HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA

AULA 5

Profª Fernanda Eliza Toscani Burigo

 CONVERSA INICIAL

O tecido muscular, em suas diferentes variantes, é essencial para a

sustentação do organismo, auxiliando-o na sua locomoção (em conjunto com os
ossos), na distribuição de nutrientes e oxigênio (compõe o coração) e na
movimentação de estruturas (como ocorre com os movimentos peristálticos do
trato digestório), nas contrações uterinas e nos movimentos de brônquios e
bronquíolos, no trato respiratório.
Suas células, altamente adaptadas e especializadas à contração,
apresentam formato alongado, com o citoplasma repleto de proteínas contráteis
(os miofilamentos) e são grandes consumidoras de ATP.
Considerando suas funções e características, pode ser subdividido em:
músculo estriado esquelético, encontrado nos membros, face, pescoço e
abdômen, sendo importante na locomoção; músculo estriado cardíaco, compõe
o miocárdio (ou coração); e músculo liso, essencial ao peristaltismo realizado
pelo trato digestório e na constituição dos órgãos e estruturas dos tratos
respiratório e geniturinário.
Para esta aula, apresentamos os seguintes objetivos:

1. Geral: Conhecer os diferentes tecidos musculares e o processo de

contração muscular.
2. Específicos:

• Caracterizar o tecido muscular;

• Reconhecer anatômica e fisiologicamente o músculo estriado
esquelético;
• Reconhecer anatômica e fisiologicamente o músculo estriado
cardíaco;
• Reconhecer anatômica e fisiologicamente o músculo liso;
• Compreender o processo de contração muscular e movimento.

TEMA 1 – CARACTERÍSTICAS GERAIS, FUNÇÕES, COMPOSIÇÃO E

CLASSIFICAÇÃO DO TECIDO MUSCULAR

Com origem com base na mesoderme do embrião, o tecido muscular

desempenha funções essenciais à homeostase do organismo. Conforme citado
anteriormente, atua diretamente na sustentação e na locomoção do organismo,

2
 além de ser fundamental na distribuição de substâncias, movimentando-as por
todo o corpo.
Constituído por células especiais, que passam a ser denominadas de
fibras musculares, devido ao fato de serem alongadas, possuírem filamentos
proteicos citoplasmáticos específicos, que lhes confere grande capacidade de
contração. Tais filamentos, principalmente constituídos pelas proteínas actina e
miosina, se dispõem ao longo do citoplasma, sendo essenciais à função de
contração e irão constituir a unidade contrátil dos músculos (com exceção do
músculo liso): o sarcômero (Figura 1), cuja estrutura será descrita a seguir.

Figura 1 – Unidade contrátil: o sarcômero

Créditos: Aldona Griskeviciene / Shutterstock

A actina G, proteína globular na forma de monômero, sofre a

polimerização, tornando-se um arranjo de moléculas composto por 2 cadeias
filamentosas (actina F), semelhante a um colar de pérolas, conforme demonstra
a Figura 2. Tal proteína, associada a outras duas, denominadas tropomiosina e

3
 troponina, constitui os filamentos finos do sarcômero e regula a interação entre
os filamentos finos e grossos. Enquanto a tropomiosina se apresenta sob forma
de duas cadeias filamentosas dispostas sobre o filamento de actina, a troponina
se organiza em três subunidades, ancoradas à tropomiosina, com funções
definidas: subunidade TnC, com afinidade pelo cálcio, íon fundamental à
contração muscular; subunidade TnI, que impede a ligação entre os filamentos
de actina e miosina e a subunidade TnT, responsável por unir as subunidades
da troponina à tropomiosina (Figura 3).

Figura 2 – Filamentos de actina

Créditos: Michael Rosskothen / Shutterstock

Figura 3 – Filamentos finos, demonstrando a actina, troponina e tropomiosina

Créditos: Blamb / Shutterstock

4
 Já a miosina, cujo aspecto lembra um bastão, constitui os filamentos
espessos ou grossos do sarcômero; é uma proteína formada por uma porção
alongada, denominada cauda, composta por duas cadeias entrelaçadas e, na
extremidade, duas porções globulares, com sítios de ligação com o ATP e com
a actina, denominada cabeça da miosina. Entre a cauda e a cabeça, há uma
espécie de dobradiça, estrutura flexível que permite a adequação
conformacional da molécula, de acordo com a necessidade (Figura 4).

Figura 4 – Estrutura da miosina

Créditos: extender_01 /Shutterstock

Com base na compreensão das proteínas contráteis, em sua função,

atuação e conformação, vamos destacar agora a estrutura do sarcômero, a
unidade contrátil. Cada sarcômero apresenta (conforme demonstra a Figura 5)
2 (duas) linhas Z, linha transversal escura, que delimita o sarcômero; 2 (duas)
semibandas I (Isotrópica), formadas pelos filamentos finos de actina,
tropomiosina e troponina – bandas claras; 1(uma) banda A (Anisotrópica),
composta por filamentos finos e espessos de miosina – bandas escuras – e
1(uma) linha H, que compreende uma região clara no centro da banda A. O
deslizamento da actina sobre a miosina caracteriza a contração muscular,

5
 ocasionando o encurtamento do sarcômero, conforme será abordado
detalhadamente no tema 5.

Figura 5 – Estrutura do sarcômero

Créditos: Emre Terim / Shutterstock

Além disso, é importante ressaltar que as fibras musculares, devido às

suas especificidades, possuem denominações diferenciadas para alguns de
seus componentes celulares. Por exemplo, as mitocôndrias são denominadas
de sarcossomas; o retículo endoplasmático de retículo sarcoplasmático; o
citoplasma passa a ser denominado de sarcoplasma; e a membrana plasmática
de sarcolema. Repare que todos têm o prefixo sarco, uma referência ao
sarcômero, característica exclusiva das fibras musculares.
Quanto à matriz extracelular, é predominantemente formada por fibras
reticulares e pela lâmina basal, mas pode haver a secreção de colágeno,
elastina, proteoglicanas e fatores de crescimento, importantes na adesão entre
as células, em especial no músculo liso.

6
 De acordo com suas funções, localização e características peculiares, o
tecido muscular pode ser classificado em três subtipos, conforme demonstra a
Figura 6:

• Estriado esquelético, relacionado aos movimentos de locomoção – junto

com os ossos constitui o sistema esquelético;
• Estriado cardíaco, forma o coração;
• Liso, sustenta órgãos internos – vísceras.

Figura 6 – Tipos de tecido muscular

Créditos: Sakurra / Shutterstock

As principais características de cada subtipo estão resumidas no quadro

a seguir e serão detalhadas nos temas que seguem.

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 Quadro 1 – Resumo das principais características dos tipos de músculo

CARACTERÍSTICAS MÚSCULO LISO MÚSCULO MÚSCULO

ESTRIADO ESTRIADO
ESQUELÉTICO CARDÍACO

CONTRAÇÃO Involuntária Voluntária Involuntária

Lenta e fraca Rápida e forte Moderada

COMANDO Sistema nervoso Sistema nervoso Sistema nervoso

autônomo central autônomo

LOCALIZAÇÃO Vísceras (tubo Músculos Coração – Miocárdio

digestório, vias locomotores e veias pulmonares
respiratórias e (membros), parede (junção com o
geniturinárias, útero), abdominal, face, coração)
cílios e pelos pescoço

FIBRAS Alongadas e Cilíndricas, longas – Bifurcadas e

afiladas; núcleo união de células pequenas; um ou
central e único (sincício); dois núcleos
polinucleadas

REGENERAÇÃO Boa capacidade Não possuem Não possuem

CARACTERÍSTICAS Miofibrilas sem Podem aumentar de Discos intercalares =

EXCLUSIVAS faixas transversais tamanho; estão junções = células
(liso) ligadas aos ossos anastomosadas

Fonte: elaborado pela autora

TEMA 2 – MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO

Com ampla diversidade de formas e modos de ação, o músculo estriado

esquelético contempla uma variedade de músculos que desempenham a
importante função de sustentação e locomoção do organismo, estando
localizado sobre os ossos (por isso denominado esquelético), compondo os
membros, o abdômen, a face e o pescoço, além de formarem o globo ocular e a
língua.
É um músculo de contração voluntária e vigorosa, a fim de permitir o
movimento de todo o esqueleto. Possui comando do sistema nervoso central,
por isso sua movimentação é consciente. Tal contração possui controle de
grandes nervos motores, os quais se conectam com a unidade motora com base
nas junções neuromusculares – também denominadas de placa motora ou
junção mioneural, conforme demonstra a Figura 7.

8
 Figura 7 – Placa motora ou junção mioneural

Créditos: Designua / Shutterstock

As fibras musculares esqueléticas são fibras longas, com cerca de trinta

centímetros, cilíndricas e polinucleadas, cujos núcleos se encontram na periferia
celular, localizadas logo abaixo do sarcolema (Figura 8). Estas se agrupam em
feixes, compondo os fascículos, os quais são circundados por tecido conjuntivo,
fundamental na vascularização, inervação e união das fibras dos músculos. O
epimísio, camada de tecido conjuntivo denso, rico em colágeno, reveste todo o
músculo; já o perimísio, derivado do epimísio, envolve os fascículos, sendo
constituído por tecido conjuntivo frouxo. Por fim, o endomísio ocupa os espaços
entre as fibras musculares individuais, sendo formado por uma delicada camada
de fibras reticulares e matriz extracelular, conforme pode ser observado na
Figura 9.

9
 Figura 8 – Fibras musculares esqueléticas

Créditos: Jose Luis Calvo / Shutterstock

Figura 9 – Organização do músculo estriado esquelético

Créditos: Teguh Mujiono / Shutterstock

10
 2.1 Estrutura das fibras musculares esqueléticas

A fibra muscular esquelética é envolta por uma lâmina basal e também

por células satélites, importantes na manutenção, reparo e regeneração do
músculo esquelético no adulto (Figura 10). É importante destacar que as fibras
esqueléticas adultas não se regeneram, mas quando esse tecido é lesionado,
entram em ação as células satélites, as quais possuem capacidade de
multiplicação, podendo se fundir com as fibras já existentes, promovendo a
regeneração e possível aumento do músculo. No entanto, podem aumentar seu
volume citoplasmático (hipertrofia), o que varia conforme alguns fatores, como
nutrição, prática de atividades físicas, idade e sexo.

Figura 10 – Células satélites e o desenvolvimento do músculo

Créditos: Molecular Sensei / Shutterstock

O sarcolema projeta longos túbulos transversais, os túbulos T, os quais

se conectam com o retículo sarcoplasmático (com altas concentrações de
cálcio). A conexão se dá pelo contato do túbulo T com as cisternas do retículo,
constituindo a união de dois sacos laterais do retículo sarcoplasmático com um
túbulo T central, formando um complexo denominado de tríade. Os túbulos T
circundam cada miofibrila na junção entre as bandas A e I (descritas
anteriormente) e, ao sofrer a despolarização, que se propaga pelo sarcolema e
se distribui rapidamente por todo o sarcoplasma, os íons cálcio ativam o
deslizamento entre os miofilamentos de actina e miosina, promovendo a
contração muscular.
O sarcômero é a unidade contrátil, e a repetição de sarcômeros no
sarcoplasma constitui as miofibrilas e forma as estriações transversais
características dos músculos estriados. Toda sua estrutura foi descrita no tema
1 e pode ser reforçada na Figura 11.

11
 Figura 11 – Estrutura dos sarcômeros e contração muscular

Créditos: VectorMine / Shutterstock

Grande parte do citoplasma das fibras esqueléticas é ocupado por

miofibrilas envoltas por mitocôndrias, uma vez que as fibras musculares são
muito dependentes da respiração aeróbica – e sua alta produção de ATP – para
a efetiva contração.

2.2 Tipos de fibras musculares esqueléticas

A atividade muscular em diferentes partes do corpo e, também entre

diferentes organismos, é muito variável. Enquanto alguns músculos se contraem
12
 quase que constantemente, outros se movimentam de forma rápida e com curta
duração. Assim, as fibras que compõem tais músculos necessitam de
características diferenciadas, a fim de cumprir rigorosamente com suas funções.

Dessa forma, podemos classificar as fibras esqueléticas em dois tipos

principais:

a. Lentas ou vermelhas: dependem diretamente do metabolismo aeróbico,

sendo ricas em mitocôndrias. São adaptadas à atividade muscular
prolongada, sendo resistentes à fadiga. Apresentam alta concentração de
mioglobina, uma molécula similar à hemoglobina, responsável por
armazenar e transportar o oxigênio;
b. Rápidas ou brancas: fibras relativamente grandes dependem das vias
anaeróbicas para sintetizar energia, em especial, a fermentação láctica.
Apresentam poucas mitocôndrias e baixa concentração de mioglobina,
por isso são mais claras e denominadas de brancas. No entanto, são ricas
em glicogênio, matéria-prima para a fermentação. São encontradas em
músculos cuja contração, apesar de esporádica, é brusca e intensa, como
o bíceps e o tríceps.

É importante ressaltar que, nos seres humanos, os músculos

compreendem uma mistura dos dois tipos de fibras e as proporções de cada um
deles estão relacionadas à determinação genética, apesar de os treinamentos
físicos terem capacidade de alterar tais proporções. Já nas aves, pode-se
observar a diferença na distribuição de fibras brancas e vermelhas de acordo
com sua atividade: em aves migratórias, cujo voo é intenso, há predomínio de
fibras vermelhas nos músculos peitorais e brancas nas patas, ao passo que nas
aves domésticas, como a galinha, cuja atividade de voo é breve, os músculos
peitorais são constituídos predominantemente por fibras brancas, e a coxa e
sobrecoxa são formadas por fibras vermelhas, devido à atividade intensa desses
membros.

TEMA 3 – MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO

O músculo estriado cardíaco, localizado no coração (miocárdio) e nas

junções das veias pulmonares com este, possui comando do sistema nervoso
autônomo e, por essa razão, apresenta contração involuntária e moderada.
Recebe nervos do sistema parassimpático (nervo vago), os quais diminuem os
13
 batimentos cardíacos e inervação do sistema simpático, que acelera os
batimentos. Ainda, células do nodo sinoatrial (o marcapasso natural)
despolarizam-se constantemente, gerando impulsos que se propagam por todo
o órgão.
Suas fibras, bem menores do que as do músculo estriado esquelético, são
bifurcadas e podem conter entre um e dois núcleos, localizados na região central
da célula, conforme demonstra a Figura 12. Em seu citoplasma, também estão
bem evidenciadas as estriações transversais, em decorrência do
posicionamento dos sarcômeros – por isso, também denominado estriado. As
proteínas contráteis e suas funções são muito similares às do músculo estriado
esquelético, diferindo-se principalmente pela posição dos túbulos T. Além disso,
nas fibras cardíacas, o retículo sarcoplasmático apresenta-se menos
desenvolvido do que no esquelético e distribui-se de forma irregular. Nesse tipo
de músculo, os túbulos T estão associados a somente uma cisterna do retículo
sarcoplasmático, constituindo, assim, as díades (e não tríades, como no músculo
esquelético).

Figura 12 – Miocárdio e as fibras musculares cardíacas

Créditos: Kateryna Kon / Shutterstock

14
 Cerca de 40% do volume citoplasmático é ocupado por mitocôndrias,
demonstrando a dependência do metabolismo aeróbico e a ininterrupta
necessidade de ATP. Como reserva energética, armazenam glicogênio e
gotículas de lipídios. Além disso, contam com um grande suprimento de
mioglobina, uma vez que são grandes consumidoras de oxigênio. Outra
característica importante é que, por serem células permanentes e de longa
duração (ou seja, não se regeneram), armazenam grânulos de lipofucsina,
pigmento característico desses grupos celulares.
Uma característica exclusiva do músculo cardíaco é a presença dos
discos intercalares, estruturas complexas, constituídas por complexos juncionais
(interdigitações, desmossomos e junções de adesão), os quais impedem que as
fibras se separem durante os batimentos cardíacos e por junções comunicantes,
que permitem a passagem de íons entre as fibras, favorecendo a propagação
rápida da despolarização e a sincronia da contração. De acordo com Junqueira
e Carneiro (2018), “Essas junções podem ser vistas ao microscópio óptico como
traços transversais que aparecem em intervalos irregulares ao longo da célula”,
e pode ser vista no detalhe da Figura 13.

Figura 13 – Discos intercalares entre as fibras musculares cardíacas

Fonte: Andrighetti, S.d.

Por fim, no citoplasma das fibras cardíacas, há grânulos de secreção que

armazenam a molécula precursora do hormônio peptídeo natriurético atrial
(ANP, atrial natriuretic peptide), substância que atua sobre os túbulos renais,
diminuindo a capacidade de reabsorção de água e sais minerais, promovendo a

15
 diurese. Tal ação é antagônica à da aldosterona (secretada pelas suprarrenais),
que atua aumentando a pressão arterial, enquanto o ANP a diminui.

TEMA 4 – MÚSCULO LISO

É assim denominado pelo arranjo de suas proteínas contráteis, que,

diferentemente dos músculos estriados, não se dispõem em forma de estriações
transversais, mas sim de forma irregular ao longo de todo citoplasma, com os
filamentos de actina e miosina se entrecruzando em diversas direções,
constituindo uma estrutura tridimensional, conforme demonstra a Figura 14.

Figura 14 – Disposição das proteínas contráteis na fibra muscular lisa

Créditos: Designua / Shutterstock

Possui contração involuntária, pois, assim como o músculo cardíaco, é

comandado pelo sistema nervoso autônomo, porém é contínua, lenta e fraca,
promovendo a contração de toda a massa muscular, ao invés de unidades
motoras individuais. A ação hormonal, por exemplo, da adrenalina, também pode
interferir na contração do músculo liso, provocando seu relaxamento.
Conforme demonstra a Figura 15, suas fibras são fusiformes, ou seja, são
delgadas, alongadas e afiladas nas extremidades. Além disso, possuem núcleo
único e central, e a quantidade de fibras varia de um órgão para outro, de acordo
com as atividades funcionais de cada um. Os arranjos de fibras, denominados
fascículos, são sustentados por tecido conjuntivo frouxo. As fibras se conectam
entre si por junções comunicantes, as quais permitem a sincronização da
contração desse tipo muscular.

16
 Figura 15 – Fibras musculares lisas vistas sob microscópio óptico

Créditos: Jose Luis Calvo / Shutterstock

A estrutura interna citoplasmática é pobre em mitocôndrias, o retículo

sarcoplasmático é reduzido (nesse caso, o cálcio, fundamental para a contração,
não fica retido no retículo, mas sim é armazenado em vesículas no sarcoplasma);
a reserva de glicogênio é baixa e não possui o sistema de túbulos T.
O músculo liso é o único tipo muscular que apresenta ampla capacidade
de regeneração ao longo de toda a vida do organismo. Assim, após sofrer lesões,
suas fibras mantêm a capacidade de realizar contínuas mitoses (hiperplasia),
permitindo o reparo do tecido lesionado.
Esse tecido, que é encontrado compondo os órgãos internos (também
sendo denominado de músculo visceral), tais como as estruturas dos tratos
respiratório, digestório, genital e urinário, além dos vasos sanguíneos e músculo
eretor dos pelos, é responsável pelos movimentos peristálticos, que promovem
as contrações em ondas, de forma a propagar o conteúdo desses órgãos, como
ocorre no sistema gastrointestinal.

17
 TEMA 5 – CONTRAÇÃO MUSCULAR

A principal característica da contração muscular é o deslizamento dos

filamentos de actina sobre os de miosina, provocando o encurtamento dos
sarcômeros e, portanto, de todo o músculo. De acordo com Kierszenbaum
(2004), o músculo encurta cerca de um terço de seu comprimento original.
Para que a contração ocorra, há necessidade de alguns fatores, tais como
íons cálcio e ATP.
Apesar dos três tipos musculares apresentarem características
semelhantes em suas fibras, como a estrutura das proteínas contráteis, os
mecanismos de contração muscular em cada um podem sofrer algumas
diferenciações, conforme será abordado a seguir.

5.1 Contração do músculo estriado esquelético

A contração muscular no músculo esquelético tem início com um estímulo

oriundo do sistema nervoso central (SNC). Esse estímulo chega até o músculo
a partir dos nervos motores, os quais podem promover a inervação de uma ou
até centenas de fibras musculares. O local de contato entre as fibras musculares
e as terminações nervosas é denominado junção neuromotora, placa motora ou
ainda, junção mioneural e está presente somente nos músculos esqueléticos.
Nesse local, ocorre o sinal para despolarização do sarcolema, e,
consequentemente, para iniciar a contração (Figura 16). Um importante
neurotransmissor relacionado à despolarização é a acetilcolina, que, após ser
liberada pelo axônio, se difunde pela membrana plasmática e se liga aos seus
receptores presentes no sarcolema. As invaginações do sarcolema formam o
complexo de túbulos T, que conduzem o estímulo nervoso até o retículo
sarcoplasmático.

18
 Figura 16 – Contração muscular do músculo estriado esquelético

Créditos: VectorMine / Shutterstock

Ao receber o estímulo, ocorre a abertura dos canais de íons cálcio,

localizados no interior do retículo sarcoplasmático, liberando automaticamente
uma grande quantidade desses íons no sarcoplasma. O cálcio liga-se à
subunidade TnC da troponina, levando à mudança da conformação da proteína,
o que deixa os sítios ativos da actina livres, permitindo a união da actina com a
miosina. Nesse momento, a cabeça da miosina realiza a hidrólise do ATP (com
atuação da enzima ATPase), liberando a energia necessária para a contração.
Essa energia produz uma mudança na posição da cabeça da miosina, a qual é
empurrada para o lado, permitindo a tração dos filamentos finos, que deslizam
19
 sobre os filamentos grossos (Figuras 17 e 18). Uma característica microscópica
da contração é a sobreposição completa das bandas A e I.

Figura 17 – Mecanismo de contração muscular

Créditos: Blamb / Shutterstock

20
 Figura 18 – Detalhe da conexão entre os filamentos finos e grossos do
sarcômero

Créditos: Blamb / Shutterstock

É de relevância destacar que, durante a contração, ambos os tipos de

filamentos conservam seus comprimentos originais, ou seja, sua extensão não
sofre alteração durante a contração. Os sarcômeros diminuem seu tamanho
devido ao deslizamento dos filamentos finos e grossos uns sobre os outros. Para
que a contração de um grupo muscular ocorra, milhões de actinas deslizam
sobre milhões de miosinas (Figura 19).

21
 Figura 19 – Filamentos finos e grossos

Créditos: Sciencepics / Shutterstock

Conforme o SNC para de mandar o estímulo, a despolarização da

membrana termina, o cálcio é bombeado para as cisternas do retículo
sarcoplasmático, as actinas voltam à posição inicial, com seus sítios ocupados
pela subunidade TnI da troponina (as quais impedem a conexão entre actina e
miosina) e a contração muscular é interrompida, ocorrendo o relaxamento do
músculo.

5.1.1 Energia para a contração do músculo estriado esquelético

Para que as fibras esqueléticas entrem em ação de forma abrupta,

necessitam de processos que forneçam energia direta para a contração
muscular.
O primeiro passo para a contração imediata é a reserva de ATP presente
nas fibras esqueléticas, no entanto essa reserva só consegue disponibilizar
energia para até 2 segundos de intensa atividade. Sendo contínua, aciona-se a
reserva de fosfocreatina, uma molécula altamente energética, sintetizada com
base na creatina. Tais reservas atuam no suprimento imediato de energia e, por
estarem disponíveis em nível celular, não dependem da respiração. Em
atividades que dependem de rapidez e agilidade, como em uma prova de corrida
de 100 metros rasos, reservas de ATP e fosfocreatina constituem as principais
fontes energéticas para o funcionamento do músculo.

22
 Caso a atividade muscular seja continuada, as fibras musculares passam
a utilizar o glicogênio, armazenado no sarcoplasma. Essa molécula é
transformada em glicose, a ser utilizada inicialmente sob forma anaeróbica, na
fermentação, devido ao baixo suporte de oxigênio inicial. Na medida em que
aumenta a concentração e o fornecimento de oxigênio às fibras, tem início a
síntese de ATP pela respiração aeróbica. Caso os exercícios sejam intensos e
contínuos, pode haver a depleção de oxigênio, tornando insuficiente a atividade
aeróbica, obrigando a célula a produzir energia pela fermentação láctica, o que
pode gerar lactato, que extravasa para o líquido extracelular, provocando as
câimbras e a fadiga muscular.
Além disso, atividades intensas, como as maratonas, levam ao consumo
de lipídios, degradados pela ação da adrenalina (liberada pelas atividades
físicas) sobre o tecido adiposo, gerando ácidos graxos livres, que serão
transportados via sangue até as fibras musculares, gerando ATP. Vale observar
que a prática de exercícios complexos e extenuantes estimula o consumo
contínuo dos lipídios armazenados nos adipócitos, sendo um importante fator
para o emagrecimento.

5.2 Contração do músculo estriado cardíaco

As proteínas contráteis e sua organização nos sarcômeros das fibras

cardíacas é idêntica à encontrada no músculo esquelético. No entanto, algumas
diferenças podem ser identificadas:

• Os túbulos T são muito maiores do que os presentes nas fibras

esqueléticas, sendo encontrados ao nível da linha Z;
• Os sarcômeros estão organizados em uma rede ramificada e contínua,
espalhados por todo o citoplasma, não formando miofibrilas cilíndricas,
como ocorre no músculo esquelético;
• As mitocôndrias encontram-se em maior quantidade do que nas fibras
esqueléticas, demonstrando a atividade metabólica intensa e contínua da
fibra cardíaca;
• Os sistemas de túbulos T formam as díades, nas quais um túbulo T
interage somente com uma cisterna do retículo sarcoplasmático,
diferentemente do músculo esquelético, no qual são formadas as tríades

23
 (complexo de túbulo T + duas cisternas do retículo, conforme já discutido
anteriormente);
• O sarcolema das fibras cardíacas é dotado de proteínas transportadoras
específicas, as quais controlam a liberação e a captura de íons
importantes para as funções de sístole (contração) e diástole
(relaxamento);
• Os batimentos cardíacos, bem como os estímulos para a contração, são
provenientes do próprio músculo, ou seja, miogênicos. O nó sinoatrial,
marca-passo natural, gera o estímulo que irá induzir a contração das
fibras;
• As fibras de Purkinje, especializadas nos sistemas de condução do
coração, são fibras muito ramificadas, ricas em glicogênio, que penetram
nas paredes dos ventrículos, distribuindo rapidamente o impulso que
determinará a contração dessas cavidades cardíacas;
• Por fim, como possui comando do sistema nervoso autônomo, alguns
mecanismos reguladores da contração do músculo cardíaco são
dependentes de mediadores químicos, como a acetilcolina (moderador
dos batimentos) e a adrenalina (acelerador dos batimentos), de acordo
com as necessidades do indivíduo.

5.3 Contração do músculo liso

As proteínas contráteis, no músculo liso, se dispõem na forma de feixes,

não estando organizadas longitudinalmente como ocorre no músculo estriado
(conforme já demonstrado na Figura 14). Tais feixes inserem-se em corpos
densos citoplasmáticos (ancoramento) e também presentes na membrana
plasmática.
Assim, tanto o arranjo dos miofilamentos quanto o mecanismo de
contração diferem dos músculos estriados. Em primeiro lugar, não há a
organização em sarcômeros, uma vez que os filamentos proteicos estão
dispersos por todo o citoplasma e inseridos no sarcolema. Dessa forma, a
contração gera o encurtamento da fibra por completo, assumindo forma globular.
Portanto, pelo fato de a actina e a miosina estarem ligadas aos corpos densos,
quando deslizam uma sobre a outra, encurtam toda a fibra.
Além disso, nas fibras lisas não há a troponina, fazendo com que a
tropomiosina se associe à actina, estabilizando-a.
24
 Os íons cálcio derivam de fora da célula (e não do retículo
sarcoplasmático, como ocorre no músculo estriado), que, ao ocorrer o estímulo
da fibra, são liberados diretamente no sarcoplasma, ligando-se a uma proteína
especial, a calmodulina, ativando uma enzima específica, que permite a ligação
da miosina com a actina. Quando os níveis de cálcio decaem, o músculo relaxa.
O estímulo para a contração pode ser definido por excitação nervosa ou
mediada por hormônios; por exemplo, o hormônio ocitocina, aplicado via
intravenosa, pode estimular a contração do músculo do útero durante o parto.
Como os receptores nas fibras musculares lisas são diferentes de acordo com
as diferentes localizações que ocupam, podem responder a uma ampla
variedade de hormônios diferentes.
Conforme afirmam Young et al. (2007), “comparado com o músculo
esquelético, o músculo liso é capaz de manter uma lenta força de contração
devido a uma utilização muito baixa de ATP”.

NA PRÁTICA

• A distrofia muscular de Duchenne é uma doença genética que

compromete seriamente a atividade dos músculos. Pesquise suas
principais características, sintomas e possíveis tratamentos;
• Você já ouviu falar no rigor mortis, definido pela rigidez muscular após a
morte? Pesquise quais fatores celulares e metabólicos estão relacionados
a essa situação;
• Nas academias, é muito comum se ouvir falar sobre o uso dos
anabolizantes para aumentar a massa muscular. Pesquise como tais
substâncias atuam sobre as fibras musculares e quais os prejuízos que
podem causar à saúde;
• Pesquise como ocorre o infarto do miocárdio e quais os problemas
correlatos a essa doença.
Saiba mais
A fim de compreender um pouco mais sobre a contração muscular, acesse
o link a seguir e assista ao vídeo sobre o tema:
CONTRAÇÃO muscular mecanismo molecular. João Guilherme, 23 jul.
2014. Disponível em: <[Link]
Acesso em: 3 set. 2019.

25
 FINALIZANDO

Nesta aula, abordamos as principais características do tecido muscular,

bem como suas funções e especificidades. Destacamos a estrutura dos
sarcômeros e de suas proteínas constituintes e ressaltamos as diferenças entre
os subtipos de tecido muscular, caracterizando-os. Por fim, foi explicado com
detalhes o mecanismo de contração muscular. O resumo desta aula pode ser
conferido no diagrama a seguir:

Figura 20 – Mecanismo de contração muscular

TECIDO MUSCULAR

CARACTERÍSTICAS TIPOS: SARCÔMERO E

FUNÇÕES ESQUELÉTICO, CONTRAÇÃO
COMPONENTES CARDÍACO E LISO MUSCULAR

Fonte: elaborado pela autora.

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