiro não há categoria, não havendo correspondência para quatro
referência nos herbários virtuais para esta espécie, espécies por estarem apenas na Restinga (Figura 288).
mas Echternacht et al. (2015) fizeram referência Para aquelas espécies em maior número de
relacionada a um de seus sinônimos que foi coletado municípios com Restinga a relação apresenta maiores
na região litorânea entre Rio de Janeiro e Bahia, valores daqueles encontrados para espécies em
sem maiores informações no material de herbário; um município. Estas relações poderiam indicar que
a terceira espécie, Evolvulus diosmoides, tem pouca espécies encontradas na Restinga, em apenas um
representação nas coleções, mas com referências município, são menos tolerantes às diversidades
além da Restinga, para regiões de altitude onde edafoclimáticas que outras, como no caso deste
ocorrem os campos rupestres (SpeciesLink 2021). estado (Espírito Santo 1999), ocupando nichos com
Estas espécies apresentam distribuição para regiões variações próximas àquelas da planície arenosa
onde ocorrem terrenos arenosos, com diferentes costeira, provavelmente com menor capacidade
origens, indicando haver um preferencial por terrenos adaptativa. Considerando o grupo taxonômico de
arenosos, independentemente de sua composição Cactaceae, Calvente et al. (2005), identificaram
química ou altitude. espécies que enquadraram como de Distribuição
Na Restinga também é encontrada Schaueria Restrita, estando estas ocupando porções reduzidas
litoralis, apenas abaixo do Rio Doce, mas não exclusiva das áreas que denominaram de Grupos de Ocorrência,
deste ecossistema, sendo mencionada por Braz & incluindo a Restinga.
Azevedo (2016) como de ocorrência na Restinga no Para espécies com ocorrência em poucos
Espírito Santo e Rio de Janeiro, indicando para o ES municípios na Restinga, comparadas às demais
uma coleta em Presidente Kennedy depositada do fisionomias, são a maioria em até quatro municípios
RBR, enquanto Cortês et al. (2016) fizeram referência (Figura 289), a partir do qual a Linha de Tendência
para uma coleta neste município conservada no por média móvel indica maiores valores para aquelas
Herbário GUA e para Alegre em material do Herbário espécies que ocupam as fisionomias em terrenos
R, posicionado na região serrana abrangendo as mais antigos que os da Restinga, sendo de 12 e 21 os
zonas 1, 2 e 3 de temperaturas amenas a frias e a 5 e 6 valores máximos de municípios para Restinga e outras
de temperaturas quentes, em todas a precipitação é fisionomias, respectivamente. Poucas espécies
enquadrada em sua maioria como chuvosa, enquanto apresentam ampla distribuição em fisionomias sobre
em Presidente Kennedy 100% da área está em terras terrenos mais antigos, principalmente a partir de
quentes e secas das zonas 6 e 9 (Espírito Santo 1999). ocorrência em seis municípios, havendo uma relação
Estes municípios se encontram numa estreita faixa, inversamente proporcional com relação à distribuição
entre as coordenadas de 20º45’32” S - 41º31’37” das espécies, portanto, havendo menor distribuição
O a 21º15’30” S - 40º57’57” O, sendo esta possível por município na Restinga, maior o número de
disjunção resultado de ausência de coletas nos três espécies, tanto neste como em outras fisionomias,
municípios que se interpõem entre estes. logo, quando as espécies se encontram em vários
A representatividade de espécies com este municípios tendem a ocorrer em menor número em
padrão pode ser encontrada em 61 municípios deste ambas as fisionomias.
estado, sendo que existem aqueles com ocorrência A relação entre o número de espécies na Restinga e
em Restinga e outras fisionomias, mas ocorrem em outras fisionomias pode também ser identificada
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 225

25
NÚMERO DE MUNICÍPIOS (OUTROS)

20

15

10

0
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 6 6 7 8 10 10 12
NÚMERO DE MUNICÍPIOS (RESTINGA)

Figura 288 – Relação entre número de municípios com espécies na Restinga, em relação ao número de município com
espécie em outra fisionomia no “Padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste” em quatro estados no Espírito Santo.

18

16

14
NÚMERO DE MUNICÍPIO

12

10

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 18 20
NÚMERO DE ESPÉCIE
RESTINGA OUTRAS 2 por Média Móvel (RESTINGA) 2 por Média Móvel (OUTRAS)

Figura 289 – Número de municípios com ocorrência de espécies de padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando distribuição das espécies em quatro estados e no Espírito Santo na Restinga e em terrenos mais antigos
(Outros).

na Figura 290, quando ampliado o número de estados (Costa-Lima 2019). Outra espécie neste
municípios, estes conterão menos espécies, contexto é Eugenia arenaria, que possui maior
entretanto, esta relação é fraca considerando número de coletas (±40) para o estado do Rio de
os baixos valores de R2, como pode também ser Janeiro (Species Link 2021, JABOT 2021), restritas a
observado no Diagrama de Dispersão (Figura 291). sete municípios, distribuídas em sua maioria na região
Apesar da ocorrência destas espécies com costeira, principalmente na Restinga na Região dos
distribuição ampla na costa Sudeste-Nordeste, Lagos, com os poucos representantes nas Regiões
algumas estão localmente restritas a um único ou Serrana e Centro-Metropolitana. No Espírito Santo,
poucos municípios, seja na Restinga ou em outra as coletas são em número de 10, mas restritas na
fisionomia, podendo estar estas em seus limites de Restinga à região norte, na Bahia com três no sul baiano
distribuição na costa deste estado, com Erythroxylum e Pernambuco com duas, ambos sem representação
andrei que ocorre entre Alagoas e Espírito Santo, em na Restinga, indicando que esta espécie faz parte do
sua maioria na Restinga e, provavelmente, seu centro grupo de plantas com distribuição restrita em cada
de origem seja na Bahia, onde são encontradas com estado e com disjunção, dado à grande distância
maior distribuição e mais raramente nos demais entre estas populações, apesar desta disjunção ser
226 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

22

20

18

16

14

12

10

0
NÚMERO DE MUNICÍPIOS NÚMERO ESPÉCIES-RESTINGA
NÚMERO ESPÉCIES-OUTRAS Linear (NÚMERO ESPÉCIES-RESTINGA)
Linear (NÚMERO ESPÉCIES-OUTRAS)

Figura 290 – Número de municípios com ocorrência de espécies no Padrão Costa Atlântica Sudeste-Nordeste em quatro
de seus estados e número de espécies nas diferentes fitofisionomias no estado do Espírito Santo.

18
16
NÚMERO DE ESPÉCIES

14
12
10
8
6
4
2
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
NÚMERO DE MUNICÍPIOS COM ESPÉCIES

NÚMERO ESPÉCIES-RESTINGA NÚMERO ESPÉCIES-OUTRAS

Linear (NÚMERO ESPÉCIES-RESTINGA) Linear (NÚMERO ESPÉCIES-OUTRAS)

Figura 291 – Diagrama de Dispersão representando o número de municípios com ocorrência de espécies no Padrão Costa
Atlântica Sudeste-Nordeste em quatro de seus estados e número de espécies nas diferentes fitofisionomias no estado
do Espírito Santo.

consequência de falta de coleta ou identificação nos enquanto para o interior está em maior proporção
intervalos aqui considerados (Mesquita et al. 2013). (37%) nos municípios do Bloco 3, aqui estabelecido,
Do total de espécies com este padrão, 41% ou só compreendendo àqueles da região serrana de
ocorrem na Restinga ou em maior número nesta, em terrenos acidentados, temperaturas mais baixas e
relação às demais fitofisionomias no estado do Espírito maior precipitação pluviométrica (Espírito Santo
Santo (Figura 292). Com distribuição mais restrita na 1999), seguida daqueles no Bloco 4 (26%) onde as
Restinga em relação às demais fitofisionomias estão temperaturas e terrenos são diferenciados por se
Aechmea ramosa, Parapiptadenia pterosperma e apresentarem com temperaturas mais elevadas
Stromanthe schottiana. em relação ao Bloco 3. Os demais municípios estão
Na Restinga ao sul do estado, é encontrada distribuídos pelos Blocos 1, 2, 5 e 6 (37%), logo, esta
Aechmea ramosa (Cogliatti-Carvalho et al. 2008), espécie abrange todas as áreas edafoclimáticas
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 227

Evolvulus diosmoides
Erythroxylum andrei
Comanthera caespitosa
Chamaecrista blanchetii
Schaueria litoralis
Caperonia heteropetala
Piper sprengelianum
Myrcia polygama
Eugenia arenaria
Amaioua pilosa
Palicourea longipedunculata
Geonoma rubescens
Piptocarpha lundiana
Myrcia bicolor
Karawata multiflora
Henriettea saldanhae
Cupania furfuracea
Leiothrix rufula
Urvillea glabra
Renvoizea trinii
Asterostigma riedelianum
Eugenia macrosperma
Abuta convexa
Pseudolaelia vellozicola
Heteropterys leschenaultiana
Swartzia simplex
Vismia martiana
Sinningia sceptrum
Parapiptadenia pterosperma
ESPÉCIES

Stachytarpheta hirsutissima
Neoregelia cruenta
Evolvulus imbricatus
Croton sphaerogynus
Aphelandra nitida
Allagoptera caudescens
Portea petropolitana
Stromanthe schottiana
Aechmea ramosa
Tetracera boomii
Odontocarya vitis
Neomitranthes obtusa
Evolvulus genistoides
Leptolobium bijugum
Cissus pulcherrima
Pilosocereus brasiliensis
Solanum sycocarpum
Pera furfuracea
Jacaranda obovata
Fridericia subincana
Actinocephalus ramosus
Attalea humilis
Exostyles venusta
Zollernia glabra
Picramnia bahiensis
Melanopsidium nigrum
Eugenia bahiensis

0 5 10 15 20 25

TOTAL DE MUNICÍPIOS COM OCORRÊNCIA

OUTROS RESTINGA

Figura 292 – Número de municípios citados para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando sua ocorrência em quatro estados e no Espírito Santo sua distribuição na Restinga e em terrenos mais
antigos (Outros).
228 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

propostas por Espírito Santo (1999). A similaridade entre os municípios com este
Lima & Lima (1984) mencionam Parapiptadenia padrão (Figura 293) indica que aqueles litorâneos se
pterosperma para regiões de mata baixa no litoral agruparam em quase sua totalidade (Bloco 1), exceto
do estado do Rio de Janeiro, enquanto para a Bahia Fundão (FU) e Jaguaré (JG) que não possuem estas
e o Espírito Santo é indicada para os tabuleiros espécies na Restinga. Os demais estão ligados com
costeiros, mas com ocorrência para Minas Gerais nas maior valor quando contíguos, como Piúma (PI)-
proximidades da nascente do Rio Doce e indicação de Anchieta (AN), Conceição da Barra (CB)-São Mateus
disjunção com uma área na Bahia. No Espírito Santo (SM), Guarapari (GU)-Vila Velha (VV) e Serra (SE)-Vitória
está em dois municípios na Restinga ao sul, mas se (VI), por outro lado Aracruz (AR), na região costeira
encontra em todos os Blocos aqui relacionados com central está ligada a Pinheiros (PN) no extremo norte
as condições edafoclimáticas deste estado, com do estado, Santa Teresa (ST) da região serrana a
preferencial para aqueles acima do Rio Doce, que são Nova Venécia ao norte, mas ainda o agrupamento de
em maioria e os logo abaixo, com maiores percentuais Serra (SE)-Vitória (VI) com Linhares (LI) e estes com
no Bloco 4 (33%) e no Bloco 5 (19%), estando os Itapemirim (IT), todos na área costeira. Esta relação de
demais nos Blocos 1, 3 e 4 com 14% cada e no Bloco 2 distância geográfica mais próxima tende a uma maior
(5%). Encontra fora da Restinga no maior número de similaridade, também foi demonstrada por Araujo
municípios da porção norte do estado, Stromanthe (2000) para a flora desta fisionomia no Rio de Janeiro.
schottiana abrange aqueles enquadrados no Bloco Outras ligações com mesma intensidade, mesmo
5 (35%) e Bloco 4 (30%), onde as temperaturas são que em municípios vizinhos, possuem características
mais elevadas e de menores precipitações no estado edafoclimáticas díspares, neste caso, as espécies
(Espírito Santo 1999), enquanto os demais fazem destas áreas são provavelmente aquelas com maior
parte daqueles abaixo do Rio Doce, nos Blocos 2, 3 capacidade de adaptação às diferentes condições
e 6, cada com 10% dos municípios e ainda o Bloco 1 ambientais, sejam elas edáficas ou climáticas. Estas
(5%), tendo nestes o limite sul nas coordenadas 20º adaptações podem ser observadas, no caso de
57’ 29” S - 41º 6” 7” O, municípios estes distribuídos Santa Teresa (ST) e Nova Venécia (NV), em regiões
desde aqueles da região litorânea até os da porção com diferentes características, que de um total de
central (SpeciesLink 2021), abrangendo diferentes 28 espécies nestes municípios, nove são comuns,
condições climáticas (Espírito Santo 1999). destas, Aechmea ramosa ocorre em 22 municípios,
BLOCO II BLOCO I
MN

DM

MA
MR
MT

MF

ML

MS

SM
GU

STI
AN
VN

NV
CO

AD
VG

PN

BG
VV
CA

SO
JM
AB

AC

AR
VP

PK

FU
PC

CB
GL

SG
VA

PB
EC

AV
RB

BR
DL

CT
SD

AL
PA

BF

SR
SE
SL

JG
IG
IU

SJ

VI
CI

IT
PI
IB
IR

LI

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 293 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,7287) para espécies na Restinga do
estado do Espírito Santo com padrão de distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste em quatro estados.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 229

como terrestre (Gomes & Silva 2013), mas também em 12 e Atílio Vivácqua (AV) – São Roque do Canaã
epífita, em microhabitat como heliófita ou esciófita (SR) com Heteropterys leschenaultiana em 10 dos
(Paula & Guarçoni 2007); Pilosocereus brasiliensis em municípios.
14 municípios como terrícola na Restinga, está no
domínio da Mata Atlântica também como saxícola V – Cinco estados: vizinhos e não vizinhos
(Zappi 1994; Vasconcelos et al. 2019). As demais
sete espécies compartilhadas estão entre 12 e 21 Considerando as espécies no Espírito Santo e
municípios, abrangendo as diferentes regiões deste em mais quatro estados do sudeste e nordeste,
estado sob aspectos edafoclimáticos (Espírito Santo vizinhos ou não, estas estão distribuídas em onze
1999), assim como em outros estados, em diferentes destes (Figura 294), ocorrendo de maneira contínua
fisionomias (SpeciesLink 2021). de São Paulo ao Rio Grande do Norte, não diferindo
No Bloco 2 da Figura 293 estão municípios do muito em relação ao analisado em quatro estados,
interior, também vizinhos como Domingos Martins já que a ampliação de ocorrência em mais estados
(DM) – Marechal Floriano (ML) e Alegre (AL) – Jerônimo também proporciona entrada de espécies com maior
Monteiro (JM) na região serrana. Outros como Águia amplitude de distribuição, assim, algumas espécies
Branca (AB) – Castelo (CT), Cachoeiro do Itapemirim alcançam a Paraíba e Rio Grande do Norte. O padrão
(CI) – Colatina (CO) e Alfredo Chaves (AC) – Santa aqui estabelecido de Costa Atlântica não está limitado
Maria de Jetibá (SJ) estão entre aqueles posicionados somente na área de abrangência da Mata Atlântica,
ao norte e ao sul. Na porção central litorânea, ao motivo de controvérsias em diferentes trabalhos e
norte e na serrana estão Cariacica (CA), Marilândia órgãos governamentais, como discutido por Muylaert
(MR) e Santa Leopoldina (SL), respectivamente. Este et al. (2018), mas consideramos os estados estarem
Bloco congrega 24 espécies, tendo Aechmea ramosa ou não na região costeira, exceto Minas Gerais que
como espécie comum aos 13 municípios, seguida por tem sido incluído por ter área expressiva no domínio
Parapiptadenia pterosperma em sete nesta análise, deste bioma (Vasconcelos 2014). Assim, este padrão
mas é uma espécie que neste estado tem uma engloba espécies na Restinga do estado do Rio
ampla ocorrência nas fisionomias Floresta Ombrófila de Janeiro, que Araujo (2000) incluiu como “Costa
Densa, Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas, Atlântica Ampla”, formado por aquelas coincidentes
Floresta Estacional Semidecidual e Restinga (Silva com os limites da Mata Atlântica, “Sudeste-Sul”
et al. 2017) em pelo menos 21 de seus municípios
(SpeciesLink 2021), em vários ao norte do estado,
onde as temperaturas são mais elevadas (Espírito
Santo 1999). Segundo Bohrer et al. (2009), esta é uma
espécie adaptada a ambientes secos, entretanto
neste estado tem sua ocorrência também em
municípios como Santa Teresa, Jerônimo Monteiro
e Santa Leopoldina onde ocorrem áreas de maiores
pluviosidades, mas com trechos com terras quentes
e secas (Espírito Santo 1999), podendo esta espécie aí
estar localizada.
Os municípios com as demais associações, além
dos dois blocos, estão ligados por 1-2 espécies, apesar
do valor alto, mesmo aqueles como Nova Venécia
(NV) – Ibiraçu (IB), onde o primeiro tem 15 destas
espécies e o outro com seis, apenas Parapiptadenia
pterosperma faz a ligação entre estes. Nos grupos
externos formados, Montanha (MT) faz ligação por
meio de Zollernia glabra, que está em 12 destes Figura 294 – Distribuição de espécies com padrão “Costa
municípios; Porto Belo (PB) com Exostyles venusta Atlântica Ampla-Sudeste-Nordeste” em cinco estados.
230 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

com avanço no Nordeste incluindo o sul da Bahia apresenta expressivo número de espécies, estando
e as “endêmicas” àquele estado. Com este padrão entre as de maior riqueza neste Bioma (Peixoto &
Costa Atlântica Sudeste-Nordeste, e analisando as Gentry 1990). Neste padrão, o representante desta
espécies que ocorrem em cinco estados, estas estão família com maior distribuição no estado é Eugenia
distribuídas nos trechos estabelecidos por Silveira pisiformis, que está na Restinga em dois municípios
(1964) em quase a totalidade do “Litoral Nordestino no extremo norte e dois ao sul, enquanto para outros
ou das Barreiras”, excetuando os dois estados terrenos está em seis com vegetação na Formação
Nordestinos no extremo norte até o Recôncavo Barreiras ao norte (Sarnaglia et al. 2014b) e nove
Baiano e totalmente no “Litoral Oriental” que segue com diferentes fitofisionomias, como em Castelo
da porção baiana até o sul do estado. (Luber et al. 2016) do Bloco 1, com temperaturas mais
Com esta distribuição são encontradas 46 espécies quentes e 25% em áreas mais frias, mas submetida
(Tabela 54), sendo Erythroxylum nobile [Link] principalmente a climatologia do Bloco 3 abrangendo
citada em Flora do Brasil (2020) e BFG (2018) para municípios serranos como Santa Teresa (Saiter &
Bahia e Sergipe, entretanto, Costa-Lima (2019) na Thomaz 2014), de temperaturas de amenas a frias e
avaliação deste gênero no Brasil a lista desde Alagoas maiores precipitações (Espírito Santo 1999). Entre as
até o norte do Rio de Janeiro, enquanto para este Myrtaceae Myrcia vittoriana é a de maior distribuição
estado faz referência de um espécime na Floresta na Restinga, estando em nove dos municípios na
de Tabuleiro em Linhares, ao norte do estado. planície arenosa litorânea, sendo uma das espécies
SpeciesLink (2020) também registra outras coletas de maior densidade na estrutura de uma floresta em
da espécie no Tabuleiro em Linhares, além de outras Conceição da Barra, onde a família é a de maior riqueza
fisionomias no domínio da Mata Atlântica como a (Giaretta et al. 2013). Além da Restinga, se encontra
floresta de Restinga no município de Serra, além em dez municípios com outros tipos de terrenos e
de outras na APA Mestre Álvaro neste município, entre estes, cinco são litorâneos com Tabuleiro, como
congregando fisionomias identificadas por Sarnaglia em Linhares (Giaretta et al. 2016) e cinco na região
Júnior et al. (2014a) como Floresta Ombrófila Densa serrana central e sul (SpeciesLink 2020), indicando
Submontana para Montana, sendo estes exemplares que a espécie tem um preferencial neste estado para
nomeados pelo especialista Costa-Lima, J.L. (James a região litorânea, relação esta observada ao sul deste
Lucas Costa Lima). para florestas (Fabris & César 1996). Além disto, está
O número de espécies por família variou de 1 deslocada para o interior na porção central serrana,
a 4, sendo o maior valor atribuído a Myrtaceae, onde as condições edafoclimáticas são distintas
família que nas fisionomias da Mata Atlântica daquelas junto à linha de costa (Espírito Santo 1999).

Tabela 54 – Composição florística para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando sua ocorrência em cinco estados. (*Nova ocorrência para o Espírito Santo ; X = presença; – =
ausência)
MG

RN
BA

PB
AL

CE
PE
SP

ES

SE

FAMÍLIA ESPÉCIE
RJ

Anacardiaceae Spondias venulosa (Mart. ex Engl.) Engl. X X X X X – – – – – –

Annona salzmannii [Link]. – – – X X X – X X – –
Annonaceae
Hornschuchia bryotrophe Ness – X X X X – – X – – –
Forsteronia pilosa (Vell.) Mü[Link]. X X X X X – – – – – –
Apocynaceae
Tabernaemontana hystrix Steud. X X X X X – – – – – –
Anthurium intermedium Kunth X X X X X – – – – – –
Araceae Anthurium parasiticum (Vell.) Stellfeld X X X X X – – – – – –
Philodendron blanchetianum Schott – – – X X X – X X – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 231

MG

RN
BA

PB
AL

CE
PE
SP

ES

SE
FAMÍLIA ESPÉCIE

RJ
Lepidaploa araripensis (Gardner) [Link]. – X – X X X – – – – X
Asteraceae
Mikania biformis DC. X X X X – – – – – X
Bonnetiaceae Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart. – – X X X X X – – – –
Bromeliaceae Billbergia euphemiae [Link] X X X X X – – – – – –
Burseraceae Protium widgrenii Engl. X X X X X – – – – – –
Monteverdia brasiliensis (Mart.) Biral X X X X X – – – – – –
Celastraceae
Salacia arborea (Schrank) Peyr. X X X X – – – – – – X
Cleomaceae Dactylaena microphylla Eichler – X – X X X – – X – –
Ericaceae Agarista revoluta (Spreng.) J.D. Hook. ex Nied. – X X X X X – – – – –
Eriocaulaceae Leiothrix pilulifera (Körn.) Ruhland – – X X X – X X – – –
*Erythroxylaceae Erythroxylum nobile [Link] – – X X X X X – – – –
Andira legalis (Vell.) Toledo – X X X X – – X – – –
Fabaceae
Senna affinis (Benth.) [Link] & Barneby X X X X X – – – – – –
Nectandra psammophila Nees X X X X X – – – – – –
Lauraceae
Ocotea glauca (Nees & Mart.) Mez X X X X X – – – – – –
Malpighiaceae Heteropterys nordestina Amorim X – – – X X X X X X –
Marantaceae Connarus detersus Planch. – X X X X – – – – – X

Melastomataceae Huberia ovalifolia DC. X X X X X – – – – – –

Monimiaceae Mollinedia glabra (Spreng.) Perkins X X X X X – – – – – –

Eugenia dichroma [Link] – – X X X X X – – – –
Eugenia pisiformis Cambess X X X X X – – – – – –
Myrtaceae
Eugenia zuccarinii [Link] X X X X X – – – – – –
Myrcia vittoriana Kiaersk. – – X X X – X X – – –
Olacaceae Cathedra rubricaulis Miers – – X X X – X X – – –
Campylocentrum robustum Cogn. – X X X X – – X – – –

Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe X X X X X – – – – – –

Orchidaceae Eltroplectris triloba (Lindl.) Pabst X X X X X – – – – – –

Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex

X X X X X – – – – – –
É.Morren

Passiflora contracta Vitta – – – X X X X X – – –

Passifloraceae
Passiflora rhamnifolia Mast. X X X X X – – – – – –
Trichanthecium distichophyllum (Spreng.) Zuloaga
Poaceae X X X X X – – – – – –
& Morrone
Primulaceae Clavija spinosa (Vell.) Mez X X X X X – – – – – –
Rubiaceae Mitracarpus eichleri [Link]. – – X X X X – – – X –
Dryades insignis (Pirani) Groppo & Pirani – – – X X X X X – – –
Rutaceae
Pilocarpus riedelianus Engl. – – – X X – X X X – –
Sapindaceae Serjania dentata (Vell.) Radlk. X X X X X – – – – – –
Sapotaceae Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler) Pierre X X X X X – – – – – –
Homalolepis cuneata ([Link].-Hil. & Tul.) Devecchi &
Simaroubaceae X X X X X – – – – – –
Pirani
232 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

A família Orchidaceae também representada por de espécies, há uma tendência de alta similaridade
quatro espécies, ocorrendo de 1 a 4 municípios, mais florística entre estes estados. Com relação ao estado
restritas nos municípios com planície litorânea em da Bahia esta similaridade é ainda maior (0,99), fato
relação aos demais terrenos, tem Eltroplectris triloba este que deve estar relacionado à alta riqueza entre
com maior distribuição e única terrestre, estando em o sul da Bahia e norte do Espírito Santo (Rolim et al.
três municípios litorâneos com planície arenosa, onde 2016b), onde aspectos relacionados à geomorfologia e
ocorre nas formações arbustivas aberta e fechada, climatologia destas regiões possibilitam distribuição
além da florestal (Fraga & Peixoto 2004), em quatro de espécies adaptadas às condições edafoclimáticas
litorâneos com vegetação de Tabuleiro, abrangendo ali impostas, por estas áreas apresentarem uma certa
os blocos aqui estabelecidos de “4” e “5” e cinco na uniformidade (Polizel & Rossetti 2014; Vasconcelos et
região serrana nos blocos 1, 2, 3 e 5, sendo Cachoeiro al. 2014).
do Itapemirim em Floresta Semidecidual (Krahl et al. No Espírito Santo, as espécies com este padrão
2014), portanto, vegetando em diferentes condições podem ser encontradas em 62% dos municípios
edafoclimáticas (Espírito Santo 1999). (Figura 296 A), sendo que na totalidade dos costeiros
Espécies com este padrão ocorrem em 11 estados algumas das espécies estão presentes, exceto Jaguaré
da federação (Figura 295), com diminuição gradativa (JG), abrangendo todos os cinco setores propostos
nos sentidos norte e sul, entre as coordenadas 25º 12’ por Martin et al. (1997) relacionados com aspectos
38”S -2º 47’ 07“N, que correspondem aos estados de geomorfológicos da porção costeira do estado. Para o
São Paulo e Ceará, respectivamente. interior, apenas três municípios estão representados
O número de espécies nos estados vizinhos junto à divisa com Minas Gerais, entre estes, Iúna
não difere muito do total encontrado para o na região do Caparaó se destaca por ser uma região
Espírito Santo, sendo o Coeficiente de Similaridade de intensa coleta, possibilitando assim a Indicação
SØrensen-Dice com o Rio de Janeiro de 0,92. Araujo de novas ocorrências (Araújo et al. 2018; Araújo et
(2000) verificou que o maior percentual de espécies al. 2021). Espécies deste padrão estão sujeitas aos
na Restinga, com o padrão sudeste-sul estabelecido diferentes regimes pluviométricos e de origem de
por aquele autor, está no sentido Rio de Janeiro para terrenos no território do Espírito Santo (Figura 296
o norte, corroborando os valores aqui encontrados. B), podendo ser encontradas em todos os Bloco aqui
Entretanto, Pereira & Araujo (2000) verificaram estabelecidos como Zonas Naturais, entretanto, no
que para o total de espécies conhecidas naquele Bloco 5, em 50% dos municípios nas Microrregiões
período, a similaridade entre estes estados é baixa, Noroeste e extremo Norte não foram registradas
justificando que estes resultados poderiam estar estas espécies, região esta onde são detectados
relacionados com a diferença no número de espécies maiores valores de temperatura e baixos de
comparadas e falta de determinação de material em pluviosidade (Espírito Santo 1999). Na região Noroeste
herbário. Apesar de avaliado um pequeno número vários municípios não possuem representantes neste
padrão, como ao longo da fronteira Oeste do estado,
50
45 assim, a ecorregião “Bahia Interior Forests” ao norte
NÚMERO DE ESPÉCIES

40 e uma sub-região da “Krenák-Waitaká Forests”

35
30 (Saiter et al. 2016b) nas proximidades do Caparaó, se
25 encontram menos representada (Figura 296 C).
20
15 Algumas espécies têm larga ocorrência no estado,
10 sendo que os maiores valores estão entre 13 e 27
5
0 municípios para sete destas espécies. Ocorrendo
PB RN CE
SP MG RJ ES BA SE AL PE
em 11 municípios Anthurium parasiticum é de maior
SUDESTE NORDESTE

ESTADOS
amplitude na Restinga e em outros 16 de diferentes
fitofisionomias. Esta capacidade de adaptação
Figura 295 – Número de espécies com padrão Costa
às diferentes condições pode ser observada em
Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste, considerando sua
uma Restinga no município de Guarapari, onde foi
ocorrência em cinco estados brasileiros. (Média móvel de
dois períodos). registrada para formações arbustivas abertas e
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 233

A B C

Figura 296 – A - Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste com ocorrência em cinco
estados; B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999) no estado do Espírito Santo e com ocorrência nos municípios não litorâneos
(ES); B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) - modificados.

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

I - Bahia Interior Forests

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas III - Krenák-Waitaká Forests

Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

florestais, inundáveis e não inundáveis, assim como Mitracarpus eichleri, mas no caso está representada
em afloramento rochoso (Valadares et al. 2010), em quatro municípios na planície litorânea, que
assim como para Spondias venulosa, encontrada nos Souza et al. (2010) enquadrou como espécie
estados do Sudeste, além do sul da Bahia (Flora do heliófita, de ocorrência em solos arenosos de grande
Brasil 2021) e na Floresta Atlântica (Lorenzi 1998), profundidade na Restinga.
enquanto na Restinga do Espírito Santo está restrita Outras espécies como Warczewiczella wailesiana
a Conceição da Barra no extremo norte e Presidente apresentam distribuição restrita em municípios com
Kennedy ao sul, estando em outras fisionomias em Restinga (1) e em outras fisionomias (3), além de
13 municípios, desde os litorâneos em terreno do Protium widgrenii (1 – 5), Huberia ovalifolia (1 – 5),
Terciário até os do Pré-Cambriano na região serrana Hornschuchia bryotrophe (1 – 9), Erythroxylum nobile
central e sul deste estado. (1 – 2), Campylocentrum sellowii (1 – 4) e Passiflora
As demais espécies com distribuição em contracta (2 – 9).
municípios na Restinga e outras fisionomias são Analisando o número de espécies na Restinga por
Mollinedia glabra (3 – 11), Eugenia pisiformis (4 – 15), município (Figura 297), do maior para o menor valor, é
Senna affinis (6 – 27), Billbergia euphemiae (8 – 23) e mantida a mesma sequência de municípios observada
Myrcia vittoriana (9 – 10). quando da distribuição em quatro estados, logo, têm-
Com ocorrência restrita na Restinga a um único se as mesmas considerações relacionadas à riqueza
município são encontradas nove espécies, sendo e áreas protegidas para Guarapari e Conceição da
que destas Leiothrix pilulifera não foi registrada para Barra, assim como para os demais.
outras fisionomias (Silva & Trovó 2020), assim como Ao norte do estado ocorrem municípios que
234 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

40

35

30
NÚMERO DE ESPÉCIES

25

20

15

10

0
GU GU CB CB AR AR VV VV LI LI VI VI SM SM PK PK SE SE IT IT PI PI AN AN MA MA FU FU

RESTINGA - TABULEIRO / OUTRAS FITOFISIONOMIAS

MUNICÍPIOS

Figura 297– Espécies com padrão Costa Atlântica Ampla “Sudeste-Nordeste” em cinco municípios do estado do Espírito
Santo, na Restinga, Floresta de Tabuleiro e Outras fisionomias.

estão em quase sua totalidade na Formação fisionomia no Tabuleiro formada por sedimento
Barreiras (Figura 298), entre estes cinco possuem arenoso, com vegetação com alta similaridade à da
espécies com este padrão, sendo ampliado este Restinga (Simonelli et al. 2008).
número em relação à distribuição quando analisado Neste padrão, foram registrados 37 municípios
em quatro estados, entretanto, permaneceram com espécies em diferentes fitofisionomias afastados
Sooretama e Pinheiros, com retirada de Montanha e da costa (Figura 299), portanto, não sendo incluídos
adição de Rio Bananal, Pedro Canário e Jaguaré, este aqueles com Restinga e Floresta de Tabuleiro,
com pequena faixa de Restinga (Martin et al. 1997). enquanto considerando padrão de distribuição em
Aqui, também, estes valores estão relacionados quatro estados foram 10 municípios, sendo nove
principalmente com a presença de Unidades de coincidentes.
Conservação em Pinheiros, Sooretama e Pedro Entre estes, Santa Teresa, um município serrano,
Canário. Mas os remanescentes de dimensões com grande parte do território em regime de
reduzidas em propriedades particulares, como as de baixas temperaturas e altas precipitações (Espírito
Rio Bananal e Jaguaré, ainda contêm uma expressiva Santo 1999), aparece sempre na distribuição entre
riqueza, a despeito das poucas coletas (SpeciesLink os municípios de maior riqueza nas comparações
2021). A ocorrência de Muçununga em Jaguaré pode com a flora na Restinga. Este fato, em parte, está
ter uma adição maior de espécies, por ser esta relacionado com intensa coleta naquele município,
10 favorecida pela presença do Instituto da Mata
9
Atlântica nele inserido, a existências de grande
NÚMERO DE ESPÉCIES

8
7
cobertura florestal em parte em áreas particulares,
6 mas ainda ocorrência de unidades de conservação,
5 fatores estes, principalmente as UCs, que favorecem
4
o conhecimento da biodiversidade (Bittencourt
3
& Paula 2010), como pode ser também observado
2
1 para a APA Pedra do Elefante em Nova Venécia e a
0 Reserva Biológica de Duas Bocas em Cariacica, que
PN SO RB JG

TABULEIRO MUNICÍPIO
contribuíram com 100% das espécies para estes
municípios (SpeciesLink 2021).
Figura 298– Espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Na distribuição das espécies, considerando os
“Sudeste-Nordeste” em cinco municípios do estado do
municípios acima e abaixo do Rio Doce (Figura 300
Espírito Santo na Floresta de Tabuleiro.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 235

NÚMERO DE ESPÉCIES

25
20
15
10
5
0
ST SL CA AB NV CI AL SJ CT MR CO IB DM AC IU MF VN GL PA SG AD ML MS SR VA VG SD AF AV IG IM IR BF BG JG RB PC

MUNICÍPIO

Figura 299– Número de espécies com padrão Costa Atlântica Ampla “Sudeste-Nordeste” em cinco municípios do estado
do Espírito Santo em diferentes fitofisionomias, exceto Restinga.

ACIMA RD A ACIMA RD B ACIMA RD C

9 26 11 2 42 2 7 33 1

ABAIXO RD ABAIXO RD ABAIXO RD

Figura 300 - Diagrama de Venn para espécies com distribuição Sudeste-Nordeste em cinco estados, distribuídas
acima e abaixo do Rio Doce (RD) no Espírito Santo. (A=Restinga; B=Restinga e outras fitofisionomias da Mata Atlântica;
C=Fitofisionomias da Mata Atlântica menos Restinga).

e Tabela 55), indica que na Restinga 11 espécies têm Bahia (Queiroz 2007), em Pernambuco para a Floresta
preferencial para a região voltada ao Sul do estado Estacional Semidecidual de Terra Baixa (Bazante et
(Figura 300 A), entretanto, estas são capazes de al. 2020) e Paraíba na Mata Atlântica (Pontes et al.
ocupar outras fisionomias em terrenos não arenosos 2004). Como outras espécies esta também apresenta
e nestas, em sua maioria ao norte deste rio, exceto capacidade de adaptações a diferentes ambientes,
Campylocentrum robustum (Figura 300 C), que é a mas tem sido mencionada apenas para as regiões
única nesta posição fora do Quaternário, somente costeiras nos limites do Bioma Mata Atlântica. As
nos municípios de Alegre e Santa Leopoldina na demais estão acima e abaixo considerando também
região serrana deste estado, ambos na ecorregião as demais fisionomias (Figura 300 C). Destas, quatro
“Krenák-Waitaká Forests” (Saiter et al. 2016b) abaixo podem ser encontradas na Formação Barreiras na
do Rio Doce, onde as temperaturas são mais baixas, Floresta de Tabuleiro (SpeciesLink 2021), enquanto
em contraposição às da Restinga entre Aracruz Agarista revoluta, Dactylaena microphylla e Bonnetia
e Guarapari (Espírito Santo 1999). Esta espécie é stricta também nesta Formação, estão em áreas
largamente distribuída na costa brasileira, mas tem denominadas de “campo nativo” ou “nativo” (Ferreira
sua ocorrência mais concentrada nas regiões Sudeste et al. 2014; Romão et al. 2017), onde o lençol freático
e Nordeste do Brasil (Pessoa & Alves 2019), vegetando é mais próximo da superfície, ocorrendo inundações
como epífita ou rupícola na Mata Atlântica, Cerrado em períodos de maior pluviosidade (Santos et al.
e Caatinga (Pessoa & Alves 2015). 2004a; Araujo et al. 2008), condições que apresentam
Entre as nove espécies na Restinga acima do Rio semelhança ao encontrado na Restinga onde estas
Doce (Figura 300 A), Connarus detersus e Annona espécies ocorrem como na Restinga de Ericaceae
salzmannii foram somente detectadas para a (=formação arbustiva aberta inundável) (Pereira &
Restinga, ocorrendo apenas acima do Rio Doce (Figura Assis 2000) e Brejo Herbáceo (formação herbácea
300 B), tendo indicação de Toledo et al. (2022) apenas inundável) (Silva & Barroso 1995).
para o Tabuleiro, também em Linhares. Em outros Acima e abaixo deste manancial se encontra
estados A. salzmannii é mencionada para Restinga na Mitracarpus eichleri [Link]. (Figura 300 A,B), sendo
236 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 55 – Espécies do Padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste em cinco estados, acima e abaixo
do Rio Doce nos municípios costeiros e não costeiro/ES. ( =acima; =abaixo; =acima-abaixo; R=Restinga;
R+D=Restinga e Demais fitofisionomias, D-R=Demais Fitofisionomias menos Restinga)

R R+D D-R
ESPÉCIE

Agarista revoluta (Spreng.) J.D. Hook. ex Nied. – – X – – X X – –

Anthurium intermedium Kunth – – X – – X – – X
Andira legalis (Vell.) Toledo – X – – – X – – X
Annona salzmannii [Link]. X – – X – – – – –
Anthurium parasiticum (Vell.) Stellfeld – – X – – X – – X
Billbergia euphemiae [Link] – – X – – X – – X
Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart. – – X – – X X – –
Campylocentrum robustum Cogn. – X – – X – – X –
Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe – X – – – X – – X
Cathedra rubricaulis Miers – X – – – X – – X
Clavija spinosa (Vell.) Mez – – X – – X – – X
Connarus detersus Planch X – – X – – – – –
Dactylaena microphylla Eichler – – X – – X X – –
Dryades insignis (Pirani) Groppo & Pirani – – X – – X X – –
Eltroplectris triloba (Lindl.) Pabst – X – – – X – – X
Erythroxylum nobile [Link] – X – – – X – – X
Eugenia dichroma [Link] – – X – – X X – –
Eugenia pisiformis Cambess X – – – – X – – X
Eugenia zuccarinii [Link] – X – – – X – – X
Forsteronia pilosa (Vell.) Mü[Link]. – X – – – X – – X
Heteropterys nordestina Amorim – – X – – X – – X
Homalolepis cuneata ([Link].-Hil. & Tul.) Devecchi & Pirani – – X – – X X – –
Hornschuchia bryotrophe Nees X – – – – X – – X
Huberia ovalifolia DC. X – – – – X – – X
Leiothrix pilulifera (Körn.) Ruhland – X – – X – – – –
Lepidaploa araripensis (Gardner) [Link]. – – X – – X – – X
Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler) Pierre X – – – – X – – X
Mikania biformis DC. – – X – – X X – –
Mitracarpus eichleri [Link]. – – X – – X – – –
Mollinedia glabra (Spreng.) Perkins – – X – – X – – X
Monteverdia brasiliensis (Mart.) Biral X – – – – X – – X
Myrcia vittoriana Kiaersk. – – X – – X – – X
Nectandra psammophila Nees – – X – – X – – X
Ocotea glauca (Nees & Mart.) Mez – – X – – X – – X
Passiflora contracta Vitta X – – – – X – – X
Passiflora rhamnifolia Mast. – – X – – X – – X
Philodendron blanchetianum Schott – – X – – X – – X
Pilocarpus riedelianus Engl. – – X – – X – – X
Protium widgrenii Engl. – X – – – X – – X
Salacia arborea (Schrank) Peyr. – – X – – X – – X
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 237

R R+D D-R
ESPÉCIE

Senna affinis (Benth.) [Link] & Barneby – – X – – X – – X

Serjania dentata (Vell.) Radlk. – X – – – X – – X
Spondias venulosa (Mart. ex Engl.) Engl. – – X – – X – – X
Tabernaemontana hystrix Steud. – – X – – X – – X
Trichanthecium distichophyllum (Spreng.) Zuloaga & Morrone – – X – – X – – –
Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex É.Morren X – – – – X – – X

registrada apenas para a Restinga, como também desenvolvimento de pesquisas, com consequente
mencionado por Britto (1993) para a flora das dunas ampliação da riqueza florística nas coleções. Por
de Itapuã na Bahia, comportamento este descrito outro lado, não há ocorrência de espécies apenas
por Souza et al. (2010). voltadas para o norte, entre o Rio Doce e a divisa com
Como em outros estados são encontrados a Bahia, considerando o conjunto de fitofisionomias.
registros de Leiothrix pilulifera apenas para a Restinga As espécies com este padrão são encontradas em
(Silva & Trovó 2020), neste estado de uma única 51 municípios do Espírito Santo, que podem conter
coleta abaixo do Rio Doce, em Guarapari, sendo esta a espécie em apenas uma ou mais fisionomias,
e Campylocentrum robustum a comporem o grupo ao sendo que dos 14 com planície litorânea apenas para
sul deste manancial (Figura 300 B). Fundão não há registro de espécies, provavelmente
Com ocorrência somente na Restinga deste porque este tem sua costa reduzida e intensamente
estado, Trichanthecium distichophyllum está acima urbanizada, não havendo remanescentes com
do Rio Doce em Conceição da Barra e abaixo em expressividade. Do total de municípios, apenas
Guarapari (Figura 300 A, B), portanto um espaço de Marataízes não foi encontrada alguma espécie em
260 km entre as grandes unidades de conservação ambiente fora da Restinga, tendo sua faixa costeira
destes municípios, havendo, em outros estados, em quase sua totalidade ocupada por construções,
informações sobre coletas em outras fisionomias com remanescentes de Restinga que não ultrapassa
(SpeciesLink 2021). a uma faixa de 2,0 x 0,2 km, enquanto os demais
Com esta distribuição não ocorrem espécies na terrenos estão ocupados por culturas agrícolas, com
ecorregião que Saiter et al. (2016) estabeleceram fundos de vale e bordos de curso d’água com alguma
para o trecho a noroeste, que compreende a “Bahia tipologia de vegetação.
Interior Forests” nos municípios de Ecoporanga e Comparando a relação de número de espécies em
Porto Belo, estando as demais na “Bahia Coastal municípios com Restinga, com aqueles de diferentes
Forests”, entre Jaguaré e Conceição da Barra e nas fisionomias (Figura 301), esta é baixa para aquelas
duas sub-regiões da “Krenák-Waitaká Forests”, com mais restritas na Restinga, com tendência para
a maioria dos municípios representados. espécies de maior distribuição nos municípios com
Com apenas indicação para a Restinga neste Restinga, estarem também em maior número de
estado se encontram Leiothrix pilulifera abaixo do Rio municípios com outras fisionomias, entretanto, para
Doce, estando Mitracarpus eichleri e Trichanthecium espécies em oito e nove municípios na Restinga, esta
distichophyllum voltadas para ambos os sentidos. correspondência não ocorre, havendo ainda aquelas
As espécies com este padrão em quase sua espécies que estão em 1, 2 e 4 municípios com
totalidade ocorrem ao longo da costa e do interior Restinga, mas não aparecem em outras fisionomias.
do Espírito Santo, sendo que ao considerar apenas Esta relação não difere da constatada quando a
a Restinga, pode-se verificar que a distribuição das análise foi realizada com espécies em quatro estados,
espécies é mais homogênea nesta fisionomia, fato nem as considerações ali estabelecidas.
este que pode estar relacionado ao esforço amostral Maiores números de espécies em média ocorrem
nos municípios do extremo norte, assim como ao para menores números de municípios (Figura 302),
Sul em Guarapari, tendo em ambas as situações as porém, há uma inversão nestes valores à medida que
grandes unidades de conservação que favorecem o ultrapassam sete municípios, havendo cinco espécies
238 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

25
NÚMERO DE MUNICÍPIOS COM ESPÉCIES

20
EM OUTRA FISIONOMIA

15

10

0
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 5 5 5 6 6 6 6 6 6 7 7 8 8 9 9

NÚMERO DE MUNICÍPIOS COM ESPÉCIE NA RESTINGA

Figura 301 – Relação entre número de municípios com espécie na Restinga, em relação ao número de município com
espécie em outra fisionomia, no “Padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste” em cinco estados no Espírito Santo.

10

8
NÚMERO DE MUNICÍPIO

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 16 20 24

NÚMERO DE ESPÉCIE
RESTINGA OUTRAS 2 por Média Móvel (RESTINGA) 2 por Média Móvel (OUTRAS)

Figura 302 – Número de municípios com ocorrência de espécies de padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando a distribuição das espécies em cinco estados e no Espírito Santo na Restinga e em terrenos mais antigos (Outros).

com distribuição mais ampla entre 12 e 24 municípios estado, o que também é novamente confirmado no
com Restinga e outras fisionomias. Todos os Diagrama de Dispersão da Figura 304, mas sendo esta
municípios com Restinga possuem espécies com esta relação baixa considerando toda a sequência, a julgar
distribuição, sendo que destas quatro não ocorrem pelo baixo valor de R2.
em algum dos municípios envolvidos nesta análise. Espécies que são restritas à Restinga, em um
Na Figura 303, a relação entre as espécies com único município, como Protium widgrenii, podem
ocorrência na Restinga e em outras fisionomias pode apresentar maior distribuição naqueles do interior,
ser comparada, indicando que o aumento no número neste caso, esta se encontra em seis, tanto para a
de municípios onde estas podem ser encontradas, vegetação no Tabuleiro, como para outras fisionomias
menor número de espécies estão representadas, da região serrana deste estado, mais frias e chuvosas
mas que são aquelas com ampla distribuição neste (Espírito Santo 1999), indicando ser indiferente às
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 239

25

20

15

10

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 16 20 24

NÚMERO DE MUNICÍPIO COM OCORRÊNCIA

ESPÉCIE NA RESTINGA ESPÉCIE EM OUTRAS MUNICÍPIO COM OCORRÊNCIA
Linear (ESPÉCIE NA RESTINGA) Linear (ESPÉCIE EM OUTRAS)

Figura 303 - Número de municípios com ocorrência de espécies no Padrão Costa Atlântica Sudeste-Nordeste em cinco
de seus estados e número de espécies nas diferentes fitofisionomias no estado do Espírito Santo.

10
9
8
NÚMERO DE ESPÉCIE

7
6
5
4
3
2
1
0
0 5 10 15 20 25

NÚMERO DE MUNICÍPIO COM ESPÉCIE

NÚMERO ESPÉCIE RESTINGA NÚMERO ESPÉCIE OUTRAS Linear (NÚMERO ESPÉCIE RESTINGA) Linear (NÚMERO ESPÉCIE OUTRAS)

Figura 304 – Diagrama de Dispersão representando o número de municípios com ocorrência de espécies no Padrão
Costa Atlântica Sudeste-Nordeste em cinco de seus estados e número de espécies nas diferentes fitofisionomias no
estado do Espírito Santo.

variações ambientais (Botrel et al. 2002). Santo 1999).

As espécies com este padrão se encontram mais Citada para o Rio de Janeiro, Senna affinis também
amplamente distribuídas nos municípios do interior, ocorre em área de baixa temperatura (Morim 2006),
considerando aquelas em apenas um município na que a enquadra como “especialista” por ocorrer no
Restinga perfazem 26% do total para este padrão, domínio da Mata Atlântica, entretanto, Lewis (1987)
havendo 80% destas apresentando maior distribuição a indicou além deste domínio, como sendo rara na
em municípios com outras fisionomias (Figura 305), Caatinga da Bahia, por outro lado, não é mencionada
como Senna affinis que se encontra entre as de por Queiroz (2009) para este Bioma. Outra espécie
maior distribuição fora da Restinga, ocorrendo neste com esta relação de distribuição é Spondias venulosa,
estado em todos os Blocos aqui estabelecidos, onde que na Restinga está nos municípios nos extremos
as condições edafoclimáticas são diversas (Espírito do estado, enquanto pelo interior abrange áreas
240 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Warczewiczella wailesiana
Trichanthecium distichophyllum
Tabernaemontana hystrix
Spondias venulosa
Serjania dentata
Senna affinis
Salacia arborea
Protium widgrenii
Pilocarpus riedelianus
Philodendron blanchetianum
Passiflora rhamnifolia
Passiflora contracta
Ocotea glauca
Nectandra psammophila
Myrcia vittoriana
Monteverdia brasiliensis
Mollinedia glabra
Mitracarpus eichleri
Mikania biformis
Micropholis crassipedicellata
Lepidaploa araripensis
Leiothrix pilulifera
ESPÉCIES

Huberia ovalifolia
Hornschuchia bryotrophe
Homalolepis cuneata
Heteropterys nordestina
Forsteronia pilosa
Eugenia zuccarinii
Eugenia pisiformis
Eugenia dichroma
Erythroxylum nobile
Eltroplectris triloba
Dryades insignis
Dactylaena microphylla
Connarus detersus
Clavija spinosa
Cathedra rubricaulis
Campylocentrum sellowii
Campylocentrum robustum
Bonnetia stricta
Billbergia euphemiae
Anthurium parasiticum
Annona salzmannii
Andira legalis
Anthurium intermedium
Agarista revoluta

0 5 10 15 20 25

TOTAL DE MUNICÍPIOS COM OCORRÊNCIA

OUTROS RESTINGA

Figura 305 - Número de municípios citados para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando sua ocorrência em cinco estados e no Espírito Santo sua distribuição na Restinga e em Outros.
(outros=terrenos mais antigos).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 241

com diferentes altitudes, terrenos, vegetação e norte do estado, no caso Linhares (LI) e Conceição
climatologia (Espírito Santo 1999), também referida da Barra (CB), com 44 espécies (96% do total)
por Mitchell & Daly (2015) como amplamente participando da análise, tendo Santa Teresa se
distribuída na Mata Atlântica, tanto nas florestas agrupado com Linhares com 41 destas e havendo
úmidas de altitude como as de baixa altitude no 23 em comum. Conceição da Barra, que está como
Tabuleiro costeiro. Estes grupos de plantas com externo a estes dois, foram 33 espécies, tendo 19
maior distribuição estão adaptados a condições em comum. Na relação entre os três municípios
diversas, sejam edáficas ou climatológicas, ocupando do sub-bloco houve variação entre 1 a 4 famílias,
ambientes muito diversificados sob quaisquer tendo Linhares Myrtaceae e Orchidaceae com maior
destes aspectos, sendo seu sucesso dependente riqueza (4), seguida por Araceae e Orchidaceae (3),
de uma interação nas modificações de estruturas Apocynaceae, Celastraceae, Fabaceae, Lauraceae,
morfológicas e anatômicas, assim como na sua Passifloraceae e Rubiaceae (2). Nestas se encontram
fisiologia, entre outras (Böcher 1977; Abrams 1990). as espécies com maior amplitude de distribuição no
A análise de similaridade, considerando as estado, havendo pelo menos uma por família nesta
espécies com este padrão nos diferentes municípios condição.
do estado, está representada na Figura 306. Os municípios neste sub-bloco, representados
No Bloco 1 estão 11 dos 14 municípios costeiros por Conceição da Barra (CB), Linhares (LI), Aracruz
com espécies neste padrão, formando dois sub- (AR) e São Mateus (SM), possuem uma característica
blocos, exceto nestes: Anchieta (AN), Jaguaré (JG) geomorfológica em comum, por estarem na área
e Fundão (FU), todos com uma pequena faixa de de abrangência da evolução deltaica do Rio Doce
Restinga, ocorrendo em Fundão Billbergia euphemiae (Martin et al.1993), quando suas formações vegetais
no Pico Goiapaba-Açú (SpeciesLink 2021), sendo este passaram por processos idênticos de ocupação nesta
uma APA com floresta predominantemente sub- região, o que pode também estar influenciando nas
perenifólia, em altitudes variando entre 100-1000 maiores similaridades entre estes municípios. Aracruz
metros (Cuzzol & Lima 2003). (AR), Linhares (LI) e São Mateus (SM) também são
Como nas análises anteriores, Santa Teresa (ST) municípios vizinhos ao norte, onde ocorrem grande
também aqui se encontra associada a municípios ao trechos com Restinga e grande número de espécies

BL. IV BL.V BLOCO II BLOCO I BLOCO III

DM

MA

MR
MF
ML
MS

SM

GU
SO

AN
VN

NV

CO
AD

VG

PN

VV
CA
AC

AB

AR
FU
PC

PK
CB
GL

VA
AV

RB

CT

AF
SD

AL

PA
IM

SR
SE
ST
SL
IU
IG

IG
SJ

SJ

VI
CI

IT
PI

IB
IR

LI

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 306 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,7635) para espécies na Restinga
do estado do Espírito Santo com padrão de distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste” em cinco estados.
242 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

coletadas em diferentes fitofisionomias (Colodete & à Água Doce do Norte (AD) e Marechal Floriano (ML),
Pereira 2007; Rodrigues & Simonelli 2007a; Rodrigues ambos com apenas esta espécie em comum e Senna
& Simonelli 2007b; Simonelli et al. 2007; SpeciesLink affinis. Nos demais municípios esta espécie não se
2021). Vila Velha (VV) e Guarapari (GU), municípios encontra apenas em Nova Venécia (NV) e Viana (VA).
vizinhos ao sul da cidade de Vitória, com 16 espécies Esta planta tem hábito terrestre e epífita, sendo
em comum promoveram a maior similaridade neste que para estas condições foi constatado uma grande
sub-bloco, possivelmente favorecida pelo conjunto plasticidade para características morfológicas,
de fitofisionomias de mesma tipologia que estas histológicas e fisiológicas em indivíduos crescendo em
áreas de Restinga possuem, assim como a ligação área de Restinga (Zorger et al. 2019), o que poderia
com Vitória (VI) (Pereira 1990; Pereira & Assis 2000; explicar sua adaptação a ambientes com diferenças
Magnago et al. 2011a), além de serem geograficamente edafoclimáticas, como as que ocorrem nos municípios
próximas (Araujo 2000). Como grupo externo a este em todas as zonas climáticas deste estado onde foi
subgrupo está Presidente Kennedy (PK) e Itapemirim registrada (Espírito Santo 1999). Todos os municípios
(IT), localizados mais ao sul daqueles municípios, que deste Bloco se encontram na ecorregião “Krenák-
foram associados por 16 espécies, sendo seis destas Waitaká Forests” (Saiter et al. 2016b), entretanto entre
em comum. os 13 que formaram este agrupamento, somente
Outro sub-bloco é constituído por municípios Fundão (FU) em um dos sub-blocos, Viana (VA) e
vizinhos, com fisionomias distintas da Restinga, como Alfredo Chaves (AC) em outro, não se encontram em
Cariacica (CA) que tem seus limites na baía de Vitória, trechos de climatologia mais diferenciada, na porção
mas ocupado por Manguezal e possivelmente com serrana no sentido do Caparaó.
alguma faixa arenosa entre este ecossistema, mas No Bloco III, estão contidos os vizinhos Anchieta
não referenciada na literatura, sendo suas espécies (AN) e Marataízes (MA), dois outros municípios com
provenientes em sua totalidade da Reserva Biológica Restinga, apesar de possuírem trechos restritos
de Duas Bocas (SpeciesLink 2021). Este se encontra com esta fisionomia, aspecto este refletido nas três
ligado a Santa Leopoldina (SL), com participação de únicas espécies com este padrão coletadas naquele
15 espécies, sendo um município no sentido oeste trecho da costa do estado. A região compreendida
com Cariacica que, por sua vez, tem continuidade entre Anchieta e Presidente Kennedy o Tabuleiro,
com Santa Teresa (ST), estando ambos no Bloco 3 na constituído por sedimento do Terciário, chega até
Microrregião Central Serrana, de temperaturas mais a linha de costa, onde em diferentes trechos se
baixas e com precipitações mais elevadas (Espírito observa falésias, resultantes do avanço do mar sobre
Santo 1999). Por fim, Pinheiros (PN) se associa com o continente (Lani et al. 2008), com consequente
oito espécies como um município externo, ao norte ausência do sedimento do Quaternário e sua
do estado em terreno sedimentar da Formação cobertura vegetal, podendo ocorrer uma estreita
Barreiras, na Região dos Piemontes Inumados (Coelho faixa com cobertura vegetal constituída por espécies
et al. 2012), tendo a porção norte do seu território herbáceas estoloníferas. Estes municípios estão
incluída na ecorregião “Bahia Coastal Forests”, sendo ao sul do estado, mas ligados a Itaguaçu na região
que sua porção sul estão na “Krenák-Waitaká Forests” serrana central apenas por Anthurium parasiticum,
(Saiter et al. 2016b), assim como os dois municípios o assim não possibilitando entendimento desta relação
qual está ligado. com número mínimo de espécie entre estes, como
No Bloco II, as espécies estão em municípios em para os demais deste bloco que se encontram em
diferentes fitofisionomias, mas sem Restinga, exceto diferentes áreas climáticas (Espírito Santo 1999),
Fundão que tem esta fisionomia restrita à base do apesar de terem agrupados os vizinhos e todos
Tabuleiro, nas proximidades do mar. Um sub-bloco se encontrarem na ecorregião “Krenák-Waitaká
é formado por este município costeiro, com três Forests” (Saiter et al. (2016b). Esta espécie apresenta
da região serrana e outro no Tabuleiro, ao norte hábito terrestre ou rupícola, raramente saxícola ou
do estado. Os maiores valores nesta ligação estão hemiepífita, ocorrendo nas diferentes fisionomias
principalmente relacionados à Billbergia euphemiae, da Mata Atlântica, desde ambientes ombrófilos até
como para Fundão (FU) com três espécies, associado heliófilos, em altitudes que vão próximas ao nível do
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 243

mar até 860 metros (Coelho et al. 2009). As condições espécies (Figura 307). Este padrão engloba em parte
ambientais onde vegeta esta espécie indicam sua o Costa-Atlântica Ampla de Araujo (2000), por estar
capacidade de adaptação às variações ambientais, considerando estados junto à linha de costa, com ou
sendo uma das que apresentaram maior plasticidade sem formações vegetais da Mata Atlântica (Muylaert
ecológica em uma Restinga deste estado (Valadares et al. (2018), ultrapassando seu limite na costa (Rizzini
et al. (2010). 1997; IBGE 2006), avançando até o Maranhão.
No Bloco IV, foram agrupados municípios ao norte O número de espécies na região costeira do
do estado, formado por Governador Lindenberg sudeste e nordeste diminui à medida que sua
(GL) e Sooretama (SO), estando agrupados por sete distribuição é ampliada (Figura 308), indicando menor
espécies, com apenas Tabernaemontana hystrix similaridade entre áreas mais distantes (Matos et al.
comum a estes, que por sua vez estão ligados a São 2013), para um total de 73 espécies (Tabela 56).
Domingos do Norte, tendo Passiflora contracta como Nesta lista foi incluída Hymenaea fariana
espécie comum ao três deste Bloco. Esta espécie foi descrita para uma área de Restinga no município de
descrita para a região norte em floresta de Tabuleiro, Guarapari, mas encontrada em outros municípios
no município de Linhares (Vitta & Bernacci 2004),
vizinho de Sooretama.
O Bloco V é formado por municípios ao norte do
estado, formado por Pedro Canário (PC) na “Bahia
Coastal Forests” e Rio Bananal (RB) na “Krenák-
Waitaká Forests” (Saiter et al. 2016), reunidos por oito
espécies, mas somente Tabernaemontana hystrix é
comum a estes, não ocorrendo em Sooretama, que
está como externo a estes, sendo também citada
para este estado na Floresta Ombrófila Densa, ao sul
do estado (Luber et al.2016).
Os municípios que se apresentam isolados são do
interior, formados por Afonso Cláudio (AF), Itarana
(IR) e Atílio Vivácqua (AV), que se ligam aos demais
Blocos por Eugenia pisiformis, Mollinedia glabra e
Clavija spinosa, respectivamente, tendo estas espécies
ampla distribuição pelas diferentes zonas climáticas
estabelecidas por Espírito Santo (1999). Jaguaré (JG) Figura 307 – Distribuição de espécies com padrão “Costa
é um município que possui uma estreita faixa no Atlântica Ampla-Sudeste-Nordeste” de 6 a 11 estados.
Quaternário, mas que também aparece somente
25
com Myrcia vittoriana. Esta espécie está na Reserva
Natural Vale na divisa sul deste município, ocorrendo
NÚMERO DE ESPÉCIES

20
em Floresta Alta e Mussununga (Scaravelli et al. 2022).
A ligação entre os cinco blocos fica abaixo de 20%, 15

assim como os municípios externos a estes, portanto,

10
não havendo similaridade considerando a indicação
de Muller-Dombois & Ellenberg (1974).
5

VI – Seis a onze estados: vizinhos e não vizinhos 0

6 7 8 9 10 11

As espécies com ocorrência entre 6 e 11 estados NÚMERO DE ESTADO

foram aqui agrupadas porque as de maior distribuição

Figura 308 – Distribuição das espécies no Espírito Santo
possuem poucos representantes, neste caso, todos
com padrão Costa Atlântica Sudeste-Nordeste de seis a
os estados do sudeste e nordeste contém alguma das onze estados.
244 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 56 – Composição florística para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando sua ocorrência em seis a onze estados. (*Nova ocorrência para o Espírito Santo ; X = presença;
– = ausência; NE=Número de estados)

SUDESTE NORDESTE
FAMÍLIA ESPÉCIE

MA
MG

RN
BA

PB
AL

CE
PE
SP

ES

SE
RJ

PI
Apocynaceae Aspidosperma pyricollum X – X X X – X X – – – – –
Amaryllidaceae Griffinia liboniana – X – X X – – X – X X – –
Arecaceae Desmoncus orthacanthos – X X X – X X X – – – –
Bignoniaceae Tabebuia elliptica – – – X X X X X X – – – –
Chrysobalanaceae Couepia ovalifolia – X X X X – X X – – – – –
Erythroxylaceae Erythroxylum affine – – X X X X X X – – – – –
Euphorbiaceae Croton sellowii – – – X X X X X X – – – –
Fabaceae Hymenaea fariana – – X X X X X – – X – – –
Lauraceae Ocotea notata – X X X X X – X – – – – –
Lentibulariaceae Utricularia longifolia X X X X X X – – – – – – –
Eriotheca macrophylla – X X X X – X X – – – – –
Malvaceae
Quararibea penduliflora – X X X X – X X – – – – –
Marantaceae Goeppertia umbrosa – – – X X X X X X – – – –
Marcetia ericoides X – – X X – X X X – – – –
Melastomataceae
Miconia amoena – – – X X X X X X – – – –
Myrtaceae Myrcia littoralis – – – X X X X X X – – – –
Orchidaceae Catasetum purum X – – X X X X X – – – – –
Cupania emarginata X X X X X – – – – – X – –
Sapindaceae
Urvillea rufescens X X X X X X – X – – – – –
Sapotaceae Chrysophyllum splendens – – X X X X X X – – – – –
Xyridaceae Xyris ciliata – X X X X X – X – – – – –
Annonaceae Guatteria pogonopus – X – X X – X X X – X – –
Ditassa crassifolia – – – X X X X X X X – – –
Apocynaceae
Rauvolfia grandiflora – X X X X – X X – – X – –
Araceae Zomicarpa pythonium – – – X X X X X – – X – X
Bignoniaceae Amphilophium frutescens X X X X X – – X X – – – –
Celastraceae Monteverdia distichophylla – – – X X X X X X X – – –
Commelinaceae Dichorisandra procera – X X X X X X X – – – – –
Dilleniaceae Davilla flexuosa – – – X X X X X X X – – –
Euphorbiaceae Croton polyandrus – – X X X X X X X – – –
Jupunba filamentosa – – – X X X X X X X – – –
Fabaceae
Senna appendiculata X – X X X X X X – – – – –
Gentianaceae Voyria obconica – – X X X X X X X – – – –
Malvaceae Pseudobombax grandiflorum X X X X X X – – – – – – X
Melastomataceae Comolia ovalifolia – – – X X X X X X X – – –
Moraceae Ficus cyclophylla X X X X X X – – X – – – –
Eugenia hirta – – – X X X X X X X – – –
Myrtaceae
Myrcia bergiana – – – X X X X X X X – – –
Orchidaceae Catasetum luridum – X X X X X X X – – – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 245

SUDESTE NORDESTE
FAMÍLIA ESPÉCIE

MA
MG

RN
BA

PB
AL

CE
PE
SP

ES

SE
RJ

PI
Polygonaceae Coccoloba alnifolia – X X X X X – X X – – – –
Rhamnaceae Sarcomphalus platyphyllus – – X X X – X X – X X – –
Denscantia cymosa – – X X X X X X X – – – –
Rubiaceae
Salzmannia nitida – – – X X X X X X X – – –
Sapotaceae Pouteria psammophila X – X X X X – X – – X – –
Vochysiaceae Vochysia laurifolia X X X X X – – X – – X – –
Arecaceae Geonoma pohliana X X X X X – X X – – X – –
Clusiaceae Clusia hilariana – – X X X X X X X X – – –
Erythropalaceae Heisteria perianthomega X X X X X X – X – – X – –
Euphorbiaceae Astraea klotzschii – – X X X X X X X – X – –
Fabaceae Andira nitida – – X X X X X X X – X – –
Heteropterys rufula – X X X X X X X X – – – –
Malpighiaceae
Stigmaphyllon blanchetii – X – X X X X X X X – – –
Ochnaceae Ouratea cuspidata X – X X X X – – X X X – –
Passifloraceae Passiflora mucronata X – X X X X – X X X – – –
Polygonaceae Coccoloba declinata X X X X X X X X – – – – –
Himatanthus bracteatus – X X X X X X X X X – – –
Apocynaceae
Mandevilla moricandiana – – X X X X X X X X X – –
Dilleniaceae Tetracera breyniana – – X X X X X X X X X – –
Fabaceae Pseudopiptadenia contorta X X X X X X X X X – – – –
Malpighiaceae Peixotoa hispidula X X X X X X X X X – – – –
Menispermaceae Chondrodendron platiphyllum X X X X X – – X X X X – –
Rutaceae Conchocarpus heterophyllus – – X X X X X X X X – – X
Sapindaceae Cupania racemosa – X X X X X X X X X – – –
*Sapotaceae Manilkara rufula – – – X X X X X X X X X –
Cactaceae Melocactus violaceus – X X X X X X X X X X – –
Erythroxylaceae Erythroxylum pulchrum X X X X X X X X X – X – –
Fabaceae Melanoxylon brauna X X X X X X X X X X – – –
Nyctaginaceae Guapira pernambucensis X – X X X X X X X X – – X
Passifloraceae Passiflora silvestris – X X X X X X X X X X – –
Apocynaceae Ibatia ganglinosa – X X X X X X X X X X – X
Bignoniaceae Lundia longa X X X X X X X X X X X – –
Boraginaceae Cordia taguahyensis X X X X X X X X X – X – X
Cactaceae Cereus fernambucensis X X X X X X X X X X X – –

deste estado (Ribeiro et al. 2015), que Pinto et al. material identificado recentemente por especialista
(2020) indicaram além deste estado, também para na família, para diferentes estados ao sul e norte do
Sergipe. Sendo uma espécie próxima de H. altissima Espírito Santo.
e H. rubriflora, segundo os autores l.c., é possível Espécies com este padrão ocorrem em todos
que exemplares em outros estados da costa atlântica estados do Sudeste e Nordeste (Figura 309), estando
estejam sendo identificados com outros nomes, aqueles mais próximos do Espírito Santo com maior
principalmente por suas descrições recentes. A número de espécies, com diminuição à medida que
distribuição aqui apresentada leva em consideração se caminha para o Norte e Sul, aparecendo aqui a
246 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

80
A ampliação na distribuição das espécies também
70 promoveu sua ocorrência em 73% dos municípios do
NÚMERO DE ESPÉCIES

60 estado (Figura 310 A), com representantes em todos

50 aqueles com Restinga, exceto Fundão e Jaguaré, onde
40 estão em outras fisionomias.
30 Junto à divisa com Minas Gerais estão os municípios
20 que são representados nas coleções com poucas
10 espécies, sendo esta, provavelmente, a razão destes
0 não aparecerem aqui, como também constatado
SP MG RJ ES BA SE AL PE PB RN CE PI MA
SUDESTE
ESTADOS
NORDESTE nas análises relacionadas a outros padrões de
distribuição. Mesmo com ausência de representantes
Figura 309 – Número de espécies com padrão Costa
nestes municípios, em todas as zonas estabelecidas
Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste, considerando sua
ocorrência de seis a onze estados brasileiros. (Linha de
por Espírito Santo (1999) são encontradas espécies
Tendência-Média móvel de dois períodos). (Figura 310 B), assim como as ecorregiões em Saiter
et al. (2016b) (Figura 310 C), também indicando que
Bahia com valor idêntico a este estado, sendo aqui entre estas estão plantas capazes de ocupar nichos
também um indicativo que espécies deste grupo com características edafoclimáticas bem distintas.
tendem a avançar mais para o norte, pelo menos até Com este padrão, algumas espécies apresentam
o Recôncavo Baiano, como relatado por Araujo (2000) grande ocorrência no estado, entre estas,
para as espécies do Rio de Janeiro. Pseudopiptadenia contorta é de mais ampla

A B C

Figura 310 – A - Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste com ocorrência de seis
a onze estados; B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999) no estado do Espírito Santo e com ocorrência nos municípios não
litorâneos (ES); B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) - modificados.

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 247

distribuição, entretanto, na Restinga está limitada Reserva Natural Vale, onde parte destas espécies
aos municípios de Aracruz e Linhares em floresta tem ocorrência apenas na Muçununga ou Nativo,
de Tabuleiro ao norte do estado. Segundo Silva et ambientes estes de Areias Quartzosas (Garay et al.
al. (2017), esta espécie ocorre além da Restinga, 2004), com composição florística similar à Restinga
em diferentes formações deste estado, tais como (Meira-Neto et al. 2005).
a Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Ao norte do estado, onde a Formação Barreiras
Aberta, Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas, se apresenta mais expandida no sentido Leste-Oeste
Floresta Estacional Semidecidual em altitudes que (Coelho et al. 2012), foram detectadas espécies em
variam entre 0-879 metros, portanto, também seis de seus municípios (Figura 312).
adaptada a diferentes regimes de temperatura e Excetuando os costeiros de Conceição da Barra
pluviosidade, como demonstrado por Espírito Santo (CB) a Aracruz (AR), tendo Jaguaré (JG), Pinheiros
(1999) para as diferentes zonas climáticas deste (PN) e Sooretama (SO) o maior número de espécies,
estado. Neste contexto, se encontra Dichorisandra influenciado pela presença no primeiro de áreas
procera, que em SpeciesLink (2021) está em seis arenosas, representadas pela Muçununga e Nativo
municípios com Restinga e 22 em outras fisionomias, (Spadeto et al. 2020) e mesmo de espécimes oriundos
tendo Fernandes & Queiroz (2015) verificado que esta da Restinga, que se constituem em pequenas
se apresenta apenas no domínio da Mata Atlântica, áreas (Martin et al. 1997), enquanto os demais
tendo ocorrência na Restinga no sul da Bahia nos são favorecidos pelo esforço amostral por terem
quatro sítios analisados. Unidades de Conservação.
Comparando estas espécies na Restinga e em Municípios interioranos com seis ou mais espécies
outras fisionomias (Figura 311), a relação entre são em número de 18 (Figura 313), tendo Santa Teresa
estas mantém o observado em outras análises, com (ST) o maior valor, como já observado aqui para outras
os municípios ao norte tendo os maiores valores, distribuições, onde este se encontra sempre como
seguidos por Guarapari e Vila Velha ao sul, tendo um de maior riqueza. Apesar de estar localizado na
Linhares um número diferenciado de espécies região serrana onde os aspectos geomorfológicos
fora da planície arenosa, neste caso, a diferença e climáticos são bem diferenciados da região
se faz em função do maior esforço de coletas na costeira (Espírito Santo 1999), este alto valor deve

55

50

45

40
NÚMERO DE ESPÉCIES

35

30

25

20

15

10

0
CB CB SM SM GU GU VV VV LI LI AR AR VI VI PK PK AN AN SE SE IT IT MA MA PI PI FU FU
RESTINGA - TABULEIRO / OUTRAS FITOFISIONOMIAS
MUNICÍPIOS

Figura 311 – Espécies com padrão Costa Atlântica Ampla “Sudeste-Nordeste” de seis a onze municípios do estado do
Espírito Santo, na Restinga, Floresta de Tabuleiro e Outras fisionomias.
248 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

14 SpeciesLink 2021).
NÚMERO DE ESPÉCIES

12 As ecorregiões apresentadas por Saiter et al.

10 (2016), para o trecho do Espírito Santo, estão todas
8 representadas com espécies neste padrão. Na “Bahia
6 Interior Forests” dois municípios, em sua área de
4 abrangência, têm alguma espécie. Em Mucurici, com
2 Cupania racemosa, mas, também, está na “Bahia
0
PN SO JG PC RB MN
Coastal Forests” e nas duas sub-regiões da Krenák-
Waitaká Forests”. Em Ecoporanga, são Desmoncus
MUNICÍPIO
orthacanthos e Aspidosperma pyricollum que estão
Figura 312 – Número de espécies na Floresta de Tabuleiro, na “Bahia Coastal Forests” e na sub-região da Krenák-
com padrão Costa Atlântica Ampla “Sudeste-Nordeste” de Waitaká Forests” fora do contexto de influência do
“seis a onze municípios” no estado do Espírito Santo. Caparaó. Algumas espécies estão restritas a “Bahia
Coastal Forests” no município de Conceição da Barra
ser resultado do esforço amostral no município, como Croton sellowii, Mandevilla moricandiana e
que é diferenciado por haver áreas conservadas e a Manilkara rufula, além de outras que estão neste
presença de instituição científica na região dedicada e em São Mateus como Eugenia hirta, Comolia
a estudos biológicos (Bittencourt & Paula 2010). ovalifolia e Myrcia littoralis.
Nova Venécia, sendo o segundo de maior riqueza, A distribuição das espécies na Restinga acima e
tem a APA Pedra do Elefante como fonte principal abaixo do Rio Doce está representada na Figura 314
de coletas na região, com grande esforço amostral, A; B; B e Tabela 57.
comparado aos demais municípios (Pena et al. 2017; O maior número exclusivo nestas posições está
35

30
NÚMERO DE ESPÉCIES

25

20

15

10

0
ST NV SL AB DM CT CI CA MR SJ SR GL IB AL MS VN GI AV BF CO EC IR PA SD SG VG AC IG IU JM VA VA AF BJ MC MF MU
MUNICÍPIOS

Figura 313 – Espécies com padrão Costa Atlântica Ampla “Sudeste-Nordeste” de “seis a onze municípios” no estado do
Espírito Santo em diferentes fitofisionomias, exceto Restinga.

ACIMA RD A ACIMA RD B ACIMA RD C

18 44 11 9 60 4 11 50 3

ABAIXO RD ABAIXO RD ABAIXO RD

Figura 314 - Diagrama de Venn para espécies com distribuição Sudeste-Nordeste de seis a onze estados, distribuídas
acima e abaixo do Rio Doce (RD) no Espírito Santo. (A=Restinga; B=Restinga e outras fitofisionomias da Mata Atlântica;
C=Fitofisionomias da Mata Atlântica menos Restinga).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 249

Tabela 57 – Espécies do Padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste de seis a onze estados, acima e abaixo
do Rio Doce nos municípios costeiros e não costeiro/ES. ( =acima; =abaixo; =acima-abaixo; R=Restinga;
R+D=Restinga e Demais fitofisionomias, D-R=Demais Fitofisionomias menos Restinga)

R R+D D-R
ESPÉCIE

Amphilophium frutescens (DC.) [Link] – – X – – X – – X

Andira nitida Mart. ex Benth. – – X – – X – – X
Aspidosperma pyricollum Mü[Link]. – – X – – X – – X
Astraea klotzschii Didr. – – X – – X – – X
Catasetum luridum (Link. & Otto) Lindl. – X – – – X – – X
Catasetum purum Nees & Sinnings – – X – – X – – –
Cereus fernambucensis Lem. – – X – – X – – X
Chondrodendron platiphyllum ([Link].-Hil.) Miers – – X – – X – – X
Chrysophyllum splendens Spreng. X – – – – X – – X
Clusia hilariana Schltdl. – – X – – X – – X
Coccoloba alnifolia Casar. – – X – – X – – X
Coccoloba declinata (Vell.) Mart. – – X – – X – – X
Comolia ovalifolia (DC.) Triana X – – X – – – – –
Conchocarpus heterophyllus ([Link].-Hil.) Kallunki & Pirani – – X – – X – – X
Cordia taguahyensis Vell. – – X – – X – – X
Couepia ovalifolia (Schott) Benth. ex Hook.f. – – X – – X – – X
Croton polyandrus Spreng. – – X – – X X – –
Croton sellowii Baill. X – – X – – – – –
Cupania emarginata Cambess. – – X – – X – – X
Cupania racemosa (Vell.) Radlk. X – – – – X – – X
Davilla flexuosa [Link].-Hil. – – X – – X X – –
Denscantia cymosa (Spreng.) [Link] & Bacigalupo – X – – X – – – –
Desmoncus orthacanthos Mart. – – X – – X – – X
Dichorisandra procera Mart. ex Schult. f. – – X – – X – – X
Ditassa crassifolia Decne. – – X – – X – – –
Eriotheca macrophylla ([Link].) [Link] – X – – – X – – X
Erythroxylum affine [Link].-Hil. X – – – – X – – X
Erythroxylum pulchrum [Link].-Hil. X – – – – X – – X
Eugenia hirta [Link] X – – X – – X – –
Ficus cyclophylla (Miq.) Miq. – – X – – X – – X
Geonoma pohliana Mart. X – – – – X – – X
Goeppertia umbrosa (Körn.) Borchs. & [Link]árez X – – – – X X – –
Griffinia liboniana Morren – – X – – X – – X
Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell – – X – – X – – X
Guatteria pogonopus Mart. X – – – – X – – X
Heisteria perianthomega (Vell.) Sleumer – – X – – X – – X
Heteropterys rufula [Link]. – X – – – X – – X
Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson – – X – – X – – X
Hymenaea fariana R.D. Ribeiro, D.B.O.S. Cardoso & H.C. Lima – X – – – X – – X
Ibatia ganglinosa (Vell.) Morillo – X – – X – – X –
250 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

R R+D D-R
ESPÉCIE

Jupunba filamentosa (Benth.) [Link],

X – – X – – X – –
[Link] & Iganci
Lundia longa (Vell.) DC. – – X – – X – – X
Mandevilla moricandiana ([Link].) Woodson X – – X – – – – –
Manilkara rufula (Miq.) [Link] X – – X – – – – –
Marcetia ericoides (Spreng.) [Link] ex Cogn. X – – X – – – – –
Melanoxylon brauna Schott – – X – – X – – X
Melocactus violaceus Pfeiff. – – X – – X X – –
Miconia amoena Triana – – X – – X – – X
Monteverdia distichophylla (Mart. ex Reissek) Biral – – X – – X X – –
Myrcia bergiana [Link] – – X – – X – – X
Myrcia littoralis DC. X – – X – – – – –
Ocotea notata (Nees & Mart.) Mez – – X – – X – – X
Ouratea cuspidata (A. St.-Hil.) Engl. – – X – – X – – X
Passiflora mucronata Lam. – – X – – X – – X
Passiflora silvestris Vell. – – X – – X – – X
Peixotoa hispidula [Link]. – – X – – X – – X
Pouteria psammophila (Mart.) Radlk. – – X – – X – – X
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) [Link] – – X – – X – – X
Pseudopiptadenia contorta (DC.) [Link] & [Link] – – X – – X – – X
Quararibea penduliflora ([Link].-Hil.) [Link]. X – – – – X – – X
Rauvolfia grandiflora Mart. – X – – – X – – X
Salzmannia nitida DC. – – X – – X X – –
Sarcomphalus platyphyllus (Reissek) Hauenschild – – X – – X – – X
Senna appendiculata (Vogel) Wiersema – – X – – X – – X
Stigmaphyllon blanchetii C. E. Anderson X – – – – X – – X
Tabebuia elliptica (DC.) Sandwith – – X – – X – – X
Tetracera breyniana Schltdl. – – X – – X X – –
Urvillea rufescens Cambess. – X – – – X – – X
Utricularia longifolia Gardner – X – – X – – X –
Vochysia laurifolia Warm. X – – – – X – – X
Voyria obconica Progel X – – X – – X – –
Xyris ciliata Thunb. – X – – – X X – –
Zomicarpa pythonium (Mart.) Schott – X – – X – – X –

relacionado àquelas acima deste manancial (Figura úmidos e arenosos, sejam estes na Restinga (Queiroz
314 A), mesmo quando incluída a ocorrência em outras et al. 2012) ou Tabuleiro (Araújo & Barbosa 2015).
fisionomias (Figura 314 B, C), uma tendência detectada Mandevilla moricandiana, que também ocorre no
por Araujo (2000) para espécies na Restinga do Rio de Sudeste no Rio de Janeiro (Magnago et al. 2011a), tem
Janeiro que se distribuem mais para o Norte. Destas, ampla distribuição na Restinga na região Nordeste
as nove que se encontram acima considerando todas (Zickel et al. 2007); Manilkara rufula foi incluída
as fisionomias (Figura 314 B), 55% ocorrem apenas na por Fabris & Peixoto (2013) como de ocorrência na
Restinga, correspondendo a Comolia ovalifolia, uma Restinga do Espírito Santo, entretanto, Alves-Araújo
espécie que parece possuir preferência por ambientes & Alves (2013) indicaram esta espécie como sendo
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 251

restrita a Caatinga, enquanto em Flora do Brasil Voyria obconica, identificada para o Parque Estadual
(2021) sua distribuição não incluiu o Espírito Santo, de Itaúnas ao norte do estado (Souza et al. 2016), não
ampliando ainda sua distribuição além da Caatinga restrita a este ambiente com registro para terrenos
para o Cerrado, entre Bahia e Piauí, logo, esta espécie arenosos do Nativo neste estado (SpeciesLink 2021)
deverá ser alvo de novos estudos para definir se os e para Floresta Ombrófila Densa em Sergipe (Landim
espécimes deste estado correspondem aos demais et al. 2015); uma espécie com preferencial para
no Nordeste. No Nordeste, Croton sellowii está em ambiente da Restinga no estado, Croton polyandrus,
terrenos arenosos da Restinga e do Tabuleiro (Lucena mas também com registro no sedimento arenoso da
et al 2009). Lucas et al. (2016) fizeram referência Muçununga (SpeciesLink 2021), estando nos estados
para Myrcia littoralis, somente para ambientes na nordestinos na Restinga (Silva et al. 2010a); em
Restinga, entre a Bahia e Pernambuco. No Espírito formação arbustiva aberta de Restinga, ao norte do
Santo, Marcetia ericoides é encontrada apenas na estado, Davilla flexuosa se apresenta em um trecho
Restinga, em formações herbáceas inundáveis ao sul com um dos mais altos valores fitossociológicos
deste estado (Freitas et al. 2022). (Campanhã-Bechara 2020), sendo sua distribuição
Entre as quatro espécies encontradas em a partir do município de Aracruz, com ocorrência
municípios abaixo do Rio Doce (Figura 314 B), também no Tabuleiro nas fisionomias de Muçununga
Denscantia cymosa somente foi registrada na e Nativo (Fraga 2012).
Restinga deste estado, em município da região Sul Algumas espécies possuem distribuição restrita na
(SpeciesLink 2021). Acima e Abaixo deste manancial Restinga e em outras fisionomias, como Goeppertia
ocorre Catasetum purum, que é mencionada para umbrosa, que está somente em municípios ao norte do
sua área de distribuição vegetando na Floresta estado, com comportamento semelhante em outros
Ombrófila (Bastos & Van den Berg 2012), além de estados, como em Pernambuco, encontrada entre
Ditassa crassifolia, também ao longo do litoral do as coordenadas -7,5⁰ – -9,0⁰S – -35,0⁰ – -36,0⁰N, em
estado (SpeciesLink 2021). diferentes formações vegetais, não estando inserida
Acima do Rio Doce, mas que também estão em na Restinga (Luna et al. 2020); com distribuição do Rio
outras fisionomias, além da Restinga, estão Jupunba de Janeiro até o Ceará, Melocactus violaceus, além da
filamentosa, Croton sellowii, Eugenia hirta e Voyria Restinga, também é citada para o Campo Rupestre
obconica, que se juntam a Croton polyandrus, e Carrasco (Flora do Brasil 2021), em solos úmidos
Davilla flexuosa, Goeppertia umbrosa, Melocactus destas áreas (Taylor & Zappi 2004), como observado
violaceus, Monteverdia distichophylla, Salzmannia na Restinga para a “Formação Aberta de Ericaceae”
nitida, Tetracera breyniana, Xyris ciliata (Figura 314 em Vitória (Pereira & Assis 2000), fisionomia esta
C). Destas, Jupunba filamentosa no Espírito Santo redenominada por Pereira (2003) de “Arbustiva
pode ser encontrada na região norte também na Aberta Inundável”, por estar sujeita à elevação do
Floresta de Tabuleiro (Chagas et al. 2017), mas tem lençol freático até a superfície do sedimento arenoso.
um preferencial por Restinga com ocorrência em Monteverdia distichophylla ocorre em áreas ciliares
outras fisionomias, como a Floresta Ombrófila da Floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas no
Densa (Iganci & Pires 2012); com preferencial por estado de Pernambuco (Silva et al. 2012); Salzmannia
terrenos arenosos, Croton sellowii está associada nitida pode ser encontrada na Restinga deste estado
à vegetação na Restinga nos estados nordestinos em formações arbustivas abertas, sejam inundáveis
(Silva et al. 2010a) como na Muçununga no Espírito ou não inundáveis (Kuster et al. 2010), com registro
Santo (SpeciesLink 2021); encontrada na Restinga para a Floresta de Tabuleiro em Linhares (SpeciesLink
da Paraíba e Rio Grande do Norte, Eugenia hirta 2021); Tetracera breyniana que tem sua ocorrência
correspondendo ao limite Norte de sua distribuição neste estado também no Tabuleiro (SpeciesLink
no Brasil (Lourenço & Barbosa 2012), estando no 2021), no Rio Grande do Norte, na região costeira, está
Espírito Santo bem representada neste fisionomia, na Floresta Estacional Semidecidual (Oliveira et al.
entretanto, uma única coleta é registrada para a 2012); Xyris ciliata no Espírito Santo também ocorre
floresta da Reserva de Sooretama (SpeciesLink 2021); no Tabuleiro na fisionomia Campo Nativo (Araujo et
como uma das micoheterótrofas na Restinga ocorre al. 2008; Ferreira et al. 2014), sendo frequente nos
252 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

campos rupestres da Bahia e Minas Gerais (Silva & O limite sul de Zomicarpa pythonium está no
Wanderley 2013). Espírito Santo no município de Vila Velha, tendo ampla
A relação entre o número de espécies, em distribuição no Nordeste, chegando ao Maranhão,
municípios com Restinga, e aqueles com outras sendo que nesta faixa ocupa preferencialmente
fisionomias (Figura 315) tende a ser menor para florestas na Restinga, mas está no semiárido,
aquelas restritas a um único município com sedimento representada na Caatinga e no extremo norte no
arenoso, como observado para distribuições em Cerrado (Gonçalves 2012).
menor número de estados. A média móvel indica A média móvel indica que para este padrão,
menores amplitudes para os grupos de espécies as espécies estão em maior número em quase a
com maior distribuição da Restinga, principalmente totalidade das classes de municípios onde ocorre
para aquelas neste ambiente em oito ou municípios. Restinga, em relação a outras fisionomias (Figura
Espécies restritas na Restinga a um único município, 316), com maiores valores nas menores classes de
como Geonoma pohliana, também ocorrem em municípios. Neste caso, a ampliação da distribuição
grande número de fisionomias em diferentes geográfica por estado teve influência no fato destas
terrenos, altitudes e climatologias (Fernandes 1994; estarem em número maior de municípios (23) com
Lima & Soares 2003; Saiter & Thomaz 2014; Rolim outras fisionomias, sendo que nestes, oito espécies
et al. 2016a) em 15 municípios de todas as zonas não são encontradas. Apesar das espécies que
climáticas deste estado (Espírito Santo 1999). ocorrem na Restinga serem originadas de outras
As 22 espécies com ocorrência entre 6 – 11 fisionomias, provavelmente daquelas adjacentes,
municípios com Restinga também são aquelas que no caso o Bioma Mata Atlântica (Cerqueira 2000),
possuem ampla distribuição geográfica no Brasil, sua adaptação foi possível mesmo sendo este um
sendo Sarcomphalus platyphylla, que na Restinga ambiente de sedimento arenoso, com restrição de
e outras fisionomias está em 9 – 6 municípios, nutrientes, suprimento de água, altas temperaturas
respectivamente, é a mais restrita distribuída em sete do ar e solo, entre outros fatores (Araujo 1992;
estados, estando no Espírito Santo principalmente Lourenço Júnior et al. 2007a), possibilitado por
na Restinga, mas com ocorrência na Floresta de algumas estratégias como a de espécie focal (Zaluar
Tabuleiro (Rolim et al. 2016c) em municípios ao norte & Scarano 2000).
do estado e ao sul em outras fisionomias (SpeciesLink Relacionando o número de espécies na Restinga
2021). Com a maior distribuição ocorre Lundia longa, com as que estão em outras fisionomias deste estado
em onze estados, na Restinga e em outras fisionomias (Figura 317), é mantido o padrão de que com o aumento
(Rolim et al. 2016a) neste estado, em 10 – 14 municípios, no número de municípios onde estas ocorrem, menor
respectivamente. Quando considerada a distribuição é o número de espécies, numa relação inversamente
no Espírito Santo, Dichorisandra procera se encontra proporcional, sustentado por um R2, principalmente
na Restinga em seis municípios e em 22 com outras para fisionomias distintas da Restinga, relação esta
fisionomias. que também pode ser observada no Diagrama de
25
NÚMERO DE MUNICÍPIO (OUTRA)

20

15

10

0
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 8 8 8 9 9 9 9 10 10 10 10 11

NÚMERO DE MUNICÍPIO (RESTINGA) 2 por Média Móvel

Figura 315 – Relação entre número de municípios com ocorrência de espécies na Restinga, em relação ao número de
ocorrência em municípios com outras fisionomias, para espécies do “Padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste”
de seis a onze estados no Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 253

18

16

14
NÚMERO DE ESPÉCIES

12

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0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

NÚMERO DE MUNICÍPIO COM OCORRÊNCIA

N. ESPÉCIE NA RESTINGA N. ESPÉCIE EM OUTRAS
2 por Média Móvel (N. ESPÉCIE NA RESTINGA) 2 por Média Móvel (N. ESPÉCIE EM OUTRAS)

Figura 316 – Número de municípios com ocorrência de espécies de padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando a distribuição das espécies de seis a onze estados e no Espírito Santo na Restinga e em terrenos mais
antigos (Outras).

25

20

15

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

NÚMERO DE MUNICÍPIO COM OCORRÊNCIA

N. ESPÉCIE NA RESTINGA N. ESPÉCIE EM OUTRAS N. MUNICÍPIO COM OCORRÊNCIA
Linear (N. ESPÉCIE EM OUTRAS) Linear (N. ESPÉCIE NA RESTINGA)

Figura 317 - Número de municípios com ocorrência de espécies no Padrão Costa Atlântica Sudeste-Nordeste de seis a
onze estados e número de espécies nas diferentes fitofisionomias no estado do Espírito Santo.

Dispersão (Figura 318). encontra Erythroxylum pulchrum, que ocorre em nove

Entre as espécies com este padrão, ocorrem municípios (Ribeiro et al. 2007). Ainda nesta condição
aquelas com distribuição restrita a um único município de distribuição está Guatteria pogonopus, que habita
com Restinga, mas encontrada em outras fisionomias no Nordeste nas planícies litorâneas e submontanas,
de vários municípios, como Rauvolfia grandiflora, enquanto no Sudeste está na Floresta Submontana
que está em 11, com diferentes condições climáticas, e Montana (Lobão et al. 2012), entretanto, neste
como em Santa Teresa na Floresta Ombrófila Densa estado também está na Restinga (SpeciesLink 2021).
Montana, em região de temperatura entre 3 - 22º C. A relação entre o número de espécie nos
e precipitação média de 1.868 mm, onde também se municípios com Restinga e com outras fisionomias
254 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

18

16

14

12

10

0
0 5 10 15 20 25
NÚMERO DE MUNICÍPIOS COM ESPÉCIES

NÚMERO ESPÉCIES-RESTINGA NÚMERO ESPÉCIES-OUTRAS

2 por Média Móvel (NÚMERO ESPÉCIES-RESTINGA) 2 por Média Móvel (NÚMERO ESPÉCIES-OUTRAS)

Figura 318 – Diagrama de Dispersão representando o número de municípios com ocorrência de espécies no Padrão Costa
Atlântica Sudeste-Nordeste de seis a onze estados e número de espécies nas diferentes fitofisionomias no estado do
Espírito Santo.

(Figura 319) destaca aquelas de maior e menor principalmente para a Restinga (Zickel et al. 2007;
distribuição no Espírito Santo, tendo entre 6 – 11 Silva et al. 2010a; Chagas et al. 2014).
municípios 22 espécies, correspondendo ao intervalo As espécies com distribuição mais restritas na
entre Guapira pernambucensis e Couepia ovalifolia, Restinga, entre 1 – 2 municípios, apresentam as
as menores relações, com exceção de Dichorisandra maiores diferenças na relação Restinga x Outras
procera. fisionomias, possivelmente indicando não serem
Na classe de cinco municípios, há uma situação tão bem adaptadas às condições edafoclimáticas
intermediária, onde as cinco espécies, apresentam impostas pela Restinga (Lourenço Junior & Cuzzuol
maior número de ocorrência na Restinga, com exceção (2009).
de Heisteria perianthomega, que ocorre da Restinga As espécies deste conjunto, com esta distribuição,
até áreas de altitude na porção central deste estado estão relacionadas com outras fisionomias, indicando
(Saiter & Thomaz 2014). Entre as demais, Melocactus sua capacidade adaptativa às diferentes condições
violaceus está distribuída em fisionomias de edafoclimáticas deste estado (Espírito Santo 1999),
sedimento arenoso na Mata Atlântica/Restinga com expressas em valores percentuais maiores para as
populações disjuntas nos campos rupestres (Taylor & demais fisionomias, como aquelas de distribuição
Zappi 2004), sendo que na Restinga esta se encontra mais restritas por estarem em apenas um município
em formações abertas, em baixa densidade, próxima da Restinga, representando 18% do total de espécies
à vegetação, mas não no interior desta (Figueiredo com este padrão, sendo que destas 75% ocorrem em
2016). outras fisionomias. Considerando o total de espécies,
A distribuição de Melocactus violaceus no Espírito 88% destas podem ser encontradas em outras
Santo é, preferencialmente, na Restinga, mantendo fisionomias, além da Restinga.
o comportamento descrito para esta espécie, No Dendrograma gerado a partir de espécies
considerando que não ocorre neste estado os com ocorrência nos municípios com todas as
campos rupestres, mas está no nativo no município fisionomias (Figura 320), no Bloco 1, um dos sub-
de Linhares na única referência fora da Restinga blocos congrega nove municípios com Restinga, de
(SpeciesLink 2021), ambiente este de sedimento maneira mais forte a ligação se faz com o subgrupo
arenoso (Araujo et al. 2008). Completando este grupo formado por municípios vizinhos ao sul do estado
estão Tetracera breyniana, Croton polyandrus e constituído por Guarapari (GU) e Vila Velha (VV), que
Senna appendiculata, que na literatura são indicadas se ligam a Presidente Kennedy (PK), enquanto ao
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 255

Manilkara rufula
Marcetia ericoides
Mandevilla moricandiana
Croton sellowii
Zomicarpa pythonium
Xyris ciliata
Voyria obconica
Vochysia laurifolia
Utricularia longifolia
Catasetum luridum
Erythroxylum pulchrum
Guatteria pogonopus
Quararibea penduliflora
Rauvolfia grandiflora
Geonoma pohliana
Ditassa crassifolia
Denscantia cymosa
Comolia ovalifolia
Myrcia littoralis
Catasetum purum
Ibatia ganglinosa
Jupunba filamentosa
Eugenia hirta
Heteropterys rufula
Eriotheca macrophylla
Stigmaphyllon blanchetii
Melanoxylon brauna
Pseudopiptadenia contorta
Monteverdia distichophylla
Griffinia liboniana
Davilla flexuosa
Coccoloba declinata
Chondrodendron platiphyllum
Amphilophium frutescens
Chrysophyllum splendens
ESPÉCIES

Cupania racemosa
Hymenaea fariana
Miconia amoena
Tabebuia elliptica
Pouteria psammophila
Urvillea rufescens
Myrcia bergiana
Ficus cyclophylla
Cordia taguahyensis
Melocactus violaceus
Tetracera breyniana
Croton polyandrus
Senna appendiculata
Heisteria perianthomega
Couepia ovalifolia
Astraea klotzschii
Passiflora silvestris
Aspidosperma pyricollum
Dichorisandra procera
Salzmannia nitida
Peixotoa hispidula
Conchocarpus heterophyllus
Pseudobombax grandiflorum
Desmoncus orthacanthos
Andira nitida
Ocotea notata
Cupania emarginata
Sarcomphalus platyphyllus
Ouratea cuspidata
Himatanthus bracteatus
Passiflora mucronata
Cereus fernambucensis
Clusia hilariana
Coccoloba alnifolia
Lundia longa
Guapira pernambucensis

0 5 10 15 20 25

NÚMERO DE MUNICÍPIOS COM OCORRÊNCIA

OUTRAS RESTINGA

Figura 319 – Número de municípios citados para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste,
considerando sua oco
256 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

norte estão Conceição da Barra (CB) e São Mateus na construção do dendrograma, tendo espécies na
(SM), sendo esta maior similaridade observada por Restinga e outras fisionomias Serra (SE) e Aracruz (AR),
Araujo (2000) entre áreas de Restingas próximas. este ligado ao vizinho Jaguaré (JG), que possui uma
Entretanto, áreas próximas podem ser dissimilares estreita faixa litorânea, mas de difícil delimitação de
e as mais distantes podem se apresentar com maior seu território, sem um posicionamento geográfico,
similaridade, em função de fatores climáticos, assim, as coletas provavelmente neste ambiente
pedológicos, hidrográficos, estágios sucessionais, podem estar relacionadas para os confrontantes
entre outros (Sanchez et al. 1999). A presença Linhares e São Mateus. Por sua vez, a ligação de
nestas áreas de formações vegetais de mesma Aracruz, na Microrregião Metrópole do Bloco 4, com
tipologia, unidades de conservação, maior esforço Nova Venécia (NV), na Microrregião Noroeste do
amostral, história geomorfológica são fatores Bloco 5 (Espírito Santo 1999), se faz com as maiores
que contribuíram para esta maior similaridade riquezas deste sub agrupamento, 27 e 19 espécies,
(Pereira 1990; Martin et al.1993; Magnago et al. respectivamente. Destas, Himatanthus bracteatus é
2011a; SpeciesLink 2021). Neste Bloco, estão os amplamente distribuída nos municípios com a planície
municípios com maior número de espécies com este litorânea, mas também em todos estados do Sudeste
padrão, como Conceição da Barra (CB), com 48, São e na maioria do Nordeste, estando no Espírito Santo
Mateus (SM) e Guarapari (GU), com 36, sendo que na Floresta Ombrófila Densa (Oliveira et al. 2013),
neste conjunto de municípios se encontram todas na Microrregião Central Serrana no Bloco 3 (Espírito
as 63 espécies desta análise, estando estes entre Santo 1999), enquanto ao norte se encontra no
aqueles no Espírito Santo onde o esforço de coleta é Tabuleiro (Rolim et al. 2016a) inserido no Bloco 4 com
grande (SpeciesLink 2021), contribuindo, assim, para características edafoclimáticas distintas da região
uma maior similaridade mesmo entre áreas com serrana (Espírito Santo 1999). Considerando também
características edafoclimáticas distintas (Espírito todas as fisionomias, as espécies que possibilitaram
Santo 1999). esta ligação foram Dichorisandra procera, Ouratea
As espécies deste Bloco se encontram entre 1 – 11 cuspidata, Passiflora mucronata, Pseudopiptadenia
municípios com Restinga, tendo como a mais restrita contorta, Ibatia ganglinosa e Lundia longa.
Erythroxylum pulchrum em um (1) com esta fisionomia No Bloco II (Figura 320), Marataízes (MA) e
e em nove (9) em outras. Na outra ponta ocorre Piúma (PI), ao sul do estado, têm vegetação de
Pseudopiptadenia contorta, em dois municípios na Restinga e Vila Pavão está ao norte com vegetação
planície arenosa e em 23 com outras fisionomias. Este em sua maior porção na Região Geomorfológica
conjunto de espécies demonstra que em sua maioria do “Compartimento Deprimido” e uma menor nos
apresentam grande capacidade de ocupar diferentes “Piemontes Inumados” (Coelho et al. 2012), com
ambientes, principalmente E. pulchrum, mas também características edafoclimáticas do Bloco 5 (Espírito
Pseudobombax grandiflorum em sete municípios Santo 1999), possui reduzido número de coletas em
na Restinga e 13 com outras fisionomias, podendo remanescentes de vegetação da Floresta Estacional
ser encontrada em sedimentos mais complexos Semidecidual, sendo várias em afloramentos rochosos
como os solos serpentinos, onde há saturação de (SpeciesLink 2021). A ligação com os municípios
óxido de ferro, que restringe o estabelecimento de costeiros se faz apenas com Coccoloba alnifolia, que
espécies vegetais (Guimarães et al. 2019). Coletada tem ampla distribuição em toda a planície litorânea
em municípios com vegetação no Tabuleiro e na deste estado, estando em 10 municípios na planície
região serrana do estado está Cordia taguahyensis litorânea, desde Conceição da Barra (CB) ao norte até
(4 – 19) (SpeciesLink 2021) e Cupania racemosa (3 – Presidente Kennedy (PK) ao sul (Souza et al. 2016;
18), também com grande versatilidade de ambientes, SpeciesLink 2021).
com ocorrência em altitudes no entorno de 1.400 m, No Bloco III, Fundão é o município que possui uma
que corresponde a uma floresta nebular em Minas estreita faixa de Restinga, entretanto, não ocorrem
Gerais (Carvalho et al. 2000), tendo as demais uma espécies com este padrão. De suas espécies, Guapira
maior relação. pernambucensis ocorre na quase totalidade dos
Outro sub-bloco tem participação de 9 a 29 espécies estados das duas regiões, tendo no Espírito Santo
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 257

BLOCO I BLOCO III BLOCO II

MN

MU

DM

MA
MR

MC

MF
MS

SM
GU
AN
VN

NV
AV

CO
VG

PN
VV

CA

JM
AC

CB

SO

AB
AR

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PK

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PC

GL
SG
VA
EC

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CT

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AL
PA

BF

SR
SE

ST
SL
JG

BJ
IU
IG

GI

SJ
VI
CI
IT

PI
IB

IR
LI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 320 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,7401) para espécies na Restinga do
estado do Espírito Santo com padrão de distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Nordeste de seis a onze estados”.
rrência de seis a onze estados e no Espírito Santo sua distribuição na Restinga e em Outras (Outras = fisionomias).

distribuição mais ampla na Restinga, preferencial nos campos arenosos da Muçununga (Simonelli et al.
este que se reflete com sua ocorrência também nos 2008; Cândido et al. 2019) e do Nativo (Araujo et al.
terrenos arenosos dos campos nativos ao norte do 2008).
estado (Araujo et al. 2008), mas com potencial para Fora do ambiente arenoso, ocorre no Tabuleiro do
ocupação de áreas rupestres (Ferreira et al.2007). Terciário ao norte do estado (Moraes & Vergne 2019),
Neste é formado um sub-bloco que possui como como também neste terreno na composição florística
característica em comum congregarem municípios de floresta ciliar (Simonelli et al. 2010). Com distribuição
vizinhos, como Cariacica (CA), no Bloco 6, Domingos restrita no ambiente de Restinga deste estado se
Martins (DM), Santa Maria de Jetibá (SJ) e Santa encontra S. blanchetii, estando apenas na região norte
Leopoldina (SL), no Bloco 3 em Microrregiões serranas. em Conceição da Barra e São Mateus, entretanto,
Outro subgrupo é formado por Barra de São em outras fisionomias, ainda ao norte está em sete
Francisco (BF), Pedro Canário (PC) e São Roque do municípios em vegetação no Tabuleiro, mas também
Canaã (SR), nos Blocos 5 e 3 (Espírito Santo 1999), na região serrana central e mais ao sul, em áreas de
respectivamente, estando os dois primeiros acima condições edafoclimáticas diferenciadas (Espírito
do Rio Doce, ligados por Cordia taguahyensis e Santo 1999). Na área de sua distribuição pode ser
Pseudopiptadenia contorta. No sub-bloco formado encontrada além da Restinga, na Floresta Estacional
por Cachoeiro do Itapemirim (CI) – Pinheiros (PN) Semidecidual, Floresta Ombrófila Densa e Floresta
ligados a Sooretama (SO) – Jaguaré, o primeiro no de Tabuleiro (Almeida & Mamede 2016). No sub-bloco
Bloco 1 e os demais do Bloco 5 de Espírito Santo formado por Águia Branca (AB), Governador Lindenberg
(1999), no conjunto possuem 26 espécies, sendo que (GL) e Marilândia (MR), ao norte do estado, os dois
destas 13 fazem as ligações, tendo Ocotea notata e primeiros localizado no Bloco 5 e o outro no Bloco 4
Stigmaphyllon blanchetii como as de ocorrência em (Espírito Santo 1999), apesar de estarem em diferentes
todos os quatro municípios. Com distribuição neste regiões, sua climatologia é menos diferenciada, porém,
estado por toda a planície costeira, O. notata é citada sob o aspecto geomorfológico Águia Branca tem
para diferentes formações vegetais (Pereira & Assis parte do território nos Compartimentos Deprimidos e
2000; Colodete & Pereira 2007; Braz et al. 2013; Rangel outra nos Planaltos Soerguidos, enquanto os demais,
& Silva 2013; Monteiro et al. 2014), estando também que são contíguos, nos Planaltos da Mantiqueira
258 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Central (Coelho et al. 2012). Nestes municípios, são Muqui (MU) e Vargem Alta (VG), no Bloco 1 ao sul, São
encontradas 17 espécies com esta distribuição, Gabriel da Palha (SG), no Bloco 5 ao norte, (Espírito
tendo Águia Branca 12 destas, sendo um município Santo 1999) tem Geonoma pohliana com espécie em
com expressivo número de coletas entre aqueles comum, que apesar de restrita na Restinga ocorre
posicionados no noroeste do estado (SpeciesLink 2021), em municípios deste estado em diferentes tipologias
principalmente em “inselbergs” (Pinto-Junior 2020). edafoclimáticas (Espírito Santo 1999; Coelho et al.
Do total de espécies, oito estiveram envolvidas na 2012), tendo o tratamento taxonômico de Anderson
similaridade deste sub-bloco e, destas, somente Cordia (2011) delimitado em 11 subespécies, com algumas
taguahyensis e Stigmaphyllon blanchetii são comuns ocorrendo no Espírito Santo em diferentes condições
aos três municípios. As demais Geonoma pohliana, edafoclimáticas (Espírito Santo 1999), indicando
Dichorisandra procera e Guatteria pogonopus foram também sua capacidade adaptativa aos diferentes
comuns a Águia Branca e Governador Lindenberg, ambientes.
enquanto Cupania racemosa e Passiflora silvestris Um dos subgrupos ligado ao Bloco II é formado
entre Águia Branca e Marilândia, completando Lundia por municípios ao sul do Rio Doce, como Itarana
longa em Governador Lindenberg e Marilândia. Estas (IR), no Bloco 3, e na porção centro oeste, além de
espécies apresentam alta capacidade adaptativa às Bom Jesus do Norte (BJ) e Jerônimo Monteiro (JM),
diferentes condições edafoclimáticas neste estado ambos no Bloco 1 ao sul deste estado (Espírito Santo
(Espírito Santo 1999), com ampla distribuição na costa 1999). Apenas quatro espécies com esta distribuição
brasileira, mas chegando a outros biomas, como P. são encontradas nestes municípios, tendo Cereus
silvestris que também está na Caatinga (Lucena et al. fernambucensis como a única comum a estes. Esta
2017). espécie possui ampla ocorrência nas diferentes
Nas demais ligações não ocorrem Restinga, fitofisionomias, estando em 10 municípios com
com associações entre sub-blocos formadas pelos Restinga entre os pontos extremos deste estado e
municípios de Alegre (AL) e Guaçuí (GI) ao sul, no em 12 com outras fisionomias (Ferreira et al. 2007;
Bloco 3 e Rio Bananal (RB) e Colatina (CO) ao norte, no Colodete & Pereira 2007; Araujo et al. 2008; Valadares
Bloco 4 (Espírito Santo 1999), possuindo estes 10 das et al. 2011; Braz et al. 2013; Cover et al. 2015; Rocha et
espécies com este padrão, tendo Pseudopiptadenia al. 2015; Couto et al. 2016).
contorta e Cereus fernambucensis como espécies
em comum, enquanto Ficus cyclophylla liga Alegre III.1-3 – Amplo – Sudeste-Sul
com Rio Bananal, Melanoxylon brauna para Guaçuí e
Colatina, Cupania emarginata complementa a ligação Espécies ocorrendo na faixa costeira do Espírito
com Colatina e Alegre. Santo ao Rio Grande do Sul, incluindo Minas Gerais
O sub-bloco formado por Ibiraçu (IB), no Bloco (Figura 321), são em número de 28 (Tabela 58). Destas,
4, Mucurici (MU) e São Domingos do Norte (SD), no sete não estão relacionadas em Flora do Brasil
Bloco 5, estão ao norte e Iúna (IU) e Muniz Freire (2020), entretanto, foram aqui consideradas pelas
(MF) no Bloco 3 ao sul, na região do Caparaó (Espírito determinações de especialistas nas coleções para
Santo 1999). Fazendo a ligação entre estes municípios este estado. Entre estas, Passiflora haematostigma,
tem Cupania emarginata, com ampla distribuição na identificada na Restinga deste estado ao longo
região costeira deste estado, assim como naqueles da costa (Kuster et al. 2019), estando em outras
do interior no Tabuleiro e em terrenos mais antigos fisionomias na região serrana e no Tabuleiro
da região serrana, avançando no Brasil até o ecótono (SpeciesLink 2021). Em Minas Gerais pode ser
Mata Atlântica x Cerrado (Freitas et al. 2007), encontrada também em regiões de altitude, como
enquanto Cupania racemosa é restrita na Restinga na Zona da Mata Mineira (Mezzonato-Pires et al.
a três municípios no extremo norte, estando no 2013), mas também de áreas do cerrado (Milward-
interior em muitos municípios de diferentes terrenos de-Azevedo 2007), entretanto, com relação à sua
e altitudes, chegando em Minas Gerais a grandes distribuição, estes autores relacionam estados que
altitudes (Carvalho et al. 2000). em Flora do Brasil (2020) não estão contidos.
O sub-bloco com os vizinhos Atílio Vivácqua (AV), No município de Itapemirim está a única indicação
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 259

de Trixis lessingii para Restinga, nas proximidades de

um lago (SpeciesLink 2021), estando no interior em
Rio Novo do Sul (RN), Castelo (CT) e Atílio Vivácqua
(AV), todos ao sul do estado enquadrados no Bloco
1 de Espírito Santo (1999). A alta umidade do solo é
uma característica em comum para outras coletas,
como a dos Campos Rupestres em Minas Gerais
(Almeida et al. 2014), condição esta relatada para
esta espécie por Katinas (1996). Por outro lado, esta
distribuição apresenta uma característica ambiental
antagônica com relação à temperatura, quando
comparada a da região onde foi coletada na Restinga,
enquanto nos demais municípios apenas Castelo
apresenta aproximadamente 50% de seu território
com temperaturas amenas a frias, mais próximas
de outras áreas de altitude como a de Minas Gerais
(Espírito Santo 1999).
Figura 321 – Distribuição de espécies com padrão “Costa Restrita à Restinga, Dalechampia micromeria,
Atlântica Ampla-Sudeste-Sul”. encontrada ao sul de Vitória nos municípios de Vila

Tabela 58 – Composição florística para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Sul (*Nova
ocorrência para o Espírito Santo; X = presença; – = ausência; N = Número de espécie)

SUDESTE SUL
N FAMÍLIA ESPÉCIE
MG

PR

SC
SP

RS
ES
RJ

Acanthaceae Justicia cydoniifolia (Nees) Lindau X X X – X – –

Apocynaceae Ruehssia montana (Malme) [Link] & Rapini X – X – – X X
4 Araceae Philodendron hastatum [Link] & Sello X X X – – X –
Malvaceae Abutilon appendiculatum [Link]. X – – – X X X
Myrtaceae Eugenia melanogyna ([Link]) Sobral X – – X X X –
*Apocynaceae *Prestonia dusenii (Malme) Woodson X X – X X X –
Bromeliaceae Hohenbergia augusta (Vell.) [Link] X X – X X X –
Eugenia neosilvestris Sobral X X X X – X –
5 Myrtaceae Eugenia pruinosa [Link] X X – X X X –
Eugenia sulcata Spring ex Mart. X X – X X X –
Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & [Link] X X – X X X –
*Orchidaceae
*Cleistes rodriguesii (Cogn.) Campacci X X X X X – –
Apocynaceae Aspidosperma olivaceum Mü[Link]. X X X X X X –
6 Araceae Philodendron cordatum Kunth ex Schott X X X X X X –
*Asteraceae Trixis lessingii DC. X X X X X – X
Bignoniaceae Jacaranda puberula Cham. X X X X X X –
*Myrcia ferruginosa Mazine X X X X X X –
*Myrtaceae
*Myrcia spectabilis DC. X X X X X X –
6
*Passifloraceae *Passiflora haematostigma Mart. ex Mast. X X X X X X –
Sapindaceae Urvillea triphylla (Vell.) Radlk. X X X X X X –
260 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

SUDESTE SUL
N FAMÍLIA ESPÉCIE

MG

PR

SC
SP

RS
ES
RJ
Oxypetalum alpinum (Vell.) Fontella X X X X X X X
Apocynaceae
Peplonia axillaris (Vell.) Fontella X X X X X X X
Arecaceae Geonoma schottiana Mart. X X X X X X X
Asteraceae Baccharis junciformis DC. X X X X X X X
7
*Euphorbiaceae *Dalechampia micromeria Baill. X X X X X X X
Melastomataceae Pleroma trichopodum DC. X X X X X X X
Myrtaceae Myrcia pubiflora DC. X X X X X X X
Orchidaceae Anathallis adenochila (Loefgr.) [Link] X X X X X X X

Velha e Presidente Kennedy (SpeciesLink 2021; Braz funcionar como uma estrutura com potencial na
et al. 2013), é também referida para a planície arenosa absorção e exsudação em espécies, como encontrado
no Rio Grande do Sul (Gonzatti et al. 2021) e do Rio de para Melastomataceae (Milanez & Machado 2007).
Janeiro (Oliveira et al. 1989), sendo ainda encontrada Myrtaceae é a família de maior riqueza para este
no Paraná em áreas onde ocorre o limite austral do padrão, sendo bem representada no Brasil nos Biomas
Cerrado brasileiro (Monteiro et al. 2015). Scaravelli et Cerrado (Mendonça et al. 1998), Caatinga (Costa et al
al. (2022) incluíram Myrcia ferruginosa na listagem 2015) e Mata Atlântica (Oliveira-Filho & Fontes 2000).
para a flora de uma reserva em Linhares, no Espírito No Espírito Santo, também se apresenta com uma
Santo, como uma nova citação para este estado. de maior riqueza no Tabuleiro Costeiro, em Florestal
Na Restinga ocorre em uma única coleta também Estacional Semidecidual Rolim et al. (2016a) e na
em sua porção norte, no município de Conceição da Floresta Ombrófila Densa (Saiter & Thomaz 2014), não
Barra identificada por especialista (SpeciesLink 2021). sendo diferente na Restinga (Thomazi & Silva 2014),
Com coletas na floresta de Tabuleiro, no sedimento em vários trechos de sua costa (Giaretta et al. 2015)
arenoso da Muçununga, e em uma única coleta na e mesmo em outros estados brasileiros, como no
Restinga, Myrcia spectabilis (SpeciesLink 2021) não se litoral amazônico (Amaral et al. 2008), Pernambuco
encontra referenciada na literatura para este estado, (Sacramento et al. 2007), Rio de Janeiro (Pereira et al.
assim como Cleistes rodriguesii com uma coleta em 2001), entre outros. As cinco espécies são as únicas
Guarapari (Species Link 2021), indicada pelo sinônimo neste padrão com hábito arbóreo, ocorrendo até
C. graciles (Menegusso 2020b). Santa Catarina, exceto Myrcia pubiflora que avança
Estas espécies no Espírito Santo possuem até o extremo sul, entretanto, apesar de Flora do
distribuição principalmente para Restinga, mas Brasil (2020) indicar esta espécie para estas duas
limitada a poucas regiões. A ocorrência em outras regiões, na distribuição de Lucas et al. (2016) está
fisionomias neste e em outros estados, indica que de Sergipe a Santa Catarina, mas aqui está sendo
em diferentes tipos de substrato, regimes climáticos, adotada a revisão de Flora do Brasil (2020).
exposição à radiação solar, entre outras, as plantas Trepadeira e erva são os hábitos com maior
podem apresentar grande capacidade adaptativa, número de espécies (6), seguidos por subarbustos
que se reflete na alteração na densidade estomática, (4) e arbustos (3), com uma palmeira (Flora do Brasil
tamanho das células epidérmicas, de maneira a 2020). Entre as trepadeiras, duas pertencem à
otimizar processos da fotossíntese (Abrams & família Apocynaceae (Asclepiadaceae), que Gentry
Mostoller 1995). Ainda na folha podem ser observadas (1991) incluiu entre as de maior número de espécie
características estruturais escleromórficas em para este hábito, ambas com síndrome de dispersão
espécies de determinadas famílias, resultantes de anemocórica, assim como Sapindaceae, sendo o tipo
adaptações a diferentes ambientes (Somavilla & de dispersão predominante para este hábito, que
Graciano-Ribeiro 2011), assim como pelos nas folhas por sua vez pode estar favorecendo estas famílias
de espécies em ambientes xéricos, que é sugerido no que tange a sua distribuição, considerada uma
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 261

importante adaptação na ocupação de ambientes 30

abertos mais do que o interior de floresta (Scudeler 25

NÚMERO DE ESPÉCIES
et al. 2019), aliado ao fato de este tipo de dispersão 20
ser o mais comum entre as trepadeiras que alcançam
15
o dossel florestal, permitindo assim o transporte
10
dos diásporos pelo vento (Oliveira & Moreira 1992),
apesar de Gentry (1991) também incluir entre as 5

características que influenciam a distribuição de 0

MG ES RJ SP PR SC RS
trepadeiras a pluviosidade, estrutura do dossel, SUDESTE SUL

disponibilidade de água, entre outros. ESTADOS

Média Móvel Dois Períodos
A faixa correspondente aos estados do Sudeste Média
e Sul e foi considerada para inclusão de espécies
Figura 322 – Número de espécies com padrão Costa
que ocorrem na Restinga do Espírito Santo (Figura Atlântica Ampla Sudeste-Sul.
322), com indicação de tendência a uma diminuição
gradativa na similaridade florística nos sentidos outras fisionomias (Figura 323), abrangendo todas as
extremos destas regiões, quando então apresentam Zonas Climáticas deste estado (Espírito Santo 1999).
valores abaixo da média (Carneiro & Valeriano 2003; Nas ecorregiões estabelecidas para este estado por
Ritter & Waechter 2004; Oliveira-Filho et al. 2005). Saiter et al. (2016b), todas são contempladas pela
As plantas com esta distribuição estão na Restinga proposta.
de 10 (71%) municípios na Restinga e em 41 (53%) com Poucas espécies apresentam grande distribuição

A B C

Figura 323 – A - Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica Ampla Sudeste-Sul; B - Zonas Naturais (Espírito
Santo 1999) no estado do Espírito Santo e com ocorrência nos municípios não litorâneos (ES); B - Zonas Naturais (Espírito
Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) - modificados.

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

262 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

neste estado, entre estas Eugenia sulcata tem a que justificam estes dados.
maior distribuição em municípios com Restinga e Os demais municípios que têm seu território na
outras fisionomias, 7 e 10, respectivamente, estando Formação Barreiras ao norte do estado apresentam
na Restinga na formação florestal (Fabris & César um baixo número de espécies, diferindo de Linhares
1996), assim como na Muçununga (Simonelli et al. com maior riqueza para este padrão (Figura 325).
2016). A mais ampla distribuição fora da Restinga é As espécies que ocorrem nestes municípios são
para Geonoma schottiana que ocorre nas florestas de todas distintas, entretanto, têm em comum algum
encostas e da planície costeira (Fernandes 1994), está representante de Myrtaceae, em número de quatro,
em 16 municípios no primeiro caso, em diferentes das cinco para este padrão.
altitudes e ao norte e sul do estado, enquanto Os 29 municípios fora da região costeira, sem
no segundo apenas em São Mateus e Guarapari vegetação no Tabuleiro e Restinga (Figura 326),
(SpeciesLink 2021). Além destas, ainda se destaca apresentam poucas espécies, tendo Santa Teresa
Oxypetalum alpinum, que está em quatro municípios (ST) o maior número, localizado em áreas serranas
com Restinga, onde ocorre em Formação Herbácea onde as temperaturas estão entre amenas a frias,
Inundável (Valadares et al. 2011), enquanto em outras enquanto a precipitação em sua maioria se enquadra
fisionomias está em 10 municípios, como em Santa como chuvosa (Espírito Santo 1999). As espécies
Teresa na Floresta Pluvial Atlântica Submontana estão em sua maioria em um a dois municípios com
(Goes & Pereira 2009). Restinga, com Geonoma schottiana apresentando
Com esta distribuição, o maior número de espécies maior distribuição em outras fisionomias, estando
na Restinga está em Guarapari (GU), ao sul do estado, em dois com Restinga e em 16 municípios com outras
seguido por Conceição da Barra (CB) (Figura 324). fisionomias. Nos dez municípios com o menor número
Estes municípios se encontram entre aqueles de espécies não há exclusivas na Restinga, sendo a
que apresentam o maior número de espécies, para mais restrita Pleroma trichopodum, ocorrendo em um
diferentes padrões de distribuição, favorecidos único município na Restinga e em outra fisionomia.
pela diversidade de fisionomias, áreas protegidas e A ocorrência de Geonoma schottiana inclui
extensão dos remanescentes, entre outras (Pereira Ecoporanga na “Bahia Interior Forests”, mas esta
1990; Souza et al. 2016). Linhares (LI) aparece com espécie também está em municípios no âmbito da
destaque para espécies em outras fisionomias, “Bahia Coastal Forests” e nas duas sub-regiões da
neste caso, a Reserva Natural Vale que tem sua “Krenák-Waitaká Forests” (Saiter et al. 2016). Na “Bahia
vegetação em terreno da Formação Barreiras, Coastal Forests”, os municípios costeiros possuem
incluindo trechos de Muçununga e Nativo (Araujo alguma espécie, além de Pinheiros, justaposto a
et al. 2008; Simonelli et al. 2008; Saiter et al. 2017) estes que tem apenas Eugenia melanogyna como
com grande esforço de coletas (Rolim et al. 2016a) e representante, mas ocorrendo na Restinga tanto
estando esta área contígua à Restinga, são fatores ao norte como na porção sul do estado, além de

16
14 4
NÚMERO DE ESPÉCIES

NÚMERO DE ESPÉCIES

12
3
10
8
2
6
4 1
2
0 0
GU GU CB CB IT IT PK PK AR AR VI VI FU FU SE SE AN AN SO JG PN

RESTINGA - TABULEIRO / OUTRAS FISIONOMIAS MUNICÍPIO

MUNICÍPIOS TABULEIRO

Figura 324 – Espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Figura 325 – Número de espécies na Formação Barreiras
“Sudeste-Sul” na Restinga, Floresta de Tabuleiro e Outras de municípios ao norte do Espírito Santo. (SO=Sooretama;
fisionomias do Espírito Santo. JG=Jaguaré; PN=Pinheiros).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 263

municípios serranos em sua região central. A maioria Ruehssia montana e Myrcia spectabilis, mas que
dos demais municípios possui espécies nas duas sub- estão apenas na Restinga. Estas têm em comum a
regiões da “Krenák-Waitaká Forests”. baixa ocorrência na Restinga, estando em um ou
Na distribuição das espécies com este padrão, que dois municípios (SpeciesLink 2021), enquanto na
se encontram em municípios acima e abaixo do Rio Figura 327 C estão Acianthera strupifolia e Pleroma
Doce (Figura 327 e Tabela 59), quando considerada trichopodum, que fora da Restinga são encontradas
apenas a Restinga (Figura 327 A), a margem sul somente na margem norte.
congrega maior número, tendo Eugenia neosilvestris, As espécies encontradas na Restinga, em dois
Hohenbergia augusta, Myrcia ferruginosa, Myrcia municípios, estão em média (5,2±4,7) em maior
pubiflora e Prestonia dusenii como exclusivas na número em outras fisionomias, quando comparada
Restinga acima do Rio Doce, entretanto, ocorrem em com a média (4,0±2,6) daquelas que estão em um dos
outras fisionomias abaixo deste manancial, exceto municípios (Figura 328).
Prestonia dusenii. A ampliação da distribuição das espécies na
Adicionando as demais fisionomias (Figura 327 Restinga tende que estas ocupem também maior
B), pode ser constatado que somente P. dusenii é número de municípios fora da zona costeira,
exclusiva para a margem norte, e ocorrendo somente provavelmente por estas apresentarem ampla
na Restinga, enquanto Abutilon appendiculatum, plasticidade fenotípicas (Miguel et al. 2011), ocupando
Anathallis adenochila, Philodendron cordatum e Trixis áreas de grande heterogeneidade ambiental sob
lessingii possuem seu limite norte abaixo do Rio Doce, aspectos edáficos e climáticos, características
tanto na Restinga como em outras fisionomias, assim destes municípios costeiros e principalmente dos
como Cleistes rodriguesii, Dalechampia micromeria, interioranos (Espírito Santo 1999).
16

14

12
NÚMERO DE ESPÉCIES

10

0
ST CT SL CA DM MR NV AU AL SJ VG VN AC AV CI IG IU MS SR CC CO DL EC GL IB IM MF RN SD

MUNICÍPIO

Figura 326 – Número de espécies com padrão Costa Atlântica Ampla “Sudeste-Sul” no estado do Espírito Santo em
diferentes fitofisionomias, exceto Restinga.

ACIMA RD A ACIMA RD B ACIMA RD C

5 9 14 1 19 8 2 `17 4

ABAIXO RD ABAIXO RD ABAIXO RD

Figura 327 - Diagrama de Venn para espécies com distribuição Sudeste-Sul, distribuídas acima e abaixo do Rio Doce
(RD) no Espírito Santo. (A=Restinga; B=Restinga e outras fitofisionomias da Mata Atlântica; C=Fitofisionomias da Mata
Atlântica menos Restinga).
264 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 59 – Espécies do Padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Sul, acima e abaixo do Rio Doce nos municípios
costeiros e não costeiro/ES. ( =acima; =abaixo; =acima-abaixo; R=Restinga; R+D=Restinga e Demais
fitofisionomias, D-R=Demais Fitofisionomias menos Restinga)

R R+D D-R
ESPÉCIE

Abutilon appendiculatum [Link]. – X – – X – – X –

Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & [Link] – – X – – X X – –
Anathallis adenochila (Loefgr.) [Link] – X – – X – – X –
Aspidosperma olivaceum Mü[Link]. – – X – – X – – X
Baccharis junciformis DC. – X – – – X – – X
Cleistes rodriguesii (Cogn.) Campacci – X – – X – – – –
Dalechampia micromeria Baill. – X – – X – – – –
Eugenia melanogyna ([Link]) Sobral – – X – – X – – X
Eugenia neosilvestris Sobral X – – – – X – – X
Eugenia pruinosa [Link] – X – – – X – – X
Eugenia sulcata Spring ex Mart. – – X – – X – – X
Geonoma schottiana Mart. – – X – – X – – X
Jacaranda puberula Chaim. – – X – – X – – X
Hohenbergia augusta (Vell.) [Link] X – – – – X – – X
Justicia cydoniifolia (Nees) Lindau – X – – – X – – X
Ruehssia montana (Malme) [Link] & Rapini – X – – X – – – –
Myrcia ferruginosa Mazine X – – – – X – – X
Myrcia pubiflora DC. X – – – – X – – X
Myrcia spectabilis DC. – X – – X – – – –
Oxypetalum alpinum (Vell.) Fontella – – X – – X – – X
Passiflora haematostigma Mart. ex Mast. – – X – – X – – X
Peplonia axillaris (Vell.) Fontella – – X – – X – – X
Philodendron cordatum Kunth ex Schott – X – – X – – X –

Philodendron hastatum [Link] & Sello – X – – – X – – X

Pleroma trichopodum DC. – X – – – X X – –

Prestonia dusenii (Malme) Woodson X – – X – – – – –
Trixis lessingii DC. – X – – X – – X –
Urvillea triphylla (Vell.) Radlk. – X – – – X – – X

O número de espécies na Restinga é maior para Entre todas as espécies que ocorrem na Restinga, não
aqueles municípios com menor número de ocorrência são encontradas, neste estado, indicações em outras
(Figura 329), com 81,5% concentradas na classe 1 e 2 fisionomias para Cleistes rodriguesii, Dalechampia
municípios (10,5±0,7), sendo que acima de 3 a média micromeria, Ruehssia montana, Myrcia spectabilis e
para outras fisionomias já ultrapassa a da Restinga, Prestonia dusenii.
com pouca variação no seu entorno (2,0±1,3) Espécies com ampla distribuição no Espírito Santo
na relação do número de município e espécie, são em menor número em relação àquelas que estão
estando nas quatro últimas classes de municípios restritas a poucos municípios (Figura 330), mantendo
Hohenbergia augusta em oito, Eugenia melanogyna aqui o comportamento de que o número de espécies
e Philodendron cordatum (9), Eugenia sulcata e é inversamente proporcional com a ampliação de sua
Oxypetalum alpinum (10) e Geonoma schottiana (16). distribuição no estado, mesmo considerando um R2
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 265

18
as fisionomias, onde a inversão da curva móvel
ESPÉCIE EM OUTRA FISIONOMIA

16
NÚMERO DE MUNICÍPIO COM

acontece após a classe 4 do número de municípios

14
com espécies.
12
A comparação entre o número de espécies com
10
ocorrência na Restinga e em outras fisionomias
8
(Figura 332) indica que as mais restritas na Restinga,
6
entre 1-2 municípios, são a maioria (77,8%). Do grupo
4
mais restrito na planície costeira está Philodendron
2
cordatum, mas que possui a maior distribuição em
0
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 22 2 3 3 4 567 municípios com outras fisionomias, sendo encontrada
NÚMERO DE MUNICÍPIO COM ESPÉCIE NA RESTINGA
no Brasil como hemiepífita em Floresta Ombrófila
Figura 328 – Relação entre número de municípios com Densa Submontana e Estacional Semidecídua
ocorrência de espécies na Restinga, em relação ao número (Sakuragui 2001) ou Rupícola (Sakuragui et al. 2011),
de ocorrência em municípios com outras fisionomias, para
enquanto na Restinga do Espírito Santo está em
espécies do “Padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Sul”.
formações florestais inundáveis e não inundáveis
baixo. Entre aquelas que possuem maior plasticidade (Valadares 2014), mas chegando a altitudes entre
ecológica (Scarano 2006), por estarem em maior 1.300–1.343 do nível do mar no ParNa do Caparaó
número de áreas do estado em diferentes condições (Camelo et al. 2020).
edafoclimáticas, se encontra Geonoma schottiana, Com distribuição restrita a dois municípios
em 16 dos municípios, abrangendo todas as suas na planície arenosa costeira, além de Geonoma
Zonas Climáticas (Espírito Santo 1999). Esta espécie schottiana, ocorre Hohenbergia augusta que chega
pode estar sendo favorecida nesta distribuição por ao interior na região serrana, em altitudes acima dos
ser adaptada a terrenos brejosos (Venzke 2012), 600 metros (Wendt et al. 2010), mas ainda em menores
situação comum em diferentes fisionomias florestais altitudes na Floresta de Tabuleiro e Muçununga
e não florestais, como compilado por Carvalho ao norte do estado (Rolim et al. 2016d). Em três
et al. (2006), tendo esta espécie por influência municípios da planície costeira, Eugenia melanogyna
desse comportamento recebido nome popular de está em terreno na Formação Barreiras em Floresta
“aricanga-do-brejo” (Lorenzi et al. 2010). A tendência de Tabuleiro e em áreas permanentemente ou
de uma flora particular apresentar poucas espécies sazonalmente inundadas (Giaretta et al. 2016). Estas
de maior distribuição também pode ser visualizada espécies, como as demais neste padrão, apresentam
no Diagrama de Dispersão (Figura 331), para todas grande plasticidade ecológica, considerando que

12

10
NÚMERO DE MUNICÍPIO

0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 16

NÚMERO DE ESPÉCIE
NA RESTINGA EM OUTRA FISIONOMIA 2 por Média Móvel (NA RESTINGA) 2 por Média Móvel (EM OUTRA FISIONOMIA)

Figura 329 – Número de municípios com ocorrência de espécies de padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Sul na
Restinga e em terrenos mais antigos (Outra).
266 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

NÚMERO DE MUNICÍPIO COM OCORRÊNCIA

ESPÉCIE NA RESTINGA ESPÉCIE EM OUTRAS MUNICÍPIO COM OCORRÊNCIA
Linear (ESPÉCIE NA RESTINGA) Linear (ESPÉCIE EM OUTRAS)

Figura 330 - Número de municípios com ocorrência de espécies no Padrão Costa Atlântica Sudeste-Sul e número de
espécies nas diferentes fitofisionomias no estado do Espírito Santo.
NÚMERO DE ESPÉCIES

12
10
8
6
4
2
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

NÚMERO DE MUNICÍPIOS COM ESPÉCIES

NÚMERO ESPÉCIES NA RESTINGA NÚMERO ESPÉCIES EM OUTRAS RESTINGA + OUTRAS FISIONOMIA
2 por Média Móvel (ESPÉCIES NA RESTINGA) 2 por Média Móvel (ESPÉCIES EM OUTRAS)

Figura 331 – Diagrama de Dispersão representando o número de municípios com ocorrência de espécies
no Padrão Costa Atlântica Sudeste-Sul e número de espécies nas diferentes fitofisionomias no estado
do Espírito Santo.

estão distribuídas em terrenos da região costeiras demais nesta família são Eugenia sulcata (5), Myrcia
representados pela planície arenosa costeira do pubiflora (4) e Eugenia neosilvestris (3). Um dos sub-
Quaternário, os Tabuleiros do Terciário e terrenos blocos está ligado a Muniz Freire (MF), que fica como
Pré-Cambrianos, assim como nestes terrenos mais externo, ligado por Eugenia sulcata na Microrregião
antigos, na maioria dos municípios de sua distribuição do Caparaó (Espírito Santo 1999) no Bloco 3. Além
e afastados da linha de costa, em altitudes que vão deste, com espécies fora da Restinga, tem Jaguaré (JG)
do nível do mar até no entorno de 1000 metros de que apesar de possuir Restinga seus representantes
altitude, abrangendo todas as Zonas Naturais de se encontram no Tabuleiro. Além dos dois
Espírito Santo (1999). representantes de Myrtaceae com maior distribuição
Com ocorrência em um município, e sem neste Bloco, ocorre Passiflora haematostigma que
registro para ambientes fora de terrenos arenosos também se encontra em três municípios com Restinga
do Quaternário, neste conjunto de espécies estão em Linhares (LI), Conceição da Barra (CB) e Guarapari
Ruehssia montana, Cleistes rodriguesii e Myrcia (GU), no Tabuleiro em Jaguaré (JG) e Pré-Cambriano
spectabilis, além de Dalechampia micromeria que Santa Teresa (ST). As demais espécies que permitiram
está em dois municípios. estas ligações estão representadas por Hohenbergia
Entre os 10 municípios com Restinga e que augusta (CB, LI, SL, ST), Geonoma schottiana (GU,
possuem espécies, sete foram agrupados nos dois CT, SL, ST) e Oxypetalum alpinum (LI, ST, CB, AR). Em
sub-blocos do Bloco I (Figura 333). Das oito espécies cada ligação deste Bloco os municípios com Restinga
que estão agrupadas neste Bloco, quatro pertencem estão associados aos da Microrregião Central Serrana
a família Myrtaceae, com Eugenia melanogyna sendo (ST, SL) do Bloco 3, Microrregião Polo Cachoeiro do
a principal nestas ligações, também encontrada Bloco 1 (CT) e Microrregião Litoral Norte (JG), assim,
na Muçununga, na região de Linhares (Giaretta et estas estão submetidas às diferentes condições
al. 2016), estando em cinco outros municípios. As edafoclimáticas, principalmente maior amplitude
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 267

Marsdenia montana
Cleistes rodriguesii
Myrcia spectabilis
Pleroma trichopodum
Myrcia ferruginosa
Abutilon appendiculatum
Trixis lessingii
Urvillea triphylla
Anathallis adenochila
Baccharis junciformis
Philodendron cordatum
Dalechampia micromeria
ESPÉCIE

Acianthera strupifolia
Eugenia pruinosa
Eugenia neosilvestris
Philodendron hastatum
Myrcia pubiflora
Aspidosperma olivaceum
Hohenbergia augusta
Geonoma schottiana
Justicia cydoniifolia
Eugenia melanogyna
Oxypetalum alpinum
Peplonia axillaris
Passiflora haematostigma
Eugenia sulcata
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18

NÚMERO DE MUNICÍPIOS COM OCORRÊNCIA

OUTRAS RESTINGA

Figura 332 – Número de municípios citados para espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Sudeste-Sul no Espírito
Santo e sua distribuição na Restinga e em Outras (Outras = fisionomias).

BLOCO IV BLOCO I BLOCO II BLOCO III

DM

MR
MF
MS

SM

GU

AN
VN

NV
CO

VG

PN

RN
VV
CA

AC

AB

SO
AR

PK

FU
CB

CC

GL
EC

AV
DL

CT

SD
AL
IM
SR
SE

ST

SL
JG
IU

IG
SJ

VI
CI

IT
IB

LI

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 333 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,7474) para espécies na Restinga do
estado do Espírito Santo com padrão de distribuição “Costa Atlântica Ampla Sudeste-Sul”.
268 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

térmica por ocorrem em grandes altitudes (Espírito Bloco 1 (Espírito Santo 1999).
Santo 1999). Como grupo externo, Colatina (CO), ao norte do
No Bloco II, Presidente Kennedy (PK) é o único na estado, e São Roque do Canaã (SR) estão ligadas pelas
Restinga e representado com cinco espécies, destas Myrtaceae Eugenia neosilvestris e Myrcia pubiflora,
Urvillea triphylla é a principal responsável pelo espécies que participam de maiores valores de
estabelecimento do sub-bloco com este município. similaridade entre vários municípios. Outro grupo
Tratada em revisão por Ferrucci (2020), informa sua externo é formado por Atílio Vivácqua (AV) e Rio Novo
ocorrência como limitada na floresta higrófila, o que do Sul (RN), ligados por Hohenbergia augusta e Trixis
seria uma das diferenças para U. glabra, entretanto, lessingii, ambas restritas na Restinga em relação às
aqui está sendo utilizado o exemplar de Braz et al. demais fisionomias neste estado.
211 do Herbário RDM, para uma área de Restinga
neste município. Para o outro sub-bloco é Justicia III.1-4 – Amplo – Norte-Nordeste-Sudeste-Sul
cydoniifolia por fazer esta ligação, estando restrita
a três municípios na Restinga na porção sul do A Restinga é registrada no Brasil desde o Rio
estado e no Tabuleiro ao norte do estado (Rolim et Grande do Sul (Dorneles & Waechter 2004) até o
al. 2016a). Amapá (Amaral et al. 2008) (Figura 334), havendo
Fundão (FU), no Bloco III, onde duas espécies nesta faixa 74 espécies (Tabela 60), entretanto, as que
estão envolvidas, tendo Eugenia melanogyna como chegam até o Amapá, apesar de nativas, ultrapassam
a única em comum aos quatro municípios, enquanto as fronteiras do território brasileiros e, assim, não
Peplonia axillaris na Restinga aqui é restrita a Fundão, sendo endêmicas serão enquadradas em outra
estando neste e outros municípios na Floresta distribuição. Das 38 famílias 24 estão representadas
Atlântica serrana e de Tabuleiro, Restinga e bordo de por uma espécie, sendo Myrtaceae com 12 (15,6%),
Manguezal (Rapini et al. 2004). a de maior riqueza e assim referida para Restinga
Aracruz (AR), no sub-bloco do Bloco IV, é o único ao longo da costa brasileira, como no Rio Grande do
representante com Restinga, com Aspidosperma Sul (Dorneles & Waechter 2004), no Espírito Santo
olivaceum fazendo a ligação com Iúna (IU) na (Assis et al. 2004b), Maranhão (Amorim & Almeida Jr.
Microrregião do Caparaó e Santa Maria de Jetibá (SJ) 2021), Pará e Amapá (Amaral et al. 2008). Algumas
na Microrregião Central Serrana, ambos no Bloco 3, vezes também de maior importância na estrutura de
onde as temperaturas são mais baixas comparadas ao comunidade vegetal (Assis et al. 2004b; Montezuma
município junto à linha de costa (Espírito Santo 1999).
Além deste município, ocorre também na Restinga em
Conceição da Barra, sendo que ainda ao norte está no
Tabuleiro em Linhares como uma das árvores de maior
altura em determinado trecho amostrado (Peixoto
et al. 1995), mas possui distribuição no interior do
estado nos municípios de maior altitude (SpeciesLink
2021). De grande plasticidade ecológica, considerando
sua ocorrência em diferentes fisionomias no Espírito
Santo, mas também em outros estados, onde está
em matas ciliares e no Cerrado arbustivo na Serra do
Ibitipoca em Minas Gerais (Monguilhott & Mello-Silva
2008). Outro sub-bloco agrega Serra (SE) e Cariacica
(CA) na região costeira, mas as espécies deste grupo
não se encontram na Restinga do primeiro, enquanto
o outro as coletas são de Floresta Ombrófila Densa
Submontana (Novelli 2010). Os demais municípios
estão representados por Mimoso do Sul (MS) e Vargem Figura 334 – Distribuição de espécies com padrão “Costa
Alta (VG), ambos na Microrregião Polo Cachoeiro do Atlântica Ampla-Norte-Nordeste-Sudeste-Sul”.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 269

Tabela 60 – Composição florística de espécies com padrão Costa Atlântica Ampla Norte-Nordeste-Sudeste-
Sul. (NE=Número de estados com a espécie; X = presença; – = ausência)

N NE SE S
NE FAMÍLIA ESPÉCIE

MA

MG
RN

BA

PR
PB
PA

CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES
RJ
PI
4 Melastomataceae Pterolepis cataphracta – – – – – – – – X X X – – – X – –
Ocotea lobbii – – – – – – – – – X X – – X X X –
Lauraceae
Ocotea nutans – – – – – – – – – X X – X X X – –
5
Myrtaceae Eugenia fusca – – – – – – – – – X X X – X X – –
Sapindaceae Paullinia revoluta – – – – – – – X – X X X – – X – –
Acanthaceae Ruellia solitaria – – – – – – – – – X X X X X X – –
Araceae Heteropsis salicifolia – – – – – – – – – X X X X X X – –
Allagoptera arenaria – – – – – – – – X X X X – X X – –
Arecaceae
Bactris vulgaris – – – – – – X – – X X X – X X – –
Bromeliaceae Vriesea neoglutinosa – – – – – – – – – X X X X X X – –
Dilleniaceae Doliocarpus glomeratus – – – – – – X – – X X X – X X – –
6 Moraceae Sorocea hilarii – – – – – – – – – X X X X X X – –
Myrtaceae Myrcia neoriedeliana – – – – – – – – – X X X – X X X –
Cyrtopodium gigas – – – – – – – – – X X X – X X X –
Orchidaceae
Paradisanthus bahiensis – – – – – – – – – X X X – X X X –

Sapotaceae Pouteria beaurepairei – – – – – – – – – X X X – X X X –

Solanaceae Solanum odoriferum – – – – – – – – – X X X – X X X –
Amaryllidaceae Hippeastrum reticulatum – – – – – – – – – X X X X X X X –
Aquifoliaceae Ilex integerrima – – – – – – – – – X X X X X X X –
Astrocaryum
– – – – – – – – – X X X X X X X –
Arecaceae aculeatissimum
Geonoma elegans – – – – – – – – – X X X X X X X –
Monteverdia
Celastraceae – – – – – – – – – X X X X X X X –
schumanniana
Euphorbiaceae Dalechampia leandrii – – – – – – – – X X X X – X X X –
Jupunba brachystachya – – – – – – – – – X X X X X X X –
Fabaceae
Senna angulata – – – – – – – – – X X X X X X X –
Campomanesia
7 – – – – – – – – – X X X X X X X –
schlechtendaliana
Eugenia astringens – – – – – – – – X X X X – X X X –

Myrtaceae
Eugenia brasiliensis – – – – – – – – – X X X X X X X –
Myrcia excoriata – – – – – – – – – X X X X X X X –
Myrcia neoregeliana – – – – – – – – – X X X X X X X –
Neomitranthes obscura – – – – X X – – – X X X – X X – –

Orchidaceae Habenaria leptoceras – – – – – – – – – X X X X X X X –

Plantaginaceae Matourea ocymoides – – – – – – – – – X X X X X X X –

Vitaceae Cissus stipulata – – – – – – – – – X X X X X X X –

270 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

N NE SE S
NE FAMÍLIA ESPÉCIE –

MA

MG
RN

BA

PR
PB
PA

CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES
RJ
PI
Erythroxylum cuspidifolium – – – – – – – – – X X X X X X X X
Erythroxylaceae
Erythroxylum passerinum – – – – – – – – – X X X X X X X X
Fabaceae Piptadenia adiantoides – – – – – X X – – X X X X X X – –
Lauraceae Ocotea indecora – – – – – – – – – X X X X X X X X
Linaceae Linum brevifolium – – – – – – – – – X X X X X X X X
Malpighiaceae Heteropterys chrysophylla – – – – – – – – X X X X X X X X –
Marcgraviaceae Marcgravia polyantha – – – – – – – – – X X X X X X X X
Melastomataceae Miconia cinnamomifolia – – – – – – X – – X X X X X X X –
Meliaceae Trichilia casaretti – – – – – – – – – X X X X X X X X
8
Myrtaceae Myrcia ilheosensis – – – – – – – – X X X X – X X X X
Cattleya guttata – – – – – – X – – X X X X X X X –
Orchidaceae Epidendrum denticulatum – – – – – – – – – X X X X X X X X
Notylia pubescens – – – X – – – – – X X X X – X X X
Passifloraceae Passiflora porophylla – – – – – – – – – X X X X X X X X
Polygonaceae Coccoloba arborescens – – – – – – – – – X X X X X X X X
Rubiaceae Coccocypselum capitatum – – – X – – – – – X X X – X X X X
Salicaceae Banara parviflora – – – – – – – – – X X X X X X X X
Sapindaceae Paullinia weinmanniifolia – – – – X X X X X X X X – – – – –
Apocynaceae Oxypetalum banksii – – – – – – – – X X X X X X X X X
Fabaceae Inga subnuda Salzm – – – – – X X – – X X X X X X X –
Lythraceae Cuphea flava X – – – X X X X X X X X – – – – –
Marantaceae Maranta divaricata – – – – – – X – – X X X X X X X X
9
Moraceae Ficus cestrifolia – – – – – – X – – X X X X X X X X
Myrtaceae Myrcia racemosa – – – – – – X X X X X X – X X X –
Orchidaceae Epidendrum latilabrum – – – – – – X – – X X X X X X X X
Verbenaceae Lantana undulata – – – – – X X – X X X X – X X X –
Apocynaceae Forsteronia leptocarpa – – – – – – X X – X X X X X X X X
10 Apocynaceae Mandevilla funiformis – – – – – X X – – X X X X X X X X
Sapotaceae Pradosia lactescens – – – – – X X X X X X X X X X – –
Apocynaceae Temnadenia odorifera – – – X – X X X X X X X – X X X –
11 Rubiaceae Eumachia chaenotricha – – – X – – X X X X X X X X X X –
Sapotaceae Manilkara salzmannii – – X X X X X X X X X X – – X – –
Celastraceae Monteverdia obtusifolia X X – X X X X X X X X X – X – – –
12 Myrtaceae Psidium cattleyanum – – – X – – X X X X X X X X X X –
Polygalaceae Polygala cyparissias – – – X – X X X X X X X – X X X X
Orchidaceae Cyrtopodium flavum – – – X X X X X X X X X – X X X X
13 Rutaceae Pilocarpus spicatus – X – X – X X X X X X X X X X – –
Sapindaceae Paullinia pseudota X – – X X X X X X X X X X X – – –
Pentaphylacaceae Ternstroemia brasiliensis – – – X X X X X X X X X X X X X X
14
Urticaceae Coussapoa microcarpa – – X X – X X X X X X X X X X X X
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 271

& Araujo 2007). Com oito espécies (10,4%), a família este estado.
Orchidaceae também é mencionada como de grande Em Minas Gerais, mesmo sendo fora da costa,
riqueza, mas a quase totalidade das indicações mas que possui um trecho de sua área no Bioma Mata
estão relacionadas aos levantamentos florísticos, Atlântica (Muylaert et al. 2018), o número de espécies
com poucas informações à sua participação na é superior a todos os estados voltados para o Norte,
estruturação de uma comunidade vegetal (Fraga & exceto a Bahia. Nesta faixa se encontram os Campos
Peixoto 2004; Graeff et al. 2015). Rupestres na Cadeia do Espinhaço, com espécies
Em atualização do Flora do Brasil (2020), disjuntas com a Restinga (Giulietti et al. 1987; Alves et
Pterolepis cataphracta foi incluída para o Espírito al. 2007), além dos Campos de Altitude (Vasconcelos
Santo, mantido os estados da Bahia e Sergipe, porém, 2011) que auxiliam na ampliação da similaridade
outros estados como referenciado na literatura não florística entre estes estados. O menor número de
foram registrados, porém Meyer et al. (2010) indicam espécies para o Rio Grande do Sul, em parte, está
esta espécie para áreas rupestres e de savana no relacionado ao fato que apesar de várias espécies
Paraná. No Espírito Santo está representada apenas com os padrões aqui estabelecidos chegarem até
na Restinga, tanto em municípios ao norte quanto ao aquele estado, várias ultrapassam suas fronteiras
sul (Magnago et al. 2007; SpeciesLink 2021). (SpeciesLink 2021), como identificado para espécies
As espécies que ocorrem no Espírito Santo e de sua Restinga por Rambo (1954), assim sendo, estas
que apresentam distribuição em todos os estados não são aqui consideradas para análise neste padrão.
brasileiros com Restinga, exceto Minas Gerais que não O padrão que agora abrange toda a costa
se encontra na costa, indicam também tendência de atlântica, ultrapassando a distribuição da Mata
menor número de espécies à medida que os estados Atlântica (Fundação Mata Atlântica/INPE 2015), cobre
ficam mais distantes (Matos et al. 2013) (Figura 335). um amplo espectro de zonas climáticas e formações
Entretanto, os menores valores ocorrem após a Bahia, vegetais de característica tropical a subtropical
que se encontram em sua totalidade abaixo da média, (Muylaert 2018). No Espírito Santo os municípios com
tendo este estado sua porção sul grande similaridade Restinga (Figura 336), excetuando Fundão e Jaguaré,
florística com o norte do Espírito Santo, assim como apresentam alguma das espécies com este padrão,
a Floresta Estacional do rio Doce em Minas Gerais enquanto para o interior em 12 (15%) deles não se tem
(Rolim et al. 2006), além de um conjunto de espécies registro, assim, todas as Zonas Climáticas de Espírito
endêmicas em comum com o Espírito Santo (Thomas Santo (1999) possuem uma ou mais destas espécies.
et al. 1988). Por outro lado, a Restinga no Rio de A presença de espécies na maioria dos municípios
Janeiro possui grande similaridade florística com esta do interior deste estado se faz, principalmente, por
fisionomia no Espírito Santo (Pereira & Araujo 2000), Sorocea hilarii e Geonoma elegans, estando estas
se estendendo até a região de Salvador na Bahia em 25 e 24 destes municípios, respectivamente,
(Araujo 2000). Para espécies com Padrão Sudeste/Sul perfazendo 47 (60%) do total para o estado, sendo
de Araujo (2000), que incluiu o sul da Bahia, o maior que na Restinga apresentam distribuição restrita,
percentual de espécies na Restinga do Rio de Janeiro
80
está para o Norte, provavelmente por ter adicionado
NÚMERO DE ESPÉCIES

70
esta porção do Nordeste, além de uma listagem 60
robusta da Restinga para o Espírito Santo (Pereira 50
40
& Araujo 2000), favorecendo assim na ampliação
30
do número de espécies, como pode ser também 20
constatado nesta análise com padrão abrangendo 10
0
todo o litoral do Espírito Santo, quando os dois PA MA PI CE RN PB PE AL SE BA ES RJ MG SP PR SC RS
estados vizinhos apresentam riqueza próxima a este N NORDESTE SUDESTE SUL
estado, mas com diminuição em maior proporção ESTADO / REGIÃO

para o Norte, comparada com os estados para o Sul, Média Móvel Dois Períodos

onde os valores, apesar de menores, somente no Figura 335 – Número de espécies com padrão Costa Atlântica
extremo sul estes são 1/3 daquele encontrado para Ampla-Norte (N) -Nordeste (NE) -Sudeste (SE) -Sul (S).
272 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

A B C

Figura 336 – A - Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica Ampla Norte-Nordeste-Sudeste-Sul com
ocorrência em cinco estados; B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999) no estado do Espírito Santo e com ocorrência nos
municípios não litorâneos (ES); B - Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al.
2016b) - modificados.
Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

principalmente G. elegans. Fora da Restinga, S. nas coleções, mas as condições climáticas onde as
hilarii ocorre no Brasil na Floresta Ombrófila Densa e temperaturas são mais baixas, estão entre alguns dos
Estacional Semidecidual (Pederneiras et al. 2011), não fatores restritivos a uma menor riqueza (Joly et al.
sendo diferente no Espírito Santo (Rolim et al. 2016a). 2012), apesar de Iúna conter nesta região seis destas
No sub-bosque na Mata Atlântica, Geonoma elegans, espécies.
na área de ocorrência, está entre o nível do mar até Municípios ao norte do estado estão entre aqueles
700 metros de altitude (Lorenzi 2010), estando no com maior número de espécies (Figura 337), tendo
Espírito Santo na região serrana em trechos menos Conceição da Barra e Linhares 76 (98,7%) destas,
inclinados, com preferencial para aqueles terrenos enquanto apenas na Restinga são 63 (84,8,1%),
úmidos (Lima & Soares 2003), como também indicado indicando também a importância desta formação
por Reitz (1974), informando ser Santa Catarina seu na conservação (Rodrigues & Simonelli 2007b), assim
limite austral. como de suas áreas protegidas de onde a grande
A ausência de espécies em alguns municípios, maioria destas espécies foram coletadas, refletindo
principalmente aqueles do extremo sul do estado, na riqueza apresentada por estes municípios. Nos
está mais relacionado com ausência de coletas demais municípios onde estas espécies ocorrem em
(SpeciesLink 2021) do que algum fator ecológico, maior número em outras fisionomias, também são
como também tem sido constatado para espécies áreas protegidas a fornecerem a quase totalidade
com outros padrões. Entretanto, aqueles nesta região de espécies, como em Serra com a APA do Mestre
que integram a Microrregião do Caparaó, no Bloco 3 Álvaro, Vitória o Parque Estadual da Fonte Grande e
(Espírito Santo 1999), são melhores representados o remanescente no Campus da Universidade Federal
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 273

70

60

50
NÚMERO DE ESPÉCIES

40

30

20

10

0
CB CB GU GU LI LI SM SM VV VV AR AR PK PK IT IT VI VI SE SE AN AN PI PI MA MA FU FU

RESTINGA - TABULEIRO / OUTRAS FITOFISIONOMIAS

MUNICÍPIOS

Figura 337 – Espécies com padrão Costa Atlântica Ampla “Norte-Nordeste-Sudeste-Sul” na Restinga, Floresta de
Tabuleiro e Outras fisionomias do Espírito Santo.

do Espírito Santo, o Monte Aghá na APA Lagoa de das Terras Baixas, Floresta Estacional Semidecidual,
Guanandy entre Piúma e Itapemirim e APA Goiapaba- Restinga, portanto, equivalente a diferentes terrenos
Açú entre Fundão e Santa Teresa. e climatologias das Zonas Climáticas deste estado
Municípios ao norte do estado com território (Espírito Santo 1999). Na Restinga deste estado, P.
na Formação Barreiras (Coelho et al. 2012), exceto weinmanniifolia pode ser encontrada em formações
aqueles com espécies na Restinga (Figura 338) tendo arbustivas abertas, inundáveis e não inundáveis
os de maior valor contribuído com aquelas que se (Kuster et al. 2019), estando em outros municípios
encontram em Pinheiro (PN) na Reserva Biológica em quase sua totalidade em formações vegetais
Córrego do Veado e em Sooretama (SO) na Reserva
16
Biológica de Sooretama, sendo que das 22 espécies
nestas áreas se têm em comum apenas Pradosia 14

lactescens, Inga subnuda, Piptadenia adiantoides e

2
Paullinia weinmanniifolia. Em sua área de distribuição,
NÚMERO DE ESPÉCIES

P. lactescens é referida por Terra-Araujo et al. (2012) 10

para florestas altas de planície, em terrenos argilosos,
8
não sendo considerada a planície arenosa onde esta
pode ser encontrada (SpeciesLink 2021; Sá & Araujo 6
2009). Em Restinga, Pleistocênica I. subnuda pode ser
encontrada em Floresta não Inundável, com baixos 4

valores fitossociológicos (Giaretta et al. 2013), assim

2
como em Floresta Estacional Semidecidual de terrenos
no Terciário (Rolim et al. 2016a), chegando mais para 0
PN SO JG PC MT BE
o interior na região serrana em maiores altitudes na MUNICÍPIO
Floresta Ombrófila (Saiter & Thomaz 2014). Segundo TABULEIRO
Silva et al. (2017), P. adiantoides é uma espécie de
Figura 338 – Número de espécies na Formação Barreiras
fácil localização por se encontrar frequentemente de municípios ao norte do Espírito Santo. (PN=Pinheiros
em bordos florestais, sendo registrada para a SO=Sooretama; JG=Jaguaré; PC=Pedro Canário;
Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Densa MT=Montanha; BE=Boa Esperança).
274 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

sobre terrenos do Terciário, sendo menos frequente Vale, em terreno do Terciário (Giaretta et al. 2016),
na região serrana onde é registrada para Santa Teresa tendo Assis et al. (2011) a encontrado como uma
e Domingos Martins (SpeciesLink 2021). das que apresenta maior número de indivíduos em
Em municípios afastados da linha de costa neste comum, entre uma floresta de Restinga e uma que
estado (Figura 339), Santa Teresa (ST), na região enquadraram como de Terras Baixas.
central serrana, possui uma riqueza comparável As ecorregiões para o Espírito Santo, em Saiter et
àquela encontrada para este padrão na Restinga al. (2016), estão todas neste padrão representadas,
de Conceição da Barra, Linhares e São Mateus. sendo que a “Bahia Interior Forests” que abrange
Do total de espécies 58 (94%) são comuns a estes parte de Montanha, estão Hippeastrum reticulatum,
municípios, excetuando Paullinia pseudota em Trichillia casaretti e Pradosia latescens. Estas
Conceição da Barra, Linhares e Santa Teresa; espécies ocorrem nas demais, exceto H. reticulatum
Coussapoa microcarpa e Ternstroemia brasiliensis em não tendo registro para o arco junto ao Caparaó, que
Conceição da Barra e Santa Teresa e Eugenia fusca representa uma das sub-regiões da “Krenák-Waitaká
em Linhares e Santa Teresa, portanto indicando que Forests”. Em Porto Belo, também na “Bahia Interior
estas espécies possuem grande amplitude ecológica, Forests”, com Inga subnuda ocorrendo de norte a sul
ocupando terrenos de diferentes idades geológicas do estado, abrangendo as demais ecorregiões.
e características climáticas (Espírito Santo 1999). As espécies com este padrão ocorrem, em sua
Na Restinga desde a costa sul, pode ser encontrada maioria, voltadas para ambas as margens do Rio
P. pseudota (= P. racemosa), em florestas não Doce, em qualquer das fisionomias (Figura 340 A;
inundáveis de Presidente Kennedy (Braz et al. (2013) B; C; Tabela 61), indicando a importância também
e Guarapari (Assis et al. 2004a), chegando até a costa da Restinga na conservação das espécies. Entre
norte em Linhares, mas também com registro para estas, com ocorrência apenas na Restinga, Ficus
Conceição da Barra no Tabuleiro (SpeciesLink 2021). cestrifolia está apenas em municípios acima do
Como uma das espécies eminentemente florestal Rio Doce, enquanto Banara parviflora, Habenaria
ocorre C. microcarpa como terrestre ou “mata-pau”, leptoceras e Linum brevifolium estão em ambas as
encontrada na Restinga deste estado ao sul em margens. De grande importância também são os
Guarapari (Assis et al. 2004a), no Tabuleiro ao norte terrenos do Terciário e Pré-Cambriano que possuem
(Rolim et al. 2016d), como também em terrenos mais remanescentes com diferentes fitofisionomias,
antigos em Floresta Ombrófila Densa de Santa Teresa considerando o fato que ocorrem espécies restritas à
(Ribeiro et al. 2007). Em áreas de Restinga ao sul deste região Norte, acima do Rio Doce, mas também ao Sul
estado, T. brasiliensis está em formações abertas (Figura 340 C).
não inundáveis (Thomazi & Silva 2014), ao norte na Uma espécie que se pode considerar rara neste
mussununga (Simonelli et al. 2008) e na região serrana estado, por ocorrer um único registro acima do
central, em Santa Teresa na Floresta Ombrófila Densa Rio Doce, é Ficus cestrifolia, mas à medida que se
(Oliveira et al. 2013). Na região de Linhares E. fusca caminha para o sul do país este número é ampliado
é indicada para área florestal da Reserva Natural até 171 no Rio Grande do Sul (SpeciesLink 2021), onde

60
NÚMERO DE ESPÉCIES

50

40

30

20

10

0 ST NV SL DM SJ CA CI PN CT MR AL IB AB SOVN GL IG SR CC IU VA CO JG MS RB JM MF AV BF IM PC AC GI IR MT SG VG AD BG EC VP AO BE MU PA PB SD VL

MUNICÍPIO

Figura 339 – Número de espécies com padrão Costa Atlântica Ampla “Norte-Nordeste-Sudeste-Sul” no estado do
Espírito Santo em diferentes fitofisionomias, exceto Restinga.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 275

ACIMA RD A ACIMA RD B ACIMA RD C

9 55 10 2 72 0 6 67 7

ABAIXO RD ABAIXO RD ABAIXO RD

Figura 340 - Diagrama de Venn para espécies com distribuição Norte-Nordeste-Sudeste-Sul, distribuídas acima
e abaixo do Rio Doce (RD) no Espírito Santo. (A=Restinga; B=Restinga e outras fitofisionomias da Mata Atlântica;
C=Fitofisionomias da Mata Atlântica menos Restinga).

Tabela 61 – Espécies do Padrão Costa Atlântica Ampla Norte-Nordeste-Sudeste-Sul, acima e abaixo do Rio Doce
nos municípios costeiros e não costeiro/ES. ( =acima; =abaixo; =acima-abaixo; R=Restinga; R+D=Restinga e
Demais fitofisionomias, D-R=Demais Fitofisionomias menos Restinga).

R R+D D-R
ESPÉCIE

Allagoptera arenaria (Gomes) Kuntze – – X – – X – – X

Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret – – X – – X – – X
Bactris vulgaris [Link]. – – X – – X – – X
Banara parviflora ([Link]) Benth. – – X – – X – – –
Campomanesia schlechtendaliana ([Link]) Nied. – – X – – X – – X
Cattleya guttata Lindl. – – X – – X – – X
Cissus stipulata Vell. – – X – – X – – X
Coccocypselum capitatum (Graham) [Link] & Mamede – – X – – X – – X
Coccoloba arborescens (Vell.) [Link] – – X – – X – – X
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini – X – – – X – – X
Cuphea flava Spreng. – – X – – X – – X
Cyrtopodium flavum Link & Otto ex Rchb.f. – – X – – X – – X
Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne – X – – – X – – X
Dalechampia leandrii Baill. X – – – – X – X –
Doliocarpus glomeratus Eichler – X – – – X X – –
Epidendrum denticulatum [Link]. – – X – – X – – X
Epidendrum latilabrum Lindl. – X – – – X – – X
Erythroxylum cuspidifolium Mart. – – X – – X – – X
Erythroxylum passerinum Mart. – – X – – X – – X
Eugenia astringens Cambess. – – X – – X – – X
Eugenia brasiliensis Lam. – – X – – X – – X
Eugenia fusca [Link] – – X – – X – – X
Eumachia chaenotricha (DC.) C.M. Taylor & Razafim. – – X – – X – – X
Ficus cestrifolia Schott ex Spreng. X – – X – – – – –
Forsteronia leptocarpa (Hook. & Arn.) [Link]. – – X – – X – – X
Geonoma elegans Mart. – – X – – X – – X
Habenaria leptoceras Hook. – – X – – X – – –
Heteropsis salicifolia Kunth – X – – – X – – X
Heteropterys chrysophylla (Lam.) DC. – – X – – X – – X
Hippeastrum reticulatum Herb. – – X – – X – – X
276 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

R R+D D-R
ESPÉCIE

Ilex integerrima (Vell.) Reissek – – X – – X X – –

Inga subnuda Salzm. ex Benth. – – X – – X – – X
Jupunba brachystachya (DC.) [Link], [Link] & Iganci X – – – – X – X –
Lantana undulata Schrank – X – – – X – – X
Linum brevifolium A. St.-Hil. & Naudin – – X – – X – – –
Mandevilla funiformis (Vell.) [Link]. – – X – – X – – X
Manilkara salzmannii ([Link].) [Link] – – X – – X – – X
Maranta divaricata Roscoe – – X – – X – – X
Marcgravia polyantha Delpino X – – – – X – X –
Matourea ocymoides (Cham. & Schltdl.) Colletta & [Link] – – X – – X X – –
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin – – X – – X – – X
Monteverdia obtusifolia (Mart.) Biral – – X – – X – – X
Monteverdia schumanniana (Loes.) Biral – – – – – X – – X
Myrcia excoriata (Mart.) [Link] & [Link] X – – – – X – – X
Myrcia ilheosensis Kiaersk. – – X – – X – – X
Myrcia neoregeliana [Link] & [Link] – X – – – X – – X
Myrcia neoriedeliana [Link] & [Link] – X – – – X – – X
Myrcia racemosa ([Link]) Kiaersk. – – X – – X – – X
Neomitranthes obscura (DC.) [Link] – – X – – X – X –
Notylia pubescens Lindl. – – X – – X – – X
Ocotea indecora (Schott) Mez – X – – – X – – X
Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer – – X – – X X – –
Ocotea nutans (Nees) Mez – – X – – X – – X
Oxypetalum banksii [Link]. ex Schult. – – X – – X – – X
Paradisanthus bahiensis Rchb.f. X – – X – – X – –
Passiflora porophylla Vell. – X – – – X – – X
Paullinia pseudota Radlk. – – X – – X – – X
Paullinia revoluta Radlk. – – X – – X – – X
Paullinia weinmanniifolia Mart. – – X – – X – – X
Pilocarpus spicatus [Link].-Hil. – – X – – X – – X
Piptadenia adiantoides (Spreng.) [Link]. – – X – – X – – X
Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq. – – X – – X – X –
Pouteria beaurepairei (Glaz. & Raunk.) Baehni X – – – – X – X –
Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. – – X – – X – – X
Psidium cattleyanum Sabine – – X – – X – – X
Pterolepis cataphracta (Cham.) Triana – – X – – X – – –
Ruellia solitaria Vell. – – X – – X – – X
Senna angulata (Vogel) [Link] & Barneby – – X – – X – – X
Solanum odoriferum Vell. X – – – – X – X –
Sorocea hilarii Gaudich. – – X – – X – – X
Temnadenia odorifera (Vell.) [Link] – – X – – X – – X
Ternstroemia brasiliensis Cambess. – – X – – X – – X
Trichilia casaretti [Link]. – – X – – X – – X
Vriesea neoglutinosa Mez – – X – – X – – X
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 277

está no Pampa nos limites da Mata Atlântica (Boldrini costeiro (Siqueira et al. 2014). Na Floresta Ombrófila
et al. 2008). ocorre G. elegans (Lima & Soares 2006), que está na
Encontrada somente acima do Rio Doce, Floresta Estacional Semidecidual e no Nativo sobre
Paradisanthus bahiensis, no estado da Bahia, está o Terciário (Rolim et al. (2016c). Com coletas em
na região costeira e nas vizinhanças da Chapada diferentes trechos com Restinga, T. casaretti está em
da Diamantina (Meneguzzo 2020a), com a maioria fisionomias florestais em municípios junto à costa,
das coletas até o limite norte, nas coordenadas assim como no interior do estado (Flores et al. 2017).
aproximadas de 12⁰ 32’ 10” S – 39⁰ 52’ 18” O (Species No Tabuleiro M. divaricata é encontrada em todas
Link 2021). suas fitofisionomias (Rolin et al. 2016a).
Espécies com distribuição na Restinga, restritas a Espécies na Restinga possuem, em maioria,
um (1) município (Figura 341), tendem ocupar menor ocorrência em apenas um município (Figura 342),
número de áreas com outros tipos de terrenos, representando 19,0% do total para este padrão, mas
enquanto as de maior distribuição na planície também para outras classes, como indica a média
arenosa estão também com valores mais altos nos móvel, onde em até cinco municípios se encontram
demais terrenos. As espécies com maiores restrições 68% das espécies. Por outro lado, 16% daquelas em
na Restinga, em até cinco municípios, são Passiflora outras fisionomias possuem ampla distribuição no
porophylla em um município na Restinga e em 12 em estado, estando entre 13 e 24 municípios.
outras fisionomias, Astrocaryum aculeatissimum (2 Espécies restritas a poucos municípios são em
– 15), Geonoma elegans (3 – 24), Trichilia casaretti maior número, considerando a Restinga ou outras
(4 – 19) e Maranta divaricata (5 – 19). Ao norte do fisionomias, quando comparado com aquelas com
estado se encontra P. porophylla, no município de grande distribuição, tanto na costa deste estado,
Aracruz e principalmente naqueles da Microrregião quanto naqueles municípios com outras fisionomias
Central Serrana, de temperaturas mais baixas na porção interiorana (Figura 343; Figura 344).
(Espírito Santo 1999), sendo que apesar de Borges Neste conjunto, considerando as espécies em 14 ou
et al. (2020) considerarem a espécie na Restinga mais municípios de maior distribuição no estado, na
daquele município, não o inclui como da porção norte Restinga estas são em número de 31 (41%), ou em
capixaba. Na Floresta Ombrófila nas proximidades outras fisionomias 15 (20%).
da costa pode ser encontrada A. aculeatissimum, As espécies na Restinga e em outras fisionomias
em diferentes tipos de terrenos e grau de umidade estão representadas na Figura 345, com destaque
(Lima & Soares 2006), mas também na Floresta para as 37 espécies (60%) que apresentam distribuição
Estacional Semidecidual na planície aluvial ao norte mais ampla em outras fisionomias. Destas, Ficus
(Rolim et al. 2006), em Floresta Ombrófila de Terras cestrifolia, Banara parviflora, Habenaria leptoceras e
Baixas no interior do estado (Luber et al. 2016) e na Linum brevifolium não ocorrem em outras fisionomias
Floresta Estacional Semidecidual sobre o Tabuleiro neste estado. Na Restinga, H. leptoceras habita
NÚMERO DE MUNICÍPIO (OUTRAS)

25

20

15

10

0
1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 6 7 7 7 8 8 8 9 9 10 10 11

NÚMERO DE MUNICÍPIO (RESTINGA)

Figura 341 – Relação entre número de municípios com ocorrência de espécies na Restinga, em relação ao número de
ocorrência em municípios com outras fisionomias, para espécies do “Padrão Costa Atlântica Ampla Norte-Nordeste-
Sudeste-Sul”.
278 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

18
16
NÚMERO DE MUNICÍPIO

14
12
10
8
6
4
2
0
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
NÚMERO DE ESPÉCIE
RESTINGA OUTRAS 2 por Média Móvel (RESTINGA) 2 por Média Móvel (OUTRASA)

Figura 342 – Número de municípios com ocorrência de espécies de padrão Costa Atlântica Ampla Norte-Nordeste-
Sudeste-Sul na Restinga e em terrenos mais antigos (Outras).

25

20

15

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
NÚMERO DE MUNICÍPIO COM OCORRÊNCIA
ESPÉCIE NA RESTINGA ESPÉCIE EM OUTRAS MUNICÍPIO COM OCORRÊNCIA
Linear (ESPÉCIE NA RESTINGA) Linear (ESPÉCIE EM OUTRAS)

Figura 343 - Número de municípios com ocorrência de espécies no Padrão Costa Atlântica Norte-Nordeste-Sudeste-Sul
e número de espécies nas diferentes fitofisionomias no estado do Espírito Santo.

18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
1 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26

NÚMERO DE MUNICÍPIO COM ESPÉCIE

ESPÉCIE NA RESTINGA ESPÉCIE EM OUTRAS RESTINGA + OUTRAS FISIONOMIAS
2 por Média Móvel (ESPÉCIE NA RESTINGA) 2 por Média Móvel (ESPÉCIE EM OUTRAS)

Figura 344 – Diagrama de Dispersão representando o número de municípios com ocorrência de espécies no Padrão
Costa Atlântica Norte-Nordeste-Sudeste-Sul e número de espécies nas diferentes fitofisionomias no estado do Espírito
Santo.

diferentes fisionomias, como as arbustivas fechadas no Espírito Santo e Rio de Janeiro, enquanto as do
e abertas não inundáveis e inundáveis, assim como a Paraná e Santa Catarina mantém nestes estados
florestal não inundável (Fraga & Peixoto 2004), com um (1) representante (SpeciesLink 2021). Na Bahia se
baixa representatividade na organização estrutural encontram as primeiras coletas de B. parviflora, no
de uma comunidade arbustiva não inundável neste entorno das coordenadas 12º 04’ 54” S - 37º 41’ 60” W,
estado (Kuster et al. 2019). Com distribuição a partir que corresponde ao município de Conde, em terrenos
da Bahia, tem maior representatividade nas coleções distintos daqueles na planície arenosa costeira.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 279

NÚMERO DE MUNICÍPIO COM OCORRÊNCIA DE ESPÉCIE

25

20

15

10

0
Allagoptera arenaria
Heteropterys chrysophylla
Oxypetalum banksii
Paullinia weinmanniifolia
Epidendrum denticulatum
Inga subnuda
Jacaranda puberula
Sorocea hilarii
Erythroxylum passerinum
Eugenia astringens
Ocotea lobbii
Polygala cyparissias
Temnadenia odorifera
Bactris vulgaris
Cuphea flava
Monteverdia obtusifolia
Coccocypselum capitatum
Cyrtopodium flavum
Hippeastrum reticulatum
Manilkara salzmannii
Miconia cinnamomifolia
Vriesea neoglutinosa
Campomanesia schlechtendaliana
Forsteronia leptocarpa
Psidium cattleyanum
Cattleya guttata
Coccoloba arborescens
Lantana tiliaefolia
Linum brevifolium
Mandevilla funiformis
Maranta divaricata
Myrcia ilheosensis
Neomitranthes obscura
Ocotea nutans
Paullinia pseudota
Pilocarpus spicatus
Senna angulata
Banara parviflora
Cissus stipulata
Coussapoa microcarpa
Eugenia brasiliensis
Ilex integerrima
Matourea ocymoides
Myrcia racemosa
Notylia pubescens
Paullinia revoluta
Piptadenia adiantoides
Ternstroemia brasiliensis
Trichilia casaretti
Eumachia chaenotricha
Geonoma elegans
Pradosia lactescens
Ruellia solitaria
Jupunba brachystachya
Astrocaryum aculeatissimum
Cyrtopodium gigas
Doliocarpus glomeratus
Erythroxylum cuspidifolium
Eugenia fusca
Habenaria leptoceras
Myrcia strigipes
Epidendrum latilabrum
Ficus cestrifolia
Heteropsis salicifolia
Lantana undulata
Marcgravia polyantha
Monteverdia schumanniana
Myrcia excoriata
Myrcia neoregeliana
Ocotea indecora
Paradisanthus bahiensis
Passiflora porophylla
Pouteria beaurepairei
Pterolepis cataphracta
Solanum odoriferum
Myrcia riedeliana
ESPÉCIES

Figura 345 – Número de municípios citados para espécies com Padrão Costa Atlântica Ampla Norte-Nordeste-Sudeste-
Sul no Espírito Santo e sua distribuição na Restinga e em Outras fisionomias .

Do Espírito Santo para o sul do país há uma compõem a flora dessas regiões, possibilitando,
ampliação das coletas em diferentes ambientes, assim, pesquisas envolvendo diferentes áreas da
culminando com o maior valor no Rio Grande do Sul, biologia vegetal (Silva et al. 2018a). Nestes municípios,
pelas informações de SpeciesLink (2021), onde ocorre a Restinga também é bem representada em áreas
em Floresta Mista com Podocarpus cuja temperatura protegidas, como a APA, de Conceição da Barra, e
média é de 17,1º C (Giongo & Waechter 2007). Assim, Parque Estadual de Itaúnas, em Conceição da Barra,
mesmo estas espécies estando na faixa costeira em e Reserva Biológica de Comboios e Área de Relevante
uma extensa distância linear, entre 12º 04’ 00” S - Interesse Ecológico (ARIE), do Degredo em Linhares.
37º 41’ 00” W e 30º 10’ 00” S – 53º 01’ 00” W, podem Estes municípios estão associados à Santa Teresa, com
ser enquadradas como raras de maneira pontual na aproximadamente 65% de similaridade, estando este
maioria dos estados, utilizando como critério sua na região geomorfológica do Planalto da Mantiqueira
escassez em alguns destes, como um dos parâmetros Setentrional (Coelho et al. 2012) em terrenos mais
adotados por Giulietti et al. (2009). antigos, com grande diversidade geológica (CPRM
Espécies com este padrão ocorrem em grande 2013) e climatológica, que vai de áreas de Terras quente
parte dos municípios deste estado, sendo que todos e seca a fria e chuvosa (Espírito Santo 1999), com áreas
os municípios costeiros são contemplados e no conservadas na Reserva Biológica Augusto Ruschi,
dendrograma de similaridade florística estão em sua Estação Biológica de Santa Lúcia e Parque Natural
maioria agrupados formando um Bloco I (Figura 346). Municipal São Lourenço. Nestes quatro municípios,
Dos 13 municípios que compõem o Bloco I, apenas todas as espécies neste padrão podem ser encontradas
Santa Teresa (ST) não se encontra na porção costeira em algum destes, com 26 espécies em comum.
do estado, mas na região serrana. Mais fortemente Outras espécies, como Epidendrum latilabrum,
associados estão os municípios do extremo norte que está em Santa Teresa e Linhares, podem ser
representados por Conceição da Barra (CB), Linhares encontradas na Restinga em formações abertas e
(LI) e São Mateus (SM), onde predomina sobre a florestais não inundáveis (Fraga & Peixoto 2004),
Formação Barreiras do Terciário (Coelho et al. 2012) a enquanto em outros terrenos está na Floresta
Florestal Estacional Semidecidual (Rolim et al. 2016a), Ombrófila (Pluvial) e Floresta Ombrófila Mista (Pessoa
tendo principalmente áreas conservadas na Reserva 2020), além de Passiflora porophylla que está no
Natural Vale e a Flona de Goytacazes em Linhares e serrano de Santa Teresa e em áreas de baixa altitude
a Reserva Biológica do Córrego Grande em Conceição em Aracruz, mas também em outros municípios
da Barra, fornecendo grande subsídio às listas que serranos como na região do Caparaó, em Alegre e
280 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

BLOCO VI BLOCO IV BLOCO II BLOCO I BLOCO V BLOCO III

MU

DM

MA
MR
MT

MF

MS
SM
GU
CO

NV

AD
VG

PN
BG

VV
CA

AO
JM
AB

SO

AC
AR
SR

VP
VN
PK

FU

PC
CB

CC
GL

SG
PB

VA

PN

AV
RB

EC
SD

BE
AL
VL

PA
BF
IM

SE

CT
ST
SL

JG
IU
IG

GI
SJ

VI

CI
IT

PI

IB

IR
LI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 346 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8207) para espécies na Restinga
do estado do Espírito Santo, em seus municípios, com padrão de distribuição “Costa Atlântica Ampla Norte-Nordeste-
Sudeste-Sul”.

Ibitirama (Borges et al. 2017). possui a Floresta Ombrófila de Terras Baixas, com
As características edafoclimáticas, que são trechos onde o cristalino aflora e tem cobertura por
distintas entre os municípios costeiros e os serranos, manchas de vegetação de diferentes proporções (Dal
estão entre os principais fatores determinantes col & Thomaz 2016).
na ocupação das plantas ao longo de um gradiente Em Presidente Kennedy, a vegetação que
temporal, para aquelas capazes de transmitir contribuiu para esta análise é proveniente em sua
características fenotípicas que possam ser favoráveis totalidade de terrenos do Quaternário, com trecho
nos diferentes locais aonde seus diásporos chegam onde foram identificadas sete formações vegetais
(Rizzini 1997). (Braz et al. 2013), mas em parte erradicada pela
O sub-bloco formado pelos municípios de Vitória construção de uma unidade portuária (Ferrari et
(VI), Vila Velha (VV) e Guarapari (GU), na região al. 2020). Esta riqueza proporcionou uma maior
costeira centro-sul, tendo Presidente Kennedy (PK) similaridade de Guarapari com Vila Velha (75%) por
ao sul a estes acoplados, tem como principal fonte serem vizinhos, mas também em função de suas
de espécies a Restinga obtidas em unidades de Unidades de Conservação, aliado ao fato destas
conservação, entretanto, pouco representativa as possuírem formações vegetais de mesma natureza
coleções para a porção florestal fora do Quaternário, (Pereira 1990; Pereira & Zambom 1998; Assis et al.
mesmo tendo o maciço central de Vitória 508,5 ha 2004a; Magnago et al. 2007; Magnago et al. 2011b),
(Souza et al. 2013a), onde provavelmente algumas assim como a ligação no sentido norte com Vitória
destas espécies possam ser encontradas. (66%), onde a unidade de conservação de Restinga,
Em Vila Velha, as principais áreas de remanescentes de pequena dimensão, conserva uma grande riqueza
da Mata Atlântica estão na APP do Morro do Moreno florística (Assis et al. 2000).
e no Parque Natural Municipal Morro da Mantegueira Outro sub-bloco formado por Anchieta (AN)
(Koski et al. 2018). Em Guarapari, além da Restinga, e Piúma (PI), com similaridade de 67%, possui em
que conserva mais de 50% destas espécies, um conjunto 19 espécies, tendo o primeiro na Restinga 10
expressivo número destas é encontrado no Parque das 13 espécies, proporcionando maior contribuição
Morro da Pescaria, que além deste ecossistema, em relação a outras fisionomias, enquanto Piúma,
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 281

com um total de 16 espécies, tem cinco na Restinga, está hoje restrita, sob forma natural, na orla da praia
sendo as demais basicamente material do Monte (Ramos & Sarmento 2015).
Aghá, inserido na APA Guanandy (Decreto n° 3.738 de Os municípios de Cachoeiro do Itapemirim (CI)
12 de Agosto de 1994), além das ilhas dos Cabritos, e Nova Venécia (NV), em conjunto, possuem 26 das
Gambá e Meio, apresentando fisionomias Rupestre, espécies com este padrão, com similaridade de
Restinga e Tabuleiro (Basílio et al. 2020). Itapemirim, 58%, estando em pontos opostos no Espírito Santo,
que faz a ligação externa, juntamente com a Serra, enquanto o primeiro se encontra na Microrregião
tem a maior parte de sua coleção proveniente das Polo Cachoeiro do Bloco 1, incluído em quase todas
diferentes fisionomias da Ilha dos Franceses (Ferreira as zonas climáticas relacionadas a temperaturas
et al. 2007; SpeciesLink 2021). altas, pluviosidade de seca-chuvosa, em terras
As espécies que no dendrograma possibilitaram acidentadas, enquanto Nova Venécia na Microrregião
a formação do Bloco I ocupam diferentes Noroeste do Bloco 5 está em sua totalidade apenas
fitofisionomias e condições edafoclimáticas, nas Zonas 6 e 7, caracterizadas por terras quentes,
indicando também sua capacidade de adaptação às em sua maioria acidentadas, mas também em
diferentes condições ecológicas impostas por estas menor percentual planas, com baixa pluviosidade
regiões, principalmente Sorocea hilarii, Erythroxylum que o enquadra como seca (Espírito Santo 1999).
passerinum e Oxypetalum banksii por ocorrem nos Com este padrão, são 22 espécies encontradas em
13 municípios deste agrupamento. Estas e demais Nova Venécia, sendo que 70% destas ocorrem na
espécies, amplamente distribuídas nas diferentes APA Pedra do Elefante (SpeciesLink 2021), área esta
fisionomias da Mata Atlântica, apresentam ampla de grande riqueza florística considerando aquelas
plasticidade ecológica (Scarano 2002), identificada que ocorrem diretamente sobre a rocha, em solos
para várias de suas espécies sob aspectos rasos e epífitas (Pena & Alves-Araújo 2017). Em
morfológicos, fisiológicos, entre outros (Scarano et Cachoeiro do Itapemirim, as 15 espécies deste
al. 2001; Silva & Melo Júnior 2017). padrão são provenientes de diferentes fontes, mas
O Bloco I tem ligação com os municípios de principalmente da RPPN Cafundó, em altitudes entre
Cachoeiro do Itapemirim (CI) e Nova Venécia (NV), 100-150 metros do nível do mar, tem sua vegetação
no Bloco V, que por sua vez estão ligados a Fundão enquadrada como Floresta Estacional Semidecidual
(FU). Destes, apenas Fundão tem uma porção junto Submontana, onde o Índice de Diversidade de 4,13 é
ao mar, entretanto, estas áreas compreendem considerado um dos mais altos para esta formação
principalmente terrenos relacionados a depósitos da vegetal (Archanjo et al. 2012), mas também na FLONA
Formação Barreiras, do Terciário, estando a Restinga de Pacotuba, com vegetação relacionada à Floresta
condicionada à dinâmica costeira naquela região, Estacional Semidecidual Submontana, em altitude
em função do rio Reis Magos, onde a vegetação é no entorno de 100 metros do nível do mar (Moreira
constituída por espécies herbáceas, característica et al. 2007). Um subgrupo é formado pelos vizinhos
nos sedimentos quaternários marinho e flúvio- Conceição do Castelo (CC), no Bloco 3, em Espírito
marinho (Silva et al. 2010b), sendo que os 7,8 km Santo (1999), que tem seu território dividido nas
que compreendem seu litoral, em 60% do trecho é Zonas 1 e 2 de temperaturas amenas a frias, ambas
recomendada a recuperação dessa vegetação, por chuvosas, enquanto Castelo (CT), no Bloco 1 tem 60%
estar em área urbanizada (Ramos & Sarmento 2015). do território também nas Zonas 1 e 2, enquanto as
Neste município, as espécies estão relacionadas à demais áreas estão nas Zonas 4 e 6, consideradas
APA Goiapabaçu, onde a vegetação foi enquadrada quentes, com pluviosidade de chuvosa/seca a seca.
como da Floresta Pluvial Alto Montana, em altitudes Estes têm ligação com Ibiraçu, já próximo ao Rio Doce,
variando entre 100 e 1.000 metros sobre terrenos do no Bloco 4 na Microrregião Metrópole Expandida
Pré-Cambriano, com porções florestais em diferentes Norte 2, tem sua área em próximo de 100% nas Zonas
estágios de sucessão, assim como vegetação rupestre 2, 3 e 4 caracterizadas por temperaturas amenas a
(Cuzzuol & Lima 2003), que alimentaram as coleções quentes e pluviosidade de chuvosa/seca a chuvosa
de Herbários com 10 espécies com este padrão, mas (Espírito Santo 1999). Participaram deste subgrupo
não encontradas na Restinga deste município que 22 espécies, havendo sete em Conceição do Castelo,
282 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Castelo com 14 e Ibiraçu com 12, com Passiflora o nível do mar até grandes altitudes (Flores et
porophylla e Epidendrum latilabrum em comum aos al. 2017), abrangendo os municípios das Regiões
três municípios. Destas, E. latilabrum tem no Espírito Geomorfológicas da Planície Litorânea, Planalto da
Santo uma distribuição mais restrita, estando em Mantiqueira Setentrional, Piemontes Inumados e
seis municípios, que além destes ocorre mais ao Piemontes Orientais (Coelho et al. 2012), distribuída
norte na região de Linhares, chegando também a com grande plasticidade como demonstrado
Santa Teresa na região central do estado (SpeciesLink por Reis et al. (2007) em fragmentos de Mata
2021). Um subgrupo é formado por Iúna (IU) e Venda Atlântica em Minas Gerais. Na região de Tabuleiro
Nova (VN), ambos no Bloco 3, estando o primeiro na R. solitaria está na Floresta Estacional Semidecidual
Microrregião do Caparaó em quase 100% nas Zonas 1 e Muçununga ao norte deste estado (Siqueira et al.
e 3, de temperaturas amenas a frias e chuvosa/seca 2014). Cariacica (CA) e Viana (VA), neste conjunto,
a chuvosa, enquanto o outro município em 100% que são vizinhos, apresentando características
nas Zonas 1 e 2, com características edafoclimáticas edafoclimáticas semelhantes (Espírito Santo 1999),
semelhantes, mas com uma maior parte do território com similaridade florística de 52%. Para Cariacica
na Zona 1 de temperaturas frias e chuvosas são registradas aproximadamente 900 espécies,
(Espírito Santo 1999). Estes dois municípios têm a sendo que 77% são oriundas da Reserva Biológica
eles associado Itarana (IR), com participação de 13 de Duas Bocas (SpeciesLink 2021), com 2.910 ha no
espécies, tendo Iúna (IU) sete, Venda Nova (VN) nove, domínio da Floresta Ombrófila Densa Submontana
associados à Itarana (IR) com três. Nenhuma destas (Novelli 2010), constituindo uma das áreas de maior
espécies é comum aos três municípios, mas outras, riqueza florística do Espírito Santo. A relação de
como Eugenia brasiliensis, está em quatro municípios similaridade florística destes com Rio Bananal (RB)
com Restinga e sete em outras fisionomias, onde está em torno de 35%, tendo este seis espécies
pode ser encontrada na mata ciliar (Magnago et al. nesta ligação, adaptadas a uma climatologia
2008). Como subgrupo destes, está Muniz Freire de temperaturas mais altas, considerando que
(MF) com cinco espécies e Guaçuí (GI) com duas, este município está em quase sua totalidade nas
para um total de seis participando do agrupamento, Zonas quentes e secas identificadas por Espírito
tendo Pradosia lactescens em comum a ambos os Santo (1999). As espécies em comum aos três são
municípios. Maranta divaricata e Sorocea hilarii, esta fazendo a
O Bloco II, que liga ao Bloco I, tem Alegre (AL) da ligação com os demais deste sub-bloco. Em grande
Microrregião Caparaó, que é um dos municípios da variedade de ambientes, M. divaricata pode ser
região serrana, em parte de temperaturas amenas a encontrada em áreas florestais secas, arbustivas
frias, enquanto outra se encontra em região quente, e perenifólias, nas regiões próximas ao mar, onde
sendo em quase sua totalidade chuvosa. Este por ocorrem afloramentos rochosos (Andersson 1990),
sua vez ligado a Colatina (CO) e Sooretama (SO) que com grande variação na arquitetura forjada pela
estão sob influência do Rio Doce, ambos dominados idade e vitalidade do rizoma (Andersson 1986).
por temperaturas quentes e de terras secas No Bloco III, Marataízes (MA) é outro município
(Espírito Santo 1999). Neste conjunto, 22 espécies onde ocorre Restinga, mas como grupo externo de
estão envolvidas na análise de similaridade, Alegre um conjunto de agrupamentos de baixa similaridade,
com 10, Sooretama 11 e Colatina 6, sendo de 59% a considerando o proposto por Mueller-Dombois &
similaridade entre Alegre e Colatina, de 59% para Ellenberg (1974), que sugeriram 25% no eixo de escala
Colatina e Sooretama e 37% Alegre e Sooretama, de um dendrograma, como um nível de corte. Neste
tendo em comum a estes municípios Ruellia solitaria, agrupamento, Jaguaré (JG) possui Restinga, mas
Sorocea hilarii e Trichilia casaretti. Estas espécies provavelmente pela dificuldade de estabelecimento
possuem capacidade de ocuparem terrenos e de seus limites na planície quaternária, por ser aí
formações vegetais de diferentes tipologias, como S. de pequenas dimensões, as possíveis coletas devem
hilarii para a Floresta Ombrófila Densa em altitudes estar referenciadas para Linhares ou São Mateus.
no entorno de 600 metros (Rochelle et al. 2011). Neste foram incluídas sete espécies com este padrão,
No Espírito Santo, T. casaretti ocorre desde estando Alfredo Chaves (AC) com três e Alto Rio Novo
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 283

(AO) com uma. Estes municípios apresentam algumas Barra de São Francisco (BF) está ligado a Itaguaçu
de suas características ambientais semelhantes, (IG), sendo que o primeiro município se encontra na
enquanto Alfredo Chaves possui cerca de 80% em região Noroeste do estado no Planalto Soerguido
terras de temperaturas amenas a fria e chuvosa, (Coelho et al. 2012), onde se destacam grandes
Alto Rio Novo as temperaturas amenas e chuvosas afloramentos rochosos de diferentes idades (Saar et
ocupam 90% do território, não alcançando as al. 2015), enquanto o outro está na região Centro-
condições indicadas para frias, enquanto Jaguaré Oeste no Planalto da Mantiqueira Setentrional (Coelho
tem todo seu território em terras quentes e secas et al. 2012), com similaridade de 67%, estando sob
(Espírito Santo 1999). influência edafoclimática similar, correspondendo
Das espécies que participam deste subgrupo a Zona 6 onde as terras são quentes, acidentadas
Piptadenia adiantoides é a única comum aos três e secas (Espírito Santo 1999). Nestes municípios, as
municípios, que no Espírito Santo está em quatro ligações foram estabelecidas em função de sete
municípios com Restinga e em 16 com outras espécies, com 3 e 7 espécies, respectivamente.
fisionomias, concordando com Silva et al. (2017) Deste conjunto, as espécies em comum são Bactris
que a citaram para diferentes formações vegetais vulgaris, Ruellia solitaria, Sorocea hilarii. Estas têm
em sua área de distribuição. Outras espécies nestas ocorrência em diferentes ambientes, do nível do
ligações estão de 7 (Notylia pubescens) a 27 (Inga mar a altitudes que ultrapassam os 1.000 metros.
subnuda) municípios. Deve-se, aqui, considerar que Sob este aspecto B. vulgaris ocorre na Restinga
o baixo número de espécies nestes agrupamentos deste estado em florestas, na faixa de transição
não fornece suporte para maiores entendimentos entre sedimento bem drenado para inundável
de distribuição neste estado, assim como o esforço (Magnago et al. 2010) e floresta não inundável (Assis
amostral para Jaguaré é possivelmente maior, por et al. 2004), assim como no Rio de Janeiro, onde
ser um município com limite sul contíguo à Reserva na região serrana alcança altitudes no entorno de
Biológica de Sooretama e Reserva Natural Vale, 900 metros acima do nível do mar (Reis 2006). Com
que sendo áreas muito coletadas pode assim ter distribuição principalmente em estados litorâneos,
favorecido para este valor. Rollinia solitaria também avança para o interior, em
No Bloco IV não ocorrem municípios costeiros com Minas Gerais, onde é encontrada em afloramento
Restinga, mas serranos ligados a outros em terreno calcário na base da Serra do Cipó (Kameyama 1995).
da Formação Barreiras, como Domingos Martins Municípios ao Norte do estado, Águia Branca (AB) e
(DM), Santa Maria de Jetibá (SJ), da Microrregião Governador Lindenberg (GL), apesar de próximos, se
Central Serrana e Central Serrana, estão ligados a encontram em ambientes geomorfológicos distintos,
Pinheiros (PN), na Microrregião Litoral Norte em o primeiro tem aproximadamente 50% no Planalto
sub-bloco, estes em condições opostas com relação Soerguido e demais áreas nos Compartimentos
a características edafoclimáticas, enquanto dois se Deprimidos, enquanto o segundo está integralmente
encontram em terra acidentadas de temperatura nos Planaltos da Mantiqueira Setentrional (Coelho et
amena a fria, de pluviosidade enquadrada como al. 2012).
chuvosa, o município ao Norte está em terras planas, A ligação foi estabelecida com 11 espécies para
quentes e secas (Espírito Santo 1999). Estes municípios Águia Branca e 08 para Governador Lindenberg,
foram agrupados considerando 37 espécies, sendo o totalizando 14 com similaridade de 53%, representada
de maior riqueza Santa Leopoldina, com 20 espécies, pelas Arecaceae Bactris vulgaris, Geonoma elegans e
seguido por Domingos Martins com 15 e Pinheiros com Astrocaryum aculeatissimum, além de Ruellia solitaria
14. Destas espécies, são comuns aos três municípios e Ocotea indecora. Estas espécies estão entre aquelas
Cissus stipulata, Coussapoa microcarpa e Pradosia com maior distribuição neste estado, ocorrendo
lactescens. A distribuição destas neste estado, em entre 12 (O. indecora) e 27 (G. elegans) municípios
regiões de características diferenciadas quanto às (SpeciesLink 2021). Os municípios mais distantes,
condições edafoclimáticas, indicam terem adaptações e que estão ligados com 50% de similaridade, são
ecológicas importantes, capaz de possibilitarem seu Jerônimo Monteiro (JM), ao sul do estado no Bloco
estabelecimento e desenvolvimento. 1, e São Gabriel da Palha (SG), na Microrregião
284 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Noroeste do Bloco 5 (Espírito Santo 1999), ocorrem III.1-5 – Total – Norte-Nordeste-Sudeste-Sul

nesta análise com um total de seis espécies, sendo
em comum Geonoma elegans e Ruellia solitaria. A O total das espécies que ocorre na Restinga
larga distribuição destas espécies nos municípios do estado do Espírito Santo, endêmicas ao Brasil,
do Espírito Santo indica sua capacidade adaptativa enquadradas no Padrão Costa Atlântica, são
a ambientes com características diferenciadas, encontradas em 17 estados, não sendo contemplado
estando Jerônimo Monteiro com 17% de sua área com Amapá para esta classificação porque suas espécies
temperaturas amenas e pluviosidade enquadrada têm ocorrência fora do território nacional.
como chuvosa, que corresponde a Zona 2, mas com No Espírito Santo, são 517 espécies na Restinga,
65% na Zona 6 de temperaturas elevadas e baixa com ocorrência somente no território brasileiro, em
pluviosidade, enquanto São Gabriel da Palha, que estados ao longo de sua costa, onde ocorre este
apresenta trechos mais elevados, suas características ecossistema (Tabela 62), exceto Minas Gerais, aqui
climáticas abrangem 100% na Zona 6 (Espírito Santo incluído devido sua importância com relação ao
1999), apesar de ambos se encontrarem na região Bioma Mata Atlântica (Araujo 2000), aliado ao fato
geomorfológica dos Planaltos da Mantiqueira de o Espírito Santo ter sua costa oeste integralmente
Setentrional (Coelho et al. 2012). junto àquele estado.
Ligando aos Blocos estabelecidos, os municípios de Para um grande número de espécies é possível
Boa Esperança (BE) e Pancas (PA) estão representados que sua ausência em determinado estado possa
com uma espécie cada, sendo Manilkara salzmannii ser um caso de disjunção, quando numa sequência
para o primeiro e Senna angulata para o segundo, os vizinhos para ambos os sentidos não a contém,
dispensando assim uma análise em função da baixa mas é mais provável que esteja relacionado ao
representatividade na construção do dendrograma. esforço amostral, determinação taxonômica,
No Bloco VI, todos os municípios são fora da linha barreira geográfica, entre outros fatores (Cox &
costeira, logo com fisionomias distintas da Restinga, Moore 1993). Estas falhas de informações para
estando os sete que o congrega em dois subgrupos, análises biogeográficas são resolvidas com técnicas
ligados com baixa similaridade (Mueller-Dombois de modelagem espacial, de maneira que se possa
& Ellenberg 1974), com um total de nove espécies predizer as extensões de ocorrências de uma espécie,
participado do agrupamento, com baixa distribuição, gerando mapas de distribuição potencial onde as
considerando que se encontram entre dois e cinco características edafoclimáticas são compatíveis
desses municípios, sendo a melhor representada Inga com sua capacidade de sobrevivência (Hortal & Lobo
subnuda. Todas as espécies que participaram deste 2002).
Bloco possuem ampla distribuição no Espírito Santo, Estas espécies estão distribuídas em 84 famílias,
estando entre 13 e 27 municípios. Considerando discriminadas na Figura 347 aquelas com seis ou mais
a grande diversidade de ambientes a que estão espécies, correspondendo a 65,4% as 24 principais.
sujeitas, se pode inferir aqui também que estas Destacam as famílias Myrtaceae e Fabaceae, estando
espécies apresentam grande plasticidade ecológica estas entre as de maior riqueza na Restinga do
(Scarano 2002). Espírito Santo (Pereira & Araujo 2000), principalmente
A ocupação destas espécies em ambientes nas formações vegetais arbustivas e florestais (Fabris
heterogêneos neste estado, tanto para aqueles & César 1996; Assis et al. 2004a; Monteiro et al. 2014).
que têm sua divisa junto a mar, como aqueles A distribuição das espécies com padrão Costa
encontrados para o interior, indica que estas Atlântica, para todos os estados aqui considerados
apresentam um grande potencial relacionado à (Figura 348), indica que os do Nordeste e Norte estão
plasticidade fenotípica, quando ao longo do tempo estabelecidos abaixo da média, exceto a Bahia, assim
foram alterando suas características funcionais e como os da região Sul e, como também indicado
estruturais, permitindo assim sua sobrevivência pela média móvel, ocorre uma diminuição gradativa
em novas condições de temperatura, pluviosidade, no número de espécies listadas para o Espírito
luminosidade e solo (Valladares et al. 1997; Valadares Santo, à medida que se avança para os extremos da
et al. 2007; Melo Jr & Boeger 2016). costa brasileira. Araujo (2000), analisando a flora da
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 285

Restinga do Rio de Janeiro, também verificou esta mesmo que estas estejam em terrenos arenosos
tendência de ampliação para o Norte, entretanto que tiveram origem no Quaternário, apresentando
chegando até o Recôncavo Baiano. poucas variações na sua estruturação (Suguio &
Este padrão de distribuição é esperado, Tessler 1984) e não havendo grandes alterações
considerando que na extensão territorial da costa com relação a sua composição química, que
brasileira diferentes climas são encontrados, possam justificar ser um fator restritivo para o
podendo estes se constituir em uma barreira para desenvolvimento de determinadas espécies (Silva et
o desenvolvimento de espécies (Cox & Moore 1993), al. 2008a). Além deste ambiente, estas ainda ocupam
diversas fitofisionomias de alguns ecossistemas
Celastraceae (Castro et al. 2012), logo, com características
Connaraceae
Dilleniaceae edafoclimáticas distintas (Rizzini 1997), que também
Acanthaceae
seriam fatores restritivos para algumas espécies
Solanaceae
Verbenaceae (Carvalho et al. 2005; Eisenlohr et al. 2013). Por outro
Chrysobalanaceae
lado, outras espécies ocupam as diferentes regiões
Asteraceae
Bignoniaceae por apresentarem ampla plasticidade fenotípica,
Eriocaulaceae em resposta às variações de suas características
FAMÍLIA

Passifloraceae
Annonaceae ambientais (Sultan 2000).
Euhorbiaceae
600
Lauraceae
NÚMERO DE ESPÉCIES

Arecaceae 500
Melastomataceae
Sapindaceae 400
Rubiaceae 300
Erythroxylaceae
Araceae 200
Bromeliaceae 100
Apocynaceae
Fabaceae 0
PA MA PI CE RN PB PE AL SE BA ES RJ MG SP PR SC RS
Myrtaceae
N NORDESTE SUDESTE SUL
0 10 20 30 40 50 60
Média Média Móvel Dois Períodos
NÚMERO DE ESPÉCIES
Figura 348 – Número total de espécies com padrão de
Figura 347 – Principais famílias com espécies restritas ao distribuição “Costa Atlântica Norte (N)-Nordeste (NE)-
território brasileiro que ocorrem na Restinga do Espírito Sudeste (SE)-Sul (S)”, na Restinga do Espírito Santo e
Santo. endêmicas do Brasil.

Tabela 62 – Total de espécies na Restinga do estado do Espírito Santo com Padrão Costa Atlântica Norte-
Nordeste-Sudeste-Sul.
MA

MG
RN

BA

PR
PB
PA

CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

RJ

ESPÉCIE
PI

Abuta convexa (Vell.) Diels – – – – – – – – – X X X X – – – –

Abutilon appendiculatum [Link]. – – – – – – – – – – X – – – X X X
Acianthera strupifolia (Lindl.) Pridgeon & [Link] – – – – – – – – – – X X – X X X –
Actinocephalus ramosus (Wikstr.) Sano – – – – – – – – – X X X X – – – –
Adenocalymma salmoneum [Link] – – – – – – – – – – X X – – – – –
Aechmea alba Mez – – – – – – – – – – X X X – – – –
Aechmea blanchetiana (Baker) [Link]. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Aechmea depressa [Link]. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Aechmea fosteriana [Link]. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Aechmea lamarchei Mez – – – – – – – – – – X X – – – – –
Aechmea maasii Gouda & [Link] – – – – – – – – – – X – X – – – –
286 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

MA

MG
RN

BA

PR
PB
PA

CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

RJ
ESPÉCIE

PI
Aechmea ramosa Mart. ex Schult. & Schult.f. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Aechmea roberto-seidelii [Link] – – – – – – – – – – X – – – – – –
Aechmea saxicola [Link]. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Aechmea victoriana [Link]. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Agarista revoluta (Spreng.) J.D. Hook. ex Nied. – – – – – – – – X X X X X – – – –
Algernonia obovata (Mü[Link].) Mü[Link]. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Allagoptera arenaria (Gomes) Kuntze – – – – – – – – X X X X – X X – –
Allagoptera caudescens (Mart.) Kuntze – – – – – – – – X X X – X – – – –
Allamanda polyantha Mü[Link]. – – – – – – – – – – X X – – – – –
Amaioua pilosa [Link]. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Amphilophium frutescens (DC.) [Link] – – – – – X X – – X X X X X – – –
Anathallis adenochila (Loefgr.) [Link] – – – – – – – – – – X X X X X X X
Andira legalis (Vell.) Toledo – – – – – – X – – X X X X – – – –
Andira nitida Mart. ex Benth. – – – X – X X X X X X – X – – – –
Annona acutiflora Mart. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Annona salzmannii [Link]. – – – – – X X – X X X – – – – – –
Anthurium angustifolium Theófilo & Sakur. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Anthurium cleistanthum [Link] – – – – – – – – – – X X X – – – –
Anthurium harrisii (Graham) [Link] – – – – – – – – – – X – X – – – –
Anthurium intermedium Kunth – – – – – – – – – X X X X X – – –
Anthurium jilekii Schott – – – – – – – – – X X – – – – – –
Anthurium maricense Nadruz & Mayo – – – – – – – – X – X – X – – – –
Anthurium minarum Sakur. & Mayo – – – – – – – – – – X X X X – – –
Anthurium parasiticum (Vell.) Stellfeld – – – – – – – – – X X X X X – – –
Anthurium raimundii Mayo, Haigh & Nadruz – – – – – – – – – – X – – – – – –
Anthurium ribeiroi Nadruz – – – – – – – – – – X – – – – – –
Anthurium santaritense Nadruz & Croat – – – – – – – – – – X X X – – – –
Anthurium zeneidae Nadruz – – – – – – – – – – X – – – – – –
Aphelandra nitida Nees & Mart. – – – – – – – X X X X – – – – – –
Aristolochia assisii J. Freitas, Lírio & F. González – – – – – – – – – X X – – – – – –
Aristolochia cymbifera Mart. & Zucc. – – – – – – – – – – X X X X – – –
Aristolochia zebrina J. Freitas & F. González – – – – – – – – – – X – – – – – –
Aspidosperma olivaceum Mü[Link]. – – – – – – – – – – X X X X X X –
Aspidosperma parvifolium [Link]. – – – – – – – – – – X X X X – – –
Aspidosperma pyricollum Mü[Link]. – – – – – – X X – X X – X X – – –
Asterostigma luschnathianum Schott – – – – – – – – – – X X X X – – –
Asterostigma riedelianum (Schott) Kuntze – – – – – – X X – X X – – – – – –
Astraea klotzschii Didr. – – – X – X X X X X X – X – – – –
Astraea macroura (Colla) P.L.R. Moraes, De Smedt &
– – – – – – – – – – X – X – – – –
Guglielmone
Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Burret – – – – – – – – – X X X X X X X –
Attalea humilis Mart. – – – – – – – – – X X – X X – – –
Baccharis junciformis DC. – – – – – – – – – – X X X X X X X
Bactris bahiensis Noblick ex [Link]. – – – – – – – – – – X X – X – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 287

MA

MG
RN

BA

PR
PB
PA

CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

RJ
ESPÉCIE

PI
Bactris caryotifolia Mart. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Bactris vulgaris [Link]. – – – – – – X – – X X X – X X – –
Bahianthus viscosus (Spreng.) [Link] & [Link]. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Banara parviflora ([Link]) Benth. – – – – – – – – – X X X X X X X X
Barrosoa atlantica [Link] & [Link]. – – – – – – – – – X X – X – – – –
Billbergia euphemiae [Link] – – – – – – – – – X X X X X – – –
Billbergia tweedieana Baker – – – – – – – – – – X X X – – – –
Bonnetia stricta (Nees) Nees & Mart. – – – – – – – X X X X – X – – – –
Bromelia binotii [Link] ex Mez – – – – – – – – – X X – – – – – –
Byrsonima bahiana [Link] – – – – – – – – – X X – – – – – –
Caamembeca grandifolia ([Link].-Hil. & Moq.)
– – – – – – – – – – X X – X – – –
[Link]
Campomanesia espiritosantensis Landrum – – – – – – – – – – X – – – – – –
Campomanesia macrobracteolata Landrum – – – – – – – – – – X – X – – – –
Campomanesia schlechtendaliana ([Link]) Nied. – – – – – – – – – X X X X X X X –
Campylocentrum robustum Cogn. – – – – – – X – – X X X X – – – –
Campylocentrum sellowii (Rchb.f.) Rolfe – – – – – – – – – X X X X X – – –
Caperonia heteropetala Didr. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Casearia espiritosantensis R. Marquete et Mansano – – – – – – – – – – X – – – – – –
Catasetum luridum (Link. & Otto) Lindl. – – – – – – X X X X X X X – – – –
Catasetum purum Nees & Sinnings – – – – – – X X X X X – – X – – –
Cathedra bahiensis Sleumer – – – – – – – – – X X – – – – – –
Cathedra rubricaulis Miers – – – – – – X X – X X – X – – – –
Cattleya guttata Lindl. – – – – – – X – – X X X X X X X –
Cattleya harrisoniana Batem. ex Lindl. – – – – – – – – – – X X X X – – –
Cattleya vandenbergii Fraga & Borges – – – – – – – – – – X X – – – – –
Cereus fernambucensis Lem. – – – X X X X X X X X X X X – – –
Chamaecrista blanchetii (Benth.) Conc. et al. – – – – – – – – X X X X – – – – –
Chionanthus micranthus (Mart.) Lozano & Fuertes – – – – – – – – – – X X – X – – –
Chloroleucon extortum Barneby & [Link] – – – – – – – – – X X – – – – – –
Chondrodendron platiphyllum ([Link].-Hil.) Miers – – – X X X X – – X X X X X – – –
Chrysophyllum januariense Eichler – – – – – – – – – – X X – X – – –
Chrysophyllum splendens Spreng. – – – – – – X X X X X – X – – – –
Cissus pulcherrima Vell – – – – – – – – – X X X X – – – –
Cissus stipulata Vell. – – – – – – – – – X X X X X X X –
Clavija caloneura Mart. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Clavija spinosa (Vell.) Mez – – – – – – – – – X X X X X – – –
Cleistes rodriguesii (Cogn.) Campacci – – – – – – – – – – – X X X X – –
Clusia fluminensis Planch. & Triana – – – – – – – – – – X X – X – – –
Clusia hilariana Schltdl. – – – – X X X X X X X – X – – – –
Clusia spiritu-sanctensis [Link] & [Link] – – – – – – – – – – X – – – – – –
Coccocypselum capitatum (Graham) [Link] &
– – – X – – – – – X X X – X X X X
Mamede
Coccoloba alnifolia Casar. – – – – – X X – X X X X X – – – –
288 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

MA

MG
RN

BA

PR
PB
PA

CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

RJ
ESPÉCIE

PI
Coccoloba arborescens (Vell.) [Link] – – – – – – – – – X X X X X X X X
Coccoloba declinata (Vell.) Mart. – – – – – – X X X X X X X X – – –
Comanthera caespitosa (Wikstr.) [Link] & Giul. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Comanthera nivea (Bong.) [Link] & Giul. – – – – – – – – – – X X X X – – –
Comolia ovalifolia (DC.) Triana – – – – – – – – – – X – – – – – –
Conchocarpus heterophyllus ([Link].-Hil.) Kallunki & Pirani – X – – X X X X X X X – X – – – –
Condylocarpon intermedium Mü[Link]. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Connarus detersus Planch. – – – X – – – – – X X X X – – – –
Connarus nodosus Baker – – – – – – – – – – X – X – – – –
Connarus revolutus C. Toledo – – – – – – – X X X X – – – – – –
Cordia aberrans [Link]. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Cordia restingae [Link] – – – – – – – – – X X – – – – – –
Cordia taguahyensis Vell. – X – X – X X X X X X X X X – – –
Couepia belemii Prance – – – – – – – – – X X – – – – – –
Couepia ovalifolia (Schott) Benth. ex Hook.f. – – – – – – X X – X X X X – – – –
Couepia schottii Fritsch – – – – – – – – – – X X – X – – –
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini – – X X – X X X X X X X X X X X X
Cranocarpus mezii Taub. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Cratylia hypargyrea Mart. ex Benth. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Croton compressus Lam. – – – – – – – – – – X – X X – – –
Croton polyandrus Spreng. – – – – – X X X X X X – X – – – –
Croton sapiifolius Mü[Link]. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Croton sellowii Baill. – – – – – X X X X X X – – – – – –
Croton sphaerogynus Baill. – – – – – – – – – X X – X X – – –
Cryptanthus beuckeri [Link] – – – – – – – – – X X – – – – – –
Cryptanthus dorothyae Leme – – – – – – – – – – X – X – – – –
Cryptanthus maritimus [Link]. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Cupania emarginata Cambess. – – – X – – – – – X X X X X – – –
Cupania furfuracea Radlk. – – – – – – – – – X X – X X – – –
Cupania racemosa (Vell.) Radlk. – – – – X X X X X X X X X – – – –
Cuphea flava Spreng. X – – – X X X X X X X X – – – – –
Cyrtopodium flavum Link & Otto ex Rchb.f. – – – X X X X X X X X – X X X X X
Cyrtopodium gigas (Vell.) Hoehne – – – – – – – – – X X X X X X X X
Cyrtopodium intermedium Brade – – – – – – – – – – X X X – – – –
Dactylaena microphylla Eichler – – – – – X – – X X X X – – – – –
Dalechampia leandrii Baill. – – – – – – – – X X X – X X X X –
Dalechampia micromeria Baill. – – – – – – – – – – X X X X X X X
Davilla flexuosa [Link].-Hil. – – – – X X X X X X X – – – – – –
Davilla macrocarpa Eichler – – – – – – – – – X X – – – – – –
Davilla undulata Fraga & Stehmann – – – – – – – – – X X – – – – – –
Denscantia cymosa (Spreng.) [Link] & Bacigalupo – – – – – X X X X X X – X – – – –
Desmoncus orthacanthos Mart. – – – – – X X X – X X – X – – – –
Dichanthelium peristypum (Zuloaga & Morrone) Zuloaga – – – – – – – – – – X – – – – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 289

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ESPÉCIE

PI
Dichorisandra penduliflora Kunth – – – – – – – – – X X – – – – – –
Dichorisandra procera Mart. ex Schult. f. – – – – – – X X X X X X X – – – –
Dichorisandra velutina Aona & [Link] – – – – – – – – – – X – – – – – –
Didymopanax selloi Marchal – – – – – – – – – X X – – – – – –
Diospyros brasiliensis Mart. ex Miq. – – – – – – – – – – X – X X – – –
Diospyros ubaita [Link]. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Ditassa crassifolia Decne. – – – – X X X X X X X – – – – – –
Ditassa melantha Silveira – – – – – – – – – – X X – X – – –
Doliocarpus glomeratus Eichler – – – – – – X – – X X X – X X – –
Dorstenia bowmanniana Baker – – – – – – – – – – X – X X – – –
Dorstenia gracilis Carauta, C. Valente & Araujo – – – – – – – – – – X – – – – – –
Dorstenia grazielae Carauta, [Link] & Sucre – – – – – – – – – – X X X X – – –
Dorstenia milaneziana Carauta, [Link] & Sucre – – – – – – – – – X X – – – – – –
Dracontioides desciscens (Schott) Engl. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Dryades insignis (Pirani) Groppo & Pirani – – – – – – X X X X X – – – – – –
Duguetia sessilis (Vell.) Maas – – – – – – – – – – X – X – – – –
Duguetia sooretamae Maas – – – – – – – – – – X – – – – – –
Dulacia singularis Vell. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Eltroplectris triloba (Lindl.) Pabst – – – – – – – – – X X X X X – – –
Epidendrum denticulatum [Link]. – – – – – – – – – X X X X X X X X
Epidendrum latilabrum Lindl. – – – – – – X – – X X X X X X X X
Eriocaulon ligulatum (Vell.) [Link]. – – – – – – – – – – X X X X – – –
Eriotheca macrophylla ([Link].) [Link] – – – – – – X X – X X X X – – – –
Eriotheca pentaphylla (Vell. & [Link].) [Link] – – – – – – – – – – X – X X – – –
Erythroxylum affine [Link].-Hil. – – – – – – X X X X X – X – – – –
Erythroxylum andrei Plowman – – – – – – – X X X X – – – – – –
Erythroxylum cuspidifolium Mart. – – – – – – – – – X X X X X X X X
Erythroxylum ectinocalyx Mart. – – – – – – – – – – X X X X – – –
Erythroxylum frangulifolium [Link].-Hil. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Erythroxylum hamigerum [Link] – – – – – – – – – X X – – – – – –
Erythroxylum nitidum Spreng. – – – – – – X – – X X – – – – – –
Erythroxylum nobile [Link] – – – – – – – X X X X – X – – – –
Erythroxylum ovalifolium Peyr. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Erythroxylum passerinum Mart. – – – – – – – – – X X X X X X X X
Erythroxylum plowmanii Amaral – – – – – – – – – X X – – – – – –
Erythroxylum pulchrum [Link].-Hil. – – – – – – X X X X X X X X – – –
Erythroxylum subsessile (Mart.) [Link] – – – – – – – – – – X – X – – – –
Erythroxylum tenue Plowman – – – – – – – – – X X – – – – – –
Eugenia arenaria Cambess. – – – – – – X – – X X – X – – – –
Eugenia astringens Cambess. – – – – – – – – X X X X – X X X –
Eugenia ayacuchae Steyerm. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Eugenia bahiensis DC. – – – – – – – – – X X – X X – – –
Eugenia brasiliensis Lam. – – – – – – – – – X X X X X X X –
290 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

MA

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ESPÉCIE

PI
Eugenia dichroma [Link] – – – – – – – X X X X – X – – – –
Eugenia ellipsoidea Kiaersk. – – – – – – – – – – X X X – – – –
Eugenia fusca [Link] – – – – – – – – – X X X – X X – –
Eugenia guanabarina (Mattos & [Link]) Giaretta &
– – – – – – – – – – X X – X – – –
[Link]
Eugenia hirta [Link] – – – – X X X X X X X – – – – – –
Eugenia ilhensis [Link] – – – – – – – – – – X – – – – – –
Eugenia inversa Sobral – – – – – – – – – – X – – – – – –
Eugenia itaunensis Giaretta & Peixoto – – – – – – – – – – X – – – – – –
Eugenia kuekii Giaretta & Peixoto – – – – – – – – – – X – – – – – –
Eugenia macrantha [Link] – – – – – – – – – – X X – X – – –
Eugenia macrosperma DC. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Eugenia melanogyna ([Link]) Sobral – – – – – – – – – – X – – X X X –
Eugenia monosperma Vell. – – – – – – – – – – X – X X – – –
Eugenia neosilvestris Sobral – – – – – – – – – – X X X X – X –
Eugenia pisiformis Cambess – – – – – – – – – X X X X X – – –
Eugenia pruinosa [Link] – – – – – – – – – – X X – X X X –
Eugenia schottiana [Link] – – – – – – – – – – X X – X – – –
Eugenia sulcata Spring ex Mart. – – – – – – – – – – X X – X X X –
Eugenia unana Sobral – – – – – – – – – X X – – – – – –
Eugenia zuccarinii [Link] – – – – – – – – – X X X X X – – –
Eumachia chaenotricha (DC.) C.M. Taylor & Razafim. – – – X – – X X X X X X X X X X –
Evolvulus diosmoides Mart. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Evolvulus genistoides Ooststr. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Evolvulus imbricatus Mart. ex Colla – – – – – – – X X X X – – – – – –
Exellodendron gracile (Kuhlm.) Prance – – – – – – – – – – X – – – – – –
Exostyles venusta Schott – – – – – – – – – X X – X X – – –
Ficus cestrifolia Schott ex Spreng. – – – – – – X – – X X X X X X X X
Ficus cyclophylla (Miq.) Miq. – – – – – X – – X X X X X X – – –
Forsteronia cordata (Mü[Link].) Woodson – – – – – – – – – – X – X – – – –
Forsteronia leptocarpa (Hook. & Arn.) [Link]. – – – – – – X X – X X X X X X X X
Forsteronia pilosa (Vell.) Mü[Link]. – – – – – – – – – X X X X X – – –
Fridericia subincana (Mart.) [Link] – – – – – – – – – X X – X X – – –
Geonoma elegans Mart. – – – – – – – – – X X X X X X X –
Geonoma pohliana Mart. – – – X – – X X – X X X X X – – –
Geonoma rubescens [Link]. – – – – – – – – – X X – X X – – –
Geonoma schottiana Mart. – – – – – – – – – – X X X X X X X
Goeppertia oblonga (Mart.) Borchs. & [Link]árez – – – – – – – – – X X – – – – – –
Goeppertia umbrosa (Körn.) Borchs. & [Link]árez – – – – – – X X X X X – X – – – –
Goeppertia vaginata (Petersen) Borchs. & [Link]árez – – – – – – – – – – X X – X – – –
Gonolobus dorothyanus Fontella – – – – – – – – – – X – X – – – –
Griffinia espiritensis Ravenna – – – – – – – – – – X – – – – – –
Griffinia liboniana Morren – – – X X – X – – X X X – – – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 291

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ESPÉCIE

PI
Guapira cuneifolia (Schltdl.) [Link] & Costa-Lima – – – – – – – – – X X – – – – – –
Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell – X – – X X X X X X X – X X – – –
Guatteria macropus Mart. – – – – – – – – – – X X X – – – –
Guatteria pogonopus Mart. – – – X – X X X – X X X – – – – –
Gurania tricuspidata Cogn. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Habenaria leptoceras Hook. – – – – – – – – – X X X X X X X –
Heisteria perianthomega (Vell.) Sleumer – – – X – – X – X X X X X X – – –
Henriettea saldanhae Cogn. – – – – – – X – – – X – X X – – –
Heteropsis salicifolia Kunth – – – – – – – – – X X X X X X – –
Heteropterys alternifolia W.R. Anderson – – – – – – – – – X X – – – – – –
Heteropterys chrysophylla (Lam.) DC. – – – – – – – – X X X X X X X X –
Heteropterys leschenaultiana A. Juss. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Heteropterys nordestina Amorim – – – – X X X X X X X – – – – – –
Heteropterys oberdanii Amorim – – – – – – – – – X X – – – – – –
Heteropterys rufula [Link]. – – – – – X X X X X X X X – – – –
Himatanthus bracteatus (A. DC.) Woodson – – – – X X X X X X X X X – – – –
Hippeastrum reticulatum Herb. – – – – – – – – – X X X X X X X –
Hiraea bullata [Link] – – – – – – – – – X X – – – – – –
Hirtella bahiensis Prance – – – – – – – – – X X – – – – – –
Hirtella corymbosa Cham. & Schltdl. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Hohenbergia augusta (Vell.) [Link] – – – – – – – – – – X X – X X X –
Homalolepis cuneata ([Link].-Hil. & Tul.) Devecchi & Pirani – – – – – – – – – X X X X X – – –
Hornschuchia bryotrophe (Ness) – – – – – – X – – X X X X – – – –
Huberia ovalifolia DC. – – – – – – – – – X X X X X – – –
Humiriastrum dentatum (Casar.) Cuatrec. – – – – – – – – – – X – X X – – –
Humiriastrum mussunungense Cuatrec. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Hymenaea altissima Ducke – – – – – – – – – – X – X X – – –
Hymenaea fariana R.D. Ribeiro,
– – – – X – – X X X X – X – – – –
D.B.O.S. Cardoso & H.C. Lima
Hypolytrum verticillatum [Link] – – – – – – – – – – X X – X – – –
Ibatia ganglinosa (Vell.) Morillo – X – X X X X X X X X X X – – – –
Ilex integerrima (Vell.) Reissek – – – – – – – – – X X X X X X X –
Inga exfoliata [Link]. & [Link]ía – – – – – – – – – – X X – – – – –
Inga hispida Schott ex Benth. – – – – – – – – – – X X X – – – –
Inga lanceifolia Benth. – – – – – – – – – – X – X X – – –
Inga maritima Benth. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Inga subnuda Salzm. ex Benth. – – – – – X X – – X X X X X X X –
Inga unica Barneby & [Link] – – – – – – – – – X X – – – – – –
Jacaranda obovata Cham. – – – – – – – X X X X – – – – – –
Jacaranda puberula Cham. – – – – – – – – – – X X X X X X –
Jupunba barnebyana (Iganci & [Link]
– – – – – – – – – – X – – – – – –
[Link], [Link] & Iganci
Jupunba brachystachya (DC.) [Link],
– – – – – – – – – X X X X X X X –
[Link] & Iganci
292 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

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MG
RN

BA

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PB
PA

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ESPÉCIE

PI
Jupunba filamentosa (Benth.) [Link],
– – – – X X X X X X X – – – – – –
[Link] & Iganci
Jupunba rhombea (Benth.) [Link],
– – – – – – – – – – X – X – – – –
[Link] & Iganci
Justicia cydoniifolia (Nees) Lindau – – – – – – – – – – X X X – X – –
Justicia wasshauseniana Profice – – – – – – – – – – X X – X – – –
Karawata multiflora ([Link].) [Link] & [Link] – – – – – – – X X X X – – – – – –
Kielmeyera albopunctata Saddi – – – – – – – – – X X – – – – – –
Kielmeyera membranacea Casar. – – – – – – – – – – X – X X – – –
Kielmeyera rizziniana Saddi – – – – – – – – – – X – X – – – –
Koellensteinia florida (Rchb.f.) Garay – – – – – – – – – – X X – X – – –
Lantana salzmannii Schauer – – – – – – – – X X X – – – – – –
Lantana tiliaefolia Cham. – – – – – – X X X X X X X – – – –
Lantana undulata Schrank – – – – – X X – X X X X – X X X –
Leiothrix hirsuta (Wikstr.) Ruhland – – – – – – – – – – X X – X – – –
Leiothrix pilulifera (Körn.) Ruhland – – – – – – X X – X X – X – – – –
Leiothrix rufula ([Link].-Hil.) Ruhland – – – – – – – – – X X X X – – – –
Lepidaploa araripensis (Gardner) [Link]. – – – X – – – – X X X X – – – – –
Leptolobium bijugum (Spreng.) Vogel – – – – – – – X X X X – – – – – –
Leptolobium tenuifolium Vogel – – – – – – – – – – X X – X – – –
Licania naviculistipula Prance – – – – – – – – – X X – – – – – –
Linum brevifolium A. St.-Hil. & Naudin – – – – – – – – – X X X X X X X X
Lundia longa (Vell.) DC. – – – X X X X X X X X X X X – – –
Macrolobium latifolium Vogel – – – – – – – – – X X – – – – – –
Mandevilla funiformis (Vell.) [Link]. – – – – – X X – – X X X X X X X X
Mandevilla guanabarica Casar. ex [Link] et al. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Mandevilla moricandiana ([Link].) Woodson – – – X X X X X X X X – X – – – –
Manihot pohlii Wawra – – – – – – – – – – X X – X – – –
Manilkara bella Monach. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Manilkara longifolia ([Link].) Dubard – – – – – – – – – X X – – – – – –
Manilkara rufula (Miq.) [Link] – – X X X X X X X X X – – – – – –
Manilkara salzmannii ([Link].) [Link] – – X X X X X X X X X X – – X – –
Maranta divaricata Roscoe – – – – – – X – – X X X X X X X X
Marcetia ericoides (Spreng.) [Link] ex Cogn. – – – – – X X X X X X – – – – – –
Marcgravia polyantha Delpino – – – – – – – – – X X X X X X X X
Ruehssia fontellana (Morillo & Carnevali)
– – – – – – – – – – X – X – – – –
[Link] & Rapini
Ruehssia montana (Malme) [Link] & Rapini – – – – – – – – – – X X – – – X X
Matelea bahiensis Morillo & Fontella – – – – – – – – – X X – – – – – –
Matourea ocymoides (Cham. & Schltdl.) Colletta &
– – – – – – – – – X X X X X X X –
[Link]
Matourea platychila (Radlk.) Colletta & [Link] – – – – – – – – – – X X – X – – –
Melanopsidium nigrum Colla – – – – – – – – – X X X X – – – –
Melanoxylon brauna Schott – – – – – – – – – X X X X X – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 293

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ESPÉCIE

PI
Melocactus violaceus Pfeiff. – – – X X X X X X X X X X – – – –
Miconia amoena Triana – – – – – X X X X X X – – – – – –
Miconia cinnamomifolia (DC.) Naudin – – – – – – X – – X X X X X X X –
Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler) Pierre – – – – – – – – – X X X X X – – –
Mikania biformis DC. – – – X – – – – – X X – X X – – –
Minaria decussata (Mart.) [Link] & Rapini – – – – – – – – – – X X X – – – –
Mitracarpus eichleri [Link]. – – – – X – – – X X X – X – – – –
Mitracarpus lhotzkyanus Cham. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Mollinedia glabra (Spreng.) Perkins – – – – – – – – – X X X X X – – –
Mollinedia sphaerantha Perkins – – – – – – – – – – X – X – – – –
Monteverdia brasiliensis (Mart.) Biral – – – – – – – – – X X X X X – – –
Monteverdia distichophylla (Mart. ex Reissek) Biral – – – – X X X X X X X – – – – – –
Monteverdia obtusifolia (Mart.) Biral X X – X X X X X X X X X – X – – –
Monteverdia schumanniana (Loes.) Biral – – – – – – – – – X X X X X X X –
Mouriri arborea Gardner – – – – – – – – – – X – X – – – –
Myrcia bergiana [Link] – – – – X X X X X X X – – – – – –
Myrcia bicolor Kiaersk. – – – – – – – – – X X – X X – – –
Myrcia cerqueiria (Nied.) [Link] & Sobral – – – – – – – – – X X – – – – – –
Myrcia eumecephylla ([Link]) Nied. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Myrcia excoriata (Mart.) [Link] & [Link] – – – – – – – – – X X X X X X X –
Myrcia ferruginosa Mazine – – – – – – – – – – X X X X X X –
Myrcia ilheosensis Kiaersk. – – – – – – – – X X X X – X X X X
Myrcia littoralis DC. – – – – – X X X X X X – – – – – –
Myrcia neodimorpha E. Lucas & C. E. Wilson – – – – – – – – – – X – X – – – –
Myrcia neoregeliana [Link] & [Link] – – – – – – – – – X X X X X X X –
Myrcia neoriedeliana [Link] & [Link] – – – – – – – – – X X – X X X X –
Myrcia neuwiedeana ([Link]) E. Lucas & C. E. Wilson – – – – – – – – – – X – – – – – –
Myrcia obversa (D. Legrand) E. Lucas & C. E. Wilson – – – – – – – – – – X X – X – – –
Myrcia ovata Cambess. – – – – – – – – – – X – X X – – –
Myrcia polygama ([Link]) [Link] – – – – – – – – – – X – – – – – –
Myrcia pubiflora DC. – – – – – – – – – – X X X X X X X
Myrcia racemosa ([Link]) Kiaersk. – – – – – – X X X X X X – X X X –
Myrcia spectabilis DC. – – – – – – – – – – X X X X X X –
Myrcia tenuifolia ([Link]) Sobral – – – – – – – – – X X – – – – – –
Myrcia thyrsoidea [Link] – – – – – – – – – X X – – – – – –
Myrcia vittoriana Kiaersk. – – – – – – X X – X X – X – – – –
Myrciaria strigipes [Link] – – – – – – – – – X X – – – – – –
Nectandra psammophila Nees – – – – – – – – – X X X X X – – –
Neomarica northiana (Schneev.) Sprague – – – – – – – – – – X – X X – – –
Neomarica sabinei (Lindl.) Chukr – – – – – – – – – X X – – – – – –
Neomitranthes obscura (DC.) [Link] – – – – X X – – – X X X – X X – –
Neomitranthes obtusa Sobral & Zambom – – – – – – – – – X X X X – – – –
Neoregelia cruenta ([Link]) [Link]. – – – – – – – X X X X – – – – – –
294 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

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ESPÉCIE

PI
Neoregelia farinosa (Ule) [Link]. – – – – – – – – – – X X X – – – –
Neoregelia macrosepala [Link]. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Neoregelia pascoaliana [Link]. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Niedenzuella glabra (Spreng.) [Link] – – – – – – – – – – X X – X – – –
Notylia pubescens Lindl. – – – X – – – – – X X X X – X X X
Ocotea arenicola L.C.S. Assis e Mello-Silva – – – – – – – – – – X – – – – – –
Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez – – – – – – – – – – X – X – – – –
Ocotea glauca (Nees & Mart.) Mez – – – – – – – – – X X X X X – – –
Ocotea indecora (Schott) Mez – – – – – – – – – X X X X X X X X
Ocotea lobbii (Meisn.) Rohwer – – – – – – – – – X X – – X X X –
Ocotea montana (Meisn.) Mez – – – – – – – – – X X – – – – – –
Ocotea notata (Nees & Mart.) Mez – – – – – – X – X X X X X – – – –
Ocotea nutans (Nees) Mez – – – – – – – – – X X – X X X – –
Ocotea polyantha (Nees & Mart.) Mez – – – – – – – – – – X X X – – – –
Odontocarya vitis (Vell.) [Link] – – – – – – – – – X X – X X – – –
Ormosia nitida Vogel – – – – – – – – – X X – – – – – –
Ouratea cuspidata (A. St.-Hil.) Engl. – – – X X X – – X X X – X X – – –
Oxypetalum alpinum (Vell.) Fontella – – – – – – – – – – X X X X X X X
Oxypetalum banksii [Link]. ex Schult. – – – – – – – – X X X X X X X X X
Paepalanthus klotzschianus Körn. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Palicourea jambosioides (Schltdl.) C.M. Taylor – – – – – – – – – X X – – – – – –
Palicourea longipedunculata Gardner – – – – – – – – – X X – X X – – –
Paradisanthus bahiensis Rchb.f. – – – – – – – – – X X X – X X X –
Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan – – – – – – – – – X X X X – – – –
Passiflora contracta Vitta – – – – – – X X X X X – – – – – –
Passiflora edmundoi Sacco – – – – – – – – – – X X X – – – –
Passiflora haematostigma Mart. ex Mast. – – – – – – – – – – X X X X X X –
Passiflora kermesina Link & Otto – – – – – – – – – – X X X – – – –
Passiflora mucronata Lam. – – – – X X X – X X X – X X – – –
Passiflora pentagona Mast. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Passiflora porophylla Vell. – – – – – – – – – X X X X X X X X
Passiflora rhamnifolia Mast. – – – – – – – – – X X X X X – – –
Passiflora silvestris Vell. – – – X X X X X X X X X X – – – –
Paullinia pseudota Radlk. X – – X X X X X X X X X X X – – –
Paullinia revoluta Radlk. – – – – – – – X – X X X – – X – –
Paullinia ternata Radlk. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Paullinia weinmanniifolia Mart. – – – – X X X X X X X X – – – – –
Pavonia alnifolia [Link].-Hil. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Pavonia makoyana [Link] – – – – – – – – – – X X – X – – –
Peixotoa hispidula [Link]. – – – – – X X X X X X X X X – – –
Peplonia asteria (Vell.) Fontella & [Link] – – – – – – – – – – X X – X – – –
Peplonia axillaris (Vell.) Fontella – – – – – – – – – – X X X X X X X
Peplonia riedelii ([Link].) Fontella & Rapini – – – – – – – – – – X X – X – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 295

MA

MG
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RJ
ESPÉCIE

PI
Pera furfuracea Mü[Link]. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Philodendron bernardopazii [Link]ç. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Philodendron cordatum Kunth ex Schott – – – – – – – – – – X X X X X X –
Philodendron hastatum [Link] & Sello – – – – – – – – – – X X X – – X –
Philodendron longilobatum Sakur. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Philodendron ruthianum Nadruz – – – X – – – – – – X X – – – – –
Phyllanthus gladiatus Mü[Link]. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Picramnia bahiensis Turcz. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Pilocarpus riedelianus Engl. – – – – – X X X – X X – – – – – –
Pilocarpus spicatus [Link].-Hil. – X – X – X X X X X X X X X X – –
Pilosocereus arrabidae (Lem.) Byles & Rowley – – – – – – – – – – X X – X – – –
Pilosocereus brasiliensis (Britton & Rose) Backeb. – – – – – – – – X X X – X – – – –
Piper ilheusense Yunck. – – – – – – – X – X X – – – – – –
Piper sprengelianum [Link]. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Piptadenia adiantoides (Spreng.) [Link]. – – – – – X X – – X X X X X X – –
Piptocarpha lundiana (Less.) Baker – – – – – – – – – X X X X – – – –
Piptocarpha riedelii ([Link].) Baker – – – – – – – – – X X – – – – – –
Pleroma macrochiton (Mart. ex DC.) Triana – – – – – – – – – X X – – – – – –
Pleroma pallidum (Cogn.) [Link]. & Michelang. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Pleroma trichopodum DC. – – – – – – – – – – X X X X X X X
Pleroma urceolare (Schrank et Mart. ex DC.) Triana – – – – – – – – – – X X – X – – –
Plinia grandifolia (Mattos) Sobral – – – – – – – – – – X – X – – – –
Polygala cyparissias [Link].-Hil. & Moq. – – – X – X X X X X X X – X X X X
Portea petropolitana (Wawra) Mez – – – – – – – – – X X X X – – – –
Pouteria beaurepairei (Glaz. & Raunk.) Baehni – – – – – – – – – X X X – X X X –
Pouteria coelomatica Rizzini – – – – – – – – – – X X – X – – –
Pouteria grandiflora ([Link].) Baehni – – – – – – – – – – X X – X – – –
Pouteria pachycalyx [Link]. – – – – – – – – – – X X X – – – –
Pouteria psammophila (Mart.) Radlk. – – – X – – X – X X X – X X – – –
Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. – – – – – X X X X X X X X X X – –
Prestonia dusenii (Malme) Woodson – – – – – – – – – – X – X X X X –
Protium icicariba (DC.) Marchand – – – – – – – – – – X X – X – – –
Protium widgrenii Engl. – – – – – – – – – X X X X X – – –
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) [Link] – X – – – – – – X X X X X X – – –
Pseudolaelia vellozicola (Hoehne) Porto & Brade – – – – – – – – – X X X X – – – –
Pseudopiptadenia contorta (DC.) [Link] & [Link] – – – – – X X X X X X X X X – – –
Psidium cattleyanum Sabine – – – X – – X X X X X X X X X X –
Psidium macahense [Link] – – – – – – – – – – X – X – – – –
Pterolepis cataphracta (Cham.) Triana – – – – – – – – X X X – – – X – –
Quararibea penduliflora ([Link].-Hil.) [Link]. – – – – – – X X – X X X X – – – –
Quesnelia quesneliana (Brongn.) [Link]. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Rauhiella silvana Toscano – – – – – – – – – – X X – X – – –
Rauia nodosa (Engl.) Kallunki – – – – – – – X – X X – – – – – –
296 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

MA

MG
RN

BA

PR
PB
PA

CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

RJ
ESPÉCIE

PI
Rauvolfia capixabae [Link] & Kin.-Gouv. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Rauvolfia grandiflora Mart. – – – X – – X X – X X X X – – – –
Rauvolfia paucifolia [Link]. – – – X – – – – – X X – – – – – –
Ravenia infelix Vell. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Renvoizea restingae (Renvoize & Zuloaga) Zuloaga &
– – – – – – – – – X X – – – – – –
Morrone
Renvoizea trinii (Kunth) Zuloaga & Morrone – – – – – – – – – X X X X – – – –
Rhodostemonodaphne capixabensis J.B. Baitello
– – – – – – – – – – X – – – – – –
& Coe-Teix.
Rhynchospora plusquamrobusta Luceño & [Link] – – – – – – – – – – X – – – – – –
Rourea bahiensis Forero – – – – – – – – – X X – – – – – –
Rourea gardneriana Planch. – – – – – – X – – X X – – – – – –
Rourea glazioui [Link]. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Rourea tenuis [Link]. – – – – – – – – – – X – – – – – –
Rudgea reticulata Benth. – – – – – – – – – – X X X – – – –
Ruellia furcata (Nees) Lindau – – – – – – – – – – X X – X – – –
Ruellia solitaria Vell. – – – – – – – – – X X X X X X – –
Salacia arborea (Schrank) Peyr. – – – X – – – – – – X X X X – – –
Salzmannia nitida DC. – – – – X X X X X X X – – – – – –
Sarcomphalus platyphyllus (Reissek) Hauenschild – – – X X – X X – X X – X – – – –
Schaueria litoralis (Vell.) A.L.A.Côrtes – – – – – – – – – X X X X – – – –
Senna affinis (Benth.) [Link] & Barneby – – – – – – – – – X X X X X – – –
Senna angulata (Vogel) [Link] & Barneby – – – – – – – – – X X X X X X X –
Senna appendiculata (Vogel) Wiersema – – – – – – X X X X X – X X – – –
Serjania dentata (Vell.) Radlk. – – – – – – – – – X X X X X – – –
Simira eliezeriana Peixoto – – – – – – – – – – X – – – – – –
Sinningia sceptrum (Mart.) Wiehler – – – – – – – – – X X – X X – – –
Smilax spicata Vell. – – – – – – – – – – X – X X – – –
Solanum jussiaei Dunal – – – – – – – – – – X – X X – – –
Solanum martii Sendtn. – – – – – – – – – – X X X X – – –
Solanum odoriferum Vell. – – – – – – – – – X X X – X X X –
Solanum restingae [Link] – – – – – – – – – X X – – – – – –
Solanum sooretamum Carvalho – – – – – – – – – – X X X – – – –
Solanum sycocarpum Mart. & Sendtn. – – – – – – – – – X X X X – – – –
Sorocea hilarii Gaudich. – – – – – – – – – X X X X X X – –
Sorocea racemosa Gaudich. – – – – – – – – – – X – X X – – –
Spigelia laurina Cham. & Schltdl. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Spondias venulosa (Mart. ex Engl.) Engl. – – – – – – – – – X X X X X – – –
Stachytarpheta hirsutissima Link – – – – – – X – – X X – X – – – –
Stachytarpheta restingensis Moldenke – – – – – – – – – – X – X – – – –
Stachytarpheta schottiana Schauer – – – – – – – – – – X – X – – – –
Stephanopodium sessile Rizzini – – – – – – – – – – X – X – – – –
Stigmaphyllon blanchetii C. E. Anderson – – – – X X X X X X X X – – – – –
Stromanthe schottiana (Körn.) Eichler – – – – – – – X – X X – X – – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 297

MA

MG
RN

BA

PR
PB
PA

CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

RJ
ESPÉCIE

PI
Stylogyne lhotzkyana ([Link].) Mez – – – – – – – – – – X – X X – – –
Syngonanthus restingensis Hensold & A. Oliveira – – – – – – – – – – X X – X – – –
Tabebuia cassinoides (Lam.) DC. – – – – – – – – – – X – X X – – –
Tabebuia elliptica (DC.) Sandwith – – – – – X X X X X X – – – – – –
Tabebuia stenocalyx Sprague & Stapf – – – – – – – – – – X X – X – – –
Tabernaemontana hystrix Steud. – – – – – – – – – X X X X X – – –
Temnadenia odorifera (Vell.) [Link] – – – X – X X X X X X X – X X X –
Ternstroemia brasiliensis Cambess. – – – X X X X X X X X X X X X X X
Tetracera boomii Aymard – – – – – – – – – X X X X – – – –
Tetracera breyniana Schltdl. – – – X X X X X X X X – X – – – –
Thaumatophyllum paludicola ([Link]ç. & Salviani)
– – – – – – – – – – X – – – – – –
Sakur., Calazans & Mayo
Thaumatophyllum stenolobum ([Link]ç.) Sakur.,
– – – – – – – – – – X – – – – – –
Calazans & Mayo
Thinouia restingae Ferrucci & Somner – – – – – – – – – – X X – X – – –
Tontelea corcovadensis Glaz. ex A.C. Sm. – – – – – – – – – – X X X – – – –
Trattinnickia mensalis Daly – – – – – – – – – X X – – – – – –
Trichanthecium distichophyllum (Spreng.) Zuloaga &
– – – – – – – – – X X X X X – – –
Morrone
Trichilia casaretti [Link]. – – – – – – – – – X X X X X X X X
Trixis lessingii DC. – – – – – – – – – – X X X X X – X
Unonopsis aurantiaca Maas & Westra – – – – – – – – – – X – – – – – –
Unonopsis renatoi Maas & Westra – – – – – – – – – – X – – – – – –
Urvillea glabra Cambess. – – – – – – – X X X X – – – – – –
Urvillea rufescens Cambess. – – – – – – X – X X X X X X – – –
Urvillea triphylla (Vell.) Radlk. – – – – – – – – – – X X X X X X –
Utricularia longifolia Gardner – – – – – – – – X X X – X X – – –
Vanilla angustipetala Schltr. – – – – – – – – – X X – – X – – –
Vantanea bahiaensis Cuatrec. – – – – – – – – – X X – – – – – –
Vismia atlantica L. Marinho & M.V. Martins – – – – – – – – – X X – – – – – –
Vismia brasiliensis Choisy – – – – – – – – – – X X X X – – –
Vismia martiana Reichardt – – – – – – X – – – X – X X – – –
Vochysia angelica [Link] & Fontella – – – – – – – – – – X X – X – – –
Vochysia laurifolia Warm. – – – X – – X – – X X X X X – – –
Voyria obconica Progel – – – – – X X X X X X – X – – – –
Vriesea neoglutinosa Mez – – – – – – – – – X X X X X X – –
Waltheria maritima [Link].-Hil. – – – – – – – – – – X – X – – – –
Warczewiczella wailesiana (Lindl.) Rchb.f. ex É.Morren – – – – – – – – – X X X X X – – –
Xylopia ochrantha Mart. – – – – – – – – – – X X – X – – –
Xyris bialata Malme – – – – – – – – – – X X X – – – –
Xyris ciliata Thunb. – – – – – – X – X X X X X – – – –
Zollernia glabra (Spreng.) Yakovlev – – – – – – – – – X X X X – – – –
Zomicarpa pythonium (Mart.) Schott – X – X – – X X X X X – – – – – –
298 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

As espécies que ocorrem na Restinga do Espírito hierárquica. No Bloco I se encontram seis dos nove
Santo, com padrão Costa Atlântica, foram utilizadas estados da região Nordeste, agrupados com maior
na comparação entre os estados brasileiros por similaridade entre vizinhos. Os estados vizinhos
meio de dendrograma de similaridade (Figura 349; de Sergipe como 104 e Alagoas 95 espécies foram
Tabela 63), tendo formado quatro blocos, com agrupados utilizando 121 com este padrão, com uma
coeficiente cofenético de 0,9220, que, segundo similaridade de 76%. A Restinga em Sergipe avança
Sokal (1986), valores maiores que 0,85 podem em determinados pontos da costa até 10 km para
representar uma relação fiel na classificação o interior (Farias 2013), tendo em suas diferentes
fisionomias identificadas 831 espécies (Oliveira et al.
Tabela 63 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente
2014). Em Alagoas, utilizando o filtro “restinga” em
Dice-SØrensen (0,9220) para total de espécies na
SpeciesLink (2021), são listados 875 nomes válidos,
Restinga do estado do Espírito Santo, nos estados
para uma flora com 2.002 espécies listada por Lyra-
litorâneos, com padrão de distribuição “Costa
Lemos et al. (2010) nos diferentes ecossistemas
Atlântica Norte-Nordeste-Sudeste-Sul”.
daquele estado. A maior similaridade florística entre
PA
estados vizinhos pode ser também constatada para
PI 18 MA outras fisionomias como as da Caatinga (Pinheiro
CE 0 0 PI
RN 9 20 14 CE & Alves 2007), influenciada por características
PB 14 17 10 43 RN
PE 9 16 9 44 66 PB edafoclimáticas semelhantes, como ocorre em
AL 5 12 5 42 47 71 PE
SE 6 14 6 40 49 67 76 AL
diferentes estados nordestinos, onde Andrade-
BA 6 14 6 37 49 68 67 76 SE Lima (2007) estabelece quatro zonas fitogeográficas
ES 2 5 2 22 22 36 52 47 50 BA
MG 1 3 1 15 14 23 35 31 34 75 ES comuns para Pernambuco, Alagoas, Paraíba e Rio
RJ 2 4 1 19 12 21 32 21 26 55 69 MG
SP 1 4 1 18 14 22 37 28 30 61 71 66 RJ Grande Norte.
PR 2 4 1 17 9 18 27 16 22 48 62 74 61 SP
SC 0 2 4 15 6 16 22 13 17 34 31 48 36 54 PR
Foram registradas 110 espécies para Pernambuco
RS 0 0 3 14 3 11 17 9 13 27 26 42 32 48 87 SC e 67 para a Paraíba, estas representando 113
RS 0 0 5 16 5 10 12 8 9 14 13 22 19 24 53 61 RS
espécies, mesmo com esta diferença a similaridade

BLOCO I BLOCO II BLOCO III BLOCO IV

MG

MA
RN

BA
PB

PR
CE

PE

AL

PA
SC
SP

RS
SE

ES

RJ

1.0 PI

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 349 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,9220) para total de espécies
na Restinga do estado do Espírito Santo, nos estados litorâneos, com padrão de distribuição “Costa Atlântica Norte-
Nordeste-Sudeste-Sul”.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 299

florística entre estes estados é de 71%, ligados estendem por toda a costa, sendo mais expressivo o
a Sergipe e Alagoas em 70%, reforçando que as Quaternário (Martin et al. 1997). Assim, considerando
floras destes estados compartilham ambientes com que as espécies na Restinga, com padrão Costa
características semelhantes, como proposto por Atlântica, ocupam fitofisionomias em condições
Andrade-Lima (2007), mas que diferem em parte edafoclimáticas com características semelhantes,
daquelas fitofisionomias encontradas no estado do foi possível uma similaridade de 75% entre estes dois
Espírito Santo, principalmente com relação as da estados. Esta relação entre floras do sul da Bahia e
região serrana deste estado (Menezes et al. 2007). norte do Espírito Santo também foi observada por
Os estados do Rio Grande do Norte com 39 Oliveira Filho & Fontes (2000), entretanto, Saiter
espécies e Ceará com 41, com este padrão de et al. 2016 agrupando a flora arbórea de diferentes
distribuição, possuem 62 espécies envolvidas que áreas, obtiveram maior similaridade entre a Floresta
promoveram uma similaridade de 43%. Este menor de Linhares com a vegetação na Falha de Campos
número de espécies pode estar relacionado com a de Goytacazes, seguida pela Hileia Baiana, mas
distância geográfica em relação ao Espírito Santo com valores muito próximos, tendo um coeficiente
que, por sua vez, favorece a ocorrência de espécies de correlação cofenética baixo. Na análise de
que ultrapassam as fronteiras do Brasil, mas não ao similaridade realizada por Rolim et al. 2006, entre
esforço amostral, considerando que para o Ceará são diferentes tipologias florestais, encontram maior
relacionadas 2465 espécies (Loiola et al. 2021), sendo relação entre a Floresta Estacional com a Aluvial em
296 para Restinga (SpeciesLink 2021), tendo várias Linhares, sendo estas ligadas às Ombrófilas da Bahia,
famílias tratadas e disponibilizadas no periódico mas com baixos valores. Em cada caso a comparação
Rodriguésia ([Link] entre utiliza critérios distintos, mas todos indicam que a
2013-2021 e não finalizada, ocorrendo em pelo menos flora da Bahia, principalmente a partir do Recôncavo
10 de suas unidades fitoecológicas, com destaque Baiano, tem uma relação estreita com a do Espírito
para o Complexo Vegetacional Costeiro e, de maneira Santo e Rio de Janeiro como observado por Araujo
mais expressiva em área de ocupação, a Caatinga (2000).
do Cristalino (Moro et al. 2015). Para o Rio Grande As espécies na Restinga do estado do Rio de
do Norte, apenas para Restinga são registradas 402 Janeiro, que se enquadram no padrão Costa Atlântica,
espécies, para um total de todas as fisionomias de apresentaram maior similaridade com o Espírito
2.481 espécies (SpeciesLink 2021). O menor número Santo (71%), seguida pelo estado da Bahia (61%).
destas espécies registradas para estes estados é Araujo (2000), enquadrando as espécies na Restinga
um fator que contribui para a menor similaridade, do Rio de Janeiro nos padrões que denominou de
assim como seu distanciamento com os demais. Com Atlântico Amplo e Sudeste/Sul, constatou que o
relação ao Espírito Santo, e demais estados que não maior percentual para ambas as tipologias é para
possuem alguns dos seus ecossistemas, pode ser aquelas que se encontram do Rio de Janeiro para o
também um dos fatores que limita a ocorrência de norte, até a região de Salvador, quando comparado
espécies (Lima et al. 2018). com aquelas que estão no sentido sul.
No Bloco II estão agrupados os estados do A similaridade florística de 74% relacionada às
Sudeste e apenas a Bahia (BA) do Nordeste, estado espécies na Costa Atlântica, entre Minas Gerais e São
este que apresenta a porção costeira sul a partir do Paulo, está entre os maiores valores. Considerando
Recôncavo Baiano com geomorfologia constituída que estes estados possuem uma longa fronteira em
pela Formação Barreiras do Terciário e sobre esta, comum, esta poderia ser uma das razões para esta
de maneira isolada, áreas de muçununga e nativo semelhança florística e, que estes compartilham
(Pós-Barreiras) do Quaternário, além de uma extensa ecossistemas semelhantes que têm continuidade
planície de Restinga do Quaternário (Souza et al. 2016; nesta fronteira (IBGE 2004), com diversidade para
Souza et al. 2020), terrenos e vegetação também o Cerrado muito próxima considerando o Índice de
encontrados ao norte do Espírito Santo (Araujo et al. Shannon (Furtado & Vieira 2020), mas, também, para
2008; Simonelli et al. 2008; Thomas & Barbosa 2008; a Mata Atlântica que apresenta maiores similaridades
Fontana et al. 2016; Rolim et al. 2016a), mas que se quando comparados remanescentes destas áreas, pelo
300 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

menos para um grupo taxonômico (Silva et al. 2016). espécies chegaram até a Restinga.
No Bloco III foram incluídas as espécies com A baixa similaridade com o Espírito Santo pode
limite de distribuição austral, com maior valor de também estar relacionada, em parte, ao fato de
similaridade (87%) para Paraná (PR) e Santa Catarina que ocorrem várias espécies não endêmicas ao
(SC), ligados ao Rio Grande do Sul (RS) no entorno de Brasil, além de espécies no Espírito Santo que
58%. Esta maior similaridade pode ter como um dos não alcançaram aqueles biomas e vice-versa, por
fatores suas características ambientais, que segundo apresentarem condições ambientais diversas que
Nimer (1989), a região apresenta pouca diversidade se tornaram barreiras impedindo sua ocupação,
climática, ao contrário, a heterogeneidade ambiental como a família Myrtaceae, que tem sua ocorrência
ao longo de um gradiente propicia a substituição de no Bioma Caatinga com baixa riqueza (Gomes et
espécies (Toreza & Silveira 2002). Neste contexto, al. 2006; Lourenço & Barbosa 2012), assim como na
estes estados apresentam uma cobertura vegetal Restinga do Piauí, que mesmo sendo incluída entre
constituída por diferentes fisionomias, mas em sua as de maior riqueza, esta não se apresenta nas
maioria de mesma tipologia (Roderjan et al. 2002; primeiras posições (Santos-Filho et al. 2015), como
Cordeiro & Hasenack 2009; Uhlmann et al. 2012), ocorre na Restinga em estados do Sudeste brasileiro
contribuindo assim para que suas floras apresentem (Pereira & Araujo 2000; Conde et al. 2005; Giaretta
um maior número de espécies semelhantes (Abreu et & Peixoto 2015).
al. 2011). Estas espécies, analisadas sob o aspecto de sua
No Bloco IV estão agrupados os estados que distribuição acima e abaixo do Rio Doce, são encontradas
ultrapassam o limite da Mata Atlântica (Muylaert et em sua maioria ao longo da costa, totalizando 275
al. 2018), estando o Maranhão (MA) geograficamente espécies. Quanto a estas estarem voltadas para o
na transição entre Nordeste, Norte e Centro-Oeste, Norte ou Sul, os números não apresentam uma clara
portanto, englobando características fitogeográficas distinção quando se refere ao total, havendo 97
e climatológicas destas regiões, tem a partir do Golfo indicadas como acima deste manancial e 109 abaixo,
Maranhense uma de suas microrregiões enquadrada sendo que 36 não estão contidas, por não terem sido
como amazônica (Araújo et al. 2011). Este estado está analisadas aquelas a partir de padrões que incluem
ligado ao Pará (PA), na região Norte e inteiramente espécies endêmicas e não endêmicas.
na Amazônia Legal (SUDAM 1953), com similaridade As florestas ao norte do Espírito Santo e sul da
de 18%. O Piauí fica como externo ao conjunto de Bahia são de alta riqueza e endemismo (Thomas et
estados, por apresentar somente três espécies al. 1998; Rolim et al. 2016b), o que poderia explicar
participando da elaboração do dendrograma, apesar a ocorrência de espécies com distribuição a partir
de que entre as 363 espécies listadas por Santos- do Rio Doce para o Norte, ou ainda, ao conjunto
Filho et al. (2015), um número aproximado de 50 são de espécies com riqueza próxima daquele, que não
encontradas na Restinga do Espírito Santo, em sua alcançam este manancial, distribuídas no sentido
maioria não incluídas neste padrão por não serem Sul do país. Destas, o grupo ao norte tem sua
endêmicas ao Brasil. A similaridade entre trechos dos distribuição preferencialmente entre este estado
estados nordestinos do Ceará, considerando duas e o Recôncavo baiano, como também encontrado
áreas, Piauí (3) e Maranhão (3) e o nortista Pará (3), por Araujo (2000) para espécie com distribuição na
totalizando uma flora relacionada a 11 áreas nestes Restinga do Rio de Janeiro, considerando, em todos
estados, indicou também maior relação entre cada os casos, que são espécies distribuídas apenas em
trecho no estado, assim como entre estados vizinhos estados litorâneos.
(Pereira Lima et al. 2018). Esta organização também O conjunto de espécies com preferencial acima e
foi constatada por Rodrigues et al. (2018), entretanto, abaixo do Rio Doce (Rolim et al. 2006) indica que a
com similaridade inferior, tendo atribuído a este bacia do Rio Doce, ao norte, e o Vale do Rio Paraíba,
resultado maior contribuição da Floresta Amazônica do Sul, podem ser divisores mantendo estas espécies
no trecho Maranhense, em relação a do Cerrado e confinadas a uma e outra região, como discutido
Caatinga, enquanto nos demais estados estes dois por Silva (2008c) para diversos grupos de plantas e
biomas predominam no sentido que algumas de suas animais.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 301

III.2 – Costa Atlântica Não Endêmico artigos científicos. Com este perfil se encontram 44
espécies (Tabela 64), entretanto, para Ocotea bicolor
III.2-1 – Nordeste-Sudeste-Sul e Scutia arenicola não foram localizadas referências
para além do Brasil.
Foram incluídas as espécies com ocorrência na O maior número de famílias representadas possui
Costa Atlântica e distribuição em outros países, entre uma ou duas espécies, tendo quatro destas
considerando no Brasil os estados costeiros entre maior número, englobando 31% das espécies para
as regiões Nordeste e Sul (Flora do Brasil 2020), este padrão (Figura 350). São famílias que apresentam
independentemente do limite da Mata Atlântica, maior número de espécies entre as Angiospermas,
sendo as informações das não endêmicas obtidas no com distribuição cosmopolita como Orchidaceae e
sítio POWO (2021), EOL (2021), TROPICOS (2020) e em Cyperaceae, estando Myrtaceae no paleotrópico e

Tabela 64 – Espécies não endêmicas na Restinga do estado do Espírito Santo com Padrão Costa Atlântica
Nordeste-Sudeste-Sul e sua distribuição no Brasil.

MA
MG

RN
BA
PR

PB
AL

CE
PE
SC

SP
RS

ES

SE
ESPÉCIE
RJ

PI
Acianthera auriculata X X X X X X X X – – – – – – – –
Acianthera saundersiana X X X X X X X X – – X – – X – –
Acicarpha bonariensis X X X X X X X X – – – – – – – X
Aechmea nudicaulis X X X X X X X X X X X X – – – –
Aechmea patentissima – – – – X X – X X X X X X X – X
Alternanthera littoralis – X X X X X – X X X X X – – – –
Baccharis singularis X X X X X X – X – – – – – – – –
Bacopa monnieri X X X X X X – X – – X – – X – –
Blutaparon portulacoides X X X X X X – X X X X X X X X X
Bromelia antiacantha X X X X X X X X – – – – – – – –
Campomanesia xanthocarpa X X X X X X X – – – – – – – – –
Chaetocarpus myrsinites – – – – X X – X X X X X – – – –
Cuphea ingrata – X X X X X X – – – – – – – – –
Cyclopogon elegans X – X X X X X – – – – – – – – –
Cyperus pedunculatus – X X X X X – X X X X X X X X –
Eltroplectris calcarata – X X X X X – X X X X X X – – –
Eugenia speciosa X X X X X X X – – – – – – – – –
Guapira obtusata – – – – – X – X X – X – X X – –
Jacquinia armillaris – – – – X X – X – X X X X X X –
Miconia pusilliflora X X X X X X X X – X X – – – – –
Mikania glomerata X X X X X X X X – – – – – – – –
Myrcia palustris X X X X X X X – – – – – – – – –
Myrsine parvifolia X X X – X X X X X – – – – – – –
Nectandra oppositifolia X X X X X X X X – – – – – X – –
Ocotea bicolor – X X X – X X – – – – – – – – –
Opuntia monacantha X X X – X X X X X – – – – – – –
Orthosia scoparia X X X X X X X – – – – – – X – –
Panicum racemosum X X – X X X – X – – X – X X – X
Paullinia meliifolia X X X X X X X X – – – – – – – –
Pavonia humifusa – – – – X X X X X X X – – – – –
302 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

MA
MG

RN
BA
PR

PB
AL

CE
PE
SC

SP
RS

ES

SE
ESPÉCIE

RJ

PI
Peperomia rubricaulis – X X X X X X X – – – – – – – –
Rhynchospora brittonii – X X X – X X – – – – – – – – –
Rhynchospora gigantea X X X X X X – X X X X X X – – –
Ruppia maritima X X X X X X – X – X X – – X X –
Schoenoplectus californicus X X X X X X – – X – – – – – – –
Scutia arenicola X X X X X X – – – – – – – – – –
Solanum pseudoquina X X X X X X X X – – – – – – – –
Solanum torvum – X X X X X X X – – X X – – – –
Stigmaphyllon ciliatum X X X X X X – X X X X X X – – –
Trichilia lepidota X X X X X X X X X X X X – – – X
Vriesea procera – – – – X X – X – – X X – – – –
Xylobium colleyi X X X X X X – X – – – – – – – –
Xylosma tweediana X X – X – X – – – – – – – – – –
Zygopetalum maculatum X X X X X X X X – – – – – – – –

7 as zonas de Terras quentes, acidentadas, secas e

6 Terras quentes planas e secas, além de trecho isolado
NÚMERO DE ESPÉCIES

de menores dimensões de Terras de temperaturas

5
amenas, acidentada e chuvosa em Água Doce do
4
Norte (AD) (Espírito Santo 1999), representado apenas
3 por Trichilia lepidota, que em sua área de distribuição
2 no estado está principalmente em municípios ao
1 norte, podendo ser encontrada também em Terras
0
Frias, Acidentadas e Chuvosas como em Domingos
Orchidaceae Bromeliaceae Cyperaceae Myrtaceae
Martins (DM), no Bloco 3, sendo mencionada na
FAMÍLIA
costa brasileira para altitudes de 600 metros
Figura 350 – Famílias com espécies não endêmicas
(Pennington & Clarkson 2016). A partir desta faixa
de maior riqueza na Restinga do Espírito Santo, com
onde estão ausentes, no restante do estado apenas
distribuição Costa Atlântica do Rio Grande do Sul ao
Maranhão. 13 municípios também não possuem representantes,
em sua maioria para outros padrões esta situação
subtrópico, porém com maior número no neotrópico, se repete, fato este relacionado principalmente ao
enquanto Bromeliaceae é neotropical, com uma baixo número de coletas nestas regiões.
única exceção (Souza & Lorenzi 2005). As espécies neste padrão abrangem as ecorregiões
Esta riqueza encontrada para este padrão se reflete de Saiter et al. (2016b) (Figura 351 C), em sua maior
em relação ao Brasil, onde Myrtaceae se destaca em porção na “Krenák-Waitaká Forests”, com uma área
levantamentos florísticos e fitossociológicos, de de menores dimensões ao norte referente a uma
diferentes fitofisionomias, assim como Orchidaceae, de suas sub-regiões, correspondendo a parte de
Bromeliaceae e Cyperaceae (Mendonça et al. 1998; São Domingos do Norte (SD), onde ocorre Trichilia
Assis et al. 2004; Alves et al. 2009; Ferreira et al. 2010; lepidota, espécie esta que aparece na mesma sub-
Valadares et al. 2011; Costa et al. 2015), esta última, região no centro-sul do estado, mas também na área
preferencialmente, em ambientes paludosos como o maior da outra sub-região. A abrangência também
Pantanal (Araújo & Trevisan 2018). se faz para uma parte da “Bahia Coastal Forests”,
No Espírito Santo, estas espécies (Figura 351 restrita aos três municípios costeiros, não havendo
A) estão na porção norte do estado em parte das representantes na “Bahia Interior Forests”.
microrregiões do Bloco 5 (Figura 351 B), abrangendo O maior número de espécies por município,
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 303

A B C

Figura 351 – A - Municípios com espécies não endêmicas de distribuição Costa Atlântica Nordeste-Sudeste-Sul; B -
Zonas Naturais (Espírito Santo 1999) no estado do Espírito Santo e com ocorrência nos municípios não litorâneos (ES); B
- Zonas Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões no Espírito Santo (Saiter et al. 2016b) - modificados.

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

considerando apenas Restinga nos costeiros e outras conjunto se encontram em 40 dos 78 destes. Por outro
fisionomias para os demais, em dez destes com lado, em 15 municípios há indicação de uma única
maiores valores, foram para aqueles com Restinga, espécie, sendo estas pertencentes a nove espécies que,
enquanto para as demais fisionomias os de Santa por sua vez, possuem ampla distribuição no estado.
Teresa (ST) e Santa Leopoldina (SL), este último com As mais restritas são Schoenoplectus californicus,
valor idêntico a Presidente Kennedy (PK) (Figura 352). mas com ampla distribuição no Brasil (Trevisan et al.
Santa Teresa, que se encontra em Bloco distinto dos 2008), assim como Rhynchospora brittonii (Soares et
demais municípios, na concepção de Espírito Santo al. 2015a), ambas apenas em Guarapari neste estado.
(1999), apresenta maior similaridade com Guarapari 30
(GU) (SØrensen = 55%), apesar de que os valores 25
NÚMERO DE ESPÉCIES

mais altos com estes municípios parecem estar mais

20
relacionados com maior esforço amostral do que
a fatores climáticos, com destaque neste sentido 15

para Conceição da Barra e Linhares ao norte, Vila 10

Velha e Presidente Kennedy ao sul, havendo em
5
contraposição a tal hipótese, Aracruz posicionado
0
nas cercanias de Linhares, com muitas coletas, porém GU VV CB LI ST SM AR SE IT PK
com o mais baixo valor de similaridade (22%). MUNICÍPIO
As espécies com maior distribuição nos municípios
Figura 352 – Municípios com maior número de espécies
do Espírito Santo foram Vriesea procera (27), Miconia no Espírito Santo, com distribuição “Costa Atlântica Não
pusilliflora (23) e Aechmea nudicaulis (22), que em Endêmico NE, SE, S”.
304 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Considerando as 12 espécies com maior do Espírito Santo com o sul da Bahia.

distribuição, estão entre 7 – 10 municípios Panicum Para os demais estados do Nordeste, a Bahia
racemosum, Cyperus pedunculatus, Alternanthera está ligada ao Piauí (20%) e Pernambuco (80%),
littoralis e Blutaparon portulacoides (Figura 353), com tendência de maiores valores para os vizinhos
sendo estas aquelas que ocorrem na porção frontal costeiros mais próximos (Zickel et al. 2015). Minas
da praia, na Halófila-Psamófila (Formação Herbácea Gerais tem uma relação diferenciada comparada
não Inundável) (Thomaz & Monteiro 1993), Aechmea ao estado da Bahia, com uma similaridade média
nudicaulis, Scutia arenicola, Myrsine parvifolia, de 70±0,03% com os do Sudeste, enquanto com
Jacquinia armillaris e Vriesea procera, nas formações o Nordeste estes valores são de 20±0,17%, onde a
Arbustivas Abertas e Fechadas Inundáveis e não Bahia com 60% possui o dobro de valor apresentado
Inundáveis e/ou na Florestal Inundável ou não para Sergipe e Pernambuco. Este maior valor com
Inundável (Fabris et al. 1999; Assis et al. 2004; Minas Gerais está relacionado, provavelmente,
Andrich et al. 2016) e na Formação Arbórea Inundável pela grande extensão fronteiriça entre estes
na Restinga Miconia pusilliflora e outras fisionomias estados, mas também por estes compartilharem
florestais, em diferentes terrenos (Goldenberg & algumas fitofisionomias de mesma tipologia, como
Reginato 2006; Species Link 2021). Panicum racemosum
Na análise de similaridade, considerando as Mikania glomerata
Miconia pusilliflora
espécies deste padrão (Figura 354), o Bloco I congrega Cyperus pedunculatus
todos os estados do Sudeste e Sul, com formação Bromelia antiacantha
ESPÉCIES

Alternanthera littoralis
de grupos externos constituídos pela Bahia, do Aechmea nudicaulis
Nordeste, que apresenta forte ligação com todos Scutia arenicola
Myrsine parvifolia
estados deste grupo, entre 70-90% de similaridades, Blutaparon portulacoides
sendo este maior valor com os do Espírito Santo e Rio Jacquinia armillaris
Vriesea procera
de Janeiro, riqueza esta relatada por Araujo (2000),
0 2 4 6 8 10 12
demonstrando que as espécies no Rio de Janeiro NÚMERO DE MUNICÍPIOS COM ESPÉCIES
apresentam maior similaridade com a Bahia, do
Figura 353 – Espécies com maior ocorrência na Restinga
que para o sul do país, enquanto Rolim et al. (2016b)
do Espírito Santo, com distribuição “Costa Atlântica Não
relataram sobre a maior afinidade da flora ao norte Endêmico NE, SE, S”.

BLOCO II BLOCO I
MG
MA

RN

BA
PB

PR
CE
PE
AL

SC

SP

RS
SE

ES
PI

RJ

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 354 – Dendograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8799), para espécies não endêmicas
da Restinga com padrão Costa Atlântica NE-SE-S.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 305

constatado para Orchidaceae (Azevedo et al. 2021) clados, com maiores valores entre os vizinhos,
ou para levantamentos florísticos na Mata Atlântica considerando que aspectos climáticos devem estar
sensu lato (Oliveira-Filho et al. 2005). envolvidos neste processo, quando observado que
O Bloco II é constituído por apenas estados uma das áreas apresenta maiores valores com outra
nordestinos, estando o Maranhão como bloco mais distante, onde a climatologia é diferenciada,
externo, estado este que apresenta parte do seu ainda que diferenças entre áreas próximas possam
território com vegetação amazônica (Muniz 2011), estar relacionadas às diferentes fitofisionomias da
com maiores valores de similaridade, no entorno Restinga analisada.
de 40%, com o Rio Grande do Norte e Ceará. Aqui A ocorrência das espécies na região costeira
os estados vizinhos também apresentam maior do Nordeste, Sudeste e Sul foi delimitada como
similaridade (Zickel et al. 2015), mesmo Ceará e Piauí estando ao norte e sul das Américas, considerando
que estabeleceram um sub-bloco. aquelas acima ou abaixo do paralelo 20⁰ 0’ 0” S,
A ocupação de diferentes espécies nesses estados correspondendo ao limite geopolítico denominado
pode estar relacionada ao compartilhamento de Cone Sul (Castro 2021), também mantido esta
diferentes fitofisionomias que neles ocorrem, como coordenada para os demais continentes (Figura 355).
verificado por Rodal et al. (1999) para o semiárido, Estas espécies ocorrendo apenas nos estados
em trechos de Cerrado, Carrasco e Caatinga em junto ao mar, com padrão aqui denominado de
quatro estados no âmbito desta área. Considerando Costa Atlântica NE – SE – S, apresentam distribuição
apenas espécies na Restinga, Pereira Lima & pelos demais países, ora preferencialmente para
Almeida Jr (2018) compararam 10 áreas nos estados aqueles voltados para o Norte, ora para o Sul, mas
contíguos do Pará, Maranhão, Piauí e Ceará, tendo também aquelas que se encontram acima e abaixo
o dendograma de similaridade formado quatro da linha demarcatória do Cone Sul, assim como

Figura 355 – Limite de distribuição das espécies não endêmicas com padrão Costa Atlântica NE-SE-S ao Norte e Sul,
tendo como limite de referência o paralelo 20⁰ 0’ 0” S.
306 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

algumas que estão na porção ocidental da África e demais não apresentam correspondência com os
mais raramente encontradas em toda faixa tropical estados brasileiros.
e subtropical do mundo, nestes casos, enquadradas
como Paleotropicais. I – Países ao Norte
A distribuição das espécies pelos países com base
neste paralelo, exceto o Brasil, indica não haver um Espécies na Restinga do Espírito Santo com
maior preferencial acima e abaixo desta linha, apesar padrão “Costa Atlântica não endêmica – NE – SE – S,
de um valor mais elevado para aquelas ao norte (Figura com ocorrência nos países limítrofes ou não, ao norte
356), entretanto, quando se considera a posição dos do paralelo do Cone Sul, foram enquadradas como
países da América do Sul (Figura 357), a Argentina ao “Países ao Norte” (Figuras 358 a 372). Em sua maioria
sul congrega o maior número de espécies, apesar da (67%), estas se encontram em países do Hemisfério
pouca diferença entre os mais próximos. Em Oliveira- Norte, enquanto as demais (33%), com distribuição
Filho (2017), países como a Argentina, Uruguai, mais restrita, estão de um a três países localizados
Paraguai e Chile, apresentam correspondência com o entre a linha do Equador e do Cone Sul.
“Pampas Domain”, tendo em Olson et al. (2001) um Na região costeira do Espírito Santo com
maior número de ecorregiões para estes três países, distribuição mais ampla, que vai do Rio Grande
enquanto para o sul o “Amazonia Domain” de Oliveira- do Sul ao Rio Grande do Norte, como também em
Filho (2017) está em parte da Bolívia e Peru e, a partir outros países, ocorrem Miconia pusilliflora, Aechmea
destes, todos os vizinhos até a Guiana Francesa estão nudicaulis e Rhynchospora gigantea, que estão na
no “Amazonian Domain”, entretanto este chega América do Norte (restrita ao México), América
somente em parte ao Mato Grosso para espécies Central tanto na porção continental quanto a insular
com este padrão. Em Olson et al. (2001), excetuando e América do Sul até o Peru. Espécies com esta
a Bolívia que apresenta três de suas ecorregiões, os distribuição foram enquadradas por Araujo (2000)
no padrão “Peri-amazônico Amplo” (Figura 373).
SUL DO PARALELO 20º 0’0”
DISTRIBUIÇÃO AO NORTE E

PALEOTROPICAL Estas espécies também são encontradas em maiores

latitudes Norte, chegando ao México, que não é
NORTE-SUL
incluído na proposta, como também não avançam
SUL
para aqueles abaixo da latitude 20⁰ S.
NORTE Na proposta de Oliveira Filho (2017) estão no Bra-
0 2 4 6 8 10 12 14 16 sil no “Atlantic Forest Domain”, enquanto nos demais
NÚMERO DE ESPÉCIES países estão incluídas no “Mesoamerica Domain”,
“Caribbean Domain” e “Amazonian Domain” (Figura
Figura 356 – Distribuição das espécies não endêmicas do 374), em todos com restrições de ocorrência em suas
padrão Costa Atlântica NE-SE-S nos países ao Norte e Sul
diferentes ecorregiões. Em estudos relacionados aos
do paralelo 20⁰ 0’ 0”.
padrões fitogeográficos relacionados à Melastoma-
taceae, na Mesoamérica, Cano et al. (2009) incluiram
Chile
Guiana Francesa M. pusilliflora, no que denominou de “Elementos flo-
Equador
Peru
rísticos exclusivamente continentais”, mas cita o gê-
Uruguai nero como de ocorrência em ilhas.
Colômbia
Outra proposta de distribuição é a de Granville
PAÍS

Paraguai
Suriname (1992) na Figura 375.
Guiana
Venezuela Além de Miconia pusilliflora (Figura 358), Aechmea
Bolívia nudicaulis (Figura 359) e Rhynchospora gigantea
Argentina
0 2 4 6 8 10
(Figura 360), outras com distribuição mais restrita,
NÚMERO DE ESPÉCIES são representadas por Xylobium colleyi (Ormerod
2018) (Figura 361) e Solanum torvum (Figura 364),
Figura 357 – Número de espécies do padrão Costa
estando em países no entorno da bacia amazônica
Atlântica Costa Atlântica NE-SE-S Não Endêmica nos
países ao Norte e Sul do paralelo 20⁰ 0’ 0”. e distribuídas por outros da América do Sul, que na
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 307

Figura 358 - Miconia pusilliflora. Figura 359 - Aechmea nudicaulis. Figura 360 - Rhynchospora gigantea.

Figura 361 - Xylobium colleyi. Figura 362 - Guapira obtusata. Figura 363 - Aechmea patentissima.

Figura 364 - Solanum torvum. Figura 365 – Jacquinia armillaris. Figura 366 - Nectandra oppositifolia.

Figura 367 - Trichilia lepidota. Figura 368 - Zygopetalum maculatum. Figura 369 - Acianthera
auriculata.
308 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 370 - Baccharis singularis. Figura 371 - Pavonia humifusa. Figura 372 - Chaetocarpus
myrsinites.

Figura 373 – Padrões de distribuição geográfica de espécies das restingas fluminensis. 1 – Neotropical; 2 – Tropical
Costeira; 3 – Peri-amazônico Amplo; 4 – Peri-amazônico Norte-Costa Atlântica; 5 – Peri-amazônico Oeste – Costa
Atlântica; 6 – Arco – Pleistocênico de Prado (1991); 7 – Disjunto Amazônia – Costa Atlântica; 8 – Brasil Leste – Sul e países
vizinhos; 9 – Costa Atlântica Ampla; 10 – Costa Atlântica Sudeste/Sul; 3, 4, 5 – de Granville (1992). (Fonte: Araujo 2000).

classificação em Araujo (2000) são incluídas no padrão proposta de Granville (1992) (Figura 375 D).
denominado de Peri-Amazônico, adotado de Granville Outro grupo com espécies de menor distribuição
(1992), mas, por avançar no sentido sul da América é constituído por Aechmea patentissima (Figura 363)
do Sul foram enquadradas como “Peri-Amazônico e Trichilia lepidota (Figura 367), ocorrendo na Costa
Amplo”. Em Oliveira-Filho (2017), X. colleyi e S. torvum Setentrional e avançando para o Norte na América
também se encontram nos mesmos domínios das três Central, tanto no Caribe quanto na costa do Pacífico
primeiras, mas em número menor de países. Com as até a Costa Rica, além de Jacquinia armillaris (Figura
mesmas considerações de distribuição, estas espécies 365), que está na Costa Setentrional, mas ausente
estão no “Tipo IV – Amazônia ocidental + Amazônia nas Guianas, com grande distribuição nas pequenas
setentrional + Costa Atlântica brasileira + Antilhas”, na ilhas (Lesser Antilles) do mar Caribenho (Ståhl
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 309

Atlantic Forest Domain (1548 sites)

Eco-regions:
Northeastern Atlantic Shorelands
Northeastern Coastal Atlantic Forests
Northeastern Interior Atlantic Forests
Northeastern Atlantic Forest Enclaves
Central Atlantic Shorelands
Central Coastal Atlantic Forests
Central Interior Atlantic Forests
Central Atlantic Highlands
Southern Atlantic Shorelands
Southern Coastal Atlantic Forests
Southern Atlantic Highlands
Southern Paraiban Atlantic Forests
Southern Paranense Atlantic Forests

Mesoamerican Forest Domain (973 sites)

Eco-regions:
North Pacific Mesoamerica
Gulfcoast Mesoamerica
Central Mexican Highlands
Mayan Mesoamerica
Caribbean Mesoamerica
South Pacific Mesoamerica
Mesoamerica Central Highlands
Chocó-Darién Mesoamerica
Peruvian-Ecuadorean Mesoamerica
Andean Piedmont Mesoamerica

Caribbean Domain (595 sites) Amazonian Domain (1643 sites)

Eco-regions:
Subtropical
Caribbean
Tropical Caribbean
Equatorial Caribbean

Eco-regions:
Amazonian Sedimentary
Coastal Plains
Eastearn Amazonian
Sedimentary Basin
Guyana Shield Amazonia
Central-Southern Amazonian
Sedimentary Basin
Brasilian Shield Amazonia
Western Amazonian
Sedimentary Basin
Andean Piedmont Amazonia

Figura 374 – Padrões de distribuição geográfica na faixa neotropical das Américas (Fonte: Oliveira Filho 2017).

1992), assim como Nectandra oppositifolia (Figura brasileira, caracterizando o padrão “Amazonian
366), mas presente somente na Colômbia, mesmo Domain”, enquanto J. armillaris se enquadra neste
havendo outros países mais ao sul onde esta ocorre. e no “Caribbean Domain”. Com maior distribuição, A.
Espécies com esta distribuição foram enquadradas patentissima está no “Mesoamerica Domain”, mas
por Araujo (2000) no Padrão Peri-Amazônico em apenas em duas das ecorregiões na porção mediana
“Norte-Costa Atlântica”, entretanto, J. armillaris foi deste domínio, além “Atlantic Forest Domain”,
incluída por aquele autor em “Distribuição Ampla – “Caribbean Domain” e “Amazonian Domain”. Na
Tropical Costeira”, sendo aqui optado por aceitar proposta de Granville (1992), J. armillaris está no
um ou dois países da Costa Setentrional envolvendo “Tipo II - Costa atlântica brasileira + Amazônia
a bacia amazônica, para inclusão em Peri- setentrional” (Figura 377 B), enquanto as demais
Amazônico, além do Caribe. Considerando Oliveira- no “Tipo III – Amazônia Ocidental + Costa Atlântica
Filho (2017), T. lepidota e N. oppositifolia estão Brasileira” (Figura 375 C).
entre aquelas de distribuição mais restrita, estando Com distribuição na costa brasileira entre o Espírito
na porção brasileira no “Atlantic Forest Domain” Santo e Ceará, além de ocorrer em alguns países do
e, neste caso, em países no entorno da Amazônia Caribe e atingir a Flórida, Guapira obtusata (Figura
310 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 375 – Padrões de distribuição: A = Tipo I – Amazônia ocidental + Amazônia setentrional; B = Tipo II – Costa
atlântica brasileira + Amazônia setentrional; C = Tipo III – Amazônia ocidental + Costa atlântica brasileira; D = Amazônia
ocidental + Amazônia setentrional + Costa atlântica brasileira + Antilhas. Fonte: Granville (1992).

362) se encaixa na “Distribuição Ampla – Tropical padrão que denominaram de “Distribuição Ampla”
Costeira” de Araujo (2000), apesar desta restrição de e neste “Disjunta” seguido de “Distribuição Centro-
áreas onde pode ser encontrada, não se enquadrando sulamericana”.
em outros padrões daquele autor. Para esta espécie Um grupo destas espécies que ocorre também em
o padrão mais ajustado é o de Oliveira-Filho (2017), outros países possui uma distribuição mais restrita,
em “Atlantic Forest Domain” e “Caribbean Domain”, estando todas na Bolívia, exceto Zygopetalum
apesar de não ocorrer também nos países no entorno maculatum (Figura 368), que se encontra também
da Amazônia brasileira, voltados para o Mar do no Peru. As demais são Acianthera auriculata (Figura
Caribe. Por sua distribuição, esta espécie mostra um 369), Baccharis singularis (Figura 370), Pavonia
preferencial por altas temperaturas, como também humifusa (Figura 371) e Chaetocarpus myrsinites
registrada nas florestas secas do Caribe, onde pode (Figura 372). Na costa, estas se encontram distribuídas
ser encontrada em substrato calcário e arenoso, do Rio Grande do Sul à Bahia ou do Espírito Santo
sendo uma das mais importantes na estrutura à Paraíba. Na proposta de distribuição em Araujo
florestal (Franklin et al. 2015). Maciel et al. (2009), (2000), são enquadradas em “Peri-amazônica –
analisando distribuição de espécies de Poaceae de Oeste-Costa Atlântica”, enquanto em Oliveira-Filho
Pernambuco, determinaram espécies localizadas (2017) no “Atlantic Forest Domain” e “Amazonian
na costa do Brasil e no Caribe, tendo incluído no Domain” e a porção do “Gran Chaco Domain” restrito
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 311

ao sul da Bolívia (Figura 376). região costeira do Brasil e Bolívia. Com este mesmo
A Restinga em parte da região Nordeste e Norte padrão, Pontes & Alves (2011) encontraram espécies
é um ecossistema justaposto a áreas de Cerrado e de Araceae do estado de Pernambuco, mas neste
Caatinga, assim, ocorreram migrações destes para caso, a disjunção se fez com países Peri-amazônicos.
o litoral (Amaral et al. 2016), entretanto, as espécies
aqui consideradas não são encontradas nestes II –Países ao Sul
biomas, o que poderia sugerir uma ligação com a
porção do Chaco da Bolívia, como discutido por Foram consideradas as espécies como “Países ao
Prado & Gibbs (1993) e Oliveira-Filho & Ratter (2002). Sul”, aquelas que estão em países limítrofes ou não,
Estas espécies são aquelas que melhor representam ao sul do paralelo do Cone Sul (Figuras 377 – 385),
o “Tipo III” (Figura 375 C), de Granville (1992), mesmo tendo estas apresentado os hábitos herbáceo (5),
não avançando para uma estreita faixa de estados arbóreo (4), arbustivo (1) e liana herbácea (1).
não costeiros. Com a mais ampla distribuição deste grupo
se encontra Panicum racemosum (Figura 377),
que está na costa brasileira em todas as regiões
consideradas para este padrão, enquanto nos demais
países não está representada na Bolívia e Paraguai,
provavelmente por ser planta característica de dunas
primárias, na faixa na Restinga justaposta ao mar
(Guglier et al. 2009). Sua distribuição na Argentina
mais ao sul está em Monte Hermoso (38⁰ 59’S),
também em dunas fluviais ou costeiras (Zuloaga 1979),
sendo mencionada para a região costeira do Uruguai
(Eskuche 1992; Latorre et al. 2012) e do Chile (Guglier
et al. 2009). A proposta de Araujo (2000) relacionada
à distribuição geográfica de espécies na Restinga do
Rio de Janeiro, que poderia enquadrar esta espécie,
seria “Brasil-Leste-Sul e países vizinhos”, mas não
procede por estar também no Nordeste, avança no
Gran Chaco Domain (105 sites) Planalto Central, assim como ultrapassa a Argentina
Eco-regions: chegando ao Chile. Em Oliveira-Filho (2017) está na
Paraguayan Dry Forests
Chaco Húmedo Wetlandas área que corresponde ao “Atlantic Forest Domain”,
Chaco Seco Drylands
Sierras de Córdoba no Uruguai o “Pampas Domain” na eco-região
“Shoreland Pampas” e na Argentina na “Buenos Aires
Figura 376 – Padrão de distribuição geográfica na faixa Pampas”, enquanto no Chile na “Patagonian and
neotropical das Américas (Fonte: Oliveira Filho 2017). Temperate Pacific Domain”, correspondente à eco-
região “Pacific Temperate Rain Forest” (Figura 386).
Em todos os casos relacionados à distribuição Para as demais espécies deste grupo, três têm
de espécies, que ocorre na região costeira do Brasil, distribuição ao norte a partir da Bahia, duas de Minas
há um hiato entre estas e os demais países, sendo Gerais e duas do Espírito Santo, estando enquadradas
assim considerado uma disjunção, com interrupção na proposta de Araujo (2000) em “Brasil Leste-
na costa a partir do Pará, não avançam para o Sul e países vizinhos”. No esquema apresentado
interior do Brasil e algumas tendo seu limite austral por Oliveira-Filho (2017) estão ocupando no Brasil
no Rio Grande do Sul. Maciel et al. (2009) incluíram “Atlantic Forest Domain”, enquanto para os demais
Paspalum arenarium em “Distribuição Ampla” - países determinadas eco-regiões dos “Pampas
“Disjunta” e nesta em “Sulamericana”, tendo sua Domain”.
distribuição as mesmas características daquelas que Com distribuição na costa, restrita às porções
aqui consideramos serem mais restritas, estando na iniciais, que correspondem às dunas primárias da
312 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 377 – Panicum racemosum. Figura 378 – Acicarpha bonariensis / Figura 379 - Opuntia
Bromelia antiacantha. monacantha.

Figura 380 – Paullinia meliifolia/ Figura 381 – Peperomia rubricaulis. Figura 382 – Cuphea
Solanum pseudoquina. ingrata.

Figura 383 – Myrcia palustris. Figura 384 – Xylosma tweediana. Figura 385 – Myrsine
parvifolia.

Restinga, se encontra Acicarpha bonariensis (Figura Além da Restinga, diferentes espécies com este
378) (Ribeiro & Melo Jr. 2016; Castelo & Braga 2017), padrão têm ocorrência em outras fitofisionomias,
assim como Bromelia antiacantha (Figura 378) como Opuntia monacantha (Figura 379), que ao
(Martins & Wanderley 2017c), que também apresenta longo da costa se encontra na Restinga, avançando
este comportamento no Uruguai (Vallés & Cantera em Minas Gerais em área de Carrasco, em altitudes
2018). no entorno de 1.000 metros do nível do mar,
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 313

Pampas Domain Patagonian and Temperate Pacific Domains

Pampas Domain (121 sites)

Eco-regions:
Shorelands Pampas
Uruguayan Pampas
Mesoamerica Pampas
Buenos Aires Pampas

Patagonian Domain (9 sites)

Eco-regions:
Monte subtropical Semi-deserts
Patagonian Temperate Steppes

Temperate Pacific Domain (43 sites)

Eco-regions:
Pacific Temperate Seasonal Forests
Pacific Temperate Rain Forests

Figura 386 – Padrão de distribuição geográfica na faixa

neotropical das Américas. (Fonte: Oliveira-Filho 2017).

ultrapassando as fronteiras do Brasil para o Paraguai, de uma formação florestal em ambiente rupícola,
Uruguai e Argentina (Taylor & Zappi 2004), sendo uma nas proximidades da divisa com o Paraguai (Velazco
planta introduzida em diferentes continentes (Bauer et al. 2018). Com ocorrência na proximidades de
& Waechter 2006). No bioma Mata Atlântica Paullinia água, Xylosma tweediana (Figura 384) no Rio Grande
meliifolia (Figura 380) está na Floresta Estacional do Sul, é um dos componentes da flora reofítica
Semidecidual e Floresta Ombrófila Densa, da Bahia (Köhler et al. 2016), enquanto no interior do Uruguai
ao Rio Grande do Sul, tendo continuidade para o está restrita a porções marginais de rio, a escarpas
nordeste da Argentina e na região leste do Paraguai rochosas, cercada por áreas de cobertura herbácea,
(Frazão & Somner 2016). Na região costeira, Solanum semelhante ao Cerrado (Grela & Brussa 2003).
pseudoquina (Figura 380) é mencionada por Carvalho Com distribuição mais restrita se encontra
& Bovini (2006) para a floresta pluvial atlântica Myrsine parvifolia (Figura 381), que ocorre por toda
no estado do Rio de Janeiro. No Brasil, Peperomia a costa na Restinga do Espírito Santo (Carrijo et al.
rubricaulis (Figura 381) ocorre em Floresta Ombrófila 2017), sendo a região nas proximidades do mar uma
Densa no Rio de Janeiro (Queiroz et al. 2014), enquanto tendência para esta espécie, considerando que ocorre
na Argentina foi localizada nas proximidades da no Uruguai numa faixa junto ao mar, que Delfino &
fronteira com o Brasil, na região de Misiones (Keller Masciadri (2005) denominaram de “aglomeração
& Tressens 2005), que possui uma vegetação rochosa” e com exceção desta, toda a vegetação que
diversificada, como de selvas higrófilas, formação compõe esta formação é herbácea e suas espécies
de araucária e a zona de matas costeiras (Martínez- são halófitas. No Brasil também é mencionada para
Crovetto 1963). Como outras deste grupo, Cuphea terrenos salinos, próximos aos manguezais (Freitas
ingrata (Figura 382) está em Minas Gerais, onde tem & Kinoshita 2015), assim como nos denominados
seu limite setentrional na Serra do Cipó, chegando marismas (Costa & Bonilla 2016).
pelo Rio Grande do Sul ao Uruguai, Argentina na A distribuição destas espécies, em outros países,
região de Misiones e no Paraguai (Cavalcanti 1990). está relacionada com as características do ambiente
Além da Restinga, Myrcia palustris (Figura 383) se onde ocorrem ao longo da costa brasileira, como
encontra em outras fisionomias da Mata Atlântica, para aquelas junto a linha de praia, como Panicum
como também na Floresta de Araucária (Bergamin & racemosum e Acicarpha bonariensis (Assis et al. 2000),
Mondin 2006), chegando na Argentina pela região de até mesmo para algumas para formações arbustivas
Misiones, desde áreas de campos baixos até altitudes e florestais na Restinga, como Bromelia antiacantha
no entorno de 500 metros (González 2011), sendo (Pereira & Assis 2000), que são encontradas em
nesta região uma das principais espécies na estrutura formações semelhantes em países do Cone Sul.
314 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Brasil, estão mais relacionadas a áreas florestais do

que formações graminóides, portanto, a ligação com
a Argentina e demais países passa por fisionomias
florestais.

III – Países ao Norte-Sul

Nas Figuras 388 – 399 estão espécies com

distribuição Costa Atlântica não Endêmico –
Nordeste-Sudeste-Sul para países tanto ao Norte
como ao sul do Cone Sul.
Neste padrão, ao norte e sul do paralelo que
delimita o Cone Sul (20⁰ 00’ 00” S), o conjunto de
espécies apresenta hábitos em maior proporção
herbáceo (7), seguido das trepadeiras (3) e árvores (2).
Com maior distribuição se encontra Schoenoplectus
californicus (Figura 388), em toda extensão da costa
Figura 387 – Tipos vegetacionais da Argentina oeste dos oceanos Atlântico e Pacífico, enquanto a
(modificado). (3 - Selva pluvial semicaducifolia; 4 - Bosque
leste do Atlântico desde a região Nordeste do Brasil
ribereño subtropical; 27 - Sabana de Aristida jubata con
Acacia y palmeras; 28 Pradera higrofítica de Andropogon até o Rio Grande do Sul, sendo neste estado comum
lateralis). Fonte: Oyarzabal et al. (2018). nos banhados (Trevisan et al. 2008), onde Rosa et
al. (2017) demonstraram ser esta espécie altamente
A distribuição de várias espécies neste padrão, resistente às adversidades relacionadas aos períodos
passando pela Argentina, está relacionada com a de cheias e secas. Na Argentina é referida para a
região de Misiones, junto à fronteira brasileira, área região do Chaco (Hilgert et al. 2003), desde o nível
esta que tem sua vegetação mapeada por Oyarzabal do mar (Menezes et al. 2013) até grandes altitudes,
et al. (2018) e incluída na “Província Fitogeográfica como no Peru onde chega aos 3.750 metros (Heiser
Paranaense”, sendo classificada como “Floresta JR 1979), sendo que sua distribuição ao longo deste
Pluvial Semidecidual”. Estes autores nomearam gradiente ocorre por intermédio de áreas úmidas,
trechos da divisa Argentina ao norte, com o estado onde suas sementes, segundo Macía & Balslev
do Rio Grande do Sul, neste mapeamento, como (2000), são dispersas por aves aquáticas, vento e
“Savana de Aristida jubata com Acacia e palmeiras” correntes de água. Em Araujo (2000), espécies com
e “Pradaria higrofítica de Andropogon lateralis” esta distribuição foram incluídas no padrão “Peri-
(Figura 387). Assim, estas espécies pelo seu hábito amazônico Oeste – Costa Atlântica”, entretanto,
e formações vegetais, onde são encontradas no neste caso ultrapassando o México e abrangendo a

Figura 388 - Schoenoplectus Figura 389 - Orthosia scoparia. Figura 390 - Rhynchospora brittonii.
californicus.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 315

Figura 391 - Eltroplectris calcarata. Figura 392 - Mikania glomerata. Figura 393 - Stigmaphyllon ciliatum.

Figura 394 - Vriesea procera. Figura 395 - Blutaparon Figura 396 - Cyclopogon elegans.
portulacoides.

Figura 397 - Acianthera saundersiana. Figura 398 - Campomanesia Figura 399 - Eugenia
xanthocarpa. speciosa.

costa dos Estados Unidos, da Flórida a Washington. distribuição que permite enquadrar na proposição
Em Granville (1992), este padrão corresponde ao “Tipo de Araujo (2000) em “Peri-amazônico Amplo”, por
III – Amazônia Ocidental + Costa Atlântica Brasileira”. circundar a bacia amazônica, mas no caso ainda
Ocorrendo nos Estados Unidos da América, na percorre para o Sul até a Argentina.
Flórida e estados costeiros vizinhos, Orthosia scoparia Na costa sudeste e sul do Brasil, Rhynchospora
(Figura 389) passa pela Península de Guanahacabibes brittonii (Figura 390) passa para o Uruguai, Argentina
em Cuba (Fernández et al. 2018), segue por outras e Paraguai, mas se encontra também de maneira
áreas do Caribe e Venezuela, estando disjunta com disjunta em Cuba (Guaglianone 1980). No Brasil,
Paraguai e Argentina (Monguilhott & Mello-Silva é característica de ambientes úmidos, ocorrendo
2008). Esta espécie peri-amazônica apresenta em terrenos arenosos costeiros e lagos (Soares et
316 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

al. 2015a). Esta espécie apresenta disjunção entre ocorre na costa brasileira com interrupção tanto no
o paralelo 15⁰ S e 15⁰ N, sendo que nos padrões sentido norte como ao sul, assim como na costa oeste
apresentados por Prado (1991), Granville (1992) e da América do Sul, entretanto, o padrão em Araujo
Araujo (2000) sua distribuição não se enquadra, (2000) que melhor se ajusta é o “Peri-amazônico
entretanto, considerando sua ocorrência do Sudeste Amplo”, correspondendo ao “Tipo IV – Amazônia
para o Sul, em parte está em “Brasil Leste-Sul e Ocidental + Amazônia Setentrional” de Granville
países vizinhos”, de Araujo (2000), por não avançar (1992).
para interior do território brasileiro e sua presença na Com ampla distribuição da costa brasileira,
faixa do Caribe. Blutaparon portulacoides (Figura 395) ocorre na
Com ampla distribuição, Eltroplectris calcarata Restinga na porção frontal de dunas, onde está mais
(Figura 391) pode ser enquadrada no padrão exposta a movimentação das marés (Seeliger 1992;
“Peri-amazônico Amplo”, em Araujo (2000), que Cordazzo & Seeliger 1993). No Uruguai esta espécie
corresponde ao “Tipo IV – Amazônia Ocidental + se encontra na península de Cabo Polonio, onde
Amazônia Setentrional” de Granville (1992), por estar foram identificados os trechos rochosos, psamófilos
na costa oeste para o Oceano Atlântico e Pacífico, na e hidrófilos, em uma região de dunas, sendo que esta
Amazônia setentrional, por todo o Caribe chegando espécie se distribui na zona denominada “cordão
ao México e costa dos Estados Unidos, enquanto no dunar” (Delfino & Masciadri 2005). Na Colômbia
Brasil está no Bioma Mata Atlântica assim como no está restrita à península de La Guajira, na porção
Cerrado (Barberena et al. 2021). voltada para o Mar do Caribe, crescendo de maneira
Com uma grande lista de indicações de usos, agrupada em savana xérica, dunas e em terrenos
Mikania glomerata (Figura 392) (Gasparetto et al. argilosos, rochosos, secos, salinos e arenosos, até 100
2010) apresenta disjunção com a porção austral metros de altitude (Agudelo-H 2008). Esta espécie
da América do Sul e a América Central, portanto, se encontra em toda a costa leste do Brasil e ainda
não se enquadrando nas propostas de distribuição Uruguai e Argentina, estando ausente na costa do
geográfica de Prado (1991), Granville (1992) e Araujo Pacífico até a Colômbia, onde ocorre, mas voltada
(2000), mas aqui classificada em parte no padrão para sua porção norte, assim, pode ser enquadrada
“Brasil Leste-Sul e países vizinhos” de Araujo (2000), no padrão “Peri-amazônico Norte – Costa Atlântica”
que não inclui a América Central. em Araujo (2000), correspondendo ao “Tipo II – Costa
Na América Central, Stigmaphyllon ciliatum Atlântica brasileira + Amazônia de Granville (1992).
(Figura 393) ocorre pela planície litorânea da costa do Na Bolívia, Cyclopogon elegans (Figura 396)
Oceano Pacífico, sendo comum em áreas úmidas, ao se encontra em vegetação que Vásquez et al.
longo de rios, manguezais, brejos, nas proximidades (2003) denominaram de “Tucuman – Bolivian
do mar (Anderson 1987). Na América do Sul é citada Forest”. Na Argentina está na Provincia de Jujuy, a
para a Colômbia também na porção do Pacífico, entre aproximadamente 1.500 metros de altitudes (Martín
0 – 500 metros de altitude (Giraldo-Cañas 2021). No et al. 2005), inserida, segundo Cabrera & Willink
Brasil se encontra nos estados litorâneos na faixa (1973) na “Provincia las Yungas”, percorrendo a
de domínio da Mata Atlântica, estando no Espírito encosta oriental das Cordilheiras dos Andes, desde a
Santo relacionada à Restinga e Florestas costeiras Venezuela até o noroeste da Argentina, tendo esta
(Almeida & Mamede 2014). A ocorrência desta espécie afinidade fitogeográfica com a “Provincia Amazônica”
na faixa setentrional da América do Sul, assim como e a Tucuman – Bolivian Forest. Esta espécie se ajusta
na região costeira do Brasil, a inclui no padrão “Peri- ao padrão “Peri-amazônico Amplo” de Araujo (2000),
amazônico Norte – Costa Atlântica” em Araujo que corresponde ao “Tipo IV – Amazônia Ocidental +
(2000), correspondendo ao “Tipo II – Costa Atlântica Amazônia Setentrional” de Granville (1992).
brasileira + Amazônia de Granville (1992). As espécies Acianthera saundersiana (Figura 397),
Com distribuição nos estados litorâneos, Vriesea Campomanesia xanthocarpa (Figura 3398) e Eugenia
procera (Figura 394) possui uma de suas variedades speciosa (Figura 399) apresentam distribuição com
mencionadas para Minas Gerais, em altitudes entre poucas variações, permitindo incluir no padrão
700-1.000 metros (Versieux 2008). Esta espécie “Brasil Leste-Sul e países vizinhos” (Araujo 2000), que
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 317

corresponde ao Arco Pleistocênico” de Prado (1991). Bacopa monnieri e Ruppia maritima, todas com
Entretanto, em nenhuma destas espécies a área de hábito herbáceo (Figuras 400 – 403).
abrangência deste padrão é atingida totalmente, Na América do Sul e do Norte (Flórida),
por não avançarem para o interior do país em áreas Alternanthera littoralis (Figura 400) é encontrada na
de Caatinga, que dariam continuidade no planalto Costa Atlântica até o Sul da América do Sul e Oeste da
pelo Cerrado, passando por Mato Grosso do Sul e África, caracterizando sua condição de pantropical
atingindo o Paraguai e florestas sub andinas. (Senna et al. 2010). Em Araujo (2000), esta foi incluída
No Espírito Santo Acianthera saundersiana ocorre no padrão “Distribuição Ampla – Tropical Costeira”,
na Restinga em formações arbustivas abertas e apresentando as considerações relacionadas com sua
florestais (Fraga & Peixoto 2004), enquanto para presença nas zonas costeiras tropicais do Neotrópico
outros estados é também referida para Florestas e Paleotrópico. Na Libéria, um país na costa ocidental
Ombrófila Mista, Floresta Estacional Semidecidual e da África, esta espécie se encontra distribuída junto
Decidual (Gonçalves & Waechter 2011). No Paraguai
é encontrada nas proximidades da divisa com o
Mato Grosso do Sul, numa grande área protegida
denominada de “Reserva Natural del Bosque
Mbaracayú”, constituída por uma formação florestal
úmida (Mendonza 2016). No Peru está na região de
Chachapoyas, na encosta oriental das Cordilheiras
dos Andes, em altitude no entorno de 2000 metros
(Damián et al. 2018).
No estado do Espírito Santo, Campomanesia
xanthocarpa é mencionada para floresta de Tabuleiro
ao norte, mas ocorrendo ao longo do litoral na
Restinga (Luber et al. 2017), sendo uma espécie que
ocupa diferentes fitofisionomias, como no Paraná
onde está na floresta ombrófila densa, floresta
ombrófila mista, floresta estacional semidecidual
(Lima et al. 2011). Em países vizinhos está, segundo
Rotman (1976), na Argentina nas proximidades com o Figura 400 – Alternanthera littoralis.
Brasil na região de Misiones e Corrientes, no Paraguai
em Misiones, que é área contígua à Argentina, além
de Santa Cruz na Bolívia, mais afastada destas
regiões.
No Brasil, Eugenia speciosa ocorre no Bioma
Mata Atlântica, estando também nos Pampas
(Oliveira-Filho 2017) em diferentes fitofisionomias
como Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta Estacional
Semidecidual, Floresta Ombrófila (Floresta Pluvial),
Floresta Ombrófila Mista, Restinga (Mazine et al.
2020).

IV – Pantropical

Espécies com ocorrência na Restinga do litoral

brasileiro, e que podem ser encontradas no
Neotrópico e Paleotrópico, estão representadas
por Alternanthera littoralis, Cyperus pedunculatus, Figura 401 – Cyperus pedunculatus.
318 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 402 – Bacopa monnieri.

à praia, ocupando a segunda faixa para o interior do (Figura 402) é encontrada frequentemente próxima
continente, onde, com outras espécies, a vegetação ao mar (Souza & Giulietti 2009), em área de dunas,
forma um tapete contínuo (Adam 1970), situação mas também na Caatinga (Castelo & Braga 2017), em
semelhante ao que ocorre no Brasil (Menezes & determinadas regiões é considerada invasora (Mazza
Araujo 1999). et al. 2015) e algumas vezes de difícil interpretação
No estado do Espírito Santo, Cyperus quanto a sua origem em determinadas regiões do
pedunculatus (Figura 401) se encontra na Restinga globo, como discutido para o Mediterrâneo por Raus
nas proximidades da linha de praia, onde chega a (2003).
ser alcançada pelas águas, como também está nas Neste grupo, Ruppia maritima (Figura 403) é a
dunas frontais, sendo sua representativa alta na única hidrófita, encontrada em lagos na Restinga de
estrutura da comunidade (Martins et al. 1999; Assis diferentes estados (Garcia & Vieira 1997; Paz & Bove
et al. 2000). Doing (1985) divide a região de dunas 2007), habitando ambientes aquáticos em todo o
em seis trechos, de acordo com as espécies que ali mundo, entretanto não é uma espécie marinha, mas
ocorrem, sendo que esta espécie ocupa a terceira de água salobra, tanto nas proximidades do mar
faixa a partir do mar, que denominou de “dunas como em águas salgadas do interior, suportando
embrionárias ou crista frontal” para diferentes grandes variações de salinidade (Verhoeven 1979).
regiões da costa oeste da África como no Senegal; É encontrada na faixa tropical do neotrópico e
da denominada África Equatorial formada pelo paleotrópico, estando na Índia e Blangladesh (Patro et
Gabon, Guiné Equatorial e São Tomé e Principe, al. 2017), sendo que para outros continentes Ito et al.
voltadas para o Oceano Atlântico; Quênia para o (2015) fizeram uma revisão na literatura, relacionada
Oceano Índico e ainda na Austrália, em Queensland, ao número de carpelos por flor e morfologia do
voltada para o Oceano Pacífico. pedúnculo de Ruppia, indicando os estudos neste
Com distribuição pantropical, Bacopa monnieri grupo em nível mundial.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 319

Figura 403 – Ruppia maritima.

III.3 – Costa Atlântica Centro-Oeste Endêmico- parte de Minas Gerais, o “Caatinga Domain” (Figura
Não Endêmico 406), o “Pampas Domain” (Figura 407), o “Cerrado
Domain” (Figura 408) com os estados do Centro-
As espécies que possuem distribuição no Brasil Oeste e “Amazonia Domain” (Figura 409), abrangendo
na Costa Atlântica, nos estados do Sul, Sudeste e
Nordeste, não restrito ao domínio da Mata Atlântica,
assim como no Centro Oeste (Figura 404), foram
incluídas no padrão “Costa Atlântica Centro-Oeste
Endêmico” aquelas com ocorrência nos limites do
território brasileiro e “Costa Atlântica Centro-Oeste
Não Endêmico” as que se encontram em países
limítrofes ao Brasil ou além destes.
O padrão aqui adotado não se enquadra na
proposta de Araujo (2000), por considerar a região
costeira e avanço para fisionomias no Centro-Oeste,
enquanto o padrão “Costa Atlântica” daquele autor,
em suas divisões, as espécies estão limitadas à região
costeira, mas ultrapassam o Brasil chegando ao
nordeste da Argentina e a parte oriental do Paraguai.
Estas espécies abrangem as ecorregiões propostas
por Oliveira-Filho (2017) no “Atlantic Forest Domain”
(Figura 405), correspondendo ao domínio da Mata Figura 404 – Estados que compõem o “Padrão Costa
Atlântica nos estados costeiros e avançando em Atlântica Centro-Oeste”.
320 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Caatinga Domain (447 sites)

Atlantic Forest Domain (1548 sites) Eco-regions

• Atlantic Coastal Caatingas
Eco-regions • Northern Sertaneja Depression
• Northeastern Atlantic Shorelands • Southern Sertaneja Depression
• Northeastern Coastal Atlantic Forests • Northern Highlands Caatingas
• Northeastern Interior Atlantic Forests • Southern Highlands Caatingas
• Northeastern Atlantic Forest Enclaves • Northern Sandy Caatingas
• Central Atlantic Shorelands • Southern Sandy Caatingas
• Central Coastal Atlantic Forests • Western-Southern Dry Forests
• Central Interior Atlantic Forest • Northern Agreste Dry Forests
• Central Atlantic Highlands • Southern Agreste Dry Forests
• Southern Atlantic Shorelands
• Southern Coastal Atlantic Forests
• Southern Central Atlantic Forests
• Southern Paraiban Atlantic Forests
• Southern Paranense Atlantic Forests

Figura 405 – “Atlantic Forest Domain” (Fonte: Oliveira- Figura 406 – “Caatinga Domain” (Fonte: Oliveira-Filho
Filho (2017); modificado). (2017); modificado).

Eco-regions:
• Southern Amazonian Cerrados
• Upper Paraguayan Cerrados
• Mid-Paraguayan Cerrados
• Pantanal Wetlands Cerrado Domain (1158 sites)
• Chiquitano Woodlands
• Southern Paranense Cerrados
• Serra Geral Cerrados
• Eastern Highlands Cerrados
• São Francisco Cerrados
• Paranaíba Cerrados
• Araguaia Cerrados
• Tocantins Cerrados
• Northeastern Cerrados

Pampas Domain (121 sites)

Eco-regions
• Shoreland Pampas
• Uruguayan Pampas
• Mesopotamian Pampas
• Buenos Aires Pampas

Figura 407 – “Pampas Domain” (Fonte: Oliveira-Filho Figura 408 – “Cerrado Domain” (Fonte: Oliveira-Filho
(2017); modificado). (2017); modificado).

totalmente alguns estados amazônicos e parte de “Cerrado Woodlands and Savannas”.

Rondônia, Mato Grosso e Maranhão. Pela proposta Neste contexto foram enquadradas 97 espécies
de Olson et al. (2001; Olson & Dinerstein (2002), que que se encontram distribuídas em 43 famílias, tendo
utilizaram para sua elaboração as informações sobre as cinco mais representativas, 42,3% deste total, com
vegetação do IBGE, esta distribuição se enquadrada relação ao número de espécies (Figura 411).
na região “Neotropical”, abrangendo no domínio da A maioria destas famílias se encontra
Mata Atlântica, Cerrado, Caatinga e Pampas (Rizzini entre aquelas de maior riqueza em diferentes
1997), um total de 14 ecorregiões, além de algumas fitofisionomias do estado do Espírito Santo, como
outras de pequenas dimensões (Figura 410), onde há na Restinga a família Myrtaceae (Giaretta et al. 2015),
indicação de Olson & Dinerstein (2002) como área na Floresta Estacional Semidecidual (Giaretta et al.
prioritária para conservação, o que denominou de 2016) e Floresta Ombrófila Densa (Saiter & Thomaz
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 321

2014). Fabaceae na Restinga (Pereira & Assis 2000), na

Amazonia Domain (1643 sites) Floresta Estacional Semidecidual (Siqueira et al. 2014;
Rolim et al. 2016a) e Floresta Ombrófila Densa (Saiter
& Thomaz 2014). Orchidaceae na Restinga (Fraga &
Peixoto 2004), em florestas de diferentes tipologias
(Ruschi 1986; Chiron & Bolsanello 2013; Chiron &
Eco-regions:
Bolsanello 2014). Asteraceae na Restinga deste estado
• Amazonian Sedimentary Coastal Plains
• Eastern Amazonian Sedimentary Basin
é mencionada por Pereira & Assis (2000) para áreas
• Guyana Shield Amazonia
• Central-Southern Amazonian Sedimentary Basin
• Brazilian Shield Amazonia
abertas, enquanto no Tabuleiro Rolim et al. (2016a)
• Western Amazonian Sedimentary Basin
• Andean Piedmont Amazonia
apresentaram uma extensa lista de sua ocorrência nas
fitofisionomias da Floresta Estacional Semidecidual,
Muçununga, Nativo e Várzea, sendo, segundo Souza
& Lorenzi (2005) uma das maiores famílias, com
grande número de representantes em áreas abertas
nos diferentes ecossistemas. Moraceae é uma família
pouco representada na Restinga deste estado (Pereira
Figura 409 – “Amazonia Domain” (Fonte: Oliveira-Filho & Assis 2000; Monteiro et al. 2014; Souza et al. 2016),
(2017); modificado).

Cerrado Maranhão Babaçu Forest

Caatinga

Pernambuco Interior Forests

Pernambuco Coastal Forest

Bahia Coastal Forest

A
Bahia Interior Forests

Serra do Mar Coastal Forests

Madeira-Tapajós Moist Forests

Mato Grosso Seasonal Forests

Cerrado
B
Pantanal

Alto Paraná Atlantic Forests

C Alto Paraná Atlantic Forests

Serra do Mar Coastal Forests

Araucária Moist Forests

Alto Paraná Atlantic Forests

Uruguayan Savanna

Figura 410 – Ecorregiões no Brasil segundo proposta de Olson & Dinerstein (2002) (em parte). A = Nordeste-Sudeste; B =
Centro-Oeste; C = Sudeste-Sul.
322 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

mesmo em área de alta diversidade de uma Floresta espécies (Figura 412), sendo três destas encontradas
Ombrófila Densa (Saiter & Thomaz 2014), entretanto, também para o total de espécies, considerando
ao norte deste estado foram listadas 28 espécies para também as não endêmicas, com exceção de
o Nativo, Várzea, mas principalmente para a Floresta Myrtaceae, apesar de estar aqui representada por
Estacional Semidecidual (Rolim et al. 2016a). Em duas espécies. Neste conjunto, a maioria apresenta
outros ecossistemas no Brasil este fato se repete, a hábito arbóreo e herbáceo (Figura 413).
julgar pela listagem apresentada por algumas destas Considerando as demais famílias, o número
famílias por Forzza et al. (2010a). de espécies variou entre 1 (em 18 famílias) e 2 (em
14 3 famílias), relação esta também observada por
Montezuma & Araujo (2007) para um trecho de
NÚMERO DE ESPÉCIES

12
10 Restinga no Rio de Janeiro, assim como no litoral
8 amazônico considerando vários trechos (Amaral et al.
6 2008) e no extremo Sul (Scherer et al. 2005).
4 Quando comparadas estas espécies em suas áreas
2 de distribuições, foi obtido o dendrograma da Figura
0
Fabaceae Myrtaceae Asteraceae Orchidaceae Moraceae Bromeliaceae 414 e Tabela 66.
FAMÍLIA No Bloco I apenas um estado nordestino, a Bahia,
Figura 411 – Principais famílias no padrão Costa Atlântica formando um sub-bloco, que continua apresentando
Centro-Oeste na Restinga do estado do Espírito Santo. com estas espécies alta similaridade com o Espírito
Santo, mas agora aparece Minas Gerais com alto
III.3-1 – Centro Oeste valor, um pouco superior ao Rio de Janeiro, que em
outros padrões esteve mais próximo do Espírito
I – Endêmico Santo, apesar de aqui estas relações estarem acima
de 95% de similaridade. Estes maiores valores com
Foram incluídas 44 espécies no padrão “Costa Minas Gerais podem estar relacionados a espécies
Atlântica Centro-Oeste Endêmico” (Tabela 65). que estão também no Cerrado, como Andira
As espécies se encontram distribuídas em 26 fraxinifolia, que chega aos Campos Rupestres e
famílias, tendo as cinco de maior riqueza 38,6% das Floresta Estacional (Ferreira & Forzza 2009), assim

Tabela 65 – Espécies na Restinga do estado do Espírito Santo com Padrão “Costa Atlântica Centro-Oeste
Endêmico”
NE SE S CO
ESPÉCIE
MA

MG

MT
MS
GO
RN

BA

PR
PB

DF
CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

RJ
PI

Abildgaardia baeothryon – – – – X X X X X X X X X – – – X – X –
Andira fraxinifolia – – X X X X X X X X X X X X X X – X X X
Aniba firmula – – – – – – – – X X X X X X X – X – – –
Anthurium solitarium – – – – – – – – X X X X X – – – – X – –
Axonopus conduplicatus – X – – – – X X X X X – – – – – – – X X
Baccharis reticularia – – – – – – – – X X X X X X X – – X X X
Bactris setosa – – – – – – – X X X X X X X X X – – X –
Billbergia amoena – – – – – – – – X X X X X X X – – – X –
Bredemeyera hebeclada – – – X – X X X X X X X X – – – – – X X
Canavalia parviflora – – – – – X X – X X X X X – – – – – – X
Curtia verticillaris – – – – – – – – X X X – – – – – – – X X
Cyrtopodium holstii X – X X X X X X X X X – – – – – – – X –
Dalechampia pentaphylla – – – – – – – – X X X X X X – – – X X –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 323

NE SE S CO
ESPÉCIE

MA

MG

MT
MS
GO
RN

BA

PR
PB

DF
CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

RJ
PI
Dicella bracteosa – – – – X – – – X X X X X – X X – – X –
Dioscorea cinnamomifolia – – – – X X X – X X X X X X X – – – X X
Dulacia papillosa – – – – – – – – X X – – – – – – X – – –
Eugenia pruniformis – – – – – – – – X X – X – – – – X – – –
Ficus bahiensis X – – – – – – – X X X – – – – – – – X X
Ficus enormis – X X – – X X X X X X X X X X X X X X –
Ficus hirsuta – – – – – – X – X X X X X – – – – X – –
Herreria salsaparilha – – – – – – – – – X X X X – – – X X X X
Heteropterys coleoptera – – X X X X X X X X X X X X X X – – X X
Joannesia princeps – – X – X – – – X X X X X – – – – – – X
Lepidaploa rufogrisea – – – – – X X X X X X – – – – – X – X X
Machaerium lanceolatum – – – – – X – – X X X X X X – – – – X X
Microstachys glandulosa – X – – – – – – X X X X X – – – X X X X
Myrcia loranthifolia – – X X X X X X X X X X X X X – – – X X
Myriopus membranaceus – – X – – X – – X X X X X X X X – – X –
Ormosia arborea – – – – – – – – X X X X X – – – – – X –
Pabstiella ramphastorhyncha – – – – – – – – X X – X X – – – X – – –
Picramnia glazioviana – – – – – X X X X X X X X – – – – – X X
Piper klotzschianum – – – – – X X X X X X X X – – – – – X X
Prescottia plantaginifolia – – – – – – – – X X X X – – – – X – – –
Pseudananas sagenarius – – – – X X – – X X X X X X – – – – – X
Rhipsalis russellii – – X – – X X X X X X X X X X – X X X X
Rhynchospora ridleyi – – – – – – – – X X X X – X – – X – X –
Schwartzia brasiliensis – – – – X X X X X X X – – – – – – – X –
Solanum insidiosum – – X X X X X X X X X X X X X – – – X –
Stromanthe porteana – – – – – – – – X X X X – – – – – – – X
Swartzia apetala – – – X X X X X X X X X – – – – – – X –
Tabernaemontana laeta – – – – – – – X X X X X – – – – – – – X
Tetrapterys phlomoides – – – – – X X X X X X X X – – – – – – X
Trichogoniopsis adenantha – – – – X X X X X X X X X X X X – X X X
Xylopia laevigata – – X – X X X X X X X X X – – – – – – X

como, entre outras espécies, Ormosia arborea (Loschi Para Oeste daquele estado uma faixa de “Cerrado”,
et al. 2013). Nos campos rupestres representado ocupando aproximadamente 50% de sua área, tendo
por Baccharis reticularia Messias et al. (2013) e como divisor diversos pontos de “Campos Rupestres
Lepidaploa rufogrisea (Freire et al. 2021). Nestes Montane Savanna”, daquela proposta. Todos os
casos abrangendo ecorregiões do “Cerrado Domain” estados do Sudeste estão representados neste Bloco,
(Oliveira-Filho 2017). Com maior detalhamento, Olson com dois do Centro-Oeste, ambos externos, mas
et al. (2001) propuseram para a porção leste de Minas apresentando uma forte ligação com os demais,
Gerais a ecorregião “Bahia Interior Forests”, que considerando os 75% para o primeiro e 65% para o
também está no Espírito Santo em municípios junto a segundo.
sua divisa, assim como naqueles no seu extremo sul. Os estados vizinhos São Paulo e Rio de Janeiro,
324 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

6 com similaridade de 91%, também apresentam estes

NÚMERO DE ESPÉCIES

5 valores altos em relação aos outros três estados

4
do outro sub-bloco. Estes estados estão inseridos
no domínio da “Atlantic Forest”, mas somente São
3
Paulo tem o “Cerrado Domain” (Oliveira-Filho 2017),
2
enquanto com relação à proposta de Olson et al.
1
(2001) estes compartilham as ecorregiões da “Serra
0
Fabaceae Euphorbiaceae Malpighiaceae Moraceae Orchidaceae do Mar Coastal Forests” na porção leste, enquanto a
FAMÍLIA oeste a “Alto Paraná Atlantic Forests”, sendo exclusiva
Figura 412 – Principais famílias no padrão Costa Atlântica de São Paulo o “Cerrado Domain” que se interpõe
Centro-Oeste Endêmico na Restinga do estado do Espírito entre as demais fisionomias. Espécies como Ficus
Santo. hirsuta possibilitam ampliação da distribuição por
ocuparem diferentes fitofisionomias, estando desde
16
o Cerrado até a Restinga em São Paulo, enquanto
NÚMERO DE ESPÉCIES

14
no Rio de Janeiro está na Floresta Atlântica densa,
12
estando na Restinga em fisionomias arbustivas e
10
arbóreas (Pederneiras et al. 2011). Este conjunto de
8
estados está ligado a Goiás e ao Distrito Federal, onde
6
Oliveira-Filho (2017) os enquadraram integralmente
4
no “Cerrado Domain”, assim como Olson et al. 2001
2
que incluíram o “Cerrado” para todo o Distrito
0
Herbáceo Arbóreo Arbustivo Trepadeira Palmeira Federal, mas para Goiás este domínio ocupa a maior
HÁBITO área, tendo na região central e divisa com Minas
Figura 413 – Hábito das espécies com padrão “Costa Gerais uma porção da “Alto Parana Atlantic Forests”,
Atlântica Centro-Oeste Endêmico” na Restinga do estado explicando a alta similaridade florística entre estes
do Espírito Santo. dois estados (Lopes et al. 2011).

BLOCO III BLOCO II BLOCO I BLOCO IV

MG

MA
GO
PB

RN
BA

DF
PR
CE

PE

AL

PA
SC

SP
RS

SE

ES

RJ
PI

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 414 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,9174), para espécies na Restinga
com padrão Costa Atlântica Centro-Oeste Endêmico.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 325

Tabela 66 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen (0.9174) das espécies com distribuição nos
estados brasileiros com padrão “Costa Atlântica Centro-Oeste Endêmico”.

MA
PI 0 PI
CE 15 14 CE
RN 22 0 56 RN
PB 13 0 58 60 PB
PE 9 9 58 52 73 PE
AL 10 18 53 54 69 87 AL
SE 10 19 55 56 65 79 86 SE
BA 9 14 42 29 48 66 63 61 BA
ES 9 13 42 29 47 65 62 60 99 ES
MG 10 14 43 30 49 67 64 62 96 98 MG
RJ 0 10 43 28 45 64 58 56 91 92 89 RJ
SP 0 12 49 27 47 68 61 54 82 83 83 91 SP
PR 0 10 55 32 45 58 43 44 61 60 62 67 71 PR
SC 0 13 58 40 46 55 50 52 48 47 49 53 60 84 SC
RS 0 22 47 31 32 38 32 42 26 25 26 29 33 50 63 RS
MT 0 27 26 0 8 19 19 20 42 44 38 46 38 33 24 11 MT
MS 0 31 29 12 17 27 34 29 35 38 40 43 50 43 43 38 36 MS
GO 13 19 41 40 49 67 64 65 78 80 82 69 69 65 59 35 35 42 GO
DF 8 15 35 27 44 60 57 54 69 71 73 64 64 44 39 21 23 36 63 DF

No Bloco II estão inseridos estados do Nordeste, Forests”, estando estas regiões da Paraíba a Sergipe
exceto o Ceará, Piauí, Maranhão e Bahia. Os dois com diferentes dimensões.
primeiros, que são vizinhos, com quatro e três espécies, O Bloco III está representado pelos estados da
respectivamente, não compartilham nenhuma região Sul, tendo o Paraná e Santa Catarina, com
destas. Para os demais estados os maiores valores 84% de similaridade. A maior ligação se faz com o
estão entre os vizinhos, sendo que a similaridade vai nordestino Ceará e o sulino Rio Grande do Sul, com
diminuindo no sentido Norte, chegando ao Maranhão aproximadamente 55% de similaridade. Pela proposta
com menores valores, possibilitando seu isolamento de Oliveira-Filho (2001), os estados sulinos não são
formando um grupo externo, situação esta também contemplados no sistema considerando a Caatinga,
observada por Pereira Lima & Almeida Júnior (2018). entretanto, para o Paraná é indicado a ecorregião
Estes estados possuem espécies que se encontram “Serra Geral Cerrados”, avançando pela sua porção
na proposta de Oliveira-Filho (2017) em algumas central. Em Olson et al. (2001), neste estado, as regiões
ecorregiões do domínio “Atlantic Forest Domain”, se encontram em maior detalhe, tendo na porção leste
como Stromanthe porteana (Leite & Machado a “Serra do Mar Coastal Forests”, tendo continuidade
2007), do “Cerrado Domain” Tabernaemontana laeta com uma faixa ainda maior da “Araucaria Moist
(Souza et al. 2018) e Cyrtopodium holstii da “Caatinga Forests”, onde está inserido o “Cerrado Domain”,
Domain” (Dantas et al. 2011). seguindo para “Alto Parana Atlantic Forests”. Para
Entre as ecorregiões de Olson et al. (2001), a Santa Catarina, este autor indicou a faixa costeira
“Caatinga” é a que abrange a maior porção dos como “Serra do Mar Coastal Forests” e ocupando a
territórios dos estados no Bloco II. Além desta maior parte do território a “Araucaria Moist Forests”,
ecorregião, as demais estão representadas no Ceará com uma porção reduzida a oeste da “Alto Parana
por pequenos trechos isolados da “Caatinga Enclaves Atlantic Forests”. A continuidade da Serra do Mar
Moist Forests”, uma estreita faixa da “Maranhão entre estes estados possibilita que espécies estejam
Babaçu Forests” e junto à costa a “Northeastern Brazil neste gradiente, diminuindo a similaridade no
Restinga”. No Rio Grande do Norte uma faixa na região sentido do Rio de Janeiro, como demonstrado para
costeira denominada de “Atlantic Coast Restinga”, uma Floresta Ombrófila Densa Altomontana (Scheer
tendo de maneira justaposta a “Pernambuco Interior & Mocochinski 2009) e nas florestas supermontanas,
326 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

onde está incluída a Floresta Mista com presença de área contígua ao leste a “Atlantic Coast Restinga”.
Araucaria angustifolia (Marcon et al. 2014). É possível O estado do Piauí está como um grupo externo
que a menor ligação com o Rio Grande do Sul esteja ligado a todos os grupos, tendo parte do seu
relacionada à grande área ocupada pelo “Pampas território no domínio “Cerrado Domain” e parte no
Domain”, que não ocorre nas demais áreas, apesar “Caatinga Domain” (Oliveira-Filho 2017), não havendo
de sua porção norte esteja no domínio do “Atlantic nesta proposta uma terminologia para enquadrar a
Forests” (Olson et al. (2001). Restinga, embora presente (Santos-Filho et al. 2013),
O Bloco IV, ligado aos demais com similaridade no como apresentado por Olson et al. (2001) onde este
entorno de 30%, é constituído por dois dos estados estado se encontra em quatro ecorregiões, sendo
do Centro-Oeste com 36% de similaridade, onde uma delas para a Restinga, que denominou de
Mato Grosso do Sul, segundo Oliveira-Filho (2017), “Northeastern Brazil Restinga”, única fisionomia a
tem a maior porção de sua área no “Cerrado Domain”, ocorrer também no Espírito Santo.
mas também uma pequena porção ao sul no “Atlantic O Maranhão está como um grupo externo, com
Forests, enquanto no Mato Grosso seu território relação de similaridade próximo do valor mínimo na
tem na porção norte o “Amazonian Domain” e ao Sul escala, por ter contribuído com Ficus bahiensis, que
o “Cerrado Domain”. Em Onson et al. (2001) grande tem sua única ocorrência num município do interior
parte do território em ambos os estados é ocupado (SpeciesLink 2021), localizado em área ecotonal da
pelo “Cerrado”, havendo entre estes o “Pantanal”. Floresta Amazônica com o Cerrado (Medeiros et al.
Para o Mato Grosso ainda são demarcadas áreas nos 2008), tendo a outra espécie, Cyrtopodium holstii,
domínios pré-amazônicos “Mato Grosso Seasonal registro para uma Restinga em Alcântara, na fisionomia
Forests” e “Madeira Tapajós Moist Forests”. Deve-se que denominaram de “Campo Aberto Não Inundável”
levar em consideração que o número total de espécies (Correia et al. 2020). As fitofisionomias onde estas
nestes estados é pequeno, em relação ao total espécies são encontradas estão contempladas em
encontrado para este padrão, sendo o maior número alguma das ecorregiões de Oliveira-Filho (2017) no
para o Mato Grosso (12), seguido pelo Mato Grosso “Cerrado Domain”, “Amazonian Domain” e “Atlantic
do Sul (10), consequentemente estes percentuais de Forest Domain”. Olson et al. (2001), na porção costeira,
similaridade também representam poucas espécies, incluíram o “Northeastern Brazil Restinga” entre
sendo comum aos dois estados Microstachys a faixa de Manguezal, que se encontra justaposto
glandulosa, Ficus enormis, Herreira salsaparilha e ao “Cerrado”, enquanto a porção amazônica
Ripsalis ridleyi. Com ampla distribuição geográfica, denominaram de “Maranhão Babaçu Forests” e
F. enormis se encontra em todas as regiões do Brasil “Tocantins/Pindare Moist Forests”. A ocorrência
(Carauta & Diaz 2002). Entre as espécies nesta ligação destas espécies, ao longo do gradiente Maranhão x
está Andira fraxinifolia, ocorrendo em diferentes Espírito Santo, indica que estas apresentam grande
ambientes (Pennington 2003), em florestas úmidas, amplitude ecológica, se considerado os diferentes
estacionais e mais raramente na Caatinga (Queiroz ambientes a que estão submetidas, sendo a Restinga
2009), chegando ao Pampa (Silva et al. 2020a). e outras fisionomias da Mata Atlântica as principais
Estas tipologias não são referidas para o Espírito áreas de ocorrência destas espécies. As relações com
Santo, uma das prováveis causas da baixa similaridade demais estados ficam comprometidas, em virtude
com estes estados, embora estes autores indiquem desse baixo número de espécies com o padrão aqui
para a planície quaternária ao norte do estado a estabelecido.
“Southern Atlantic Mangroves”, onde o Manguezal Considerando estas espécies apenas no
está representado, mas não com as dimensões Espírito Santo, pode-se constatar que apresentam
apresentadas no sentido Oeste, sendo este trecho distribuição por quase a totalidade do estado
representativo para a planície inundável, onde o (Figura 415 A), sendo que provavelmente a ausência
Manguezal está restrito a faixas estreitas junto à do registro em alguns municípios está relacionada
linha de costa (Vale & Ross 2011; Londe et al. 2013), ao baixo número de plantas nestes coletadas,
não sendo representada a Restinga em função de não significando interferência de algum fator
dimensões, entretanto, aqueles autores indicam em edafoclimático, visto que todas as zonas climáticas
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 327

A B C

Figura 415 – A – Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica Centro-Oeste Endêmico; B - Zonas Naturais
(Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões (Saiter et al. 2016b) no estado do Espírito Santo. (modificado).

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

de Espírito Santo (1999) estão representadas (Figura como “Atlantic Coast Restingas”, provavelmente por
415 B) ou mesmo espécies sendo conservadas em esta se encontrar numa grande planície, a escala
microhabits nestas regiões (Fernandes et al. 2014), utilizada possibilita sua visualização. Na planície
que não estariam incluídos em grandes sistemas deltaica do Rio Doce em Linhares (Coelho et al. 2014),
de tipologias de distribuição geográfica, como os há uma demarcação que Olson et al. (2001) define
aqui apresentados. Assim, podem ser encontradas como “Southern Atlantic Mangroves”, entretanto,
espécies na “Bahia Interior Forests”, “Bahia Coastal este trecho se refere a vegetação com fisionomias
Forests” e nas duas sub-regiões da “Krenák-Waitaká herbáceas, arbustivas e florestais (Rolim et al.
Forests” na proposta de Saiter et al. (2016b) para este 2016; Tognella et al. 2020), havendo o Manguezal
estado (Figura 415 C), enquanto na proposta de Olson apenas em alguns trechos nas proximidades da
et al. (2001) (Figura 416) a maior parte do estado se costa. Esta fisionomia também é indicada para a
encontra na “Bahia Coastal Forests”, chegando até região do entorno de Vitória, mas aqui além do
ao Leste, na altura de Piúma e a Oeste, em Muniz Manguezal ocorrem também Restinga e formações
Freire, além de parte de quatro municípios mais ao florestais sobre o Tabuleiro Terciário e terrenos do
Sul, sendo que abaixo deste é referido como “Bahia Pré-Cambriano. Esta ecorregião neste trecho não
Interior Forests”, assim como a oeste do estado, corresponde totalmente ao Manguezal, que fica
entre Laranja da Terra e Barra de São Francisco. hoje na porção continental em outro município,
Dos quatro municípios que, em parte, estão na apesar do mapeamento atingir trechos deste
área que denominou de “Campo Rupestre Montane ecossistema. Aqui também estas diferenças estão
Savanna”, somente os de Iúna e Ibitirama possuem relacionadas com escala de mapa que não permite
espécies com esta distribuição. Apenas na região plotar detalhes que são as pequenas dimensões
Norte a Restinga aparece em uma faixa, incluída destas formações nesta área.
328 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Os agrupamentos obtidos com as espécies não

endêmicas que chegam também ao Centro-Oeste
(Figura 419; Tabela 68), apresentam semelhanças com
aquelas endêmicas de mesma distribuição.
No Bloco I, o subgrupo com maior similaridade
o número de espécies não foi muito diferente,
variando de 50 no Rio de Janeiro a 53 no Espírito
Santo, com similaridade entre 96%. A similaridade
entre Minas Gerais e a Bahia muito alta (98%), pode
estar influenciada por espécies que ocorrem no
Cerrado, ampliando esta relação, como Baccharis
dracunculifolia (Hattori & Nakajima 2008), fisionomia
esta não encontrada neste estado nem Rio de Janeiro,
mas favorecendo aqueles estados num mesmo Bioma,
com características semelhantes relacionadas ao tipo
de solo, clima, altitude e formações vegetais (Aguiar et
al. 2021). Estes dois estados compartilham ecorregiões
semelhantes da proposta de Olson et al. (2001), mas
em diferentes proporções, enquanto em Minas Gerais
Figura 416 – Abrangência das ecorregiões segundo aproximadamente 50% do território é ocupado pelo
proposta de Olson et al. (2001) no estado do Espírito Santo “Cerrado” e “Bahia Interior Forests”, com fragmentos
(Adaptado). de “Caatinga”, “Campos Rupestres Montane Savanna”
e “Bahia Coastal Forests”, na Bahia aproximadamente
50% do estado está na “Caatinga”, com grande área
de “Cerrado” que estão separadas pela “Atlantic Dry
Forests” mas com fragmentos na “Caatinga” e entre
estes “Campos Rupestres Montane Savanna”. Em
II – Não Endêmico sua porção leste, a “Bahia Coastal Forests” chega na
“Atlantic Coast Restingas” com expressivos trechos que
No padrão aqui estabelecido como “Costa Atlântica podem ser detectados na escala apresentada. Destas
Centro-Oeste Não Endêmico” foram incluídas ecorregiões, o Rio de Janeiro compartilha com estes
53 espécies (Tabela 67), que se encontram em 29 estados a “Bahia Interior Forests” em sua porção norte
famílias, com as cinco de maior riqueza englobando e trechos da “Campos Rupestres Montane Savanna”,
41,5% das espécies (Figura 417), tendo estas hábitos além da “Atlantic Coast Restingas” com a Bahia, mas
preferencialmente do tipo Arbóreo (Figura 418). com expressivas áreas em outras ecorregiões que não
9 25
NÚMERO DE ESPÉCIES

8
NÚMERO DE ESPÉCIES

20
7
6
15
5
4 10
3
2 5

1
0
0 Arbóreo Trepadeira Arbustivo Herbáceo Palmeira
Fabaceae Myrtaceae Asteraceae Orchidaceae Rubiaceae
FAMÍLIA HÁBITO

Figura 417 – Principais famílias no padrão Costa Atlântica Figura 418 – Hábito das espécies com padrão Costa
Centro-Oeste Não Endêmico na Restinga do estado do Atlântica Centro-Oeste Não Endêmico na Restinga do
Espírito Santo. estado do Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 329

Tabela 67 – Espécies na Restinga do estado do Espírito Santo com Padrão “Costa Atlântica Centro-Oeste Não
Endêmico” e sua distribuição no Brasil.
NE SE S CO
ESPÉCIES

MA

MG

MT
MS

GO
RN

BA

PR
PB

DF
CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

RJ
PI
Achatocarpus praecox – – – – – – – – – X – X X X X X – X – –

Adenocalymma marginatum – – – – – – – – X X X X X X X X – X – –

Albizia polycephala – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Alseis floribunda X – X – X X X X X X X X X X X X – – – X

Amaioua intermedia – – – – X X X X X X X X X X X – X – X X

Anchietea pyrifolia – – – – – X – – X X X X X X X X – X X X

Anchietea selloviana X – – – – – – – X X X X – – – – X X – –

Anemopaegma chamberlaynii – X X – – – – – X X X X X X – – – X X X

Baccharis crispa – – – – – X – – X X X X X X X X X X X X

Baccharis dracunculifolia – – – – – – – – X X X X X X X X X X X X

Baccharis pseudomyriocephala – – X – – X – – X X X X X X X X – – X X

Blepharocalyx salicifolius – – – – – – – – X X X X X X X X X X X X

Bougainvillea spectabilis – – X – – – X X X X X X X X X X – X – –

Campomanesia guazumifolia – – – – – – – – X X X X X X X X – X – –

Campomanesia sessiliflora – – – – – – – – X X X – X X – – X X X X

Centrosema arenarium – X X – X X X X X X X X X X – – – – X X

Daphnopsis racemosa – – – – – X – – X X X X X X X X X X – –

Dioscorea ovata – X – X X X X X X X X X X X X X – – X X

Erythroxylum subrotundum – – X X X X X X X X X X – – – – – – X X

Esterhazya splendida X – – – – – – – X X X X X X X X X X X X

Eugenia bimarginata – – – – – – – – X X X – X X – – X X X X

Eugenia uniflora – – – – – – X X X X X X X X X X – X – –

Euterpe edulis – – – – – – – – X X X X X X X X – X X –

Ficus luschnathiana – – – – – – – – X X X X X X X X – X – –

Gomesa ciliata – – – – – – – – X X X X X X X X – – – X

Guapira hirsuta X – X – X – X – X X X X X X X – – X X –

Hymenachne pernambucensis – – – – X X – – X X X X X X X X X X X –

Jacaratia heptaphylla – – – – – – – – X X X X X – – – – X – –

Jobinia lindbergii – – – – – – – – X X X X X X X – – – X X

Lathrophytum peckoltii – – – – – – – – X X X X – – – – – X X –

Licania hoehnei – – – – – – – – X X X X X – – – X – – –

Ludwigia longifolia – – – – – – – – X X X X X X X X – X X X

Machaerium aculeatum – – – – – X X X X X X X – – – – – X X X

Macropsychanthus violaceus – X – – – X – X X X X X X X X – – X – –

Mimosa bimucronata X – X – – X X X X X X X X X X X – X X X

Minaria acerosa X X – – – – – – X X X – X X – X X – X –

Nectandra megapotamica – – – – – – – – – X X X X X X X X X X –
330 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

NE SE S CO
ESPÉCIES

MA

MG

MT
MS

GO
RN

BA

PR
PB

DF
CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

RJ
PI
Oldenlandia salzmannii – – X – – – – – X X X X X X X X X X – X

Pereskia aculeata X – X – – X X X X X X X X X X X – – X –

Pouteria gardneri X X – X – X – – X X X X X X X X X – X –

Pterocarpus violaceus – X X X X X X X X X X X X X X – – X – X

Qualea cryptantha – – – – X X – – X X X X – – – – – X – –

Rhipsalis floccosa – – – – X X X X X X X X X X X X X X – –

Ruprechtia laxiflora – – X – X X X X X X X X X X X X – X – –

Senna splendida – X X X X X X X X X X X X X – – – X X –

Sesbania virgata – X – – X X X X X X X X X X X X X X X X

Smilax elastica – – – – – X – – X X X X X X X – – – – X

Sorocea guilleminiana X – – – – – – – X X X X X – – – X – X X

Tillandsia gardneri – X X X X X X X X X X X X X X X – – X –

Tillandsia stricta – – X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Trichocentrum pumilum – – – – – – – X X X X X X X X X – – X X

Vanilla phaeantha X – – X X X X X X X X X X – – – – – – –

Xylosma venosa – – – – – – – – – X X – X X – – X X X –

BLOCO III BLOCO II BLOCO I

MG

MA
MT
MS

GO
RN

BA

DF
PB

PR
CE

PE
AL

SC
SP

RS
SE

ES

RJ
PI

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 419 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8978), para espécies na Restinga
com padrão “Costa Atlântica Centro-Oeste Não Endêmico”.

abrangem os demais estados deste subgrupo. Por sua com um pequeno trecho na região do Caparaó, que
vez, o Espírito Santo tem seu território mais similar também possui representantes. A alta similaridade
ao leste da Bahia, compartilhando as três ecorregiões encontrada entre estes quatro estados está mais
características desta faixa, sendo que duas delas relacionada nesta proposta às regiões abrangidas pela
também são observadas em Minas Gerais, tendo ainda “Atlantic Coast Restingas”, “Bahia Coastal Forests”
em comum “Campos Rupestres Montane Savanna” e “Bahia Interior Forests”, entretanto, nas demais
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 331

Tabela 68 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen (0.8978) das espécies com distribuição nos
estados brasileiros com padrão “Costa Atlântica Centro-Oeste Não Endêmico”.
MA
PI 19 PI
CE 31 44 CE
RN 21 60 48 RN
PB 22 50 61 62 PB
PE 28 49 57 51 74 PE
AL 33 45 72 55 81 74 AL
SE 26 50 65 53 74 77 93 SE
BA 33 36 48 31 51 68 57 59 BA
ES 32 34 46 29 49 66 55 57 97 ES
MG 32 35 47 30 49 67 56 58 98 99 MG
RJ 31 33 49 31 52 69 58 60 95 96 95 RJ
SP 31 37 47 28 46 62 53 55 92 95 94 91 SP
PR 26 40 50 26 46 63 53 55 87 91 90 86 96 PR
SC 26 29 45 26 44 63 53 55 80 82 81 86 87 91 SC
RS 29 28 42 24 37 55 46 49 73 75 74 77 80 84 90 RS
MT 32 25 16 20 32 38 24 24 54 57 58 49 58 55 48 53 MT
MS 17 26 38 18 38 48 43 42 77 81 80 78 76 78 71 68 56 MS
GO 33 41 45 33 44 58 49 48 75 77 78 71 74 75 63 62 59 61 GO
DF 22 32 47 28 41 57 47 50 70 68 68 66 67 68 63 54 50 51 73 DF

ecorregiões são encontradas algumas das espécies e abióticos (Marimon Junior & Haridasan 2005). Esta
para este padrão de distribuição, como aquelas do distribuição pode ser observada em Campomanesia
complexo Minaria cordata, endêmico do Planalto guazumifolia, que está no Cerrado (Nettesheim et
Diamantina em Minas Gerais, com Minaria acerosa al. 2010), mas também em outras fisionomias como
sendo uma das espécies que avançou para outras a Caatinga (stricto sensu), Floresta Ciliar ou Galeria,
fisionomias além do Campo Rupestre (Rapini et al. Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila
2021). (Floresta Pluvial) e Floresta Ombrófila Mista (Oliveira
Os estados vizinhos de São Paulo e Paraná estão et al. (2020).
ligados neste sub-bloco, com os demais do Sudeste e Os demais estados mantiveram alta similaridade
a Bahia, com similaridade de 96%, estando estes no entre vizinhos, tendo agora o Centro-Oeste
domínio do “Atlantic Forest” de Oliveira-Filho (2017), e participando com Mato Grosso do Sul, ligado a
em Olson et al. (2001) o estado está dividido em faixa Santa Catarina e Rio Grande do Sul, associados com
a partir do mar abrangendo as ecorregiões “Serra do 90% de similaridade, estando este conjunto com
Mar Coastal Forests” que se segue com “Alto Paraná o Mato Grosso como um grupo externo a todos os
Atlantic Forests”, “Cerrado” e, por fim, novamente demais estados. Com exceção dos dois estados do
“Alto Paraná Atlantic Forests”. Uma pequena área extremo sul, os outros estão na “Cerrado Domain”
junto ao Paraná está na “Araucaria Moist Forests”, em algumas das ecorregiões propostas por Oliveira-
que por sua vez ocupa neste estado mais de 50% Filho (2001), e para estes estados Olson et al. (2001)
de sua área, tendo a Oeste “Alto Paraná Atlantic demarca uma grande faixa de “Cerrado”, além de
Forests” e a Leste uma faixa estreita da “Serra do propor o termo “Pantanal” para uma área que está
Mar Coastal Forests”. Além destes, uma pequena neste estado e também no Mato Grosso. Mesmo
área de “Cerrado” conecta com São Paulo. Estas apresentando aproximadamente 50% de sua área
áreas com fitofisionomias semelhantes propiciam o com Cerrado, sua distância com os demais contribui
estabelecimento de mesmas espécies, contribuindo para uma similaridade menor. Assim, o Cerrado com
assim para a alta similaridade entre estes estados suas diferentes ecorregiões é a principal fisionomia a
(Lima et al. 2009), ao contrário, mesmo comparando contribuir para a similaridade florística neste bloco.
no mesmo Bioma diferentes fitofisionomias, a No Bloco II, a ligação entre estados foi obtida
composição florística apresenta grandes diferenças, com 16 (Ceará - CE) e 26 (Pernambuco - PE) espécies,
podendo estar relacionadas a diversos fatores bióticos com similaridade de 57%, associados ao estado da
332 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Paraíba com 17 espécies, enquanto Pernambuco no O maior número de espécies nos três países pode
grupo externo tem 26 espécies, estes dois estados estar relacionado à sua posição junto à fronteira com
com similaridades com o sub-bloco de 77 e 74%, o Brasil, aliado, ainda, ao fato de compartilharem
respectivamente. Estes estão na “Caatinga Domain” fisionomias com mesmas características, como
de Oliveira-Filho (2001) e em Olson et al. (2017) apresentado por Oliveira-Filho (2017), onde parte da
a “Caatinga” ocupa a maior porção dos estados, Argentina, na região de Misiones, como também do
mas em maior detalhe entre Sergipe e Paraíba são Paraguai, entre outros, possuem ecorregiões do “Alto
constantes as ecorregiões “Pernambuco Interior Paraná Atlantic Forests” que podem também ser
Forests” e Pernambuco Coastal Forests”. encontradas em Santa Catarina, São Paulo, Paraná e
Entre Rio Grande do Norte e Ceará, no Bloco Mato Grosso do Sul.
III, a escala possibilita demarcar a “Atlantic Coastal A Bolívia, com maior diversidade de fisionomias
Restingas”, tendo o segundo fragmentos da “Caatinga em comum com o Brasil, possui trecho como
Enclaves Moist Forests” e porções da “Maranhão Babaçu “Chiquitano Dry Forests”, chegando ao Mato Grosso;
Forests” que segue para o Piauí. Este Bloco ligado ao o “Pantanal” no Mato Grosso e Mato Grosso do Sul
Bloco II congrega todos os estados nordestinos, exceto e “Madeira Tapajos Moist Forests” no Mato Grosso.
a Bahia, em função provavelmente de sua proximidade Ainda o Uruguai apresenta todo seu território na
com o Sudeste e sua alta riqueza florística (Thomas “Uruguayan Savanna”, também distribuída na porção
et al. 1998; 2008), além do estado do Maranhão, que sul do Rio Grande do Sul. Considerando Oliveira-Filho
contribui com 10 espécies, ficou como grupo externo (2017), com proposta menos detalhada, algumas das
a todo o conjunto, com similaridade próxima ao limíte ecorregiões do “Atlantic Forests Domain” chegam até
mínimo, sendo sua flora influenciada provavelmente o Paraguai, enquanto o “Pampas Domain” alcança
pela grande área da “Maranhão Babaçu Forests” parte fronteiriças na Argentina, Paraguai e Uruguai.
e “Cerrado”, com Vanilla phaerantha, ocorrendo Em ambas as propostas, a partir da porção
na maioria dos estados nordestinos, estando no mediana da Bolívia para o norte, não ocorrem
Maranhão no Cerrado (Ferreira et al. 2017) e no Rio fisionomias semelhantes no Brasil, para estados com
Grande do Norte na Restinga (SpeciesLink 2021), além espécies no padrão Costa Atlântica Centro-Oeste
de Mimosa bimucronata que ocorre em diferentes Não Endêmico, excetuando o Mato Grosso que tem
formações vegetais, incluindo o Cerrado (Carvalho um trecho correspondente com a Bolívia.
2004). A distribuição das espécies não endêmicas
Considerando a distribuição das espécies, e tendo relacionadas àquelas da costa atlântica, que também
como referência o Paralelo 20, o maior número de estão no centro-oeste, está representada nas Figuras
espécies com este padrão ocorre acima e abaixo deste 422 a 474, identificadas pelos padrões utilizados por
(Figura 420), tendo maior destaque com relação à Araujo (2000).
riqueza a Argentina, Bolívia e Paraguai (Figura 421). Widwards Is.
Jamaica
Bahmas
Nicarágua
Chile
Caribe
DISTRIBUIÇÃO AO NORTE E SUL

Honduras
SUL Trinidad-Tobago
Guatemala
DO PARALELO 20º 0’0”

El Salvador
Belize
PAÍS

Costa Rica
Panamá
NORTE Guiana
México
Equador
Guiana Francesa
Suriname
Colômbia
NORTE-SUL Venezuela
Peru
Uruguai
Paraguai
0 10 20 30 Bolívia
Argentina

NÚMERO DE ESPÉCIES 0 5 10 15 20 25 30 35 40
NÚMERO DE ESPÉCIES
Figura 420 – Distribuição das espécies do padrão Costa Figura 421 – Número de espécies do padrão Costa
Atlântica Centro-Oeste Não Endêmico nos países ao Norte Atlântica Centro-Oeste Não Endêmico nos países da
e Sul do paralelo 20⁰ 0’ 0” da América do Sul. América do Sul.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 333

PERI-AMAZÔNICO AMPLO

Figura 422 – Eugenia uniflora. Figura 423 – Pereskia aculeata Figura 424 – Pterocarpus violaceus.

Figura 425 – Macropsychanthus Figura 426 – Rhipsalis floccosa. Figura 427 – Ruprechtia laxiflora.
violaceus.

DISJUNTO AMAZÔNIA – COSTA ATLÂNTICA

Figura 428 – Pouteria gardneri. Figura 429 – Tillandsia stricta. Figura 430 – Lathrophytum
peckoltii.
334 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 431 – Tillandsia gardneri. Figura 432 – Bougainvillea Figura 433 – Vanilla phaeantha.
spectabilis.
PERI-AMAZÔNICO OESTE – COSTA ATLÂNTICA

Figura 434 – Albizia polycephala. Figura 435 – Erythroxylum Figura 436 – Alseis floribunda.
subrotundum.

Figura 437 – Amaioua intermedia. Figura 438 – Licania hoehnei. Figura 439 – Jacaratia heptaphylla.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 335

Figura 440 – Smilax elastica.

BRASIL LESTE-SUL + PAÍSES VIZINHOS

Figura 441 – Campomanesia Figura 442 – Daphnopsis racemosa. Figura 443 – Baccharis crispa.
guazumifolia.

Figura 444 – Trichocentrum pumilum. Figura 445 – Euterpe edulis. Figura 446 – Ficus luschnathiana.
336 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 447 – Sesbania virgata. Figura 448 – Centrosema arenarium. Figura 449 – Dioscorea ovata.

Figura 450 – Baccharis Figura 451 – Guapira hirsuta. Figura 452 – Hymenachne
pseudomyriocephala. pernambucensis.

ARCO PLEISTOCÊNICO

Figura 453 – Baccharis Figura 454 – Jobinia lindbergii. Figura 455 – Blepharocalyx
dracunculifolia. salicifolius.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 337

Figura 456 – Achatocarpus praecox. Figura 457 – Ludwigia longifolia. Figura 458 – Mimosa bimucronata.

Figura 459 – Anchietea pyrifolia. Figura 460 – Machaerium Figura 461 – Sorocea guilleminiana.
aculeatum.

Figura 462 – Minaria acerosa. Figura 463 – Nectandra Figura 464 – Adenocalymma
megapotamica. marginatum.
338 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 465 – Eugenia bimarginata. Figura 466 – Xylosma venosa. Figura 467 – Oldenlandia salzmannii.

Figura 468 – Campomanesia Figura 469 – Esterhazya splendida. Figura 470 – Senna splendida.
sessiliflora.

Figura 471 – Anemopaegma Figura 472 – Anchietea selloviana. Figura 473 – Qualea cryptantha.
chamberlaynii.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 339

espécies na Restinga do Rio de Janeiro, mas aplicou

a terminologia de Peri-Amazônico Oeste – Costa
Atlântica, enquanto neste trabalho se podem incluir as
espécies com maior precisão, apesar de que em todos
estes padrões não há uma continuidade de estados
por toda a faixa estabelecida para aquelas propostas,
mas foi possível promover o enquadramento com as
devidas adaptações.
A segunda categoria com maior número de
espécies, “Brasil Leste-Sul e países vizinhos”, foi
definida por Araujo (2000) como sendo aquelas que
estão na Costa Atlântica avançando para o Centro-
Oeste, enquanto nos países vizinhos estão em partes
do Uruguai, Paraguai e Argentina.
Figura 474 – Gomesa ciliata. Espécies no “Peri-amazônico Oeste-Costa
Atlântica”, de Granville (1992), adotado também
As espécies com distribuição Costa Atlântica Não
por Araujo (2000), como sendo o arco composto
Endêmico Centro-Oeste foram enquadradas, nos
pela costa atlântica oriental, desde Salvador
padrões apresentados por Araujo (2000), em seis
até o Paraná, com avanço até Bolívia e Paraguai,
tipologias de distribuição, tendo maior número de
com interrupções relacionadas ao Mato Grosso
espécies o “Arco Pleistocênico” proposto por Prado
do Sul e Chaco argentino. Neste trabalho, foram
(1991) (Figura 475), favorecido pelo maior número de
considerados os países vizinhos do Peru, Bolívia
espécies nos países do cone sul.
e Paraguai, enquanto no Brasil estão os estados
Aquele autor incluiu neste padrão a vegetação
litorâneos do Maranhão ao Rio Grande do Sul, além
estacional residual do Pleistoceno, as caatingas do
do Centro-Oeste, considerando as interrupções
nordeste brasileiro, mas também as semideciduais
entre estes.
de São Paulo e Paraná, abrangendo ainda trechos da
No padrão “Peri-amazônico Amplo”, de Araujo
Argentina, Bolívia, Peru e Equador. Foi aqui adotado
(2000), estão aquelas da costa atlântica do Brasil,
este critério, incluindo ainda aquelas espécies que
mas que também são encontradas no entorno da
ocorrem em algum dos estados do Centro-Oeste,
bacia amazônica, tendo início na Guiana Francesa,
em suas diferentes formações vegetais, enquanto
seguem pelo Venezuela, Colômbia, Equador e Peru,
na porção atlântica em qualquer uma das quatro
chegando até a Bolívia. Para o norte estão na América
regiões, independente de suas posições na costa.
Central, incluindo a região do Caribe. Aqui foram
Araujo (2000) utilizou este padrão para incluir as
ainda consideradas aquelas que chegam à América
do Sul Meridional.
Disjunto Amazônia-Costa Atlântica
Araujo (2000) considerou, no padrão “Disjunto
PADRÃO DE DISTRIBUIÇÃO

Amazônia-Costa Atlântica”, aquelas espécies nas

Peri-Amazônico Oeste-Costa Atlântica
florestas pluviais, separadas pela Caatinga e Cerrado,
GEOGRÁFICA

mas podendo avançar para a América Central

Peri-Amazônico Amplo
incluindo o Caribe. Aqui foi adotado este critério
Brasil Leste-Sul + países vizinhos incluindo espécies que estão além da costa atlântica,
chegando ao Centro-Oeste, enquanto ao norte foram
Arco Pleistocênico consideradas, em determinados casos, espécies que
estão além da América setentrional, chegando à
0 5 10 15 20 25
NÚMERO DE ESPÉCIES América Central.
As espécies que avançam além das Américas, e
Figura 475 – Padrões de distribuição geográfica (Araujo
se encontram em outras regiões do mundo na faixa
2000) das espécies na Restinga do Espírito Santo do
padrão Costa Atlântica Centro-Oeste Não Endêmico. tropical, foram incluídas por Araujo (2000) como
340 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Pantropicais. Grande do Sul, com grande amplitude ecológica,

Espécies que ocorrem na faixa atlântica, e de fisionomias campestres a florestais, em regiões
que também alcançam o Centro-Oeste, estão limítrofes do Chaco Oriental na Argentina (Konno
distribuídas em praticamente todos os municípios do 2020), na província de Misiones (Ezcurra & Romero
Espírito Santo (Figura 476), sendo que a ausência de 2001).
espécies em treze municípios deve estar relacionada, A quarta planta neste contexto é Xylosma
provavelmente, ao baixo número de coletas venosa, restrita aos estados entre Mato Grosso
observado nas coleções para estas áreas. e Paraná, no entanto, entre estas quatro é a que
A maioria das espécies (70%) está representada apresenta maior distribuição nos países vizinhos,
na Restinga deste estado em 1 a 3 municípios, entre a Bolívia e a Argentina, não sendo mencionada
sendo que destas ocorrem no Espírito Santo apenas no Cone Sul apenas para o Chile (Torres & Ramos
na Restinga Achatocarpus praecox, espécie esta 2007). Estas espécies se encontram em ecorregiões
com distribuição deste estado para o sul (Gessi de mesma categoria nos países vizinhos e em
2020), sendo importante na estrutura de floresta estados junto à fronteira brasileira, entretanto,
em termos de densidade no Rio Grande do Sul no excetuando o Rio Grande do Sul, os demais
Planalto Meridional (Lambrecht et al. 2016), tendo costeiros apresentam características ambientais
comportamento idêntico na província de Entre Rios que possibilitaram sua inclusão em ecorregiões
na Argentina (Aceñolaza 2000), como em todo o que não apresentam correspondência com os
Chaco daquele país (Hilgert et al. 2003). países vizinhos (Olson et al. 2001). Considerando
Com distribuição mais ampla no Brasil, Minaria o trabalho de Saiter et al. (2016b), que inclui o
acerosa se encontra desde o Maranhão até o Rio Espírito Santo, podem ser encontradas espécies

A B C

Figura 476– A – Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica Centro-Oeste Não Endêmico; B - Zonas
Naturais (Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões (Saiter et al. 2016b) no estado do Espírito Santo. (modificado).

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca

I - Bahia Interior Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas II - Bahia Coastal Forests

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 341

para este padrão de distribuição nas ecorregiões outros padrões de distribuição aqui estabelecidos,
“Bahia Interior Forests”, Bahia Coast Forests e assim como em outros estudos florísticos na Restinga
Krenák-Waitaká Forests”, abrangendo também as (Pereira & Assis 2000; Martins et al. 2008; Queiroz et
sub-regiões. al. 2012).
Entre outras espécies não mencionadas como
não endêmica se encontra Guapira hirsuta, que
Rosseto et al. (2020) a caracteriza como espécie de
distribuição entre o Maranhão e Rio Grande do Sul,
não avançando para outros países. Entretanto, Furlan
& Giulietti (2014) mencionaram que seu limite austral
está em Santa Catarina, enquanto fora das fronteiras
brasileiras chega ao Paraguai.

III.4 – Costa Atlântica Norte Endêmico-

Não Endêmico

O padrão Costa Atlântica – Norte engloba

espécies endêmicas e não endêmicas com
ocorrência ou não em estados litorâneos, de
maneira a caracterizar a região da amazônia legal
(Brasil 2007), excetuando todo o Maranhão que
foi tratado no padrão Nordeste, mesmo tendo
Figura 477 – Estados que compõem o “Padrão Costa
este apenas sua porção a oeste do meridiano 44⁰
Atlântica – Norte”.
incluído nesta região (Figura 477). Neste padrão,
foi estabelecido um grupo de espécies como “Costa
7
Atlântica - Norte Endêmico” e outro como “Costa
6
NÚMERO DE ESPÉCIES

Atlântica - Norte não Endêmico”.

5
Espécies que se enquadram nestes dois grupos
4
estão relacionadas com o padrão “Peri-amazônico”
3
de Granville (1992) e “Arco – Pleistocênico” de Prado
2
(1991), que Araujo (2000) adequa às terminologias
para os conjuntos de espécies na Restinga do Rio 1

de Janeiro, a depender de sua distribuição no 0

Fab Ara Apo Myr Orc Poa Sap
Brasil e países vizinhos, além de estabelecer outros FAMÍLIA
padrões.
Considerando Oliveira-Filho (2017), espécies com Figura 478 – Principais famílias no padrão Costa Atlântica
– Norte na Restinga do estado do Espírito Santo. (Fab
esta distribuição podem ser encontradas em todos
= Fabaceae; Ara = Araceae; Apo = Apocynaceae; Myr =
os padrões propostos por este autor, enquanto Myrtaceae; Orc = Orchidaceae; Poa = Poaceae; Sap =
diferentes ecorregiões proposta por Olson et al. Sapindaceae).
(2001), para os biomas brasileiros, também podem
ser contempladas, avançando também para países III.4-1 – Norte
das Américas, África e Ásia.
No padrão Costa Atlântica - Norte foram incluídas I – Endêmico
67 espécies, sendo 15 endêmicas e 52 não endêmicas,
em 41 famílias, que em sua maioria apresentam No padrão Costa Atlântica – Norte Endêmico
baixo número de espécies, tendo as sete com estão 14 espécies (Tabela 69) pertencentes a 12
maiores valores englobando 34% do total (Figura famílias, sendo as de maior número de espécies
478). Fabaceae é destaque neste contexto, como em Apocynaceae (3) Sapindaceae (2), ocorrendo apenas
342 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Myrtaceae (1) entre as famílias de maior número de 6

espécies na Restinga (Araujo 2000; Assis et al. 2004),

NÚMERO DE ESPÉCIES
5
tendo prevalecido o hábito arbóreo para a totalidade
4
de espécies (Figura 479).
Espécies com este padrão podem ser encontradas 3

nas quatro regiões de sua abrangência, entretanto, 2

não foram detectadas para o Rio Grande do Sul,
1
havendo nesta direção uma similaridade alta entre
0
Espírito Santo e Rio de Janeiro, mas que diminui Arbóreo Herbáceo Arbustivo Trepadeira
gradativamente até Santa Catarina (Figura 480, HÁBITO
Tabela 70).
Figura 479 – Hábito das espécies com padrão “Costa
Com relação aos estados nordestinos, também Atlântica - Norte Endêmico” na Restinga do estado do
há decréscimo nos valores da similaridade, estando Espírito Santo.
entre 93% com a Bahia e 75% com Pernambuco,
havendo a partir deste uma maior redução, entre de espécies em comum entre a Amazônia e a Mata
42% com a Paraíba e 57% com o Maranhão, seguindo Atlântica, como demonstraram Oliveira-Filho &
a premissa que a distância altera a similaridade para Ratter (1995) com espécies florestais, enquanto Buso
menores valores (Pereira Lima & Almeida Júnior 2018). et al. (2013), por meio de análise polínica ao norte
Com relação aos estados amazônicos tem destaque o do Espírito Santo, reconheceram espécies arbóreas
do Pará, por apresentar similaridade alta em relação amazônicas que colonizaram a Mata Atlântica desde
aos demais, assim como para cinco dos nordestinos. ~7500 cal BP, além de identificadas herbáceas de
Mesmo estando a uma maior distância, este maior larga distribuição que estão também ao norte do
valor pode ser provavelmente favorecido pelos país.
diversos estudos em área de Restinga daquele estado A distribuição das espécies endêmicas possibilitou
(Costa-Neto et al. 1995; Costa-Neto et al. 2000; no dendrograma agrupar 12 estados no Bloco 1, oito
Amaral et al. 2008; Silva et al. 2010c), que ampliaram do Nordeste e três do Sudeste. Como em outros
as coleções botânicas, mas principalmente pelos padrões um sub-bloco foi formado pelo Espírito
diversos estudos que apontam por um contingente Santo e seus vizinhos costeiros ao norte e sul, com

Tabela 69 – Espécies na Restinga do estado do Espírito Santo com Padrão “Costa Atlântica – Norte Endêmico”
e sua distribuição no Brasil.
MA

AM
MG

RO
RN

TO

AP

AC
BA
PR

RR
PB
AL

CE

PA
PE
SC

SP

ES

SE

ESPÉCIE
RJ

PI

Aechmea floribunda – – – X X – – – – – – – – – – – – – – – – –
Allophylus puberulus – X X X X X X X X X X X X X X X X – – – – –
Bredemeyera laurifolia – X X X X X X – X – – X – – – – X – – – – –
Carpotroche brasiliensis – – – X X X X – – – – – – – – – – – – – X –
Dalechampia convolvuloides – – X X X X X X – X – – – X – – – – – – X X
Ditassa banksii – – – X X X – – – – – X – – – X – – – X – –
Ditassa blanchetii – – – X X X X – X X X X X – – X X – – – X –
Lantana tiliaefolia – – – X X X X X X X – – – – – – X X – – – –
Matayba discolor – – – – X – X X X X X – – – – – X X – X – –
Mesocapparis lineata – – – X X – X X – X – X – X X X X – – X X –
Paepalanthus tortilis – – – X X X X X X X – – X – – – – – X X – –
Rauvolfia mattfeldiana – – – – X – X – – – – – – – – – X – – – X –
Smilax rufescens X X X X X – X – X – – – – – – X – – – X – X
Stigmaphyllon paralias – – – X X X X X X X X X X X – X X – – – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 343

BLOCO II BLOCO I BLOCO III

MG
AM

MA

RO
RN
TO

AP
AC
BA
PB

PR
CE

RR
PE

AL

PA

SC

SP
SE

ES
RJ
PI

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 480 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8480), para espécies na Restinga
com padrão “Costa Atlântica - Norte Endêmico”.

Tabela 70 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen (0.8480) das espécies com distribuição nos
estados brasileiros com padrão “Costa Atlântica - Norte Endêmico”.
SC
PR 50 PR
SP 40 86 SP
RJ 15 40 50 RJ
ES 13 35 44 92 ES
MG 0 33 46 86 78 MG
BA 15 40 50 83 92 76 BA
SE 0 20 36 63 67 63 74 SE
AL 22 55 50 70 73 71 80 67 AL
PE 0 18 33 70 73 71 80 93 75 PE
PB 0 29 25 38 44 46 50 55 67 67 PB
RN 0 44 40 67 60 67 56 46 57 57 60 RN
CE 0 29 25 50 44 62 50 55 67 67 75 60 CE
PI 0 29 50 50 44 46 50 73 33 67 50 60 50 PI
TO 0 40 33 29 25 18 29 44 20 40 33 50 33 67 TO
MA 29 44 40 67 60 53 56 46 57 57 60 83 60 60 50 MA
PA 0 36 33 60 73 59 80 67 75 75 67 71 50 50 40 57 PA
AP 0 0 0 14 25 18 29 44 40 40 33 0 0 0 0 0 40 AP
RR 0 0 0 15 13 20 15 25 22 22 0 0 40 0 0 0 0 0 RR
AM 33 25 22 47 53 29 47 50 46 46 22 36 22 22 29 55 31 29 33 AM
AC 0 0 22 47 53 43 59 33 15 46 22 36 22 44 29 36 46 0 0 20 AC
RO 67 40 67 29 25 18 29 22 20 20 0 0 0 33 0 25 0 0 0 29 29 RO

Minas Gerais, mantendo o princípio que áreas agrupados por meio de 11 espécies, tendo Amazonas
próximas tendem a ser mais similares floristicamente o maior número (5), destas, apenas Mesocapparis
(Durigan et al. 2088), refletindo esta situação para os lineata é comum a estes estados, como também ao
demais estados deste bloco, que estão ligados com Acre que está como um grupo externo deste e do
menores valores à medida que amplia a distância com Bloco I. Esta espécie é encontrada no Espírito Santo,
o Espírito Santo. principalmente em municípios costeiros na Restinga
No Bloco II, ainda estados próximos estão e outras fisionomias, mas com uma indicação para o
344 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

interior do estado (SpeciesLink 2021). valor fitossociológico, principalmente pelo grande

No Bloco III, os estados vizinhos do Sudeste-Sul número de indivíduos, indicando ser bem adaptada
estão com alta similaridade, ligados a Rondônia por nestas áreas. Provavelmente, sua distribuição em 22
Dalechampia convolvuloides, com ocorrência também municípios do Espírito Santo (SpeciesLink 2021), com
no Cerrado (Pereira-Silva et al. 2020), poderia ser diferentes características de terreno, pluviosidade e
ligação com aquele estado através deste Bioma, por temperatura (Espírito Santo 1999), está relacionada
rota abrangendo Minas Gerais, já que hoje não há com o tipo de dispersão, que tendo frutos volumosos
registro desta espécie para o Centro-Oeste. A outra e grandes sementes, além da zoocoria, a barocoria
espécie é Smilax rufescens, com ampla distribuição, deve ser também importante, considerando que esta
sendo encontrada preferencialmente na Restinga se encontra em alta densidade nos ambientes onde
(Dias Neto et al. 2010), que provavelmente faz sua foi analisada.
ligação com a Amazônia. Como grupo externo aos Esta sub-região da “Krenák-Waitaká Forests”
demais está o Amapá, com Matayba discolor em áreas (Saiter et al. 2016b) também aparece em parte
marginais de rios (Coelho 2020), enquanto no estado de Baixo Guandu, no Bloco 2, com um registro
vizinho do Pará é amplamente distribuída na Restinga representado por Matayba discolor que além da
(Barbosa et al. 2013). Além desta ocorre Lantana Restinga está no Tabuleiro Terciário e terrenos mais
tiliaefolia, com ampla distribuição nos diferentes antigos da região serrana (SpeciesLink 2021), estando
biomas brasileiros, mas também ocorrendo em áreas este município sob influência de temperaturas
antropizadas e mesmo em afloramentos rochosos amenas e chuvosas da Zona 2 de Espírito Santo
(Silva et al. 2020b). Roraima, como grupo externo, tem (1999). Nesta ecorregião, ainda mais ao norte está
apenas Paepalanthus tortilis, espécie esta ocorrendo Água Doce do Norte, no Bloco 3, com características
na Restinga ao longo da costa do Espírito Santo climáticas semelhantes (Espírito Santo 1999), está
(Silva & Trovó 2020), sendo que no estado do Rio de representado por Stigmaphyllon paralias que em
Janeiro está na Restinga e de maneira disjunta com os sua área de distribuição no Brasil ocorre nas Dunas,
campos de altitude (Freitas & Trovó 2017). Restingas, Floresta de Tabuleiro, Floresta Ombrófila
Espécies com este padrão estão distribuídas no Densa, Floresta Estacional Semidecidual e Inselbergs
Espírito Santo contemplando todas as zonas naturais (Almeida & Mamede 2016), fisionomias estas
estabelecidas por Espírito Santo (1999) (Figura 481 submetidas a diferentes graus de retenção de água,
A e B), com os Blocos 3, 4 e 5 adaptados do autor assim como distintas temperaturas, conferindo a
loc cit. apresentando diferentes características esta espécie como de grande amplitude ecológica,
edafoclimáticas, chegando até a divisa com o Rio explicando assim esta ocupação num gradiente
de Janeiro e Minas Gerais. Estas espécies abrangem leste-oeste neste estado.
a ecorregião “Krenák-Waitaká Forests” estabelecida Na ecorregião de Saiter et al. (2016), abrangendo
em Saiter et al. (2016b) (Figura 481 C), estando um municípios ao norte do estado, que denominaram de
menor número de municípios representado na sub- “Bahia Coastal Forests”, a quase totalidade destes
região, que aqui denominamos arco do Caparaó, apresentam alguma espécie, excetuando Montanha
onde Espírito Santo (1999) delimitaram áreas que e Pedro Canário. Nestes municípios são encontradas
contemplam temperaturas frias e maior pluviosidade, 12 das 15 espécies, onde Conceição da Barra apresenta
equivalentes ao Bloco 3. o maior número, com nove na Restinga e quatro em
Neste município também pode ser encontrada outras fisionomias, sendo que somente Allophylus
Carpotroche brasiliensis, uma espécie da Mata puberulus não foi detectada no Quaternário. São
Atlântica de ambientes abertos ou de luz difusa, de Mateus, com sete na Restinga, tendo Carpotroche
baixa frequência, apresentando frutos utilizados e brasiliensis e Allophylus puberulus ocorrendo apenas
dispersos por roedores (Lorenzi 1992; Zucaratto et em outras fisionomias. Nas áreas de Jaguaré com
al. 2010). Entretanto, apesar da baixa frequência, Mesocapparis lineata e Pinheiro representado por
Lopes et al. (2002) encontraram para esta espécie Carpotroche brasiliensis. Estas espécies não se
com alta densidade ao analisarem uma formação encontram restritas a esta ecorregião, avançando
florestal, onde se encontra entre aquelas de maior principalmente pela Restinga até Guarapari, mas
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 345

A B C

Figura 481 – A – Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica – Norte Endêmico; B - Zonas Naturais (Espírito
Santo 1999); C – Ecorregiões (Saiter et al. 2016b) no estado do Espírito Santo. (modificado).

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

também em menor número em Presidente Kennedy equivalendo a 40% do total para este padrão.
no extremo sul do estado. Com distribuição voltada Todos os estados possuem alguma espécie, nas
para o norte do estado ocorre Matayba discolor, mas quatro regiões que compõem este padrão. Estas
chegando até a região central em Domingos Martins, são, em sua maioria, de porte herbáceo (Figura 482),
sendo que em Saiter et al. (2016b) estes municípios se muitas com distribuição Pantropical, ocorrendo
encontram na ecorregião “Krenák-Waitaká Forests”, em formações herbáceas junto a linha de praia,
em distintas sub-regiões. como por exemplo, Canavalia rosea, Ipomoea pes-
Na proposta de Olson et al. (2001) (Figura 410), a capre, Ipomoea imperati, Sporobolus virginicus e
grande totalidade dos municípios se encontra na Stenotaphrum secundatum.
“Bahia Coastal Forests”, tendo ao sul a “Bahia Interior
25
Forests”, estando a Restinga demarcada na porção
NÚMERO DE ESPÉCIES

norte do estado como “Atlantic Coast Restingas”. 20

15
II – Não Endêmico
10

A composição florística para o padrão “Costa 5

Atlântica – Norte não Endêmico” (Tabela 71) é 0

Herbáceo Arbóreo Trepadeira Arbustivo Palmeira
formada por 50 espécies, pertencentes a 34 famílias,
HÁBITO
sendo Fabaceae a de maior riqueza, com seis
espécies, uma das mais importantes na Restinga do Figura 482 – Hábito das espécies com padrão “Costa
Espírito e Rio de Janeiro (Pereira & Araujo 2000). As Atlântica - Norte Não Endêmico” na Restinga do estado
demais são Araceae (4), Orchidaceae (3) e Poaceae (3), do Espírito Santo.
346 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 71 – Espécies na Restinga do estado do Espírito Santo com Padrão “Costa Atlântica – Norte Não
Endêmico” e sua distribuição no Brasil.

MA

AM
MG

RO
RN

TO

AP

AC
BA
PR

RR
PB
AL

CE

PA
PE
SC

SP
RS

ES

SE
ESPÉCIE

RJ

PI
Aiouea laevis – – – – – X – X – – – – – – – – – – X – X X –
Annona glabra X X X X X X X X X X X X X X – – X X X – X X X
Aristolochia trilobata – X X X X X – X X X X X – – – – – X – – – – –
Bactris acanthocarpa – – – – – X – X – X X – – – – – X X – – X X X
Canavalia rosea X X X X X X – X X X X X X X – – X X – – – – –
Catopsis sessiliflora – X X X X X – X – X X – – X – – – X X – X – –
Cheiloclinium serratum – X X X X X X X – – – X – – – – – X X X X X X
Chiococca nitida – – – X – X – X X X – X X X – – – X – X X – –
Chrysobalanus icaco – – – X X X – X X X – X X X X – X X – – X – –
Cissus nobilis – – – – – X X X – – – – – – – – – – – – X – –
Clitoria laurifolia – – X X X X X X X X X X X X X – – X – X X – –
Dalbergia ecastaphyllum X X X X X X – X X X X X X X – – X X X – – – –
Davilla rugosa – X X – X X X X – – – – – – X X X X X – – – –
Dimerandra emarginata – – – – – X – X X X X X – X – – X X X X X – –
Diospyros capreifolia – – – – – X – X – – – – – – – – X X – – X X X
Eugenia excelsa – X X X X X – X X X X – – – – – X X – – X – –
Euphorbia bahiensis – X – X X X – X X – – X X X – – X X – – – – –
Hyperbaena domingensis X X X X X X X X X X X X – X – – – X X X X X –
Inga capitata – – – X X X X X X – X X – X – – X X X X X X X
Ipomoea imperati X X X X X X – X X X X X X X – – X X X – – – –
Ipomoea pes-caprae X X X X X X – X X X X X X X X – X X – – – – –
Lundia corymbifera – – – X X X X X – – – – – – – – – – – X – – –
Malaxis histionantha X X X X X X X – – – – – – – – – – X – – X – –
Miconia mirabilis – – – – X X – X – X X – – X – – – X X X – – –
Mitracarpus strigosus – – – – X X X X X X X X X X X – X X X X – – –
Montrichardia linifera – – – – X X – X X – X X X X X – X X X X X – –
Myrciaria tenella X X X X X X X X – – – – – – – – X X – – – – –
Nymphaea rudgeana – – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X
Oxandra espintana – – – – X X X X – – – – – – – – – – – – X X –
Paspalum arenarium – X X X X X X X X – X X X X – – – X X X – – X
Pelexia laxa – – – X – X – – – – – – – – – – – X – – X X –
Philodendron fragrantissimum – – – – – X – X X X X – – – – – – X X X X X X
Philodendron hederaceum – – – – – X – X – X X – – – – – – X – – X X –
Philodendron rudgeanum – – – – – X – X – X X X – – – – X X X – X – X
Pourouma mollis – – – – – X – X – – – – – – – – – X X – – – –
Pouteria durlandii – X X – X X – X – X X – – – – – X X – X X – –
Rourea doniana – – – – X X – – – – – – – – – – – – – X X – –
Sagittaria lancifolia X – – – X X – X X X – X – – – – – – X – – – –
Sauvagesia sprengelii – – – – – X – X X X X X X – – – – X X X X X X
Smilax syphilitica – – – – – X X X – X – – – X – – X X X X X X X
Sophora tomentosa X X X X X X – X X X X X X X – – X X X – – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 347

MA

AM
MG

RO
RN

TO

AP

AC
BA
PR

RR
PB
AL

CE

PA
PE
SC

SP
RS

ES

SE
ESPÉCIE

RJ

PI
Sporobolus virginicus X X X X X X – X X X X X X – X – X X – – – – –
Stenotaphrum secundatum X X X X X X – X X X X X – X – – – X – – – – –
Stromanthe tonckat X X X X X X X X – X X X – X – – – – X X X – –
Talipariti pernambucense X X X X X X – X X X X X X X – – – X – – – – –
Talisia cupularis – – – – X X – X – – – – – X – – – X – – X – –
Thyrsodium spruceanum – – – – X X X X X X X X X X X X X X X X X – –
Tovomita fructipendula – – – – X X – X – X X X X – – X X X X – X X –
Vigna luteola X X X X X X X X – – – – – – – – – X – – – – –
Voyria flavescens – – – X – X – X – – X X – – – – X X – – X – –

A similaridade florística tende a diminuir à medida serem aquelas que ocorrem ao longo da costa
que se dirige para o sul do país (Figura 483; Tabela brasileira junto à linha de praia, em formações ora
72), fato esperado quando se trata de um longo denominadas de Halófita, mas também de Halófita/
gradiente, por alteração, entre outras, de altitude, Psamófila reptante, que aqui estamos adotando
temperatura, pluviosidade, geologia (Meira-Neto & como Herbácea não Inundável (Thomaz & Monteiro
Martins 2002). 1993; Pereira 2003; Cordeiro 2005; Amaral et al. 2008;
O subgrupo do Bloco I, onde se encontra o Espírito Dias & Soares 2008; Almeida Junior & Zikel 2009).
Santo, aparece nesta análise de similaridade, como em Este subgrupo está mais proximamente associado ao
outros padrões, com os estados vizinhos da Bahia e Rio agrupamento de Alagoas e Pernambuco, ambos com
de Janeiro apresentando altos valores de similaridade, 31 espécies que representam uma riqueza total de
entretanto, Minas Gerais que geralmente faz parte 35 espécies, sendo que destas, pelo menos 11 estão
desta relação, sendo substituído pelo estado do Pará, representadas na Restinga em formação herbácea
como aqui discutido para espécies endêmicas, além junto à linha de praia.
de pelo menos 12, das 44 espécies neste padrão, Outro subgrupo formado é também estabelecido

BLOCO III BLOCO II BLOCO I BLOCO IV

MG

AM

MA
RO

RN

TO
AP
AC

BA

PB

PR
CE
RR

PE
AL
PA

SC

SP

RS
ES

SE
RJ

PI

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 483 – Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8669), para espécies na Restinga
com padrão “Costa Atlântica - Norte Não Endêmico”.
348 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 72 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen (0.8669) das espécies com distribuição nos
estados brasileiros com padrão “Costa Atlântica - Norte Não Endêmico”.

AC
AL 36 AL
AM 62 61 AM
AP 47 62 58 AP
BA 43 79 72 68 BA
CE 21 71 50 61 69 CE
ES 44 77 77 65 97 67 ES
MA 31 64 54 53 69 60 67 MA
MG 36 36 48 51 55 50 55 41 MG
PA 42 78 70 63 91 71 92 74 48 PA
PB 28 77 53 64 76 78 73 67 46 75 PB
PE 36 87 61 65 79 71 77 68 40 81 80 PE
PI 0 34 24 24 35 40 33 46 41 38 41 34 PI
PR 16 63 37 47 63 58 63 50 57 67 62 67 36 PR
RJ 24 69 54 57 82 72 84 62 62 78 74 72 43 78 RJ
RN 18 64 36 47 58 73 55 64 37 61 79 64 55 52 62 RN
RO 64 33 48 51 38 28 36 39 40 41 35 38 10 24 21 27 RO
RR 36 52 60 60 55 59 55 36 58 52 54 56 34 33 51 42 47 RR
RS 14 52 17 36 45 50 46 40 41 45 55 48 24 74 59 47 8 12 RS
SC 17 57 30 43 61 55 61 51 49 65 59 60 25 93 76 49 18 24 76 SC
SE 25 77 46 56 71 78 68 63 40 72 87 77 44 61 71 80 32 53 54 58 SE
SP 24 61 47 42 69 68 72 53 55 73 74 64 32 82 78 60 26 38 65 80 70 SP
TO 11 17 17 29 16 14 15 28 26 17 18 17 43 15 20 26 13 17 0 8 13 6 TO

com apenas estados nordestinos, tendo o menor No Bloco II estão agrupados estados da região
número de espécies o Rio Grande do Norte (19), Norte, ligados a Minas Gerais como um grupo
enquanto o de maior riqueza é a Paraíba (29), para externo. Com maior riqueza o Amazonas (31), seguido
um total de 38 espécies nos cinco estados. pelo Acre (14) e Roraima (12), tendo Minas Gerais 19
Como em outros padrões os vizinhos apresentam espécies, estando estes agrupados por 38 espécies,
maior similaridade, estando o do Maranhão que são em sua maioria herbáceas (12) e arbóreas
como externo a estes dois subgrupos, ligado com (11), sendo que destas Paspalum arenarium não há
aproximadamente 65% de similaridade, onde a ocorrência para Amazonas, estando em Roraima,
vegetação psamófila é descrita por Lima et al. (2017) enquanto em Minas Gerais pode ser encontrada
como “Campo Aberto não Inundável”. na Chapada Diamantina em região de Caatinga e
Além destes, um subgrupo que se liga aos demais Cerrado (Pimenta et al. 2019), mas tem preferencial
é formado pelos estados da região Sul com São Paulo por terrenos arenosos (Renvoize & Wickison 1984). A
do Sudeste. Neste, o Paraná está com 23 espécies composição florística neste padrão para Amazonas
e Santa Catarina com 22, perfazendo um total de apresenta similaridade com Espírito Santo de 77%,
24 espécies que apresentam 93% de similaridade, maior que os dois estados deste bloco (Rondônia –
com aproximadamente 10 espécies com ocorrência 48%, Acre – 62%), corroborando diferentes autores
junto à linha de praia, tendo Falkenberg (1999) que relacionam a flora amazônica com a Mata
listado algumas destas para Santa Catarina, em Atlântica (Sobral-Souza et al. 2015).
trecho mapeado que denominou de “Praias e Dunas Os estados que compõem a região Norte do Brasil
Frontais”, assim como Bigarella (2001) para o trecho formaram três agrupamentos. No Bloco III Roraima
que identificou no Paraná como “Praias e ante- possui 19 espécies e o Amapá 24, totalizando 30
dunas”. O menor número de espécies neste subgrupo espécies. De quatro espécies que ocorrem na região
está no Rio Grande do Sul (15), como esperado pela próxima da linha de praia do Amapá, apenas Paspalum
maior distância com o Espírito Santo, sendo que 50% arenarium ocorre nos três estados, com preferencial
destas são as que ocorrem na porção frontal de praias para solos arenosos em sua área de ocorrência no
(Palma & Jarenkow 2008). Brasil (Renvoize & Wickison 1984).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 349

Unindo estados vizinhos em nível de 40%, um “Disjunto Amazônia - Costa Atlântica”, que Araujo
nordestino (Piauí) e outro amazônico (Tocantins) no (2000) considerou para aquelas nas florestas pluviais,
Bloco IV, apresentando, o primeiro, fisionomias como separadas pela Caatinga e Cerrado, mas podendo
o Cerrado, Caatinga e Carrasco pelo levantamento avançar para a América Central incluindo o Caribe.
efetuado por Lemos & Rodal (2002), tendo Coutinho Com a ampliação de ocorrência para os estados da
(2016) detalhado características destes. Em Tocantins região Norte, há um hiato que aqui foi considerado,
o Cerrado também faz parte da cobertura vegetal principalmente, os estados do Maranhão, Tocantins
(Ribeiro & Walter 1998), ocupando a maior extensão do e Piauí, para enquadramento como espécie disjunta
seu território, mas dividindo o espaço com a Floresta em relação à costa Atlântica, mas incluídos países que
Estacional e Ombrófila, além de trechos de Tensão circundam a bacia amazônica, mas também aqueles
Ecológica entre estas tipologias (Souza et al. 2012). do Caribe, enquanto na costa oeste da América do
Neste estado ocorrem somente quatro espécies para Sul foram considerados países que chegam até o
este padrão, sendo Thyrsodium spruceanum exclusiva Cone Sul, inclusive.
deste no Bloco IV, espécies com ampla distribuição, A ocorrência de disjunção da Mata Atlântica (sensu
ocorrendo em diferentes terrenos, inclusive sobre lato) e a Amazônia, segundo Mori & Prance (1981),
canga (Hall & Gil 2017), conferindo assim um alto grau está relacionada a alterações climáticas ocorridas no
de polimorfismo (Mitchell & Daly 1973). Este conjunto Terciário, tendo o Nordeste brasileiro se tornado seco,
está ligado aos demais blocos em nível de similaridade
DISTRIBUIÇÃO AO NORTE E SUL

baixo, por concentrarem poucas espécies em função Sul

da distância com o Espírito Santo, além de apenas

DO PARALELO 20º 0’0”

Piauí possuir Restinga, refletindo consequentemente Norte-Sul

neste valor, que é de 15% em relação a Tocantins e

32% com Piauí, os mais baixos entre todos os demais Paleotropical

estados da federação e o Espírito Santo.

A distribuição das espécies com padrão “Costa Norte

Atlântica Norte não Endêmico”, considerando o

0 5 10 15 20 25 30 35
Paralelo 20, estão majoritariamente voltadas para
NÚMERO DE ESPÉCIES
países ao Norte (Figura 484), com maiores valores
cinco que circundam a região amazônica (Figura 485), Figura 484 – Distribuição das espécies com padrão Costa
voltados para o Oceano Atlântico, apresentando Atlântica Norte Não Endêmico nos países ao Norte e Sul
entre a diversidade de ecorregiões estabelecidas por do paralelo 20⁰ 0’ 0” das Américas.
Olson et al. (2001), algumas que se encontram nos Ilhas Virgens
Uruguai
países limítrofes ao Norte do Brasil, como as savanas, Chile
Bermuda
campinaranas, mas em sua maioria relacionadas à Argentina
Paraguai
El Salvador
diferentes tipologias de florestas úmidas, podendo EUA
Bahmas
favorecer numa maior similaridade entre estas áreas. Haiti
Jamaica
Leeward Islands
As espécies enquadradas como “Costa Atlântica Winward Islands
República Dominicana
Norte Não Endêmico” são em número de 50, Porto Rico
PAÍS

Bolivia
Cuba
distribuídas em 32 países, contando os membros Belize
México
de Leeward Islands e Windward Islands como dois Honduras
Equador
Trinidade Tobago
países, apresentados nas Figuras 486 a 535, sendo as Nicarágua
Guatemala
informações de distribuição obtidas de POWO (2021), Peru
Panamá
Costa Rica
exceto Bactris acanthocarpa que tem estes dados Suriname
Guiania
em Pintaud et al. (2008). Guiania Francesa
Colômbia
Venezuela
Estas espécies estão em quatro dos padrões 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50
utilizados por Araujo (2000), para aquelas que NÚMERO DE ESPÉCIES
ocorrem na Restinga do Rio de Janeiro (Figura 536). Figura 485 – Número de espécies com distribuição Costa
O maior número destas foi enquadrado com Atlântica Norte Não Endêmico nos países das Américas.
350 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

DISJUNTO AMAZÔNIA – COSTA ATLÂNTICA

Figura 486– Aiouea laevis. Figura 487 – Aristolochia Figura 488 – Catopsis sessiliflora.
trilobata.

Figura 489 – Cheiloclinium Figura 490 – Chiococca nitida. Figura 491 – Cissus nobilis.
serratum.

Figura 492 – Lundia corymbifera. Figura 493 – Malaxis Figura 494 – Miconia mirabilis.
histionantha.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 351

Figura 495 – Oxandra espintana. Figura 496 – Paspalum arenarium. Figura 497 – Philodendron
hederaceum.

Figura 498 – Philodendron Figura 499 – Pourouma mollis. Figura 500 – Rourea doniana.
fragrantissimum.

Figura 501 – Sagittaria lancifolia. Figura 502 – Sauvagesia Figura 503 – Stromanthe
sprengelii. tonckat.
352 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

PERI-AMAZÔNICO AMPLO

Figura 504 – Talisia cupularis. Figura 505 – Bactris acanthocarpa. Figura 506 – Clitoria laurifolia.

Figura 507 – Davilla rugosa. Figura 508 – Diospyros capreifolia. Figura 509 – Eugenia excelsa.

Figura 510 – Hyperbaena domingensis. Figura 511 – Myrciaria tenella. Figura 512 – Nymphaea rudgeana.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 353

Figura 513 – Pelexia laxa. Figura 514 – Pouteria durlandii. Figura 515 – Voyria flavescens.

PERI-AMAZÔNICO NORTE – COSTA ATLÂNTICA

Figura 516 – Chysobalanus icaco. Figura 517 – Dimerandra emarginata. Figura 518 – Euphorbia bahiensis.

Figura 519 – Inga capitata. Figura 520 – Mitracarpus strigosus. Figura 521 – Montrichardia linifera.
354 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 522 – Philodendron Figura 523 – Smilax syphilitica. Figura 524 – Talipariti
rudgeanum. pernambucense.

Figura 525 – Thyrsodium spruceanum. Figura 526 – Tovomita fructipendula.

PANTROPICAL

Figura 527 – Annona glabra. Figura 528 – Canavalia rosea. Figura 529 – Dalbergia ecastaphyllum.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 355

Figura 530 – Ipomoea imperati. Figura 531 – Ipomoea pes-caprae. Figura 532 – Sophora tomentosa.

Figura 533 – Sporobolus virginicus. Figura 534 – Stenotaphrum Figura 535 – Vigna luteola.
secundatum.

quando a floresta úmida foi separada em uma porção costa atlântica, também restritas à Restinga, seguem
costeira e outra na região norte do país. Esta condição pela América do Sul setentrional até a América
termina por estabelecer dois blocos vegetacionais Central, inclusive o Caribe. Nesta análise foram
separados por uma faixa em diagonal de formações também incluídas aquelas que chegam até a América
vegetais ralas e secas no sentido nordeste/sudoeste do Norte na Flórida, mesmo com interrupções em
(Prado & Gibbs 1993). Assim, são encontrados cada uma das regiões.
gêneros e espécies que em algumas regiões da costa, Com menor participação nesta categoria de
como no Espírito Santo, só aparecem novamente na espécies, mas com maior número de espécies
região amazônica (Samir et al. 2016a), embora estes em relação a todas as categorias de distribuição
não estejam aqui representados, assim como não há aqui já descritas, está o Pantropical, que Araujo
ainda evidência fóssil de pólen destas espécies, que (2000) descreve como ocorrendo na faixa tropical
poderiam comprovar a separação das populações
PADRÃO DE DISTRIBUIÇÃO

pelas mudanças climáticas que ocorreram na faixa Pantropical

central do país.
No padrão Peri-amazônico Amplo de Araujo (2000) Peri-Amazônico Norte - Costa Atlântica

foram incorporados seus critérios, além de ampliado

Peri-Amazônico Amplo
para enquadrar aquelas que avançam para o sul até
a Argentina, mesmo havendo grandes interrupções Disjunto Amazônia - Costa Atlântica
na América do Sul Setentrional, Meridional e na costa
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
atlântica Ocidental. NÚMERO DE ESPÉCIES
A inclusão em Peri-amazônico Norte – Costa Figura 536 – Padrão de distribuição das espécies com
Atlântica, em Araujo (2000), estão as espécies da distribuição no Costa Atlântica – Norte não Endêmico.
356 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

das Américas ou do mundo, sendo este critério padrão são encontradas na maioria de seus municípios
integralmente aqui absorvido, mas que no (Figura 537 A), havendo maior ausência principalmente
mapeamento das espécies foi apresentada apenas a em sua porção noroeste, correspondente à zona
porção de distribuição em países africanos, embora 6, referida como de “terras quentes, acidentadas e
Canavalia rosea, Fimbristylis cimosa, Ipomoea secas” de Espírito Santo (1999) (Figura 537 B), tendo
imperati, I. pes-caprae, Sporobolus virginicus e os municípios voltados para o Norte, assim como na
Sophora tomentosa possam avançar para o oriente, maioria dos demais, um número baixo de espécies,
chegando à Ásia passando pelo Oriente Médio excetuando aqueles costeiros com Restinga e alguns
(Oman), seguindo pelo Sudoeste (Iran), Sul (Índia), serranos, representados principalmente por Santa
Centro (Nepal), Sudeste (Indonésia e Filipinas), Teresa (22), onde aproximadamente 70% de seu
alcançando o extremo Oriente (Vietnã), assim território se encontra nas zonas 1, 2 e 3 de Espírito
como chegar a Oceania na Austrália Ocidental. Santo (1999), onde as temperaturas são de amenas
Estas espécies ocorrem no estado do Espírito a frias e pluviosidade do tipo chuvosa, com mais ou
Santo na Restinga em quase sua totalidade na menos 25% em área quente e seca. Além deste, se
vegetação Herbácea não Inundável, junto à linha destaca Santa Leopoldina (1), em parte com áreas
de praia, enquanto Sophora tomentosa está nestas frias e chuvosas, nas zonas 1 e 2, enquanto em outros
proximidades, mas já ocupando as primeiras porções trechos predominam as de temperaturas quentes,
da vegetação arbustiva fechada não inundável mas também com pluviosidades chuvosas das zonas 5
(Pereira et al. 1992; Thomaz & Monteiro 1993; Assis e 8. Estes dois municípios apresentam características
et al. 2000; Magnago et al. 2007). próximas às encontradas na região costeira, ao
No estado do Espírito Santo, espécies com este norte do estado, relacionadas às tipologias quentes

A B C

Figura 537 – A – Municípios com espécies de distribuição Costa Atlântica - Norte não Endêmico; B - Zonas Naturais
(Espírito Santo 1999); C – Ecorregiões (Saiter et al. 2016b) no estado do Espírito Santo. (modificado).

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 357

e chuvosas, como em Conceição da Barra onde Nas sub-regiões da proposta de Saiter et al.
se encontra o maior número de espécies, apesar (2016b) para a “Krenák-Waitaká Forests”, abrange-se
das diferenças relacionadas ao tipo de terreno, um trecho do município de Água Doce do Norte, onde
podendo ser algumas destas condições a favorecer o somente foi registrada Rourea doniana, uma espécie
compartilhamento de inúmeras espécies. no gênero de maior distribuição no neotrópico (Forero
Considerando a proposta de Saiter et al. (2016b) 1983), anteriormente denominada de Rourea glabra
(Figura 537 C), os municípios abrangem as ecorregiões (Toledo et al. 2022), mas no Espírito Santo restrita a
“Bahia Coastal Forests” e nas duas sub-regiões da sete municípios, sendo cinco na Restinga, em Vitória
“Krenák-Waitaká Forests”. Em Olson et al. (2001), e quatro no extremo norte, enquanto dois estão a
o maior número de municípios está na ecorregião Noroeste e um em Domingos Martins, região central
“Bahia Costal Forests”. Os demais abrangem a “Bahia do estado, único com climatologia diferenciada,
Interior Forests” (Figura 538), no entorno do Rio Doce por estarem nas zonas 1 e 2, que são de áreas frias
e acima deste, como também ao sul do estado, além e chuvosas (Espírito Santo 1999), abrangendo neste
daqueles no entorno do Caparaó, em regiões de maior uma porção da sub-região da “Krenák-Waitaká
altitude e baixas temperaturas, denominado de Forests” (Saiter et al. 2016b).
“Campo Rupestre Montane Savanna”. A Restinga está
representada como “Atlantic Coast Restinga”, apenas III.5 – Costa Atlântica Ampla Distribuição
na região da planície do Rio Doce, provavelmente em Endêmico-Não Endêmico
função de escala.
Foram aqui incluídas as espécies que ocorrem
na faixa costeira do Brasil, com representantes
que podem ocorrer em estados de todas as cinco
regiões (Figura 539), restritas ao território brasileiro
ou avançando para países vizinhos ou não, inclusive
além das Américas.

I – Endêmico

As espécies restritas ao Brasil que não se

enquadram nos padrões anteriores são para este
padrão em número de 23, pertencentes a 22 famílias
(Tabela 73).
As famílias são em sua maioria representadas
por uma única espécie, tendo Myrtaceae com uma
espécie, família esta que na Restinga é uma das mais
expressivas em número de espécies (Pereira & Araujo
2000), tendo como representante Psidium myrtoides,
de hábito arbóreo, de ampla distribuição no Brasil,
em diferentes condições ambientais nos Biomas onde
ocorre, podendo ser encontrada na Mata Atlântica,
Cerrado e Caatinga (BFG 2018). Rubiaceae também
é uma família importante na Restinga com relação à
Figura 538 – Abrangência das ecorregiões segundo riqueza (Pereira & Araujo 2000). Outras famílias ainda
proposta de Olson et al. (2001) no estado do Espírito Santo
de grande riqueza na Restinga são Rubiaceae (Pereira
(Adaptado).
& Araujo 2000), Malpighiaceae e Apocynaceae,
esta, figurando no Espírito Santo entre as 10 mais
importantes na Restinga (Pereira & Araujo 2000) e no
Tabuleiro (Rolim et al. 2016a), sendo que a distribuição
358 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

de ambas espécies (Malouetia cestroides e Matelea

orthosioides) no Brasil, indica uma disjunção com
a amazônia. Quanto a Fabaceae, que é uma família
bem representada na Restinga (Pereira & Araujo
2000), com este padrão ocorre apenas Libidibia
ferrea, sendo indicada em Oliveira & Fernando (2020)
como não endêmica, mas aqui incluída por não
terem sido encontradas referências na literatura de
sua distribuição fora do Brasil, assim como nos sites
NeoTropTree (Oliveira-Filho 2017), TROPICOS (2020),
POWO (2021) e LPWG (2022).
As espécies nesta categoria, considerando os
estados costeiros, estão em maior número entre
a Bahia e Goiás (Figura 540), havendo decréscimo
tanto para o Sul como para o Norte, em situação
semelhante aos outros padrões aqui analisados, mas
também para outras comparações em diferentes
fitofisionomias à medida que se afasta do centro de
Figura 539 – Distribuição das espécies na Restinga do análise (Cox & Moore 1993; Oliveira & Nelson 2001).
estado do Espírito Santo com padrão “Ampla Distribuição”. A diferença relacionada à riqueza, à medida que se

Tabela 73 – Espécies na Restinga do estado do Espírito Santo com Padrão “Ampla Distribuição Endêmico” e
sua distribuição no Brasil.
AM

MA

MG

MT
MS
GO
RO

RN
TO
AP
AC

BA

PR
RR

PB

DF
PA

CE

AL
PE

SC
SP

RS
SE

ES

ESPÉCIE
RJ
PI

Aiouea saligna – – – – X – X X – – X – – – – X X X X X – X – X X X X
Annona dolabripetala – – – – – – X – – – – – – – – X X X X X X X X X X X X
Aspilia floribunda – – – – – – X – X – – – – – – – X – X X – X X X X – –
Brassavola flagellaris – X – – – – – – – – – – – – – X X X X X X X X X X – –
Ctenanthe glabra – – – – X – – – – – X – X X – X X X X – X – – – – X –
Declieuxia tenuiflora – – X – X X – – X – – – – – – X X X – X – X – – – – –
Eschweilera ovata – – – X X – – X X X X X X X X X X – – X – – – X – – –
Garcinia brasiliensis X X X – X – X – – – – – X – X X X X X – – X X X – X –
Gomphrena agrestis – – – – X – X X X – X – – – – X X – X X X X – X – – –
Hiraea cuneata – – – – X – – – – – – – – – X X X X X X – X – – X X X
Libidibia ferrea X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X – X X X
Malouetia cestroides – – X – X – – – – – – – – – – X X X X X – X X X – – –
Manihot tripartita – X – – X – X – – – – – – – – X X X X X X X X X – – –
Matelea orthosioides – – X – X – – – – – – X X X – X X X X X X X – – X – –
Monilicarpa brasiliana – – – – X – – – – – – – – – – X X X – – X – X – – – –
Mouriri glazioviana – – – – – – X – – – – – X – – X X X X X X X – – – – –
Parinari brasiliensis – X X X X X – – – – X – X – – X X X X X X X X X X X –
Passiflora alata X – X – X – – – – – X X X X X X X X X X X X X X X X X
Pera anisotricha X X – – X – X – – – – – – – – X X – – X – X – X – – –
Phyllanthus klotzschianus – – – – – – X – – – – – X X X X X – – X – X – – – – –
Psidium myrtoides – – – – – – X X – – X – – – – X X X X X X X – – X – X
Psittacanthus dichroos – – – – X – X – X X X X X X X X X X X X – X – – X X –
Serjania salzmanniana – – – – X – – X – X X X X X X X X X – X – X – X – – –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 359

afasta do Espírito Santo, também pode ser observada Os estados de Minas Gerais, Goiás e Bahia se
na Figura 541. apresentam com uma riqueza próxima entre si e com
Estados amazônicos também figuram com maior o Espírito Santo, para espécie neste padrão, fato que
número de espécies do que seus vizinhos do Nordeste, pode estar relacionado com a presença do Cerrado
exceto a Bahia, onde a flora apresenta relações de nestes estados, apesar deste bioma não alcançar
similaridade com a floresta pluvial costeira (Oliveira- o Espírito Santo, indicando sua importância na
Filho & Fontes 2000), sendo que destes o Pará tem estruturação da flora da Restinga deste estado (Silva
destaque, mas embora sejam encontradas referências et al. 2008a; Castro et al. 2012).
para Restinga em seu território, estas espécies não A análise de similaridade florística, utilizando as
estão listadas como fazendo parte desta fisionomia espécies neste padrão, distribuídas nos estados da
(Costa-Neto et al. 2000; Amaral et al. 2008; Silva et federação onde estão contidas, gerou o dendograma
al. 2010c). Aqui, Minas Gerais suplanta o Rio de Janeiro na Figura 542 com seus valores na Tabela 74.
em número espécies, com valor próximo à Bahia, No Bloco I há estados de quatro regiões brasileiras,
estado que não possui Restinga, mas tem os Campos mas com uma forte ligação no conjunto, entre 58
Rupestres e Campos de Altitude, que possuem espécies e 95%, tendo o Tocantins como um grupo externo
chegando até a costa, assim como a Mata Atlântica se aos sub-blocos. A Bahia e Espírito Santo, como já
encontra com suas diferentes fitofisionomias desde a relatado para outros padrões, apresentam a mais
Serra da Mantiqueira até a fronteira do Espírito Santo alta similaridade, assim como o sub-bloco formado
em sua porção oeste (Vasconcelos 2014). por Goiás e Minas Gerais, estados estes com as

25

20
NÚMERO DE ESPÉCIES

15

10

0
RO AC AM RR AP PA PA MA PI RN CE PB PE AL SE BA ES RJ MG SP GO DF MS MT PR SC RS
N NE SE CO SC

ESTADO/REGIÃO

Figura 540 – Número de espécies na categoria “Costa Atlântica Ampla Endêmico” nos estados das cinco Regiões do
Brasil. (N=Norte; NE=Nordeste; SE=Sudeste; S=Sul; CO=Centro Oeste).

25

20
NÚMERO DE ESPÉCIES

15

10

0
ES BA MG GO RJ PA SP MT TO PE DF PR CE MS SC AL SE AM PB MA PI RO RS AC RN AP RR
ESTADO BRASILEIRO

Figura 541 – Número de espécies na categoria Costa Atlântica Ampla Endêmico, nos estados das cinco Regiões do Brasil.
360 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

maiores riquezas, havendo 21 espécies participando os estados de Goiás e Minas Gerais têm o Cerrado
do agrupamento, com similaridade de 95%. ocupando grandes extensões de seus territórios,
Enquanto o Espírito Santo e Bahia possuem desta maneira propiciando uma maior similaridade
fitofisionomias semelhantes, considerando aquelas florística, sendo que no entorno de 50% destas
que ocorrem principalmente na porção sul baiana, espécies ocorrem neste Bioma, assim como na Floresta

BLOCO IV BLOCO I BLOCO III BLOCO II

MG
AM

MA
MT
MS
GO
RO

RN
TO
AP
AC

BA

DF

PB
PR

CE
RR

PE

AL
PA

SC
SP

RS
ES

SE
RJ

PI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 542 – Dendograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8083), para espécies na Restinga
com padrão “Costa Atlântica Ampla Endêmico”.

Tabela 74 – Matriz de similaridade de Dice-SØrensen (%), Coeficiente Dice-SØrensen (0, 8083), das espécies
com distribuição “Costa Atlântica Ampla Endêmico”.
AC
AL 33 AL
AM 55 40 AM
AP 29 36 40 AP
BA 31 53 48 24 BA
CE 29 67 35 46 63 CE
DF 29 56 42 20 87 59 DF
ES 30 52 47 23 98 61 85 ES
GO 33 43 52 17 90 53 81 93 GO
MA 20 43 15 44 43 75 35 41 38 MA
MG 25 50 44 26 90 60 81 93 95 46 MG
MS 43 22 59 31 56 30 59 61 60 13 53 MS
MT 38 30 42 27 71 55 62 74 75 44 75 73 MT
PA 38 56 58 30 87 67 71 85 76 43 76 52 69 PA
PB 40 86 46 44 43 63 43 41 38 50 46 25 33 52 PB
PE 43 78 59 46 63 30 59 61 53 25 53 40 36 59 63 PE
PI 20 43 31 44 36 50 26 41 38 50 46 25 33 43 50 38 PI
PR 27 42 44 29 61 57 57 65 71 35 71 57 52 50 47 48 35 PR
RJ 27 46 56 19 90 57 80 88 84 33 79 64 60 80 42 57 25 69 RJ
RN 25 67 18 57 31 57 29 30 25 60 33 14 25 38 80 43 60 27 27 RN
RO 60 14 46 44 43 25 43 41 46 17 38 63 56 43 17 38 17 35 42 20 RO
RR 29 18 60 37 24 31 20 23 26 22 26 31 13 30 22 31 44 29 29 29 44 RR
RS 40 29 31 22 43 50 35 41 46 50 46 38 33 35 33 25 17 71 50 20 17 22 RS
SC 46 47 50 33 58 63 46 56 55 27 48 53 48 62 40 63 27 70 67 31 40 33 67 SC
SE 50 75 40 36 53 56 40 52 50 43 50 33 40 56 71 37 43 42 46 67 29 18 43 59 SE
SP 29 40 50 20 82 59 76 85 86 35 81 67 69 71 35 59 35 79 86 19 43 20 52 69 40 SP
TO 38 30 21 13 65 45 62 69 69 44 63 45 50 48 22 45 44 52 53 25 33 13 44 48 40 62 TO
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 361

Estacional Semidecidual e Floresta Ombrófila, além uma das causas da alta similaridade, considerando
de outras com menor participação como a Caatinga, que fitofisionomias idênticas são consideradas como
Campo Rupestre, Carrasco e Floresta de Galeria, um fator que possibilita compartilhamento de grande
enquanto para Restinga algumas não foram indicadas número de espécies de um mesmo táxon (Kunz et al.
(BFG 2018). 2009).
A presença de Restinga no sub-bloco formado O Bioma Cerrado também está representado
pelo Espírito Santo e Bahia, a presença de Restinga em na proposta de Olson et al. (2001) como “Cerrado”,
ambos pode ser uma das causas na alta similaridade indicando sua área de ocorrência nestes estados, que
(98%), sendo que apenas Aspilia floribunda não se além desta fisionomia, compartilham o Mato Grosso
encontra entre as 23 espécies responsáveis por este e Mato Grosso do Sul as ecorregiões “Pantanal” e
agrupamento. Na Bahia, 60,9% das espécies são “Chiquitanos Dry Forests”. Tocantins com 12 espécies
encontradas na Restinga, utilizando em SpeciesLink fica como um grupo externo neste bloco, onde
(2021) o filtro Restinga. No Pará, que está ligado também predomina o “Cerrado”, mas apresenta áreas
aos quatro estados com 77% de similaridade das menores de fisionomias amazônicas (Olson et al.2001).
espécies neste padrão, apenas Eschweilera ovata e No Bloco II estão agrupados todos os estados
Libidibia ferrea se encontram listadas para a flora nordestinos, exceto a Bahia, mantendo aqui as
de Restinga, com 470 espécies daquele estado (Silva ligações mais fortes entre os vizinhos, onde o
e Silva et al. 2021), estando as demais em diferentes Piauí se encontra como um grupo externo, onde
fitofisionomias como a Mata Firme, Cerrado, Canga, as afinidades florísticas se fazem principalmente
Campina, entre outras (SpeciesLink 2021). pelo “Cerrado”, mas junto a costa compartilham a
A Bahia, Espírito Santo e Rio de Janeiro possuem ecorregião “Northeastern Brazil Restinga” (Olson et
em comum, segundo Olson et al. (2001), as ecorregiões al. 2001), que, segundo Santos-Filho et al. (2015), no
“Atlantic Coastal Restinga” e “Bahia Interior Forests”, Piauí a flora da Restinga se assemelha à do Cerrado e
estas não avançando para o Pará, apesar de que Caatinga nordestina. O Rio Grande do Norte participa
a Restinga é encontrada em diferentes trechos neste agrupamento com quatro espécies, sendo
da linha de costa, assim como em ilhas próximas que esta condição de pequena riqueza a inclui como
(Bastos et al. 1995). Em Oliveira-Filho (2017) apenas as grupo externo nesta análise de similaridade. Apesar
ecorregiões relacionadas à “Atlantic Forests Domain” de ser este um número mínimo de espécies para este
são em comum aos três estados, ficando o Pará sem padrão, o estado possui remanescentes na Restinga,
correspondência com estes nesta proposta. Em Saiter de diferentes fitofisionomias, contendo espécies que
et al. (2017b), somente o Espírito Santo é totalmente se encontram também na Restinga no Espírito Santo
avaliado, tendo em comum com o Rio de Janeiro a (Almeida Jr & Zickel 2009; Almeida Jr & Zickel 2012).
ecorregião “Krenák-Waitaká Forests” e com a Bahia Os estados sulinos também se agruparam no
duas faixas na região norte que correspondem a Bloco III, compartilhando 13 espécies, número
“Bahia Coastal Forests” e Bahia Interior Forests”. A menor de espécies em comparação aos demais
ligação destes dois sub-blocos com o Distrito Federal blocos, havendo cinco destas em comum entre os
está relacionada, principalmente, com a presença do três estados. Ao longo da costa, Olson et al. (2001)
Cerrado como Bioma predominante de seu território delimitaram uma faixa com a ecorregião “Serra do
(Olson et al.2001). Mar Coastal Forests”, não havendo nesta proposta
No Bloco I um sub-bloco liga aos demais, a delimitação da Restinga, entretanto, esta se faz
constituído pelos estados do Centro Oeste, Mato presente nestes estados (Roderjan et al. 2012; Graeff
Grosso e Mato Grosso do Sul, que apresentam et al. 2015; Liberato et al. 2016), favorecendo assim
seus territórios com mais de 50% ocupados pelas entre esses uma maior similaridade.
diferentes fitofisionomias do Cerrado, além do Como nos demais, no Bloco IV também se
vizinho Roraima que apresenta uma estreita faixa encontram agrupados estados próximos, no caso
deste bioma (Miranda & Absy 2000; Ribeiro & ao Norte do país, exceto Tocantins e Pará, havendo
Walter 2008). A presença marcante do Cerrado nos maior similaridade entre os vizinhos, com Rondônia
territórios que compreendem estes estados deve ser e Acre formando um sub-bloco ligando aos demais
362 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

com 50% de similaridade. Das 11 espécies que número de pesquisas nesta região.
participaram deste bloco, apenas Libidibia ferrea é Os municípios neste padrão abrangem todas as
comum aos cinco estados, sendo que estas espécies zonas naturais descritas por Espírito Santo (1999)
não são encontradas na Restinga do Amapá entre as (Figura 545 A e B), logo, sob diferentes condições
22 espécies apresentadas por Amaral et al. (2008), climáticas, estando na proposta de Saiter et al. (2106b)
único estado deste grupo com esta fisionomia. São (Figura 545 C) na porção norte do estado na “Bahia
espécies de ampla distribuição geográfica, com Interior Forests”, restrita em parte de Ecoporanga
grande amplitude ecológica, ocupando um grande e Ponto Belo, de temperaturas altas (Espírito Santo
número de fitofisionomias no Brasil, entre estas 1999). Nesta ecorregião, ocorre Psidium myrtoides,
as Campinaranas, que ocorrem na região Norte que também possui no Espírito Santo ampla
(Marquete & Mansano 2016). distribuição, estando em 16 municípios, desde a
Estas espécies se encontram na Restinga em todos Restinga, passando pelas formações florestais do
os municípios costeiros, exceto Marataízes, com Tabuleiro e chegando a terrenos mais antigos na
maior riqueza em dois no extremo Norte do estado, região central serrana, como Domingos Martins e
com destaque para Guarapari ao Sul (Figura 543),
VA
sendo que nas demais fisionomias a riqueza também SG
é marcante ao norte, onde os remanescentes de VN
RB
vegetação em terreno do Terciário se encontram PC
protegidos por diferentes categorias da conservação PB
MT
(Ribeiro et al. 2014b), com maior intensidade de IR

pesquisas, influenciando assim nestes resultados. IC

CT
Em terrenos mais antigos, no Pré-Cambriano, BF
AV
Serra e Vitória também se destacam, quando no AL
primeiro as coletas estão mais concentradas na APA IM
SR
do Mestre Álvaro, enquanto no segundo estas se PA
fazem principalmente no maciço central, no Parque JG
IG
Estadual da Fonte Grande. AN

Nos 46 municípios que possuem espécies com AC

VG
este padrão (Figura 544), aqueles com Restinga e
MUNICÍPIO

PN
PI
outras fisionomias estão entre os de maior riqueza, MR
entretanto, entre eles se encontra Santa Teresa, IU
IT
município este com diferentes tipos de solos e origens GL

(Lani et al. 2008) e climatologia (Espírito Santo 1999), FU

DM
resultado este que pode estar influenciado por maior CI
SJ
SL
16
NV
14 CA
NÚMERO DE ESPÉCIES

AB
12
SO
10 PK
SE
8
SM
6 ST
VI
4 VV
2 GU
AR
0
CB SM LI AR FU SE VI VV GU AN IT PI PK CB
LI
MUNICÍPIO
0 5 10 15 20
RESTINGA OUTRA
NÚMERO DE ESPÉCIES
Figura 543 – Número de espécies nos municípios na
Restinga e em Outra (fisionomia) no estado do Espírito Figura 544 – Número de espécies nos municípios na
Santo. Restinga e outras fisionomias no estado do Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 363

Santa Teresa, enquanto na Restinga está somente Todos os demais municípios estão na “Krenák-
em Conceição da Barra (Tuler et al. 2017), onde as Waitaká Forests” (Saiter et al. 2016b), tendo alguns
temperaturas nos serranos são baixas (Espírito nas regiões de climatologia mais diferenciada a partir
Santo 1999), indicando ser uma espécie com grande de 40⁰ W até a região do Caparaó, como em Iúna,
plasticidade ecológica. onde as temperaturas em quase 50% do território
Ainda na porção norte, com exceção de Montanha, são classificadas como frias (Espírito Santo 1999),
as demais espécies estão na “Bahia Coastal Forests”, ocorrendo espécies, como Aiouea saligna, que
mas somente Conceição da Barra e São Mateus também estão em Santa Teresa onde a temperatura
possuem Restinga em sua abrangência. Nestes, na média é de 19,9⁰ C (Barbosa et al. 2012), assim como no
Restinga e em outras fisionomias, ocorre Eschweilera estado do Rio de Janeiro, em Floresta Ombrófila Densa
ovata que chega a Pedro Canário. No Quaternário esta Montana do PARNA do Itatiaia, onde as temperaturas
se encontra entre Conceição da Barra e Serra, mas variam entre 15⁰ - 27⁰C (Giannerini et al. 2015).
chega pelo Tabuleiro ao sul em Guarapari (Ribeiro et al.
2014b), enquanto em SpeciesLink (2021) há indicação II – Não Endêmico
para o município vizinho de Anchieta. Considerando
que os quatro municípios do extremo Norte possuem Neste padrão foram incluídas 402 espécies,
146 coletas e aqueles no sentido Sul, entre Serra em 103 famílias, cuja distribuição nos diferentes
e Anchieta, com 25 coletas (SpeciesLink 2021), são países foi obtida basicamente no Plants of Word,
indicativos que esta tem seu limite de distribuição do Royal Botanic Gardens – Kew (POWO 2021), além
neste município, corroborado pela sua ausência no de consultas aos sites NeoTropTree (Oliveira-Filho
estado do Rio de Janeiro (Flora do Brasil 2020). (2017), Missouri Botanical Garden (TROPICOS 2020)

A B C

Figura 545 – A – Municípios com espécies de distribuição “Costa Atlântica Ampla Endêmico”; B - Zonas Naturais (Espírito
Santo 1999); C – Ecorregiões (Saiter et al. 2016b) no estado do Espírito Santo. (modificado).

Zona 1 Terras frias, acidentadas e chuvosas

Zona 2 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosas

ZONAS NATURAIS

Zona 3 Terras de temperaturas amenas, acidentadas e chuvosa/seca I - Bahia Interior Forests

II - Bahia Coastal Forests
Zona 4 Terras quentes, acidentadas e chuvosas

Zona 5 Terras quentes, acidentadas e transição chuvosa/seca

Zona 6 Terras quentes, acidentadas e secas

Zona 7 Terras quentes, planas e chuvosas

III - Krenák-Waitaká Forests
Zona 8 Terras quentes, planas e transição chuvosa/seca

Zona 9 Terras quentes, planas e secas

364 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

e Legume Data Portal (LPWG 2022). Estas espécies América do Sul, Central e a porção sul da América do
foram agrupadas no que covecionou de Categorias, Norte, enquanto em “Pantropical” estão aqueles em
estabecidas considerando a distribuição limitada a suas subdivisões Africana, Indo-Malásica e Polinésia,
uma estreita faixa de países, sendo esta ampliada “Australiana” os da Oceania, além de alguns em
com inclusão de países mais afastados, sempre “Boreal” tanto da Ásia como da Europa, segundo
que uma ou mais espécíes eram encontradas para proposição de Good (1953) e ilustrada em Margalef
um conjunto de países, assim, originando as 30 (1989). Foram incluídos como América Central
Categorias apresentadas na Tabela 75. Ocidental aqueles países voltados para o Oceano
As espécies nelas incluídas abrangem uma faixa de Pacífico, do Panamá a Guatemala, inclusive Belize. Em
países algumas vezes contínua, outras não, estando América Central Oriental, aqueles países, territórios
sua representação mais ampliada explicitada em e ilhas no Mar do Caribe, por toda a sua extensão,
mapas, seguidos da listagem das espécies nelas partindo de Trinidad-Tobago até as Bahamas nas
enquadradas, em seus respectivos países/territórios. proximidades da Flórida, nos Estados Unidos da
Foram considerados em “Neotropical” os países da América, com algumas ilhas desta faixa indicadas nas

Tabela 75 – Categorias estabelecidas para enquadramentos das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não
Endêmico” (Neotropical (Neo), Pantropical (Pan), Australiana (Aus) e Boreal (Bor); (Am. do Norte=México+EUA).

1 Colômbia Guiana Francesa

2 Colômbia Guiana Francesa Am. Central Ocidental
3 Colômbia Guiana Francesa Am. Central Ocidental Oriental México
4 Venezuela Guiana Francesa Am. Central Oriental
5 Venezuela Guiana Francesa Am. Central Ocidental México
6 Venezuela Guiana Francesa Am. Central Ocidental Oriental México
7 Peru Guiana Francesa
8 Peru Guiana Francesa Am. Central Oriental
9 Peru Guiana Francesa Am. Central Ocidental Oriental
10 Peru Guiana Francesa Am. Central Ocidental México
11 Peru Guiana Francesa Am. Central Ocidental Oriental México-EUA
12 Bolívia Guiana Francesa
13 Bolívia Equador
14 Bolívia Guiana Francesa Am. Central Ocidental
15 Bolívia Guiana Francesa Am. Central Oriental
16 Bolívia Guiana Francesa Am. Central Ocidental Oriental
17 Bolívia Guiana Francesa Am. Central Ocidental México
18 Bolívia Guiana Francesa Am. Central Ocidental Oriental México
19 Argentina Guiana Francesa
20 Argentina Equador
21 Argentina Guiana Francesa Am. Central Ocidental
22 Argentina Guiana Francesa Am. Central Oriental
23 Argentina Guiana Francesa Am. Central Ocidental Oriental
24 Argentina Guiana Francesa Am. Central Ocidental México
25 Argentina Guiana Francesa Am. Central Oriental México
26 Argentina Guiana Francesa Am. Central Ocidental Oriental México
27 Argentina Guiana Francesa Am. Central Ocidental Oriental Am. do Norte
28 Argentina Guiana Francesa Am. Central Oriental Am. do Norte
29 Am. Central Am. do Norte
30 Neo/Pan/Aus/Bor
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 365

listagens de maneira agrupada como Leeward Is. e países que estão numa faixa iniciando na Argentina,
Windward Is., mas individualizadas nas ilustrações. onde a Província Misiones possui grande semelhança
Nestas categorias, o maior número de espécies, florística com o Brasil, abrigando a maior floresta
Figura 546, está concentrado às margens do Brasil, contínua paranaense (Bertonatti & Corcuera 2000),
entre a Argentina, principalmente na porção da tendo Olson et al. (2001) identificado nesta área
região de Misiones, até o Peru, tendo continuidade três de suas ecorregiões, que avançam em trechos
até a Guiana Francesa, sendo que na América Central entre o estado do Paraná e Rio Grande do Sul.
ocorrem em países com sua porção Oeste voltada para Assim, em 11 destas categorias ocorrem 175 espécies
o Oceano Pacífico, assim como naqueles relacionados onde a Argentina está envolvida, correspondendo
ao Mar do Caribe, chegando até o México, havendo a 45,1% do total de espécies para o padrão “Ampla
ainda aquelas que avançam para as demais regiões Distribuição”.
chegando à Oceania. Considerando os países envolvidos em todas as
As três primeiras categorias envolvem a Argentina, categorias, aqueles da América do Sul, excetuando
mesmo que este país não esteja contemplado para três do extremo sul do continente, concentram o
todas as espécies desta categoria, por considerar os maior número de espécies em relação às demais,
com maior média por país, com tendência a menores
70
valores no sentido Norte (Figura 547).
60
Na América Central, os países mais próximos do
NÚMERO DE ESPÉCIES

50
Brasil, como o Panamá no lado ocidental, apresentam
40
o maior número de espécies em comum com o Brasil.
30
O Panamá possui uma rica flora se comparada com
20
as proporções de sua área, onde foram listadas
10
7.345 espécies de plantas com flor, num grande
026 30 27 12 19 18 20 22 15 14 23 13 24 7 21 1 17 8 4 16 9 29 28 25 11 10 6 5 3 2
esforço de inúmeros pesquisadores (D’Arcy 1987),
CATEGORIA DE DISTRIBUIÇÃO mas que continua sendo ampliada (Ortiz et al.
Figura 546 – Número de países/territórios incluídos em 2019). Em Trinidad-Tobago, na América Central,
cada uma das categorias estabelecidas para enquadrar as mas na região Caribenha, a flora também é muito
espécies no padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” diversificada, ocupando áreas montanhosas até em
(Neotropical, Pantropical, Australiana e Boreal) (Números
torno de 900 metros acima do nível do mar, onde
correspondem aos da Tabela 75).
foram compiladas 3.586 espécies de plantas com
450

400

350
NÚMERO DE ESPÉCIES

300

250

200

150

100

50

0
Venezuela
Bolívia
Colômbia
Guiana
Peru
Suriname
Guiana Francesa
Paraguai
Equador
Argentina
Uruguai
Chile

Costa Rica
Panamá
Honduras
Nicarágua
Belize
Guatemala
República Dominicana
El Salvador

Trinidad-Tobago
Cuba
Widwards Is.
Porto Rico
Leeward Is.
Haiti
Bahamas
Cayman
Aruba
Bermudas

México

EUA
Havaí (EUA)
Canadá (EUA)

África
Ásia
Oceania
Europa

AS AC/OCIDENTAL AC/CARIBE AH PAN/OCE/BOR

PAÍS/ TERRITÓRIO / CONTINENTE

Figura 547 – Número de espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” (Neotropical, Pantropical, Australiana
e Boreal) nos países e territórios. (AS=América do Sul; AC=América Central; AN=América do Norte; PAN=Pantropical;
OCE=Oceania; BOR=Boreal).
366 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

flor, com poucos endemismos em função da recente Brasil, onde foram identificadas cinco regiões
separação com a América do Sul (Baksh-Comeau et macroclimáticas (Amigo & Ramírez 1998), sendo que
al. 2016). A Bolívia, com maior número de espécies, destas, apenas a Tropical, na fronteira com o Peru,
tem uma relação com a flora do Brasil pelo Mato tem algum relacionamento com áreas que ocorrem
Grosso e Mato Grosso do Sul, segundo proposta no Brasil.
de Olson et al. (2001), pela ecorregião “Chiquitano Os países da América Central, voltados para
Dry Forests”, e uma menor porção do “Pantanal” o Oceano Pacífico, também tendem para maior
e “Cerrado”, enquanto no mapa de ecorregiões de número de espécies, quanto mais próximos do Brasil,
Ibisch et al. (2003), detalharam ainda mais os tipos como o Panamá e Costa Rica, ambos com grande
vegetacionais, sendo que aproximadamente 50% biodiversidade, como detectado por Monro et al.
do país se encontra no que denominaram de “Terras (2017) no La Amistad International Park, uma grande
Baixas” delimitando cinco ecorregiões no grupo área florestal, mas também com outras diferentes
“Sudoeste de la Amazonia”, no “Cerrado” com quatro fitofisionomias, indicando que esta alta riqueza está
e “Sabana Inundabeles” com cinco, fisionomias relacionada com os ciclos glaciais, que forneceram
estas representadas nos estados vizinhos do Mato diferentes condições para estabelecimento de
Grosso, Mato Grosso do Sul como Cerrado, Pantanal novas espécies. Entretanto, espécies com este
e mais ao Norte as fisionomias amazônicas no Acre, padrão não se encontram listadas para esta área de
Rondônia e Amazonas. Estas características podem conservação, provavelmente por ser tratar de uma
estar auxiliando no compartilhamento de espécies área eminentemente florestal, mas também aquelas
em comum entre estas duas nações. Para os demais fisionomias herbáceo-arbustivas denominadas
países, estas ecorregiões não ocorrem nos estados de Páramos, como definido por Kappelle & Horn
fronteiriços ou ocorrem em pequenas porções, mas (2016), mesmo considerando toda a polêmica de
provavelmente suficientes para auxiliar também interpretação desta fisionomia em nível mundial
no estabelecimento e desenvolvimento de algumas (Hofstede 2003).
destas espécies. Na região do Caribe, destaca-se Trinidad-Tobago
Nestes países, a grande diversidade é influenciada pelo grande número de espécies deste padrão,
por diferentes tipologias de paisagens, que são também localizado nas proximidades do Brasil, são
constituídas por extensas planícies até as altas ilhas não oceânicas que apresentam diferentes
cordilheiras, tendo nestas uma climatologia que fitofisionomias, com flora entre as ilhas de grande
vai do tropical ao frio, assim como os áridos, onde correspondência (Beard 1944), assim como em relação
algumas famílias com representantes em grande às do continente sul americano (Baksh-Comeau et
parte do mundo têm nesta região as maiores riquezas al 2016), provavelmente em função de sua recente
(Fiaschi et al. 2016). separação, que ocorreu entre 500 – 10.000 anos
Na América do Sul, Argentina, Uruguai e Chile (Kenny 2008; Arkle et al. 2017).
estão entre os países deste continente com menor No México, a família Cyperaceae possui o maior
número de espécies, destacando o Chile com número de representantes (18) com este padrão,
seis, apresentando grande amplitude ecológica, distribuídos em sete gêneros, apresentado entre
em famílias caracteristicamente cosmopolitas, 1 e 3 espécies. Sendo esta uma família considerada
amplamente distribuídas nas regiões tropicais cosmopolita (Souza & Lorenzi 2005), seria esperado
do mundo, com três espécies nas famílias que um maior número de espécies chegasse a áreas
Cyperaceae e Onagraceae, que são relacionadas a mais distantes. Neste sentido, a análise de espécies
ambientes alagáveis (Souza & Lorenzi 2005), como de Cyperaceae numa região central do México, feita
Rhynchospora rugosa que se encontra desde o por González & Rzrnowski (1984), resultou em uma
México ao sul do Brasil, em todos os biomas destas similaridade com países ao sul menor, do que aqueles
regiões (Strong 2006), além de Eleocharis maculosa ao norte, finalizando na Argentina, onde apresentou
(Gil & Bove 2004). O pequeno número de espécies maior valor do que aquele país da América Central,
que também estão no Chile está relacionado com sendo interpretado como havendo condições
a grande diferença climatológica entre este e o similares às encontradas na região de estudo. Com
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 367

este trabalho também reforçaram a hipótese de Nas Figuras 548 a 557, estão discriminadas
Raven & Axerrod (1974), que a família evoluiu a partir 31 espécies para 11 das 30 categorias no padrão
de regiões tropicais e subtropicais, com posterior “Ampla Distribuição não Endêmico”, enquanto nas
migração para o norte e sul. Tabelas de 76 a 95, vê-se o total destas espécies
As espécies que chegam até o México representam com sua distribuição no Brasil e nos demais países.
25,4% do total, com 16,7% destas tendo continuidade Estas foram organizadas de maneira a contemplar,
para os Estados Unidos da América, compostas em sua inicialmente, os países entre a Colômbia e Guiana
maioria por herbáceas (73,8%), de diferentes hábitos. Francesa, seguindo por países mais ao sul, mas que
Esta superioridade também foi encontrada por Lima também podem chegar a Guiana Francesa, sendo
et al. (2012) para florestas ombrófilas do Sudeste que em cada caso aquelas espécies com ocorrência
brasileiro, sugerindo que a alta representatividade na América Central, México ou Estados Unidos foram
de herbáceas está provavelmente relacionada ao consideradas em nova categoria.
fato destas possuírem estratégias adaptativas de Na categoria 1, onde foram incluídas as espécies
dispersão, possibilitando assim o transporte de da América do Sul Setentrional, da Colômbia a Guia-
diásporos a longas distâncias. Três das categorias na Francesa, representadas por Marcetia taxifolia
aqui estabelecidas possuem espécies de Cyperaceae (Figura 548), uma espécie com ocorrência no Espírito
que chegam ao México e Estados Unidos, distribuídas Santo apenas na “Formação arbustiva aberta inun-
em sete gêneros, apresentando as características dável” (Monteiro et al. 2014), mas também nos ter-
descritas por Bryson & Carter (2008) para dispersão renos arenosos do Quaternário denominados de Na-
anemocórica, hidrocórica e zoocórica para esta tivo, encravados nas planícies do Terciário (Araujo et
família, possibilitando o transporte de diásporos al. 2008), assim como em afloramentos rochosos em
a maiores distâncias, caracterizando assim suas altitudes entre 1.000-2.000 metros do nível do mar
espécies como eficientes na ocupação de ambientes (Meirelles & Goldenberg 2012).
naturais e antropizados. As espécies e sua distribuição, incluídas por Araujo
Das 27 espécies arbustivo/lenhosas que chegam (2000) como Peri-amazônica Norte-Costa Atlântica,
ao México, seis também estão nos Estados Unidos, utilizando a proposta de Granville (1992), estão
em quase sua totalidade ocorrem no Brasil em apresentadas nas Tabelas 76 e 77. Com este padrão,
todos os estados. Estas espécies que alcançam estas apenas a Bahia compartilha as mesmas espécies com
distâncias apresentam síndrome de dispersão em sua o Espírito Santo.
totalidade do tipo zoocórica, sendo principalmente Em Olson et al. (2001), a área de abrangência de
as aves em se tratando de longas distâncias (Nunes M. taxifolia envolve diferentes ecorregiões, desde
& Tomas 2008), mas também outros animais estão a “Caatinga” no Ceará, passando pela “Pernambuco
envolvidos na transferência destas espécies, como Coastal Forests”, “Bahia Coastal Forests”, “Bahia
os mamíferos voadores ou não, peixes e répteis, Interior Forests”, chegando a “Serra do Mar Coastal
podendo algumas destas apresentarem mais de Forests”, com outros trechos menores entre estes.
uma síndrome, como demonstrado em diferentes No Ceará é encontrado material em SpeciesLink
pesquisas (Fleming 1981; Bronstein & Hoffmann 1987; (2021), coletado provavelmente em enclaves que
Palazzo Junior & Both 1993; Bizerril & Raw 1998; aquele autor denominou de “Caatinga Enclaves
Marques & Joly 2000; Mikich & Silva 2001; Castro & Moist Forests”, sendo referida por Araújo & Barbosa
Galetti 2004; Franceschinelli et al. 2007; Oprea et al. (2015) para a região costeira do Nordeste Oriental,
2007; Alves et al. 2008; Cornejo & Iltis 2008; Costa & entre o Rio Grande do Norte a Alagoas, como de
Mauro 2008; Nunes & Tomas 2008; Silva et al. 2008b; ocorrência nos tabuleiros abertos daqueles estados.
Fabricante et al. 2009; Athiê & Dias 2011; Seixas et Em Oliveira-Filho et al. (2017), esta espécie está
al. 2011; Athiê & Dias 2012; Bravo 2012; Negrini et al. em ecorregiões do “Atlantic Forests” e “Caatinga
2012; Romaniuc Neto et al. 2012; Silva et al. 2013a; Domain” correspondentes principalmente às porções
Purificação et al. 2015; Gasper et al. 2017; Cruz- costeiras, mas também no “Amazonia Domain”
Tejada et al. 2018; Fróes et al. 2020; Medeiros e Silva que abrange, entre outros, o estado de Roraima,
et al. 2020). chegando também à Guiana.
368 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

1. Colômbia – Guiana Francesa

Tabela 76 – Distribuição no Brasil das espécies no padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
1 – Colômbia – Guiana Francesa.

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
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Conchocarpus longifolius – X – – X X – X – – – – – – – X – – X – – – – – – – –
Heliconia pendula – X – – X X – X – – – – – – X – – – X – – – – – – – –
Hirtella ciliata – X – X X X – X X X X – – X X X X – – X – – – – X – X
Marcetia taxifolia X X – – X X X X X – X – X – X X – X X – X – – – X X –
Peperomia pereskiaefolia – – X – X – – X X – X X X – – – – X X – – – X X – X –
Tillandsia globosa – – – – X – – X – – X – – – X – – – X – – – – – – X –

Tabela 77 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico Neotropical
e Pantropical” na categoria 1 – Colômbia – Guiana Francesa.

ESPÉCIE PAÍSES E TERRITÓRIOS

Conchocarpus longifolius Guiana Francesa, Suriname, Venezuela
Heliconia pendula Guiana, Guiana Francesa
Hirtella ciliata Guiana, Guiana Francesa
Marcetia taxifolia Colômbia, Guiana, Venezuela
Peperomia pereskiaefolia Venezuela
Tillandsia globosa Venezuela

Na categoria 2 (Figura 549; Tabelas 78 e 79), apenas Zornia curvata apresenta uma distribuição compatível,
estando distribuída nas cinco regiões brasileiras, seguindo para a América Central apenas pelos países voltados
para o Oceano Pacífico, indicando ter grande amplitude ecológica, como registrado por Rebouças et al. (2019)
que a encontra no Ceará em áreas secas no Carrasco e Floresta Estacional Semidecidual. Pela sua distribuição
abrange grande parte das ecorregiões de Olson et al. (2001), excetuando, basicamente, parte daquelas que
se encontram no Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, e na totalidade do Acre, Santa Catarina e Rio Grande do
Sul, enquanto em Oliveira-Filho (2017) algumas das ecorregiões de cada domínio são contempladas, sendo
que esta espécie somente não chega ao “Pampas Domain”.

2. C
 olômbia – Guiana Francesa - América Central - Ocidental

Tabela 78 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“2 – Colômbia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental”.
AM

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Zornia curvata – – X X X – X X X X X X – X X X – X X X – – X X – X –

Tabela 79 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “2 – Colômbia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental”.

ESPÉCIE PAÍSES E TERRITÓRIOS

Zornia curvata Colômbia, Guiana, Nicarágua, Venezuela
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 369

Figura 548 – Marcetia taxifolia. Figura 549 – Zornia curvata.

A única espécie da América do Sul Setentrional chegando ao México, tanto pela porção ocidental quanto
oriental da América Central, foi incluída na categoria 3, representada por Nymphaea pulchella (Figura 550;
Tabela 80 e 81). Esta espécie ocorre na Restinga do Espírito Santo em áreas inundáveis do Rio Itaúnas, ao norte
do estado, com forma de vida “flutuante-fixa” (Souza et al. 2017). Esta não é referida por Pellegrini (2020),
assim como Pott & Pott (2000), para a ecorregião “Pantanal” em Olson et al. (2001), portanto, sua distribuição
é próxima ao padrão “Peri-amazônico Norte – Costa Atlântica”, em Araujo (2000), entretanto, neste não há
extensão para o México.

3. Colômbia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – Oriental – México

Tabela 80– Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“3 – Colômbia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – Oriental – México”.
AM

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Nymphaea pulchella – X – – X X – X X X X – – X X X X X X X – – X X X X –

Tabela 81 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “3 – Colômbia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – Oriental – México”.
ESPÉCIE PAÍSES E TERRITÓRIOS
Bahamas, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Dominican Republic, Haiti, Leeward Is., México,
Nymphaea pulchella
Nicarágua, Panamá, Porto Rico, Venezuela

A Figura 551 representa a categoria 4, com espécies distribuídas em países da América do Sul setentrional,
mas que avançam pela América Central apenas pela região do Caribe (Tabelas 82 e 83), ilustrada por Clusia
nemorosa, ocorrendo na costa do Brasil do Amapá ao Espírito Santo, enquanto no Centro-Oeste vai até
o Mato Grosso e Goiás, ocupando quase integralmente a região amazônica. No Espírito Santo é referida
para a Restinga ao norte Conceição da Barra (Riguete et al. 2012), enquanto em Linhares está no Nativo e
na várzea (Rolim et al. 2016a). No Nordeste também é encontrada no entorno de áreas pantanosas, além de
afloramentos rochosos (Nusbaumer et al. 2015). A abrangência das ecorregiões e domínios em Olson et al.
(2001) e Oliveira-Filho et al. (2017) somente estão ausentes aquelas restritas à região Sul do país.
370 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

4. Venezuela – Guiana Francesa – América Central – Oriental

Tabela 82 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“4 – Venezuela – Guiana Francesa – América Central – Oriental”.

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Ocotea fasciculata – X X X X X – X X X X – – X X X X – – X – – – – – – –
Clusia nemorosa – X X X X X X X X – X – X X X – – – X – – X – – X – –
Epidendrum secundum – X X X X X X X X – X X X X X X – X X – – X X X X X X
Piper ovatum – – – – X X X X X – X – X X X X – – X – – – – X – X –

Tabela 83 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “4 – Venezuela – Guiana Francesa – América Central – Oriental”.

ESPÉCIE PAÍSES E TERRITÓRIOS

Ocotea fasciculata Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Clusia nemorosa Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Epidendrum secundum Guiana, Leeward Is., Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Piper ovatum Trinidad-Tobago, Venezuela

Figura 550 – Nymphaea pulchella. Figura 551 – Clusia nemorosa.

Na Categoria 5 estão países ainda na América do Sul setentrional (Figura 552; Tabelas 84 e 85), mas com
avanço pela América Central em países voltados para o Oceano Pacífico e chegando ao México, mas apenas
Struthanthus marginatus possui esta característica. Esta espécie, como as demais da família, é hemiparasita
com larga distribuição pelo neotrópico e paleotrópico (Souza & Lorenzi 2005). No Brasil pode ser encontrada
nos domínios fitogeográficos da Amazônia, Cerrado, Caatinga e Mata Atlântica (Caires & Dettke 2020), sendo
que no Espírito Santo está em regiões nas proximidades do mar, assim como no interior em fitofisionomias e
altitudes variadas (SpeciesLink 2021).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 371

5. Venezuela – Guiana – América Central – Ocidental - México

Tabela 84 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“5 – Venezuela – Guiana – América Central – Ocidental – México”.

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Struthanthus marginatus – X X – X X X X X X X – X X X X X – X X – – – – X X X

Tabela 85 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “5 – Venezuela – Guiana – América Central – Ocidental – México”.
ESPÉCIE PAÍSES E TERRITÓRIOS
Struthanthus marginatus El Salvador, Guatemala, Guiana, Honduras, México Venezuela

Ainda restrita fora do Brasil, na América do Sul Setentrional, as espécies na Categoria 6 chegam até o
México, passando pelos países voltados para o Oceano Pacífico, assim como naqueles da região caribenha,
sendo Panicum aquaticum a única espécie com esta tipologia (Figura 553 Tabelas 86 e 87), estando relacionada
a ambientes úmidos, como as margens de rios, baixadas, restingas, podendo apresentar comportamento de
invasora de ambientes antropizados (Guglieri et al. 2007), sendo enquadrada como macrófita emergente por
Abe et al. (2015) no Rio Xingu.

6. Venezuela – América Central – Ocidental + Oriental - México

Tabela 86 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“6 – Venezuela – América Central – Ocidental+Oriental – México”.
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Panicum aquaticum – – – – X X X X X X X X X X X X – X X X – – X X – X –

Tabela 87 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “6 – Venezuela – América Central – Ocidental+Oriental – México”.
ESPÉCIE PAÍSES E TERRITÓRIOS
Belize, Costa Rica, Cuba, Guatemala, Honduras, Leeward Is.,México, Nicarágua, Porto Rico,
Panicum aquaticum
Trinidad-Tobago, Venezuela

Figura 552 – Struthanthus marginatus. Figura 553 – Panicum aquaticum.

372 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

As espécies com padrão “Ampla Distribuição não Endêmico”, relacionadas com aquelas do Neotrópico e
que foram enquadradas na Categoria 7, estão numa faixa abrangendo países da América do Sul Setentrional e
no Meridional o Equador e Peru (Figura 554; Tabelas 88 e 89), representada por Paepalanthus bifidus, porém,
não há referência de sua ocorrência para o Equador. Esta espécie é amplamente distribuída no Espírito Santo
(Silva & Trovó 2020), assim como no Brasil (SpeciesLink 2021), excluindo atualmente da condição de espécie
disjunta entre Brasil e a faixa do Peru a Venezuela, proposta por Giulietti & Hensold (1990). Nesta categoria
foram incluídas oito espécies, correspondendo a 1,9% do total para este padrão. No Espírito Santo podem ser
encontradas na Restinga em diferentes formações vegetais, como Cybianthus amplus na Formação Florestal
não Inundável (Carrijo et al. 2017) e Pagamea guianensis, que está em formações arbustivas e florestais
inundáveis ou não (SpeciesLink 2021), além de outros terrenos arenosos como o Nativo (Araujo et al. 2008),
onde ocorre com distribuição agregada (Ferreira et al. 2014), sendo uma espécie disjunta com a Amazônia,
como também indicado por Saiter et al. (2016b).
Apesar da ampla distribuição estas espécies, são menos representadas ao sul do paralelo 20⁰ S, tendo
somente Dioscorea laxiflora alcançando no Brasil o Rio Grande do Sul e em país vizinho chega até o Peru,
estando as demais acima de São Paulo, compartilhando algumas das ecorregiões de Olson et al. (2001),
embora a maioria se encontre na região amazônica, principalmente no Pará onde todas estas espécies são
registradas, entretanto, a maioria das ecorregiões diferem daquelas estabelecidas para a região costeira e para
o Centro-Oeste do Brasil, como Cybianthus amplus citada por Freitas & Luna (2017) para a formações vegetais
arbustiva sobre canga na Serra dos Carajás, indicando também ocorrer na floresta amazônica. Na Restinga
do Amapá e Pará pode ser encontrada Pagamea guianensis (Amaral et al. 2008), Sciaphila purpurea é referida
com ocorrência preferencialmente em terrenos arenosos (Maas & Maas 2005), assim como representantes do
gênero Sobralia (Romero-Gonzales 2003), nesta categoria representada por Sobralia sessilis, indicando que
estas espécies, independentemente das ocorrências nas diferentes ecorregiões do Brasil propostas por Olson
et al. (2001), parecem ter um preferencial pelos terrenos arenosos.

7. Peru – Guiana Francesa

Tabela 88 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
7 – “Peru – Guiana Francesa”.
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Cybianthus amplus X – X – X – – X – X – – X X – – – – – – – – – – – – –
Dioscorea laxiflora X X X – X X X X X – X – X X X X X X X – – – X X X X –
Myrcia pulchella X – X – X X X X X X X – – – – – – – – – – – – – – – –
Paepalanthus bifidus – X X X X X – X X X X – X X X X X – X X X – – – – – –
Pagamea guianensis X X – X X – – X – X – – X X – – – – – – X X – – X – X
Sciaphila purpurea X – X – X – – X X – – – – – – – – – X – – – – – – – –
Sobralia sessilis X – X X X – – X – X X – X X – – – – – – X X – – – – –
Struthanthus polyrrhizus – X – – X X – X X X X – – – – – X – X X – – – – X X X

Tabela 89 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria 7 – “Peru – Guiana Francesa”.
ESPÉCIE PAÍS AMERICANO
Cybianthus amplus Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Venezuela
Dioscorea laxiflora Peru, Venezuela
Myrcia pulchella Colômbia, Equador, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Paepalanthus bifidus Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Pagamea guianensis Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Sciaphila purpurea Colômbia, Equador, Guiana, Peru, Venezuela
Sobralia sessilis Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Struthanthus polyrrhizus Peru
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 373

Espécies na América do Sul Meridional, restritas ao Peru e Equador e na América do Sul Setentrional,
estão na categoria 8, representadas por Gymnopogon foliosus (Figura 555; Tabelas 90 e 91) que possui
grande distribuição no Brasil, mas não chegando aos estados do Sul, tendo seu limite meridional em São
Paulo (Longhi-Wagner 1990), estando também na Restinga em Pernambuco (Zickel et al. 2007), crescendo em
terrenos pedregosos e arenosos, desde o nível do mar até altitudes no entorno de 1.200 metros, sendo uma
espécie típica do cerrado e savana (Cialdella & Zuloaga 2011).
Nesta categoria, Paspalum maritimum tem a maior distribuição no Brasil, não estando restrita a Restinga,
mas ocorrendo em outras formações vegetais em altitudes que chegam até aproximadamente 800 metros,
em terrenos arenosos (Renvoize & Wickison 1984), abrangendo a grande maioria das ecorregiões de Olson et
al. (2001).
A menor distribuição no Brasil entre as espécies desta categoria se encontra Coryanthes speciosa, estando
no Espírito Santo na Restinga como holoepífita em formações florestais (Fraga & Peixoto 2004), mas também
na floresta de Tabuleiro (Rolim et al. 2016d) e na Amazônica (Chiron & Marçal 2021).

8. Peru – Guiana Francesa – América Central – Oriental

Tabela 90 – Distribuição no Brasil das espécies com distribuição “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “8 – Peru – Guiana Francesa – América Central – Oriental”.
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Coryanthes speciosa – – X – X – – X – – – – X X X X – – X X X – – – – – –
Gymnopogon foliosus – – X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X – – – X X
Paspalum maritimum – X X X X X – X X X X X – X X X X X X X – X X X X X X
Syngonium vellozianum X X – – X X – X X – X – X X – X – X X – X – – – – X –

Tabela 91 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “8 – Peru – Guiana Francesa – América Central – Oriental”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Paspalum maritimum Colômbia, Cuba, Guiana, Guiana Francesa, Porto Rico, Suriname, Venezuela
Colômbia, República Dominicana, Guiana, Guiana Francesa, Haiti, Leeward Is., Peru, Porto
Gymnopogon foliosus
Rico, Suriname, Venezuela
Coryanthes speciosa Guiana, Guiana Francesa, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Syngonium vellozianum Equador, Guiana Francesa, Peru, Trinidad-Tobago, Venezuela

Figura 554 – Paepalanthus bifidus. Figura 555 – Gymnopogon foliosus.

374 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Avançando ainda mais na América Central, as três espécies na categoria 9 estão na América Central em
países voltados para o Oceano Pacífico, assim como para aqueles do Caribe, representados com a distribuição
de Coccoloba parimensis (Figura 556; Tabelas 92 e 93), ocorrendo no Brasil nos Biomas Caatinga, Cerrado,
Mata Atlântica, enquanto na Amazônia está em matas de terra firme, várzea, mas também nos terrenos
arenosos da Campinarana, em altitudes que vão do nível do mar a 800 metros (Melo 2004).
Entre as espécies desta categoria ocorre Cabomba haynesii, espécie aquática que no Espírito Santo pode
ser encontrada em áreas inundáveis do Rio Itaúnas, no Parque Estadual de Itaúnas (Souza et al. 2016). Segundo
Pott & Pott (2000), é uma espécie que ocorre no Pantanal em águas não profundas, mas que se reproduzem
em períodos de seca, devendo ser dispersa por aves aquáticas.

9. Peru – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental

Tabela 92 – Distribuição no Brasil das espécies com distribuição “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “9 – Peru – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental”.
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Cabomba haynesii – – – – X X – X – X – X X – X – – – X – – – – – – – –
Coccoloba parimensis X X X X X X – X – X – – X X – X – – X – X X – – X X –
Cyphonanthus discrepans – X X X X X – X X X X X X X – – – – – – – X – – X – X

Tabela 93 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “9 – Peru – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+ Oriental”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Colômbia, Costa Rica, Cuba, Dominican Republic, Equador, El Salvador, Honduras, Jamaica, Nicarágua,
Cabomba haynesii
Panamá, Porto Rico, Trinidad-Tobago, Venezuela
Colômbia, Costa Rica, Guiana Francesa, Guiana, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-
Coccoloba parimensis
Tobago, Venezuela
Cyphonanthus discrepans Belize, Colômbia, Costa Rica, Cuba, French Guiana, Guiana, Venezuela

Mantendo, ainda, faixa entre Peru e Guiana Francesa, mas chegando ao México com ligação na América
Central pelos países junto ao Oceano Pacífico, são incluídas espécies na Categoria 10. Nesta, somente Casearia
commersoniana está enquadrada (Figura 557; Tabelas 94 e 95).
No Espírito Santo, além da Restinga, C. commersoniana está na muçununga e Tabuleiros Costeiros na
porção norte do Espírito Santo (Peixoto et al. 2008; Simonelli et al. 2008), na porção central serrana (Ribeiro
et al. 2007; Crepaldi et al. 2013), ao sul na Floresta Estacional Semidecidual Submontana (Archanjo et al. 2012),
assim como em outros municípios do estado (Souza et al. 2016; SpeciesLink 2021). No Brasil, está numa grande
diversidade de formações florestais e arbustivas, com maior frequência no sub-bosque na floresta ombrófila
densa, mas ocorrendo ainda nos terrenos arenosos da Campinarana (Marquete & Mansano 2016), portanto,
abrangendo grande parte das ecorregiões em Olson et al. (2001), excetuando aquelas inerentes à região Sul do
país, que Oliveira-Filho (2017) resumiu em “Pampas Domain” e “Atlantic Forest”.

10. P
 eru – Guiana Francesa – América Central - Ocidental– México

Tabela 94 – Distribuição no Brasil das espécies com distribuição “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “10 – Peru – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – México”.
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SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Casearia commersoniana X X X X X X X X X X X X X X X X X – X – X X – – X – X
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 375

Tabela 95 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “10 – Peru – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – México”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Belize, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Casearia commersoniana
Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Venezuela

Figura 556 – Coccoloba parimensis. Figura 557 – Casearia commersoniana.

Entre o Peru e a Guiana Francesa para o Norte, Peperomia magnoliifolia se encontra nos países da América
Central voltados para o Ocidente e Oriente, chega ao México e avança até a Flórida nos Estados Unidos da América
(Figura 558; Tabelas 96 e 97), sendo assim enquadrada como Categoria 11. Pode ser encontrada como epífita
ou terrestre em vegetação tropical úmida ou semi-decidual, chegando até altitudes de 1.200 metros (Vergara-
Rodríguez et al. 2017).

11. Peru – Guiana Francesa – América Central - Ocidental+Oriental – México - EUA

Tabela 96 – Distribuição no Brasil das espécies com distribuição “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “11 – Peru – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental – México - Estados Unidos da
América ”.
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SP
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Peperomia magnoliifolia X X X X X – – X X X X – X X X – – X X – X – – – X – –

Tabela 97 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “11 – Peru – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental – México - Estados Unidos da
América ”.
ESPÉCIE PAÍS AMERICANO
Bahamas, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, Estados
Peperomia magnoliifolia Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Leeward Is.,
México, Nicarágua, Panamá, Peru, Porto Rico, Suriname, Venezuela, Windward Is.

Das 31 espécies listadas para o padrão “Ampla Distribuição não Endêmico” (Figura 559), entre as categorias
1 e 11, 100% destas ocorrem no estado da Bahia, corroborando Thomas et al. (2008), que diz ser a flora do sul
da Bahia similar ao Norte do Espírito Santo, neste caso com espécies não restritas à esta porção do estado.
Excetuando os estados vizinhos, valores altos são encontrados para os estados ao norte do Brasil, como o
376 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Pará e Amazonas, sendo aquela região mencionada com tendo uma flora similar ao norte do Espírito Santo,
em terrenos arenosos sobre o Tabuleiro Terciário (Rizzini 1963). Os três estados sulinos são aqueles com o
menor número de espécies, neste caso, é provável que algumas destas espécies tenham preferencial por
temperaturas mais elevadas, com redução no número de espécies para determinadas famílias tropicais no
sentido norte-sul, como também constatado para o gênero Mikania (Ritter & Waechter 2004), havendo uma
grande substituição de espécies neste gradiente (Silva et al. 2007).
Quando as espécies são comparadas nos estados (Figura 560; Tabela 98) é formado um bloco que agrega
com alta similaridade estados do Sudeste, Nordeste e Centro-Oeste. O Espírito Santo e a Bahia comungam do
mesmo número de espécies.
O “Cerrado” é o principal meio de ligação entre
Minas Gerais e Goiás, sendo que o Rio de Janeiro tem
com Minas Gerais a ecorregião “Bahia Interior Forests”,
enquanto a “Atlantic Coastal Restinga” abrange a
Bahia, Espírito Santo e Rio de Janeiro (Olson et al. 2001).
Ainda como blocos externos, os vizinhos nordestinos
Alagoas e Sergipe com 89% de similaridade fazem a
35
NÚMERO DE ESPÉCIES

30
25
20
15
10
5
0
ES BA MG RJ GO PA CE MT PB AL PE AM MA SE SP AP AC DF RN PI PR RO TO MS RR SC RS

ESTADO BRASILEIRO

Figura 559 - Número de espécies para as categorias de 1 a

Figura 558 – Peperomia magnoliifolia. 11 nos estados brasileiros.

BLOCO IV BLOCO II BLOCO I BLOCO III

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1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 560 - Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,7929) para espécies enquadradas
entre as categorias de 1 a 11.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 377

Tabela 98 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen (0.7929) das espécies com distribuição nos
estados brasileiros com padrão “Ampla Distribuição não Endêmico”, entre as categorias de 1 a 11.
AC
AL 45 AL
AM 53 56 AM
AP 40 65 73 AP
BA 51 77 75 61 BA
CE 36 81 59 56 81 CE
DF 36 39 53 40 51 61 DF
ES 51 77 75 61 100 81 51 ES
GO 41 74 71 59 84 80 65 84 GO
MA 47 62 68 73 75 68 40 75 67 MA
MG 40 73 70 63 86 78 63 86 94 70 MG
MS 10 28 50 52 44 45 50 44 50 50 48 MS
MT 63 59 75 57 79 64 56 79 68 60 67 47 MT
PA 53 70 81 76 84 71 53 84 78 76 77 44 82 PA
PB 25 68 60 57 79 79 63 79 77 65 80 47 62 75 PB
PE 32 75 56 53 77 81 58 77 79 62 77 41 59 74 78 PE
PI 19 60 48 50 48 63 38 48 61 62 59 32 32 55 65 67 PI
PR 38 47 41 33 48 44 48 48 61 34 59 53 45 48 52 53 30 PR
RJ 40 68 65 47 86 78 57 86 77 56 75 48 76 72 84 77 47 59 RJ
RN 0 45 47 48 51 55 36 51 59 67 57 40 31 59 69 71 76 38 51 RN
RO 67 47 48 58 48 38 29 48 36 48 41 21 65 55 39 47 30 30 47 29 RO
RR 40 48 57 78 44 45 40 44 38 50 42 56 53 56 33 34 32 21 36 20 50 RR
RS 11 30 38 29 36 34 44 36 47 31 45 63 29 40 43 44 35 82 45 44 0 25 RS
SC 11 29 37 27 40 40 53 40 52 30 50 59 34 45 48 50 33 78 50 42 0 24 93 SC
SE 44 89 57 67 67 68 44 67 72 63 70 32 59 67 65 67 62 46 60 44 46 56 35 33 SE
SP 31 51 47 34 64 65 62 64 68 47 72 50 56 58 67 74 48 72 77 54 32 33 64 70 52 SP
TO 19 60 41 58 48 50 38 48 55 55 53 53 39 48 45 53 60 20 35 48 30 63 24 22 69 40 TO

ligação com os Blocos I e II. Das espécies listadas por Oliveira et al. (2014) para a Restinga de Sergipe, em 11 dos
municípios costeiros, de um total de 831 espécies, ocorrem 10 que também podem ser encontradas no Espírito
Santo, apesar de existirem outras, mas que foram incluídas em outros padrões aqui estabelecidos. Em relação
à flora de Alagoas apresentada por Costa & Silva (2006), apenas uma espécie deste grupo se encontra listada,
entretanto, não há referência se esta se encontra também na Restinga, entretanto, em SpeciesLink (2021),
utilizando o filtro Restinga, 10 destas espécies estão nesta fisionomia. Os demais estados nordestinos, Piauí e
Rio Grande do Norte, mantêm maior similaridade como vizinhos (76%) (Lemos & Meguro 2010; Cunha & Silva-
Junior 2014), considerando que as diferenças podem estar relacionadas às diferentes condições edafoclimáticas,
principalmente pluviosidade e temperatura, como constatado por Oliveira-Filho & Fontes (2000). Estes, por
sua vez, estão ligados a 11 estados da federação em três de suas regiões, sendo que esta afinidade deve estar
relacionada ao fato de possuírem ecorregiões de mesma denominação na maioria destes (Olson et al. 2001).
O Distrito Federal com ligação mais abrangente, por estar externo à totalidade dos estados que compõem
os dois blocos, tem como característica peculiar possuir apenas uma fisionomia, tanto em Olson et al. (2001)
como em Oliveira-Filho (2017), porém o conjunto de espécies com este padrão tem uma ligação com a Restinga
do Espírito Santo de 51%, corroborando sob este aspecto com Oliveira-Filho & Fontes (2000), que concluiram
ter a flora da Mata Atlântica grande similaridade com o Cerrado.
No Bloco II, ligado ao Bloco I com 71% de similaridade, estão os estados do Amazonas e Pará da região Norte
e Mato Grosso do Centro-Oeste. A forte ligação pode estar relacionada com o número de trabalhos com a
flora do Pará, inerentes à Restinga (Amaral et al. 2008), assim como a ligação entre os estados da região norte
do país, principalmente o Amazonas, com parte do Espírito Santo (Peixoto & Gentry 1990). Estes três estados
compartilham fisionomias em comum, tendo o Amazonas com o Pará a ecorregião “Uatama-Trobetas Moist
Forests” e com o Mato Grosso a “Madeira-Tapajos Moist Forests”. O Pará compartilha com o Mato Grosso a
“Mato Grosso Seasonal Forests” (Olson et al. 2001). Considerando a proposta de Oliveira-Filho (2017), estes
estados compartilham a “Amazonas Domain”, sendo que o Amazonas e Pará esta se encontra distribuída por
todo o estado, enquanto para o Mato Grosso está restrita em sua porção norte.
Como Bloco externo a este conjunto está o Maranhão, com aproximadamente 60% de similaridade, tendo
maior relacionamento fisionômico com o Pará, com a ecorregião “Tocantins-Pindare Moist Forests”, além de
378 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Restinga que na proposta de Olson et al. (2001) aparece apenas para o Maranhão, que Oliveira-Filho (2017)
denominaram de “Amazonia Domain” para o trecho em direção à fronteira com o Pará.
No Bloco III, os estados da região Sul formam um sub-bloco distinto, estando no extremo do país o Rio Grande
do Sul, ligados com 93% de similaridade à Santa Catarina, com o Paraná 82% e este com Santa Catarina com
78%. Este conjunto tem o vizinho São Paulo ligado com 56% de similaridade, sendo que estes têm em comum
além da Restinga, a “Serra do Mar Coastal Forests”, além de ecorregiões específicas entre um ou outro estado,
como a “Alto Paraná Atlantic Forests” e “Cerrado” (Olson et al. 2001). Para Oliveira-Filho (2017), a ecorregião que
engloba todos estes estados é a “Atlantic Forests Domain”. Neste Bloco, o estado do Mato Grosso do Sul está
como grupo externo aos subconjuntos, com aproximadamente 55% de similaridade, tendo em comum alguns
destes estados as ecorregiões “Alto Paraná Atlantic Forests” e “Cerrado” (Olson et al. 2001), sendo que Oliveira-
Filho (2017) incluiu a porção de seu território junto a Tabela 99 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente
São Paulo e Paraná no “Atlantic Forest Domain”. Dice-SØrensen (0.8611) para espécies enquadradas
A presença do Cerrado em alguns destes estados entre as categorias de 1 a 11, restritas aos estados
deve estar promovendo uma maior similaridade, brasileiros da Amazônia e os sulinos, tendo como
considerando as observações de Oliveira-Filho & parâmetro comparativo o total de espécies no
Fontes (2000), que utilizando na análise espécies Espírito Santo.
de árvores, verificaram que a flora do Cerrado tem AC
55% de sua flora em comum com a Mata Atlântica, AM 46 AM
AP 46 84 AP
assim como Bueno et al. (2018), para a flora arbórea
ES 46 89 74 ES
do Cerrado do Mato Grosso do Sul, com similaridade PA 48 88 83 93 PA
de 18% com a Mata Atlântica. Este fato pode estar PR 0 41 34 41 38 PR

contribuindo para a similaridade no Espírito Santo, RO 62 40 40 32 43 0 RO

RR 47 55 69 41 50 10 63 RR
entre espécies na Restinga e em outros ecossistemas RS 0 8 8 8 7 67 0 13 RS
na porção interior do Brasil, mesmo não sendo esta SC 0 41 28 41 38 90 0 10 67 SC
listagem totalmente de plantas com este hábito, TO 0 65 77 52 59 36 22 55 12 36 TO

BLOCO I BLOCO II
AM
RO

TO
AP
AC

PR
RR

PA

SC

RS
ES

1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 561 - Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8611) para espécies enquadradas
entre as categorias de 1 a 11, restritas aos estados brasileiros da Amazônia e os sulinos, tendo como parâmetro
comparativo o total de espécies no Espírito Santo.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 379

além de São Paulo não compartilhar o Cerrado com este estado, mas a Restinga. A ligação deste conjunto com
a maioria dos estados com valor mais baixo, também indica que espécies com distribuição na região tropical
tendem a não ocorrer nas regiões mais ao sul (Engel et al. 1998), onde as temperaturas estão relacionadas a
um clima subtropical (Rossato 2020).
No Bloco IV, estados amazônicos vizinhos, estando a Restinga restrita ao Amapá (Amaral et al. 2008),
têm em comum com Roraima a ecorregião “Uatama-Trombetas Moist Forests” de Olson et al. (2001), mas
apesar da grande diversidade de fisionomias de Roraima, não há correspondência com o Tocantins naquela
proposta, assim como na de Oliveira-Filho (2017). Apesar destas diferenças, estes estados estão ligados com
aproximadamente 50% aos Blocos I e II. As espécies que estão nesses estados migram entre estes estados,
chegando até os demais, provavelmente tendo o Cerrado como principal via de acesso, considerando que a
flora desta fisionomia tem grande relação com a da Mata Atlântica e a Amazônica (Méio et al. 2003).
Como grupo externo à totalidade dos agrupamentos está Rondônia e Acre, apresentando similaridade
de 67% e ligados aos demais em nível de 37%, considerado baixo segundo Fonseca & Silva-Júnior
(2004), porém acima dos 25% indicados por Mueller-Dombois & Ellenberg (1974) para fusão de “cluster”
semelhantes. Estes estados não compartilham as mesmas ecorregiões propostas por Olson et al. (2001),
entretanto, Oliveira-Filho (2017) os colocaram o “Amazonian Domain” como um de seus domínios. Nestes
estados, Braga (1979) caracterizou a “Mata de Encosta”, que tem o sedimento em sua porção superior de
constituição arenítica, sendo este também um provável fator favorável ao desenvolvimento de espécies
que ocorrem na Restinga. Nesta mata ocorre Pagamea guianensis, que tem preferencial para terrenos
arenosos segundo Vicentini (2016), sendo que a conexão entre a região Amazônica e Atlântica tenha
ocorrido para esta espécie por meio de uma rota a partir da região sul do país, chegando até Rondônia
ou, ainda, da região de Alagoas e Paraíba por uma via costeira e outra pelo interior, chegando ao estado
do Pará (Batalha-Filho et al. 2013).
Quando considerados na análise de similaridade apenas os estados amazônicos e os sulinos, (Figura
561; Tabela 99) o número médio de espécies envolvidas para os primeiros é de 15,9±7,9, para os segundos
de 14±11,4. Foram obtidos dois blocos, cada um com apenas aqueles do Norte, onde o Espírito Santo ficou
incluído, e outro do Sul do Brasil, indicando que estes estados possuem uma flora com baixa similaridade
(0,2), se considerada a proposta de Muller-Dombois & Ellenberg (1974), que estabelece um nível mínimo de
0,25 de fusão e para Fonseca & Silva-Júnior (2004), com proposta mais restritiva, este valor é de 0,50.
No Bloco I um sub-bloco ficou o Espírito Santo, que foi incluído nesta análise para efeitos comparativos
com os extremos do Brasil, onde se liga ao Pará em nível de 93% de similaridade, com 23 espécies em comum,
equivalente a 71,9% do total neste padrão. Por sua vez, estes se encontram ligados ao Amazonas em nível
de 89%, sendo esta relação entre estes estados discutida por Assis et al. (2004a), indicando que estes
compartilham espécies disjuntas.
Os vizinhos Amapá e Tocantins se associam também com similaridade acima de 60%, com 14 e 10 espécies
envolvidas, respectivamente, totalizando 17 espécies. Estas espécies possibilitaram uma similaridade desses
estados com o Espírito Santo de 74% e 52%, respectivamente. Para as formações savânicas do Amapá são
listadas quatro espécies que também ocorrem na Restinga do Espírito Santo (Costa-Neto et al.2017). Segundo
Amaral et al. (2008), as savanas disjuntas da Amazônia se assemelham às formações arbustivas da Restinga,
apresentando características edafoclimáticas próximas, podendo assim contribuir para colonização de
espécies, principalmente as generalistas.
Os demais estados da região Norte estão num subgrupo ligado ao primeiro em nível 55% de similaridade. O
Acre fica como grupo externo na ligação onde seu vizinho Rondônia está com Roraima. Apesar da proximidade,
e possuírem uma vegetação tipicamente Amazônica, enquadrada como “Amazonian Domain” em Oliveira-
Filho (2017), nestes estados não são encontradas ecorregiões de mesma categoria, segundo proposta de
Olson et al. (2001).
Participaram 18 espécies no subgrupo, tendo Roraima 9, Rondônia 10 e Acre com 11, sendo em comum as
estes Pagamea guianensis, também encontrada em outros estados Amazônicos (Amaral et al. 2008), Sobralia
sessilis que está em sedimentos preferencialmente arenosos (Romero-Gonzales 2003), assim como Coccoloba
380 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

parimensis (Melo 2004), além de Casearia commersoniana que ocorre na muçununga também de sedimentos
arenosos sobre o Terciário (Peixoto et al. 2008; Simonelli et al. 2008).
No Bloco II, os três estados sulinos estão agrupados e ligados ao Bloco I em nível de aproximadamente
20%, considerado não estar ocorrendo similaridade (Muller-Dombois & Ellenberg 1974), indicando possuírem
uma flora distinta, com número médio de espécies de 8,3±1,5, com 11 participado deste agrupamento,
sendo seis em comum ao bloco, favorecidas pela semelhança de tipologias de ecorregiões, segundo Olson
et al. (2001), entretanto, estas se encontram entre as de maior distribuição no Brasil, estando em média em
18±3,3 estados. Como ocorre com alguns estados do grupo da região Norte, no grupo do Sul a similaridade
com o Espírito Santo também é baixa, sendo de 41% com o estado do Paraná e Santa Catarina e 8% com o
Rio Grande do Sul, valor este esperado considerando a distância, logo, uma menor diversidade à medida que
aumenta a latitude, com diminuição na tropicalidade (Palma & Jarenkow 2008).
Nas Figuras 562 a 568 estão discriminadas 115 espécies para sete das 30 categorias no padrão “Ampla
Distribuição não Endêmico”. Nas Tabelas de 100 a 113 são apresentadas as espécies com este padrão ocorrendo
no Brasil e nos demais países. Este grupo tem início fora das fronteiras do Brasil, englobando os países da
América do Sul Ocidental, com início na Bolívia, limite do Cone Sul (Castro 2021), seguindo para aqueles da
América do Sul Setentrional até a Guiana Francesa. Também foram incluídos países da América Central, em
sua porção Ocidental, e de toda região caribenha, alcançando a América do Norte.
As espécies com distribuição, englobando os países da porção ocidental e setentrional da América do Sul,
foram incluídas na categoria “12 – Bolívia – Guiana Francesa”, representada por Mouriri guianensis (Figura
562), estando suas 36 espécies listadas e apresentadas em sua distribuição no Brasil e em demais países
(Tabelas 100 e 101).
Com ampla ocorrência no Brasil, Mouriri guianensis, tanto na região amazônica em área inundáveis,
quanto na porção Atlântica em Restinga (Lorenzi 2009), é característica em florestas úmidas e de galeria no
Pantanal (Prance et al. 1982). Além desta espécie, com preferencial por ambientes úmidos, ocorre também
nesta categoria Humiria balsamifera, que no Espírito Santo se encontra na Restinga em formações arbustivas
inundáveis (Monteiro et al. 2014), assim como no Nativo onde o terreno arenoso é inundável (Araujo et al.
2008). Esta espécie também se encontra na Restinga do Rio de Janeiro em formação arbustiva inundável
(Montezuma & Araujo 2007), assim como no Pará em florestas inundáveis de Restinga (Silva et al. (2010c).
Nas regiões de várzea amazônica pode ser encontrada Pogonophora schomburgkiana, uma espécie disjunta
com as florestas costeiras (Secco 1990), além de Macoubea guianensis (Viana et al. 2017). Nesta categoria,
Pourouma velutina possui a menor distribuição no Brasil, estando no Espírito Santo também no estrato médio
da Floresta de Tabuleiro (Peixoto et al. 2008).
No atual conhecimento de distribuição das espécies, disponibilizada em Flora do Brasil (2020), a maioria
destas pode ser ajustada à proposta de Araujo (2000) para o padrão “Neotropical”, como Mouriri guianensis,
enquanto para as características de “Disjunto Amazônia – Costa Atlântica” estão Ficus pulchella, Galeandra
stangeana, Macoubea guianensis, Oncidium baueri, Piper anonifolium, Pogonophora schomburgkiana,
Pourouma velutina, Ruellia menthoides, Serjania communis, Sobralia liliastrum e Tabernaemontana flavicans.
Nesta listagem foi incluída Sacoglottis mattogrossensis que não é mencionada para o Espírito Santo em
Flora do Brasil (2020), mas incluída para a Flora do Espírito Santo em Nepomuceno et al. (2022a), que além da
Restinga, também ocorre no Tabuleiro costeiro.

12. Bolívia – Guiana Francesa

Tabela 100 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“12 – Bolívia – Guiana Francesa”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE
TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Amaioua guianensis X X X X X – – X X X X X X X X – – X X – X X – X – X –
Bactris hirta – X – – X X – X X X X – X X X X X – X X – – – – X – X
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 381

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Blepharodon pictum X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X – – X X X
Byrsonima sericea – X – – X X – X X X X – X X X X X – X X – – – – X X X
Catasetum discolor – X X – X X – X X X – – X X X X – – X X X X X – X – –
Chamaecrista ramosa – X X – X X X X X X X X X X X X X – X X X X – – X X X
Dioscorea glandulosa – X X – X – X X X – X X X X X X X X X – – – X X X X X
Ficus pulchella – – X – X – – X – X X – X X – – – X X – – – – X – X –
Galeandra stangeana X – X – – – – X – – X – X X – – – – – – X – – – – – –
Humiria balsamifera – X X X X – – X X X X – X X X X – – X – X X – – X X X
Ichnanthus lancifolius – X – – X – – X – – – – – – – – – – X – – – – – – X –
Inga striata X X X X X – X X – – X X X X X X X X X – X X X X X X –
Lagenocarpus verticillatus – X X X X – X X X X X X X X – – X – X – X X – – X X X
Macoubea guianensis X – X – X – – X – X – – X X – X – – – – X – – – – – –
Mandevilla scabra X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Mouriri guianensis – X X X X X – X X X X X X X X – X – X X X X – – X – X
Niedenzuella acutifolia X – X – X – X X X X X – X X X X – X X – – – – X – X X
Oncidium baueri X – X X – – – X – – X – X X – – – – X – X – – – – X –
Philodendron pedatum X X X X X X X X – X X – X X – X – – X – X X – – – – –
Piper anonifolium X – X X X – – X – X X – X X – – – – X – X X – – – X –
Pogonophora schomburgkiana X X X X X – – X – X X – X X X X – X X – X X – X X – –
Pourouma velutina – – X X X – – X – – – – X X – – – – – – X – – – – – –
Pouteria macrophylla X – X – X X – X X X – – X X – – – – X – – – – – – – X
Protium spruceanum X – X X X – X X X X X X X X – – X – – – X X – – – X X
Psychotria bahiensis X X X X X X – X – X X – X X X X – – X X X X – – X – –
Rhynchanthera dichotoma X – X – X – X X X – X – – – – – – X X – X – – X – X –
Rhynchospora riparia – X X X X X X X X X X X X X X X X – X X – X – – X – X
Ruellia menthoides X – X – – – – X – X X – X X X – – – – – X – – – – X –
Sacoglottis mattogrossensis – – X – X – X X – X X X X X – X – – – – X – – – – X –
Serjania communis X – X – X – X X – – X – – – – – – X X – X – X X – X –
Sobralia liliastrum – – X X X – – X – – – – X X – X – – – – – X – – X – –
Tabernaemontana flavicans – X X – X – – X – X X – X X – X – – X – X – – – – – –
Tassadia propinqua – – X X X – X X X X X X X X – – – – X – – X – – – – X
Trichocentrum fuscum – X X – X X – X X – X – X X X – – X X – – X – X X – –
Vanilla chamissonis – – X – X – X X X – X – X – – X – X X – – – – X – X –
Zornia latifolia X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Tabela 101 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “12 – Bolívia – Guiana Francesa”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Amaioua guianensis Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Bactris hirta Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Blepharodon pictum Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Peru, Suriname, Venezuela
Byrsonima sericea Bolívia, Guiana Francesa, Guiana, Peru
Catasetum discolor Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Chamaecrista ramosa Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Venezuela
382 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Dioscorea glandulosa Bolívia, Colômbia, Peru
Ficus pulchella Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Venezuela
Humiria balsamifera Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Ichnanthus lancifolius Bolívia, Peru, Venezuela
Inga striata Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname
Lagenocarpus verticillatus Bolívia, Colômbia, Guiana, Suriname, Venezuela
Macoubea guianensis Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Mandevilla scabra Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Mouriri guianensis Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Niedenzuella acutifolia Bolívia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Venezuela
Oncidium baueri Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Philodendron pedatum Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Venezuela
Piper anonifolium Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Venezuela
Pogonophora schomburgkiana Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Venezuela
Pourouma velutina Bolívia, Guiana Francesa, Peru, Suriname, Venezuela
Pouteria macrophylla Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Peru, Suriname
Protium spruceanum Bolívia, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela
Psychotria bahiensis Bolívia, Equador, Venezuela
Rhynchanthera dichotoma Bolívia, Peru, Colômbia, Venezuela, Guiana
Rhynchospora riparia Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Uruguai, Venezuela
Ruellia menthoides Bolívia, Peru, Venezuela
Sacoglottis mattogrossensis Bolívia, Colômbia, Equador, Venezuela
Serjania communis Bolívia, Colômbia, Equador, Peru, Venezuela
Sobralia liliastrum Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Tabernaemontana flavicans Bolívia, Colômbia, Peru, Venezuela
Tassadia propinqua Bolívia, Colômbia, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Trichocentrum fuscum Bolívia, Equador, Guiana Francesa, Suriname, Venezuela
Vanilla chamissonis Bolívia, Guiana Francesa
Zornia latifolia Bolívia, Venezuela

Para representar a categoria “13 – Bolívia – Equador”, abrangendo os países da América do Sul Ocidental,
mesmo que todos os três não sejam contemplados, foram incluídas 10 espécies (Tabelas 102 e 103), representadas
por Cayaponia tayuya (Figura 563). Com ampla ocorrência no Brasil, C. tayuya pode ser encontrada além da
Restinga, na mata ciliar, floresta pluvial atlântica, floresta estacional, mata higrófila sul baiana e caatinga
(Gomes-Klein et al. 2010). A condição de ampla distribuição a inclui no Brasil em provavelmente todas as
ecorregiões de Olson et al. (2001), exceto aquelas específicas do estado do Amazonas, mas estariam em todos
os domínios apresentados por Oliveira-Filho et al. (2017). Dos países envolvidos nesta categoria, apenas o
Equador não compartilha com o Brasil alguma das ecorregiões de Olson et al. (2001).
A distribuição destas espécies fora do Brasil é mais restrita, todas na Bolívia, onde a vegetação, segundo
Olson et al. (2001), está incluída em ecorregiões que ocorrem, principalmente, nos estados do Centro-Oeste,
abrangendo toda a faixa central do Brasil, dominada pelo “Cerrado”, mas com extensões para o Norte e
mesmo para Sudeste.
Além da Bolívia, espécies chegam também até o Peru, como Ficus mariae, alcançando a região pré-andina,
mas não ultrapassando altitudes superiores a 500 metros (Cardona–Peña 2005).
Nos padrões de distribuição em Araujo (2000), Cayaponia tayuya tem algumas das características inerentes
à “Neotropical”, assim como as demais, exceto Galeottia ciliata e Ficus mariae com distribuição mais restrita,
podem ser enquadradas em “Disjunto Amazônia – Costa Atlântica”, mesmo considerando também estarem
no Centro-Oeste.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 383

Figura 562 – Mouriri guianensis. Figura 563 – Cayaponia tayuya.

13. Bolívia – Equador

Tabela 102 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
13 – “Bolívia – Equador”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Baccharis platypoda – – – – X – – X – – X – – – – – – – X – – – – – – X –

Cayaponia tayuya – X – – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X

Chamaecrista ensiformis – X – – X X – – X X X – – X X X X – X X – – – – X – X

Emmotum nitens X – X – X – X X X X X – X X – – – – – – X – – – – – –

Ficus clusiifolia X – X – X – – X X – X – X X – X – – X – – X – X X X –

Ficus mariae X – – – X – – X – – X – X – – – – – X – – – – – – – –

Galeottia ciliata – – – – X – X X – – – – X X – – – – – – – – – – – – –
Herreria glaziovii – – – – X – – X X – X – X – – – – – X – X – – – – X –

Senegalia lowei – – – – X – – X – – – – – – – – – X X – – – – – – X –

Zanthoxylum monogynum – X – – X – – X X X X – X X – X – X X – – – – – – X –

Tabela 103 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria 13 – “Bolívia – Equador”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Baccharis platypoda Bolívia
Cayaponia tayuya Bolívia, Equador, Peru
Chamaecrista ensiformis Bolívia
Emmotum nitens Bolívia
Ficus clusiifolia Bolívia
Ficus mariae Bolívia, Peru
Galeottia ciliata Bolívia, Peru
Herreria glaziovii Bolívia
384 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Senegalia lowei Bolívia
Zanthoxylum monogynum Bolívia
Inga striata Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname

Na categoria 14 – Bolívia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental, foram incluídas 12 espécies
(Tabelas 104 e 105), que podem estar na América do Sul Ocidental e na Setentrional até a Guiana Francesa,
seguindo pela América Central Ocidental, chegando no máximo na Nicarágua. Como representante desta
rota ocorre Xylopia sericea (Figura 564), com grande amplitude ecológica no Brasil, podendo ser encontrada
em savanas com maior densidade e dominância em sedimentos arenosos, com alta concentração de alumínio
(Soares et al 2015b).
A maioria das espécies apresenta larga distribuição no Brasil, quase sempre ocupando a quase totalidade
dos Biomas, entretanto, a região Sul do país é aquela de menor representatividade, com quatro destas. Nas
demais regiões ocorrem no Nordeste as 12 espécies, todas na Bahia, sendo que nos demais estados, em
conjunto, são nove para Maranhão e Pernambuco e sete para os outros seis. Na região Norte nos estados do
Amazonas, Pará e Rondônia estão presentes todas as espécies, enquanto para os outros quatro, em conjunto,
estas também podem ser encontradas. No Centro-Oeste a totalidade de espécies foi detectada para o Mato
Grosso, enquanto nos demais estados foram seis espécies. Quanto ao Sudeste, nos outros três estados, 10
destas são encontradas.
Nesta categoria fica mais evidente que espécies na Mata Atlântica do Espírito Santo têm grande ocorrência
no domínio amazônico, tendo algumas sido isoladas de florestas pretéritas destes dois biomas (Ivanauskas
et al. 2008), por um “corredor de vegetação xérica” (Bucher 1982), correspondendo em Olson et al. (2001) ao
“Cerrado” e “Caatinga”, podendo nesta categoria serem incluídas Chrysophyllum lucentifolium, Discophora
guianensis, Licania micrantha e Myrcia neolucida. Araujo (2000) adotou para este tipo de distribuição o padrão
“Disjunto-Amazônia – Costa Atlântica”.
Outras espécies, como Amphirrhox longifolia, apresentam distribuição que se enquadra em “Peri-
amazônico Amplo”, enquanto a maioria nesta categoria possui ampla ocorrência no Brasil, apresentado uma
distribuição compatível com o padrão “Neotropical” (Araujo 2000), representadas por Albizia pedicellaris,
Brosimum rubescens, Laplacea fruticosa, Micropholis venulosa, Parkia pendula, Pouteria cuspidata e Xylopia
sericea.
Na porção da América do Sul Setentrional, todos os países são contemplados com estas espécies, entretanto,
estas não foram registradas em todo o circuito de ilhas caribenhas na porção oriental da América Central e
América do Sul, entre as Bahamas e Trinidad-Tobago, onde ocorre uma flora muito rica (12.000) e comparável
a outros grandes centros, como Madagascar, com alto percentual de espécies endêmicas (Santiago-Valentin
& Olmstead 2004). A proximidade de países onde estas ocorrem, como a Colômbia e Venezuela, que têm sua
costa voltada para o Mar do Caribe, além da Guianas, não foi condição para que estas migrassem para ilhas do
Caribe, como ocorre com outras espécies.
É provável que estas espécies estejam entre o Panamá e a Nicarágua na vertente voltada para o Mar
do Caribe, que apresentam uma flora diferenciada daquela voltada para o Pacífico, em função das grandes
diferenças edafoclimáticas (Hall 1985). As ecorregiões em Olson et al. (2001), nos países onde estas espécies
ocorrem, são constituídas por trechos isolados de florestas secas, mas principalmente por florestas úmidas,
distribuídas de maneira quase contínua entre a América do Sul e Central e voltadas para o mar caribenho,
enquanto em alguns países e territórios do Caribe podem também ser encontradas, em menor extensão, mas
isoladas em função da condição de ilhas.
Sendo o hábito destas plantas do tipo arbóreo, esta pode ser uma das características para ocupação nesta
faixa da América Central, como para Amphirrhox longifolia que é encontrada no Equador em floresta úmida,
uma condição para seu estabelecimento, segundo Fernández (2004), assim como no Brasil, onde na região
amazônica é uma espécie característica do Igapó (Parolin et al. 2003).
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 385

Os terrenos úmidos também são apropriados para o estabelecimento de Xylopia sericea (Leite et al. 2007),
Micropholis venulosa (Haidar et al. 2013), Laplacea fruticosa (Valente et al. 2011), Parkia pendula (Rolim et al.
2006), entretanto, as demais e mesmo estas, ocorrem em florestas com outras características ambientais,
como Chrysophyllum lucentifolium que na Restinga do Espírito Santo está em Floresta não Inundável (Fabris
& Peixoto 2013) e Pouteria cuspidata em Floresta Ombrófila Densa Montana (Mônico & Alves-Araújo 2019).

14. Bolívia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental

Tabela 104 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
14 – “Bolívia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental”.
AM

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MG

MT
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RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Albizia pedicellaris X X X X X – – X – X X X X X X X – X X X X X – – X X X
Amphirrhox longifolia X X X X X – – X – X – – X X – X – – X – X X – – – X –
Brosimum rubescens X X X X X – – X X X X – X X – X – – X – X X – – X – X
Chrysophyllum lucentifolium X – X – X – – X – X – – X X – X – – X – X X – – – – –
Discophora guianensis X X X X X – – X – – – – X X – X – – – – X X – – – – –
Laplacea fruticosa – – X – X – X X X – X – X X – – – X X – X – X X – X X
Licania micrantha X – X X X – – X – – – – X X – – – – X – X X – – – – –
Micropholis venulosa X – X – X – X X X X X X X X – – – – – – X – – – – – –

Myrcia neolucida – – X X X – – X – X X – X X X X – X X X X – X X – X –

Parkia pendula X X X X X X – X – X – – X X X X – – – – X X – – X – X
Pouteria cuspidata – – X X X – – X X – – – X X – – – – X – X X – – – – –

Xylopia sericea – – X – X X X X X X X – X X – X X X X – X X – – – – –

Tabela 105 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria 14 – “Bolívia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, Nicarágua, Peru, Suriname,
Albizia pedicellaris
Venezuela
Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Peru, Suriname,
Amphirrhox longifolia
Venezuela

Brosimum rubescens Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Peru, Suriname, Venezuela
Chrysophyllum lucentifolium Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Panamá, Peru, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Peru, Suriname,
Discophora guianensis
Venezuela
Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, Panamá, Peru,
Laplacea fruticosa
Suriname, Venezuela
Licania micrantha Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Peru, Suriname, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Peru, Suriname,
Micropholis venulosa
Venezuela
Myrcia neolucida Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Guiana Francesa, Honduras, Panamá, Suriname, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, Nicarágua, Peru, Suriname,
Parkia pendula
Venezuela
Pouteria cuspidata Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Peru, Suriname, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Nicarágua, Panamá, Peru,
Xylopia sericea
Suriname, Venezuela
386 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Com 14 espécies a categoria 15, que também parte da Bolívia até a Guiana Francesa, seguindo apenas
pelo Caribe, nas ilhas de Leeward e Windward (Tabelas 106 e 107), tendo 79% de indivíduos arbóreos, com
distribuição representada por Psychotria pedunculosa (Figura 565), ocorrendo desde o nível do mar até 1000
metros de altitude, sendo mais coletada na costa oriental brasileira e nas guianas (Taylor et al. 2020), o que
poderia explicar sua continuação para a porção oriental da América Central, correspondente à região caribenha,
utilizando como ponte Trinidad-Tobago, onde estas espécies ocupam diferentes tipos de vegetação, como
Florestas em terrenos arenosos e pantanosos, Florestas de terras baixas costeiras, Florestas úmidas e áreas
no interior entre formações florestais, as Savanas arenosas abertas (Baksh-Comeau et al. 2016).
Nos países mais próximos de Trinidad-Tobago, a Guiana, Suriname e Guiana Francesa, são listadas
9.200 espécies, com 3% introduzida ou naturalizadas, encontradas em diferentes condições geológicas,
como a planície costeira, montanhas escarpadas, pediplano central, afloramentos graníticos e os planaltos.
Condições relacionadas à geologia, altitude e intensidade de chuvas, possibilitaram o desenvolvimento
de aproximadamente 30 tipologias de vegetação, considerando a proposta de fusão de trabalhos de dois
grupos de pesquisadores (Fanshawe 1952; Lindeman & Mori 1989), relacionados a tipos de vegetação (Boggan
et al. 1977). Estas características vegetacionais na América do Sul Setentrional, condicionadas por fatores
edafoclimáticos, possibilitaram estabelecer um corredor contribuindo para que estas espécies apresentem
esta distribuição.

Figura 564 – Xylopia sericea. Figura 565 – Psychotria pedunculosa.

15. Bolívia – Guiana Francesa – América Central - Oriental

Tabela 106 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
15 – “Bolívia – Guiana Francesa – América Central - Oriental”.
AM

MA

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MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE
TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Anacardium occidentale X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X – X – – X X X
Chelonanthus purpurascens X X X X X – – X X X X – X X X X – X X X X X – – X X –

Coccoloba marginata X – X – X – – – X X X X X X – X X – – – X X – – – – X

Desmoncus polyacanthos X X X X X X – X X X X X X X X X – – X X – X – – – X –
Ficus gomelleira X X X X X X – X X X X X X X X X X X X – X X X X X X X
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 387

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Guapira opposita – X – X X X X X X X X X – X X X – X X – – – X X X X –
Handroanthus serratifolius X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X

Hymenopus heteromorphus X – X X – – – X – X – – X X – – – – – – X X – – – – –

Lagenocarpus rigidus – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Leptobalanus apetalus X – X X X X X X X X – – X X – – X – – – X X – – X – X
Matayba guianensis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X
Mollinedia ovata X X X X X X – X X X – – – X – X – X X – – X – – – X –
Perama hirsuta – – X X X X – X X – – – X X X X X – – X X X – – X – X

Psychotria pedunculosa X X X X X X X X X – X X X X X X – X X – – – – X X X X

Tabela 107 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria 15 – “Bolívia – Guiana Francesa – América Central - Oriental”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Anacardium occidentale
Venezuela
Chelonanthus purpurascens Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela, Windward Is.

Coccoloba marginata Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Desmoncus polyacanthos
Venezuela, Windward Is.
Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Ficus gomelleira
Venezuela

Guapira opposita Bolívia, Colômbia, Equador, Peru, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles

Handroanthus serratifolius Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Peru, Trinidad-Tobago, Venezuela

Hymenopus heteromorphus Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela

Lagenocarpus rigidus Bolívia, Colômbia, Cuba, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela

Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,

Leptobalanus apetalus
Venezuela
Matayba guianensis Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Mollinedia ovata
Venezuela

Perama hirsuta Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Leeward is., Peru, Suriname, Trinidad-
Psychotria pedunculosa
Tobago, Venezuela, Windward Is.

Mantendo a rota Bolívia a Guiana Francesa (Categoria 16), mas com espécies vegetando na América
Central, tanto em países em sua porção ocidental como naqueles ao oriente, são 13 espécies (Tabela 108
e 109) na Restinga do Espírito Santo que chegam em países que estão entre as latitudes de 20⁰ S a 20⁰ N,
representadas por Myrcia amazonica (Figura 566). Destas, 54% são árvores, 31 trepadeiras herbáceas e 15%
herbáceas, sendo M. amazonica uma árvore que chega até oito metros de altura em Floresta de Galeria
(Moraes et al. 2017), ocorrendo em vegetação ciliar do Mato Grosso com alta densidade e frequência, podendo
este fato estar relacionado com a dispersão de seus diásporos por aves, que são pequenos e suculentos
(Stefanello et al 2010), com isto alcançar longas distância de sua origem. Esta espécie se enquadra no padrão
388 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

“Neotrópico”, apresentado por Araujo (2000), enquanto analisando sua distribuição restrita ao Brasil, não
ocorre apenas no domínio “Pampa” de Oliveira-Filho (2017), mesmo em Olson et al. (2001), que detalha sua
proposta em ecorregiões, estas são contempladas em praticamente sua totalidade, excetuando também
aquela relacionada com a metade sul do Rio Grande do Sul, que corresponde ao Pampa.
As 13 espécies neste padrão que se encontram no Espírito Santo ocorrem integralmente no Amazonas,
Bahia, Mato Grosso e Pará, tendo 12 o Acre, Rio de Janeiro e Roraima. Esta distribuição é uma indicação de
afinidade da flora entre Rio de Janeiro e Bahia com a amazônica (Silva & Shepherd 1986; Freire & Monteiro
1993; Assis et al. 2004; Amorim et al. 2008; Pinto et al. 2019), sendo que destas podem ser enquadradas
Prosthechea aemula e Thoracocarpus bissectus como disjuntas na região amazônica, por não ocorrem em
praticamente toda a “Diagonal Seca” que atravessa o Brasil, onde se encontra o Cerrado e Caatinga (Prado
& Gibbs 1993). Destas, P. aemula é uma epífita, abundante numa Unidade de Conservação na Amazônia em
diferentes fitofisionomias da Campinarana (Klein & Piedade 2019), enquanto T. bissectus apesar de sua larga
ocorrência no Brasil é uma espécie mais frequente nas porções Central e Oriental da Amazônia (Gomes &
Mello-Silva 2006).
O Rio Grande do Sul é contemplado com apenas Sloanea guianensis, uma espécie de ampla ocorrência,
da América Central ao Sul do Brasil, em Floresta de Galeria e nas porções secas do Brasil Central (Sampaio
& Souza 2014), não sendo listada apenas para o Ceará, Piauí e Rio Grande do Norte (SpeciesLink 2021). De
uma maneira geral, a região Sul apresentou um menor número de espécies em relação ao Sudeste e Norte.

16. Bolívia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental

Tabela 108 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
16 – “Bolívia – Guiana Francesa – América Central Ocidental+Oriental”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
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ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR
PB

RR
DF
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Bignonia corymbosa X X X – X X – X X X X X X X – X X X X – X – – – X X X
Byrsonima verbascifolia X X X – X – X X X X X X X X X X X X – X – X – – X X X
Lasiacis ligulata X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X – X X X X
Myrcia amazonica X – X X X – X X X X X – X X – X – X X – X X – X – X X
Orthomene schomburgkii X – X X X X – X X – X X X X – X – – X – X X – – X – –
Peritassa laevigata X – X – X X X X X X – X X X – – X – X – – X – – – – X
Pouteria caimito X X X X X X – X – – X – X X X X – X X – X X – X X X X
Pouteria guianensis X – X X X – – X X – – – X X – – – – X – X X – – – – –
Prosthechea aemula X X X X X X – X – X X – X X X X – X X X X X – X X X –
Sloanea guianensis X X X X X – X X X X X X X X X X – X X – X X X X X X X
Terminalia tetraphylla – X X X X X – X X X X – – X X – X – X X X X – – – – X
Tetrapterys mucronata X X X X X X X X X X X – – X X X X X X – X X – X X X –
Thoracocarpus bissectus X X X X X – – X – X X – – X – X – – X X X X – – – X –

Tabela 109 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria 16 – “Bolívia – Guiana Francesa – América Central Ocidental+Oriental”

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, Panamá, Peru, Trinidad-
Bignonia corymbosa
Tobago, Venezuela, Windward Is.
Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, Nicarágua Suriname, Trinidad-Tobago,
Byrsonima verbascifolia
Venezuela
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 389

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Bolívia, Colômbia, República Dominicana, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Haiti, Leeward Is., Peru,
Lasiacis ligulata
Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, República Dominicana, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Myrcia amazonica Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., Nicarágua, Panamá, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Windward Is.
Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-
Orthomene schomburgkii
Tobago, Venezuela

Peritassa laevigata Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Guiana, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela

Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Nicarágua Panamá, Peru, Suriname,
Pouteria caimito
Trinidad-Tobago, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Pouteria guianensis
Venezuela

Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Prosthechea aemula
Venezuela, Windward Is.

Bolívia, Colômbia Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname,
Sloanea guianensis
Trinidad-Tobago, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, Guiana Francesa, Haiti, Leeward
Terminalia tetraphylla
Is., Panamá, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

Tetrapterys mucronata Bolívia, Colômbia Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Trinidad-Tobago, Venezuela

Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Peru, Suriname,
Thoracocarpus bissectus
Trinidad-Tobago, Venezuela

A partir da Bolívia para o Norte e chegando ao México, ocorrem dois grupos de espécies, um que segue
pela América Central em sua porção ocidental e outro que está restrito às ilhas caribenhas. O grupo nos países
que estão do Panamá a Guatemala e Belize, chegando ao México, é formado por quatro espécies (Tabela
110 e 111), sendo esta rota representada na Figura 567 por Specklinia grobyi. Esta espécie ocorre em floresta
mesófila estacional semidecídua em estados do Sudeste, tanto de maneira epífita quanto rupícola (Pansarin
& Pansarin 2008), sendo encontrada no México como epífita em unidade de conservação com um sistema
flúvio-lagunar-deltaico, em região mais próxima da fronteira com a Guatemala e Belize (Endañú-Huerta et
al. 2017).
Nesta categoria foi incluída Casearia javitensisi, que não é mencionada para a América Central em
POWO (2021), mas com ampla ocorrência nos países da América do Sul, da Bolívia a Guiana Francesa,
em diferentes formações vegetais que vão da Floresta Ombrófila Densa a Estacional Semidecidual,
Cerrado e Restinga (Marquete & Mansano 2016).
A distribuição no Brasil de Begonia fischeri, Clarisia racemosa e Specklinia grobyi sugere enquadramento no
padrão “Disjunto-Amazônia – Costa Atlântica” em Araujo (2000), não sendo contemplados os domínios “Cerrado
Domain” e “Caatinga Domain” de Oliveira-Filho (2017), a denominada “Diagonal Seca” (Prado & Gibbs 1993).

17. B
 olívia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – México
Tabela 110 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“17 – Bolívia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – México”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
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ESPÉCIE
TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Begonia fischeri X – – – X – X X X – X X X – – X – X X – – – X X – X –
Casearia javitensis X X X X X X – X X X X – X X X X X – X – X X – – – – –
Clarisia racemosa X X X X X – – X – X X – X X – X – – X – X X – – – X –
Specklinia grobyi – – X X X – – X – – X – X X – – – X X – – X X X – X –
390 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Tabela 111 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “17 – Bolívia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – México”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guatemala, Guiana, Honduras, México, Peru,
Begonia fischeri
Venezuela
Casearia javitensis Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, México, Peru, Suriname, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname,
Clarisia racemosa
Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala,
Specklinia grobyi
Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Peru,
Thoracocarpus bissectus
Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela

Figura 566 – Myrcia amazonica. Figura 567 – Specklinia grobyi.

Na Figura 568 está Spondias mombin,

representando as 27 espécies que também chegam
ao México, com distribuição a partir da Bolívia, mas
que têm a rota na América Central em países na
porção Ocidental e pelo Caribe, sendo estas incluídas
na categoria 18 (Tabela 112 e 113). Esta espécie está
principalmente em florestas úmidas de todo o
Brasil, mas ausente na região Sul (Maria et al. 2022),
enquanto Croat (1974) a descreve incluindo sua
ocorrência na América Central em florestas úmidas e
secas.
O estado nordestino da Bahia é o único que
contém todas as espécies desta categoria, seguido
pelo Amazonas (25), Acre (24) e Pará (24) da região
Norte, Minas Gerais (22) do Sudeste e, novamente,
Norte com Amapá (22), enquanto os do Sul
apresentam menores valores como Santa Catarina (8)
e Rio Grande do Sul (7). Figura 568 – Spondias mombin.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 391

O grande número de espécies em estados da região Norte propicia a inclusão daquelas com distribuição
disjunta com a Amazônia, representadas neste grupo por Anthurium pentaphyllum, Ficus crocata, Ocotea
cernua e Palicourea guianensis.
Na Restinga no Espírito Santo ocorre A. pentaphyllum em ambiente sombreado e úmido, em formações
florestais inundáveis e não inundáveis (Valadares & Coelho 2010), sendo referida para o Brasil como da
Mata Atlântica em Floresta Estacional Semidecidual Submontana (Temponi et al. 2006), Floresta Estacional
Semidecídua (Almeida et al. 2005) e nos Brejos de Altitude nordestinos (Pontes & Alves 2011). Na área de
distribuição, F. crocata está na floresta tropical caducifólia, floresta de galeria e mais raramente de floresta
subcaducifólia, sendo que no México chega a altitudes em torno de 2.000 metros do nível do mar, em florestas
secas (González-Castañeda et al. 2010). Na região Amazônica, O. cernua está em alta densidade na floresta
densa de terra firme (Silva et al. 2016), mas encontrada no Peru na planície aluvial inundável, chegando a
outras formações em altitudes no entorno de 1500 metros (Vásquez & González 2018). No Espírito Santo, P.
guianensis também ocorre no sub-bosque de floresta Atlântica de altitude (Koschnitzke et al. 2009).
Estas espécies são encontradas em diferentes formações vegetais, em ambientes muito diversos daquele
na Restinga da costa brasileira, indicando terem grande amplitude ecológica, considerando a diversidade
climatológica e geológica do gradiente, condições a que são submetidas espécies com grande distribuição
geográfica (Pirani 1990).

18. Bolívia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental – México

Tabela 112 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
18 – “Bolívia – Guiana Francesa – América Central Ocidental+Oriental – México”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Anthurium pentaphyllum X – X – X – – X – – X – X – X X – X X – – – – X – X –
Axonopus aureus X – X X X – X X X X X X X X X X – X – – X X X X X X X
Capparidastrum frondosum – X X – X X – X X – X X – X X X X X X X – – – – X X –
Casearia arborea X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X – – X X X
Centropogon cornutus X X X X X X X X X X X X X X X X – – X – X X – – X X X
Cupania scrobiculata X – X X X – – X – X – – X X – – – – – – X X – – – – –
Epidendrum coronatum X – X – X X – X X – X X X X – – – X X – – X – – – X –
Epidendrum flexuosum X X X X X – – X X X X X X X X X – – X X X X – – – – X
Ficus crocata X – X X X – – X – – X X – X – – – X X – X X – – – X –

Inga thibaudiana X X X X X X X X X X X X X X X X – – X – X X – – – X –

Inga vera X – X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X – X X

Ipomoea squamosa – – X X X – – X X X X X X X – – – – X – X X – – – – X

Miconia ciliata X X X X X X – X X X X – X X X X X – – X X X – – X – X

Monstera adansonii X X X X X X – X – – X – X X X X – X X – – X X X X X –

Ocotea cernua X – X X X X – X – – – X X X – – – – – – – – – – – – –

Palicourea guianensis X X X X X X – X – – – – X X – X – – – – X X – – X – –

Posoqueria latifolia X X X X X – X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X X

Posoqueria longiflora X X X X X – – X X – X – – X X X – – X – X X – – – X X

Renealmia alpinia X X X X X X X X X X X – X X X X – – X – X X – – – – X

Rhynchospora filiformis – X – – X – – X X – X – X X X X X – – – – X – – X – X

Rugoloa pilosa X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Simarouba amara X X X X X X X X X X X – X X X X X – X X X X – – X – X

Sphagneticola trilobata X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
392 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Spondias mombin X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X – – X X X

Swartzia simplex – – – – X – – X – – – – – – – – – – X – – – – – – X –

Tonina fluviatilis X X X X X X – X – X X X X X X X X X X X X – – – X X X

Utricularia foliosa X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Tabela 113 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria 18 – “Bolívia – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental – México”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras,
Anthurium pentaphyllum
México Nicarágua, Panamá, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras,
Axonopus aureus
México, Nicarágua, Panamá, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Belize, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El Salvador, Guiana Francesa,
Capparidastrum frondosum Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Peru, Porto
Rico, Southwest Caribbean, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, Guiana Francesa, Guatemala,
Casearia arborea
Guiana, Haiti, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Leeward Is., México, Panamá, Peru, Suriname,
Centropogon cornutus
Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
Cupania scrobiculata Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Haiti, México, Panamá, República Dominicana, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guatemala, México, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-
Epidendrum coronatum
Tobago, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras,
Epidendrum flexuosum
México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El Salvador, Guiana
Ficus crocata Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-
Tobago, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras,
Inga thibaudiana
México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El Salvador, Guatemala, Haiti,
Inga vera
Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Porto Rico, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, República Dominicana, Equador, Guatemala, Guiana, Honduras,
Ipomoea squamosa
México, Nicarágua, Panamá, Peru, Trinidad-Tobago, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Dominican Republic, French Guiana, Guatemala, Guiana, Haiti,
Miconia ciliata
Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, Leeward Is.,
Monstera adansonii
México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras,
Ocotea cernua
Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Venezuela, Windward Is.
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, Guiana Francesa,
Palicourea guianensis Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Peru, Porto
Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Posoqueria latifolia
Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Posoqueria longiflora
Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Renealmia alpinia Honduras, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Windward Is.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 393

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Guiana Francesa, Guatemala,
Rhynchospora filiformis
Guiana, Honduras, Leeward Is., México, Nicarágua, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El Salvador, Guiana
Rugoloa pilosa Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México Nicarágua, Panamá,
Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Simarouba amara Honduras, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Peru, Southwest Caribbean, Suriname, Trinidad-
Tobago, Venezuela, Windward Is.
Belize, Bolívia, Central American Pac, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala,
Sphagneticola trilobata
Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Aruba, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador,
El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Spondias mombin
Nicarágua, Panamá, Peru, Porto Rico, Southwest Caribbean, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Venezuelan Antilles, Windward Is.
Belize, Bolívia, Jamaica, leewards, Trinidad & Tobago, Windward Is., Colômbia, Costa Rica, Equador, El
Swartzia simplex
Salvador, Guatemala, Honduras, México, Panamá, Peru, Venezuela,
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, México,
Tonina fluviatilis
Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Cuba, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Suriname,
Utricularia foliosa
Venezuela

Na Figura 569, observa-se a distribuição das espécies por estado, considerando as categorias de 12 a 18.
A riqueza florística para o estado da Bahia, no Nordeste, e Pará, ao Norte, também aparece com número
de espécies próximo ao Espírito Santo, além do Mato Grosso no Centro-Oeste, que tem sua porção amazônica
(Zappi et al. 2011) delimitada por Olson et al. (2001) e o estado do Amazonas ao Norte. Como nas demais
categorias de espécies não endêmicas, o Rio Grande do Sul e Santa Catarina apresentam baixa riqueza em
relação aos demais estados, como constatado por Waechter (1992) para epífitos vasculares no Rio Grande do
Sul, atribuindo o fato de que espécies tropicais têm seu limite austral no entorno do paralelo 30. Neste caso,
outro fator, como a barreira de temperatura, pode estar atuando no contingente de espécies desta categoria,
porém com limite mais ao norte, provavelmente chegando nas cercanias do paralelo 20⁰ S. Em gramíneas
ocorre uma diminuição de espécies tropicais no sentido sul, enquanto para aquelas extratropicais a menor
riqueza se faz no sentido norte (Longhi-Wagner 2003). Este gradiente de alteração no número de espécies em
determinadas famílias também foi observado por Miotto & Longhi-Wagner (2003) para Fabaceae, assim como
para Asteraceae (Matzenbacher 2003).
O conjunto de espécies não endêmicas nesta categoria não apresentou grandes diferenças nas associações
(Figura 570; Tabela 114), considerando a formação de grupos da mesma região geográfica e estados vizinhos.
No Bloco I, a exceção principal se faz para o Espírito Santo e o estado da Bahia, seu vizinho, ligados com
representantes da Amazônia Legal (Dias-Filho &
120
Andrade 2006), tendo como sub-bloco seus vizinhos do
NÚMERO DE ESPÉCIES

100
Sudeste, onde os valores de similaridade com o Espírito
Santo variam de 88% (MG) a 97% (BA), reforçando 80

também aqui a ligação florística com a Bahia e destes 60

com a amazônia brasileira (Pereira 2009). Estes se 40

encontram associados de maneira escalonada com os 20

demais estados amazônicos, incluindo o Maranhão, 0
ES BA PA MT AM MG RJ RO AC PE RR MA GO AP SP AL PB SE TO CE PR MS DF PI SC RN RS
onde tem início em sua porção mediana a floresta ESTADO BRASILEIRO
amazônica (Ab’Saber 2002), compartilhando com o
Pará a ecorregião que Olson et al. (2001) denominaram Figura 569 - Número de espécies para as categorias de 12
de “Tocantins/Pindare Moist Forest” ou “Amazonian a 18 nos estados brasileiros.
394 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

BLOCO III BLOCO I BLOCO II BLOCO IV

MG
AM

MA
MT
MS

GO

RO
RN

TO

AP

AC
BA
DF

PB

PR
CE
RR

PE
AL
PA

SC

SP

RS
ES

SE
RJ
PI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 570 - Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8018) para espécies enquadradas
entre as categorias de 12 a 18 nos estados brasileiros.

Tabela 114 – Matriz de similaridade (%) Coeficiente Dice-SØrensen (0.8018) das espécies com distribuição nos
estados brasileiros com padrão “Ampla Distribuição não Endêmico”, entre as categorias 12 a 18.
AC
AL 65 AL
AM 84 71 AM
AP 77 74 83 AP
BA 78 75 91 77 BA
CE 59 74 64 65 65 CE
DF 56 52 59 53 60 55 DF
ES 80 73 93 78 97 63 59 ES
GO 65 70 75 64 81 69 69 78 GO
MA 73 76 80 73 80 67 62 79 76 MA
MG 75 75 84 71 88 61 64 88 80 79 MG
MS 58 60 62 61 61 60 70 59 69 63 66 MS
MT 80 71 92 78 93 63 59 94 78 82 86 60 MT
PA 80 77 94 82 93 68 58 94 80 85 86 62 95 PA
PB 62 84 68 70 69 75 57 69 73 72 75 64 69 72 PB
PE 73 84 79 73 82 70 59 79 73 79 80 60 80 82 81 PE
PI 44 63 51 49 54 69 61 50 67 61 57 64 54 56 67 59 PI
PR 57 58 61 53 63 51 61 62 58 53 68 60 57 58 64 64 48 PR
RJ 71 76 83 73 90 65 57 89 77 75 87 59 82 83 70 77 51 68 RJ
RN 38 63 45 49 47 64 39 45 51 58 50 51 46 49 69 57 64 40 49 RN
RO 79 68 86 81 80 56 56 82 68 79 77 55 83 84 63 72 51 52 72 45 RO
RR 77 76 85 87 81 67 56 80 74 77 74 61 82 85 71 77 57 53 76 50 81 RR
RS 28 34 31 34 33 32 49 32 35 30 37 45 32 31 43 38 38 58 37 32 33 32 RS
SC 46 41 49 44 48 36 55 47 45 38 55 43 46 43 54 50 34 79 53 23 40 41 70 SC
SE 27 81 64 67 67 75 56 65 68 65 67 63 66 70 82 78 70 60 63 64 60 70 41 48 SE
SP 67 67 71 64 75 51 62 77 65 65 80 65 69 69 67 71 48 79 80 44 63 62 45 62 60 SP
TO 57 69 65 64 66 66 66 63 78 73 68 69 67 69 74 68 75 51 62 58 62 68 36 40 74 57 TO

Domain” de Oliveira-Filho (2017), tendo suas espécies 85% de similaridade com o sub-bloco onde se encontra
o Espírito Santo. Além destes, estão associados ao Mato Grosso com a ecorregião “Madeira-Tapajós Moist
Forests”. Mesmo o Acre que se encontra como um bloco externo, a menor similaridade registrada foi de 71%
para o Rio de Janeiro, sendo que os demais valores, sempre altos, variaram entre este e 84% com o Amazonas.
A ocorrência de espécies em comuns entre estes e outros estados, pode ser influenciada pela existência no
Acre das denominadas areias brancas, assim como em outros estados do Norte e países peri amazônicos, com
formações de diferentes denominações a depender da região (Daly & Silveira 2008), mas bem documentada para
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 395

o Amazonas como Campinas e Campinaranas (Shaefer et al. 2020).

No Bloco II estão agrupados somente estados nordestinos, apresentando similaridade entre 72 e 85%, considerada
alta (Felfili et al. 1992), com 29,3% de espécies em comum aos cinco estados. Na Restinga destes estados, e mesmo
dos demais nordestinos, podem ser encontradas algumas destas espécies, como no Ceará, considerando as 391
espécies listadas para Restinga (Santos-Filho et al. 2011), somente cinco nesta categoria são encontradas na faixa
costeira daquele estado e destas, três apresentam ampla distribuição e comumente encontradas em ambientes
antropizados, como Rhynchospora riparia (Schneider et al. 2017), Chamaecrista ensiformis (Silva et al. 2018c) e
Zornia latifolia (Mendonça et al. 2019). As demais, Anacardium occidentale e Byrsonima sericea, são encontradas
em Restinga na Paraíba (Oliveira-Filho 1993), Pernambuco (Sacramento et al. 2007), Alagoas (Medeiros et al. 2010)
e Sergipe (Oliveira & Landim 2014).
No Bloco III, que faz a ligação com o I e II em nível de 62%, os estados do Centro-Oeste não se agruparam
entre si, porém, um grupo se estabeleceu entre vizinhos de três regiões, formado por Tocantins, Goiás e
Piauí, onde os dois primeiros apresentam seus territórios na ecorregião “Cerrado” enquanto no Piauí
esta ecorregião se encontra em sua metade oeste, além de uma grande área a ela oposta dominada pela
“Caatinga”, enquanto junto ao mar está a “Northeastern Brazil Restinga” (Olson et al. 2001). Esta afinidade
fitofisionômica, principalmente entre os dois primeiros, pode ter favorecido a maior similaridade entre estes,
em relação ao Piauí. Nestes estados, podem ser encontradas 80 espécies (69%) e destas, 21 apenas em Goiás,
3 em Tocantins e Piauí tem somente Inga striata como exclusiva. Estas diferenças podem estar relacionadas,
em parte, pela extensão territorial destes estados, assim como pelo esforço amostral. Entretanto, o conjunto
de suas espécies apresentam alta similaridade entre estes estados, assim como em relação ao Espírito Santo,
onde apenas a ecorregião “Northeastern Brazil Restinga” (Olson et al. 2001) do Piauí tem correspondência com
este estado. Mesmo sendo alta a similaridade com o Espírito Santo (50%), é a menor em relação a Tocantins
(63%) e Goiás (80%), indicando que este conjunto de espécies está mais relacionado a outras ecorregiões,
no caso a “Caatinga”, mas principalmente ao “Cerrado” que apresenta a maior extensão territorial nestes
estados, acarretando uma maior variabilidade de ambientes com consequente ampliação da riqueza florística
(Scolforo et al. 2008).
O sub-bloco constituído pelo Distrito Federal e Mato Grosso do Sul se encontra em uma matriz única,
delimitada por Olson et al. (2001) como “Cerrado”, ligados com alta similaridade (70%), e com o outro sub-
bloco em nível de 66%. Por sua vez, os Blocos I e II estão ligados com aproximadamente 64%.
O Rio Grande do Norte fica com grupo externo a todos os demais, apresentando similaridade acima de 55%
com todos os estados nordestinos, exceto a Bahia (47%), que mesmo compartilhando algumas ecorregiões,
é um estado de grandes dimensões, com consequente maior diversidade de fisionomias culminando com
ampliação da riqueza florística deste estado. Com relação ao Espírito Santo, a similaridade é baixa (45%),
considerando que das 33 espécies em comum de ampla ocorrência no Brasil, estão em média em 21,4±3,7 dos
estados brasileiros. A espécie com menor ocorrência, Chamaecrista ensiformis, na restinga em Pernambuco é
a terceira em Valor de Importância (Almeida Júnior et al. 2011), estando em todos os demais estados costeiros,
com exceção de São Paulo e os da região Sul (SpeciesLink 2021).
No Bloco IV, foram agrupados os estados sulinos com o vizinho São Paulo do Sudeste, que, apesar,
principalmente, das diferenças climatológicas com as demais regiões do Brasil, estes se encontram ligados
com similaridade pouco acima de 50%, sendo considerada alta acima deste valor (Kent & Coker 1992). Nestes
estados são encontradas 65% das espécies listadas para esta categoria, com 20 em comum entre estes quatro.
Considerando o limite austral destas espécies, 19 chegam até São Paulo, quanto às demais, Xylopia sericea vai
até o Paraná, tendo ocorrência em florestas, mas nestas aparece com maior densidade nos trechos onde o
lençol freático é mais profundo, assim, um possível impedimento para seu estabelecimento e desenvolvimento
na porção mais austral do país seria a temperatura, como também ocorre com Xylopia aromática, que não se
encontra em áreas que podem estar sob efeito de geadas (Teixeira & Assis 2009). Outra espécie, Catasetum
discolor, é exclusiva do Rio Grande do Sul, entre os estados deste grupo, sendo este o limite austral para o
gênero (Gonçalves & Breier 2006).
396 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Ampliando a distribuição até a porção mais austral da América do Sul, a Argentina é tomada como referência,
com espécies num gradiente incluindo todas as américas, totalizando 211 espécies, em 10 categorias.
Com distribuição na América do Sul Meridional até a Setentrional, a categoria 19 é composta por 31 espécies
representadas por Inga edulis (Figura 571), não referida apenas para o Chile (Tabela 115 e 116).
Entre as espécies nesta categoria ocorrem Inga edulis, Habenaria parviflora e Mitracarpus frigidus,
apresentando uma distribuição disjunta com a Amazônia brasileira, pela ausência destas nos estados que
compõem a “Diagonal Seca” (Prado & Gibbs 1993), como em I. edulis e M. frigidus, enquanto H. parviflora tem
ocorrência em parte do Centro-Oeste, mas volta a ocorrer apenas em Roraima. Esta faixa árida é identificada
por Olson et al. (2001) como as ecorregiões “Cerrado” e “Caatinga”.
O conjunto das espécies (31) nesta categoria também ocorre no vizinho Minas Gerais, enquanto na Bahia são
em número de 29 e no Rio de Janeiro 25. Aqui também há tendência a um gradiente costeiro com menor número
para a região Sul, a partir do Espírito Santo, com média de 24,3±4,5 espécies, culminando com o Rio Grande do
Sul com 17 espécies. Este gradiente para o Norte, entre Espírito Santo e Amapá, também tende a diminuir, com
média de 18,8±5,5 espécies, chegando a cinco no Amapá (Scudeller et al. 2001; Urbanetz et al. 2010).
As espécies nesta categoria apresentam grande distribuição no Brasil, considerando que em média estão
em 18,6±6,9 estados. Nenhuma ocorre em todos, mas Dalbergia frutescens, Tocoyena formosa e Trichilia
elegans estão em 23 destes, enquanto as mais restritas, em 12 estados, são Habenaria parviflora, Palicourea
macrobotrys e Utricularia tricolor, esta também é encontrada no Espírito Santo em campos de altitude (Guedes
et al. 2022). Além destas, Cyrtocymura mattos-silvae tem sua ocorrência para o Brasil em quatro estados. Com
distribuição entre a Argentina e Venezuela, D. frutescens está no Brasil ao longo da costa, principalmente na
Restinga, chegando aos 1.200 metros na Serra do Mar, mas é também encontrada no Cerrado, Floresta de
Galeria e mesmo na Floresta de Araucária no sul do país (Carvalho 1997). Com distribuição não contínua nos
países vizinhos, T. formosa ocorre em apenas um país da América do Sul Meridional, Ocidental e Setentrional.
No Brasil está em todos os biomas, tendo como sinônimo T. bullata (Zappi et al. 2017), que é assim citada para a
Restinga no Espírito Santo e Rio de Janeiro (Pereira & Araujo 2000). Com maior distribuição nos países vizinhos,
T. elegans no Espírito Santo, além de ocorrer na Restinga, está em terrenos do Terciário ao norte, assim como na
região central montanhosa (Flores et al. 2017). Esta espécie, em virtude de sua ampla distribuição, se apresenta
em diferentes fitofisionomias, tais como na região Sul na Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista,
Floresta Estacional Semidecidual, Estepe Gramíneo-Lenhosa e Savana Arborizada (Patrício & Cervi 2005). Com
apenas uma coleta em Restinga, Cyrtocymura mattos-silvae, talvez uma segunda, mas sem informação do
ambiente, sendo as demais em municípios costeiros e do interior, assim como em ilhas costeiras (SpeciesLink
2021), enquanto na Bahia está em diferentes fisionomias da Caatinga (Ogasawara & Roque 2015).

19. Argentina – Guiana Francesa

Tabela 115 – Distribuição no Brasil das espécies no padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“19 – Argentina – Guiana Francesa”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE
TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Anthurium sinuatum – – X X X X – X X – X – X X – – – X – – – – – – – X –
Cassia ferruginea – X – – X X X X X X X – X X X X X X X – X – X – X X X
Chomelia obtusa – X – – X X X X X X X X X – X X X X X X X – X X X X X
Clematis brasiliana – X – – X X X X X X X – X X X X X X X X – – X X X X X
Cybistax antisyphilitica – – – – X X X X X X X X X X – – X X X – – – X X – X X
Cyrtocymura mattos-silvae – – – – X – – X – – X – – – – X – – – – – – – – – – –
Dalbergia frutescens X X X – X X X X X – X X – X X X X X X X X X X X X X –
Dalechampia stipulacea – – – – – – – X – X X X – – – X – X – – – X – X – X –
Dilodendron bipinnatum X X – – X – X X X – X X X – X X – – X X – – – – – X X
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 397

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Epidendrum densiflorum – – – – X – X X X – X X X – – – – X X – – – X X – X X

Epistephium williamsii X – X – X – X X X – X – X X X X – – X X – X – – X – –

Habenaria parviflora – – – – X – X X X – X – – – – – – X X – – X X X X X –
Inga edulis X – X X X – – X – – X – X X X X – X X – X X – X – X –
Mendoncia velloziana – – – – X – X X X – X – X – – – – X X – – – X X – X –

Mesadenella cuspidata – X – – X X X X X – X – X X – X – X X – – – X X – X X

Mitracarpus frigidus – X X – X – – X – – X X – – X X X – X – – X – X X – –

Palicourea macrobotrys X – X – X – X X X – X X X – – – – X – – X – – – – X –

Pontederia crassipes X X X – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Portulaca mucronata – X – – X X – X X X X X X X X X X X X X – – X X X X X

Prestonia coalita X X – – X X X X X X X X X – X X X X X X – – X X X X X

Rhabdadenia madida – – X X – – X – X – X X X X – – – X X – – – – X – X –

Schoepfia brasiliensis – X – – X X X X – X X – – X X X X X X X – – – X X X –
Senna macranthera – X – – X X X X X X X X X – X X X X X X – – X X X X X
Senna silvestris X X X X X X X X X X X X X X – – X X X – X X – X – X X
Sinningia elatior – – X – X – X X X – X X X X – – X X – – – – X X – X X

Strychnos parvifolia – – – – X X – X X X X X X X – X X – – X – – – – – X X

Syngonanthus gracilis – – – – X – – X – – X – – – X – – – X – – – – – – – –

Tocoyena formosa – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – – X X X

Trichilia elegans X – – – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X –

Trigonia nivea X X – – X X X X X X X – – X X X X X X X – X – X X X –

Utricularia tricolor – – – – X – X X X – X X X – – – – X X – – – X X – X –

Tabela 116 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “19 – Argentina – Guiana Francesa”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Anthurium sinuatum Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Suriname, Venezuela
Cassia ferruginea Argentina
Chomelia obtusa Argentina, Guiana, Paraguai, Uruguai, Venezuela
Clematis brasiliana Argentina, Bolívia, Guiana Francesa, Paraguai
Cybistax antisyphilitica Argentina, Bolívia, Equador, Paraguai, Peru, Suriname
Cyrtocymura mattos-silvae Argentina. Bolívia, Venezuela
Dalbergia frutescens Argentina, Bolívia, Colômbia, Paraguai, Peru, Uruguai, Venezuela
Dalechampia stipulacea Argentina, Bolí ia, Colômbia, Paraguai, Peru, Uruguai, Venezuela
Dilodendron bipinnatum Bolívia, Paraguai, Peru, Venezuela
Epidendrum densiflorum Argentina, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Epistephium williamsii Guiana, Paraguai, Venezuela
Habenaria parviflora Argentina, Colômbia, Equador, Guiana, Paraguai, Uruguai, Venezuela
Inga edulis Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Peru, Suriname, Venezuela
Mendoncia velloziana Colômbia, Paraguay, Peru
Mesadenella cuspidata Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Paraguai, Peru, Venezuela
Mitracarpus frigidus Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Peru, Suriname, Venezuela
Palicourea macrobotrys Argentina, Bolívia, Colômbia, Paraguai, Peru
398 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Argentina, Bolívia, Chile, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Suriname, Uruguai,
Pontederia crassipes
Venezuela
Portulaca mucronata Bolívia, Paraguai, Venezuela
Prestonia coalita Argentina, Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Venezuela
Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Guiana Francesa, Paraguai, Peru, Suriname,
Rhabdadenia madida
Uruguai, Venezuela
Schoepfia brasiliensis Argentina, Venezuela, Venezuelan Antilles
Senna macranthera Bolívia, Colômbia, Equador, Paraguai, Peru, Venezuela
Senna silvestris Bolívia, Colômbia, Guiana, Paraguai, Peru, Suriname, Venezuela
Sinningia elatior Argentina, Bolívia, Colômbia, Paraguai, Peru, Uruguai, Venezuela
Strychnos parvifolia Bolívia, Paraguai
Syngonanthus gracilis Colômbia, Guiana, Guiana Francesa, Paraguai, Suriname, Uruguai, Venezuela
Tocoyena formosa Bolívia, Paraguai, Suriname
Trichilia elegans Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Paraguai, Peru, Uruguai, Venezuela
Trigonia nivea Argentina, Colômbia, Guiana, Paraguai, Venezuela
Utricularia tricolor Argentina, Bolívia, Colômbia, Paraguai, Uruguai, Venezuela

Na Figura 572 está Myrsine umbellata, que representa a distribuição de 41 espécies encontradas na América
do Sul Meridional e Ocidental (Tabelas 117 e 118), foram incluídas na categoria 20. Esta espécie tem ampla
distribuição nesta faixa de países vizinhos, assim como nos estados brasileiros, com populações no Espírito Santo
preferencialmente na região serrana, onde chega a altitudes no entorno de 2.100 m.s.m (Carrijo et al. 2017).
A distribuição das espécies no Brasil se faz de maneira a uma diminuição na riqueza da flora nos sentidos
Norte e Sul para os estados costeiros, tendo nesta categoria o vizinho Minas Gerais com o número de espécies
(38) mais próximo do Espírito Santo. Estes estados possuem a ecorregião “Bahia Interior Forests” e, nesta,
manchas de “Campos Rupestres Montane Savanna”, que apesar de não haver menção desta fisionomia para
este estado, algumas espécies são comumente encontradas na Restinga (Giulietti et al. 1987), como Axonopus
pressus (Giraldo-Cañas 2012) e Gaylussacia brasiliensis (Cabral et al. 2017).

Figura 571 – Inga edulis. Figura 572 – Myrsine umbellata.

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 399

O estado do Rio Grande do Sul, como o mais afastado do Espírito Santo, possui 23 espécies do conjunto
na categoria 20, valor maior do que o encontrado na categoria anterior, provavelmente em função da
ampliação da área de ocorrência destas espécies. Os estados costeiros ao sul, a partir do Espírito Santo,
em média possuem 33,0±7,7 espécies, enquanto em sentido oposto este valor é de 21,6±8,3, culminando
no Amapá com o menor valor (8). Esta situação é esperada em gradiente extenso, onde ocorrem alterações
de diferentes ordens, principalmente nas fitofisionomias, como se pode constatar em Olson et al. (2001)
as diferentes ecorregiões desta faixa, com consequente alterações edafoclimáticas (Oliveira-Filho &
Fontes 2000).
As espécies com maior distribuição estão em todos os estados brasileiros, representadas por
Bulbostylis scabra, que também chega aos campos rupestres de Minas Gerais (Campos et al. 2020), e
Passiflora edulis, que está no extremo sul do país em diferentes regiões fitoecológicas, como Estepe,
Floresta Estacional Decidual, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Ombrófila Densa e Áreas das
Formações Pioneiras (Mondin et al. 2011), portanto, apresentam grande plasticidade fenotípica (Scheiner
1993), considerando a ocupação nesta diversidade de ambientes ao longo do gradiente de ocorrência.
Na categoria 20 a distribuição no Brasil de Campomanesia guaviroba possibilita sua inclusão como disjunta
com a Amazônia, por estar interrompida a ligação do maciço florestal atlântico e amazônico pela “Diagonal
Seca” (Prado & Gibbs 1993), apesar de haver ligação ao sul da Argentina com os estados do Rio Grande do Sul,
Santa Catarina e Paraná, através de Misiones e Corrientes na Argentina (Ladrum 1986), onde se encontram
as ecorregiões de Olson et al. (2001) denominadas de “Alto Paraná Atlantic Forests” e “Southern Cone
Mesopotamian Savanna”, seguindo pelo Paraguai e Bolívia com acesso a região amazônica.
Outra espécie disjunta, Zollernia ilicifolia, está mais isolada na costa atlântica, com ocorrência na região
Norte em Rondônia, tendo extensão no Centro-Oeste no Distrito Federal, abrangendo assim fisionomias
da Floresta Atlântica e da Estacional (Mansano et al. 2004). Esta espécie possui um fruto drupóide com
sementes não ariladas (Queiroz 2009), sendo este um indicativo de que a dispersão é autocórica, logo,
não explicaria esta ligação em áreas tão distante, porém, é possível que não tenha sido ainda encontrada
no intervalo entre as áreas de ocorrência atualmente conhecidas. Fora do Brasil está apenas em três
países da América do Sul Meridional, sob influência das mesmas ecorregiões de C. guaviroba.
Para o Espírito Santo não há menção em Versiane & Silva-Gonçalves (2020) para Rhynchanthera
brachyrhyncha, indicando sua distribuição entre São Paulo e Rio Grande do Sul, entretanto, nas coleções
para este estado esta foi identificada por especialista na família, tendo sua distribuição, indicada por
Renner (1990), além das fronteiras brasileiras.

20. Argentina – Equador

Tabela 117 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“20 – Argentina – Equador”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE
TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Acanthostachys strobilacea – – – – X – X X – X X – – – X – – X X – – – – – – X –
Aegiphila vitelliniflora X X X X X X – X X X X X X X – X – X X X X X – – – X –
Athenaea fasciculata X X – – – – – X – – X – – X X – – X X – – – X X X X X
Axonopus pressus – – – – X – X X X X X X X X – – – X – X – – X – – X X
Bouchea fluminensis X – X – – – X X X – X – – X – – – X X – – – X X – – X
Brasiliopuntia brasiliensis – X – – – X – X – – X X X – X X – X X X X – X X X X –
Brassavola tuberculata – X – – X – – X X – X X X – X X – X X X X – X X X X X
Bulbostylis scabra X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Campomanesia guaviroba – X X – X X X X – – X X – – – – – X X – – – X X X X –

Cecropia pachystachya X X – – X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X
400 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Cestrum axillare X X X – X X X X X X X X X – X X – X X – – – – X X X –

Chrysophyllum gonocarpum X – – – X X X X X X X X X X – X – X X X X – X X – X –

Clidemia bisserrata X X X – X X X X X X X X X – X X X X X X X X – – – X –

Croton lundianus – X X – X X – X X X X X X X – X X X X – X – – X X X X

Cuphea sessilifolia – – – – X – – X X X X – – – – – – – – – – – – – X – X

Dryadella aviceps – – – – – – – X – – – – – – – – – X X – – – – – – X –

Eriotheca gracilipes – – – – X – X X X – X X X – – – – – – – X – – – – X –

Erythroxylum anguifugum – – X – – – – X X X X X X X – – – X – – X X – – – X X

Eugenia aurata – – – – – – – X X – X X X – – – X X – – – – – – – X X

Ficus elliotiana – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – – X X X

Gaylussacia brasiliensis – X – – X – X X X – X X X – – X – X X – – – X X X X X

Gomphrena vaga – X – – X X X X X X X X X X X X X X X – – – X X X X X

Hancornia speciosa – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – – X X X

Hebanthe erianthos X – X – X – X X X – X X X X – – – X X – – X X X – X –

Heliotropium indicum X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X – X X – X X

Microstachys daphnoides – – – – X – – X X – X – – – – – – – X – – – – – – X –

Myrsine umbellata X – X – X X X X X – X X X X – X – X X – – X X X X X –

Ocotea corymbosa – – – – X – X X X – X X – – – – – X X – – – X X – X X

Ocotea pulchella – – – – – – X X X – X – – – – – – X X – – – X X – X X

Passiflora edulis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Peperomia armondii – – – – X – – X – – X – – – – – – X X – – – X X – X –

Peperomia nitida – – – – X – – X – – X – – – – – – – X – – – – X – X –

Qualea multiflora – – – – X – X X X X X X X – – – X X X – – – – – – X X

Rhamnidium glabrum – – – – – – – X – – – X – – – – – X X – – – X X – X –

Rhynchanthera brachyrhyncha – – – – – – – X – – – – – – – – – X – – – – X X – X –

Schinus terebinthifolia – X – X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X X X

Selenicereus setaceus – X – – X X – X – X X X X X X X X X X – – – – – X X –

Solanum caavurana – X – – X X – X X X X X X X X X X X X X – – X X X X X

Stachytarpheta cayennensis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X X

Vitex polygama – X – – X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X X

Zollernia ilicifolia – X – – X – X X – – X – – – X X – X X X X – – X X X –

Tabela 118 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “20 – Argentina – Equador”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Acanthostachys strobilacea Argentina, Paraguai
Aegiphila vitelliniflora Argentina, Bolívia, Equador, Paraguai, Peru
Athenaea fasciculata Argentina, Bolívia, Paraguai
Axonopus pressus Bolívia, Paraguai
Bouchea fluminensis Argentina
Brasiliopuntia brasiliensis Argentina, Bolívia, Paraguai, Peru, Uruguai

Brassavola tuberculata Argentina, Bolívia, Paraguai

Bulbostylis scabra Argentina, Bolívia, Paraguai, Peru, Uruguai

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 401

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Bulbostylis scabra Argentina, Bolívia, Paraguai, Peru, Uruguay
Campomanesia guaviroba Argentina, Bolívia, Paraguai
Cecropia pachystachya Argentina, Paraguai

Cestrum axillare Argentina, Paraguai

Chrysophyllum gonocarpum Argentina, Bolívia, Paraguay, Uruguay

Croton lundianus Argentina, Paraguai

Cuphea sessilifolia Bolívia, Paraguai

Dryadella aviceps Paraguai

Eriotheca gracilipes Bolívia, Paraguai
Erythroxylum anguifugum Bolívia, Paraguai, Peru
Eugenia aurata Bolívia, Paraguai
Ficus elliotiana Argentina, Bolívia, Paraguai
Gaylussacia brasiliensis Paraguai
Hancornia speciosa Bolívia, Paraguai, Peru
Hebanthe erianthos Argentina, Bolívia, Paraguai, Peru
Heliotropium indicum Argentina, Bolívia, Paraguai, Peru
Miconia biserrata Argentina, Paraguai
Microstachys daphnoides Paraguai
Myrsine umbellata Argentina, Bolívia, Equador, Paraguai, Uruguai
Ocotea corymbosa Bolívia, Paraguai
Ocotea pulchella Argentina, Paraguai, Uruguai
Passiflora edulis Argentina, Paraguai
Peperomia armondii Argentina
Peperomia nitida Argentina
Qualea multiflora Bolívia, Paraguai, Peru
Rhamnidium glabrum Paraguai
Rhynchanthera brachyrhyncha Paraguai
Schinus terebinthifolia Argentina, Paraguai
Selenicereus setaceus Argentina, Bolívia, Paraguai
Solanum caavurana Argentina, Paraguai
Stachytarpheta cayennensis Paraguai
Vitex polygama Bolívia, Paraguai

Zollernia ilicifolia Argentina, Paraguai, Uruguai

Foram selecionadas sete espécies distribuídas pela América do Sul Meridional até a Setentrional,
representadas por Passiflora misera (Figura 573), mas seguem pela América Central nos países voltados
para o Ocidente e assim incluídas na categoria 21 (Tabelas 119 e 120). Esta espécie é encontrada em todos os
biomas brasileiros, com ênfase no Cerrado, Florestas Pluvial Sub-Montanas, Floresta de Tabuleiro e Restinga
(Milward-de-Azevedo & Baumgratz 2004).
A distribuição destas espécies nos estados segue o padrão de menor número de espécies, à medida que se
caminha na costa brasileira no sentido sul, tendo o Rio Grande do Sul quatro espécies ou, no sentido norte,
o Rio Grande do Norte com duas. As sete espécies do Espírito Santo também são encontradas em todos os
estados do Sudeste, exceto o Rio de Janeiro que possui seis. Em média, o conjunto de espécies ocorre em
19,3±5,1 estados, indicando serem de ampla distribuição por estarem em 70% destes.
402 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Com distribuição disjunta neste grupo ocorre

Trichanthecium schwackeanum, que não se encontra
em parte da “Diagonal Seca” (Prado & Gibbs 1993),
porém está desde a Argentina até os países que
circundam a Amazônia brasileira, fazendo a conexão
dos estados costeiros e do Centro-Oeste, com aqueles
ao Norte do Brasil. Pode ser encontrada em bordos
de mata sombreados e mais raramente em terrenos
brejosos e margem de rio (Longhi-Wagner et al. 2001),
tendo Alves et al. (2011) classificado esta espécie na
forma biológica anfíbia, para uma lagoa em Restinga
no estado de Santa Catarina, enquanto Araújo et al.
(2021) classificaram como emergente em rio do Paraná.
Sua ocorrência em Misiones na Argentina (Renvoize &
Wickison 1984) pode ser a rota de ligação entre as áreas
onde pode ser encontrada esta espécie, utilizando
ambientes úmidos identificados por Olson et al. (2001),
tais como “Southwest Amazon Moist Forests”, “Humid
Chaco” e “Ucayli Moist Forests”, entre outras. Figura 573 – Passiflora misera.

21. Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental

Tabela 119 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“21 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Borreria capitata – – X – X X X X X – X – X – – – – – X – X – X X X X X
Fridericia conjugata X – X X X – X X X – X – – X – X – – X – – – – – – X X
Passiflora misera X X X – X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X X
Pombalia calceolaria – X X X X X X X – X X X X X X X X – X X – X – – X X X
Rhynchospora exaltata X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X
Sagittaria rhombifolia X X – – X X – X X – X X X X X X X X – – X X X X X X –
Trichanthecium schwackeanum – – X X X – X X X – X X – X – – – X X – – X X X – X –

Tabela 120 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “21 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental”.

ESPÉCIE PAÍS AMERICANO

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Panamá,
Borreria capitata
Paraguai, Peru, Suriname, Uruguai, Venezuela
Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Panamá,
Fridericia conjugata
Peru, Venezuela
Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Guiana Francesa, Guiana, Nicarágua, Panamá, Paraguai,
Passiflora misera
Peru, Suriname, Uruguai, Venezuela
Pombalia calceolaria Argentina, Belize, Bolívia,
Rhynchospora exaltata Belize, Bolívia, Colômbia, Cuba, República Dominicana, Guiana, Honduras, Paraguai, Peru, Venezuela

Sagittaria rhombifolia Argentina, Bolívia, Chile, Colômbia, Costa Rica, Guiana, Paraguai, Peru, Suriname, Venezuela

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Suriname, Uruguai,
Trichanthecium schwackeanum
Venezuela
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 403

Foram incluídas 14 espécies na categoria 22, que se encontram distribuídas entre os países da América
do Sul Meridional até aqueles na posição Setentrional, com extensões para países e territórios na porção
oriental da América Central, correspondendo às ilhas caribenhas (Tabelas 121 e 122), representadas por
Eugenia punicifolia (Figura 574) que tem grande distribuição no Brasil e nos países vizinhos, assim, ocorre
em diferentes fitofisionomias dos Biomas envolvidos, sendo que em Restinga do Rio de Janeiro está na
formação herbácea fechada de cordão arenoso, na arbustiva aberta não inundável, na arbustiva fechada
de cordão arenoso, na arbustiva fechada de pós-praia e floresta de cordão arenoso (Souza & Morim 2008).
Sua distribuição no Brasil abrange todas as ecorregiões propostas por Olson et al. (2001), exceto aquelas
no extremo sul representadas pela “Alto Parana Atlantic Forests”, “Araucaria Moist Forests” e “Uruguayan
Savanna”, esta correspondendo ao “Pampas” de Oliveira-Filho (2016).
Nesta categoria, o número de espécies nos estados brasileiros não difere em muito das 14 encontradas
no Espírito Santo, havendo 11 que possuem de 12 a 14 espécies, enquanto a média por estado é de 11,0±2,2.
A tendência de menor riqueza para áreas mais distantes também ocorre nesta categoria, tendo os
estados do Centro-Oeste os valores mais próximos ao Espírito Santo, quando o menor valor, 11 espécies,
está com o Distrito Federal. Para os estados costeiros ao Sul o Rio Grande do Sul aparece com oito espécies,
e ao Norte o Amapá com nove. Entretanto, em média, os valores são próximos nestes sentidos, tendo para
o Sul uma média de 12,0±2,6 e para o Norte 11,0±2,1.
As espécies desta categoria possuem grande distribuição no Brasil, considerando que são em média
20,1±3,4 espécies por estado, sendo a mais restrita Clidemia bullosa em 15 estados. No Espírito Santo, os
registros para Restinga são para áreas inundáveis da Restinga (SpeciesLink 2021), sendo classificada por
Neyra et al. (2021) como anfíbia, ocorrendo em planícies inundáveis e lagos no Mato Grosso.
Neste conjunto de espécies, a distribuição de Myrsine guianensis possibilita sua inclusão como disjunta
com a Amazônia, por estar ausente no Brasil em estados que interrompem sua ligação com as florestas ao
Norte, assim como nos países vizinhos da Bolívia e Peru. No Espírito Santo ocorre desde as proximidades
com o mar, na Restinga e Tabuleiro, até a região serrana em altitudes que chegam aos 650 metros do nível
do mar (Carrijo et al. 2017). O contato com o Paraguai pode ser pelo Mato Grosso do Sul, onde esta ocorre
nas proximidades de rio no Cerrado (Morbeck de Oliveira et al. 2006), considerando que na fronteira entre
estes ocorrem ecorregiões em comum (Olson et al. 2001). No Espírito Santo não se encontra na porção
noroeste no âmbito da ecorregião “Bahia Interior Forests” de Saiter et al. (2016b).
Outra espécie disjunta com a Amazônia é Plinia rivularis, estando interrompida com a costa atlântica
pela “Diagonal Seca” (Prado & Gibbs 1993), mas ligada na região Sul com o Paraguai e Argentina. No Espírito
Santo ocorre ao norte do estado em Floresta sobre os Tabuleiros Costeiros (Giaretta et al. 2016) e na
Restinga em Floresta não Inundável (SpeciesLink 2021). Sua distribuição neste estado é restrita, ocorrendo
em oito municípios, mas em regiões de terreno Quaternário, Terciário e Pré-Cambriano, que se encontram
sob influência de “Terras Frias e Chuvosas” e “Terras Quentes e Secas” (Espírito Santo 1999), não estando
na ecorregião “Bahia Interior Forests” de Saiter et al. (2016b).
Além destas, também Pterolepis glomerata é disjunta com a Amazônia, pela sua ocorrência na
região Norte somente em Roraima, enquanto na região Centro-Oeste não é mencionada para o Mato
Grosso do Sul, formando com esta configuração um grande espaço entre o Nordeste e Centro-Oeste
com aquele estado. No Espírito Santo ocorre na Restinga em áreas úmidas, sendo classificada como
forma de vida do tipo “anfíbia” (Souza et al. 2017). Na área de ocorrência está em savana e Restinga,
desde o nível do mar até aproximadamente 1.000 metros de altitude (Renner 1994). Estudo relacionado
às Melastomataceae na América Central, por Cano et al. (2009), estabeleceu cinco categorias de
distribuição das espécies, sendo que P. glomerata foi incluída como “Melastomataceae comuns
continentais e antilhanas”, onde discute que a origem das espécies do Caribe é sul americana, devendo
ter migrado antes da separação das ilhas da porção continental no final do Terciário, durante o Plioceno,
13 milhões de anos atrás, justificado em parte pelo dendograma de similaridade, que reúne o Brasil com
a Guiana e Guiana Francesa e estes, a um grupo constituído por países da América do Sul, num gradiente
404 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

decrescente de similaridade florística do Peru ao Panamá, enquanto a porção caribenha formou grupos
isolados, mas ligados com alta similaridade aos demais. Sua distribuição no Espírito Santo, apesar de
ocorrer em municípios do extremo Norte e Sul é restrita a 11 destes, não estando na faixa de abrangência
da “Bahia Interior Forests” e não alcançando a sub-região da “Krenák-Waitaká Forests” mais fria nas
proximidades do Caparaó (Saiter et al. 2016b).
Outra espécie deste grupo relacionada com ambientes úmidos é Hydrocleys nymphoides, com ocorrência
na Restinga ao norte do Espírito Santo (Souza et al. 2016), onde foi identificada com a forma de vida
“flutuante-fixa” (Souza et al. 2017). No Pantanal ocorre em diferentes profundidades, podendo flutuar com
aumento do nível de água e assim desprender e enraizar em outros lugares (Pott & Pott 2000), ampliando
assim sua área de distribuição. O modo de vida desta espécie é provável uma das razões das poucas coletas
no Espírito Santo, que estão concentradas na região norte costeira e na porção central do estado, restritas
a quatro municípios, estando estes sob influência das características ambientais da proposta de Saiter et
al. (2016b), exceto para a “Bahia Interior Forests” e para a sub-região mais fria nas proximidades do Caparaó,
mas alcança parte desta, em Santa Teresa na porção central do estado.

22. A
 rgentina – Guiana Francesa – América Central – Oriental

Tabela 121 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“22 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Oriental”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Byrsonima coccolobifolia – X X X X – X X X X X X X X – – X X – – X X – – X X X
Catasetum macrocarpum X X X X X X – X X X X – X X X X – – X X – X – – – X X
Clidemia bullosa X – X X – X – X X – – X X X X X X – – – X X – – – – X

Costus arabicus X – X X X – X X X X X X X X X – X X X – X X – X – X X

Emmeorhiza umbellata X X X – X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X X X
Esenbeckia grandiflora X X – – X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X –
Eugenia punicifolia X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X
Hydrocleys nymphoides – – X – X X – X X – X X X – X X – X X X – – X X – X –
Myrcia multiflora X – X – X – X X X – X X X X – – – X X X – – X X – X X
Myrsine guianensis – X X X X X X X X – X X – X X X – X X X – X X X X X –
Pera glabrata X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X X X X X
Plinia rivularis X X X X X X – X – – X X – X – X – X X – – – X X – X –
Protium heptaphyllum X X X X X X X X X X X X X X – X – – X X X X – – X X X
Pterolepis glomerata – X – – X X X X X X X X – – X X X X X X – X – X X X –

Tabela 122 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “22 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Oriental”.

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Byrsonima coccolobifolia Bolívia, Colômbia, Cuba, Guiana, Paraguai, Peru, Venezuela

Argentina, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Trinidad-Tobago,
Catasetum macrocarpum
Venezuela
Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Peru, Suriname,
Clidemia bullosa
Trinidad-Tobago, Venezuela
Argentina, Bolívia, Colômbia, República Dominicana, Equador, Guiana Francesa,
Costus arabicus Guiana, Haiti, Leeward Is., Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 405

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Emmeorhiza umbellata
Venezuela
Argentina, Bolívia, Guiana Francesa, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Esenbeckia grandiflora
Venezuela
Argentina, Bolívia, Colômbia, Cuba, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Peru,
Eugenia punicifolia
Suriname, Venezuela
Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador, Guatemala, Guyana, Netherlands
Hydrocleys nymphoides
Antilles, Panamá, Paraguai, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Argentina, Bolívia, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Peru, Suriname,
Myrcia multiflora
Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela
Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Suriname, Trinidad-
Myrsine guianensis
Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-
Pera glabrata
Tobago, Venezuela
Plinia rivularis Argentina, Paraguai, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela
Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Paraguai, Suriname, Trinidad-
Protium heptaphyllum
Tobago, Venezuela
Bolívia, República Dominicana, Guiana Francesa, Guiana, Leeward Is., Paraguai,
Pterolepis glomerata
Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is..

Na Figura 575, Guarea guidonia representa as 10 espécies que estão em toda a América do Sul e Central
(Tabelas 123 e 124), incluídas na categoria 23. Esta espécie, em sua área de distribuição, pode ser encontrada
associada às margens de rio, enquanto na região Amazônica está na floresta periodicamente inundada
(Pennington 1981; Flores et al. 2017), sendo que Campos e Landgraf (2001), analisando a estrutura de uma
floresta a partir de um lago, constataram uma diminuição na densidade para espaços afastados do manancial.
Esta afinidade com água, seja confinada ou com proximidade a cursos d’água, pode facilitar sua dispersão,
sendo provável que este fato tenha concorrido para sua grande distribuição, entretanto, por apresentar
semente arilada (Noguchi 2009) é presumível que seja efetiva sua dispersão por zoocoria (Almeida-Cortez
2004), no caso aves (Siqueira 2006). No Espírito Santo ocorre na Restinga na Floresta Não Inundável, porém
com baixa densidade na estrutura florestal (Assis et a. 2004). A ampla distribuição de Guarea guidonia a inclui

Figura 574 – Eugenia punicifolia. Figura 575 – Guarea guidonia.

406 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

em todos os biomas brasileiros, englobando um grande número de ecorregiões de Olson et al. (2001).
Nesta categoria, no mínimo 50% das espécies estão presentes em algum dos estados, tendo a Bahia
10 destas, onde pode ser encontrada na Floresta Ombrófila Densa Sub-Montana (Martini et al. 2010) e o
Mato Grosso, também com 10 espécies, ocorrendo também na Floresta Estacional Semidecidual Aluvial
no Pantanal (Negrelle 2013). Estados mais distantes tendem a um menor número de espécies, como os
costeiros Rio Grande do Sul (5) e Rio Grande do Norte (4).
Comparando pelas médias de ocorrência por estado, no sentido Sul, a partir do Espírito Santo este valor
é de 7,5±1,8, enquanto para o Norte é de 7,1±1,8 espécies. Em média, estas ocorrem em 11,1±2,2 dos estados
brasileiros, sendo a de menor distribuição Peperomia macrostachyos, estando no Espírito Santo na Floresta
de Muçununga como holoepífita (Rolim et al. 2016d) e em floresta na Restinga, também com distribuição
restrita, com todas coletas em Unidade de Conservação ao Norte e no Sul deste estado (SpeciesLink 2021),
correspondendo apenas a área de abrangência da ecorregião “Krenák-Waitaká Forests” (Saiter et al. 2016b).

23. Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental + Oriental

Tabela 123 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“23 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Alchornea triplinervia X – X – X X – X X – X X X – – X – X X – X X X X – X –
Casearia decandra X X X – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Diospyros inconstans X – – – X X – X X – X X X X X X X X X X X – X X – X X

Guarea guidonia X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Guarea macrophylla X X X X X – X X X – X X X X X – – X X – X – X X X X X
Heliconia psittacorum – X X X X X – X X X X – X X X X X – – – – – – – X – X
Peperomia macrostachyos X – X X X – – X – X – – X X – – – X X – X X – – – X –
Phoradendron obtusissimum X X X – X X X X X X X X X X X X X X X – X X – – X X X
Tapirira guianensis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X
Utricularia myriocista – – X X X – – X X X X – X X – – – – – – – X – – – – –

Tabela 124 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “23 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental”.

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, Nicarágua,
Alchornea triplinervia
Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Argentina, Bolívia, Colômbia, República Dominicana, Equador, Guiana Francesa, Haiti,
Casearia decandra Honduras, Leeward Is., Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago,
Uruguai, Venezuela, Windward Is.

Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador, Panamá, Paraguai, Peru, Trinidad-Tobago, Uruguai,

Diospyros inconstans
Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, Guiana
Guarea guidonia Francesa, Guiana, Haiti, Honduras, Leeward Is., Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto
Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Leeward Is.,
Guarea macrophylla
Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Uruguai, Venezuela, Windward Is.

Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Guiana, Panamá, Paraguai, Suriname, Trinidad-Tobago,

Heliconia psittacorum
Venezuela
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 407

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Honduras,
Peperomia macrostachyos
Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana, Panamá, Paraguai, Suriname,
Phoradendron obtusissimum
Trinidad-Tobago, Venezuela

Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Honduras, México, Nicarágua, Panamá,
Tapirira guianensis
Paraguai, Peru, Trinidad-Tobago, Venezuela

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Guiana Francesa, Guiana, Suriname, Trinidad-
Utricularia myriocista
Tobago, Venezuela

Na Figura 576 está Stylosanthes guianensis, que se encontra distribuída da Argentina a Guiana Francesa,
passando pelos países da América Central voltados para o Oceano Pacífico e chegando ao México,
representando as espécies na categoria 24 e sua faixa de ocorrência (Tabelas 125 e 126). Sua ampla distribuição
no Brasil a inclui em todas as ecorregiões de Olson et al. (2001). No Espírito Santo pode ser encontrada na
Restinga em formações arbustivas abertas não inundável, florestal e herbácea fechada (Braz et al. 2013),
estando também em outros estados em formações diversas, como em Sergipe (Santos-Neto et al. 2018),
Pernambuco (Sacramento et al. 2007), Rio de Janeiro (Pereira et al. 2004), Piaui (Santos-Filho et al. 2015),
entre outros, podendo ainda ser encontrada em outras fisionomias com sedimento arenoso, como o “Nativo”
(Araujo et al. 2008).
A tendência para menor riqueza em estados mais distantes do Espírito Santo pode ser registrada nesta
categoria, representados pelo Rio Grande do Sul (7) e Rio Grande do Norte (4). Considerando o total de estados
costeiros do Espírito Santo no sentido Sul, a média de ocorrência de espécies é de 8,2±1,0 e, para o Norte,
de 6,1±1,7, sendo a média para todos os estados de 7,2±1,7. No Centro-Oeste, o Distrito Federal apresenta o
menor número (8), enquanto o Mato Grosso do Sul, Mato Grosso e Goiás possuem as mesmas nove listadas
para o Espírito Santo, com desvio padrão de 0,5.
Utilizando a similaridade de SØrensen, podemos considerar que é alta em relação a todos os estados,
tomando como base o Acre, que fica como um grupo externo, mas ligado em aproximadamente 65% aos
demais (Figura 577).
Nesta comparação, as espécies se encontram
em diferentes fitofisionomias, condições geológicas
e climatológicas, assim como uma longa distância
geográfica, que poderiam indicar baixa similaridade
florística, como encontrado por Kunz et al. (2009),
comparando diversas fitofisionomias na região
Amazônica e Centro-Oeste, quando foi possível
identificar as formações vegetais das diferentes
áreas analisadas. Entretanto, para este conjunto de
espécies na Restinga do Espírito Santo, enquadradas
nesta categoria, tal resultado não foi confirmado,
provavelmente por terem grande distribuição,
possuem ampla plasticidade ecológica, possibilitando
assim estarem em diferentes biomas (Durigan
et al. 2002). Sua distribuição no Espírito Santo é
principalmente em municípios costeiros, tanto na
Restinga quanto em terrenos do Terciário e das 97
coletas, cinco foram no interior (SpeciesLink 2021),
mas não abrangendo a “Bahia Interior Forests” de
Figura 576 – Stylosanthes guianensis.
Saiter et al. (2016b).
408 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

24. A
 rgentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental - México

MG
AM

MA
MT
MS
GO
RO
RN

TO

AP

AC
BA
DF
PB

PR
CE

RR
PE
AL

PA

SC
SP

RS
SE

ES
RJ

PI
1.0

0.9

0.8

0.7

0.6
Similary

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

Figura 577 - Dendrograma de similaridade Dice-SØrensen (coeficiente cofenético = 0,8777) para espécies enquadradas
na categoria “24 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – México”.

Tabela 125 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“24 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – México”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Chamaecrista desvauxii X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Condylostylis candida – – – – X X X X X – X X X X – – – X X – – – X X – X –

Dioclea virgata – X X X X – X X X X X X X X X X X X X X X – – – X X X

Fuirena incompleta – – X X X – – X X X X X X X – – X X X – – X X X – X –

Ludwigia nervosa – – X X X – X X X – X X X X – – – X X – X X – – – X X

Piper arboreum X X X X X X X X X – X X X X X X X X X – X X X X X X X

Pyrostegia venusta X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Stylosanthes guianensis – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Syngonanthus caulescens X – X X X – X X X X X X X X – X X X – – X X X X – X X

Tabela 126 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “24 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental – México”.

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, México,
Chamaecrista desvauxii
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Venezuela
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, México, Nicarágua, Paraguai, Peru, Uruguai,
Condylostylis candida
Venezuela

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala,
Dioclea virgata
Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Venezuela

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Equador, Guatemala, Honduras, México, Panamá,

Fuirena incompleta
Paraguai, Peru, Uruguai, Venezuela
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 409

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, México,
Ludwigia nervosa
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Venezuela

Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, México, Paraguai, Peru, Suriname,
Piper arboreum
Venezuela

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guatemala, Guiana, Honduras,
Pyrostegia venusta
México, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Venezuela

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala,
Stylosanthes guianensis
Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Uruguai, Venezuela

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Guiana Francesa, Guiana, México, Paraguai, Peru,
Syngonanthus caulescens
Suriname, Uruguai, Venezuela

Com apenas Lantana fucata (Figura 578), na categoria 25, tem sua área de abrangência da Argentina até
a Guiana Francesa, seguindo pela América Central Oriental até o México (Tabelas 127 e 128). Esta espécie é
indicada como ruderal, encontrada também nos campos rupestres nesta condição (Cardoso et al. 2018), mas
também em Caatinga hiper-xerofítica (Melo et al. 2010), onde não há menção de áreas perturbadas, assim
como em Restinga (Carvalho-Fernandes 2016).
Entre as ecorregiões propostas por Olson et al. (2001) não se encontra um grande número daquelas
relacionadas às fisionomias amazônicas, enquanto no Espírito Santo não está apenas na “Bahia Interior
Forests” (Saiter et al. 2016b).

25. Argentina – Guiana Francesa – América Central – Oriental - México

Tabela 127 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“25 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Oriental – México”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Lantana fucata – X – – X X X X X X X X – X X X X X X X – – X X X X –

Tabela 128 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “25 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Oriental – México”.

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador, Jamaica, México, Paraguai, Peru, Uruguai, Venezuela,
Lantana fucata
Venezuelan Antilles

Na Figura 579 está Casearia sylvestris, representando a área de distribuição para as 60 espécies (Tabelas 129
e 130), enquadradas na categoria 26, partindo da Argentina e chegando aos países de sua porção Setentrional,
com continuidade pela América Central, tanto por aqueles voltados para o Oceano Pacífico, assim como
para as ilhas do Caribe, seguindo ainda para a porção sul do México. Sua ampla distribuição no Brasil faz com
que ocupe diferentes formações vegetais, em terrenos antigos e mais recentes, com grande capacidade de
adaptação ao meio (Marquete & Fonseca 2007), áreas estas que se encontram desde as proximidades do
mar, até aproximadamente 1.500 metros de altitude (Marquete & Mansano 2016), atingindo, assim, todas as
ecorregiões em Olson et al. (2001). No Espírito Santo, das aproximadamente 100 coletas, 43% estão concentradas
em Linhares e Santa Teresa, não havendo praticamente coletas na região Norte abaixo do Paralelo 18⁰ 50’ S,
assim, sua distribuição neste estado está na “Krenák-Waitaká Forests” de Saiter et al. (2016b), abrangendo nesta
ecorregião municípios em sub-regiões de baixas temperaturas (Espírito Santo 1999).
As 60 espécies que ocorrem no Espírito Santo estão em média em 48,3±7,8 espécies por estado, tendendo
410 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Figura 578 – Lantana fucata. Figura 579 – Casearia sylvestris.

também aqui a diminuir a riqueza no sentido Norte e Sul do país, porém com pouca variação em relação ao
total, sendo de 47,9±8,4 espécies a partir do Espírito Santo, para o conjunto de espécies nos estados costeiros
no sentido Norte, com o menor valor para o Rio Grande do Norte (33), apesar dos estados amazônicos costeiros
apresentarem maior riqueza, como Amapá (38) e o Pará (54), entretanto, estas espécies se encontram em outras
fitofisionomias, considerando a listagem com 365 espécies para Restinga em Amaral et al. (2008), onde constam
apenas seis destas. Para os estados sulinos aquele valor é de 53,2±7,3, tendo o Rio Grande do Sul 43 espécies. O
número de espécies mais homogêneo entre os estados é do Sudeste, tendo em média 58,7±1,2 espécies.
Entre as espécies nesta categoria cinco podem ser incluídas como disjuntas com a região amazônica.
Destas, Borreria ocymifolia tem aproximadamente 45 representantes nas coleções (SpeciesLink 2021), sendo
que 61% são da região de Linhares e 7% de Santa Teresa, os demais também distribuídos em municípios
costeiros e do interior, não ocorrendo somente na ecorregião “Bahia Interior Forests” (Saiter et al. 2016b).
A inclusão desta espécie como disjunta não está levando em consideração a ligação de estados nordestino
com o Maranhão, por este apresentar aproximadamente 1/3 de seu território, junto à divisa com o Pará, na
ecorregião “Tocantins/Pindare Moist Forests” de Olson et al. (2001). Em outros estados também é encontrada
na Restinga, entre outros, na Bahia (Cabral et al. 2011).
Com distribuição disjunta com a Amazônia, nesta lista, está Eleocharis maculosa, ocorrendo na faixa
costeira do Rio Grande do Sul ao Ceará e no Centro-Oeste, restrita ao Mato Grosso do Sul e Distrito Federal,
voltando a ocorrer em Rondônia, onde é mencionada para bordo de igarapé (SpeciesLink 2021). Assim, em
Olson et al. (2001) abrange ecorregiões relacionadas com a porção da costa Atlântica como a “Caatinga”,
“Atlantic Coastal Restinga”, “Pernambuco Interior Forests”, “Pernambuco Coastal Forests”, “Bahia Coastal
Forests” “Bahia Interior Forests”, “Serra do Mar Coastal Forests”, entre outras. No Espírito Santo são em torno
de 10 coletas, em quatro municípios, sendo confirmada para Restinga no “Brejo Herbáceo” em Guarapari
(Martins et al. 1999) e em área alagada em Conceição da Barra (SpeciesLink 2021). Abrange, neste estado, as
ecorregiões “Bahia Coastal Forests” em Conceição da Barra, enquanto as demais estão da “Krenák-Waitaká
Forests”, inclusive em Santa Teresa, onde parte do território está em uma sub-região de temperaturas baixas
(Saiter et al. 2016b).
A disjunção com a Amazônia para Hieronyma oblonga está relacionada com sua ausência em praticamente
toda a “Diagonal Seca” (Prado & Gibbs 1993), exceto o Mato Grosso, enquanto na costa brasileira está do Rio
de Janeiro a Pernambuco, mas penetrando em Minas Gerais, considerando Secco et al. (2020), entretanto,
Lima et al. (2020) ampliam sua distribuição incluindo o Ceará, onde ocorre em Floresta Ombrófila. A principal
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 411

ausência entre as ecorregiões de Olson et al. (2001) para a porção central do Brasil é a “Cerrado”. Sua ocorrência
nos neotrópicos chega até o México, onde é uma das três espécies deste gênero naquele país, chegando a
altitudes no entorno de 2.800 metros (3.200) (Gordillo et al. 2002). No Espírito Santo abrange as ecorregiões
“Bahia Coastal Forests” e “Krenák-Waitaká Forests”, chegando à sub-região mais fria de Santa Teresa (Saiter
et al. 2016b).
A quarta espécie incluída como disjunta é Rhynchospora robusta, sendo citada por Lukiel et al. (2019) para
a região Sul do país para o Pampa e na Mata Atlântica, abrangendo as fitofisionomias desta região que Olson
et al. (2001) denominaram de “Uruguayan Savanna”, enquanto em Santa Catarina e Paraná está na “Serra do
Mar Coastal Forests”. No Espírito Santo, a única referência é para a região de Guarapari de uma coleta (Pereira
et al. 2140 - VIES) determinada por W. Thomas (SpeciesLink 2021), estando inserida na ecorregião “Krenák-
Waitaká Forests” (Saiter et al. 2016b).
Em áreas pantanosas pode ser encontrada Fuirena robusta (Kral 1980), possivelmente deve ocorrer no
Amazonas por existirem estes tipos de ambientes naquele estado (Junk 1996; Mendonça et al. 2015). No Espírito
Santo se encontra em Guarapari onde vegeta na Formação Brejo Herbáceo (Formação herbácea inundável)
e Mata Permanentemente Inundada (Formação florestal Inundada) (Martins et al. 1999), mas também em
outras áreas com Restinga ao Sul e ao Norte do estado (SpeciesLink 2021), nas ecorregiões “Krenák-Waitaká
Forests e “Bahia Coastal Forests” (Saiter et al. 2016b).
Considerando, ainda, disjunção com a Amazônia nesta categoria, ocorre Voyria aphylla, isolada das florestas
Atlântica e Amazônica pela “Diagonal Seca” (Prado & Gibbs 1993), sendo que atinge uma parte do Mato
Grosso onde está o “Cerrado” (Olson et al. 2001), mas sem conexão com os estados costeiros. Esta espécie é
amplamente distribuída no neotrópico, ocorrendo em diferentes fitofisionomias florestais como Ombrófila,
Inundável, Savana, Caatinga Amazônica, mas também em Restinga e frequentemente em terrenos arenosos
(Maas & Ruyters 1986). Foi incluída por Araujo (1992) na Zona 5 da Restinga, correspondente à depressão entre
cordões, sendo que entre as fisionomias desta região pode ser encontrada no interior da floresta inundável. No
Espírito Santo é mencionada para áreas inundáveis de Restinga na região Norte, como uma espécie herbácea
micoheterótrofa (Souza et al. 2017), no perímetro da ecorregião “Bahia Coastal Forests” de Saiter et al. (2016b),
mas ocorrem exemplares tratados por especialistas em SpeciesLink (2021) indicando esta espécie para outras
áreas do estado, abrangendo a ecorregião “Krenák-Waitaká Forests” de Saiter et al. (2016b).

26. A
 rgentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental - México

Tabela 129 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“26 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental – México”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE
TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Alternanthera brasiliana – X X – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Ancistrotropis peduncularis – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – – X X X

Baccharis trinervis X X – – X – X X X – X X X X X – – X X – X X X X – X –

Borreria ocymifolia X – X – X X – X – X X – – X – X – X X – X X – X – X –

Bulbostylis junciformis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X

Byrsonima crassifolia – – X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X – – – X X

Calophyllum brasiliense X – X X X – X X X X X X X X – – – X X – X X – X – X X

Casearia sylvestris X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Cissus erosa X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X

Clidemia hirta X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X X

Coutarea hexandra X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
412 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Crateva tapia X X X X X X – X X X X X X X X X X X X – – – – – X X –
Cuphea carthagenensis X X X X X X X X X – X X X X – X – X X – X – X X X X X
Cyperus giganteus – X – X X X X X X X X X X X – X – X X – X – X X X X –
Didymopanax morototoni X X X X X X X X X X X X X X X X – X X – X X – X X X X
Eleocharis maculosa – – – – X X X X – – X X – – X X – X X – – X X X X X –
Epiphyllum phyllanthus X X X – X X X X – X X X – X X X X X X X X X X X X X X
Ficus arpazusa – X – – X – X X X X X X X X X – – X X X X – X X X X –
Ficus pertusa X X X X X – X X X X X X X X – – – X X X X X X X – X X
Fuirena robusta – – – – X – – X – – X – – – – – – X X – X – X X X X –
Genipa americana X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X
Geophila repens X X X X X X X X X X X X X X – X – X X – X X X X X X X
Hexasepalum apiculatum – X – X X X X X X X X X X – X X X X X X – X X X X X X
Hieronyma oblonga – X X X X X – X – – X – X – – X – – X – X X – – – – –
Hyptis brevipes X – X – X – – X – – X X X X X – – X X X X – X X – X –
Inga laurina X – X – X X X X X X X X X X X X – X X – X – – – – X –
Maclura tinctoria X – X – X X X X X X X X X X X X X X X – X – X X X X X
Mandevilla hirsuta X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X
Miconia prasina X X X X X X – X X X X X X X X X – X X – X X – – X X X
Microstachys corniculata – – X – X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X
Myrcia splendens X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Myrciaria floribunda X X X – X – – X X – X X X X – X – X X – X X X X – X –
Pavonia cancellata – X X – X X X X X X X X X X X X X – – – – – – – X X –
Phoradendron crassifolium X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Phoradendron piperoides X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Phoradendron quadrangulare – X X – X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X X X
Piper amalago – X – – X X X X X – X X X X X X – X X – X X X X X X –
Polygala paniculata – X X – X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X X X –
Pontederia azurea – X X X X – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Prescottia stachyodes – X X – X X X X X – X – – X – X – X X – – – X X – X –
Psychotria carthagenensis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X X
Randia armata X X X – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Rhynchospora marisculus X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Rhynchospora robusta – – – – – – – X – – – X X – – – – X X – – X X X – – –
Rhynchospora tenuis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Ruehssia macrophylla – – X – X X – X X – X X X X – – – X X – X – X – – X –
Sapium glandulosum X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Scleria latifolia X X X – X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X
Scleria secans X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Serjania caracasana X – X X X – X X X – X X X X X X X X X – – X – – – X –
Sideroxylon obtusifolium – X – – X X X X X X X X X – X X X X X X – – X X X X X
Stachytarpheta angustifolia – X X X X X – X X X X X X X X X X – X X – X – – X X X
Steinchisma laxum X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Stylosanthes viscosa X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X –

Trichanthecium cyanescens – – X X X – X X X – X X X X – X – X X X X X X X X X X

Trichilia hirta – X – X X X – X X – X X X X X X X X X – – – X – X X –
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 413

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Varronia curassavica – X X X X X – X X X X X X X X X X X X – – X X X X X X
Voyria aphylla X X X X X X – X – – X – X X X X – X X X – X X X X X –
Zanthoxylum rhoifolium X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Zygia latifolia X – X X X – – X X – X – X X – X – – X – X X – – – X –

Tabela 130 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “26 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental – México”.

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Aruba, Bahamas, Belize, Colômbia, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Alternanthera brasiliana Honduras, Leeward Is., México, Nicarágua, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Haiti, Honduras, Jamaica,
Ancistrotropis peduncularis
México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Porto Rico, Venezuela
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guatemala, Honduras,
Baccharis trinervis
México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles
Aruba, Belize, Bolívia, Cayman Is., Chile, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana,
Equador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Borreria ocymifolia
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guiana Francesa,
Bulbostylis junciformis Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, México Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname,
Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, El Salvador, Guiana
Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru,
Byrsonima crassifolia
Porto Rico, Southwest Caribbean, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan
Antilles, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, República Dominicana, Equador, El Salvador,
Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Calophyllum brasiliense
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Southwest Caribbean, Suriname, Venezuela,
Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana,
Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward
Casearia sylvestris
Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago,
Uruguai, Venezuela, Windward Is.
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, República Dominicana, Equador, El Salvador, Guiana
Cissus erosa Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá,
Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador,
Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Clidemia hirta
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Venezuelan Antilles, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa,
Coutarea hexandra Guatemala, Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname,
Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles

Argentina, Aruba, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, República Dominicana, Equador,
El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua,
Crateva tapia
Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles,
Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa,
Cuphea carthagenensis Galápagos, Guatemala, Guiana, Honduras, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai,
Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El
Cyperus giganteus Salvador, Guiana Francesa, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá,
Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela
414 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador,
El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Leeward Is., México,
Didymopanax morototoni
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai,
Venezuela
Argentina, Belize, Bolívia, Chile, Colômbia, Equador, Galápagos, Guatemala, Guiana, Honduras,
Eleocharis maculosa
Leeward Is., México, Paraguai, Peru, Uruguai, Venezuela, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana
Epiphyllum phyllanthus Francesa, Guatemala, Guiana, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Uruguai,
Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala,
Ficus arpazusa Guiana, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-
Tobago, Venezuela
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala,
Ficus pertusa Guiana, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-
Tobago, Venezuela
Argentina, Bolívia, Colômbia, Cuba, Guiana Francesa, Guiana, Honduras, México, Nicarágua,
Fuirena robusta
Panamá, Paraguai, Porto Rico, Suriname, Venezuela
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador,
El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Leeward Is., México,
Genipa americana
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El
Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Geophila repens
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Windward Is.
Aruba, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Dominican Republic, Equador, El Salvador,
French Guiana,
Hexasepalum apiculatum Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Leeward Is., México, Netherlands Antilles, Nicarágua,
Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan
Antilles, Windward Is
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Hieronyma oblonga
Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa,
Hyptis brevipes Guatemala, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-
Tobago, Venezuela

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador,
El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Leeward Is., México,
Inga laurina
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana,
Equador, El Salvador, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Maclura tinctoria
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Southwest Caribbean, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala,
Mandevilla hirsuta Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela

Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El Salvador,
Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Miconia prasina
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Venezuelan Antilles, Windward Is.

Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Guiana Francesa, Guiana, Haiti,
Microstachys corniculata Honduras, Leeward Is., México, Panamá, Paraguai, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, Guiana
Myrcia splendens Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua,
Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 415

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador,
El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Leeward Is., México,
Myrciaria floribunda
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Venezuelan Antilles, Windward Is.
Bolívia, Costa Rica, Guiana Francesa, Guiana, México, Nicarágua, Paraguai, Suriname,
Pavonia cancellata
Venezuela, Venezuelan Antilles
Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala,
Phoradendron crassifolium Guiana, Honduras, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname,
Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El
Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Phoradendron piperoides
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana,
Equador, El Salvador, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Phoradendron quadrangulare
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan
Antilles, Windward Is.
Argentina, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Cuba, República Dominicana, Equador, Guiana
Piper amalago Francesa, Guiana, Haiti, Jamaica, Leeward Is., México Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname,
Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El
Polygala paniculata Salvador, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Leeward Is., México Nicarágua, Panamá,
Paraguai, Peru, Porto Rico, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, Guiana
Pontederia azurea Francesa, Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-
Tobago, Uruguai, Venezuela.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El
Prescottia stachyodes Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Venezuela, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guiana Francesa,
Psychotria carthagenensis Guatemala, Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname,
Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa,
Randia armata Guatemala, Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El
Rhynchospora marisculus Salvador, Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru,
Porto Rico, Suriname, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Cuba, Guatemala, Honduras, Jamaica, México Panamá,
Rhynchospora robusta
Paraguai, Venezuela.

Argentina, Bahamas, Belize, Bolívia, Colômbia, Cuba, República Dominicana, Equador, Guiana
Rhynchospora tenuis Francesa, Galápagos, Guatemala, Guiana, Honduras, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá,
Paraguai, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Windward Is.

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana, Leeward Is., México, Nicarágua,
Ruehssia macrophylla
Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guiana Francesa,
Sapium glandulosum Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai,
Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala,
Scleria latifolia Guiana, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru,
Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, Guiana
Scleria secans Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua,
Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guiana Francesa,
Serjania caracasana Guatemala, Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Trinidad-Tobago,
Venezuela
416 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guatemala, Honduras,
Sideroxylon obtusifolium
México, Nicarágua, Paraguai, Peru, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles

Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Stachytarpheta angustifolia
Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Paraguai, Suriname, Venezuela

Argentina, Bahamas, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana,
Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Galápagos, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras,
Steinchisma laxum
Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Porto Rico, Suriname, Trinidad-
Tobago, Uruguai, Venezuela, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, El Salvador,
Stylosanthes viscosa Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá,
Paraguai, Porto Rico, Suriname, Venezuela, Venezuelan Antilles

Belize, Bolívia, Colômbia, Cuba, Honduras, México, Nicarágua, Paraguai, Peru, Trinidad-
Trichanthecium cyanescens
Tobago, Venezuela

Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, El Salvador,
Trichilia hirta Guatemala, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai,
Peru, Porto Rico, Southwest Caribbean, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Argentina, Aruba, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, El Salvador, Guiana Francesa,
Guatemala, Guiana, Honduras, Leeward Is., Mexican Pacific Is., México, Nicarágua, Panamá,
Varronia curassavica
Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan
Antilles, Windward Is.

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Equador, Guiana
Voyria aphylla Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Panamá,
Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala, Honduras,
Zanthoxylum rhoifolium Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai,
Venezuela, Windward Is.

Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Guiana, Haiti, Honduras, México, Panamá, Paraguai, Peru,
Zygia latifolia
Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

Representando a distribuição incluída na categoria

27 está Tillandsia usneoides (Figura 580), para 42
espécies com distribuição a partir da Argentina por
toda a América do Sul, América Central, alcançando a
América do Norte (Tabelas 131 e 132). Estudo com esta
espécie sobre diferentes aspectos de sua biologia,
realizada por Garth (1964), indica sua alta capacidade
de ocupar na América do Sul regiões de diferentes
altitudes (0-3000 metros) e temperaturas (-2,7 a
23,8⁰ C), estando nos Estados Unidos da América na
região costeira, não sendo a temperatura um fator
limitante por esta distribuição. Esta espécie é dentre
as Bromeliaceae aquela de distribuição mais ampla,
ocorrendo numa faixa latitudinal de 8.000 km (Smith
1989). Na Mata Atlântica no estado do Espírito Santo,
foi analisada na Floresta Estacional Semidecidual,
entre os 400 – 700 metros de altitude (Krahl 2012),
mas chega aos 600-900 metros, ocupando tanto a
copa interna quanto a externa das árvores (Freitas & Figura 580 – Tillandsia usneoides.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 417

Assis 2013), mas também na Restinga, como nos estados do Rio de Janeiro e Bahia (Cogliatti-Carvalho et al.
2008).
Comparando a distribuição das 42 espécies nesta categoria no Brasil, tomando como base o Espírito Santo
para cada uma das regiões, pode-se constatar que as maiores médias de espécies por região, com menores
valores de desvio padrão são para o Sudeste (40,0±1,08) e Centro-Oeste (36,0±1,4), enquanto para o Nordeste
(34,9±3,1) e Sul (36,0±3,6) as médias foram menores, mas com Desvio Padrão maiores, enquanto valores mais
diferenciados em relação às demais regiões foram encontrados para a região Norte (30,1±3,5). Em todos os
casos, o número de espécies diminui à medida que se afasta do Espírito Santo (42), tendo para os estados da
região costeira o menor valor no sentido Norte o Amapá (27) e no sentido Sul, o Rio Grande do Sul (33). Para
as demais regiões, estes valores foram em ordem decrescente para o Sudeste em Minas Gerais (39), Centro-
Oeste no Distrito Federal (34) e Norte no Amapá (27). Entretanto, apesar da grande distância, o número de
espécies por estado está próximo daquele encontrado no Espírito Santo, exceto na região Norte. O número
de espécies considerando o total de estados, em média é de 34,7±4,1, sendo a de menor distribuição Ficus
citrifolia (0,3±0,4) estados. Esta espécie e Prescottia oligantha são aquelas que apresentam disjunção com a
região Amazônica.
Em Flora do Brasil (2020) não consta Ficus citrifolia para o Espírito Santo, entretanto, como em SpeciesLink
(2021) existem exemplares identificados por dois especialistas, com ocorrência na Restinga, além do Tabuleiro,
indicada também por Rolim et al. (2016d), enquanto Oliveira et al. (2013) a cita para a Floresta Ombrófila Densa
da região serrana, assim, esta foi aqui incluída ampliando sua distribuição. Por se tratar de uma espécie
discutida por Berg (2007), como “Ficus citrifolia complex”, assim como Pederneiras et al. (2020), por apresentar
ainda problemas taxonômicos, é possível que o táxon em questão seja alterado ou mantido com novos
estudos, assim como Prescottia oligantha (Macagnan et al. 2011), que no Espírito Santo tem sua indicação
para Restinga em formações arbustivas abertas e florestais (Fraga & Peixoto 2004).
A distribuição disjunta de Ficus citrifolia, não ocorrendo ao longo da costa do Brasil, exceto o Espírito
Santo, abrange de maneira mais ampla as ecorregiões de Olson et al. (2001) relacionadas à região amazônica,
enquanto entre aquelas na região costeira e que estão neste estado, está na “Bahia Interior Forests”, “Bahia
Coastal Forests” e “Atlantic Coastal Restinga”. Considerando a proposta do Saiter et al. (2016b), o município
costeiro de Conceição da Barra, onde esta ocorre, abrange a “Bahia Coastal Forests”, sendo que Linhares,
Vitória, Vila Velha e Guarapari, estão na faixa da “Krenák-Waitaká Forests”, assim como os municípios do
interior, como Nova Venécia, Mimoso do Sul, Santa Teresa e Santa Leopoldina.
Das seis coletas de Prescottia oligantha duas se encontram na região do Caparaó, relacionada com uma
sub-região da “Krenák-Waitaká Forests”, as demais na Restinga em Conceição da Barra, na ecorregião “Bahia
Coastal Forests”, e Guarapari e Itapemirim, ao sul do estado na “Krenák-Waitaká Forests” (Saiter et al. 2016b).
Na proposta de Olson et al. (2001), esta espécie também está no Espírito Santo nas três ecorregiões de Ficus
citrifolia, porém, no Brasil tem comportamento inverso por ocorrer na região costeira do Rio Grande do Sul
a Pernambuco, onde várias ecorregiões podem ser encontradas, mas avançando para o Centro-Oeste onde
passa a “Diagonal Seca” (Prado & Gibbs 1993), voltando a ocorre em Roraima, onde duas grandes ecorregiões
relacionadas a savana e área úmida dominam na paisagem.

27. Argentina – Guiana Francesa - América Central - Ocidental+Oriental - América do Norte

Tabela 131 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“27 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental – América do Norte”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE
TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Aniseia martinicensis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X

Bulbostylis capillaris X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Bulbostylis juncoides X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
418 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Burmannia capitata – – X X X X X X X X X – X X – X – X X – X – – – X X X

Canna glauca – X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X X

Celtis iguanaea X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Centrosema virginianum X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X –

Chamaecrista flexuosa X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Chiococca alba X X – – X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X

Cissus verticillata X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Croton glandulosus X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Cynophalla flexuosa X X X – X X – X X X X X X X X X X X X X X – – X X X –

Cyperus blepharoleptos X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Cyperus surinamensis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Eleocharis interstincta X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Eleocharis minima – – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Ficus citrifolia X – X – – – – X – – – – X X – – – – – – X X – – – – –

Fimbristylis autumnalis – X X – X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X X

Fimbristylis spadicea – X – X X X X X X X X – X X X X X X X X – – X X X X X

Funastrum clausum X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X – – – X X

Habenaria repens – – – – X X X X X – X X X X – X – X X – – – X X – X –

Hexasepalum teres X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Hippocratea volubilis X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X – X – X X

Hydrocotyle bonariensis – X – – X – – X – – X X X X – – – X X X – – X X – X –

Hydrolea spinosa X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Lemna minuta – – – – X X – X – – X X X – – X – X X X – – X X – X –

Lippia origanoides – X X – X X X X X X X X X X X X X X X X – X – – X X X

Ludwigia erecta X – X X X X – X – X X – – – X X – X – – X – – – – X X

Mikania cordifolia – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X

Nymphoides humboldtiana – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Paspalum vaginatum – X – – X X – X X X – X – X X X X X X X – – X X X X –

Pharus lappulaceus X X X – X X X X X X X X X X X X – X X X – X X X X X –

Prescottia oligantha – X – – X – X X X – X X – – – X – X X – – X X X – X –

Sacoila lanceolata X X – – X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X

Schizachyrium tenerum – – X – X – X X X – X X X – – – – X X – X – X X – X –

Scleria hirtella X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Senna pendula X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Tarenaya aculeata X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Tillandsia usneoides X X – – X X – X X X X – – X X X X X X X – – X X X X –

Trema micrantha X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Waltheria indica X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 419

Tabela 132 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “27 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Ocidental+Oriental – América do Norte”.

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América,
Aniseia martinicensis Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá,
Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
Belize, Bolívia, Colômbia, Cuba, Estados Unidos da América, Equador, Guiana Francesa, Guatemala,
Bulbostylis capillaris Guiana, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname,
Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América,
Bulbostylis juncoides Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru,
República Dominicana, Uruguai, Venezuela
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Estados Unidos da América, Guiana Francesa,
Burmannia capitata Guiana, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Porto Rico, República Dominicana,
Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela
Argentina, Bermuda, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da
América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua,
Canna glauca
Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai,
Venezuela, Windward Is.

Argentina, Aruba, Bahamas, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados
Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Celtis iguanaea
Netherlands Antigua, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname,
Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Bahamas, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador,
Estados Unidos da América, Guatemala, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua,
Centrosema virginianum
Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Southwest Caribbean, República Dominicana, Suriname, Trinidad-
Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guiana,
Chamaecrista flexuosa
Honduras, México Nicarágua, Panamá, Paraguai, Suriname, Venezuela

Argentina, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El
Salvador, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Galápagos, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras,
Chiococca alba
Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana,
Southwest Caribbean, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Aruba, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador,
El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Galápagos, Guatemala, Guiana, Haiti,
Cissus verticillata Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Southwest
Caribbean, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles,
Windward Is.
Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana
Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Netherlands Atilhas,
Croton glandulosus
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Venezuela, Venezuelan
Antilles
Argentina, Aruba, Bahamas, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador,
Estados Unidos da América, Guatemala, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., Bahamas, México,
Cynophalla flexuosa
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana
Cyperus blepharoleptos Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá,
Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Venezuela, Venezuelan Antilles.

Argentina, Bahamas, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos
da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua,
Cyperus surinamensis
Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai,
Venezuela, Windward Is.

Argentina, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El
Salvador, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica,
Eleocharis interstincta
Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Porto Rico, República Dominicana, Suriname,
Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
420 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Argentina, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos
Eleocharis minima da América, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá,
Paraguai, Peru, Trinidad-Tobago, Venezuela

Argentina, Aruba, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador,
El Salvador, Estados Unidos da América, Guatemala, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Ficus citrifolia
Netherlands Atilhas, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Venezuela,
Windward Is.

Argentina, Belize, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana
Fimbristylis autumnalis Francesa, Guatemala, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Paraguai, Suriname, Trinidad-Tobago,
Uruguai, Venezuela

Argentina, Bahamas, Belize, Bermuda, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador,
Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward
Fimbristylis spadicea
Is., México, Netherlands Atilhas, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana,
Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.
Argentina, Bahamas, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador,
Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, México,
Funastrum clausum
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai,
Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América,
Habenaria repens Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai,
Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela

Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana
Hexasepalum teres Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru,
Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles,

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador, Guiana Francesa, Guatemala,
Hippocratea volubilis Guiana, Honduras, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Windward Is.
Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, Estados Unidos da América, Guatemala,
Hydrocotyle bonariensis
Honduras, México Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Uruguai
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América,
Hydrolea spinosa Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru,
Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Windward Is.
Argentina, Bolívia, Chile, Equador, Guatemala, Equador, Estados Unidos da América, Guatemala, Jamaica,
Lemna minuta
Leeward Is., México, Paraguai, Peru, Porto Rico, Uruguai, Venezuela
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, El Salvador, Estados Unidos da América, Guatemala,
Lippia origanoides Guiana, Honduras, México, Nicarágua, Paraguai, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan
Antilles
Bahamas, Belize, Bolivia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, El Salvador, Estados Unidos da América,
Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Netherlands
Ludwigia erecta
Antilles, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-
Tobago, Venezuela, Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América,
Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá,
Mikania cordifolia
Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela,
Windward Is.
Argentina, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos
Nymphoides da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
humboldtiana Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago,
Uruguai, Venezuela
Argentina, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Cayman Is., Chile, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador,
El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica,
Paspalum vaginatum
Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname,
Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Windward Is.
Argentina, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana
Francesa, Guiana, Haiti, Honduras, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto
Pharus lappulaceus
Rico, Southwest Caribbean, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela,
Windward Is.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 421

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Argentina, Bahamas, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, Estados Unidos da
Prescottia oligantha
América, Galápagos, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica,

Leeward Is., México, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Trinidad-Tobago,
Prescottia oligantha
Uruguai, Venezuela, Windward Is.

Argentina, Bahamas, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos
da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Sacoila lanceolata
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago,
Uruguai, Venezuela, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, EUA, Equador, Guatemala, Guiana, Haití,
Schizachyrium tenerum Honduras, Jamica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana,
Uruguai, Venezuela

Argentina, Belize, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Estados Unidos da América, Guatemala, Haiti,
Scleria hirtella
Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Paraguai, Porto Rico, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guatemala, Haiti, Honduras,
Senna pendula México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Trinidad-Tobago,
Uruguai, Venezuela

Argentina, Bahamas, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Estados Unidos da América, Guiana Francesa,
Tarenaya aculeata Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru,
Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

Argentina, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Chile, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador,
Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward
Tillandsia usneoides
Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-
Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América,
Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá,
Trema micrantha
Paraguai, Peru, Porto Rico, Southwest Caribbean, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Argentina, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, El Salvador,
Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward
Waltheria indica
Is., México, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

Apenas Pontederia cordata apresenta

características relacionadas à distribuição para
enquadrar na categoria 28, relacionada às espécies
que estão desde a Argentina a Guiana Francesa,
passando pela América Central restrita ao Caribe,
seguindo até a América do Norte (Figura 581,
Tabelas 133 e 134). Espécie aquática, mas que se
reproduz em períodos de secas nos ambientes
onde ocorre, sendo que no Pantanal ocorre de
maneira esparsa, porém é frequente em diversas
fisionomias deste bioma (Pott & Pott 2000).
Espécie que apresenta problemas taxonômicos,
como discutido por Pellegrini & Guarnier (2022),
onde incluíram as quatro coletas ao Norte do
estado, todas na Formação Herbácea Inundável
de Pereira (2003), em área da “Krenák-Waitaká
Forests” (Saiter et al. 2016b). Figura 581 – Pontederia cordada.
422 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

28. Argentina – Guiana Francesa - América Central - Oriental - América do Norte

Tabela 133 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“28 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Oriental – América do Norte”.

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Pontederia cordata – X X X X – X X X – X X X X X X – X X – – – X X X X X

Tabela 134 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “28 – Argentina – Guiana Francesa – América Central – Oriental – América do Norte”.

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

América do Norte, Argentina, Bolívia, Colômbia, Cuba, Paraguai, Prince Edward Is., Uruguai,
Pontederia cordata
Venezuela

As duas espécies que não ocorrem na América do Sul, exceto o Brasil, mas estão na América Central
na região Caribenha, passando pelo México até o Canadá, foram incluídas na categoria 29, estando esta
distribuição representada por Crinum americanum (Figura 582 e Tabelas 135 e 136). Trata-se de uma macrófita
aquática que no Espírito Santo pode ser encontrada em lago na planície quaternária do Delta do Rio Doce,
em Linhares, onde foi classificada com a forma de vida Anfíbia/Emergente (Nepomuceno et al. 2021), como
também indicada para lagos na Restinga em Santa Catarina (Alves et al. 2011). Esta espécie é encontrada no
ecossistema Manguezal (Bonaldi & Roderjan 2017), estando no Espírito Santo associada a este ecossistema, sob
influência das marés, logo suportando altas salinidades (Nichio-Amaral et al. 2020), sendo que num gradiente
continente/mar sua densidade vai ampliando para os trechos de maior salinidade (Ribeiro et al. 2011).

29. América Central – América do Norte

Tabela 135 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na categoria
“29– América Central - América do Norte”.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE
TO
AP
AC

BA

PR
DF

PB

RR
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Crinum americanum X X X X X X – X – X X X X X X X X X X X X – – X X X X

Eleocharis equisetoides X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Tabela 136 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “29– América Central - América do Norte”.

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Crinum americanum Estados Unidos da América, Cayman Is., Jamaica, México,
Eleocharis equisetoides América do Norte

Foram incluídas 42 espécies com padrão “Ampla Distribuição não Endêmico” na categoria 30, abrangendo
países ao longo da faixa tropical do mundo, entre os trópicos de Câncer e Capricórnio, mas com algumas espécies
além destes limites, representado por Mollugo verticillata (Figura 583; Tabelas 137; 138).
Do total incluído nesta categoria, as herbáceas são a maioria, representadas em 32 espécies (78,0%),
enquanto árvores, subarbustos e trepadeiras possuem de três a quatro representantes.
Entre os representantes herbáceos o destaque é para Cyperaceae, família de distribuição cosmopolita,
ocorrendo, principalmente, em áreas abertas e alagáveis (Souza & Lorenzi 2005), cujos representantes para
esta categoria equivalem a 39,0% (16) do total de suas espécies. Neste grupo também se encontra a maioria
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 423

Figura 582 – Crinum americanum. Figura 583 – Mollugo verticillata.

das espécies aquáticas ou de ambientes inundáveis, como as dos gêneros Rhynchospora (Meirelles et al.
2002), Eleocharis (Rocha & Martins 2011), Cyperus, Fuierena e Scleria (Pott & Pott 2000), Fimbristylis (Mauhs et
al. (2006). Outras famílias com gêneros herbáceos e de ambientes paludosos estão representadas por Thypha
(Souza & Lorenzi 2005), Utricularia (Taylor 1989) e Xyris (Wanderley & Cerati 2017). Além destas, o subarbusto
Ludwigia tem seus representantes aquáticos (Pott & Pott 2000), com distribuição pantropical (Raven 1963).
Entre as arbóreas Symphonia globulifera também é encontrada, preferencialmente em ambientes paludosos,
com distribuição pantropical (Carvalho 2010), com evidências de sua migração da África, passando pela América
Central e chegando a América do Sul (Dick et al. 2006), estando no Espírito Santo na Restinga em Floresta Inundável
(Magnago et al. 2011a) e no bordo do Tabuleiro associada a áreas úmidas (Peixoto et al. (2008). Com este hábito,
nesta listagem, está Ximenia americana, com distribuição Pantropical, de ocorrência ao longo da costa, assim
como no interior dos continentes, habitando savanas e florestas secas que apresentam diferentes tipologias de
sedimentos, sendo a dispersão provavelmente pela água, considerando que seus frutos flutuam e permanecem
ativos por longo tempo nesta condição (Sleumer 1984).
Mesmo considerando a grande distribuição destas espécies no Brasil, como em outros países, Drosera
intermedia e Pisonia aculeata apresentam disjunção entre a região Amazônica e estados costeiros, como
também observado para espécies que ocorrem no Tabuleiro ao norte do Espírito Santo e Sul da Bahia (Siqueira et
al. 2014). Na Restinga no Espírito Santo, D. intermedia é encontrada nas formações vegetais com maior umidade
na superfície do solo (Gonella et al. 2022), sendo que Silva & Giulietti (1997) citaram esta espécie como disjunta
entre as Américas e Europa. Por outro lado, P. aculeata neste ecossistema é mencionda para formação florestal
sobre cordões arenosos (Braz et al. 2013), logo, em sedimento bem drenado.

30. Neotropical-Pantropical-Australiana-Boreal

Tabela 137 – Distribuição no Brasil das espécies com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na “categoria
30” – Neotropical-Pantropical-Australiana-Boreal.
AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN

ESPÉCIE
TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI

Cassytha filiformis – X X – X X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X

Commelina erecta – X X – X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X
424 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

AM

MA

MG

MT
MS
GO

RO
RN
ESPÉCIE

TO
AP
AC

BA

PR

RR
DF

PB
AL

CE

PA

PE

SC
RS

SP
ES

SE
RJ
PI
Cyperus articulatus – X X X X X – X – X X X X X X X X X X X – – X X X X –

Cyperus haspan X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Cyperus imbricatus – – X – X X – X – X X X X X – X – X X – X X X X – X –
Cyperus ligularis – X X X X X – X – X X X – X X X X X X X – X – X X X X
Cyperus obtusatus X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Cyperus polystachyos – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Desmodium barbatum X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Drosera intermedia – – – X X – – X – – – – – – – – – – X – X – – – – – –
Eleocharis acutangula – X X – X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X

Eleocharis geniculata – X – – X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X X

Eleocharis mutata – X X X X X X X – X X X X X X X X X X X – – – X X X X

Fimbristylis cymosa – X – X X X – X – X X – – X X X X X X X X – – X X X –

Fuirena umbellata X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Galactia striata – X X – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Guilandina bonduc – X – – X X – X – X – – – – X X – – X – – – – – – – –

Laurembergia tetrandra – X – – X X – X X – X X X – X X X X X X – – X X X X –

Lonchocarpus sericeus X X X – X X X X X X – X – X X X X – X – – – – X – – X
Ludwigia leptocarpa – – – X X X X X X X X X X X X X – X X – – – X X X X X

Ludwigia octovalvis – X X X X X X X X – X X X X X X X X X X – X X X X X –

Mollugo verticillata – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X – X X X X X
Oeceoclades maculata – X X – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Oplismenus hirtellus X X X X X X X X X X X X X X X X – X X – X X X X – X X

Pisonia aculeata – – – – X – – X – X – X – X – X – X X – – – X X – X –

Polystachya concreta – – – X – – – X X – – – X – – – – – – – X – – – – – –

Rhynchospora corymbosa X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Rhynchospora holoschoenoides X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
Rhynchospora rugosa X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Rhynchospora tenerrima – – – X X – X X X – X X X X X X X X X X X X – – X X X
Sauvagesia erecta X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Scaevola plumieri X – – – X X – X – – – – – – X X – X X – – – – X X X –

Schultesia guianensis X – X – X X X X X X X X X X X X X – X X – X – – X X –

Scleria gaertneri X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Sesuvium portulacastrum – X X – X X – X X X X – X X X X – – X X – – X X X X –

Symphonia globulifera X X X X X – – X – X – – X X X X X – X – X X – – X – X

Typha domingensis – X – X X X X X X – X X X X X X X X X X – – X X X X X

Utricularia gibba X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Utricularia subulata – X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Ximenia americana – X X – X X X X X X X X X X X X X X X X X – – X X X X

Xyris jupicai X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Xyris macrocephala X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 425

Tabela 138 – Distribuição das espécies nas Américas com padrão “Ampla Distribuição Não Endêmico” na
categoria “30 – Neotropical-Pantropical-Australiana-Boreal”.

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

ÁFRICA, ÁSIA, Belize, Bolívia,Colômbia, Costa Rica, Cuba, República Dominicana, Estados Unidos
da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Hawaii, Honduras, Jamaica, Leeward Is.,
Cassytha filiformis
Nicarágua, OCEANIA, Panamá, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El
Salvador, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras,
Commelina erecta
Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República
Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador,
Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica,
Cyperus articulatus
Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana,
Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, ÁSIA, Belize, Bismarck Archipelago, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador,
Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, México,
Cyperus haspan
Nicarágua, OCEANIA, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname,
Trinidad-Tobago, Venezuela

ÁFRICA, ÁSIA, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guatemala,
Cyperus imbricatus Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, OCEANIA, México, Nicarágua, Panamá, Peru, Porto Rico,
República Dominicana, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Aruba, Bahamas, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El
Salvador, Estados Unidos da América, Galápagos, Guatemala, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward
Cyperus ligularis
Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname,
Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Equador, El Salvador,
Cyperus obtusatus Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., Nicarágua, Panamá,
Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Uruguai, Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, OCEANIA, Cayman Is., Colômbia,
Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Equatorial, Estados Unidos da América, EUROPA, Guiana
Cyperus polystachyos Francesa, Galápagos, Guatemala, Guiana, Hawaii, Honduras, Jamaica, Leeward Is., OCEANIA,
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-
Tobago, Uruguai, Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guiana
Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua,
Desmodium barbatum
Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, AMÉRICA DO SUL (Argentina, Guiana, Paraguai, Suriname, Uruguai, Venezuela),

Drosera intermedia AMÉRICA CENTRAL (Cuba, República Dominicana), AMÉRICA DO NORTE (México, EUA), EUROPA
(Alemanha, Lituânia)

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador,
Eleocharis acutangula Estados Unidos da América, Galápagos, Guatemala, Guiana, Honduras, México, OCEANIA,
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, República Dominicana, Suriname, Venezuela

ÁFRICA, Aruba, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Canadá, Cayman Is., Colômbia, Costa
Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala,
Eleocharis geniculata Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, OCEANIA, Panamá, Peru,
Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles,
Windward Is.

ÁFRICA, Aruba, Bahamas, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador,
Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Galápagos, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras,
Eleocharis mutata
Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República
Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, AMÉRICA DO NORTE, Antilhas Venezuelanas, ÁSIA, Aruba, Austrália, Bahamas, Belize,
Fimbristylis cymosa
Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, Guiana, Guiana
426 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

Francesa, Guatemala, Honduras, Jamaica, Leeward Is., Maldivas, Nicarágua, Panamá, Porto Rico,
Fimbristylis cymosa
Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador,
Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica,
Fuirena umbellata
Leeward Is., México, New Nicarágua, OCEANIA, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República
Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba,
Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Galápagos, Guatemala, Guiana, Haiti,
Galactia striata
Honduras, Jamaica, Leeward Is., OCEANIA, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto
Rico, República Dominicana, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela

AMÉRICA DO NORTE, ÁFRICA, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bermuda, Colômbia, Costa Rica, Cuba,
Guilandina bonduc República Dominicana, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is. Nicarágua, Peru, Porto
Rico, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

Laurembergia tetrandra ÁFRICA, Colômbia, Paraguai, Uruguai, Venezuela

ÁFRICA, Bahamas, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Haiti, Jamaica, México, Panamá, Porto
Lonchocarpus sericeus
Rico, República Dominicana, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, Bolivia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, El Salvador, EUA, Guiana Francesa,
Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá,
Ludwigia leptocarpa
Paraguai, Peru, Puerto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai,
Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bolívia, Cayman Is., Chile, Colômbia, Costa Rica,
Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Ludwigia octovalvis Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., OCEANIA, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru,
Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles,
Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, Aruba, Belize, Bolívia, Canadá, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El
Salvador, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras,
Mollugo verticillata
Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana,
Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles

Oeceoclades maculata ÁFRICA

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica,
Cuba, Equador, El Salvador, Equatorial, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Galápagos,
Oplismenus hirtellus Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, OCEANIA,
Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago,
Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba,
Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Guatemala, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward
Pisonia aculeata
Is., México, Nicarágua, OCEANIA, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana,
Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, ÁSIA, Argentina, Bahamas, Bolívia, Colômbia, Cuba, Equador, Estados Unidos da
América, Guiana, Guatemala, Guiana Francesa, Haiti, Jamaica, Leeward Is., México, Panamá,
Polystachya concreta
Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan
Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, Guiana Francesa,
Galápagos, Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, OCEANIA,
Rhynchospora corymbosa
Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago,
Uruguai, Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, Bahamas, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, El Salvador, Equatorial
Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras,Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua,
Rhynchospora holoschoenoides
Panamá, Paraguai, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai,
Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Belize, Bolívia, Chile, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, Guiana
Francesa, Galápagos, Guatemala, Guiana, Hawaii, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Rhynchospora rugosa
Nicarágua, OCEANIA, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname,
Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 427

ESPÉCIE PAÍS E TERRITÓRIO

ÁFRICA, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Haiti,
Rhynchospora tenerrima Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Porto Rico, República Dominicana,
Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, Guiana Francesa,
Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá,
Sauvagesia erecta
Paraguai, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan
Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, ÁSIA, Bahamas, Bermuda, Cuba, Dominican Republic, Equador, Estados Unidos da
Scaevola plumieri
América, Haiti, Jamaica, Leeward Is., México, Porto Rico, Venezuela, Venezuelan Antilles

ÁFRICA, Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guiana
Schultesia guianensis Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, Bahamas, Nicarágua, Panamá, Paraguai,
República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela

ÁFRICA, Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Guiana
Francesa, Galápagos, Guatemala, Guiana, Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México,
Scleria gaertneri
Nicarágua, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela,
Venezuelan Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, Aruba, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa
Rica, Cuba, Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Galápagos,
Sesuvium portulacastrum Guatemala, Guiana, Haiti, Hawaii, Honduras, Jamaica, Leeward Is., Lesser Sunda Is., México,
Nicarágua, OCEANIA, Panamá, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-
Tobago, Venezuela, Venezuelan Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Equador, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Symphonia globulifera Haiti, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, Panamá, Peru, Suriname, Trinidad-Tobago,
Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bermuda, Bolívia, Cayman Is, Colômbia, Costa Rica,
Cuba, Equador, Estados Unidos da América, EUROPA, Guiana Francesa, Guiana, Haiti, Honduras,
Typha domingensis
Jamaica, Leeward Is., México, OCEANIA, Paraguai, Peru,Porto Rico, República Dominicana,
Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela, Venezuelan Antilles

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bolívia, Canadá, Colômbia, Costa Rica, Cuba,
Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, EUROPA, Guiana Francesa, Guatemala,
Utricularia gibba Guiana, Haiti, Hawaii, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, OCEANIA, Panamá,
Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai,
Venezuela, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Equador, El
Salvador, Estados Unidos da América, EUROPA, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras,
Utricularia subulata
Jamaica, Nicarágua, México, Panamá, Paraguai, Peru, Porto Rico, República Dominicana,
Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela

ÁFRICA, Argentina, ÁSIA, Bahamas, Belize, Bolívia, Cayman Is., Colômbia, Costa Rica, Cuba,
Equador, El Salvador, Estados Unidos da América, Guiana Francesa, Guatemala, Guiana,
Ximenia americana Haiti, Honduras, Jamaica, Leeward Is., México, Nicarágua, OCEANIA, Panamá, Paraguai,
Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Venezuela, Venezuelan
Antilles, Windward Is.

ÁFRICA, Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Estados Unidos da América,
Xyris jupicai Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai,
Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela

ÁFRICA, Argentina, Belize, Bolívia, Colômbia, Costa Rica, Cuba, Estados Unidos da América,
Xyris macrocephala Guiana Francesa, Guatemala, Guiana, Honduras, Jamaica, México, Nicarágua, Panamá, Paraguai,
Peru, Porto Rico, República Dominicana, Suriname, Trinidad-Tobago, Uruguai, Venezuela
428 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:
VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 429

Considerações finais
4
430 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

CONSIDERAÇÕES FINAIS de Conservação oficiais de diferentes categorias,

assim como em áreas particulares estabelecidas na
planície litorânea.
Foram reconhecidas 10 formações vegetais, As tipologias florestais e arbustivas tendem
número este diferenciado das propostas anteriores, a congregar maior número de espécies, havendo
pelo agrupamento da Formação Palmae em Arbustiva 52,4% destas nas fisionomias florestais, com
Fechada não Inundável, assim como a vegetação em predomínio da Florestal não Inundável como 42,2%.
lagos foi considerada aquela marginal, sob influência As arbustivas somam 36,0%, com valores próximos
direta de suas águas, incluída agora como Herbácea entre a Formação Arbustiva não Inundável (12,8%) e
Inundável ou Herbácea Inundada, a depender de seu Formação Arbustiva Inundável (12,4%).
posicionamento em relação à inundação, além de não As diferenças na riqueza florística e na
utilização de Formação Graminóide com Arbustos composição de espécies, entre a Formação Florestal
que foi incorporada à Formação Arbustiva Aberta não Inundável e Formação Florestal Inundável, foram
não Inundável. determinantes para níveis de similaridade abaixo dos
A identificação das formações vegetais é padrões estabelecidos para este tipo de comparação.
dependente de análise em campo, preferencialmente A composição florística nas três tipologias de
de maneira temporal, para detectar se a vegetação arbustivas são mais homogêneas quando comparadas
está sob influência de elevação do nível do às florestais, havendo entre estas uma similaridade
lençol freático, alterando a composição florística de 40 a 52 %, tendo a Formação Arbustiva não
sazonalmente ou a ocorrência de espécies que são Inundável, com 250 espécies, a maior riqueza.
conhecidas como dependentes de maior grau de O hábito arbóreo suplanta os demais, favorecido
saturação de água no sedimento. neste a maior riqueza nas formações florestais,
A utilização de imagens de satélites temporais pode entretanto são as herbáceas a ocuparem a segunda
ser um meio de se obter informações relacionadas posição, em função destas ocorrem, sem exceção, em
à dinâmica da paisagem em determinadas áreas, todas as fitofisionomias.
detectando elevação do lençol freático com ou sem Nos cinco grandes padrões estabelecidos de
afloramento na superfície do sedimento arenoso. distribuição geográfica, assim como nas suas
No período de duas décadas ocorreu um diferentes subdivisões, para as espécies que ocorrem
incremento de 35% de espécies para a Flora da na Restinga, no estado do Espírito Santo, é possível
Restinga no Espírito Santo, entre estas, várias enquadrar todas as espécies atualmente conhecidas.
representam espécies novas para a ciência, agora O número de espécies, considerando endêmicas
também mencionadas em sua maioria para outras e não endêmicas, não apresenta grande diferença,
fisionomias da Mata Atlântica, enquanto outras 597 e 553, respectivamente, entretanto, ocorrem
descritas para estas fisionomias, também são famílias que não se encontram representadas em
reconhecidas na Restinga. alguma destas condições, enquanto outras, em
A flora da Restinga quando comparada a outras uma situação há grande número de espécies, e na
fisionomias da Mata Atlântica, exceto o Manguezal, outra há muito poucas espécies. Assim, em ambas
se apresenta com uma menor riqueza, em função condições, este número foi elevado para famílias bem
das restrições impostas pelas condições edafo- representadas nos ecossistemas brasileiros como
climáticas a que estão submetidas suas espécies, Myrtaceae, Rubiaceae, Apocynaceae, Orchidaceae e
entretanto, representam 18,1% das espécies listadas Bromeliaceae.
para comporem a Flora do Espírito Santo. As famílias com espécies endêmicas e não
Entre as espécies relacionadas para a Flora da endêmicas possuem grandes diferenças com relação
Restinga, 60 espécies se encontram com algum grau a sua riqueza, considerando estes dois aspectos,
de ameaça de extinção, representando 45% das enquanto Myrtaceae, com maior valor no conjunto
indicadas para o Espírito Santo, também mencionadas de endêmica, tem um terço de espécies em não
neste estado para diferentes fisionomias do Bioma, endêmicas. Por outro lado, Cyperaceae é a de maior
estando estas em sua maioria protegidas em Unidades riqueza para espécies não endêmicas, tendo mais de
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 431

dez vezes representantes que avançam para outros CONCLUSÃO

países.
Foi confirmada distribuição de espécies ocorrendo
somente entre o Rio Doce e o Norte do país, assim A flora para a Restinga no Espírito Santo se
como deste para o Sul, sendo o maior conjunto para encontra entre uma das mais ricas da costa brasileira,
aquelas que se encontram em ambos os sentidos, em em grande número de fitofisionomias herbáceas,
todos os casos, um grande número destas tem como arbustivas e arbóreas, sob diferentes graus de
limite o Recôncavo Baiano ao norte e Angra dos Reis saturação de água no sedimento, representando um
ao sul do Rio de Janeiro. alto percentual para a flora deste estado, estando
É confirmada a tendência de maior similaridade ameaçadas ou não, em sua maioria, em Unidades
florística para espécies com ocorrência apenas nos de Conservação neste ambiente, apresentando
estados litorâneos, entre regiões próximas, sendo distribuição desde aquelas com ocorrência nos seus
esta alta a partir do Espírito Santo no sentido Norte limites geográficos até aquelas que avançam por
com a Bahia e para o Sul com o Rio de Janeiro, com outros continentes.
decrécimo mais acentuado para o Norte, quando
comparados os extremos costeiros no Pará e Rio
Grande do Sul.
Para espécies endêmicas, os maiores valores de
similaridade florística ocorrem entre o grupo formado
pelos estados do Sudeste e a Bahia no Nordeste, com
os três estados do Sul, enquanto todos do Nordeste
e do Norte formam grupos distintos, mas apenas o
primeiro está agrupado com similaridade, sendo as
relações do segundo abaixo dos valores considerados
pela literatura.
Para espécies não endêmicas, há tendência de
maiores valores de similaridade florística entre o
grupo formado pelo Espírito Santo, Rio de Janeiro e
Bahia, com todos os estados contendo vegetação sob
influência amazônica.
Este não é um trabalho finalizado, como em
qualquer ciência, em especial para uma flora, por
termos ainda uma grande contigente de espécies já
em coleções e ainda não identificadas; identificadas,
mas sem confirmação por taxonomistas; ausência,
no caso deste trabalho, da formação vegetal
onde pode ser encontrada e trechos da costa com
baixo esforço amostral de coletas. Para formações
vegetais, o nível de informações relacionadas à sua
organização, composição florística e distribuição é,
ainda, incipiente para algumas delas. Com relação
à distribuição geográfica, o dinamismo de ações
voltadas à ampliação de coletas, tratamentos
taxonômicos das espécies, estabelecimento das floras
para táxons específicos, são fatores que podem alterar
sua posição geográfica constantemente, mas sendo
em todos os casos possível o enquadramento destas
espécies em um dos padrões aqui apresentados.
432 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 433

Referências bibliográficas
5
434 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

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478 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

AUTORES

OBERDAN JOSÉ PEREIRA

Possui graduação em Ciências 1º Ciclo pela Universidade Federal

do Espírito Santo, graduação em Ciências Biológicas pela Universi-
dade Federal do Espírito Santo, especialização em Biotaxonomia pela
Universidade Federal do Espírito Santo/Universidade Estadual de
Campinas, mestrado em Ciências Biológicas (Botânica) pela Universi-
dade Federal do Rio de Janeiro e doutorado pela Universidade Federal
do Espírito Santo. Professor aposentado na Universidade Federal do
Espírito Santo. Atuou como professor na Faculdade Saberes, FAESA
e Emescam no Espírito Santo. Fundou o Herbário VIES onde foi seu
curador. Membro da Sociedade Botânica do Brasil onde atual em dois
períodos no seu Conselho Superior e como Presidente na Diretoria
Regional de Botânica MG/BA/ES. Membro da Academia Florianense
de História, Arte e Letras, na Cadeira 20 Graziela Maciel Barroso. Tem
experiência na área de Botânica, com ênfase em Florística e Fitosso-
ciologia de formações vegetais em Restinga.
 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 479

LUIS FERNANDO TAVARES DE MENEZES

Possui graduação em Ciências Biológicas pela Universidade Federal

Rural do Rio de Janeiro e mestrado em Ciências Ambientais e Florestais pela
mesma instituição. Doutorou-se em Ecologia pela Universidade Federal do
Rio de Janeiro e possui Pós-doutorado pela Estación Experimental de Zonas
Áridas - Espanha e pela Universidade Federal do Rio de Janeiro. Durante
sua formação estudou e pesquisou o ecossistema Restinga, especialmente
no Rio de Janeiro e Espírito Santo, tanto no aspecto florístico, quanto
ecológico. Atualmente é Professor Associado IV na Universidade Federal
do Espírito Santo (UFES), lotado no Departamento de Ciências Agrárias
e Biológicas. É professor permanente do Programa de Pós-Graduação em
Biologia Vegetal desta Universidade, orientando no Mestrado e Doutorado
em pesquisas ligadas a ecologia de comunidade vegetais, ecologia funcional,
florística, ciclagem de nutrientes e teoria da facilitação em ambientes de
restinga, florestas de tabuleiros e “inselbergs”. Fundou o herbário SAMES
e atua como curador. Coordena o Laboratório de Ecologia de Restinga e
Mata Atlântica e é vice-diretor do Jardim Botânico Palmarum, no campus do
Centro Universitário Norte do Espírito Santo (UFES). É membro da Sociedade
Botânica do Brasil e foi presidente da Diretoria Regional MG, BA, ES. Atua
como membro do Conselho de Ensino Pesquisa e Extensão da UFES e da
Câmara de Assessoramento da Fundação de Amparo à Pesquisa do Espírito
Santo - FAPES. Participou como membro do Conselho Editorial da Editora da
UFES no periodo de 2015 a 2018.
480 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:
VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 481

Foto: Leonardo Merçon

Parque Estadual Paulo César Vinha
Guarapari ES
482 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO:

Quando se fala sobre restinga no Brasil, logo surge um nome a ela

associado: Dorothy Sue Dunn de Araujo.

Décadas atrás, Dorothy teve uma visão ímpar da importância das

restingas no contexto da pesquisa científica e na conservação desses
ambientes. Com o propósito de estudar e desenvolver ações para
conservá-las, trabalhou na Fundação Estadual de Engenharia do Meio
Ambiente (FEEMA), hoje Instituto Estadual do Ambiente (INEA), no Rio
de Janeiro e, posteriormente, na Universidade Federal do Rio de Janeiro
(UFRJ e Museu Nacional/UFRJ), onde lecionou e orientou estudantes
de graduação e de pós-graduação, predominantemente em temas
relacionados à flora e ecologia das restingas. Já aposentada, integrou-se,
como pesquisadora associada, ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico
do Rio de Janeiro, onde desenvolveu pesquisas e, na Escola Nacional de
Botânica Tropical/ JBRJ, deu continuidade ao compromisso de formação
de recursos humanos para estudos e ações de conservação em restingas
brasileiras.

A Dorothy Sue Dunn de Araujo, dedicamos essa obra.

 VEGETAÇÃO, FLORA E DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA DAS ESPÉCIES 483

“RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO: Vegetação, Flora e Distribuição Geográfica das

Espécies”, poderia facilmente ser chamada de “A Bíblia das Restingas Capixabas”,
tamanha a quantidade e qualidade de informações existentes nessa obra.

Na realidade, a obra em questão não representa apenas uma tese de

doutoramento ou mesmo um livro, trata-se na verdade da trajetória científica
trilhada pelo Oberdan nas restingas do Espírito Santo e do Brasil. É um registro
científico impressionante, que além de conter dados que certamente subsidiarão
qualquer trabalho futuro nesse ecossistema, contém também segundos,
minutos, horas, dias, meses, anos e décadas de uma vida dedicada a elas: as
restingas.

Ao ler estas páginas podemos sentir o cheiro, ver as cores, sentir o calor e a luz
desse ecossistema. Claro que também percebemos, facilmente o suor, o cansaço,
as frustações, angústias e as decepções, que também estão presentes nestas
páginas, especialmente no que se refere à conservação da flora e das diferentes
formações vegetais. Mas também sentimos alegrias, surpresas e principalmente
o amor presente em cada uma destas páginas. Aliás, a palavra amor define essa
mistura de sentimentos que permeia cada uma das palavras contidas aqui.

Amor é também o sentimento que conduziu o Oberdan como orientador em

toda a sua vida acadêmica. Hoje, cada um de nós seguiu o caminho da pesquisa,
do ensino e da orientação científica, e assim percebemos o quanto a atuação de
Oberdan em nosso processo de formação foi decisiva, nas nossas escolhas, na
nossa relação com os estudantes com as plantas e com os ecossistemas naturais.
Podemos garantir que essa convivência ao longo da nossa formação moldou a
vida profissional, e pessoal, de cada um de nós. Somos testemunhas de como
ele foi carinhoso, rígido, enérgico, amoroso e grato conosco. Cada “puxão de
orelha” era carregado de incentivo, e sim sabíamos que era para que pudéssemos
melhorar a cada dia. Assim como um pai que sempre quer o melhor para seus
filhos.

Nesse momento de transformar sua trajetória em um livro, que será um divisor

de águas sobre o conhecimento sobre a flora das restingas capixabas, e em
nome de todos os demais filhos, netos e bisnetos científicos, gostaríamos de
agradecer e parabenizar Oberdan por esta obra, pelos ensinamentos, por sua
história de vida e por nos presentear com mais uma lição: de que afinal nunca é
tarde para novos desafios, novos conhecimentos e novas conquistas.

Com todo esse amor e carinho pela obra e pelo autor convidamos a você, que
nos leu até aqui, a virar logo essa página e se deleitar com toda a exuberância
da diversidade vegetal das Restingas Capixabas e com todo o conhecimento
apresentado sobre essas plantas e suas maravilhosas relações ecológicas sobre
os solos arenosos frente ao mar. Assim, desejamos que aproveite esse mergulho
sobre as plantas das praias capixabas.

Marcelo Simonelli – Instituto Federal de Educação,

Ciência e Tecnologia do Espírito Santo
Cláudio Nicoletti de Fraga – Instituto de Pesquisas Jardim
Botânico do Rio de Janeiro
Márcio Lacerda Lopes Martins – Universidade Federal do Recôncavo da Bahia
André Moreira de Assis – Econservation Estudos e Projetos Ambientais Ltda
Luis Fernanda Silva Magnago – Universidade Federal do Sul da Bahia
484 RESTINGA NO ESPÍRITO SANTO: