FISIOLOGIA DA

ATIVIDADE
MOTORA

Alexandre Machado
Lehnen
Estrutura, função e tipos
de fibras musculares
Objetivos de aprendizagem
Ao final deste texto, você deve apresentar os seguintes aprendizados:

„„ Descrever as microestruturas do tecido muscular.

„„ Elencar as funções dos diferentes tecidos musculares.
„„ Comparar os diferentes tipos de fibras musculares esqueléticas.

Introdução
Existem três tipos de tecido muscular: estriado esquelético, estriado
cardíaco e liso. A função básica da célula muscular, seja ela qual for, é
produzir força (ou tensão). Essa função é garantida por macro e micro-
estruturas comuns e também particulares a essas células. O processo de
força e relaxamento ocorre com a interação entre as proteínas contráteis e
elementos não contráteis da fibra muscular. Descrever as microestruturas
envolvidas na contração e no relaxamento é fundamental para organizar
e entender as funções dos três tipos de tecido muscular e discernir as
melhoras condutas para o corpo humano.
Especificamente sobre o músculo esquelético, comparar os tipos de
fibras quanto a suas características pode garantir um melhor desempenho
de adaptações neuromusculares. Assim, é possível direcionar as modalida-
des esportivas de acordo com a tipificação de fibra muscular esquelética.
Neste capítulo, vamos descrever as microestruturas do tecido muscu-
lar, elencar as funções de cada tipo de tecido muscular e, ainda, comparar
as características particulares dos tipos de fibras musculoesqueléticas.
2 Estrutura, função e tipos de fibras musculares

As microestruturas do tecido muscular

A célula muscular, também chamada de fibra muscular, é classificada em
três tipos: músculo esquelético, cardíaco e liso. Cada um tem sua especifi-
cidade quanto à função exercida. Para que cada uma assegure sua função,
você vai notar que existem estruturas (macro e micro) comuns às três, bem
como aquelas específicas. Entende-se que as macroestruturas são aquelas
externas à célula muscular, como no músculo esquelético: endomísio, pe-
rimísio e epimísio, além de fáscia, ventre e tendões. No miocárdio (tecido
muscular cardíaco), estruturas tais como o pericárdio e o endocárdio. E na
musculatura lisa, as diferentes inervações de células multiunitárias e unitária.
Assim, o enfoque deste capítulo é sobre as microestruturas, as organelas e
as organizações internas das diferentes células musculares. A seguir, você
vai ver uma série de informações quanto a essas estruturas, nos diferentes
tipos de tecido muscular.
Como toda célula eucarionte, a fibra muscular tem membrana plasmática,
citoplasma, carioteca (membrana que envolve o núcleo) e núcleo. Contudo,
essas estruturaras celulares básicas recebem nomes diferentes quando presen-
tes nas células musculares, logo, a membrana plasmática da fibra muscular
é denominada de sarcolema e o citoplasma é conhecido como sarcoplasma.
As organelas também são comuns a todas as células, tais como mitocôndrias,
complexo de Golgi, lisossomos, ribossomos, retículo endoplasmático liso e
rugoso. Você sabia que, embora todas as organelas tenham sua função e sejam
importantes para viabilidade celular, existe uma microestrutura particular-
mente importante, conhecida como retículo sarcoplasmático? É um tipo de
retículo endoplasmático liso (não tem ribossomos ao longo de sua estrutura)
que armazena o cálcio (Ca+2), substância fundamental para iniciar a contração
muscular, seja ela qual for (GUYTON; HALL, 2011). Contudo, o músculo liso
contém um retículo sarcoplasmático esparso, sem a presença de túbulos T e
quase nenhum Ca+2 armazenado.
Com objetivo de exercer sua principal função — contração muscular — a
fibra tem uma organização interna complexa, partindo de uma estrutura
cilíndrica, denominada de miofibrila. Dentro de uma célula muscular, exis-
 Estrutura, função e tipos de fibras musculares 3

tem várias miofibrilas (Figura 1) que dependem do tipo celular e do nível de

adaptação ou influências (sejam benéficas ou prejudiciais) sobre essa célula.
Todas as miofibrilas de uma célula muscular esquelética e cardíaca são cir-
cundadas pelo retículo sarcoplasmático cuja forma é semelhante a uma rede
(treliça) de tubos e vesículas, as quais armazenam o Ca+2. Os tubos do retículo
sarcoplasmático se comunicam por meio de uma região chamada de tríade,
composta por cisternas terminais e um túbulo T (transverso) — Figura 2.
Cada miofibrila é segmentada por regiões delimitadas por uma linha
Z (uma linha semelhante a um zigue-zague que circunda a miofibrila).
A região entre duas linhas Zs consecutivas é chamada de sarcômero e
constitui a unidade contrátil do músculo. Assim, vocês pode observar a
complexidade estrutural para que haja contração de um único músculo:
todos os sarcômeros de uma mesma miofibrila se contraem determinando
que a miofibrila também seja encurtada; todas as miofibrilas se contraindo
levam à contração da fibra muscular e, por fim, a união das fibras mus-
culares se contraindo aumentam a tensão (contração) do músculo. Agora
vamos abordar as microestruturas de um sarcômero — a unidade contrátil
de uma fibra muscular.
Existem 12 proteínas, em cada sarcômero, que interagem entre si, especifi-
camente, para que seja possível a realização da contração muscular esquelética
e cardíaca (MCARDLE; KATCH, F.; KATCH, V., 2001). As proteínas mais
conhecidas são: troponina, tropomiosina, actina e miosina. A actina é a prin-
cipal proteína de uma estrutura conhecida como filamento fino e a miosina,
de uma estrutura chamada de filamento grosso (ou espesso). No entanto,
ainda existem: nebulina, ligada à actina; proteína C, proteína M, miomesina
e M-CK, ligadas à miosina; α-actina conecta a actina à linha Z e desmina
conecta dois sarcômeros de miofibrilas adjacentes; titina, proteína elástica
fundamental para a centralização e estabilização da miosina no sarcômero,
também auxilia a aproximação das linhas Zs para o interior do sarcômetro no
movimento de contração. A seguir, no Quadro 1, vamos mostrar a função e
a posição de seis proteínas (em destaque) envolvidas na contração muscular,
dentro de um sarcômero.
4 Estrutura, função e tipos de fibras musculares

Quadro 1. Proteínas na fibra muscular

Actina Dois filamentos finos em que cada um deles está ligada

a uma linha Z do sarcômero. No centro do sarcômero,
região conhecida como banda H, tem um espaço livre
de actina, justamente para que a contração deslize os
dois filamentos de actina para o interior do sarcômero,
aproximando as linhas Zs.

Miosina Proteína que se liga à actina e realiza o “trabalho pesado”,

puxando as actinas para o interior do sarcômero. A
ligação actino-miosina é comumente chamada de pontes
cruzadas. A miosina é dividida em uma cauda e uma
cabeça. A cabeça, levemente dobrada para cima, é o
componente que se liga à actina e, semelhante a uma
dobradiça, puxa a actina para o interior do sarcômero.

Troponina e Estas duas proteínas estão localizadas ao longo da

tropomiosina actina. A tropomiosina é filamento que circunda
longitudinalmente a actina e sua função é inibir a
ligação actino-miosina para que não haja uma contração
muscular indevida. A troponina está localizada ao longo
da tropomiosina e sua função é “girar” a tropomiosina,
liberando o ponto de atração actino-miosina, em reposta
à presença do Ca+2 (aquele mesmo que está armazenado
no retículo sarcoplasmático).

α-actina Mantém a actina em sua localização espacial, ou seja, uma

trama que liga a actina à linha Z.

Titina Fundamental para centralizar a miosina no sarcômero.

Quando ocorre a contração muscular, deslizamento da
actina para o interior do sarcômero, a titina ajuda a puxar
a linha Z para o interior do sarcômero (banda H) mediante
a principal propriedade da titina: elasticidade. Ainda, pela
sua capacidade elástica, a titina contribui na força de ações
musculares excêntricas.
 Estrutura, função e tipos de fibras musculares 5

É importante destacar que toda essa estrutura das miofibrilas, especialmente

a actina e a miosina, tem orientação helicoidal, abrangendo a forma cilíndrica
da miofibrila (Figura 1) (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2017). A orientação
das miofibrilas determina a forma do músculo. Na sua grande maioria, o
músculo esquelético pode ser fusiforme (alongado), unipenado, bipenado ou
multipenado, mediante a disposição das fibras musculares e orientação das
miofibrilas e sarcômeros que o compõem. Já o músculo cardíaco tem fibras
curtas, ramificadas e amplamente interconectadas pelo retículo sarcoplas-
mático, diferentemente do músculo esquelético (Figura 2). E o músculo liso,
na sua maioria, é fusiforme, mas menor que o músculo esquelético, tanto em
diâmetro como em comprimento, e está organizado como “folhas” sobrepostas
umas às outras. Ainda sobre o músculo liso, existem duas formas de ação:
o músculo liso multiunitário, quando um neurônio autonômico inervar uma
ou mais células musculares lisas, contudo, a sua contração (e relaxamento)
é independe entre essas células, e o músculo liso unitário, quando as células
musculares lisas estão dispostas “umas em cimas das outras”, formando
feixes e com um canal de comunicação entre elas (junções comunicantes).
Assim, as inervações autonômicas, que despolarizam o sarcolema, agem
independentemente umas das outras. Contudo, a contração de uma célula lisa
unitária desencadeia o mesmo processo nas células adjacentes, por meio das
junções comunicantes, levando à contração conjunta da musculatura lisa, e
por isso são denominadas unitárias.
A interação entre as macros e microestruturas são semelhantes entre os
tipos musculares, mas com grande diferença em relação aos compostos quí-
micos intracelulares. O processo de contração muscular foi proposto há muito
tempo. Pesquisadores como Gasser e Hill, em 1924, Hartley Lupton, na década
de 1950, entre outros. Assim, embora todas as contrações musculares sejam
dependentes do cálcio (Ca+2), a musculatura lisa tem um gatilho diferente
daquele visto no músculo esquelético e cardíaco. No músculo esquelético e
cardíaco, a despolarização do sarcolema tem como objetivo liberar o Ca+2 do
retículo sarcoplasmático para que este se ligue à troponina, alterando a estru-
tura espacial da tropomiosina e liberando o sítio de atração actino-miosina.
Assim, a cabeça da miosina é acoplada à actina (ponte cruzada), forçando
o deslizamento da actina para o interior do sarcômero. Para o relaxamento,
uma enzima retira o Ca+2 da ligação com a troponina, bombeando-o de volta
para o retículo sarcoplasmático. Concomitantemente, uma molécula de ade-
nosina difosfato (ADP) desfaz a ligação actino-miosina para o deslizamento
6 Estrutura, função e tipos de fibras musculares

do filamento fino à posição inicial. No músculo liso não existe o complexo

troponina/tropomiosina, assim, o gatilho inicial da contração do músculo liso
acontece pelo aumento da concentração intracelular de Ca+2, mas ele ligando-se
à calmodulina (composto presente essencialmente no músculo liso), e não à
troponina (VANPUTTE; REGAN; RUSSO, 2017).

Fibras musculares
Endomísio (envolvendo
as fibras musculares) Núcleo

Capilar

Retículo
Sarcolema
sarcoplasmático
(membrana
plasmática)
Túbulo
(a) transverso (T) (b) Mitocôndria
Miofibrilas
Estriações

Miofilamentos
de actina
(c) Miofibrila Miofilamentos
de miosina

Disco Z Sarcômero Disco Z

Miofilamento de Miofilamento Ponte
actina de miosina cruzada
Linha
M

Titina
Sarcômero

Figura 1. Estrutura da fibra muscular.

Fonte: Vanputte, Regan e Russo (2017, p. 270).
 Estrutura, função e tipos de fibras musculares 7

Mitocôndrias Miofibrilas

Os túbulos T
conduzem um
potencial de
ação para o
interior da fibra
muscular

O retículo
sacoplasmático
estoca Ca2+ até
que o potencial
de ação chegue

Abertudas dos
túbulos T
Sarcolema

Figura 2. Retículo sarcoplasmático.

Fonte: Preston e Wilson (2014, p. 139).

Os elementos não contráteis mais usuais na musculatura esquelética consistem no

endomísio (tecido conjuntivo que envolve uma fibra muscular), perimísio (tecido con-
juntivo que envolve várias fibras musculares, organizadas em um fascículo), endomísio
(tecido conjuntivo que envolve vários fascículos). A fáscia é a camada fibrosa mais
externa ao músculo. O prolongamento desses tecidos dá origem ao tendão, estrutura
que fixa o músculo à estrutura óssea.
8 Estrutura, função e tipos de fibras musculares

Como vimos, o tecido muscular pode ser dividido em estriado esquelético,

estriado cardíaco e liso. Cada tipo de tecido muscular apresenta particularidades
em suas estruturas anatômicas. No próximo tópico iremos discutir a influência
dessas estruturas sobre as diferentes funções musculares.

As funções dos diferentes tecidos musculares

Cada tipo de tecido muscular agrega um conjunto de funções que são asse-
guradas por cinco propriedades exclusivas da fibra muscular.
O músculo esquelético tem, praticamente, seis funções (sem ordem de
importância). A primeira delas é garantir o movimento humano. O mús-
culo esquelético tem dois pontos de fixação em estruturas ósseas. Em uma
extremidade é a origem e em outra extremidade é a inserção do músculo.
A origem corresponde à extremidade voltada para o interior do corpo, ou
seja, é a extremidade proximal à linha média do corpo humano. A inserção é
o ponto ligado à extremidade distal, ou seja, o ponto mais longe (ou distante)
da linha média do corpo humano. Assim, quando um músculo se contrai, o
ponto-chave é aproximar as extremidades “origem” e “inserção”, levando a
um movimento articular. Isso ocorre no movimento da marcha (ou caminhada)
e outras situações do movimento humano. A segunda função do músculo
esquelético é a estabilidade articular. Músculos que circundam as articulações,
especialmente de grande amplitude, têm fundamental importância para, além
de movimentá-las corretamente, também estabilizá-las de forma adequada.
A integridade articular ocorre muito em função da qualidade muscular ad-
jacente. Por exemplo, a articulação do joelho é anatomicamente instável em
razão das características ósseas desse ponto, no entanto, essa articulação é
estável e segura quando os músculos adjacentes ao joelho, principalmente o
vasto medial, são suficientemente fortes para estabilizá-los. A terceira função
do músculo esquelético é a manutenção da postura, que grande parte dessa
função é determinada por contrações isométricas, ou seja, sem movimento
articular, mas produzem tensão (ou força) ao músculo ativo. A quarta função
do músculo esquelético é a geração de calor proveniente da sua contração. Sabe
quando você está com frio e sente pequenos tremores involuntários? Esses
tremores são causados por contrações musculares cujo objetivo é produzir calor
e, ao mesmo tempo, impedir que o calor do corpo seja dissipado com o meio
ambiente. A proteção de determinados órgãos, particularmente órgãos vitais,
também é assegurada por músculos esqueléticos, conferindo a quinta função
do músculo estriado esquelético. Por exemplo, o diafragma, além do seu papel
 Estrutura, função e tipos de fibras musculares 9

na mecânica respiratória, também protege parte do pulmão, bem como o reto

abdominal que protege parte das vísceras, etc. Por fim, a musculatura esque-
lética atua sobre o controle de funções vitais como a respiração, a deglutição,
a defecação, etc. O exemplo dessa última função são os músculos respiratórios
(inspiratórios e expiratórios) que controlam a pressão intrapulmonar e, por
consequência, a entrada (inspiração) e saída (expiração) de ar dos pulmões.
Já o músculo cardíaco atua como uma bomba mecânica que propulsiona
o sangue nas vias de condução (vasos sanguíneos) (SILVERTHORN, 2017).
A função do músculo cardíaco, então, resume-se em manter contrações suces-
sivas de acordo com a demanda imposta. Por exemplo, você que está sentado
e estudando tem uma exigência baixa quanto à necessidade de oxigênio. Por
outro lado, se você levantar e sair correndo, a demanda de oxigênio no seu
corpo aumenta. Assim, a função do músculo cardíaco é realizar as contrações
adequadas, de acordo com a demanda imposta. No primeiro caso, contrações
menos potentes e frequentes em relação ao segundo caso. Duas formas atuam
no controle da funcionalidade miocárdica: a primeira corresponde ao nodo
sinoatrial e o segundo refere-se às vias do sistema nervoso autônomo (sim-
pática e parassimpática). O objetivo desse controle é regular a velocidade de
despolarização do sarcolema em virtude das demandas impostas.
Quanto à musculatura lisa, a função principal é fazer movimentar as estru-
turas que são circundadas pelo músculo liso, por exemplo: vasos sanguíneos,
intestino delgado ou grosso, entre outros órgãos. A sua função também está
ligada à estrutura do músculo liso, multiunitário ou unitário. A real diferença
da função da musculatura esquelética, cardíaca e lisa está mais relacionada
ao controle dessas estruturas. Enquanto um músculo esquelético é controlado
pelo sistema nervoso somático, ou seja, com ação voluntária, os músculos
cardíaco e liso têm a sua ação de contração/relaxamento imposta pelo sistema
nervoso autônomo.
A estrutura das miofibrilas podem ser vistas somente em imagens de
microscopia de alta definição. Nessas imagens, pode-se notar regiões mais
claras (banda I) e outras mais escuras (banda A). As bandas I são constituídas
somente por filamentos finos (complexo actina, troponina e tropomiosina)
e as bandas A apresentam filamentos finos e grossos (miosina) de maneira
intercalada. Essa superposição de filamentos e o aspecto sequencial de “claro-
-escuro” das miofibrilas configura o aspecto de estrias transversais e, por
isso, a nomenclatura músculo estriado esquelético. Já o músculo cardíaco
também tem o aspecto estriado, em razão dos mesmos motivos, porém com
aspecto ramificado e com fibras interconectadas. Por fim, o músculo liso não
apresenta essa forma, a partir que não existe a superposição de filamentos e
10 Estrutura, função e tipos de fibras musculares

a densidade de miosina é bem menor. Assim, mostra uma configuração de

fibras mais curtas, embora de aspecto alongado, e sobrepostas umas às outras,
na sua grande maioria.
Veja a seguir os Quadros 2 e 3.

Quadro 2. Diferenças dos tipos de célula muscular

Músculo Músculo
Músculo liso
esquelético cardíaco

Principais Movimento Propulsão Modulação do

funções corporal constante tônus vascular
Manutenção do sangue Peristaltismo no
postural gastrointestinal
Geração de calor Movimentação
Proteção do globo ocular
de órgãos e e retina
articulações Piloração

Formato Alongado e Curta e Alongado e

filamentar ramificada fusiforme

Presença Sim Sim Não

de estrias

Núcleo e Multinuclear, Uninuclear, na Uninuclear, na

localização localizados posição central posição central
na periferia

Contração e Rápida ou lenta Rápido e Lento e

controle motor e voluntária involuntário involuntário

Predominância Oxidativo ou Oxidativo Oxidativo

do glicolítico
Metabolismo

Retículo Denso com alta Levemente Esparso, sem

sarcoplasmático liberação de Ca+2 esparso, com túbulos T e
poucas tríades pouca liberação
(túbulos T + de Ca+2
cisternas)
 Estrutura, função e tipos de fibras musculares 11

Quadro 3. Propriedades importantes da célula muscular

Excitabilidade Capacidade que a fibra muscular tem de despolarizar

o sarcolema. Entende-se por despolarização a
modificação do potencial elétrico do sarcolema.
Sem a despolarização, evento que inicia a contração,
a célula muscular não é capaz de contrair.

Contratilidade Propriedade de encurtar (ou diminuir) o

comprimento da fibra muscular.

Elasticidade Capacidade da fibra muscular de voltar ao seu tamanho

original, após o término de tensão exercida sobre
a fibra. Essa característica é muito importante, pois
está ligada ao aumento de força no processo de ciclo
alongamento-encurtamento da fibra muscular.

Extensibilidade Propriedade que assegura a fibra muscular de

alongar-se, ou seja, ir além do seu tamanho
original sem prejuízo na estrutura celular.

Plasticidade Talvez a capacidade mais importante: a capacidade de

adaptar-se a diferentes estímulos, ou seja, dependendo
dos estímulos impostos à célula, a fibra sofrerá modificação
em reposta a esse estímulo. Certamente você conhece
dois exemplos: uma pessoa que faz exercício físico
com pesos (uma musculação) e que há um aumento
(hipertrofia) do tamanho das fibras musculares, ou uma
pessoa que imobiliza uma perna ou braço e que, pela
falta de sua utilização, há uma diminuição (atrofia) do
tamanho das fibras musculares do segmento imobilizado.

Tipos de fibra musculoesquelética

As fibras musculares esqueléticas podem ser classificadas de diversas formas
(MINAMOTO, 2005). Por exemplo, em 1873, foi utilizado um corante para
identificar os diferentes tipos de fibra muscular, chegando à terminologia de
“fibras brancas” ou “vermelhas”. Esse corante tinha uma afinidade química a
uma proteína específica muscular, a mioglobina. A coloração mais avermelhada
diz respeito à presença acentuada da mioglobina, uma proteína que transporta
o oxigênio dentro da célula, assim como uma maior densidade de vasculariza-
ção, características que propiciam um metabolismo mais aeróbico. Ao mesmo
tempo, a fibra pálida, ou branca, indicava pouca presença de mioglobina nesta
12 Estrutura, função e tipos de fibras musculares

fibra muscular, indicando, um metabolismo mais anaeróbico. Posteriormente,

foram classificadas quanto ao metabolismo oxidativo por meio da reação de uma
enzima oxidativa (sucinato desidrogenase), conferindo a denominação fibras
oxidativas ou glicolíticas. Após, foram testadas quanto à sensibilidade ao pH
de um meio. Assim, as fibras tipo I são mais ativadas e resistentes em um meio
mais ácido, enquanto as fibras tipo II são mais ativadas em meio mais básico
(ou alcalino). Já em relação à velocidade de contração, determinaram que as
fibras vermelhas têm “contração lenta”, se comparadas às fibras brancas, com
velocidade de “contração alta e potente”. Essa classificação foi determinada
pela concentração e atividade de enzimas oxidativas, glicolíticas e da ATPase
por meio de ensaios histoquímicos. Assim, mediante estímulos específicos em
fibras musculares isoladas e a consequente resposta das enzimas oxidativas
(consumo energético lento) e glicolíticas (consumo energético rápido), foi
possível inferir sobre a velocidade de contração. Enfim, a terminologia é vasta
e deve ser interpretada com cautela, de acordo com o modo de classificação.
Mesmo assim, existe um consenso na literatura quanto ao conjunto de clas-
sificações da fibra musculoesquelética e suas características. É importante
ressaltar que a classificação inicial é atribuída à cadeia pesada de miosina.
Agora vamos olhar com atenção o Quadro 4, de classificação dos tipos
de fibras musculares.

Quadro 4. Classificação das fibras musculares quanto à cadeia pesada de miosina

Tipo I Tipo IIa Tipo IIx Tipo IIb

Velocidade de Lenta Rápida Rápida Rápida

contração

Metabolismo Oxidativo Oxidativo Glicolítico Glicolítico

predominante

Inervação/ Pequena Grande Grande Grande

unidades motoras

Densidade de Alta Intermediária Baixa Baixa

mioglobina

Densidade Alta Intermediária Baixa Baixa

mitocondrial

Fadiga Baixa Intermediária Alta Alta

Hipertrofia Baixa Intermediária Alta Alta

 Estrutura, função e tipos de fibras musculares 13

Um tipo de fibra muscular (célula muscular) do tipo I tem uma coloração

avermelhada, em razão da alta densidade de mioglobina e vascularização
(suprimento sanguíneo). Além disso, a célula muscular vermelha é de contração
lenta e, por isso, mais resistente à fadiga. O metabolismo oxidativo é predo-
minante neste, ou seja, a ressíntese de adenosina trifosfato (ATP) necessária
para as ações de contração/relaxamento vem principalmente da utilização
de substratos energéticos que, na presença do oxigênio, são direcionados ao
ciclo de Krebs. Como esse processo ocorre na matriz mitocondrial, a fibra
muscular tipo I tem uma alta densidade de mitocôndrias. Se por um lado
a fibra vermelha é resistente à fadiga, ela não tem uma alta capacidade de
força e potência, assim, há uma baixa taxa de hipertrofia (aumento da área
de secção transversal do músculo). Uma menor força e potência dessa fibra
pode ser atribuída à baixa inervação de motoneurônios. Resumindo: a fibra
muscular tipo I é aquela pessoa que não tem muita força, mas é capaz de
realizar inúmeras viagens (alta resistência) para compensar a falta de força.
No outro extremo, você pode ver a fibra muscular tipo IIb. É a fibra da
força e potência, por isso, tem uma velocidade de contração alta. A exigência
das contrações rápidas demanda um maquinário energético rápido e “pronto”,
por isso o metabolismo é predominantemente glicolítico, mais precisamente
com a utilização do glicogênio intramuscular. Assim, não há necessidade de
um grande número de mioglobina nem de mitocôndrias. A fibra do tipo IIb
é para trabalhos de força e potência. Por isso, elas têm uma alta capacidade
hipertrófica. Por outro lado, ela, é mais suscetível à fadiga. Parte de sua força
e potência é atribuída a uma maior inervação dos motos-neurônios, atingindo
um maior número de células musculares com um potencial de ação, se com-
parada à fibra do tipo I.
Uma características importante entre os tipos de fibras é a velocidade de
contração. Essa característica tem relação direta com a quantidade e a qua-
lidade de inervação da fibra muscular. A quantidade de fibras inervadas por
um motoneurônio determina, em grande parte, o grau de força e potência do
músculo. Quanto menor for as fibras inervadas por um motoneurônio, menor
será a capacidade de produção de força. Desde forma, é lógico pensar que as
fibras do tipo I não têm um número elevado por motoneurônio e as fibras do
tipo IIb têm uma numerosa inervação. De fato, o músculo esquelético que
alonga a lente ocular tem inervação de 2 até 10 fibras por motoneurônio. Em
outro extremo, o vasto lateral pode ter cerca de 1.500 fibras para um único
motoneurônio. É importante destacar que as fibras musculares inervadas por
um mesmo motoneurônio não são, necessariamente, todas adjacentes. Assim,
um potencial de ação pode produzir um movimento muscular visível, mas sem
14 Estrutura, função e tipos de fibras musculares

recrutar todas as unidades motoras daquele músculo. Obviamente que esse

efeito produz menor força, mas pode ser o suficiente para gerar o movimento
articular desejado em certos casos.
Por sua vez, entenda-se por qualidade do disparo as características de
velocidade da condução elétrica, frequência e sincronia dos potenciais de
ação. Quanto maior o diâmetro do motoneurônio, maior será a velocidade do
disparo elétrico e, consequentemente, maior possibilidade de produzir força
e/ou potência muscular. Tipicamente, as fibras do tipo II são inervadas por
motoneurônios com maior diâmetro, o que produz uma resposta de potência e/
ou grande força. Além do diâmetro do motoneurônio, a quantidade de disparos
dos potenciais de ação aumenta a velocidade de contração, desde que esses
disparos sejam sincronizados. A frequência de disparo de fibras do tipo I fica
em torno de 15 a 30 Hz e para fibras do tipo IIb em torno de 80 a 100 Hz.
Já as fibras intermediárias têm parte das características do tipo I e do
tipo IIb, de acordo com sua classificação (tipo IIa ou tipo IIx). Você pode
observar no Quadro 4 anterior que as fibras intermediárias têm velocidade
de contração rápida, por meio de sua qualidade de inervação, mas o metabo-
lismo é intermediário (tipo IIa: oxidativo e IIx: glicolítico). É justamente essa
característica híbrida que confere às fibras intermediárias maior capacidade
de adaptações (ou transformação) diante do treinamento aplicado. Essa dúvida
sempre foi discutível: se uma fibra muscular pode se transformar em outro tipo
de fibra. Primeiramente, é importante ressaltar que são poucos músculos que
são compostos por apenas um tipo de fibra muscular. A grande maioria é de
composição mista, com predominância de um ou outro tipo de fibra muscular.
A prevalência dos tipos de fibras é atribuída, em grande parte, pelo genótipo, ou
seja, pela carga genética das pessoas. A partir disso, o fenótipo é determinado
pelas influências e demandas funcionais, que, pelo conceito de plasticidade,
moldarão as características fenotípicas da fibra muscular. Dificilmente uma
fibra do tipo I será transformada totalmente no tipo IIb, em repostas aos
estímulos externos. A razão básica para essa impossibilidade é a morfologia
específica do tipo de fibra. Talvez o ponto mais preponderante seja o nível
de inervação (quantidade e qualidade do estímulo elétrico). Uma fibra tipo I
tem um baixo número de fibras inervadas pelo mesmo motoneurônio. Além
disso, o calibre do motoneurônio é menor, quando comparado aos mesmos da
fibra tipo II. Esses fatores impedem um aumento na produção de força pelo
baixo recrutamento de unidades motoras. No entanto, as fibras tipos IIa e IIx,
 Estrutura, função e tipos de fibras musculares 15

que são aquelas intermediárias, são modificadas em reposta aos estímulos

impostos, geralmente, ao tipo de treinamento físico, mas também pelo processo
de envelhecimento, imobilização à longo prazo, etc.
Imagine um adolescente (15 a 16 anos) que começa a treinar corridas
curtas (100 e 200 metros) com a máxima velocidade possível. Com tantos
estímulos, as células musculares ativas durante a corrida sofrerão modifica-
ções, direcionado as características para o tipo IIb, em resposta à carga e ao
tipo de exercício imposto. Ao contrário, se um adolescente de mesma idade
começa a se exercitar em atividades de baixa intensidade e longa duração,
aquelas células musculares intermediárias sofrerão adaptações, diante dessa
carga de trabalho, que direcionarão para as características similares ao tipo I.
De modo geral, evidências mostram que homens, mulheres e crianças têm
45 a 55% de fibras de contração lenta para membros inferiores e superiores.
Ainda, as fibras de contração rápida se distribuem igualmente entre tipos
IIa, IIx e IIb. Outro fato importante é que parece não haver distinção, dessa
proporção, em relação ao sexo (homem ou mulher). Você pode observar que
existe um equilíbrio razoavelmente aceitável na proporção de fibras musculares.
Portanto, o percentual de distribuição do tipo fibra muscular é, em princípio,
determinado pela genética. Após, os estímulos aplicados ao longo da vida
vão moldando as fibras e determinando suas características mais relevantes.
Neste sentido, análises têm demonstrado que atletas de resistência de alta
performance mostram uma distribuição acima de 60% de fibras de contração
lenta. Ao contrário, atletas de elite cuja modalidade exige mais força e potência
do que resistência mostram um baixo percentual de fibras de contração lenta
(40 a 45% ou até menos) (MCARDLE; KATCH, F.; KATCH, V., 2001).
Partindo dessa ideia, é lógico pensar que podemos direcionar o esporte
de acordo com uma maior distribuição e fibras musculares, determinado em
grande parte pela carga genética. No entanto, o sucesso de uma modalidade
esportiva vai muito além das características morfofisiológicas do músculo
esquelético. É necessária uma visão ampla para a formação de um campeão. A
visão de Raoul Mollet (presidente do Comitê Olímpico Belga nos anos 60), que
mudou a forma de pensar e ver um atleta, parte das potencialidades genéticas
de uma pessoa, agregando uma equipe de apoio que saiba observar e trabalhar
tais potencialidade. Nessa equipe, encontram-se psicólogos, nutricionistas,
médicos, apoio social e, claro, preparadores físico, técnico e tático para o
esporte em questão (DANTAS, 1998).
16 Estrutura, função e tipos de fibras musculares

Veja um estudo que analisou e comparou as respostas

agudas de variáveis clínicas e funcionais depois de uma
sessão de exercício físico com força máxima de contração
concêntrica versus excêntrica.

[Link]

Um aluno chega à academia que você trabalha e relata que fez uma cirurgia no joelho
esquerdo (retirada de uma plica sinovial e sinovite). Ocorreu tudo bem na cirurgia e o
aluno já realizou todas as sessões de fisioterapia, as quais o deixaram habilitado para
um programa de treinamento físico. Nesse sentido, o primeiro ponto a ser observado
é quanto à função do músculo esquelético no sentido de estabilização da articulação.
Assim, você deve saber que o fortalecimento dos músculos que estabilizam o joelho é
prioritário. O segundo ponto a ser observado é o tipo de contração. Nesse caso, ações
isométricas podem favorecer o aumento da força muscular adjacente ao joelho, sem
determinar impacto desnecessário na articulação. Ainda, exercícios proprioceptivos
também são recomendáveis para o fortalecimento da musculatura estabilizadora
do joelho.

O tecido muscular esquelético, cardíaco e liso tem como principal função

a contração de suas fibras musculares que determinam “movimento”. Cada
tipo de tecido muscular tem estruturas próprias. As miofibrilas são estruturas
cilíndricas, linhas que determinam as unidades contráteis, chamadas de sar-
cômero. Este é constituído por proteínas e as mais importantes são: troponina,
tropomiosina, actina e miosina. A interação entre essas proteínas produz força
ou tensão na fibra muscular. Assim, a principal função do músculo esquelético
é o movimento humano, por meio da força voluntária produzida em suas fibras;
já a do músculo cardíaco é o bombeamento de sangue (controle involuntário)
e a do músculo liso é a movimentação do sangue nos vasos sanguíneos ou do
alimento no sistema gastrointestinal, etc., com controle motor involuntário.
Especificamente sobre o músculo esquelético, existem características peculiares
na morfologia e no metabolismo que determinam diferentes tipos de fibras.
 Estrutura, função e tipos de fibras musculares 17

As fibras do tipo I tem tipicamente menor inervação, metabolismo oxidativo,

contração lenta, são mais resistentes, mas fadigam rápido e não produzem
muita força ou potência. As fibras do tipo IIb têm maior e melhor inervação,
metabolismo glicolítico, contração rápida, produzem maior força e potência,
mas são menos resistentes. Ainda existem fibras de fibras intermediárias que
agregam ora mais características do tipo I, ora características do tipo IIb. Uma
aplicação prática em relação a esse conhecimento é o direcionamento adequado
para determinadas modalidades diante da distribuição das fibras musculares,
afinal, a prevalência de fibras dos tipos I ou IIb tem grande influência genética.

DANTAS, H. M. A prática da preparação física. Rio de Janeiro: Shape, 1998.

GUYTON, A. C.; HALL, J. E. Tratado de fisiologia médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2011.
MCARDLE, W. D.; KATCH, F. I.; KATCH, V. L. Fisiologia do exercício: energia, nutrição e
desempenho humano. 5. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2001.
MINAMOTO, V. B. Classificação e adaptações das fibras musculares: uma revisão. Fisio-
terapia e Pesquisa, v. 12, n. 3, p. 50-53, 2005. Disponível em: <[Link]
fpusp.v12i3.76719>. Acesso em: 25 nov. 2018.
PRESTON, R.; WILSON, T. E. Fisiologia ilustrada. Porto Alegre: Artmed, 2014.
SILVERTHORN, D. U. Fisiologia humana: uma abordagem integrada. 7. Ed. Porto Alegre:
Artmed, 2017.
VANPUTTE, C.; REGAN, J.; RUSSO, A. Anatomia e fisiologia de Seeley. Porto Alegre: AMGH,
2017.

Leituras recomendadas
BOFF, S. R. A fibra muscular e fatores que interferem no seu fenótipo. Acta Fisiátrica,
v. 15, n. 2, p. 111-116, 2008. Disponível em: <[Link]
article/view/102923/101226>. Acesso em: 25 nov. 2018.
FERREIRA, R. C. et al. Papel da titina na modulação da função cardíaca e suas impli-
cações fisiopatológicas. Arquivos Brasileiros de Cardiologia, v. 96, n. 4, p. 332-339, 2011.
Disponível em: <[Link] Acesso
em: 25 nov. 2018.
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