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Formigas do Alto-Tietê

Book · March 2015

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4 authors, including:

Maria Morini Rodrigo Machado Feitosa

Universidade de Mogi das Cruzes Universidade Federal do Paraná
122 PUBLICATIONS 1,164 CITATIONS 154 PUBLICATIONS 1,688 CITATIONS

SEE PROFILE SEE PROFILE

Rogerio R. Silva
Museu Paraense Emilio Goeldi - MPEG
102 PUBLICATIONS 1,910 CITATIONS

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Formigas
DO ALTO TIETÊ

editores
Silvia Sayuri Suguituru
Maria Santina de Castro Morini
Rodrigo Machado Feitosa
Rogério Rosa da Silva
Formigas
DO ALTO TIETÊ
Formigas DO ALTO TIETÊ
Silvia Sayuri Suguituru
Maria Santina de Castro Morini
Rodrigo Machado Feitosa
Rogério Rosa da Silva
editores

1a edição - 2015
 Rua Machado de Assis, 10-35
Vila América . CEP 17014 038. Bauru, SP
Fone (14) 3313 7968 . www.canal6editora.com.br

F725 Formigas do Alto Tietê. Silvia Sayuri Suguituru, Maria Santina de

Castro Morini, Rodrigo Machado Feitosa e Rogério Rosa da Silva
(Editores). Bauru, SP: Canal 6, 2015.

456p.; 24 cm.

ISBN 978-85-7917-307-3

1. Formigas. 2. Bacia Hidrográfica do Alto Tietê. I. Suguituru,

Silvia Sayuri. II. Morini, Maria Santina de Castro. III Feitosa,
Rodrigo Machado. IV. Silva, Rogério Rosa da. V. Título.

CDD: 577.34

Copyright Canal6, 2015

Capa, Diagramação e Imagens das formigas:

Silvia Sayuri Suguituru
Este livro é dedicado...

... àqueles que valorizam e preservam os remanescentes

­florestais na Bacia Hidrográfica do Alto ­Tietê; e
... aos educadores ambientais, que são fundamentais no
­processo de proteção do bem natural.
 Autores

Antonio José Mayhé Nunes

Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, ­Instituto de Biologia, Departamento de Biologia A
­ nimal. ­Seropédica, RJ.
amayhé@ufrrj.com.br

Carlos Roberto Ferreira Brandão

Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. São Paulo, SP.
[email protected]

Cléa dos Santos Ferreira Mariano

Laboratório de Mirmecologia, Convênio UESC/CEPEC, Centro de Pesquisas do Cacau. ­Itabuna, BA. Departamento
de Ciências Biológicas, ­Universidade Estadual de Santa Cruz. Ilhéus, BA.
[email protected]

Débora Rodrigues de Souza-Campana

Universidade de Mogi das Cruzes, Núcleo de ­Ciências Ambientais, Laboratório de ­Mirmecologia. Mogi das Cruzes, SP.
[email protected]

Flávio de Carvalho Camarota

Universidade Federal de Uberlândia, Instituto de Ciências Biomédicas, Instituto de Biologia. Uberlândia, MG.
[email protected]

Jacques Hubert Charles Delabie

Laboratório de Mirmecologia, Convênio UESC/CEPEC, Centro de Pesquisas do Cacau. ­Itabuna, BA. Departamento
de Ciências Agrárias e ­Ambientais, Universidade Estadual de Santa Cruz. Ilhéus, BA.
[email protected]

Maria Santina de Castro Morini

Universidade de Mogi das Cruzes, Núcleo de ­Ciências Ambientais, Laboratório de ­Mirmecologia. Mogi das Cruzes, SP.
[email protected]
Ramon Luciano Mello
Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, C
­ entro de Ciências Biológicas e da Saúde. Laboratório de Sistemática de
Diptera. Campo Grande, MS.
[email protected]

Renata Pacheco
Universidade Federal de Uberlândia, Instituto de Ciências Biomédicas, Instituto de Biologia. Uberlândia, MG.
[email protected]

Rodrigo Machado Feitosa

Universidade Federal do Paraná, Setor de ­Ciências Biológicas, Departamento de Zoologia. Curitiba, PR.
­r [email protected]

Rogério Rosa da Silva

Museu Paraense Emílio Goeldi, ­Coordenação de ­Ciências da Terra e Ecologia. Belém, PA. ­
[email protected]

Silvia Sayuri Suguituru

Universidade de Mogi das Cruzes, Núcleo de ­Ciências Ambientais, Laboratório de ­Mirmecologia. Mogi das Cruzes, SP.
[email protected]

Thamy Evellini Dias Marques

Laboratório de Mirmecologia, Convênio UESC/CEPEC, Centro de Pesquisas do Cacau. Itabuna, BA. Programa de
Pós-Graduação em Ecologia, Universidade Estadual de Santa Cruz.
[email protected]

Wesley Duarte da Rocha

Laboratório de Mirmecologia, Convênio UESC/CEPEC, Centro de Pesquisas do Cacau. Itabuna, BA. Programa de
Pós-Graduação em Conservação e Manejo de Vida Silvestre, Universidade Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte, MG.
[email protected]
 Especiais agradecimentos

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP),

Fundação para o Desenvolvimento da Unesp (FUNDUNESP),
Fundação de Amparo ao Ensino e Pesquisa (FAEP) e
Universidade de Mogi das Cruzes (UMC),

pela confiança depositada e pelo apoio financeiro.

O nosso muito obrigado...

 Agradecimentos

Administração do Colégio Santa Mônica,

Administração da Fazenda Santo Alberto,
Administração da Reserva Legal da Pedreira Itapeti,
Administração da Usina Parque de Salesópolis,
Companhia de Saneamento Básico do Estado de São Paulo (SABESP),
Departamento de Águas e Energia Elétrica (DAEE),
Equipe de monitores ambientais do Parque das Neblinas, especialmente à Michele Cristina Martins,
Fundação Florestal do Estado de São Paulo,
Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo,
Parque das Neblinas, especialmente ao Paulo Henrique Groke Junior e Guilherme Rocha Dias e
Prefeitura de Mogi das Cruzes, especialmente à Secretaria do Verde e Meio Ambiente e à Lucila Manzatti,

pelo apoio e pelas áreas onde foram realizadas as expedições de campo.

Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq),
Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e
Fundação de Amparo ao Ensino e Pesquisa (FAEP),

pelas bolsas de pesquisa concedidas.

Pró-Reitoria de Pesquisa, Pós-Graduação e Extensão (UMC),

Pró-Reitoria de Graduação (UMC),
Coordenação do Programa de Pós-Graduação em Biotecnologia (UMC) e
Coordenação do Curso de Graduação em Ciências Biológicas (UMC),

pelo apoio às pesquisas realizadas.

O nosso muito obrigado...

 Sumário
Prefácio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xv
Apresentação. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xvii

PARTE I - INTRODUÇÃO GERAL. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

Alto Tietê e áreas de estudo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

Maria Santina de Castro Morini
Formicidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Débora Rodrigues de Souza-Campana
Importância da taxonomia de formigas em estudos de
biodiversidade. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
Antonio José Mayhé Nunes
Importância das formigas em estudos de biodiversidade
e o papel desses insetos nos ecossistemas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Jacques Hubert Charles Delabie, Wesley Duarte da Rocha,
Thamy Evellini Dias Marques, Cléa dos Santos Ferreira Mariano
A taxonomia no trabalho do ecólogo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
Flávio Camarota, Renata Pacheco
Por uma política para a coleta de formigas na natureza. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Carlos Roberto Ferreira Brandão
Coleções biológicas e a conservação da biodiversidade. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89
Ramon Luciano Mello

PARTE II - FORMIGAS DO ALTO TIETÊ. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101

Post Scriptum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

Rodrigo Machado Feitosa
Referências. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 421

PARTE III - LISTA TAXONÔMICA. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 439

 Prefácio

As formigas estão por toda parte e é muito difícil determinar quantas delas existem no nosso jardim,
no quintal, ou na praça do nosso bairro. Imagine então saber quantas formigas existem numa floresta?
... e de quais espécies? A cada metro quadrado de solo de floresta Amazônica ou de floresta Atlântica,
estima-se que existam cerca de quatro ninhos de formigas. Uma vez que as colônias de formigas podem
conter de poucas dezenas a vários milhões de operárias, a quantidade destes insetos numa floresta
tropical assume proporções gigantescas. Por exemplo, se considerarmos apenas as espécies que vivem
no chão da floresta Amazônica, estima-se que podemos contar cerca de oito milhões de operárias num
quadrado de 100 × 100 m (= 1 hectare).

Além de extremamente abundantes, as formigas são também bastante diversificadas. Existem mais
de 12.500 espécies conhecidas, mas se estima que o número total seja algo em torno de 22.000 espécies
de formigas no mundo todo, das quais cerca de 20% vivem no Brasil.

A riqueza de espécies de formigas em florestas tropicais é muito bem ilustrada no estudo feito pelo
Professor Edward O. Wilson (Harvard University, EUA) na Amazônia Peruana: 43 espécies (26 gêneros)
foram registradas numa única árvore da floresta. Isto equivale aproximadamente à totalidade da fauna
de formigas encontrada em todos os ambientes das Ilhas Britânicas!

Diante destas cifras impressionantes, pode se ter uma ideia da importância deste belíssimo livro
sobre as Formigas do Alto Tietê, editado por Silvia Suguituru, Maria Santina Morini, Rodrigo Feitosa e
Rogério Silva. Trata-se do primeiro livro sobre a fauna de formigas de uma região brasileira, contendo
ilustrações coloridas detalhadas e informações relevantes de história natural e ecologia de mais de 200
espécies. O trabalho de compilação de informações sobre a mirmecofauna da região do Alto Tiête é
especialmente relevante por abranger uma grande porção de remanescentes florestais do Estado de São
Paulo, incluindo inúmeras Unidades de Conservação onde o Bioma da Mata Atlântica encontra-se bem
preservado. O livro possui ainda outro mérito especialmente importante que é a inclusão de espécies de
formigas que vivem em praças e jardins, bem como nos arredores de zonas urbanas e agrícolas.

A riqueza de informações sobre muitas das formigas aqui relatadas não tem precedente na literatura
brasileira. São fornecidos dados sobre a distribuição geográfica das espécies, os tipos de ambientes onde
são encontradas, microhabitats preferenciais, locais de nidificação, substrato de forrageamento, hábitos
alimentares, horário de atividade, estratégias comportamentais diversas, organização social, potencial
como praga urbana ou agrícola, e até como devem ser coletadas.

O volume é também enriquecido por capítulos muito esclarecedores, escritos por alguns dos
melhores especialistas brasileiros, sobre a morfologia e sistemática das formigas, sua relevância ecológica,
e a importância de adotarmos procedimentos padronizados de coleta e de levantamentos de nossa
mirmecofauna, bem como de manutenção de nossas coleções em instituições gabaritadas para esta
finalidade.

Formigas do Alto Tietê constitui um marco no estudo de formigas no Brasil, coroando o esforço,
esmero e dedicação de uma equipe de pesquisadores de primeira categoria. Estou seguro que este livro
despertará o interesse não apenas da população curiosa em conhecer melhor os insetos que vivem ao
nosso redor, mas também de naturalistas amadores, e especialmente de estudantes atraídos pela biologia
e história natural de insetos, e de formigas em particular.

Mais do que tudo, este belo livro será um grande estímulo para a formação de uma nova geração
de mirmecólogos no Brasil.

Paulo S. Oliveira
Universidade Estadual de Campinas
 Apresentação

Este projeto teve início em 1999, com auxílio da Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado
de São Paulo (FAPESP), ao fazer o inventário da mirmecofauna em fragmentos de Floresta Atlântica,
­loca­lizados na Serra do Itapeti. Até então, apenas o gênero Atta havia sido citado no primeiro plano de
manejo do Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (ou, simplesmente Parque Municipal
da Serra do Itapeti), realizado em 1995. Hoje, há 110 espécies registradas para essa mesma Unidade de
Conservação.
Esta obra representa o resultado de muitas expedições de coleta realizadas na Bacia Hidrográfica
do Alto Tietê Cabeceiras, em áreas de mata e urbana, que culminaram em Trabalhos de Conclusão de
Curso, Iniciação Científica, Mestrado e Doutorado; todos elaborados por alunos do curso de Graduação
em Ciências Biológicas e do Programa de Pós-Graduação em Biotecnologia da Universidade de Mogi
das Cruzes (UMC). Assim, o acervo atual da Coleção Regional da Mirmecofauna do Alto Tietê é graças
aos discentes que um dia passaram pelo Laboratório de Mirmecologia/UMC; e também ao apoio de
pesquisadores como C. R. Ferreira Brandão, Jacques H. C. Delabie, Odair C. Bueno e Ana Eugênia
de C. Campos. Hoje, a coleção conta com 241 espécies/morfoespécies de formigas; os “vouchers”
estão depositados no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo e na Coleção Regional da
Mirmecofauna do Alto Tietê (UMC).
É importante destacar que, mostrar as espécies de formigas do Alto Tietê, no formato apresentado
nesta obra, só foi possível pelo projeto ‘Coleção Biológica da Fauna de Formigas do Alto Tietê:
organização de um acervo fotográfico’ (Processo Fapesp n. 2012/50223-3) e a bolsa de capacitação
técnica concedida à Silvia S. Suguituru (Processo Fapesp n. 2012/14320-4).
Durante as nossas atividades de campo, a constatação do olhar de indiferença das pessoas sobre
as formigas é uma realidade constante. Afinal, formiga é um inseto que pode ser observado aos ‘montes’
em qualquer terreno baldio, praça ou parque urbano; que pode ser coletado ‘aos baldes’; não é bonito
como as borboletas, ‘pica’ dolorido, incomoda dentro de casa e acaba com as plantas do jardim; são
expressões que ouvimos muitas vezes. O cidadão ao saber que o estudo sobre a biologia das formigas
pode ajudar no controle das espécies que são consideradas pragas (por exemplo, formigas cortadeiras),
a valoração do trabalho que fazemos é maior. Fato triste: as pessoas acreditam que a grande maioria
das formigas é praga. Mas, também, defrontamos com a curiosidade natural das mesmas pessoas ao
saberem que as formigas desempenham papel ecológico importante nos ecossistemas. Elas também se
admiram ao ouvir que as formigas, ao construírem o ninho, fazem galerias que possibilitam a entrada da
água, ar e matéria orgânica no solo; ajudam a ação dos micro-organismos no processo de decomposição
ao dilacerarem as carcaças de animais mortos; que muitas espécies são predadoras e, assim, controlam
naturalmente os insetos pragas; enquanto que outras dispersam sementes de arbóreas em áreas de
floresta; ou, então, ao manipularem as sementes, colaboram com a redução do tempo de germinação.
Assim, esperamos que esta obra contribua para que mais e mais pessoas, não somente alunos
e futuros mirmecólogos, especialmente do Alto Tietê, conheçam a biologia, admirem a diversidade e
contemplem a beleza das formigas e, com isso, resgatem o sentimento de pertencimento em relação à
região em que elas foram registradas. Esperamos também que, os remanescentes de Floresta Atlântica
do Alto Tietê que ainda existem, e resistem a um desenvolvimento que apresenta baixa sustentabilidade,
sejam realmente protegidos. Somente haverá proteção de um bem natural quando a população der valor
e cobrar políticas públicas relacionadas ao meio ambiente, e com lideranças políticas comprometidas
com a conservação e fiscalização.

Maria Santina de Castro Morini

 O Brasil possui cerca de 20% da biodiversidade do Planeta Terra,
mas a população brasileira conhece muito pouco sobre seus recursos naturais...
é necessário conhecer para dar valor e, assim, proteger
as FLORESTAS,
as MATAS CILIARES,
as BACIAS HIDROGRÁFICAS,
as NASCENTES...
 PARTE I

INTRODUÇÃO GERAL
 Alto Tietê e áreas de estudo

Maria Santina de Castro Morini

“Quando a cobertura vegetal na bacia hidrográfica é adequada - e isso inclui não apenas as florestas
ripárias como também matas de áreas alagadas e demais mosaicos de vegetação nativa -, a taxa de
evapotranspiração é mais alta, ou seja, uma quantidade maior de água retorna para a atmosfera
e favorece a precipitação... o escoamento da água das chuvas ocorre mais lentamente, diminuindo o
processo erosivo. Parte da água se infiltra no solo por meio dos troncos e raízes, que funcionam como
biofiltros, recarrega os aquíferos e garante a sustentabilidade dos mananciais”
(J. G. TUNDISI/Biota Educação - Fapesp)

O Alto Tietê se localiza em uma bacia hidrográfica formada por 34 municípios, distribuídos
em 134.260 ha; essa área coincide praticamente com a região metropolitana da cidade de São Paulo.
Apesar do processo de urbanização e desenvolvimento, o Alto Tietê possui 20,2% de remanescentes
florestais em relação à superfície (NALON et al., 2008).
A região metropolitana de São Paulo se notabiliza por apresentar acelerado desenvolvimento
econômico, intenso crescimento populacional e expansão urbana desordenada, fatores que concorrem
para o agravamento de suas condições ambientais, notadamente com relação à gestão dos recursos
hídricos e à manutenção da biodiversidade (RAYMUNDO et al., 2010).
A Bacia Hidrográfica do Alto Tietê Cabeceiras possui 2,8 milhões de habitantes e engloba os
municípios de Arujá, Biritiba Mirim, Ferraz de Vasconcelos, Guarulhos, Itaquaquecetuba, Mogi das
Cruzes, Poá, Salesópolis, Suzano e parte da zona Leste da cidade de São Paulo. A região desempenha
24

papel estratégico do ponto de vista ambiental, pois 64% de seu território estão inseridos em área de
mananciais e seus municípios fazem parte da Reserva da Biosfera do Cinturão Verde da cidade de
São Paulo (RAYMUNDO et al., 2010; PAGANI, 2012). Ainda, na região, podem ser encontradas
as seguintes Unidades de Conservação: Estação Biológica de Boraceia, Parque Nascentes do Tietê,
Área de Proteção Ambiental da Várzea do rio Tietê, Área de Proteção da Serra do Itapeti, Estação
Ecológica de Itapeti e Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello; e um importante
remanescente do Bioma Mata Atlântica, preservado no Parque Estadual da Serra do Mar, situado no
extremo Sul dos municípios de Salesópolis, Biritiba Mirim, Mogi das Cruzes e Suzano. ‘A concentração
de áreas de tamanha expressão ambiental, incluindo reservatórios que hoje abastecem 4 milhões de
pessoas, regiões com vocação para o lazer e turismo, além de produção agrícola, faz do Alto Tietê
Cabeceiras credor de serviços ecossistêmicos fundamentais para a sustentabilidade da metrópole de
São Paulo’ (RAYMUNDO et al., 2010, 2011).
A Mata Atlântica brasileira, que já cobriu cerca de 1.200.000 km², está reduzida a 12% de sua
área original (RIBEIRO et al., 2009) e apenas 20% estão protegidas (CÂMARA, 2003). Considerada
um dos “hotspots” em biodiversidade mais ameaçados do Planeta (MYERS et al., 2000), a Mata
Atlântica apresenta fauna e flora com altos níveis de endemismo (METZGER et al., 2009) e forma um
complexo de ecossistemas pertencentes ao Domínio Atlântico (FIASCHI e PIRANI, 2009), dentre
eles a fitofisionomia Floresta Ombrófila Densa (JOLY et al., 1999; COLOMBO e JOLY, 2010) (Fig. 1).
No Estado de São Paulo, a Floresta Ombrófila Densa pode ser dividida em três formações: as
matas de planície litorânea, as matas de encosta e as matas de altitude (JOLY et al., 1992). Na Bacia
Hidrográfica do Alto Tietê Cabeceiras, a Floresta Ombrófila Densa ainda predomina na Serra do Mar
e nas encostas da Serra do Itapeti, apesar de toda a pressão antrópica presente na região (CETESB,
1995, 1999; MARCENIUK e HILSDORF, 2010). Esta formação vegetal contribui para a proteção
e regulação do regime hídrico dos mananciais, controla o clima local, garante a fertilidade do solo e
abriga grande diversidade de espécies animais e vegetais, muitas em iminente risco de extinção.
 25

As expedições para a coleta de formigas na Bacia Hidrográfica do Alto Tietê Cabeceiras

foram efetuadas nos municípios de Mogi das Cruzes, que possui 65,5% de seu território situado em
áreas de preservação ambiental; Biritiba Mirim e Salesópolis com 89% e 98%, respectivamente, do
território protegido pela Lei de Proteção de Mananciais (Lei Estadual n. 898/1975). Os registros das
espécies de formigas aqui apresentados foram realizados em remanescentes pertencentes às Serras
do Mar e do Itapeti.

Serra do Mar:
• Parque Nascentes do Tietê (Decreto Estadual n. 29.181, de 11 de novembro de
1988, alterado pelo Decreto Estadual n. 37.701, de 25 de outubro de 1993) - a
criação desta Unidade de Conservação foi pela grande importância que o rio Tietê
representa no processo histórico de ocupação e desenvolvimento do Estado de São
Paulo. O Parque possui 134,74 ha e sua vegetação é de Floresta Ombrófila Densa
degradada e com a paisagem alterada. O fragmento mais contínuo e conservado
próximo ao Parque Nascentes do Tietê faz parte do Parque Estadual da Serra do
Mar (SANTOS et al., 2004).
• Reserva do Incra - propriedade privada, com um fragmento de 50 ha de Floresta
Ombrófila Densa em estágio avançado de regeneração.
• Estação Biológica de Boraceia (Decreto-Lei n. 23.198, de 16 de março de 1954)
- Unidade de Conservação com 96 ha pertencente à Universidade de São Paulo,
administrada pelo Museu de Zoologia/USP. A Floresta Ombrófila Densa é
pristina, situada dentro de uma reserva protetora de mananciais da Companhia de
Saneamento Básico do Estado de São Paulo (Sabesp; adutora de Rio Claro).
• Barragem da Usina Parque de Salesópolis - usina desativada que foi doada em
abril de 1998, pela Empresa Metropolitana de Águas e Energia S.A. - EMAE,
26

à Fundação Patrimônio Histórico da Energia de São Paulo. Ela se localiza bem

próximo às nascentes do rio Tietê; possui 156 ha e uma exuberante área de Floresta
Ombrófila Densa.
• Barragem de Ribeirão do Campo - área com vegetação de Floresta Ombrófila
Densa em estágio avançado de regeneração, situada dentro de uma reserva
protetora de mananciais da Companhia de Saneamento Básico do Estado de São
Paulo (Sabesp; adutora de Rio Claro).
• Barragem de Ponte Nova - área com vegetação de Floresta Ombrófila Densa
em estágio avançado de regeneração, situada dentro de uma reserva protetora de
mananciais do Departamento de Águas e Energia Elétrica (DAEE).
• Barragem de Biritiba Mirim - área com vegetação de Floresta Ombrófila Densa
em estágio médio de regeneração, situada dentro de uma reserva protetora de
mananciais do Departamento de Águas e Energia Elétrica (DAEE).

Serra do Itapeti:
• Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello ou ‘Chiquinho Veríssimo’
- (Lei Municipal n. 1.955, de 26 de novembro de 1970; alterado pela Lei Municipal
n. 6.220, de 20 de dezembro de 2008) - Unidade de Conservação com 352,3 ha
de excepcional valor para a conservação da biodiversidade da Serra do Itapeti
(PLANO DE MANEJO, 2011; MORINI e MIRANDA, 2012).
• Reserva Legal da Pedreira Itapeti (Termo de Responsabilidade de Preservação de
Reserva Legal n. 005/06, de 23 de maio de 2006) - área com 104,19 ha; possui
vegetação de Floresta Ombrófila Densa em estágio inicial e médio de regeneração,
capoeira aberta e talhões de eucalipto. Essa diversidade de hábitats abriga uma
fauna característica e de extrema importância na regeneração da floresta (BORGES
 27

et al., 2010).
• Estação Ecológica de Itapeti - Unidade de Conservação sem plano de manejo.
Possui 89,7 ha de Floresta Ombrófila Densa em estágio avançado de regeneração.
O acesso é restrito a pesquisadores, a técnicos da Secretaria Estadual do Meio
Ambiente, assim como a estudantes para fins de educação ambiental.
• Fazenda Santo Alberto - propriedade privada, com um fragmento de 130 ha de
Floresta Ombrófila Densa em estágio avançado de regeneração.
• Núcleo Agroambiental - propriedade privada, com um fragmento de 25 ha
de Floresta Ombrófila Densa em estágio médio de regeneração. No local são
efetuadas atividades de educação ambiental.

O trabalho de campo também foi realizado em praças e casas das cidades de Mogi das Cruzes,
Biritiba Mirim e Salesópolis. Na cidade de Mogi das Cruzes, as atividades foram mais intensas,
inclusive em parques urbanos (Centenário, Leon Feffer e Ilha Marabá; Fig. 1) que ainda apresentam
vegetação de Mata Atlântica. Poucas expedições de coleta foram efetuadas na Bacia Hidrográfica
do rio Itatinga, onde se situa o Parque das Neblinas (Fig. 1). Entretanto, somente neste local foi
registrada uma nova espécie (Megalomyrmex sp. n.); além de operárias de Cylindromyrmex brasiliensis
Emery, 1901 e Acromyrmex rugosus rochai (Forel, 1904). O Parque das Neblinas possui 518 ha e é uma
Reserva Particular do Patrimônio Natural, localizado na Serra do Mar e reconhecido desde 2006
como Posto Avançado da Reserva da Biosfera do Cinturão Verde da cidade de São Paulo.
 Alto Tietê Cabeceiras
Áreas de Tensão Ecológica
Floresta Estacional Decidual
Floresta Estacional Semidecidual
Floresta Ombrófila Densa
Floresta Ombrófila Mista
Savana Brasileira (Cerrado)

1 Barragem de Biritiba Mirim (BM) 9 Núcleo Agroambiental (NA)

2 Barragem de Ponte Nova (BPN) 10 Parque Centenário (PC)
3 Barragem de Ribeirão do Campo (RC) 11 Parque Leon Feffer (PLF)
4 Barragem da Usina Parque de Salesópolis (UPS) 12 Parque das Neblinas (PN)
5 Estação Biológica de Boraceia (EBB) 13 Parque Nascentes do Tietê (PNT)
6 Estação Ecológica de Itapeti (EEI) 14 Parque Natural Municipal Francisco Affonso de Mello (PNMFAM)
7 Fazenda Santo Alberto (FSA) 15 Reserva do Incra (RI)
8 Ilha Marabá (IM) 16 Reserva Legal da Pedreira Itapeti (RLPI)

Figura 1. Localização geográfica do Alto Tietê Cabeceiras e do Rio Itatinga, especificando as áreas de coleta das ­espécies de
formigas que fazem parte deste catálogo (Fonte: IBGE, 2012; Google Earth - modificado por SUGUITURU, S.S.).
 29

Referências

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 Formicidae

Débora Rodrigues de Souza-Campana

As formigas constituem uma única família de insetos, Formicidae Latreille, 1809. Pertencem
ao filo Arthropoda, subfilo Hexapoda, classe Insecta, ordem Hymenoptera, subordem Apocrita
e superfamília Vespoidea. Formicidae é comprovadamente um grupo monofilético em Vespoidea
(Fig. 1), com as seguintes sinapomorfias: presença de uma casta de operárias, presença de glândula
metapleural e pós-faringeal e constrição do primeiro segmento metassomal (BARONI-URBANI,
1989).

Figura 1. Filogenia das famílias de Vespoidea (Fonte: FERNÁNDEZ, 2003).

34

Com origem no Cretáceo, há cerca de 120 milhões de anos, as formigas tornaram-se o mais
rico e diverso grupo de insetos sociais do Planeta (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990; GRIMALDI
e ENGEL, 2005), além de ser o mais estudado em vários aspectos de sua biologia e sistemática. São
abundantes em todos os ambientes terrestres, exceto nos polos, desde o Equador até latitudes de 500,
do nível do mar a altitudes de cerca de 3.000 m (BRANDÃO, 1999).
São 16 subfamílias viventes, com aproximadamente 15.000 espécies/subespécies descritas,
distribuídas em cerca de 407 gêneros (ANTWIKI, 2014a). Com o avanço tecnológico nas ferramentas
e metodologias usadas no estudo das relações entre táxons, novas propostas de classificação surgem
e o conhecimento taxonômico sobre o grupo aumenta. Assim, muitos dos nomes específicos e
subespecíficos propostos resultam em sinônimos; além do fato de que há muitas espécies a serem
descobertas e/ou descritas. Estimativas sugerem que o número total de espécies de formigas no
mundo supere 25.000, sendo que a maior parte dos táxons não descritos se encontra nas florestas
tropicais (FERNÁNDEZ e OSPINA, 2003; LACH et al., 2010).
Na Região Neotropical são conhecidas 13 subfamílias, 136 gêneros (14 são endêmicos)
e 4.165 espécies/subespécies (1.906 são endêmicas) (ANTWIKI, 2014b). No Brasil ocorrem 13
subfamílias: Agroecomyrmecinae, Amblyoponinae, Dolichoderinae, Dorylinae, Ectatomminae,
Formicinae, Heteroponerinae, Martialinae, Myrmicinae, Paraponerinae, Ponerinae, Proceratiinae e
Pseudomyrmecinae (BRADY et al., 2014); e cerca de 103 gêneros (9 endêmicos) e 1.455 espécies (542
endêmicas) (ANTWIKI, 2014b). No Estado de São Paulo são conhecidas 250 espécies (BRANDÃO,
1999).
Em uma colônia de formigas há rainha(s) e operárias; os machos ocorrem apenas no
período reprodutivo. Morfologicamente essas castas apresentam três tagmas bem definidos:
cabeça, mesossoma e metassoma, sendo que o metassoma se divide em cintura e gáster. A cabeça é
prognata, com peças bucais voltadas para frente; as antenas, além do escapo, podem apresentar até
12 segmentos. O mesossoma é dividido em pronoto, mesonoto e metanoto (segmentos torácicos),
 35

além de um segmento terminal denominado propódeo e que na verdade trata-se do primeiro

segmento do abdome. A fusão do propódeo com o tórax acabou por comprimir o metanoto que nas
operárias é representado por uma faixa dorsal estreita denominada sutura metanotal. Nas porções
laterais inferiores do metanoto localiza-se a glândula metapleural, que secreta uma substância de
ação antimicrobiana (POULSEN et al., 2006; BEATTIE, 2010); exceto no gênero Camponotus. A
cintura é formada pelo pecíolo e, em alguns casos, também pelo pós-pecíolo. O gáster possui até
sete segmentos e em sua extremidade há um ferrão, que na grande maioria das espécies se encontra
funcional (Fig. 2).

Figura 2. Morfologia externa de uma operária de Acanthognathus rudis Brown e ­Kempf, 1969.
(Imagem: SUGUITURU, S.S.).
36

Algumas espécies apresentam no ápice do gáster um acidóporo (Fig. 3), para liberação de
ácido fórmico. As formas aladas em uma colônia são fêmeas ainda não fecundadas, que poderão se
tornar rainhas, e machos, que ocorrem apenas no período reprodutivo. O desenvolvimento de uma
formiga fêmea em rainha ou operária é determinado pela quantidade e tipo de alimento recebido no
estágio larval, tendo como mediador o hormônio juvenil produzido pelos “corpora allata” (BUENO
e CAMPOS-FARINHA, 1999); enquanto os machos surgem de ovos não fertilizados (haploides)
(KASPARI, 2003).
As operárias são responsáveis pelo trabalho não reprodutivo em uma colônia (WILSON,
1971) e, em muitas espécies, são organizadas em grupos (ou subcastas) que desempenham diferentes
tarefas relacionadas à sobrevivência, como manutenção, forrageamento e defesa da colônia (DELLA-
LUCIA et al., 1993). As subcastas podem ser temporárias ou permanentes e a diferenciação de

Figura 3. Localização do acidóporo na extremidade do gáster de uma operária de Formicinae (Fonte: BUENO
e CAMPOS-FARINHA, 1999).
 37

tamanho pode ser dimórfica ou polimórfica. No primeiro caso, há operárias maiores e menores
(por ex. operárias do gênero Pheidole) e no segundo a diferenciação de tamanho é contínua (comum
em espécies dos gêneros Camponotus e Atta) (WHEELER, 1910). Na ausência do polimorfismo, as
tarefas são realizadas conforme a idade das operárias (polietismo etário); assim, as mais jovens são
responsáveis pelas atividades no interior do ninho, enquanto as mais velhas pelo forrageamento e
defesa da colônia (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990).
Todas as espécies de formigas são eussociais, caracterizadas pela sobreposição de gerações
(pelo menos 2 gerações convivendo no mesmo ninho), cuidado cooperativo com a prole e divisão de
trabalho reprodutivo (castas reprodutoras e estéreis) (WILSON, 1976). Esta característica favorece
o estabelecimento e a sobrevivência das colônias, uma vez que aumenta as oportunidades de defesa
contra predadores e competição na busca por alimento e outros recursos (BUENO e CAMPOS-
FARINHA, 1999).
Pelo fato de as operárias não apresentarem asas, a busca por alimento ocorre na serapilheira
(na superfície e nos interstícios), no solo (superfície e abaixo dela) e na vegetação herbácea e arbórea,
com transporte do material coletado para o ninho (FOWLER et al., 1991).
As formigas representam o primeiro grupo de insetos sociais predadores que viveram
e forragearam primariamente no solo e na serapilheira (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990).
Como a maioria dos himenópteros aculeados, as formigas utilizaram outros insetos como fonte
para suprir suas necessidades de proteínas (SUDD, 1982). No entanto, ao longo da evolução,
surgiram grupos especializados e espécies com diferentes preferências alimentares, que incluem
predadoras especialistas e generalistas, coletoras de sementes, onívoras, polinívoras e nectarívoras
(HÖLLDOBLER e WILSON, 1990). Existem ainda espécies que cultivam fungos simbiontes para
sua alimentação (TRIPLEHORN e JOHNSON, 2011) e espécies que protegem insetos sugadores
de seiva de plantas em troca de “honeydew”, uma secreção rica em carboidratos liberada pelos
insetos e utilizada na dieta das formigas (BUENO e CAMPOS-FARINHA, 1999). As operárias e
38

rainhas são alimentadas com carboidratos e as proteínas coletadas são consumidas para a produção
de ovos e utilizadas para o crescimento das larvas (FOWLER et al., 1991).
O ciclo de vida de uma colônia se divide em três etapas: fundação, crescimento e reprodução
(KASPARI, 2003; PEETERS e MOLET, 2010). O sucesso da fundação da colônia é dependente de
fatores relacionados ao solo, clima, vegetação, riqueza de recursos alimentares e também da presença
de predadores potenciais (LOFGREN et al., 1975).
Quando a colônia alcança sua maturidade, apresentando um número estável de operárias,
período que pode variar de acordo com cada espécie, a rainha começa a postura de ovos que originarão
machos e fêmeas sexuados (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990). Os alados voam para fora do ninho
e procuram parceiros de outros ninhos (KASPARI, 2003); a cópula ocorre durante o voo nupcial.
Após a cópula, os machos morrem e a fêmea começa o processo de fundação do ninho, iniciando a
formação de uma nova colônia (CALIFORNIA, 2014). A fundação da colônia pode ser realizada de
maneira solitária (haplometrose), que resulta em uma colônia monogínica (RODRIGUES, 2009); isto
é, com apenas uma rainha fértil. Entretanto, colônias poligínicas podem ser encontradas em muitas
espécies de formigas (DELABIE, 1989).
Há raros casos, em algumas espécies de Ponerinae (BOLTON, 2003) e Myrmicinae
(HÖLLDOBLER et al., 2002), nos quais a reprodução pode ser realizada por operárias denominadas
“gamergates” definidas seguindo uma ordem hierárquica dentro da colônia (MONNIN e
PEETERS, 1999). Com ovários desenvolvidos e espermateca funcional, as “gamergates” são
capazes de acasalar e produzir ovos férteis, dando origem a machos (haploides), e outras operárias
(diploides). Nesse caso, o sistema reprodutivo se torna diferente do convencional observado nos
himenópteros sociais (PEIXOTO et al., 2008). Reprodução clonal também pode ocorrer. Isto
foi observado em Wasmannia auropunctata Roger, 1863, em que machos e fêmeas são produzidos
por partenogênese telítoca apomítica e as operárias são produzidas naturalmente por reprodução
sexuada (FOUNIER et al., 2005).
 39

A estruturação das colônias de Formicidae está entre as mais complexas dos insetos sociais,
com um número altamente variável de indivíduos (PEETERS e MOLET, 2010). A abundância de
indivíduos na colônia é controlada por dois importantes fatores: (1) quantidade de recurso disponível
no ambiente, e (2) taxa de mortalidade da rainha e de operárias por predadores (KASPARI, 2003).
Em alguns grupos, as primeiras operárias surgem cerca de um mês após a primeira oviposição
e a população da colônia vai aumentando com o passar do tempo, até que o número máximo de
indivíduos seja atingido (cerca de 5 anos); a fase reprodutiva começa após essa fase (TSCHINKEL,
1988; PASSERA, 2005).
Os ninhos podem ser encontrados em plantas, cavidades em troncos de árvores, no solo
(superficialmente e abaixo da superfície) com galerias e diversas câmaras; e sua instalação pode
ser de forma monodômica (ninho único) ou polidômica (vários ninhos interligados) (BUENO e
CAMPOS-FARINHA, 1999; TRIPLEHORN e JOHNSON, 2011). Há ainda casos de espécies que
possuem ninhos satélites, utilizados para descanso por algumas forrageiras em caso de trilhas de
forrageamento longas (TOFOLO et al., 2014); e também para defesa e proteção do território. Esta
característica promove o aumento nas taxas de sobrevivência da colônia que, quando concentrada
em um só lugar, corre mais risco de predação (KREBS e DAVIES, 1993; SANTOS e DEL-CLARO
2002; SANTOS e DEL-CLARO, 2009).

Agradecimentos
Agradecemos à Dra. Ana Eugênia de C. Campos (Instituto Biológico-SP), pelas valiosas
sugestões.
40

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 Importância da taxonomia de formigas
em estudos de biodiversidade
Antonio José Mayhé Nunes

O número de organismos formalmente descritos está em torno de 2 milhões, mas esta

estimativa pode ser considerada muito conservadora em relação à verdadeira diversidade existente.
Parece surpreendente, mas a diversidade atual representa apenas um pouco mais de 1% da diversidade
produzida ao longo de bilhões de anos de evolução da vida na Terra; se incluirmos as milhões de
espécies extintas a estimativa conservadora das espécies até hoje existentes seria elevada para um
número talvez superior aos 100 milhões (AMORIM, 2002). No primeiro capítulo do seu livro, Dalton
Amorim aborda a questão da importância da sistemática filogenética para a biodiversidade, ressaltando
que para entendermos sua dimensão é necessária a percepção de dois aspectos relacionados entre si:
o elevado número de táxons que podem ser distinguidos uns dos outros e um número ainda maior
de caracteres que podem ser observados em cada táxon. A sistemática filogenética, uma das escolas
de classificação biológica, lida com matrizes de dados onde, geralmente, as linhas representam os
táxons e as colunas os caracteres; nos pontos de encontro entre as linhas e as colunas são expressas
as condições de cada caráter para cada táxon. Segundo seus cálculos, uma matriz com todos os
caracteres de todos os táxons teria 1017 pontos (100 quatrilhões de pontos!). Esta é a colossal base de
dados para os estudos na área da biologia comparada.
Sobre o reino animal há um consenso de que já foram descritas mais de 1 milhão de
espécies viventes, mas estima-se que ainda temos algo entre 10 e 30 milhões de espécies para serem
descobertas e descritas (BRUSCA e BRUSCA, 2007). Entretanto, tudo indica que o táxon Animalia
ou Metazoa deva reunir mais do que um milhão de espécies; somente para os insetos, Rafael et al.
(2012) registraram 1.001.228 espécies de insetos descritas no mundo até aquele momento. Se este
46

grupo zoológico hiper-diverso representa aproximadamente 60% de todas as espécies de seres vivos
(CARVALHO, 2012), então podemos voltar à questão da estimativa conservadora da biodiversidade
total de organismos, que deve estar em torno de 1.700.000 espécies viventes. Qualquer que seja o
número de animais, segundo Martins (1994), é impossível para um zoólogo colecionar, preservar
e estudar tudo e, portanto, as pesquisas são restritas a determinados grupos zoológicos ou mesmo
a um único grupo de interesse particular de cada cientista. Martins (1994) ressaltou que pesquisas
que visam à classificação de qualquer tipo de organismo dependem fundamentalmente de coleções
taxonômicas, onde se encontram reunidos de maneira ordenada espécimes mortos, adequadamente
preservados para estudos. Além de servirem como principal fonte de informações sobre os caracteres
morfológicos dos táxons, as coleções científicas também têm uma inestimável importância por
servirem como depositárias dos elementos que testemunham vários tipos de pesquisas já publicadas.
Mas, para Marinoni e Peixoto (2010), a disseminação da informação depositada nas coleções também
é indispensável para a tomada de decisões sobre o estabelecimento de áreas prioritárias para pesquisa
e conservação, em particular as que têm biota pouco conhecida ou que abrigam grupos taxonômicos
pouco estudados.
Como acontece com a biodiversidade em geral, a maior parte das pessoas também desconhece
a alta diversidade de formigas. É comum estes insetos serem popularmente caracterizados pelo seu
tamanho, cor, dureza do corpo e por diversos hábitos peculiares. Muito frequentes são os relatos
sobre ‘formigas que andam pelas paredes ou pelo chão e, quando se encontram, tocam as anteninhas’.
É relativamente comum perguntarem sobre ‘aquele formigão amarelo, mole, que aparece à noite na
pia da cozinha e quando a gente acende a luz ele some’. Também são muito comuns as queixas sobre
‘formigas pretas ou vermelhas’, ‘minúsculas, pequenas, grandes ou gigantes’, em geral ‘duras’ e que
‘picam a gente’ ou ‘cortam folhas’, ou ainda, ‘sabe aquelas que têm cheiro desagradável?’.
Comentários deste tipo demonstram a capacidade limitada das pessoas quando querem
descrever o tipo de formiga que observaram; para simplificar costumam dividi-las em ‘formiga,
 47

formiguinha ou formigão’, ‘preta, amarela ou vermelha’, ‘mole ou dura’. Ainda que informações
adicionais sobre os hábitos mais comuns sejam acrescentadas, as combinações possíveis utilizando
características morfológicas e comportamentais tão restritas não são capazes de dar uma ideia da
riqueza destes insetos, mesmo para o cidadão comum. Wheeler (1925) utilizou uma ilustração (Fig.
1) para mostrar a diversidade de caracteres adaptativos, chamando atenção para as diferentes formas
de cabeça e de mandíbulas de algumas espécies de formigas; é interessante observar a reação das
pessoas quando eu mostro a Figura 1 em aulas ou palestras.
As estimativas mais relevantes sobre o número de espécies de formigas datam do final século
passado. Wilson (1971) citou um trabalho de Francis Bernard, publicado em 1968, que registrou
7.600 espécies de formigas descritas no mundo, mas mencionou uma comunicação pessoal de
William Brown Jr. que calculava um número situado provavelmente entre 12.000 e 14.000 espécies.
Segundo Hölldobler e Wilson (1990), aproximadamente 8.800 espécies já tinham sido descritas, mas
para Bolton (1994), das 15.000 espécies que em sua opinião existiam naquela época, somente de
9.000 a 10.000 foram formalmente descritas. Para dar uma ideia sobre a diversidade de formigas
no nosso país, Brandão (1999) estimou em 2.500 o número de espécies catalogadas para o Brasil.
Atualmente podemos acompanhar a evolução das estimativas consultando a página da ‘antbase.
org’, onde recentemente encontrava-se registrado que existem quase 12.800 espécies de formigas
descritas no mundo (AGOSTI e JOHNSON, 2014), um número aparentemente ainda distante do
que deve realmente existir que, pelo que parece ser aceito por muitos mirmecólogos, está em torno
de 20.000 espécies. Como nas últimas quatro décadas o número inicial estimado quase dobrou,
permito-me imaginar que se o aumento de interessados em dedicar-se a mirmecologia continuar
e as pesquisas sobre diversidade de formigas seguirem no ritmo atual, em breve chegaremos pelo
menos bem próximo das 20.000 espécies estimadas. Porém, não podemos esquecer a necessidade da
formação de mais taxonomistas capazes de reconhecer as espécies que já existem e, portanto, aptos
para descrever milhares que ainda são desconhecidas pela ciência.
48

Figura 1. Cabeças de várias formigas. A. Mystrium rogeri, operária; B. Myrmecia gulosa, operária; C. Eciton hamatum, soldado;
D. Harpegnathus cruentatus, fêmea; E. Daceton armigerum, operária; F. Leptomyrmex erythrocephalus, operária; G. Cheliomyrmex
nortoni, soldado; H. Pheidole lamia, soldado; I. Thaumatomyrmex mutilatus, operária; K. Odontomachus haematodus, operária;
L. Cryptocerus clypeatus, soldado; M. Cryptocerus varians, soldado; N. Opisthopsis rescipiens, operária; O. Leptogenys maxillosus,
operária; P. Azteca sericea, soldado; Q. Acromyrmex octospinosus, operária; R. Dolichoderus attelaboides, operária; S. Colobopsis
impressa, soldado; T. Camponotus cognatus, soldado; U. Camponotus mirabilis, fêmea (retirado de WHEELER, 1925).
Observação: os nomes de todos os táxons foram mantidos exatamente como estão na legenda da figura original.
 49

Além daqueles que não tem a menor ideia do que seja mirmecologia, quem estuda formigas
e muitos que também se dedicam a outras especialidades das Ciências Naturais, provavelmente
em algum momento da vida já ouviu comentários sobre problemas causados por estes insetos e
observou formigas em suas diversas atividades. Porém, somente poucos conseguem compreender
que a classificação é uma tarefa essencial para descrever a biodiversidade em geral, independente do
método utilizado, seja pela prática da taxonomia dita ‘tradicional’, definida por Bernardi (1981) como
o primeiro nível do trabalho de classificação (a taxonomia alfa, para descrever táxons e organizar
chaves para identificação, fundamentais para o reconhecimento das espécies, gêneros, etc.) ou pelos
métodos da sistemática filogenética (a taxonomia beta, que tem como objetivo propor hipóteses sobre
as relações de parentesco entre os seres vivos e testar as classificações propostas pelos adeptos das
outras escolas de classificação biológica). Cabe uma advertência: alguns pesquisadores consideram
que taxonomia e sistemática são sinônimos, uma controvérsia que não importa discutir aqui; utilizo
o termo taxonomia quando estou me referindo ao nível alfa da classificação.
Mas afinal, qual a importância da taxonomia para os estudos sobre diversidade de formigas?
Antes de responder esta questão fundamental é necessário lembrar que outros invertebrados
terrestres também são utilizados como indicadores biológicos, seja para estudos sobre a riqueza
de espécies ou para avaliação das respostas dos organismos a mudanças ambientais. Por exemplo,
Andersen (1999) publicou um artigo com o sugestivo título: ‘meu bioindicador ou o seu?’, citando
autores que usaram besouros, borboletas, cigarras, moscas, colêmbolos, gafanhotos e aranhas (mas
ele já tinha feito sua escolha pelas formigas). Obviamente a taxonomia tem a mesma importância
para estes organismos que tem para as formigas: o reconhecimento das espécies é o principal. Por
outro lado, muitos anos antes, Majer (1983) apresentou motivos que justificam a escolha de formigas
como bioindicadores: são extremamente abundantes, mostram riqueza de espécies relativamente
alta, muitas são especialistas, são facilmente amostradas e, em geral, facilmente identificadas. Este
último atributo pode nos levar a uma série de questões, intimamente relacionadas com a pergunta do
50

início deste parágrafo. De fato, muitas espécies de vários gêneros podem ser facilmente reconhecidas.
Entretanto, existem grupos hiper-diversos de formigas que têm problemas taxonômicos, ainda longe
de uma solução satisfatória. Nos estudos de diversidade de formigas são aqueles que aparecem
com mais morfoespécies nas listas, destacando-se Pheidole e Solenopsis, apenas para citar os dois
principais para a Região Neotropical e que representam os maiores desafios para as futuras gerações
de mirmecólogos.
Mesmo após a publicação da revisão taxonômica de Pheidole , das Américas, por Wilson (2003),
as espécies do gênero continuam sendo das mais difíceis para identificar e atribuir nomes. Além
disso, revisões recentes de grupos de espécies do gênero, apesar de não serem do Novo Mundo,
estão demonstrando que ainda existem muitas espécies para serem descritas. Sarnat (2008), revisando
o gênero Pheidole das Ilhas Fiji, encontrou sete espécies, das quais apenas duas eram conhecidas. Na
revisão de Pheidole distribuídas por seis ilhas do sudoeste do Oceano Índico, foram descritas sete
espécies novas das 13 encontradas (FISCHER e FISCHER, 2013). Imaginem o gênero Pheidole no
Brasil! Nosso país, com suas dimensões continentais, provavelmente abriga um número extraordinário
de espécies do gênero que aguardam serem descobertas e descritas.
O gênero Solenopsis somente perde para Pheidole com relação ao número de espécies que são
coletadas em estudos de diversidade das formigas que vivem na Região Neotropical. Durante muito
tempo, tanto as espécies de Solenopsis (‘lava-pés’) quanto o enigmático grupo das diminutas Diplorhoptrum,
não podiam ser identificadas com segurança. Recentemente foi publicada uma monumental revisão
de Solenopsis do Novo Mundo, que compila muitas informações sobre a sistemática e a biologia do
grupo, com a proposição de muitos sinônimos e a descrição de várias espécies novas (PACHECO e
MACKAY, 2013).
Se consultarmos as listas de espécies (ou morfoespécies) dos artigos que investigam a
diversidade de formigas no Brasil, com certeza encontraremos outros problemas taxonômicos que
aguardam solução: os gêneros hiper-diversos Camponotus e Crematogaster, o problema da identificação
 51

das operárias pequenas de Atta ou de Acromyrmex e de outras espécies que têm operárias de tamanho
muito variável, etc. Enfim, para abordar estas questões ainda seriam necessárias muitas páginas.
Então, para finalizar, pretendendo apresentar uma conclusão sobre a importância da taxonomia,
não somente para a diversidade de formigas, mas em um contexto mais abrangente. Permito-me
transcrever parte do editorial de Bicudo (2004), esperando contar com a benevolência dos leitores
e o perdão do autor por abreviar seu excelente texto e, principalmente por não ter conseguido
transformar os seus argumentos em minhas próprias palavras (é óbvio que recomendo a leitura do
editorial na sua íntegra):

“A Taxonomia é a ciência da identificação... Muitos não a vêem como uma ciência de

primeira classe, pois entendem ser muito fácil nomear os seres vivos... Identificar não é
simples... é somar conhecimento, é realizar primeiro uma profunda análise para, só depois,
efetuar a síntese desse conhecimento e chegar a um ‘simples’ nome: nome da espécie, do
gênero, ou do que for... sem a taxonomia não se pode saber quais espécies viveram ontem,
vivem hoje e terão possibilidade de continuar vivendo amanhã numa determinada área; qual
tipo de equilíbrio existe no interior da comunidade que habita uma área e por que reina
esse equilíbrio; qual o custo da biodiversidade de uma dada área; o que acontecerá com o
equilíbrio biológico de uma área se as condições ambientais que a governam forem alteradas,
etc. Enfim, nada disso será possível se não existirem a taxonomia e os taxonomistas”
(BICUDO, 2004)

Agradecimentos
Agradecemos ao Dr. Carlos Roberto Ferreira Brandão (Museu de Zoologia da Universidade
de São Paulo-SP), pela leitura crítica e valiosas sugestões.
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Referências

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(05/2005). Acessado em: 15 mar. 2014.

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Importância das formigas em estudos de biodiversidade
e o papel desses insetos nos ecossistemas

Jacques Hubert Charles Delabie

Wesley Duarte da Rocha

Thamy Evellini Dias Marques

Cléa dos Santos Ferreira Mariano

Dentre os artrópodes que habitam o chão ou o dossel das florestas tropicais, as formigas
estão entre os organismos mais abundantes, representando 90% dos indivíduos e até 95% da
biomassa animal (MOFFETT, 2000). Em função da diversidade do grupo, da grande plasticidade
comportamental e da densidade populacional elevada desses organismos nas comunidades locais, as
formigas exercem importante papel na dinâmica do ambiente (DELABIE et al., 1991; SILVESTRE,
2000). São fundamentais no fluxo de energia e biomassa dos ecossistemas terrestres e na estrutura de
comunidades desses ecossistemas como um todo (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990). Em termos
de biomassa, a onipresença desses organismos e seus múltiplos efeitos sobre outras espécies faz
com que as formigas constituam uma das famílias de artrópodes dominantes nas florestas tropicais.
Também, as formigas exercem impacto significativo em todos os níveis tróficos, em virtude de sua
dieta e de seus diversos tipos de associações com animais, plantas e fungos (TOBIN, 1995). Além
disso, numerosas espécies dependem de recursos alimentares derivados de plantas, tais como frutos
e sementes (PIZO e OLIVEIRA, 2000). Por fim, com as minhocas e os cupins, as formigas fazem
56

parte do seleto grupo de organismos coletivamente conhecidos como ‘engenheiros de ecossistemas’,

pois contribuem para a maioria dos processos ecológicos que estruturam os ambientes (LAVELLE
et al., 1997; JOUQUET et al., 2006).
Desde a publicação do livro “Ants: Standart Methods for Measuring and Monitoring
Biodiversity” (AGOSTI et al., 2000), que pode ser considerado como o marco inicial das pesquisas
atuais padronizadas sobre diversidade de formigas nas regiões tropicais, muita informação nova de
cunho taxonômico, genético e ecológico tem sido associada à mirmecologia para lhe dar cartas de
nobreza como uma disciplina autêntica e independente, derivada da entomologia, já clássica entre os
insetos sociais.
Novas fronteiras da biodiversidade estão sendo progressivamente exploradas como, por
exemplo, no que diz respeito à ocorrência de numerosas espécies crípticas (sensu BICKFORD et al.,
2006) entre as Ponerinae sul-americanas (LUCAS et al., 2002; MARIANO et al., 2007, 2012) [ver a
discussão de Seifert (2009) para Formicidae em geral], à diversidade genética das populações como,
por exemplo, no gênero Dinoponera (MARIANO et al., 2008; RESENDE et al., 2008), ou ainda à
diversidade funcional (BRANDÃO et al., 2009; SILVA e BRANDÃO, 2010).
O fluxo mundial de contribuições sobre a família Formicidae está permitindo o desenvolvimento
exponencial da curiosidade e do conhecimento científico sobre a biologia das formigas que estamos
observando atualmente (DELABIE et al., 2012).
Seguindo dois eixos principais relativamente mal conhecidos até 1990, o primeiro sobre as
assembleias de formigas que vivem no solo e na serapilheira, e o segundo sobre as assembleias
de formigas do dossel, estamos examinando como a disponibilização de novas metodologias de
amostragens e análises, assim como de novas abordagens em ecologia das interações e de comunidades
têm auxiliado a exploração de novas fronteiras do conhecimento e contribuído para acelerar o
conhecimento científico em mirmecologia nos últimos anos.
 57

Explorando uma nova fronteira da biodiversidade:

formigas edáficas e da serapilheira

O extrator de Winkler, técnica inicialmente desenvolvida para outros fins que não a captura
de formigas (BESUCHET et al., 1987), provocou uma minirrevolução na mirmecologia, pois abriu
para o estudo científico o mundo tão diversificado das diminutas formigas edáficas e da serapilheira,
até então somente parcialmente conhecidas. Na verdade, começamos a ter uma boa ideia sobre a
diversidade de formigas e sua biomassa graças ao surgimento da técnica de extração de Winkler
como uma metodologia revolucionária para a amostragem de organismos do solo desde o final da
década de 1990. Desde então, o uso da técnica para coleta de formigas começou a se generalizar em
todo o mundo (KRELL et al., 2005) e vem complementar as informações fornecidas com o uso mais
clássico da armadilha conhecida como “pitfall” (BESTELMEYER et al., 2000).
As informações gentilmente cedidas pela principal fabricante brasileira de armadilhas de
Winkler indicam que mais de 4.300 unidades da armadilha, além de 364 peneiras de campo, foram
vendidas para 184 compradores institucionais ou particulares entre 2000 e 2013 (Marizete Pereira
dos Santos, comunicação pessoal). Este tipo de equipamento, considerado altamente especializado,
é usado apenas para fins de estudos de campo em mirmecologia (às vezes, mas não comumente,
visa também à amostragem de outros invertebrados). Assim, a minirrevolução Winkler trouxe
consequências importantes para a qual nós estamos apenas começando a perceber os impactos
científicos, tais como, por exemplo, a possibilidade de produzir séries de dados imediatamente
comparáveis entre diferentes biomas, juntamente com as novas ferramentas estatísticas disponíveis
para acessar a diversidade (LONGINO et al., 2002; LEPONCE et al., 2004; COLWELL et al.,
2012). Outra possibilidade facilmente acessível com essa mesma metodologia será a de monitorar
a diversidade ao longo do tempo, uma vez que as consequências das mudanças climáticas são uma
das preocupações maiores da biologia e das políticas públicas nesse início do século XXI, e que os
58

m
­ elhores testemunhos disso serão certamente as espécies que vivem na serapilheira das florestas
tropicais. A minirrevolução Winkler contribui também para explorar a micro e mesofauna dos solos
tropicais, uma vez que, na maioria dos casos, não há praticamente nenhum dado sobre os muitos
organismos que vivem lá. Um ponto importante é que essa revolução de metodologia não é um
fenômeno local, mas se propagou rapidamente em todo o mundo.
Durante a última década, muitas contribuições científicas originais sobre biologia e diversidade
de formigas edáficas e de serapilheira vieram à luz. A relação que segue é apenas a ponta do “iceberg”
da literatura recente sobre as formigas desses estratos nos ambientes tropicais, acessadas graça ao uso
concomitante ou não das armadilhas Winkler e “pitfall”. Por exemplo, uma série de pesquisas foi feita
para acessar a biodiversidade em regiões tropicais ou subtropicais, em lugares onde a diversidade de
formigas era até então praticamente inexplorada (ROBERTSON, 2002; BRÜHL et al., 2003; HITES
et al., 2005; TORO e ORTEGA, 2006; DELABIE et al., 2007; SABU et al., 2008; GROC et al., 2009;
CALCATERRA et al., 2010; ANDERSEN et al., 2012; SILVESTRE et al., 2012). O uso dessas
armadilhas permitiu ainda que fosse ampliado o conhecimento sobre a diversidade das comunidades
de formigas também nas zonas temperadas (MARTELLI et al., 2004; GROC et al., 2007; LESSARD
et al., 2007; IVANOV e KEIPER, 2009, 2010; TISTA e FIEDLER, 2011; CARPENTER et al.,
2012; HIGGINS e LINDGREN, 2012). Alguns experimentos foram realizados no mesmo período
com o objetivo de estudar padrões biogeográficos e ecológicos (SOARES et al., 2001; BRÜHL et
al., 2003; SANDERS et al., 2007; BIHN et al., 2008; GUERRERO e SARMIENTO, 2010; BASSET
et al., 2012; PACHECO e VASCONCELOS, 2012; SILVEIRA et al., 2012; BHARTI et al., 2013),
otimizando o uso das armadilhas para a interpretação de dados ecológicos (LONGINO et al., 2002;
KRELL et al., 2005; DELSINNE et al., 2008; IVANOV e KEIPER, 2009; SABU et al., 2010, 2011;
GUENARD e LUCKY, 2011; TISTA e FIEDLER, 2011; DELSINNE e ARIAS-PENNA, 2012;
HIGGINS e LINDGREN, 2012; SOUZA et al., 2012). Formigas capturadas por Winkler e “pitfall”
são utilizadas para biomonitoramento de uso da terra ou da degradação ambiental (KALIF et al.,
 59

2001; ARMBRECHT et al., 2005; ABADIA et al., 2010; FAYLE et al., 2010; IVANOV e KEIPER,
2010; HOSOISHI et al., 2013). Finalmente, armadilhas de Winkler são as grandes responsáveis
por fornecer material original nos estudos taxonômicos (às vezes complementados com estudos
moleculares) sobre Formicidae, permitindo a descrição de uma série de novos taxa, a maioria deles
de tamanho diminuto (BOLTON, 2000; FERNÁNDEZ et al., 2009; BHARTHI e KUMAR, 2012;
LACAU et al., 2012; LONGINO e BOUDINOT, 2013).

Explorando uma nova fronteira da biodiversidade:

formigas do dossel

O sucesso ecológico das formigas arborícolas é reflexo da adaptação dessas espécies ao

hábitat arbóreo que é um ambiente tridimensional, porém bastante limitado em termos de vias de
acesso a partir das camadas superficiais do solo, para um espaço de amplo volume com numerosas
ramificações, a copa (YANOVIAK e KASPARI, 2000). As principais restrições desse ambiente
devem-se ao número limitado de locais de nidificação e de recursos alimentares, além de fatores
climáticos, uma vez que o dossel das florestas tropicais é, em geral, bastante seco quando comparado
ao solo (DAVIDSON e PATRELL-KIM, 1996; YANOVIAK e KASPARI, 2000).
Estudos têm mostrado que o dossel das florestas da Região Neotropical é ocupado por
espécies dominantes de formigas, caracterizadas por possuírem colônias populosas, com capacidade
para construir grandes ninhos e com alta territorialidade inter e intraespecífica, tais como as
formigas carpinteiras do gênero Camponotus, espécies dos gêneros Azteca e Crematogaster (DEJEAN e
CORBARA, 2003). Esta dominância é uma das causas da estruturação de assembleias em mosaicos
territoriais, estudados principalmente nos cultivos perenes das regiões tropicais (ROOM, 1971,
1975; MAJER, 1993; MAJER et al., 1994). Embora já bastante pesquisado para o dossel, o papel
60

estruturador das formigas arborícolas dominantes e agressivas sobre as assembleias de formigas

edáficas e da serapilheira é evidente, apesar de praticamente desconhecido.
É notável observar que, em geral, as formigas que vivem na serapilheira ou no meio edáfico
são de pequeno porte, enquanto as espécies que forrageiam na superfície do solo ou na vegetação
são de grande tamanho. A radiação dos principais grupos de formigas arborícolas ou do solo tem
origem diferente e ocorreu provavelmente em épocas diversas (WILSON e HÖLLDOBLER,
2005). No entanto, os argumentos baseiam-se, sobretudo, nos estudos de Kaspari e colaboradores
que investigaram a relação entre a estratificação dos ambientes e a evolução das comunidades de
formigas, a influência dos microclimas e do tamanho das espécies (KASPARI, 1993; KASPARI e
WEISER, 1999; YANOVIAK e KASPARI, 2000), como mostrado a seguir. I) espécies menores
são mais suscetíveis à desidratação em função da relação entre superfície e volume do corpo. A
serapilheira é, naturalmente, mais úmida do que qualquer superfície de galhos ou folhas no dossel,
submetidos muito mais a variações diurnas e sazonais da temperatura e das precipitações. II) a
complexidade estrutural da serapilheira acima do solo (meio irregular e descontínuo, tanto do ponto
de vista espacial e temporal, com 2 ou 3 dimensões) certamente limita as interações competitivas entre
as espécies, enquanto no dossel o substrato visitado por formigas é bastante regular e linear, mais
‘previsível’. Interações competitivas são mais evidentes ali, o que pode contribuir com o aumento
do corpo de algumas espécies por meio de um processo de seleção (YANOVIAK e KASPARI,
2000; DELABIE et al., 2010). III) segundo Kaspari e Weiser (1999) e Yanoviak e Kaspari (2000),
essa mesma complexidade estrutural da serapilheira obriga as formigas a seguir caminhos tortuosos
sempre em processo de modificação, o que parece favorecer às pequenas espécies porque elas têm
capacidade de se mover e de se esconder mais facilmente nesse ambiente. Espécies de grande porte
são mais rápidas a priori nas retas, por isso, a copa das árvores é favorável à manutenção de grandes
espécies que são naturalmente mais eficazes neste tipo de substrato (ver TOBIN, 1995). IV) o fluxo
de energia entre o chão e o dossel também induz alterações morfológicas e comportamentais pela
 61

assimetria dos recursos disponíveis. Em uma floresta tropical, o fluxo de energia é sempre dirigido
do dossel para o solo (TOBIN, 1995; YANOVIAK e KASPARI, 2000), uma vez que os recursos,
em geral, tendem a se acumular de cima para baixo. Em contraste, as fontes de carboidratos para as
formigas (insetos sugadores) formam um gradiente inverso, e esses formam o recurso mais previsível
e mais abundante no dossel (YANOVIAK e KASPARI, 2000; DELABIE, 2001). Por sua vez, a
disponibilidade de nitrogênio é naturalmente reduzida no dossel, e este é um fator limitante para a
vida neste ambiente (YANOVIAK e KASPARI, 2000; WILSON e HÖLLDOBLER, 2005), o qual é
compensado pela coleta de fezes de aves que são ricas em ureia e facilmente encontradas no dossel.
Diversos autores demonstraram que a competição inter e intraespecífica entre formigas é
um dos fatores determinantes da composição de espécies, bem como da regulação das atividades e,
portanto, da estrutura das assembleias de formigas (MORRISON, 1996, 2000; SILVESTRE, 2000).
Por exemplo, estudos realizados nos Estados Unidos por Feener (1981) com as espécies Solenopsis
texana Emery, 1895 e Pheidole dentata Mayr, 1886 comprovaram que ambas competem quando
forrageiam, ocasionando a exclusão de S. texana. Delabie et al. (2000) sugerem que algum mosaico
pode ser observado na serapilheira, que seria o resultado da interação de dois grupos de formigas
de origens diferentes: o primeiro compreende as espécies que vivem no solo, muitas vezes com
comportamento críptico (sensu Andersen 1991), e o segundo grupo consistindo de umas poucas
espécies arborícolas, que oportunamente forrageiam no solo quando as condições são desfavoráveis
nas árvores (sazonalidade, escassez de presas ou de homópteros associados), o que os obrigam a
interagir com a fauna de formigas da superfície do solo. Nessas condições, o segundo grupo pode
certamente alterar a composição de espécies que habitam o solo e ter uma considerável influência na
estrutura da comunidade de formigas epigeicas.
Com uma biomassa de formigas estimada a quatro vezes àquela da soma de todos os vertebrados
terrestres numa floresta tropical (FITTKAU e KLINGE, 1973), as formigas aparecem como o grupo
de invertebrados que dominam os ambientes terrestres, sobretudo nas regiões tropicais do Planeta.
62

Essa importância numérica ligada à variedade e à complexidade das interações entre formigas, a biota
e o ambiente em geral, somada aos conhecimentos adquiridos sobre a mirmecofauna que acelerou
dramaticamente nos últimos 25 anos, como foi visto anteriormente, são fatores multiplicadores que
têm contribuído a fazer das formigas um objeto de estudo cada vez mais procurado em numerosas
áreas do conhecimento. Algumas são mais clássicas, tais como a morfologia, a taxonomia, os estudos
do comportamento ou a genética e outras disciplinas ligadas à evolução orgânica, por exemplo,
ou correspondem a áreas cuja correlação com a mirmecologia é talvez menos evidente, tais como
as ciências sociais, a robótica ou a neurobiologia. Assim, em particular no Brasil onde os estudos
acadêmicos sobre as formigas têm motivado um grande número de estudantes e profissionais, a
mirmecologia tem se firmado cada vez mais como uma disciplina de pleno direito, relativamente
independente das demais ligadas à entomologia.

Agradecimentos
Agradecemos à Dra. Inara R. Leal (Universidade Federal de Pernambuco-PE), pelas valiosas
sugestões.
 63

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unused benefits offered by biodiversity to humanity”
(WILSON, 2004)

As formigas estão entre os principais organismos terrestres, com grande variação morfológica
e comportamental, e fazem parte de diversos processos e interações ecológicas, que compreendem
desde a predação e competição com outros organismos até as relações mutualistas com plantas
e outros artrópodes (HÖLLDOBLER e WILSON, 1990). Podem representar de 10 a 15% da
biomassa animal em muitos ecossistemas terrestres (FITTKAU e KLINGE, 1973; BEATTIE e
HUGHES, 2002) e mais de 85% da biomassa de artrópodes na copa das árvores em florestas tropicais
(DAVIDSON et al., 2003). Mais de 15.000 espécies de formigas já foram descritas (ANTWIKI,
2014) e esse número tende a crescer com o aumento do esforço taxonômico, já que se estima a
existência de mais de 25.000 espécies de formigas no mundo (WARD, 2010).
Em estudos que envolvem coletas de formigas em grande escala (como estudos de diversidade,
comunidades etc.), o processo de separação dos indivíduos e identificação das espécies de Formicidae
está longe de ser algo trivial, uma vez que demanda tempo e considerável treinamento por parte dos
74

pesquisadores. Também, nem sempre é possível coletar muitos indivíduos da mesma espécie (ex.
espécies raras) para confirmar a identificação com especialistas (ver WARD, 2010). Isso é ainda
mais evidente para aqueles gêneros hiperdiversos, como Pheidole e Solenopsis. Essas dificuldades têm
levado muitos ecólogos a diminuir o rigor taxonômico nas identificações, cujo objetivo é buscar
novas abordagens (ex. identificação até gênero) que economizariam tempo e dinheiro (GROC et al.,
2010; VASCONCELOS et al., 2014). No entanto, é importante estar ciente de que a identificação
errada de uma unidade taxonômica pode gerar uma cascata de erros, com implicações não só na
pesquisa ecológica, mas também em planos de manejo e conservação das espécies (McNEELY,
2002; BORTOLUS, 2008) e na compreensão da biodiversidade (KHUROO et al., 2007). Dentre
os principais objetivos da ecologia de populações e comunidades está a compreensão dos padrões
da diversidade biológica e dos mecanismos responsáveis pela promoção e manutenção da mesma
(AGRAWALL et al., 2007).
A taxonomia é uma importante ferramenta para alcançar esse objetivo, tendo como fundamento
a descrição, a atribuição de nomes e a classificação da biodiversidade. De fato, é intuitivo supor que a
taxonomia e a ecologia andem de mãos dadas e, nas últimas décadas, ecólogos têm se preocupado cada
vez mais com a importância da qualidade da identificação e do acervo das espécies, pelo maior rigor
das revisões dos estudos atuais. No entanto, o conhecimento taxonômico dos ecólogos nem sempre
atende a essa demanda devido, principalmente, a quantidade de material coletado, inexperiência na
taxonomia, dificuldade em acompanhar as mudanças taxonômicas e quantidade de coleções não
unificadas que devem ser consultadas. Aliado a isso, as publicações ecológicas passaram a exigir textos
cada vez mais sintéticos, diminuindo ou mesmo extinguindo espaço para informações tidas como
de menor relevância para o entendimento do estudo, como dados de história natural e informações
taxonômicas, muitas vezes relegadas ao material complementar disponibilizado somente na internet,
ou simplesmente eliminados do artigo.
Em uma análise recente, Bortolus (2008) mostrou o quanto o conhecimento taxonômico básico
 75

tem sido ignorado pelos ecólogos de diversas áreas. Dentre 80 trabalhos analisados (publicados em
oito periódicos de ecologia de alto fator de impacto durante os anos de 2005-2007), 62,5% careciam
de qualquer informação justificando ou garantindo a correta identificação dos organismos estudados
e apenas 2,5% reportaram o depósito de espécimes em uma coleção científica de referência. De
forma mais alarmante, cerca de metade destes estudos envolveu alguma manipulação experimental,
sugerindo que boa parte foi conduzida sem a garantia da correta identificação taxonômica.

Unindo taxonomia e ecologia

Geralmente, o entendimento completo dos padrões de riqueza de espécies só pode ser atingido
com grande esforço amostral e o uso acumulativo de diversos métodos de coleta (LONGINO
et al., 2002). Aliado a isso e justificados pelo ritmo crescente da perda da diversidade biológica,
vários estudos com foco em conservação e monitoramento de áreas naturais têm buscado técnicas e
métodos para obter resultados mais rápidos e menos dispendiosos (VASCONCELOS et al., 2014).
Como exemplo tem-se a parataxonomia, que em sua forma mais radical envolve a identificação dos
organismos em ‘unidades taxonômicas reconhecíveis’ (OLIVER e BEATTIE, 1993), mesmo sem
suporte de um especialista ou do uso da literatura especializada (KRELL, 2004).
Mesmo em casos onde a ‘separação em unidades taxonômicas reconhecíveis’ é suficiente,
como em estudos de padrões de diversidade local e regional, a mesma deve ser feita de maneira
criteriosa e seguindo manuais e chaves de identificação. Isso porque os padrões de diversidade de
um determinado local podem influenciar na decisão de se preservar ou não uma determinada área
(McNEELY, 2002). Por exemplo, uma comunidade pode ser comparativamente pobre em espécies,
porém, grande parte da sua diversidade taxonômica é constituída de espécies raras ou mesmo
desconhecidas para a ciência, o que aumenta o valor da área para a conservação. Além disso, uma
76

área pode possuir uma diversidade local diferente de outras em seu entorno, o que implica que sua
conservação não só protege espécies únicas, mas também ajuda a manter alta diversidade regional
(ex. PACHECO et al., 2013).
A identificação precisa é essencial para reunir dados sobre a biologia das espécies estudadas,
assim como verificar se há (i) espécies endêmicas, (ii) de distribuição restrita, (iii) raras ou (iv)
registros novos para uma determinada região. A correta separação e ou identificação das espécies
também é essencial para o ecólogo interessado na busca por padrões biogeográficos da diversidade
e distribuição das espécies (GOTELLI, 2004). Em alguns estudos, os ecólogos procuram entender
quais fatores podem influenciar a distribuição de uma determinada espécie, ou mesmo porque duas
ou mais espécies nunca ocorrem juntas localmente, o que pode gerar importantes inferências sobre
a ecologia destes organismos, sendo essencial a correta separação morfológica entre as espécies.
Depois de identificar e conferir todas as espécies apropriadamente é importante depositar
“vouchers” em coleções regionais ou nacionais, bem como uniformizar os códigos de morfoespécies
de coleções locais dos diferentes projetos do laboratório. Dessa forma, coleções uniformizadas
permitirão comparações entre dados de diferentes projetos (ver DELABIE et al., 2012).

O que pode (e deve) ser feito (baseado em GOTELLI, 2004)

Gotelli (2004) fez um interessante ensaio mostrando sua ‘perspectiva como ecólogo na
interação entre taxônomos e ecólogos’, na premissa de que todo ecólogo precisa do auxílio de um
taxonomista. Nesse trabalho, o autor descreve algumas questões que podem ser consideradas tanto
por ecólogos quanto por taxonomistas, auxiliando-os a trabalharem juntos. As próximas seções
buscam resumir um pouco das ideias apresentadas por Gotelli (2004), mas também apresentam um
pouco das nossas opiniões sobre o assunto.
 77

O ecólogo fazendo a sua parte:

O primeiro passo após a coleta é o preparo do material que será identificado. O pesquisador
precisa manter sua própria coleção de referência, que será identificada e/ou conferida com outras
referências ou por taxonomistas especialistas em determinado grupo. Assim, o pesquisador tem que
saber a forma correta de preparar, montar e rotular os espécimes. Cabe ainda ao pesquisador se interar
da terminologia básica para o uso de chaves para identificação, visitar coleções, manter contato com
taxonomistas e manter-se atualizado, seja por meio de cursos como, por exemplo, o “Ant Course”
(http://research.calacademy.org/ent/courses/ant) e Formigas do Brasil (http://formigasdobrasil.
com/), e/ou de revisões publicadas. Nesse sentido, todo ecólogo deveria ser também um pouco
taxonomista!
É importante que os ecólogos façam doação de espécimes para coleções maiores, permitindo
o acesso mais amplo da comunidade científica e, sobretudo, criar oportunidades para que o material
biológico já coletado tenha alguma chance de ser, no futuro, incluído em estudos biogeográficos ou
de revisão. Outros aspectos sobre coleções foram comentados em Delabie et al. (2012).

O auxílio dos taxonomistas:

A grande contribuição dos taxonomistas para os estudos ecológicos está na oferta de
informações essenciais sobre aspectos da biologia das espécies e grupos de formigas estudados por
meio da publicação de revisões e de materiais auxiliares, como chaves de identificação. Também, é
importante que os taxonomistas facilitem o acesso dos ecólogos aos acervos, recebendo pesquisadores
de diferentes locais e instituições em museus e/ou grandes coleções e colaborem na identificação do
material biológico estudado, quando possível.
Pela demanda de material e pelos prazos estipulados para a finalização de projetos, infelizmente
muitos acervos ecológicos não apresentam espécimes montados e rotulados apropriadamente. Mas,
78

é primordial que haja organização dos alunos e conhecimento da prática correta de montagem e
rotulagem de exemplares. Troca de informações com um taxônomo é importante durante a fase de
processamento do material, especialmente se o aluno não está familiarizado com a nomenclatura, as
chaves taxonômicas e o depósito de material em instituições que são fiel depositárias de componentes
do patrimônio genético. Neste caso, é fundamental que o taxonomista dê a devida orientação para a
padronização no processo de montagem e deposição do material. Também, como já alertado, faz-se
necessário o auxílio durante a identificação que, apesar da fluência e experiência de alguns ecólogos,
algumas dúvidas são comuns quando os indivíduos são morfologicamente parecidos, porém, de
espécies distintas.

Ambos (ecólogos e taxonomistas) trabalhando juntos:

O ideal em qualquer projeto é a cooperação entre taxonomistas e ecólogos em benefício
mútuo, no qual enquanto o ecólogo pode se beneficiar dos dados taxonômicos, o taxonomista pode
se beneficiar dos dados ecológicos (DAVIDSON, 1952). Mesmo que o ecólogo tenha uma base
sólida da taxonomia do grupo focal é geralmente impossível, dentre várias espécies coletadas em um
estudo, conhecer todas e nomeá-las corretamente sem a colaboração de um ou mais taxonomistas.
Assim, os ecólogos e taxonomistas devem trabalhar de forma colaborativa em seus projetos de
pesquisas e essa colaboração deve beneficiar os parceiros no produto final da pesquisa (a publicação)
de modo proporcional à quantidade de informações e de trabalho fornecido.

Agradecimentos
Agradecemos à Msc. Gabriela P. Camacho (Universidade Federal do Paraná-PR), ao Dr.
Heraldo L. de Vasconcelos (Universidade Federal de Uberlândia-MG) e ao Dr. Jacques H. C. Delabie
(Centro de Pesquisa do Cacau e Universidade Estadual de Santa Cruz-BA), pela leitura crítica e
valiosas sugestões.
 79

Referências

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 Por uma política para a coleta de formigas na natureza

Carlos Roberto Ferreira Brandão

“Queria entrar naquela mata ali de tesourinha na mão...”

(ouvido do Dr. Flamarion Barbosa de Oliveira, m ­ astozoólogo do Museu Nacional da
Quinta da Boa ­Vista, Rio de Janeiro, em coleta conjunta nos l­evantamentos de fauna
que ­antecederam o e­ nchimento do r­eservatório da Usina de Serra da Mesa no Rio
Tocantins em Goiás, em várias ­campanhas ­multidisciplinares no início dos anos 2000).

Levantamentos faunísticos e florísticos fornecem informações essenciais para a elaboração

de políticas públicas que pretendem a conservação de remanescentes dos ecossistemas naturais.
Contribuem ainda para a melhoria do conhecimento sobre as espécies, quer por propiciar descrição
de táxons ainda desconhecidos quer por adicionar informação sobre sua distribuição. As regras
científicas e legais exigem, refletindo preocupações éticas (ICOM, 2006, 2014; DESMARAIS
e MAIRESSE, 2013), que os espécimes coligidos sejam depositados em coleções que garantam
sua preservação e permitam acesso aos pesquisadores interessados em seu exame (CONSELHO
FEDERAL DE BIOLOGIA, 2001).
Instituições mantêm coleções de organismos para apoiar programas de pesquisa científica e
documentar os resultados dos projetos, mantendo testemunhos que permitem replicar observações,
conforme recomendação da boa prática científica. Coleções colaboram na manutenção da estabilidade
da nomenclatura zoológica e botânica, pois os tipos que embasaram a descrição das espécies ficam
82

disponíveis para estudos. Mais recentemente, coleções de história natural têm assumido papel de
depositários legais para fins de compartilhamento de benefícios por proprietários de terra e de
conhecimento tradicional que venha a ser utilizado comercialmente em diversos contextos.
No caso de formigas, a adoção de levantamentos estruturados (LONGINO e COWELL,
1997; AGOSTI et al., 2000; COLWELL et al., 2012) significou enorme avanço. Anteriormente,
a grande maioria dos censos resultava simplesmente em uma lista de nomes científicos, sem
maiores qualificações. Dada a conhecida dificuldade em se atribuir nomes às espécies de formigas
neotropicais, apenas o autor da lista podia avaliar comparativamente as dificuldades enfrentadas à
medida que cada linha da lista era preenchida, cujo mero arrolamento não tinha como expressar tais
problemas. Resultados de levantamentos estruturados também não permitem esta avaliação, mas
pelo menos indicam quais as espécies mais comuns e que têm, portanto, maior chance de serem mais
bem conhecidas e, logo, de serem corretamente nomeadas, reservadas as exceções. Outro aspecto
fundamental dos levantamentos estruturados é que o método empregado é explicitamente descrito,
permitindo eventual reprodução e avaliação dos esforços empregados, o que ajuda a ponderar
criticamente os resultados obtidos.
Quaisquer que sejam os modelos de levantamentos adotados, é fundamental que os espécimes
coletados sejam depositados em caráter permanente em acervos de instituições que permitam consulta
pública. Se isto não for cumprido, seremos forçados a reproduzir os indefinidamente esforços.
Desde Lineu (1758) foram descritas mais de 12.500 espécies de formigas (BOLTON, 2014).
Os exemplares tipos das 14 espécies de formigas descritas por Lineu quando da publicação da
décima edição do “Sistema Naturae” estão à disposição para exame por pesquisadores profissionais
na “Karolinska Institute” em Estocolmo, Suécia. Representa o momento inaugural da Zoologia
como a entendemos hoje e lançou as bases da curadoria técnica de coleções até hoje adotadas
internacionalmente. As estimativas mais recentes sugerem que devam existir mais de 20 mil espécies
de formigas na Terra hoje. Seria difícil imaginar que exista ainda um número significativo de espécies
 83

não conhecidas na tundra ou mesmo nas florestas temperadas, sujeitas a invernos rigorosos e
conhecidas por sua diversidade faunística relativamente baixa. Seguramente o maior contingente das
mais de 8 mil espécies de formigas a serem descritas no mundo concentram-se nas florestas tropicais,
das quais o Brasil detém cerca de 20% (ver LEWINSOHN e PRADO, 2002; BRANDÃO et al.,
2006).
Um raciocínio simples indica que o território brasileiro pode abrigar de duas a três mil espécies
de formigas ainda não descritas, isto é, praticamente dobrando o que conhece hoje. Isto dá ao país
uma responsabilidade especial na construção de uma política que comporte, em período determinado,
atacar a questão fundamental e estratégica de conhecer a biodiversidade brasileira representada
pelas formigas. Outros capítulos deste livro já deixaram bem clara a importância de formigas nos
ecossistemas naturais e em vários graus de antropização, ainda que nosso conhecimento sobre elas
ser claramente insuficiente.
Não se conhece também o número total de espécimes depositados em coleções de formigas
em todo o mundo, mas pode-se estima-lo grosseiramente em cerca de 30 milhões de exemplares,
representando o trabalho e esforço somados de milhares de pesquisadores, sem desmerecer aqueles
coletores mais destacados e produtivos responsáveis por parcela significativa dos registros. No Brasil
pode-se estimar que cerca de dois milhões de exemplares estão disponíveis para estudo em coleções
nacionais abrigadas em museus, institutos, departamentos e outras instâncias de acesso público,
coletados e depositados nos acervos por centenas de pesquisadores profissionais e amadores.
A teoria ecológica já demonstrou que para aumentar aritmeticamente o conhecimento sobre
um conjunto de dados naturais, no caso de formigas, duas vezes, é necessário aumentar o esforço
exponencialmente, isto é teremos de multiplicar por quatro o esforço coletivo dispendido até hoje, o
que dá ideia da tarefa que nos espera se quisermos enfrentar o desafio.
Esta situação pega a comunidade científica global no contrapé; nunca se formaram tão poucos
taxonomistas de formigas no mundo, com exceção de poucos países, entre eles o Brasil, onde este
84

panorama é mais promissor, expresso nos resultados auspiciosos das edições bienais dos Simpósios
de Mirmecologia. A 21a edição, realizada em Fortaleza em dezembro de 2013, reuniu centenas de
alunos de graduação e pós-graduação e profissionais brasileiros e estrangeiros, demonstrando a força
destas linhas de pesquisa no Brasil e sua inserção internacional, consolidando o papel do Brasil
como um dos líderes na Mirmecologia atualmente. Laboratórios e grupos de pesquisa estabelecidos
e liderados por especialistas que vêm formando pessoal qualificado estão hoje espalhados pelo país,
solidificando diversas áreas de investigação que têm formigas como modelos de estudos. Outro
ponto que permite certo otimismo é o fato deste contingente de pessoal estar mais bem organizado
do que jamais esteve nossa comunidade científica dedicada à Mirmecologia. Foi criado um grupo
capitaneado por três jovens profissionais (Carla Ribas, Fernando Schmidt e Rodrigo Feitosa) que
mantém e alimenta continuamente o projeto Formigas do Brasil, envolvendo diversas atividades
de divulgação, ensino e pesquisa. Promovem cursos, de início anuais, mas no futuro bienais, sobre
grande parte dos aspectos envolvidos no estudo de formigas e mantém um sítio eletrônico sobre
informações gerais sobre formigas (http://formigasdobrasil.com/o-projeto/). Em futuro breve
pretendem publicar um livro sobre as formigas do Brasil, reunindo informações, taxonômicas,
biológicas e biogeográficas.
Paralelamente o Museu de Zoologia está divulgando fotos em alta resolução dos tipos
primários de formigas ali depositados, permitindo maior acesso ao maior acervo de tipos de
formigas brasileiras, complementado por iniciativas similares da “California Academy of Sciences”,
por exemplo. Para melhor aproveitar esta situação comparativamente favorável, há que se adotar
estratégias de grupo que garantam os benefícios de forma permanente.
Levantamentos precisam estar embasados em perguntas claramente formuladas, condicionando
as técnicas e métodos a serem empregados, adaptados às condições locais. Ênfase deve ser dada a
expedições a locais ainda não coletados, levando em conta infraestrutura e pessoal. Quando a equipe
responsável pelo levantamento não incluir taxonomistas, deve contatá-los previamente, pois podem
 85

fornecer informações importante para o bom planejamento das coletas; muitas vezes é necessário o
emprego de técnicas específicas para responder às questões colocadas.
Um componente importante no planejamento de visitas ao campo com intuito de coleta
de quaisquer organismos na natureza é prever custo e a avaliação prévia da capacidade da equipe
em processar o material coletado, que envolve várias fases até o depósito definitivo do material no
acervo, em especial a aplicação correta de técnicas de conservação preventiva e documentação. Todo
cuidado deve ser aplicado ao registro e manutenção de informações sobre os espécimes coletados e
sobre as condições em que as coletas ocorreram, incluindo dados precisos e georeferenciados sobre
o local de coleta e sobre o momento em que ela ocorreu. A instituição que receberá a coleção deve
também ser avaliada em sua capacidade de dar abrigo permanente ao acervo e em garantir o livre
acesso de outros estudiosos, reconhecidos pela instituição. Desta forma os exemplares retirados da
sua condição natural encontram destino digno e poderão continuar a embasar projetos científicos ao
longo do tempo.
Por fim, a divulgação qualificada dos resultados retorna à sociedade resultados a quem, em
última instância, financiou a pesquisa. Ao contrário, a divulgação de informações ambíguas ou
incompletas pode levar outros ao erro e deve ser evitada.
Seria ainda extremamente favorável aproveitar este momento positivo para delinear uma
política brasileira para coleções mirmecológicas, apoiando a constituição estratégica de acervos
locais, regionais e nacionais, partilhando representantes de levantamentos e aproveitando-se do fato
de muitas vezes serem coletadas séries relativamente grandes de exemplares provenientes da mesma
colônia. Coleções nestes três níveis atendem a distintos propósitos e representam diferentes níveis
de generalização. Coleções locais permitem acumular informações sobre as comunidades de espécies
que habitam determinada localidade e suas diversas paisagens e formações florísticas. Acervos
regionais tem a missão de agregar informações sobre ecossistemas, em todas as suas expressões,
ecótonos e isolados dentro de outras formações. Coleções nacionais, por sua vez devem abrigar os
86

tipos, pelo menos os primários e, que, somados aos representantes locais e regionais, expressem
a variação interespecífica; coleções nacionais têm, pelo menos em tese, melhores condições de
oferecer qualidades perenes de armazenamento e acesso a maior número de pesquisadores. Por
razões estratégicas também, deve-se evitar a concentração de coleções nacionais em uma ou poucas
instituições; idealmente uma coleção de cunho nacional em cada grande região do país garantiria o
balanço ideal entre todos estes fatores.
Ainda que oportunidades de coleta muitas vezes surjam no bojo de iniciativas maiores, como
construções de estradas, enchimentos de lagos de hidroelétricas, etc., existem lacunas amplamente
reconhecidas no conhecimento da fauna de formigas que ocorre no Brasil, tanto em termos
taxonômicos como na representação de ambientes ou regiões, que devem ser levados em conta no
planejamento a médio e curto prazo para evitar concentrar esforços em áreas já relativamente bem
conhecidas. A caatinga tem sido apontada como uma destas lacunas (ULYSSEA e BRANDÃO,
2013), mas a Amazônia, em especial a porção oriental, é com certeza ainda muito pouco conhecida e
representada em coleções, em que pesem as dificuldades de acesso. Em termos taxonômicos, a fauna
de formigas subterrâneas e a de copa das árvores merecem ser priorizadas.
Uma política que levasse em conta estas necessidades, apoiada em uma estratégia de formação
de pessoal técnico e científico, certamente resultaria na melhoria significativa do nosso conhecimento
sobre as formigas - componentes essenciais dos ecossistemas brasileiros.

Agradecimentos
Agradecemos ao Dr. Thomas Michael Lewinsohn (Universidade Estadual de Campinas-SP),
pelas valiosas sugestões.
 87

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Coleções biológicas e a conservação da biodiversidade

Ramon Luciano Mello

“Recall that the mass extinction of species, if allowed to persist, would constitute
a problem with far more enduring impact than any other environmental problem”
(MYERS et al., 2000)

Contextualizando a biodiversidade

Biodiversidade, ou diversidade biológica, pode apresentar diferentes definições

(LÖWENBERG-NETO, 2011; CARVALHO, 2012); que têm sido modificadas constantemente
(HAILA e KOUKI, 1994), especialmente durante os anos de 1980, quando o termo passou a ser
utilizado em discussões sobre conservação.
Ecologicamente, biodiversidade ou diversidade biológica, é contextualizada como uma
variável referente à riqueza e abundância relativa dos organismos existentes em uma determinada
área. Entretanto, considerar a biodiversidade apenas como diversidade de espécies seria uma definição
incompleta, uma vez que não estaríamos incluindo outros níveis hierárquicos da organização biológica
como a diversidade dos genes e dos ecossistemas (LÖWENBERG-NETO, 2011).
A Convenção sobre Diversidade Biológica, que ocorreu na cidade do Rio de Janeiro, em
1992, e que foi responsável por colocar o mundo em uma trajetória de desenvolvimento sustentável
(BASTE, 2014), em seu artigo 2º, define: ‘Diversidade biológica significa a variabilidade de organismos
90

vivos de todas as origens, compreendendo, dentre outros, os ecossistemas terrestres, marinhos e

outros ecossistemas aquáticos e os complexos ecológicos de que fazem parte; compreendendo ainda
a diversidade dentro de espécies, entre espécies e de ecossistemas’ (MMA, 2000).
Podemos entender a biodiversidade como sendo o conjunto de genes, ecossistemas e seres
vivos existentes em determinado espaço e tempo. Neste contexto, a biodiversidade atual do Planeta
seria definida por este conjunto de elementos que habitam a Terra neste exato momento.

Biodiversidade: tempo e espaço

A biodiversidade é um fenômeno dinâmico em constante modificação. Os componentes

atuais da biodiversidade são distintos dos componentes encontrados em períodos pretéritos como
os das Eras Paleozoica e Mesozoica. Em termos quantitativos, a biodiversidade sofre influência de
eventos biológicos opostos, de especiação e extinção. A especiação, ação de gerar novas espécies,
contribui para o aumento da biodiversidade, enquanto a extinção resulta em um efeito contrário.
Espécie, a unidade básica da biologia, é a categoria taxonômica mais proeminente e de
fácil reconhecimento para se mensurar a biodiversidade (MYERS et al., 2000). Espécies sofrem
processos de especiação ou extinção pela sua interação com os elementos abióticos (variáveis
ambientais) ou bióticos (relações interespecíficas e/ou intraespecíficas) no ambiente em que
se distribuem. Atualmente, fenômenos diretamente relacionados à pressão antrópica, como a
exploração não sustentável dos recursos naturais, têm acelerado os processos de extinção, resultando
no desaparecimento de inúmeras espécies, antes mesmo de serem conhecidas pela ciência (MYERS
et al., 2000; CARVALHO, 2011).
A biodiversidade do Planeta não se encontra distribuída de maneira uniforme nos ambientes
terrestres e aquáticos. No século XVIII, o naturalista alemão Johann Forster, ao analisar o padrão de
 91

distribuição de algumas espécies de plantas, tornou-se o primeiro pesquisador a descrever a existência

de um gradiente de concentração na distribuição da biota terrestre, a qual é mais concentrada nas
florestas equatoriais (tropicais) diminuindo, gradativamente, em latitudes maiores em direção aos
polos (BROWN e LOMOLINO, 1998). Com exceção de alguns poucos táxons, o gradiente de
distribuição latitudinal da biodiversidade é um padrão observado em diversas espécies de animais e
plantas.
A ciência que investiga e elabora hipóteses para descrever os padrões de distribuição dos seres
vivos no Planeta é a biogeografia. A célebre frase ‘Vida e Terra evoluem juntas’, do biogeógrafo
Croizat (1964), ilustra a interação existente entre os fatores ambientais (abióticos) com os organismos
(bióticos) resultando nos atuais padrões de biodiversidade e de como esta biodiversidade encontra-se
distribuída nos diferentes biomas.

Áreas de endemismo e “hotspot”

Entre os diversos conceitos formulados pela biogeografia, a definição de áreas de endemismo

é um dos que mais causam controvérsias (CARVALHO, 2011), pois diferentes conceitos têm sido
propostos para defini-las (MÜLLER, 1973; NELSON e PLATNICK, 1981; PLATNICK, 1991;
HAROLD e MOOI, 1994; HUMPHRIES e PARENTI, 1999; LINDER, 2001; SZUMIK et al.,
2002).
Diversas são as metodologias disponíveis para a delimitação de áreas de endemismo, como
as apresentadas por Müller (1973); Nelson e Platnick (1981); Rosen (1988); Harold e Mooi (1994);
Szumik et al. (2002) e Porzecanski e Cracraft (2005).
A identificação das áreas de endemismo é de grande importância para o estabelecimento
de políticas de preservação da biodiversidade e para a criação de Unidades de Conservação. Em
92

políticas de conservação, áreas de endemismo são elementos prioritários a serem conservados

(LÖWENBERG-NETO, 2011). A preservação destas áreas garante a sobrevivência de táxons
distintos que as compartilham, sendo uma estratégia mais eficiente do que somente focar esforços
na proteção de grupos específicos de organismos (CARVALHO, 2012).
O conceito de “hotspot” foi criado por Myers (1988), como uma estratégia dentro das
políticas de conservação da biodiversidade global. De acordo com a definição deste autor, para que
uma determinada área seja considerada um “hotspot”, ela deve apresentar um elevado número de
espécies endêmicas de plantas e enfrentar sérias ameaças de devastação dos seus hábitats. Myers et
al. (2000) identificaram 25 áreas globais consideradas “hotspots”, sendo duas delas localizadas no
Brasil: Cerrado (savana brasileira) e a Floresta Atlântica.
As áreas reconhecidas como “hotspots”, correspondem juntas a 1,4% da superfície terrestre do
Planeta. Nesta pequena proporção da superfície terrestre encontram-se 44% das espécies de plantas
vasculares e 35% das espécies de vertebrados tetrápodes (MYERS et al., 2000). A concentração de
esforços na preservação das áreas identificadas como “hotspots” é uma estratégia para reduzir custos
e otimizar os investimentos em políticas de conservação. Além de ser um importante avanço para
conter os processos de extinção em massa que muitas espécies enfrentam atualmente.

Mensurando a biodiversidade

O número de seres vivos, formalmente descritos, é cerca de dois milhões de espécies (AMORIM,
2002; COX e MOORE, 2009); que é um valor subestimado da real biodiversidade existente no
Planeta (MAY, 1988; PIMM et al., 1995; STORK, 1997). Este valor representaria somente 1% de
toda a biodiversidade gerada desde a origem da vida. De acordo com estas estimativas, o número
de espécies existentes e já extintas, seria, supostamente, superior a 100 milhões (AMORIM, 2002).
 93

Erwin (1982), baseado em um estudo com besouros que habitam o dossel de florestas tropicais,
estimou que a riqueza de artrópodes terrestres seria superior a 30 milhões de espécies. Segundo
estimativas, o número de espécies estaria entre 5 - 50 milhões (MAY, 1988).
A taxonomia é a ciência responsável pela identificação, descrição e elaboração de nomes para
as novas espécies registradas. O taxonomista é o profissional responsável por produzir conhecimentos
sobre a biodiversidade. Atualmente, o número de taxonomistas no Brasil, e no mundo, é insuficiente
para descrever a biodiversidade global e muitas espécies acabam sendo extintas antes mesmo de
serem conhecidas pela ciência.
Em muitos grupos de organismos, praticamente não existem taxonomistas desenvolvendo
pesquisas e descrevendo novas espécies. Determinados grupos taxonômicos atraem maior atenção
dos especialistas, resultando, obviamente, em maior número de espécies conhecidas. Do total de cerca
de dois milhões de organismos descritos, aproximadamente 60% deles são de insetos (CARVALHO,
2012).

Coleções biológicas

Já na Pré-história o ser humano demonstrava interesse em colecionar instrumentos e

ferramentas, motivado, ao que tudo indica, pela arte constatada nas pinturas rupestres.
Na infância, despertamos nosso gosto em elaborar coleções de determinados tipos de
objetos como brinquedos, figurinhas, histórias em quadrinhos entre outros itens que compõem o
universo infantil. Na idade adulta, inúmeros são os itens colecionáveis: chaveiros, selos, embalagens
de bebidas, calçados, vestimentas, automóveis, objetos relacionados a um movimento cultural ou a
pessoas famosas.
Entre os diversos itens colecionáveis, elementos da natureza sempre despertaram interesse de
94

colecionadores. Assim, também nasceram as coleções biológicas. Esse tipo de coleção são centros
depositários de material biológico, que abrigam não só os espécimes coletados (ou parte deles) e
estudados, mas também informações associadas aos indivíduos e às populações de cada espécie
(FERNANDES, 2006). Ainda segundo Fernandes (2006), estes ‘dados biológicos, quando associados
a dados meteorológicos, edáficos, entre outros, são essenciais tanto para a compreensão da vida
no Planeta (no passado e no presente) quanto para a projeção de cenários futuros, assim como
para o entendimento de padrões de mudanças da biodiversidade e de seus impactos na sociedade,
decorrentes da dinâmica dos sistemas naturais ou de intervenções humanas sobre o ambiente’.
Além das características dos exemplares que compõem o acervo de uma coleção biológica,
outras classificações constam em coleções de acordo com a sua finalidade. Uma coleção biológica,
independentemente da natureza do seu acervo, pode ser classificada em coleção científica ou de
pesquisa, didática, pública, particular, específica de um determinado bioma ou localidade geográfica
(MARTINS, 1994).
As coleções biológicas como as de determinados jardins botânicos e zoológicos e sítios
arqueológicos abrigam seus acervos em grandes espaços abertos, sendo que os dois primeiros
tipos de coleções possuem exemplares de organismos vivos, de plantas e animais, respectivamente
(VEITENHEIMER-MENDES et al., 2009). No caso das demais coleções, geralmente, são em museus
ou laboratórios de instituições de ensino e/ou pesquisa o local onde as coleções são depositadas.
O termo museu é derivado da palavra grega Mouseion, cujo significado é casa das musas, em
homenagem as musas que, segundo a mitologia grega, seriam as protetoras das artes e das ciências.
O termo museu foi utilizado pela primeira vez por Ptolomeu I, no século III a.C., na cidade de
Alexandria. Neste, que supostamente seria o primeiro museu da humanidade, existiam salas de
reuniões, laboratórios, jardins botânico e zoológico além da famosa biblioteca de Alexandria (MEY,
2004; VEITENHEIMER-MENDES et al., 2009).
A partir do século XVI, no período das grandes navegações e a descoberta do Novo Mundo,
 95

muitas coleções biológicas começaram a ser formada em diversos países europeus. Coleções essas
que existem e servem de referência até os dias atuais.
A manutenção de coleções biológicas exige investimentos e cuidados constantes. Conforme
o tipo de acervo de uma coleção é preciso o controle frequente das condições do ambiente como
temperatura, umidade e luminosidade; inserção e reposição de material preservativo como álcool,
formol, naftalina; treinamento e contratação de corpo técnico. Além disso, com o passar do tempo
os acervos das coleções tendem a crescer, ocasionando a necessidade de maiores espaços físicos para
armazenamento dos mesmos.

Considerações finais

Coleções biológicas são consideradas importantes bancos de dados da biodiversidade. A

manutenção das coleções existentes bem como a criação de novas coleções, com ênfase em biotas
regionais, são ações fundamentais nas políticas de preservação da biodiversidade. Para isso, o esforço
de conscientização das esferas administrativas sobre a importância dos investimentos em coleções
biológicas deve ser constante. A célebre frase: ‘só podemos preservar o que conhecemos’, justifica, neste
contexto, a existência das coleções biológicas.
São comuns os casos de animais e plantas depositados em coleções biológicas, mas que
são descritos e nomeados somente muito tempo depois. Em muitos destes casos, as localidades
em que os táxons foram encontrados não mais existem e na eventualidade dos organismos serem
endêmicos das regiões devastadas, muito provavelmente já estão extintos. E as coleções biológicas
são importantes para o resgate destas informações ao longo do tempo.
O conhecimento da biodiversidade em todos os locais do Planeta, desde as maiores
profundidades oceânicas até as montanhas mais elevadas, é de fundamental importância na
96

implementação de políticas de preservação ambiental e na criação de Unidades de Conservação.

Neste cenário, as coleções biológicas possuem papel fundamental para conhecermos as diferentes
espécies que habitam (ou habitaram) os mais distintos locais da Terra.
As informações contidas nas coleções biológicas são utilizadas também para a delimitação
de áreas com biotas pouco conhecidas e para a identificação de áreas prioritárias para pesquisa e
conservação de grupos taxonômicos pouco estudados (MARINONI e PEIXOTO, 2010).
Atualmente, um dos maiores desafios dos curadores, dos mais variados tipos de coleções
biológicas, é o de informatizar e disponibilizar os dados das suas respectivas coleções. Informações
como a identificação acurada dos exemplares que compõem os acervos, a procedência do material
(informações contidas em rótulos e etiquetas de identificação), confecção de imagens digitais dos
exemplares, entre outras.
Posteriormente, estas informações poderão ser compartilhadas entre diferentes instituições,
estabelecendo redes de dados e disponibilizadas em ambientes virtuais acessíveis ao mais variados
tipos de público (MARINONI e PEIXOTO, 2010).

Agradecimentos
Agradecemos à Dra. Luciane Marinoni (Universidade Federal do Paraná-PR), pelas valiosas
sugestões.
 97

Referências

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BASTE, I. Painel intergovernamental discute capacitação para pesquisas em biodiversidade. Disponível em:
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 PARTE II

FORMIGAS DO ALTO TIETÊ

 Post-scriptum

Rodrigo Machado Feitosa

NOTA 1

O ano de 2014 se mostrou um divisor de águas para a taxonomia de formigas. Além dos novos
gêneros descritos e já divulgados aqui, duas propostas recentes alteram drasticamente a classificação
de táxons tradicionais de formigas, com grande impacto para todos os que atuam na área.
Brady et al. (2014) recentemente apresentaram uma abrangente filogenia molecular sobre
as formigas dorilomorfas. Este estudo mostra claramente a polifilia da subfamília Cerapachyinae,
motivo pelo qual os autores propõem uma extensa sinonímia de subfamílias neste complexo. As
subfamílias que até então reconhecíamos como Cerapachyinae, Ecitoninae e Leptanilloidinae deixam
de ser válidas e passam a ser sinônimos de Dorylinae (considerando apenas os táxons Neotropicais):

Subfamilia Dorylinae (= Acantostichini, = Cerapachyinae, = Cheliomyrmecini, =

Cylindromyrmecini, = Ecitoninae, = Leptanilloidinae).

Como consequência disso, o número de subfamílias na Região Neotropical passa de 15 a 13.

O artigo de Brady et al. (2014) foi publicado no processo final de editoração do presente catálogo e,
como ajustar textos e figuras implicaria em um atraso considerável de sua publicação, mantivemos a
classificação anterior, ainda que o leitor deva considerar as mudanças recentes.
A composição da subfamília Dorylinae na Região Neotropical fica assim (com os gêneros
presentes na região do Alto Tietê destacados em vermelho):
104

Acanthostichus Mayr, 1887

Amyrmex Kusnezov, 1953
Asphinctanilloides Brandão, Agosti & Blum, 1999
Cerapachys F. Smith, 1857
Cheliomyrmex Mayr, 1870
Cylindromyrmex Mayr, 1870
Eciton Latreille, 1804
Labidus Jurine, 1807
Leptanilloides Mann, 1923
Neivamyrmex Borgmeier, 1955
Nomamyrmex Borgmeier, 1936
Sphinctomyrmex Mayr, 1866

Referência
BRADY, S.; FISHER, B.; SCHULTZ, T.R.; WARD, P. The rise of army ants and their relatives: diversification
of specialized predatory doryline ants. BMC Evolutionary Biology, v.14, p.93, 2014.

NOTA 2

A recente publicação de Schmidt e Shattuck (2014) oferece uma reclassificação da subfamília

Ponerinae com base em uma extensa filogenia molecular. Para a fauna do Brasil e dos neotrópicos,
o gênero Pachycondyla é dividido nos seguintes gêneros: Cryptopone Emery, Mayaponera Schmidt &
Shattuck, Neoponera Emery, Pachycondyla Smith, Pseudoponera Emery e Rasopone Schmidt & Shattuck.
 105

Lembramos que, em 2010, Mackay e Mackay publicaram uma revisão do gênero Pachycondyla
em nível específico e as espécies reconhecidas por eles continuam válidas. O que Schmidt e Shattuck
(2014) propuseram foi a reorganização e distribuição das espécies de Pachycondyla em novos gêneros
de acordo com os resultados filogenéticos. Assim, para confirmar a que gênero uma espécie de
Pachycondyla (sensu MACKAY e MACKAY, 2010) pertence, basta consultar o trabalho de Schmidt e
Shattuck (2014) e ver em que gênero ela está.
Poucas espécies do presente catálogo, apresentadas como Pachycondyla, são afetadas por estas
mudanças: Neoponera bucki, Neoponera commutata, Neoponera crenata, Neoponera marginata e Rasopone
ferruginea.

Referências

MACKAY, W.P.; MACKAY, E. The systematics and biology of the New World ants of the genus Pachycondyla
(Hymenoptera, Formicidae). Lewiston, New York, Edwin Mellen Press, 2010, 642p.

SCHMIDT, C.A.; SHATTUCK, S.O. The higher classification of the ant subfamily Ponerinae (Hymenoptera,
Formicidae), with a review of Ponerine ecology and behavior. Zootaxa, v.3817, p.001-242, 2014.

As alterações apresentadas aqui são fruto da dinâmica natural da sistemática. Na medida em

que as ferramentas de análise evoluem e o conhecimento taxonômico se acumula, novas propostas de
classificação surgem, cada vez mais estáveis e precisas, contribuindo para a qualidade das inferências
feitas em todas as áreas do conhecimento científico. Esta é a missão dos sistematas.
Amblyoponinae
A subfamília Amblyoponinae é composta por 14 gêneros e 123 espécies.
Na Região Neotropical, ocorrem apenas dois gêneros (Prionopelta e
Stigmatomma). A maioria das espécies é predadora e vive abaixo da
superfície do solo de florestas úmidas, tanto na região tropical como
temperada.
 Amblyoponinae
109
Prionopelta Mayr, 1866
Prionopelta punctulata Forel, 1909

P rionopelta é um gênero de ­formigas c­ rípticas

das regiões ­ tropicais e ­ subtropicais.
­Atualmente estão d­ escritas 15 espécies. São
formigas e­specialistas; as operárias possuem
­mandíbulas ­estreitas e curtas, modificadas para
­predar ­dipluros ­campodeídeos. As colônias são
­encontradas em hábitats úmidos e ­nidificam
em t­roncos em ­decomposição, na ­serapilheira
ou sob pedras no solo (BRANDÃO et al.,
2009). P ­rionopelta ­punctulata é uma espécie
criptobiótica; vive abaixo da superfície do
­
solo e ­possui ­morfologia relacionada a este
hábito (olhos diminutos, com poucos ocelos;
escapo curto, mesossoma compacto, pernas
curtas, cutícula espessa; amarelo geralmente
é a cor predominante; pelos modificados e
setas ­presentes). Na região do Alto ­Tietê, as
operárias foram registradas forrageando na
serapilheira de áreas de Floresta Ombrófila
Densa secundária e de plantio de Eucalyptus
spp. A coleta foi ­realizada com mini e­xtratores
de ­Winkler.
Amblyoponinae
110
Stigmatomma Roger, 1859
Stigmatomma armigerum Mayr, 1887

S tigmatomma é um gênero cosmopo­lita de

formigas. Atualmente ­estão des­critas 64
espécies. As operárias apresentam ­morfologia
da mandíbula, labro e clípeo modificada para
a ­apreensão de Myriapoda, ­especialmente de
­geoquilomorfos (BRANDÃO et al., 2009).
As colônias podem ser ­ encontradas na
serapilheira, galhos e troncos ­
­ apodrecidos
e são formadas por poucos indivíduos. No
Alto ­Tietê, foram registradas duas ­espécies de
­Stigmatomma. A espécie ­Stigmatomma ­armigerum
possui ­ bioecologia pouco ­ estudada; as
operárias foram encontradas forrageando na
serapilheira de áreas de Floresta ­Ombrófila
Densa secundária e florestas de ­Eucalyptus
spp. As operárias de ­Stigmatomma ­elongatum
Santschi, 1912 foram registradas ­­ forra­
geando na ­serapilheira de áreas de ­Floresta
­Ombrófila Densa secundária. ­Aspectos sobre
a ­bioecologia são escassos. A ­coleta de ambas
as espécies foi realizada com mini extratores
de Winkler.
Stigmatomma elongatum
Cerapachyinae
A subfamília Cerapachyinae é composta por sete gêneros e 259 espécies.
São formigas que formam pequenas colônias, de hábitos nômades e
crípticos, o que dificulta a coleta. A migração frequente da colônia não
segue a periodicidade característica das formigas legionárias (Ecitoninae
e Dorylinae). Durante o forrageamento, espécies de Cerapachys e
Sphinctomyrmex capturam outras formigas, especialmente larvas e
pupas. Os demais gêneros tendem a ter uma dieta distinta, sendo que
Acanthostichus e Cylindromyrmex têm predileção por cupins. As operárias
se comportam mais como vespas, pois vibram as antenas rapidamente
enquanto caminham nas trilhas (MACKAY, 2003).
 115
Acanthostichus Mayr, 1887
Acanthostichus quadratus Emery, 1895

Cerapachyinae
A canthostichus é um gênero de formigas
criptobióticas pouco regis­
trado.
Devido ao hábito ­subterrâ­neo, muitas vezes
somente os alados são captu­rados durante
a fase de acasalamento. Na região do Alto
Tietê, as operárias de Acanthostichus quadratus
foram registradas na serapi­lheira e em frutos
maduros de ­Syagrus ­romanzoffiana (Arecaceae)
dispersos neste estrato em áreas de Floresta
Ombrófila Densa secundária. Provavelmente,
as operárias estavam predando outros animais
que se encontravam nos frutos. Colônias com
ovos, larvas, pupas e rainha foram coletadas
usando armadi­lhas subterrâneas (30 cm de
profundidade), contendo pequenos pedaços
de sardinha em conserva em óleo vege­ tal
(MORINI et al., 2004). Há registros t­ anto em
áreas de Floresta Ombrófila Densa como em
plantios de Eucalyptus spp.
Observação comportamental em laboratório de operárias e imaturos
de Acanthostichus quadratus. Imagem cedida por Benoit J. B. Jahyny.
 117
Cerapachys Smith, 1857
Cerapachys splendens Borgmeier, 1957

Cerapachyinae
O gênero Cerapachys é cosmopolita,
de ocorrência predominantemente
tropical, e forma pequenas populações.
Atualmente estão descritas 153 espécies,
sendo seis delas na Região ­Neotropical.
São formigas ­ crípticas, especializadas em
predar outras formigas. Na região do Alto
Tietê, as operárias de Cerapachys s­plendens
foram registradas na ­serapilheira de Floresta
Ombrófila ­Densa e de cultivos de eucalipto
abandonado. Alguns espécimes foram
coletados em frutos maduros de ­ Syagrus
­romanzoffiana (­ Arecaceae). Os frutos estavam
dispersos na serapilheira de áreas de Floresta
Ombrófila Densa secundária. Provavelmente
as operárias estavam predando outras
formigas que se encontravam nos frutos,
como Pheidole spp. (por exemplo Pheidole sospes,
que era abundante no local).
 118
Cylindromyrmex Mayr, 1870
Cylindromyrmex brasiliensis Emery, 1901
Cerapachyinae

C ylindromyrmex é um gênero de formigas

que ­nidifica em cavidades ou cascas de
­troncos em decomposição e em ­ninhos de
cupins. É considerado ­predador ­especializado
e se alimenta de cupins. A ­ tualmente estão
descritas 10 espécies; todas da Região
Neotropical. Quase nada se c­onhece sobre
a biologia de suas ­espécies; entre os poucos
estudos feitos há revisões taxonômicas, notas
sobre ecologia, m ­ orfologia e observações
comportamentais, além de um trabalho
com ­larvas (veja revisão em MARIANO et
al., 2004). As operárias de ­ Cylindromyrmex
­brasiliensis foram registradas na serapilheira de
floresta de ­eucalipto, com aproximadamente
16 anos sem manejo (­SUGUITURU et al.,
2011). Esta espécie foi encontrada somente
na Bacia Hidrográfica do Rio Itatinga (Serra
do Mar), especificamente na área ­pertencente
ao Parque das Neblinas.
Dolichoderinae
A subfamília Dolichoderinae é composta por 28 gêneros, 704 espécies e 134
subespécies. A comunicação e defesa química são bem desenvolvidas.
A maioria das espécies é onívora e forrageia sobre a superfície do solo. O
alimento consiste basicamente de pequenos artrópodes e exsudatos de
plantas (CUEZZO, 2003).
 121
Azteca Forel, 1878
Azteca sp.1

A zteca é um gênero de formigas

Dolichoderinae
pequenas e arborícolas. É exclusivo
da Região Neotropical, com 84 espécies e
28 subespécies. As operárias são territoriais;
onívoras, mas apresentam preferência por
­substâncias açucaradas. Algumas espécies
são predadoras naturais de pragas agrícolas
(PENG e CHRISTIAN, 2010). O gênero
pode estar associado à arbóreas como
Cecropia spp. (Urticaceae), muito comum
em Floresta Atlântica secundária, ou à
espécies de Melastomataceae. Na região
do Alto Tietê, as operárias de Azteca sp.1
foram registradas em troncos vivos de Croton
floribundus (Euphorbiaceae) e Alchornea sidifolia
(Euphorbiaceae).
 122

Azteca sp.2

A zteca sp.2 foi e­ ncontrada em Cecropia sp.

Dolichoderinae

(Urticaceae) e na ­serapilheira, o que,

nesse caso deve ter sido ocasional. O regis-
tro de espécies ­ arborícolas na serapilheira
é ­acidental; mas, também, pode estar asso-
ciado à redução na produção de substâncias
açucaradas (por exemplo, “honeydew”), que
ocorre no período mais seco do ano e obri-
ga as operárias a buscarem ­alimento no solo
(DELABIE et al., 2000).
 123
Dolichoderus Lund, 1831
Dolichoderus attelaboides Fabricius, 1775

D olichoderus é um gênero de formigas

Dolichoderinae
arborícolas e generalistas que ocorre
nas regiões tropicais e temperadas, exceto na
África. Possui 123 espécies e 23 subespécies.
A população dos ni­ nhos de Dolichoderus
attelaboides varia de 100 a 1.000 operárias de
t­amanho ­grande (> 3 mm), com tegumento
fortemente esclerosado e geralmente com
espinhos. As operárias coletam exsudatos no
­estrato a­ rbóreo ou na vegetação de pequeno
porte (­SILVESTRE et al., 2003). Na região
do Alto Tietê, as operárias de ­ Dolichoderus
attelaboides e D
­ olichoderus sp.1 foram re­gistradas
no tronco (1,5 m acima da superfície do
solo) de arbóreas caracte­rísticas de Floresta
Ombrófila Densa, como ­Schizolobium parahyba
(Vell.) Blake; ­ Piptadenia ­gonoacantha (Mart.)
­Macbr; Syagrus ­romanzoffiana (Cham.) Glassm.;
Tibouchina mutabilis Cogn; T ­ ibouchina ­granulosa
Cogn; Croton f­loribundus Spreng e Alchornea
sidifolia Müll Arg.
Dolichoderus sp.1
 125
Dorymyrmex Mayr, 1866
Dorymyrmex brunneus Forel, 1908

D orymyrmex é um gênero de formiga

Dolichoderinae
generalista, encontrado exclusiva­mente
nas Américas. Ecologicamente importante;
­possui mais de 90 espécies e várias ainda não
descritas. Algumas espécies possuem um alto
grau de endemismo, preferência por hábitats
especializados e ­ estrutura de população
variada. Além disso, ­ podem servir como
potenciais agentes de controle bio­lógico de
culturas anuais (CUEZZO e ­GUERREIRO,
2012). Na região do Alto Tietê, as operárias
de Dorymyrmex brunneus foram registradas na
serapilheira de áreas de Floresta Ombrófila
Densa secundária, porém, com maior
­frequência em áreas localizadas nas cidades;
inclusive no ­ centro de Mogi das Cruzes,
que é pouco arborizado. As coletas foram
realizadas com mini extratores de Winkler,
iscas (atrativo: sardinha amassada com o óleo
da conserva) e “pitfall”.
 126
Linepithema Mayr, 1866
Linepithema iniquum (Mayr, 1870)

L inepithema é um gênero de ­formigas gene­

Dolichoderinae

ralistas da Região N
­ eotropical, com 20
espécies e uma subespécie. L ­ inepithema ­iniquum
é uma espécie primariamente arbo­ rícola,
que ocorre em diferentes altitudes na região
­Sudeste do Brasil (WILD, 2007). Na região
do Alto ­Tietê, as operárias foram regis­tradas
f­orrageando em ­herbáceas e arbóreas como
­Schizolobium ­parahyba (­Euphorbiaceae); ­Piptadenia
­gonoacantha (­ Fabaceae); ­Syagrus ­romanzoffiana
(Arecaceae); Eugenia sp. (­Myrtaceae); ­Tibouchina
­mutabilis (­Melastomataceae); Tibouchina
­granulosa (Melastomataceae) e Croton f­loribundus
­(Euphorbiaceae). Linepithema iniquum foi tam-
bém registrada em ­galhos dispersos na sera­
pilheira e no solo; com uma baixa ­ocorrência
em armadilhas subterrâneas. Nos galhos a
colônia é ­pequena, no máximo 128 ­indivíduos
e 28 imaturos. Os g­alhos ocupados medem
em média 19,12 (±4,77) mm de diâmetro. A
espécie também compartilha o mesmo galho
disperso na serapilheira com Pheidole pr. senilis
(FERNANDES, 2014).
 127

Linepithema leucomelas Emery, 1894

L inepithema ­leucomelas é uma espécie

Dolichoderinae
arborícola típica do Domínio Atlântico.
Possui ­ hábitos ­gene­ralistas e as operárias
foram ­observadas ­forrageando em troncos e
sob as cascas de arbóreas, além de ­samambaias
e bromélias (veja WILD, 2007). Na região do
Alto Tietê, as operárias foram ­ registradas
­forrageando em áreas de vegetação rasteira,
circundada pela malha urbana. A coleta foi
realizada usando pinças e armadilhas de
queda (“pitfall”); na borda de cada “pitfall”
foi passada uma fina camada de óleo vegetal
usado para conservar sardinhas em lata.
 128

Linepithema micans Forel, 1911

L inepithema micans é de ampla distribuição

Dolichoderinae

no Brasil, com registros em diferentes

hábitats. Possui hábitos generalistas que
podem estar a­ssociados à dispersão de pragas
­agrícolas, como Eurhizococcus brasiliensis
(Wille, 1922), uma cochonilha ­ conhecida
como pérola-da-terra (NONDILLO et al.,
2013). Na região do Alto Tietê, as operárias
foram registradas f­orrageando na serapilheira
de áreas de Floresta Ombrófila Densa em
estágio avançado de regeneração. A coleta foi
realizada ­usando mini extratores de Winkler.
 129

Linepithema neotropicum Wild, 2007

L inepithema ­neotropicum é uma espécie

Dolichoderinae
registrada desde o ­ nível do mar até
altitudes que atingem 2.000 m; aparentemente
é ­ generalista (WILD, 2007) e sobrevive
inclusive em sistemas agrícolas sob manejo
convencional. Neste caso, a espécie foi
encontrada em plantações de uva no Estado de
São P­ aulo (MUNHAE et al., 2014). Na região
do Alto Tietê, as operárias foram registradas
forrageando em diferentes hábitats, desde
áreas de Floresta Ombrófila Densa em
estágio avançado de ­regeneração até praças
localizadas no centro da malha urbana. As
coletas foram realizadas com mini extratores
de Winkler, iscas (atrativo: sardinha amassa­da
com o óleo da conserva) e “pitfall”. Colônias
também foram encontradas em galhos
(24,23 ± 13,01 mm de diâmetro) dispersos
na serapilheira, contendo no máximo 165
operárias e 1.317 imaturos.
Ecitoninae
A subfamília Ecitoninae é composta por cinco gêneros, 156 espécies e 23
subespécies. É exclusiva da Região Neotropical. Suas espécies são predadoras
e conhecidas como formigas legionárias ou formigas de correição (DELABIE
et al., 2000). O ciclo de vida inclui fases estacionárias alternadas com fases
migratórias, cuja duração está relacionada com a espécie. Os ninhos não
são complexos e nem permanentes, mas o comportamento de nidificação
é especializado. Normalmente a colônia permanece por pouco tempo em
uma determinada área. Durante a fase estacionária, a rainha oviposita e
ocorre todo o desenvolvimento dos imaturos até a emergência dos adultos.
Em seguida, começa a fase migratória. Algumas espécies de Ecitoninae são
importantes na estruturação das comunidades de invertebrados (BRADY,
2003).
 133
Eciton Latreille, 1804
Eciton burchelli Westwood, 1842

O gênero Eciton é epigeico e habita,

preferencialmente, as baixas e
médias altitudes. É o mais conspícuo da
­
subfamília Ecitoninae, com 12 e­ spécies e 17
subespécies. Sua biologia é bem conhecida,

Ecitoninae
com dados precisos sobre a duração das fases
estacionária e nômade, além da alimentação e
comportamento de predação. Suas operárias
são muito vorazes, predando inclusive
vertebrados de pequeno e médio porte
(PALACIO, 2003). Eciton burchelli é a espécie
mais amplamente estudada; com ocorrência
desde o México até o Norte da A ­ rgentina. As
operárias são polimórficas; ­possuem entre 3 a
12 mm. As mandíbulas dos solda­dos são bem
desenvolvidas. Na região do Alto Tietê, a
espécie é facilmente re­gistrada na serapilheira
de áreas de Mata Atlântica, floresta de euca­
lipto e de parques urbanos. As coletas foram
reali­zadas com mini extratores de ­Winkler,
iscas (atrativo: sardinha amassada com o óleo
da conserva) e “pitfall”.
 134

Eciton quadriglume (Haliday, 1836)

O s soldados de Eciton quadriglume podem

ser maiores que 1 cm e ­
mandíbulas em forma de anzol. Suas
possuem

operárias podem estar associa­ das a vespas

da subfamília Diapriinae (LOIÁCONO et
Ecitoninae

al., 2013). Na região do Alto Tietê, a espécie

foi registrada apenas em arbóreas como
Schizolobium ­parahyba (Fabaceae) e Piptadenia
­gonoacantha (­Fabaceae), que são comuns em
áreas de Mata Atlântica.
 135
Labidus Jurine, 1807
Labidus coecus (Latreille, 1802)

O gênero Labidus possui sete ­

e duas subespécies. Suas colunas de
forrageamento podem ser encontradas desde
espé­
cies

o nível do mar até 3.000 m, mas habitam

preferencialmente as regiões de média e alta

Ecitoninae
altitude. Labidus coecus é criptobiótico e possui
a dieta mais variada entre as E ­citoninae.
Pacheco e Vasconcelos (2012) registraram
a espécie 20 cm abaixo da superfície do
solo, em Floresta Semidecídua, cerrado sensu
stricto e em áreas de cultivo. Na região do
Alto ­ Tietê, suas colunas foram observadas
na serapilheira de Floresta Atlântica e
de e­ ucalipto. Operárias também foram
registradas em ­arbóreas (­Schizolobium parahyba,
­Piptadenia ­gonoacantha, ­ Syagrus ­romanzoffiana,
­Croton ­floribundus e A
­ lchornea sidifolia); em áreas
domiciliares abaixo da serapilheira do solo;
e em parques urbanos. Operárias e soldados
foram coletados forrageando nos frutos de
Syagrus romanzoffiana caídos na ­sera­pilheira. As
coletas foram reali­zadas com mini extratores
de Winkler, iscas (atrativo: sardinha amassada
com o óleo da conserva), “pitfall”, armadi­lhas
subterrâ­neas e pinça.
Labidus coecus (operária)
 137

Labidus mars Forel, 1912

L abidus mars é uma espécie criptobiótica;

raramente forrageia na superfície do
solo. Há ­registros da espécie a profundidade
de 50 cm (­PACHECO e V­ASCONCELOS,
2012). Na região do Alto Tietê, poucas

Ecitoninae
operárias foram registradas na ­ serapilheira
com o uso de mini extratores de Winkler;
a maior parte foi coletada na superfície de
frutos ­maduros de Syagrus ­romanzoffiana caídos
na serapilheira.
 138

Labidus praedator (Fr. Smith, 1858)

L abidus praedator é uma espécie predadora

generalista de topo de c­ adeia com ampla
distribuição geográfica, desde o México até a
Argentina. Sua alimentação inclui uma grande
va­ riedade de artrópodes; preda inclusive
Ecitoninae

outras ­ Ecitoninae. Grupos de aves da

subfamília ­Crotophaginae, vespas (­Polistinae)
e moscas (Sarcophaginae) seguem as frentes
de caça de Labidus praedator ­(MONTEIRO
et al., 2008). Na região do Alto Tietê, suas
colunas foram observadas na serapilheira de
Floresta Atlântica e de euca­lipto. Operárias
foram registradas em arbóreas (Schizolobium
parahyba, P ­ iptadenia gonoacantha, Syagrus
­romanzoffiana, Croton floribundus e A ­ lchornea
sidifolia); abaixo da superfície do solo e em
áreas domiciliares. Operárias e soldados
foram coletados forrageando nos frutos de
Syagrus r­omanzoffiana caídos na ­sera­pi­lheira. As
coletas foram realizadas com mini extratores
de Winkler, iscas (atrativo: sardinha amassada
com o óleo da conserva), “pitfall”, armadi­
lhas subterrâ­neas e pinça.
Labidus praedator (operária)
 140
Neivamyrmex Borgmeier, 1940
Neivamyrmex pilosus Smith, 1858

N eivamyrmex é um gênero de formigas

hipogeicas, com 131 espécies e duas
subespécies. É o gênero mais diverso
e amplamente distribuído de formigas
­legionárias. São as únicas Ecitoninae registradas
Ecitoninae

nas regiões temperadas da América do Norte.

O hábito parcialmente subterrâneo dificulta o
re­gistro das espécies. A maioria das espécies
é especializada em predar outras formigas
(WILD, 2013). Na serapilheira da região do
Alto Tietê foram registradas Neivamyrmex
­pilosus e Neivamyrmex pseudops Forel, 1909;
inclusive forrageando sobre os frutos de
S­yagrus romanzoffiana caídos na serapilheira. As
operárias de Neivamyrmex pseudops podem estar
associadas a vespas da ­subfamília Diapriinae
(LOIÁCONO et al., 2013). Foi registrado
também o gênero Nomamyrmex Borgmeier,
1940, especificamente Nomamyrmex esenbeckii
(Westwood, 1842). É uma espécie subterrânea,
mas forrageia na superfície. Essa formiga
preda outras formigas (inclusive imaturos)
como Atta, Odontomachus e Camponotus;
além de cupins do gênero Nasutitermes
(SWARTZ, 1998; SOUZA e MOURA, 2008).
Operárias foram encontradas forrageando na
serapilheira de parques urbanos da cidade de
Mogi das Cruzes. Não foram feitas imagens
desta espécie.
Neivamyrmex pseudops
Ectatomminae
A subfamília Ectatomminae é composta por quatro gêneros, 270 espécies e
quatro subespécies. Suas espécies são predadoras e registradas em diversos
ambientes, de áridos a úmidos das Regiões Neotropical e Indo-Australiana.
 145
Ectatomma F. Smith, 1858
Ectatomma brunneum Smith, 1858

O gênero Ectatomma possui 17 espécies

que ocorrem predominantemente
na Região Neotropical. Suas espécies são
registradas em áreas secas e úmidas do
México até o Norte da Argentina, predando
outros invertebrados ou se alimentando de
substâncias açucaradas, como “honeydew”

Ectatomminae
ou néctar de plantas. Algumas espécies de
Ectatomma têm sua dieta composta por alados e
operárias de formigas (PAIVA e BRANDÃO,
1989; LACHAUD et al., 1996). Ectatomma
brunneum é ­ caracterizada como predadora
generalista (DELABIE et al., 2000), mas há
relatos que também se alimenta em nectário
extrafloral ­(DEL-CLARO et al., 1992). É
amplamente distribuída na América Latina e
em todas as regiões do Brasil; habita desde
áreas de mata conservadas até pastagens. Na
região do Alto Tietê, esta espécie foi coletada
em áreas urbanas. As coletas foram realizadas
com iscas de sardinha em conserva.
 146

Ectatomma edentatum Roger, 1863

E ctatomma edentatum ­possui ninhos com

cerca de 110 cm de profundidade,
geralmente próximos às raízes de arbóreas.
Cada ninho contém duas a quatro câmaras
e a entrada com, aproximadamente, 5
cm de diâmetro. Nas câmaras podem ser
encontrados restos de muitos artrópodes,
Ectatomminae

especialmente de insetos (ANTONIALLI Jr

e GIANNOTTI, 2001); mas as operárias são
capazes de visitar flores e explorar nectários
extraflorais. Na região do Alto Tietê, a
espécie foi registrada em áreas urbanas. As
coletas foram realizadas com mini extratores
de ­Winkler, iscas (atrativo: sardinha ­amassada
com o óleo da conserva), ­“pitfall” e coleta
manual.
 147

Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792)

E ctatomma tuberculatum é uma espécie

predadora ativa de artrópodes, inclusive
de outras formigas. Sua presença em áreas
de cultivo contribui para o controle natural
de pragas. ­O ninho é construído no solo,
mas as operárias forrageiam essencialmente
na árvore na qual o ninho está associado

Ectatomminae
(HORA et al., 2007). Possui colônias
monogínicas ou poligínicas; neste caso,
a poliginia é facultativa. É dominante no
mosaico de formigas arborícolas da Região
Neotropical, mas também são encontradas
na serapilheira de áreas de mata. Na região
do Alto ­Tietê, a espécie foi registrada em
áreas urbanizadas. A coleta foi feita com
“pitfall”.
 148
Gnamptogenys Roger, 1863
Gnamptogenys continua (Mayr, 1887)

G namptogenys é um dos gêneros mais ricos

de ­Ectatomminae, com 141 espécies e
duas subespécies. É amplamente registrado
na serapilheira das florestas da Região
Neotropical, onde nidifica preferencialmente
em madeira em decomposição. Na região do
Alto Tietê, espécies de Gnamptogenys, tais como
Ectatomminae

Gnamptogenys continua, Gnamptogenys minuta

(Emery, 1896), Gnamptogenys reichenspergeri
(Mayr, 1862) e Gnamptogenys sulcata Smith,
1858 foram registradas especialmente na
serapilheira. As coletas foram realizadas com
mini extratores de Winkler em áreas de mata;
e com “pitfall” nas adjacências das moradias.
Gnamptogenys minuta
Gnamptogenys reichenspergeri
Gnamptogenys sulcata
 152

Gnamptogenys striatula Mayr, 1884

G namptogenys striatula é poligínica e

apresenta plasticidade fenotípica;
­ocorre por toda a América Central e do Sul.
As operárias são monomórficas, predadoras
epigeicas generalistas médias com mandíbula
triangular, o ­ lhos desenvolvidos, distantes da
­inserção da mandíbula e distantes entre si
Ectatomminae

(­BRANDÃO et al., 2009). Forra­geiam em

áreas de r­estinga, cerrado, caatinga, capoeiras,
Mata Atlântica e em agroecossistemas
(SOUZA et al., 2010). Na região do Alto
Tietê, esta espécie é amplamente distribuída
na serapilheira de áreas de mata pristina
até urbanas; seu registro também é amplo
em galhos em diferentes estágios de
decomposição, em áreas de mata como
em parques urbanos. ­Soares e ­Schoereder
(2001) registraram ­Gnamptogenys striatula em
galhos na serapilheira de Floresta Atlântica
Semidecídua. As coletas foram realizadas
no Alto Tietê com mini extratores de
Winkler, iscas (atrativo: sardinha amassa­da
com o óleo da conserva), “pitfall” e coleta
manual; um único registro foi feito usando
arma­dilhas subterrâneas, mas deve ter sido
ocasional (FIGUEIREDO et al., 2013).
 153
Typhlomyrmex Mayr, 1862
Typhlomyrmex major (Santschi, 1923)

T yphlomyrmex é um gênero criptobiótico,

predador especialista de serapilheira
(DELABIE et al., 2000), composto por
apenas sete espécies. As operárias são cegas
e vivem abaixo da superfície do solo ou em
madeira em decomposição. Devido ao hábito
críptico, sua biologia é pouco conhecida. No

Ectatomminae
Alto Tietê, apenas Typhlomyrmex major foi
registrada. A coleta foi feita na serapilheira,
de áreas de Mata Atlântica, submetida a mini
extratores de Winkler.
Formicinae
A subfamília Formicinae é composta por 11 tribos, 51 gêneros, 3.037 espécies e
859 subespécies. Suas espécies são amplamente distribuídas, especialmente
na Região Neotropical. Podem ser arborícolas, epigeicas, hipogeicas ou
subterrâneas. Muitas espécies apresentam associação com plantas e
homópteros.
 157
Brachymyrmex Mayr, 1868
Brachymyrmex admotus Mayr, 1887

O gênero Brachymyrmex é composto por

41 espécies e 17 subespécies. Na Região
Neotropical, elas são amplamente registradas;
desde áreas conservadas até antropizadas. As
operárias são pequenas e muito comuns na
serapilheira e no solo. Algumas espécies invasoras
são distribuídas em várias regiões do mundo,
por meio do comércio de produtos. Na região
do Alto Tietê, operárias de Brachymyrmex admotus,
Brachymyrmex cordemoyi Forel, 1895, Brachymyrmex

Formicinae
heeri Forel, 1874, Brachymyrmex micromegas Emery,
1923 e Brachymyrmex feitosai Ortiz e Fernández,
2013 foram registradas no tronco (1,5 m acima
da superfície do solo) de arbóreas características
de Floresta Ombrófila Densa, como Schizolobium
parahyba (Vell.) Blake; Piptadenia gonoacantha (Mart.)
­Macbr; Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassm.;
T­ibouchina mutabilis Cogn; Tibouchina granulosa Cogn;
Croton floribundus Spreng e Alchornea sidifolia Müll
Arg. Também foram registradas na serapilheira
e em áreas urbanas. Ninhos de Brachymyrmex
admotus foram encontrados em galhos dispersos
na serapilheira. As coletas foram reali­ zadas
com mini extratores de Winkler, iscas (atrativo:
sardinha amassada com o óleo da conserva),
“pitfall”, coleta manual e armadilha subterrânea.
Brachymyrmex cordemoyi
Brachymyrmex feitosai
160

Representação esquemática da técnica de coleta de formigas abaixo da superfície do solo (A) e Brachymyrmex
heeri dentro da armadilha (B). Fonte da figura A: Figueiredo et al. (2013).
Brachymyrmex micromegas
 162
Camponotus Mayr, 1861
Camponotus sp.2

C amponotus é um gênero composto por

1.097 espécies e 500 subespécies; é de
ampla distribuição geográfica, especialmente
na Região Neotropical. A maioria das espécies
é dimórfica ou polimórfica. São formigas
onívoras, de hábito prefe­rencialmente noturno
que nidificam em cavidades no solo, em
árvores vivas ou mortas. Muitas, além do
ninho principal, possuem ninhos satélites ou
secundários. São conhecidas como formigas
Formicinae

carpinteiras pelo hábito de nidificar em madeira.

As operárias procuram, prefe­rencialmente, por
substâncias contendo carboidratos (açúcares,
néctar, etc); podendo, muitas vezes, interagir
mutualisticamente com cochonilhas, pulgões
e cigarrinhas a procura de “honeydew”. A
dieta também inclui proteínas (insetos, aves
mortas, etc.), gorduras, dentre outros alimentos
(ZORZENON et al., 2011). No Alto T ­ ietê,
foram registradas nove morfoespécies e sete
espécies. As coletas foram realizadas com mini
extratores de Winkler, iscas (atrativo: sardinha
amassada com o óleo da conserva), “pitfall” e
coleta manual.
Camponotus sp.5
Camponotus sp.10
Camponotus sp.11
Camponotus sp.12
Camponotus sp.14
Camponotus sp.16
Camponotus sp.17
Camponotus sp.18
 171

Camponotus atriceps (Fr. Smith, 1858)

C amponotus atriceps é de ampla distribuição

na Região Neotro­pical, desde o Sul da
América do Sul até o México. Suas operárias
são polimórficas e vivem em ambientes
sinantrópicos; é considerada uma espécie
praga em ambientes urbanos (CAMPOS-
FARINHA et al., 2005). Na região do
Alto Tietê, foi registrada apenas nas áreas
urbanizadas e praças. As coletas foram
feitas com iscas de sardinha em conserva e

Formicinae
armadilhas de queda.
 172

Camponotus blandus Smith, 1858

C amponotus blandus é uma espécie com

poucos aspectos biológicos estudados.
Nas savanas do Brasil, ­Camponotus ­blandus é
muito abundante em ­ Banisteriopsis ­malifolia
(Malpighiaceae) e possui comportamento
agressivo com relação a outros artrópodes
que visitam a planta. Sua ­presença influencia a
ocorrência de P ­ arrhasius ­polibetes (Lepidoptera:
­Lycaenidae) em Banisteriopsis malifolia (­ALVES
SILVA et al., 2013). Na região do Alto Tietê,
Formicinae

Camponotus blandus foi registrada em arbóreas

típicas de Mata Atlântica, como Croton
floribundus (Euphorbiaceae), na serapilheira
ou em galhos de arbóreas dispersos neste
estrato (FERNANDES et al., 2012) e em
áreas urbanizadas. A coleta foi efetuada com
mini extratores de Winkler, iscas, pinças e
“pitfall”.
 173

Camponotus crassus (Mayr, 1862)

C amponotus crassus é ­caracte­rística da Região

Neotropical. Na região do Alto Tietê,
foi amplamente registrada em herbáceas,
arbóreas, na serapilheira, praças e parques
urbanos. A coleta foi efe­ tuada com mini
extratores de Winkler, iscas, pinças e “pitfall”.

Formicinae
 174

Camponotus novogranadensis Mayr, 1870

C amponotus ­novogranadensis é pouco estu-

dada. Seus ninhos são ­encontrados em
troncos mortos ou no ­interior de ninhos ar-
borícolas de cupins (SANTOS et al., 2010);
têm-se ­registros de operárias forra­geando na
­vegetação e serapilheira de florestas tropicais
primárias. Sua dieta inclui “ho­
­ neydew” de
­Membracidae e ­Aetalionidae, néctar de nec-
tários ­extraflorais de orquídeas e proteína ani-
mal. T­ ambém é usada como bioindicadora de
Formicinae

­áreas p
­ erturbadas (veja revisão em ­DEYRUP
e BELMONT, 2013). Na região do Alto
Tietê, a espécie foi amplamente ­
­ registrada
em ­herbáceas, ­arbóreas, na serapilheira e nas
áreas ­urbanizadas. A coleta foi efetuada com
mini extratores de ­Winkler, iscas, pinças e
com “pitfall”.
 175

Camponotus rufipes Fabricius, 1775

C amponotus rufipes é a mais comum

do gênero Camponotus no Brasil.
É amplamente distribuída na Região
Neotropical, mas de biologia pouco
conhecida. Suas operárias são polimórficas,
com duas castas morfológicas (­DINIZ et al.,
1994). Formam um ninho principal fundado
pela rainha e ninhos satélites, construídos por
soldados e operárias adultas. Nesses ninhos
podem ser encontrados imaturos oriundos

Formicinae
do ninho central. Na região do Alto Tietê,
Camponotus rufipes foi amplamente registrada
em herbáceas, arbóreas, na serapilheira e nas
áreas urbanizadas. A coleta foi efetuada com
mini extratores de Winkler, iscas, pinças e
com “pitfall”.
Operárias maiores de Camponotus rufipes
Operárias de Camponotus rufipes coletando “honeydew” em associação com cochonilhas,
pulgões (foto inferior) e em membracídeos (foto superior). Imagens cedidas por Eliza Carneiro.
 Ninho de palha de Camponotus rufipesem uma área de
parque urbano. Imagem cedida por Sara L. S. F. da Matta.
 179

Camponotus senex Smith, 1858

C amponotus senex é arborícola co­ nhecida

como formiga tecelã. A ­con­­­strução do
ninho é feita com fios de seda produzidos
pela larva. Formam ninhos satélites na mesma
planta. As colônias são poligínicas e podem
ter mais de 30 fêmeas ápteras. As operárias
são ativas durante o dia e f­ orrageiam fora da
colônia praticamente a qualquer hora do dia
(SANTOS e DEL CLARO, 2009). Coletam
alimento em nectários extraflorais e secreções

Formicinae
de ­afídeos, ou caçam a presa. São altamente
territoriais e podem ser usadas no controle
natural de pragas. Na região do Alto Tietê,
a espécie foi registrada apenas nas áreas
urbanizadas. A coleta foi efetuada com pinças
e “pitfall”.
180

B C

Ninho de Camponotus senex localizado na vegetação (A-C); associado à ­Rubiaceae (B) e arquitetura externa do ninho(C).
Imagens cedidas por Manuela O. R. Sanchez e Odair C. Bueno.
 181

A B

C D

Ninho de Camponotus senex, detalhe da estrutura interna do ninho (A); operárias e larvas em detalhe (B-C) e fios de seda
liberados pelas larvas (D). Imagens cedidas por Manuela O. R. Sanchez e Odair C. Bueno.
 182

Camponotus sericeiventris Guérin-Méneville, 1838

C amponotus sericeiventris é ­
arborícola de
hábito oportunista. Sua dieta inclui
substâncias açucaradas de nectário floral
e extrafloral, exsudato de hemípteros e de
lepidópteros; além de artrópodes ­ mortos,
presas vivas, sementes e frutos que se
encontram nas cercanias do ninho. O
­
forrageamento é solitário (YAMAMOTO e
DEL-CLARO, 2008). Podem ser benéficas
para as plantas em que residem, pois as
Formicinae

protegem de herbívoros (ALMEIDA e

FIGUEIREDO, 2003). Na região do Alto
Tietê, a espécie foi amplamente registrada na
vegetação arbustiva, arbóreas, na serapilheira,
praças e nas áreas urbanizadas. A coleta foi
efetuada com mini extratores de Winkler,
iscas, pinças e com “pitfall”.
Posição de defesa de Camponotus sericeiventris.
Imagem cedida por Eliza Carneiro.
Operária de Camponotus sericeiventris, forrageando.
Imagens cedidas por Eliza Carneiro.
Operária de Camponotus sericeiventris.
Imagens cedidas por Eliza Carneiro.
 186
Myrmelachista Roger, 1863
Myrmelachista arthuri Forel, 1903

O gênero Myrmelachista possui 56 espécies e

13 subespécies. A distribuição é r­estrita à
Região Neotropical, sendo que 41% das e­ spécies
ocorrem em território brasileiro. Suas espécies
são arborícolas com hábito ­especializado de
nidificação em ­cavidades de troncos e galhos;
podem apresentar uma complexa associação
mutualística com ­determinadas ­mirmecófitas
ou com coccídeos e ­ pseudococcídeos
(­ LONGINO, 2006). Informações sobre a
Formicinae

­biologia das espécies são escassas, porém sabe-

se que possuem hábito generalista alimentando-
se em nectários extraflorais e também de
proteína animal. Na região do Alto Tietê, seis
espécies e duas morfoespécies foram registradas
(NAKANO et al., 2012, 2013). Seus ninhos são
encontrados em arbóreas vivas ou em ­ga­lhos
caídos na serapilheira, em diferentes estágios
de decomposição. Operárias são comuns na
­serapilheira, onde podem ser coletadas com o
mini extrator de Winkler. ­Myrmelachista ­catharinae
Mayr, 1887 e Myrmelachista ­ruzkii Forel, 1903 são
as espécies mais f­requentes e as que possuem
colônias mais abundantes nas áreas de Mata
Atlântica, com trilhas ensolaradas, ­localizadas
no Alto ­Tietê.
 187

A B

C D

Macho alado de Myrmelachista arthuri em perfil (A) e vista dorsal (B). Revoada de M. arthuri em um galho (C) e operárias
atacando um soldado de Atta sexdens (D). Imagem (C) cedida por Márcia A. Nakano e imagem (D) por Márcia T. Iwasaki.
Myrmelachista catharinae (operária)
Myrmelachista catharinae (fêmea alada)
190

A B

C D

Macho alado de Myrmelachista catharinae em perfil (A) e vista dorsal (B). Ninhos localizados em galhos com presença de
machos (C-setas), operárias e larvas (D-setas). Imagens (C e D) cedidas por Márcia A. Nakano.
Myrmelachista gallicola Mayr, 1887 (operária)
Myrmelachista gallicola Mayr, 1887 (rainha)
Myrmelachista nodigera Mayr, 1887 (operária)
194

A B

C D

Fêmea alada de Myrmelachista nodigera em perfil (A) e vista dorsal (B). Ninhos localizados em galhos com a presença da
rainha (C-seta), operárias, larvas e ovos (D-setas). Imagens (C e D) cedidas por Márcia A. Nakano.
Myrmelachista reticulata Borgmeier, 1928 (operária)
Myrmelachista ruszkii (operária)
 197

A B

C D

Fêmea alada de Myrmelachista ruszkii em perfil (A) e vista dorsal (B). Ninhos localizados em galhos com a presença de rainha
e fême alada (C-setas), operárias, larvas e ovos (D-setas). Imagens (C e D) cedidas por Márcia A. Nakano.
Myrmelachista sp.4 (operária)
Myrmelachista sp.4 (rainha)
Myrmelachista sp.7 (operária)
Myrmelachista sp.7 (fêmea alada)
 202
Nylanderia Emery, 1906
Nylanderia sp.1

N ylanderia é um gênero cosmopolita,

com 110 espécies e 27 ­subespécies. As
espécies são encontradas forra­
­ geando em
todas as regiões do mundo, ­desde ­ambientes
­desérticos até as florestas ­tropicais. São
­classificadas como ­epigeicas generalistas
e possuem um efi­ciente ­comportamento
de ­ recrutamento, mas não são agressivas
(­LaPOLLA et al., 2011). Os ninhos ­podem
ser polidômicos. Na região do Alto ­Tietê,
Formicinae

uma única espécie, Nylanderia sp.1, foi

­amplamente ­registrada nas plantas ­herbáceas
e ­arbustivas, além da ­serapilheira, áreas urba­
nizadas e abaixo da superfície do solo. A
coleta foi e­fetuada com mini e­xtratores de
Winkler, iscas, pinças, “pitfall” e a­ rmadilhas
­subterrâneas.
 203
Paratrechina Motschoulsky, 1863
Paratrechina longicornis Latreille, 1925

O gênero Paratrechina é cosmopolita,

composto por duas espécies. As
operárias são pequenas. Uma das espécies,
Paratrechina longicornis, foi disseminada pelo
mundo por meio do comércio. Esta espécie
é conhecida como formiga louca; é uma
praga no ambiente urbano e agrícola em
muitos países, inclusive no Brasil. Paratrechina
longicornis é uma espécie invasora muito
importante, encontrada principalmente em

Formicinae
casas e hospitais, onde é vetor mecânico de
microrganismos patogênicos (ZARZUELA
et al., 2005). Habitam geralmente o solo,
em ambientes nativos ou antropizados. Esta
espécie foi registrada na área urbana da região
do Alto Tietê. A coleta foi feita com iscas de
sardinha em conserva em óleo comestível, e
“pitfall”.
Heteroponerinae
A subfamília Heteroponerinae é composta por uma tribo, três gêneros e
24 espécies. Dois gêneros ocorrem na Região Neotropical, Heteroponera
e Acanthoponera. São formigas predominantemente predadoras, com
importante papel no controle de artrópodes potencialmente prejudiciais a
algumas espécies de plantas, mas que ocasionalmente alimentam-se de
exsudatos vegetais (FEITOSA, 2011). Seus ninhos são encontrados no solo, na
vegetação ou em madeira em decomposição na serapilheira de florestas,
onde são relativamente comuns.
 207
Acanthoponera Mayr, 1862
Acanthoponera mucronata (Roger, 1860)

O gênero Acanthoponera é formado por

quatro espécies, restrito à Região
Neotropical, ocorrendo do Sul do México ao
Norte da Argentina; preferencialmente em
florestas de maior altitude. Todas as espécies
são exclusivamente arborícolas e apresentam
hábitos predominantemente noturnos com
alguns poucos registros de indivíduos ativos
durante o dia. Operárias podem ser vistas
ocasionalmente forra­ geando solitariamente
na vegetação. As colônias são encontradas
preferencialmente em arbóreas maduras de

Heteroponerinae
florestas úmidas, embora haja registros de
populações em bosques secos e em áreas
urba­nas (veja revisão em FEITOSA, 2011).
No Alto Tietê foi registrada Acanthoponera
mucronata; suas operárias foram coletadas em
áreas de Floresta Ombrófila Densa em estágio
avançado de regeneração, especificamente
na vegetação herbácea, arbustiva e arbórea.
Apesar dos hábitos noturnos do gênero, a
coleta de indivíduos no Alto Tietê foi feita
durante o dia, com auxílio de uma pinça.
 208
Heteroponera Mayr, 1887
Heteroponera dentinodis (Mayr, 1887)

H eteroponera é um gênero composto

por 21 espécies, sendo 14 na Região
Neotropical. Nas Américas o gênero está
presente desde a Costa Rica até o Norte da
Argentina, incluindo uma espécie endêmica
no Chile; mas também ocorre na Austrália e
Nova Zelândia (LATTKE, 2003). Sua maior
riqueza está nas florestas monta­nhosas da
Colômbia e na Mata Atlântica brasileira
(FEITOSA, 2011), onde é encontrado na
serapilheira, sob pedras, em galhos/troncos
em diferentes graus de decomposição ou
Heteroponerinae

em cavidades de arbóreas. As espécies

de Heteroponera são classificadas como
pertencentes à guilda de predadoras epi­
geicas gene­ ralistas médias (BRANDÃO
et al., 2009; ­ SILVA e BRANDÃO, 2010).
Na região do Alto Tietê, pequenas colônias
de Heteroponera dentinodis foram registradas
em galhos resultantes da fragmentação de
ramos caídos de arbóreas. Operárias também
foram observadas em frutos de Syagrus
romanzoffiana (Arecaceae), em arbóreas como
Croton floribundus (Euphorbiaceae) e Alchornea
sidifolia (Euphorbiaceae) e na serapilheira.
Os exemplares foram capturados com mini
extratores de Winkler e coleta manual.
 209

Heteroponera dolo (Roger, 1860)

H eteroponera dolo é uma espécie de formiga

de hábitos diurnos e tímidos. As ­colônias
são usualmente encontradas em áreas de
floresta úmida. Os ninhos são ­normalmente
estabelecidos em troncos (em decomposição)
caídos no solo da mata, seja em cavidades sob
a casca ou no tecido lenhoso propriamente
dito (veja revisão em ­FEITOSA, 2011). No
Alto Tietê, operárias foram registradas ­forra­
geando em frutos de Syagrus romanzoffiana
(Arecaceae) e na serapilheira. Operárias
também foram observadas forrageando na

Heteroponerinae
área peridomiciliar; provavelmente devido à
presença de Floresta Ombrófila Densa nas
adjacências das áreas urbanas. Os exemplares
foram capturados com mini extratores de
Winkler e coleta manual.
 210

Heteroponera mayri Kempf, 1962

H eteroponera mayri é uma espécie de

formiga frequen­
­ temente coletada em
amostras de serapilheira, especialmente de
florestas úmidas. Seus ninhos são encontrados
entre as folhas caídas no solo, em pequenos
galhos ocos ou troncos em decomposição
(veja revisão em FEITOSA, 2011); o que
corrobora as observações feitas nas áreas
de Floresta Ombrófila Densa do Alto Tietê.
Os exemplares foram capturados com mini
extratores de Winkler e coleta manual.
Heteroponerinae
Myrmicinae
A subfamília Myrmicinae é composta por 6 tribos, 142 gêneros, 6.412
espécies e 878 subespécies. Suas espécies são amplamente distribuídas em
todos os continentes, especialmente na Região Neotropical; apresentam
comportamento de forrageamento e de nidificação muito diversos, além
de variada estrutura colonial. As espécies podem ser onívoras, predadoras
generalistas ou especialistas, coletoras de sementes e cultivadoras de fungos
(HÖLLDOBLER e WILSON, 1990). Podem apresentar associação com plantas
ou até mesmo com outras formigas. Os ninhos são encontrados na superfície
do solo ou em diferentes profundidades, em arbóreas e na serapilheira.
Algumas espécies causam danos à agricultura (Atta e Acromyrmex) e à
saúde pública (Solenopsis); por outro lado, há espécies que são importantes
no controle natural de pragas agrícolas (Pheidole spp.).
 213
Acanthognathus Mayr, 1887
Acanthognathus ocellatus (Mayr, 1887)

O gênero Acanthognathus possui sete

espécies, amplamente ­distribuídas nas
florestas tropicais e subtropi­cais; é registrado
desde Honduras até o Nordeste da Argentina.
É um gênero predador críptico que usa
longas mandíbulas de ação cinética para a
captura da presa. Capturam especialmente
Collembola, mas podem predar Diplura,
Symphyla, Chilopoda, Pseudoescorpiones,
Acari, Araneae, Isopoda, Amphipoda e
muitas outras ordens de insetos de tama­
­
nho de corpo pequeno, inclusive imaturos
(DEJEAN, 1987a,b). As colônias são
­
pequenas, com menos de 30 operárias; e
são encontradas em galhos ou troncos em

Myrmicinae
decomposição no solo de florestas úmidas
(BROWN e KEMPF, 1969). Na região do
Alto Tietê, foram encontradas operárias
de Acanthognathus ocellatus forra­ geando na
serapi­
lheira e na ve­ getação herbácea e
arbustiva; colônias também foram obser­
vadas em galhos dispersos na serapi­ lheira.
Os exemplares foram captu­rados com mini
extratores de Winkler, coleta manual e com
iscas de sardinha em conserva.
 214

Acanthognathus rudis Brown e Kempf, 1969

A canthognathus rudis se alimenta de

Collembola entomobriídeos. O me-
­
canismo de ação das mandíbulas é aciona-
do quando a presa entra em contato com
pelos especializados que se projetam das
­
­peças ­bucais; estruturas chamadas processos
­basimandibulares, que têm a função de man-
ter as mandíbulas abertas, que ao se desen-
caixarem libe­ratm a força dos músculos adu-
tores tensionados (DIETZ e BRANDÃO,
1993 e revisão em BRANDÃO et al., 2009).
Geralmente, a ação da mandíbula é suficien-
te para matar a presa, caso isso não ocorra
a formiga pode desferir ferro­adas. Na região
do Alto Tietê, foram encontradas operárias
Myrmicinae

de ­Acanthognathus rudis forrageando na serapi-

lheira e colônias foram observadas em galhos
de arbóreas dispersos neste estrato. Os exem-
plares foram capturados principalmente com
mini extratores de Winkler e coleta manual.
 215
Acromyrmex Mayr, 1865
Acromyrmex diasi Gonçalves, 1993

A cromyrmex é um gênero de formi­ gas

da tribo ­Attini com 32 espécies e 30
subespécies. Suas espécies são conhecidas
como ­ quenquéns e são encontradas
dos ­ Estados Unidos à Argentina. São
popularmente deno­ minadas de formigas
cortadeiras, pois cortam diversas estruturas
das plantas para o cultivo do fungo simbionte.
Esse fungo produz nódulos chamados de
estáfilas, que formam agrupamentos ­vacuo­
lizados (gongilídeos) na extremidade das
hifas, ricos em glicogênio que são consumidos
pelas formigas (DELLA-LÚCIA, 2011). As
operárias possuem variação de tamanho, que
está relacionada às tarefas desempenhadas

Myrmicinae
na colônia. Acromyrmex diasi possui ninhos
superficiais e cobertos por grama; ­cortam
pre­ferencialmente dicotiledôneas (FORTI
et al., 2006). A espécie é considerada rara e
vulnerável, o que dificulta o estudo de sua
biologia (CAMPIOLO e DELABIE, 2008).
Na região do Alto Tietê, foi re­gistrada nas
áreas peridomiciliares e nas praças urbanas.
A captura foi feita com iscas de sardinha em
conserva e “pitfall”.
 216

Acromyrmex disciger (Mayr, 1887)

A cromyrmex disciger é uma espécie

de quenquém, conhecida como
­quenquém-mirim, especialmente nos Estados
do Sul e Sudeste do Brasil. Causam da­
nos acentuados aos plantios de eu­ calipto
(MORAIS et al., 2011). Seus ni­ nhos são
superficiais e cobertos por palha (FORTI
et al., 2006); e as trilhas são bem definidas
(FOWLER, 1985). Na região do Alto Tietê,
a espécie foi registrada em frutos de ­Syagrus
­romanzoffiana (­Arecaceae), na serapilheira,
em arbóreas, abaixo da superfície do solo
de áreas de Floresta Ombrófila Densa em
fase avançada de regeneração e também em
diversas localidades urbanas. As técnicas
Myrmicinae

de coleta usadas foram mini extratores

de ­ Winkler, captura manual, “pitfall” e
armadilhas subterrâneas.
 217

Acromyrmex niger (Smith F., 1858)

A s operárias de Acromyrmex niger cortam

ativamente folhas; preferencialmente
de Eucalyptus saligna Sm nos Estados de
São Paulo e Minas Gerais (PACHECO
e BERTI-FILHO, 1987). A fidelidade à
trilha em formigas cortadeiras pode ser
uma estratégia adaptativa para a otimização
da atividade forrageadora da colônia e, em
Acromyrmex niger, ela não é influenciada
por fatores intrínsecos da colônia, mas por
fatores ambientais, como a qualidade do
alimento disponível (SOUSA-SOUTO et al.,
2005). Na região do Alto Tietê, Acromyrmex
niger foi registrada na vegetação herbácea,
arbustiva e arbórea, em frutos de Syagrus

Myrmicinae
­r omanzoffiana (Cham.) Glassm., na sera­
pilheira, abaixo da superfície do solo de
áreas de Floresta Ombrófila Densa em fase
avançada de regeneração e também em
diversas localidades do ambiente urbano.
As técnicas de coleta usadas foram mini
extratores de Winkler, captura ma­ nual,
“­pitfall” e armadilhas subterrâneas.
 218

Acromyrmex rugosus rochai (Forel, 1904)

A
re­
cromyrmex rugosus rochai é uma
subespécie de quenquém pouco
gistrada; dados sobre sua biologia
são escassos. As operárias transportam
fragmentos de dicotiledôneas para os
ninhos subterrâneos (FORTI et al., 2006).
Na região do Alto Tietê, foi encontrada
apenas em armadilhas subterrâ­neas, a 30
cm de profundidade (FIGUEIREDO et al.,
2013). Esta espécie foi registrada somente
entre 1989 e 1990, no Estado de São Paulo,
por Forti et al. (2006).
Myrmicinae
 219
Apterostigma Mayr, 1865
Apterostigma gr. pilosum

A pterostigma é um gênero de formiga

que pertence as Attini criptobióticas,
formado por 45 espécies que possuem o
corpo densamente ­cober­to por longos pelos
que formam uma barreira de proteção (veja
revisão em ­DORNHAUS e PO­WELL, 2010).
Suas colônias são pequenas e as operárias
forrageiam na serapilheira. Coletam folhas,
frutos, sementes, fezes, liquens, musgos e
carcaças de artrópodes (LEAL e OLIVEIRA,
1998). Esses materiais são incorporados
ao jardim de fungo (­ Lepiotaceae), que
é considerado menos especializado em
comparação com o de Atta e A ­ cromyrmex. Na
região do Alto Tietê, foram registradas duas

Myrmicinae
morfoespécies e uma espécie do grupo pilosum.
Operárias foram coletadas na serapilheira,
em arbóreas como Tibouchina mutabilis Cogn.
e Tibouchina granulosa Cogn., e também em
áreas urbanizadas, peridomiciliares e praças.
As técnicas de coleta usadas foram mini
extratores de Winkler, captura manual e
“pitfall”.
Apterostigma sp.1
Apterostigma sp.2
 222
Atta Fabricius, 1804
Atta laevigata Smith, 1858

A tta é um gênero de formigas corta­deiras

formado por 19 espécies, co­
como saúvas. É um gênero com um complexo
nhecidas

sistema de castas e a divisão de trabalho envolve

enorme e continua variação de tamanho de corpo
das operárias. Cortam material vegetal fresco
para cultivar o fungo, que pertence aos gêneros
­Leucoagaricus e ­Leucocoprinus (Agaricales). O fungo
supre as formigas com nutrientes contidos nas
hifas e nas estáfilas, que são corpos de frutificação
ricos em nutrientes. O material cortado é
transportado por trilhas estáveis e relativamente
largas ­(­DOR­NHAUS e PO­WELL, 2010). As
espécies de Atta são responsáveis por importantes
processos ecológicos por meio da escavação
de grandes quantidades de solo e da herbivoria
Myrmicinae

no sub-bosque da vegetação (BRANDÃO et

al., 2009). Além disso, a atividade das saúvas no
solo favorece o crescimento de plantas pioneiras
e altera a diversidade de espécies e as interações
ecológicas (BIEBER et al., 2013). Atta l­aevigata é
uma espécie de formiga cortadeira encontrada
da Colômbia ao Paraguai. Suas operárias maiores
são reconhecidas pela cabeça lisa e brilhante, que
lhe rendeu o nome popular de saúva-cabeça-de-
vidro. Na região do Alto Tietê, as operárias foram
registradas no ambiente urbanizado do município
de Mogi das Cruzes.
 223

Atta sexdens (Linnaeus, 1758)

A tta sexdens é uma formiga cortadeira

amplamente distribuída no Brasil; é
conhecida como saúva-limão. Atua como
praga em diversos cultivos e em ambientes
antropizados; apresenta altas densidades de
colônias em pequenos fragmentos de floresta
e em bordas florestais (BIEBER et al., 2013).
Nesta espécie, foram registradas diferentes
atividades de acordo com o tamanho. Operárias
menores atuam como jardineiras e ‘babás’,
operárias médias desempenham funções de
manutenção do ninho e forrageamento, e as
as maiores são responsáveis pela defesa. Ao
todo, 29 tarefas são executadas (WILSON,
1980). É uma espécie poliândrica, na qual

Myrmicinae
os machos produzem um menor número
de espermatozoides do que a fêmea pode
armazenar; fato que pode justificar a
necessidade das fêmeas se­ rem fecundadas
por mais de um macho (MARINHO et al.,
2011). Atta ­sexdens foi registrada apenas em
áreas com intensa urbanização, localizados na
região do Alto Tietê.
224

A B

C D

Rainha de Atta sexdens no jardim de fungo (A); machos se preparando para revoada (B); operárias manipulando o fungo (C);
em detalhe, estáfilas do fungo cultivado (D). Imagens cedidas por Odair C. Bueno.
 225

Operária de Atta sexdens carregando folha que foi cortada.

Imagem cedida por Odair C. Bueno.
 226
Basiceros Schulz, 1906 (sensu BARONI-URBANI; DE ANDRADE, 2007)
Basiceros betschi (Perrault, 1968)

B asiceros é formado por 60 espécies que

estão distribuídas nas Regiões Neotropical,
Indo-Malásia e Australiana. Vive em ambientes
úmidos, especialmente na serapilheira e em
camadas superficiais do solo. Informações
sobre a biologia das espécies ainda são escassas
na literatura. Na região do Alto Tietê, foram
registradas cinco espécies: Basiceros ­betschi,
Basiceros bruchi (Santschi, 1922), ­Basiceros disciger
Mayr, 1887, Basiceros rugiferum (Mayr, 1887),
Basiceros stenognathum (Brown & Kempf, 1960)
e uma morfoespécie. Todas foram coletadas
com mini extratores de Winkler em áreas de
Floresta Ombrófila Densa em estágio avançado
de regeneração, pertencentes à Unidades de
Myrmicinae

Conservação, e em florestas de E ­ ucalyptus

spp. abandonadas. Basiceros rugiferum também
foi registrada em armadi­lha abaixo do nível
do solo, sugerindo um hábito de nidificação
subterrâneo. Por outro lado, foi observada em
áreas arborizadas localizadas nas adjacências.
Santos et al. (2010) relataram o encontro desta
espécie em ninhos arborícolas de Nasutitermes
spp. Basiceros stenognathum é uma espécie que,
além da serapilheira, pode ser coletada na
vegetação herbácea do Alto Tietê.
 227

Basiceros bruchi (Santschi, 1922)

N a região do Alto Tietê operárias de

Basiceros bruchi, que é uma espécie
predadora especializada (MACEDO et al.,
2011), foram registradas na serapi­lheira de
áreas de eucalipto abandonadas e em Floresta
Ombrófila Densa. Há relatos dessa espécie
também em regiões de caatinga (ULYSSÉA
e BRANDÃO, 2013). Os exemplares foram
capturados com mini extratores de Winkler.

Myrmicinae
Basiceros disciger
Basiceros rugiferum
Basiceros stenognathum
Basiceros sp.1
Basiceros sp.1
 233
Cardiocondyla Emery, 1869
Cardiocondyla wroughtonii Forel, 1890

O gênero Cardiocondyla é composto por 69

espécies e duas subespécies. Originário
do Velho Mundo e amplamente distribuído
nas demais regiões devido às atividades
comerciais. Os ni­nhos são encontrados no
solo e, eventualmente, na vegetação. As
colônias são pequenas e as espécies exi­
bem diferentes estratégias reprodutivas. O
número de rainhas varia conforme a espécie
e os machos são dimórficos (HEINZE e
HÖLLDOBLER, 1993). Suas espécies são de
difícil identificação. Cardiocondyla wroughtonii
possui operárias pequenas que constrói seus
ninhos em áreas com dominância de Poaceae
e em galhos em decomposição. Apesar de ser

Myrmicinae
uma espécie exótica, seus efeitos na fauna
nativa, agri­
cultura e na saúde pública são
pouco observados. No Alto Tietê, a espécie
foi registrada nas praças e capturadas com
iscas de sardinha em conserva. Pacheco e
Vasconcelos (2007) também registraram
­
Cardiocondyla wroughtonii em praças na ­cidade
de Uberlândia (MG).
 234
Carebara Westwood, 1840
Carebara sp.1

C arebara é um gênero formado por 180

espécies e 13 subespécies distribuídas
nos trópicos ao redor do mundo. As operárias
podem ser dimórficas e são geralmente muito
pequenas, com escapo e mandíbulas curtas
associados a olhos vestigiais (BRANDÃO
et al., 2009). As espécies são crípticas,
predadoras e de comportamento furtivo.
Vivem abaixo da superfície do solo e na
serapilheira, mas ninhos também podem
ser encontrados em madeira podre. A
taxonomia é limitada e a biologia de suas
espécies é pouco conhecida (­ALDAWOOD
et al., 2011). Na região do Alto Tietê,
Carebara sp.1 foi registrada na serapilheira
Myrmicinae

e em herbáceas; porém, mais comumente

a 30 cm abaixo da superfície do solo. Esta
observação corrobora os resultados de Wilkie
et al. (2007), que encontraram espécies deste
gênero em amostras subterrâneas. Carebara
(grupo escherichi) também foi r­egistrada na
serapilheira de áreas de Floresta Ombrófila
Densa do Alto Tietê. Não foram obtidas
imagens dessa espécie.
 235
Cephalotes Latreille, 1802
Cephalotes angustus (Mayr, 1862)

O gênero Cephalotes é exclusivamente

­neotropical, formado por 177 espécies;
a maioria polimórfica. A presença de ­soldados
com um disco cefálico arredondado e c­ ôncavo
(fragmose), usa­do para ­bloquear a entrada
do ninho, é comum no g­ ênero. Em algumas
espécies, a rainha também apresenta este
­
­disco ­cefálico. Os ninhos são ­encontrados em
­troncos e galhos de arbóreas vivas ou mortas.
As espécies são ­onívoras, mas ao que tudo
­indica o pólen é um importante item ­alimentar
(ANDRADE e BARONI-URBANI, 1999).
­Várias estratégias de defesa são empregadas
pelas espécies do gênero, incluindo a presença
de espinhos corporais, camuflagem e tanatose

Myrmicinae
(veja revisão em DORNHAUS e POWELL,
2010). C ­ephalotes angustus é c­aracterizada
pela ­presença de ­ fragmose acentuada nos
soldados. São es­
­ cassos os ­ conhecimentos
sobre sua bioecologia. Na ­ região do Alto
Tietê, foi registrada em arbóreas e na
­
vegetação herbácea de p ­ raças. Os exemplares
foram capturados usando ­iscas de sardinha e
coleta manual.
 236

Cephalotes atratus (Linnaeus, 1758)

A s colônias de Cephalotes atratus são com-

postas por milhares de indivíduos que
forrageiam durante o dia em arbóreas. São
formigas grandes que possuem comporta-
mento de queda controlada (“gliding ants”).
Estas formigas podem se atirar das árvores
que habitam e controlar a queda de modo a
­regressar ao tronco da árvore de onde saltaram
(veja revisão em DORNHAUS e ­POWELL,
2010 e YANOVIAK et al., 2011). Na região
do Alto Tietê, operárias foram ­registradas em
arbóreas caracte­rísticas de Mata ­Atlântica,
como Croton ­floribundus (Euphorbiaceae) e
­Schizolobium parahyba (Fabaceae). Os exempla-
res foram capturados com coleta manual
Myrmicinae
 Operária de Cephalotes atratus.
Imagem cedida por Vinícius A. O. Dittrich.
Operárias de Cephalotes atratus em contato antenal.
Imagem cedida por Vinícius A. O. Dittrich.
 239

Cephalotes pusillus Klug, 1824

C ephalotes pusillus é uma ­ espécie de

Cephalotini de coloração ne­gra, ­muito
comum no Brasil, Paraguai e Norte da
Argentina. Possui colônias monogínicas ou,
raramente, com mais de uma ­ rainha. Os
ninhos podem ser encontrados em ­troncos
ocos ou ga­lhos mortos de arbóreas; ­ninhos
satélites com a presença de operárias e
­larvas são c­ omuns. Alimenta-se em ­nectários
­extraflorais e de exsudatos de homópteros
(­ Membracidae). Muitas das informações
­disponíveis sobre a espécie são oriundas de
estudos comportamentais realizados por Del
­Claro et al. (2002) em áreas de savana ­brasileira
(cerrado) e, segundo os autores, as atividades

Myrmicinae
exploratórias de defesa e ­ comunicação
são categorias comportamentais muito
frequentes nas operárias. Os exemplares
­
foram capturados usando “pitfall”, instalados
em áreas urbanizadas do município de Mogi
das Cruzes.
 240
Crematogaster Lund, 1831
Crematogaster arata Emery, 1906

O gênero Crematogaster é formado por

486 espécies e 296 subespécies de
distribuição global; especialmente nas
­
­regiões tropicais e subtropicais. As espécies
são ­ arborícolas generalistas e dominantes,
mas ­ ninhos podem ser encontrados na
serapilheira, sendo que na maioria das
­
vezes são ninhos satélites. Algumas espécies
escavam solos a­rgilosos ou arenosos em
áreas abertas para a construção de seus
ninhos (QUINET et al., 2009), enquanto
outras estão associadas à mirmecófitas.
Algumas cons­ troem ninhos de “carton”,
como nas vespas, e para isso utilizam fibras
de plantas (BLAIMER, 2012). As operárias
Myrmicinae

são predominantemente polimórficas. No

Alto Tietê, foram registradas quatro espécies
e quatro morfoespécies: C ­ rematogaster arata;
­Crematogaster chodati ­Forel, 1921; Crematogaster
corticicola Mayr, 1887; C ­rematogaster rochai
Forel, 1903; ­Crematogaster sp.1; ­Crematogaster
sp.5; ­Crematogaster sp.7; ­Crematogaster sp.8. Os
exemplares foram capturados usando mini
extratores de Winkler, coleta manual, “pitfall”
e iscas de sardinha.
Crematogaster chodati
Crematogaster chodati
Crematogaster corticicola
Crematogaster sp.1
Crematogaster sp.5
Crematogaster sp.7
Crematogaster sp.8
 248

Crematogaster rochai Forel, 1903

C rematogaster rochai ocorre em áreas abertas,

sazonalmente secas, perturbadas como
beiras de estradas e pastagens (LONGINO
et al., 2003). Os ninhos são g­randes e
polidômicos; são encontrados em cavidades
de arbóreas vivas ou mortas. As operárias
constroem pequenas estruturas fibrosas para
restringir a entrada do ninho. A espécie é
gene­ ralista e frequentemente se alimenta
em nectários extraflorais; o f­orrageamento
é diurno. Na região do Alto Tietê, operárias
foram registradas em áreas de Floresta
Ombrófila Densa, especificamente em
troncos de ­Schizolobium ­parahyba (Vell.) Blake;
­Piptadenia ­gonoacantha (Mart.) Macbr; Syagrus
Myrmicinae

romanzoffiana (Cham.) Glassm.; T ­ibouchina

­mutabilis Cogn; T. granulosa Cogn; Croton
­floribundus Spreng e ­ Alchornea sidifolia Müll
Arg. Os exemplares foram capturados
usando coleta manual.
 249
Cryptomyrmex Fernández, 2004
Cryptomyrmex boltoni Fernández, 2004

C ryptomyrmex é um gênero pouco

­co­nhecido de pequenas formigas cripto-
bióticas de serapilheira. Apenas duas espécies
são conhecidas, com distribuição limitada ao
Brasil e Paraguai. Exemplares são coletados
com pouca frequência e o g­ênero é pouco
representado em coleções. Não há informa-
ções sobre a biologia do gênero. ­Cryptomyrmex
boltoni é uma espécie que possui olhos
­degenerados que podem estar ­associados a
hábitos ­subterrâneos (FERNÁNDEZ, 2004).
­Aspectos bioecológicos são ­desconhecidos.
Na região do Alto Tietê, operárias foram regis­
tradas na serapilheira de Floresta ­Ombrófila
Densa em estágio avançado de ­regeneração.

Myrmicinae
A coleta foi feita com mini extratores de
­Winkler.
 250
Cyphomyrmex Mayr, 1862
Cyphomyrmex auritus Mayr, 1887

O gênero Cyphomyrmex é formado por 39

espécies de atíneas criptobióticas, distri-
buídas na Região Neotro­pical. Suas e­ spécies são
monomórficas e vivem ­predominantemente
na serapi­lheira. A ­camuflagem é usada como
defesa (DORNHAUS e P ­OWELL, 2010).
As colônias são pequenas, com no máximo
­poucas centenas de indivíduos (­BRANDÃO
et al., 2009). Durante o forrageamento co-
letam uma ampla va­riedade de itens para o
­cultivo do fungo simbionte, como flores,
frutos, s­ementes, fezes de insetos, liquens,
musgos e carcaças de artrópodes (LEAL e
OLIVEIRA, 1998). Duas ­morfoespécies do
grupo rimosus e uma do grupo ­strigatus foram
Myrmicinae

re­gistradas no Alto Tietê; além de três espé-

cies nominais. Cyphomyrmex ­auritus cultiva um
fungo com forma m ­ iceliforme, mas são es-
cassos os conhecimentos sobre sua bioecolo-
gia (RAMOS-LACAU, 2006). No Alto ­Tietê,
a espécie foi registrada associada a ­ga­lhos
­dispersos na serapilheira.
Cyphomyrmex gr rimosus
Cyphomyrmex gr strigatus
 253

Cyphomyrmex lectus Forel, 1911

O ninho de Cyphomyrmex lectus possui

exteriormente um simples orifício no
solo, sem murundu. É formado por cerca de
100 operárias. O fungo cultivado tem forma
miceliforme e ocupa um grande volume do
ninho. As operárias forra­geiam durante o dia,
preferencialmente entre 8 e 11 h e depois
entre 14 e 18 h; transportam sementes secas
que são depositadas na entrada do ninho
(RAMOS-LACAU, 2006). Na região do
Alto Tietê, Cyphomyrmex lectus foi registrada
na serapi­ lheira de áreas com eucalipto e
em Floresta Ombrófila Densa em estágio
avançado de regeneração. A coleta foi feita
com mini extratores de Winkler.

Myrmicinae
 254

Cyphomyrmex transversus Emery, 1894

C yphomyrmex transversus ­ nidifica prefe­

rencialmente sob frutos secos de coco
e sob pedras em áreas de ­restinga. ­Colônias
inteiras foram encontradas em ­ ninhos
abandonados de cupins (SANTOS et al.,
2010). Suas colônias são populosas. O fungo
­cultivado possui forma leveduriforme e ocupa
um p ­ equeno volume do ninho. As operárias
f­orrageiam durante todo o dia e ­transportam
preferencialmente ­ sementes (RAMOS-
LACAU, 2006). Na região do Alto Tietê, a
­espécie foi registrada em ­áreas ­urbanizadas e
capturada com iscas de ­sardinha em ­conserva
e pinça.
Myrmicinae
 255
Hylomyrma Forel, 1912
Hylomyrma balzani (Emery, 1894)

H ylomyrma é um gênero formado por

13 espécies distribuídas na Região
Neotropical. Suas espécies são classificadas
como predadoras especia­ listas crípticas de
serapilheira (­ DELABIE et al., 2000). Hylomyrma
balzani constrói o ninho abaixo da superfície
do solo ou sob pedras e ­possui colônias re­
lativamente pequenas ­ (SILVESTRE et al.,
2003). Na região do Alto Tietê, operárias
foram registradas forrage­ ando em frutos
maduros de S­ yagrus ­romanzoffiana (­Arecaceae),
dispersos na serapilheira de áreas de Floresta
Ombrófila Densa em estágio avançado de
regeneração; bem como nos interstícios da
serapilheira.

Myrmicinae
 256

Hylomyrma reitteri (Mayr, 1887)

H ylomyrma reitteri é uma espécie

amplamente registrada na serapi­lheira
de áreas de Mata Atlântica nas regiões Su­
deste e Sul do Brasil (SILVA et al., 2007). Nas
áreas de mata região do Alto Tietê, operárias
foram coletadas com mini extratores de
­Winkler. Nas áreas urbanas, Hylomyrma reitteri
foi capturada com”pitfall”.
Myrmicinae
 257
Lachnomyrmex Wheeler, 1910
Lachnomyrmex plaumanni Borgmeier, 1957

L achnomyrmex é um gênero criptobió­tico

exclusivamente neotropical, composto
por 16 espécies. As operárias são monomór-
ficas e frequentemente registradas na serapi-
lheira de florestas tropicais, onde forrageiam
sozinhas na vegetação ou no solo. Os ninhos
são encontrados no solo, entre as folhas e
troncos podres. Lachnomyrmex ­plaumanni é
uma espécie muito comum em inventários
de ­fauna de formigas da Mata Atlântica do
Sudeste brasileiro e não é raro encontrar
­
duas colônias maduras em um mesmo ­metro
­quadrado no solo da floresta (FEITOSA
e BRANDÃO, 2008). São predominante-
mente epigeicas embora possam ­ forragear

Myrmicinae
na ­vegetação. Esta espécie foi registrada na
região do Alto Tietê em herbáceas, ­arbóreas
e na s­erapilheira. A coleta foi realizada com
mini extratores de Winkler e captura manual.
 258

Lachnomyrmex victori Feitosa & Brandão, 2008

L achnomyrmex victori tem sua distribui-

ção restrita às florestas ­ombró­­filas
do Sudeste e Sul do Brasil, onde ­nidifica
preferencialmente no solo. Ocorre em
­
simpatria com ­
­ Lachnomyrmex plaumanni.
­Lachnomyrmex victori foi registrada na região
do Alto T ­ ietê em herbáceas, arbóreas e na
­serapilheira. A coleta foi realizada com mini
extratores de Winkler e captura manual.
Myrmicinae
 259
Megalomyrmex Forel, 1885
Megalomyrmex goeldii Forel, 1912

M egalomyrmex é um gênero formado por

38 espécies distribuídas nas América do
Sul e ­Central, em áreas de florestas úmidas.
Os ninhos não são registrados em grandes
­altitudes e, normalmente, são feitos no solo
ou em cavidades de madeira podre. Algumas
espécies são parasitas sociais de A ­ ttini. Na
região do Alto Tietê, foram encontradas
quatro espécies nominais. Na área pertencente
ao Parque das N ­ eblinas foi registrada uma
espécie ainda não ­ descrita (­Megalomyrmex
sp. n.). Todas as espécies foram registradas
na s­erapilheira, exceto a nova espécie que
foi encontrada abaixo da superfície do solo,
com armadilha ­subterrânea (­FIGUEIREDO
et al., 2013), contendo iscas de sardinha
em conserva. Megalomyrmex goeldii ­constrói

Myrmicinae
­ninhos ­subterrâneos ou embaixo das rochas;
a população normalmente é pequena. Soares
e Schoereder (2001) registraram operárias em
galhos dispersos na serapilheira de Floresta
Atlântica Semidecídua; o que corrobora
os registros na região do Alto Tietê. O
­forrageamento das operárias é epígeo com
recrutamento massivo (SILVESTRE et
al., 2003). A coleta foi realizada com mini
extratores de Winkler, em áreas de Floresta
Ombrófila Densa preservadas; e em galhos
dispersos na serapilheira de parques urbanos.
 260

Megalomyrmex iheringi Forel, 1911

M egalomyrmex iheringi é uma espécie regis­

trada acima de 800 m do nível do mar na
Mata Atlântica do Sudeste do Brasil. Brandão
(1990) coletou uma colônia na Estação
Biológica de Boracéia, Salesópolis (SP), com
260 operárias, imaturos (somente larvas) e
uma rainha. A espécie foi registrada no Alto
Tietê forra­geando na serapilheira de áreas de
Floresta Ombrófila Densa preservadas e em
plantações de Pinus elliottii Engelm. A coleta
foi realizada com mini extratores de Winkler
e armadilhas subterrâneas. Nesse caso, as
armadilhas foram colocadas a 30 cm abaixo
da superfície do solo.
Myrmicinae
 261

Megalomyrmex myops Santschi, 1925

I nformações sobre a taxonomia de

­Megalomyrmex myops são fornecidos
por Brandão (1990), mas dados sobre
a bioecologia da espécie são escassos.
A espécie foi ­ registrada no Alto Tietê
forrageando na serapilheira de áreas de
Floresta Ombrófila ­Densa preservadas. A
coleta foi realizada com mini extratores de
Winkler.

Myrmicinae
 262

Megalomyrmex pusillus Forel, 1912

I nformações sobre a taxonomia de

­Megalomyrmex pusillus são fornecidas
por Brandão (1990), mas dados sobre a
biologia da espécie são escassos. A espécie
foi registrada no Alto Tietê forrageando na
serapilheira de áreas de Floresta Ombrófila
Densa preservadas. A coleta foi realizada
com mini extratores de Winkler.
Myrmicinae
Megalomyrmex sp.n.
Megalomyrmex sp.1
Megalomyrmex sp.1
 266
Monomorium Mayr, 1855
Monomorium floricola Jerdon, 1851

M onomorium é um gênero composto

por 396 espécies e 30 subespécies
espalhadas por todo o globo, especialmente
por meio do comércio. ­Monomorium floricola
é uma espécie que forma pequenas po­
pulações, constituídas por operárias ­ que
possuem glândulas para a defesa química. É
considerada uma “tramp ant” muito comum
(SCHULTZ e MCGLYNN, 2000). O alimento
é cons­tituído por ­exsudatos de homópteros
e o ninho é construído em arbóreas ou em
plantas de pequeno porte (SILVESTRE
et al., 2003). Em ambientes urbanos é uma
das espécies mais registradas (CAMPOS-
FARINHA et al., 2002). Monomorium floricola
Myrmicinae

foi registrada no Alto Tietê forrageando em

áreas urbanas; e a coleta foi feita com iscas de
sardinha e manual.
 267

Monomorium pharaonis (Linnaeus, 1758)

M onomorium pharaonis é conhecida como

‘formiga-faraó’ ou formiga do açúcar.
É uma espécie originária das regiões tropicais
do continente Africano e foi introduzida em
outros países por meio do comércio; é uma
“tramp ant” (SCHULTZ e MCGLYNN,
2000). As colônias são grandes e com mais
de uma rainha; as operárias são pequenas e
monomórficas. Alimentam-se de substân­cias
açucaradas, mas são atraídas por alimentos
gordurosos e por insetos. Pode ser encontrada
tanto dentro como fora de construções.
Monomorium pharaonis habita frestas de parede
e de calçadas, podendo estabe­lecer colônias
atrás de pias e tanques de lavar roupa, sob

Myrmicinae
pisos e roda pés (­ BUENO e CAMPOS-
FARINHA, 1999). É uma espécie muito
comum em ambientes urbanos (CAMPOS-
FARINHA et al., 2002). Na região do Alto
Tietê, Monomorium pharaonis foi registrada em
ambientes peridomiciliares e urbanizados. A
coleta foi manual e com iscas de sardinha.
 268
Mycetarotes Borgmeier, 1950
Mycetarotes parallelus Emery, 1905

O gênero Mycetarotes é basal em Attini

e está restrito à América do Sul. É
composto por quatro espécies que cultivam
fungo. Os ninhos são subterrâ­neos e possuem
montículos de terra em torno da entrada que
conduz a uma câmara superficial, contendo
um único jardim de fungo, que é diferente
para cada espécie (SOLOMON et al., 2004).
As colônias são formadas por cerca de 100
operárias monomórficas, com dois a quatro
milímetros de comprimento (MAYHÉ-
NUNES e BRANDÃO, 2006). O jardim
de fungo da espécie monogínica Mycetarotes
­parallelus é cultivado com sementes, brotos,
fragmentos de folhas e pequenos pedaços de
Myrmicinae

­Poaceae, que as operárias transportam para o

ninho. A espécie foi registrada em áreas urba­
nizadas e praças do Alto Tietê; que são áreas
abertas, como relatado por Kempf (1960). A
coleta foi manual e também com “pitfall”.
 269

Mycetarotes senticosus Kempf, 1960

N ão há relatos sobre a bioecologia

de Mycetarotes senticosus e os únicos
dados são fornecidos por Kempf (1960).
Segundo Kempf, as operárias forra­geiam no
substrato (serapilheira) de áreas de floresta;
diferentemente de M ­ ycetarotes parallelus que
prefere áreas a­ bertas. Na região do Alto Tietê,
operárias foram registradas na serapilheira e
em plantas herbáceas no sub-bosque. As
expedições de coleta foram realizadas em
áreas de Floresta Ombrófila Densa, em
estágio avançado de regeneração. As operárias
foram capturadas usando mini extratores de
Winkler e pinças.

Myrmicinae
 270
Mycetosoritis Wheeler, 1907
Mycetosoritis aspera Mayr, 1887

O gênero Mycetosoritis é formado por

cinco espécies de atíneas criptobió­
ticas, distribuídas predominantemente na
Região Neotropical. É talvez o gênero mais
enigmático de formigas cultivadoras de fungo
(SOSA-CALVO et al., 2009). O tamanho das
colônias é sempre pequeno, com, no máximo,
poucas centenas de indivíduos (BRANDÃO
et al., 2009). Sua bioecologia é desconhecida.
Outros Attini criptobióticos coletam uma
ampla variedade de itens para o culti­ vo
do fungo simbionte, como flores, frutos,
sementes, fezes, liquens, musgos e carcaças de
artrópodes (LEAL e OLIVEIRA, 1998); este
pode ser o caso das espécies de Mycetosoritis.
Myrmicinae

Na região do Alto Tietê, Mycetosoritis aspera foi

registrada na serapilheira de áreas de Floresta
Ombrófila Densa. A coleta foi feita com mini
extratores de Winkler.
 271
Mycocepurus Forel, 1893
Mycocepurus goeldii Forel, 1893

M ycocepurus é um gênero de formigas

pequenas e cultivadoras de fungo, de
hábito críptico, formado por seis espécies.
É amplamente distribuído na Região
Neotropical, mas a sua bioecologia ainda é
pouco conhecida; provavelmente, devido
à dificuldade de escavar seus ninhos. Sua
morfologia e comportamento sugerem
que é um gênero basal em Attini (tribo das
formigas cultivadoras de fungo). Na região
do Alto T­ ietê, Mycocepurus goeldii foi regis­
trada em áreas de praças. Esta espécie é
amplamente distribuída desde o Norte da
Argentina até as Guianas. Possui i­mportante
interação ecológica com Hymenaea ­courbaril L.

Myrmicinae
­(jatobá), pois as operárias ao ­manipularem as
sementes ajudam no processo de germinação
desta ­ importante espécie para a Mata
Atlântica (OLIVEIRA et al., 1995). Além
disso, os nutrientes acumulados nas câmaras
que formam o ninho são aproveitados pelas
plantas (veja revisão em BARROS et al., 2010).
O fungo é cultivado a partir de material em
decomposição (SILVESTRE et al., 2003). A
coleta foi feita com pinças e iscas de sardinha
em conserva.
 272
Myrmicocrypta Smith, 1860
Myrmicocrypta sp.1

O gênero Myrmicocrypta é composto por

27 espécies e quatro subespécies de
atíneas criptobióticas, distribuídas na Região
Neotropical. As operárias são pequenas (1 a
2 mm) e os ninhos podem ser encontrados
em troncos podres, em locais com palha e
na serapi­lheira; a população é pequena (por
volta de 100 operárias) (SILVESTRE et al.,
2003). Outros Attini criptobióticos coletam
uma ampla variedade de itens para o cultivo
do fungo simbionte, como flores, frutos,
sementes, fezes, liquens, musgos e carcaças de
artrópodes (LEAL e OLIVEIRA, 1998); este
pode ser o caso das espécies de Myrmicocrypta.
Na região do Alto Tietê, operárias de
Myrmicinae

Myrmicocrypta sp.1 foram registradas

forrageando na serapilheira. A coleta foi feita
com mini extratores de Winkler.
 273
Nesomyrmex Wheeler, 1910
Nesomyrmex dalmasi (Forel, 1899)

O gênero Nesomyrmex é formado por

51 espécies e uma subespécie. É
distribuído em localidades quentes das
Regiões Afrotropical e Neotropical. Os
ninhos são feitos em copas de árvores, mas
não há detalhes sobre sua estrutura (WILKIE
et al., 2010). Na região do Alto Tietê, operárias
de Nesomyrmex dalmasi foram re­gistradas
forrageando em áreas peridomiciliares. As
coletas foram feitas com iscas de sardinha em
conserva.

Myrmicinae
 274
Oxyepoecus Santschi, 1926
Oxyepoecus myops Albuquerque & Brandão, 2009

O gênero Oxyepoecus é criptobiótico,

exclusivamente neotropical, formado
por 20 espécies. É pouco coletado e sua
biologia é praticamente desco­nhecida. Sabe-
se que algumas espécies vivem associadas a
ninhos de Solenopsis e Pheidole. As operárias
têm sido capturadas com técnicas como
funil de Berlese e extratores de Winkler.
Dois trabalhos de revisão taxonômica foram
realizados por Albuquerque e Brandão
(2004, 2009), mas sem informações sobre
a bioecologia das espécies. Há espécies
registradas em áreas densamente cobertas
por florestas (Mata Atlântica) e em áreas
bastante secas como a Caatinga. Na região
Myrmicinae

do Alto Tietê, foram coletadas três espécies:

Oxyepoecus myops registrada de maneira ampla
na vegetação arbustiva, arbórea, na serapilheira
e na vegetação de áreas peridomiciliares.
Uma ocorrência desta espécie em armadilhas
subterrâneas foi constatada, mas deve ter
sido ocasional. Oxyepoecus rastratus Mayr, 1887
foi encontrada em arbóreas e na serapilheira
e Oxyepoecus vezenyii Forel, 1907 apenas na
serapilheira. A coleta dos exemplares foi feita
com “pitfall”, com mini extratores de Winkler
e pinças.
Oxyepoecus rastratus
Oxyepoecus vezenyii
Oxyepoecus vezenyii
 278
Pheidole Westwood, 1839
Pheidole aberrans Emery, 1906

O gênero Pheidole é composto por 1.004

espécies e 139 subespécies e, por isso,
é considerado hiperdiverso. É amplamente
distribuído pelo mundo e é um dos gêneros
mais comumente coletados na Região
Neotropical, especialmente no estrato epigeo.
É um gênero dimórfico (operárias maiores e
menores), ecologicamente dominante e que
se alimenta de uma ampla variedade de itens.
Suas espécies ocupam os mais diversos nichos
em todos os estratos dos ambientes em que
ocorrem. As operárias maiores apresentam
cabeça muito grande em relação às operárias
menores. O recrutamento é massivo. Na
região do Alto Tietê, foram registradas
Myrmicinae

31 morfoespécies e nove espécies. Pheidole

aberrans (grupo aberrans; ­WILSON, 2003), é
uma espécie distribuída da Argentina à região
central do Brasil. Seus ninhos são construídos
em locais abertos. No Alto Tietê, Pheidole
aberrans foi amplamente coletada em áreas
de mata e ambiente urbano. A coleta foi feita
com iscas de sardinha em conserva, “pitfall”
e mini extratores de Winkler.
Pheidole aberrans (soldado)
 280

Pheidole gertrudae Forel, 1886

P heidole gertrudae (grupo gertrudae;

WILSON, 2003) é uma espécie
agressiva, dominante e onívora, distribuída
na Bolívia, Brasil e Argentina. Seus ninhos
são encontrados abaixo da superfície do
solo ou sob pedras com uma população
relativamente grande. Santos et al.
(2010) registraram operárias em ninhos
abandonados de cupins. São formigas
epigeicas e a atividade de forrageamento
é intensa, com recrutamento massivo. As
operárias são bem ágeis, possuem tamanho
médio (2 a 3 mm) e glândulas para a defesa
química (SILVESTRE et al., 2003). No
Alto ­Tietê, Pheidole gertrudae foi amplamente
coletada em áreas de mata e ambiente urbano.
Myrmicinae

A coleta foi feita com iscas de sardinha em

conserva e mini extratores de Winkler.
Pheidole gertrudae (soldado)
 282

Pheidole megacephala (Fabricius, 1793)

P heidole megacephala (grupo m ­egacephala;

WILSON, 2003) é uma espécie exótica
que ocorre em áreas antropizadas da América
Tropical. É co­ nhecida como ‘formiga-
cabeçuda’, devido ao tamanho da cabeça
da operária maior. A operária menor possui
cerca de 2 mm e o soldado de 3 a 4 mm. É
ori­ginária da África Tropical, sendo uma das
espécies mais frequentes no ambiente urbano
do Brasil ­(CAMPOS-FARINHA et al., 2002).
Sua capacidade invasiva é grande e representa
um perigo para as formigas nativas; é uma
das 100 principais espécies invasoras do
mundo (HOFFMANN, 1998, 2006). É
classificada como “tramp ant” (SCHULTZ
Myrmicinae

e MCGLYNN, 2000). Suas trilhas são bem

definidas e forrageiam massivamente. Dentre
os itens alimentares estão insetos mortos e
“honeydew”. Na região do Alto Tietê, ­Pheidole
­megacephala foi coletada apenas em áreas
­urbanas com iscas de sardinha em conserva e
captura manual.
Pheidole megacephala (soldado)
 284

Pheidole obscurithorax Naves, 1985

P heidole obscurithorax (grupo f­

WILSON, 2003) é uma espécie comum
allax;

no Norte da Argentina, Paraguai e Brasil.

É onívora e coleta uma grande variedade
de artrópodes, inclusive o ­utras formigas.
Possui táticas elaboradas de forrageamento e
os ninhos são construídos em áreas abertas
(STORZ e ­TSCHINKEL, 2004). Na região
do Alto Tietê, operárias foram coletadas em
áreas de mata e ambiente urbano, com iscas
de sardinha em conserva e mini extratores de
Winkler.
Myrmicinae
Pheidole obscurithorax (soldado)
 286

Pheidole oxyops Forel, 1908

P heidole oxyops (grupo ­diligens; WILSON,

2003) é uma espécie agressiva,
dominante e onívora. As operárias possuem
tamanho de corpo considerado como grande
(largura da cabeça da operária maior 1,9
mm). Seus ninhos são encontrados abaixo
da superfície do solo ou sob pedras; a
população é grande. São formigas epigeicas
e a ati­vidade de forrageamento é intensa,
com recrutamento massivo (­SILVESTRE et
al., 2003). No Alto T ­ ietê, Pheidole oxyops foi
coletada na serapilheira, em praças e ambien­
tes urbanizados. A coleta foi feita com iscas
de sardinha em conserva, “pitfall” e mini
extratores de Winkler.
Myrmicinae
Pheidole oxyops (soldado)
 288

Pheidole radoskowskii Mayr, 1884

P heidole radoskowskii pertence ao

grupo diligens (WILSON, 2003), que
é grande, diverso e está presente quase que
exclusivamente na Região Neotropical. No
Brasil, Pheidole radoskowskii foi registrada em
regiões de Caatinga, Floresta Semidecídua
e Floresta Ombrófila Densa. Ocorre
frequentemente em ambientes antropizados.
Na região do Alto Tietê, operárias foram
encontradas forrageando na serapilheira e
em áreas urbanas. A coleta foi feita com iscas
de sardinha em conserva, “pitfall” e mini
extratores de Winkler.
Myrmicinae
Pheidole radoskowskii (soldado)
 290

Pheidole sospes Forel, 1908

P heidole sospes pertence ao ­

(WILSON, 2003), que é formado por
grupo flavens

espécies de tamanho corpóreo pequeno. A

espécie é registrada no ­Brasil, Peru e Argentina.
No Alto T ­ ietê, Pheidole sospes foi amplamente
coletada em áreas de mata conservada,
cultivos de eucalipto e áreas urbanas. A coleta
foi feita com iscas de sardinha em conserva,
mini extratores de Winkler e “pitfall”; na
vegetação herbácea e arbórea a captura foi
manual.
Myrmicinae
Pheidole sospes (soldado) Pheidole sospes (fêmea alada)
 292

Pheidole subarmata Mayr, 1884

P heidole subarmata (grupo tristis; WILSON,

2003) é uma espécie encontrada em solo
úmido e locais aber­tos; sendo abundante em
ambientes antro­ pizados, como estradas e
praças urbanas. É registrada do México ao Sul
do Brasil. Os ninhos são construídos no solo
ou sob rochas, ocasionalmente em pedaços
de madeira podre. As galerias do ninho
são irregulares e as colônias relativamente
pequenas (WILSON, 2003). Na região do
Alto Tietê, operárias foram registradas em
áreas de Mata Atlântica e urbanas. A coleta
foi feita com iscas de sardinha em conserva,
mini extratores de Winkler e captura manual.
Myrmicinae
Pheidole subarmata (soldado)
 294

Pheidole triconstricta Forel, 1886

P heidole triconstricta (grupo diligens

WILSON, 2003) ocorre na Argentina,
Bolívia e Brasil. No Alto ­ Tietê, Pheidole
triconstricta foi registrada em áreas de Mata
Atlântica e urbanas. A coleta foi feita com
iscas de sardinha em conserva, mini extratores
de Winkler e captura manual.
Myrmicinae
Pheidole triconstricta (soldado)
Pheidole cf dione (operária) Pheidole cf dione (soldado)
Pheidole grupo flavens (operária) Pheidole grupo flavens (soldado)
Pheidole próxima à senilis (operária)
Pheidole próxima à senilis (soldado)
Pheidole sp.5 (operária)
Pheidole sp.8 (operária)
Pheidole sp.9 (operária) Pheidole sp.9 (soldado)
Pheidole sp.10 (operária)
Pheidole sp.12 (operária) Pheidole sp.12 (soldado)
Pheidole sp.14 (operária) Pheidole sp.14 (soldado)
Pheidole sp.15 (operária) Pheidole sp.15 (soldado)
Pheidole sp.16 (operária) Pheidole sp.16 (soldado)
Pheidole sp.17 (operária)
Pheidole sp.19 (operária) Pheidole sp.19 (soldado)
Pheidole sp.20 (operária) Pheidole sp.20 (soldado)
Pheidole sp.21 (operária) Pheidole sp.21 (soldado)
Pheidole sp.23 (operária)
Pheidole sp.24 (operária) Pheidole sp.24 (soldado)
Pheidole sp.25 (operária) Pheidole sp.25 (soldado)
Pheidole sp.26 (operária)
Pheidole sp.29 (operária) Pheidole sp.29 (soldado)
Pheidole sp.30 (operária)
Pheidole sp.32 (operária)
Pheidole sp.34 (operária) Pheidole sp.34 (soldado)
Pheidole sp.36 (operária) Pheidole sp.36 (soldado)
Pheidole sp.37 (operária)
Pheidole sp.38 (operária)
Pheidole sp.39 (operária) Pheidole sp.39 (soldado)
Pheidole sp.40 (operária)
Pheidole sp.42 (operária)
Pheidole sp.43 (operária)
Pheidole sp.43 (soldado)
Pheidole sp.44 (operária)
 329
Pogonomyrmex Mayr, 1868
Pogonomyrmex naegelii Forel, 1878

O gênero Pogonomymex é composto por 68

espécies e nove subespécies, distribuídas
nas Américas. É co­nhecido como coletor de
sementes, mas algumas espécies podem ser
predadoras. São dominantes em ambientes
mais áridos, possuem grandes ninhos e as
operárias ferroam dolorosamente. A entrada
do ninho é fechada com terra ao final das
atividades de forrageio, como forma de
proteção. Pogonomymex naegelii é uma espécie
amplamente distribuída no Brasil. O ninho
é composto por 170 a 600 operárias, que
forrageiam mais intensamente na metade do
dia e per­correm um raio de até 15 m ao redor
do ninho, embora se concentrem a 2 m do

Myrmicinae
ninho; o forrageamento é solitário. A dieta é
generalista, coletam sementes, fragmentos de
plantas e artrópodes, principalmente outras
formigas e cupins. Na estação seca coletam
mais sementes, e na estação chuvosa há
um equilíbrio entre sementes e artrópodes
(BECHIOR et al., 2012). Na região do Alto
Tietê, operárias foram registradas na serapi­
lheira e ambiente urbano. A captura foi com
“pitfall” e mini extratores de Winkler.
 330
Procryptocerus Emery, 1887
Procryptocerus hylaeus Kempf, 1951

P rocryptocerus é um gênero de formigas

arborícolas composto por 80 espécies,
distribuídas do Istmo de T ­ ehuantepec, no
México, ao Norte da ­Argentina. Devido a
seus hábitos ­crí­pticos (interior de galhos e
cavidades em plantas), é pouco coletado. A
maioria das espécies é conhecida da América
Central, Colômbia e Brasil (veja ­SERNA e
MACKAY, 2010). Na região do Alto ­Tietê,
foram registradas duas morfoespécies e uma
espécie. ­ Procryptocerus sp.1 foi amplamente
encontrada em áreas de Mata Atlântica e
urbana. As demais somente em áreas de
floresta. P
­ rocryptocerus ­hylaeus é uma espécie que
habita as florestas úmi­das e é normalmente
Myrmicinae

coletada usando a técnica de “fogging”

(LONGINO e SNELLING, 2002). No
Alto Tietê, Procryptocerus ­hylaeus foi registrada
na serapilheira e em frutos maduros de
Syagrus romanzoffiana (Arecaceae) dispersos
neste estrato de Floresta Ombrófila Densa
secundária. A captura foi manual e com mini
extratores de W ­ inkler.
Procryptocerus sp.1
Procryptocerus sp.2
Procryptocerus sp.2
 334
Solenopsis Westwood, 1840
Solenopsis saevissima Smith, 1855

S olenopsis é um gênero composto por 192

espécies e 74 subespécies, amplamente
distribuídas no mundo. As espécies de maior
tamanho são popularmente conhecidas como
formiga-lava-pés ou simplesmente lava-pés.
Os ninhos se ca­racte­­rizam pelo amontoado
de partículas finas de terra na entrada. Possui
uma ferroada dolorosa e o veneno injetado
pode desencadear reações alérgicas. São
predominantemente onívoras. Muitas espécies
são pequenas e monomórficas (“thief-ants”)
e formam pequenas colônias. Lava-pés são
­polimórficas, com colônias populosas. Na
região do Alto Tietê, foram ­registradas seis
morfoespécies e uma espécie. Solenopsis
Myrmicinae

­saevissima é considerada uma importante

praga em ambientes antropizados, pois invade
áreas agrícolas, ­pastagens, casas, rodovias e
podem ca­usar reações ­alérgicas importantes
por meio de sua ferroada. No Alto Tietê,
Solenopsis saevissima foi amplamente registrada
nas áreas de mata e ambiente urbano. Souza
(2011) observou Solenopsis invicta Buren, 1972
no Alto Tietê, e a identificação foi feita com
o uso de técnicas moleculares.
Associação de Solenopsis invicta com homópteros.
Imagem cedida por Odair C. Bueno.
Solenopsis sp.2
Solenopsis sp.3
Solenopsis sp.4
Solenopsis sp.5
Solenopsis sp.7
Solenopsis sp.8
 342
Strumigenys Smith, 1860 (sensu BARONI URBANI; DE ANDRADE, 2007)
Strumigenys appretiata Borgmeier, 1954

S trumigenys é um gênero predominan­

temente hipogeico e amplamente
distribuído no Planeta Terra. É registrado nas
camadas superficiais do solo, serapi­lheira, em
galhos em decomposição e em cavidades de
arbóreas caídas na serapilheira de florestas
secas ou úmidas. Possuem mandíbulas
adaptadas à captura de colêmbolos,
especialmente de entomobriídeos e
esminturídeos, mas podem capturar outras
presas e se alimentar ocasionalmente de
“honeydew”. Strumigenys appretiata é uma
espécie com mandíbulas curtas e de ação
estática. A função das mandíbulas é capturar
e manter firmemente a presa. Nas espécies
Myrmicinae

de mandíbula curta, a predação é mais

dependente do comportamento furtivo do
que da ação rápida das mandíbulas (veja
revisão em BRANDÃO et al., 2009). A
biologia de Strumigenys appretiata é pouco
conhecida. No Alto Tietê, operárias foram
capturadas com mini extratores de Winkler
em áreas de Floresta Ombrófila Densa.
 343

Strumigenys cosmostela Kempf, 1975

S trumigenys cosmostela possui mandíbulas

longas e de ação cinética. O comporta-
mento de predação das espécies com mandí-
bulas longas baseia-se, em grande parte, no
poderoso mecanismo-armadilha da mandíbu-
la (veja revisão em BRANDÃO et al., 2009).
A biologia de Strumigenys cosmostela é pouco
conhecida; é uma espécie que habita o solo
e a serapilheira de florestas úmidas e possui
olhos pequenos, com menos de 20 omatídeos
(LATTKE e GOITIA, 1997). Na região do
Alto Tietê, a espécie foi registrada na serapi-
lheira de Floresta Ombrófila Densa em está-
gio avançado de regeneração e em florestas
de eu­calipto abandonadas. A coleta foi rea­

Myrmicinae
lizada com mini extratores de Winkler.
 344

Strumigenys crassicornis Mayr, 1887

S trumigenys crassicornis ­po­ssui mandíbulas

longas e de ação cinética. São formigas
de tamanho de corpo pequeno e olhos
desenvolvidos. A biologia de Strumigenys
crassicornis é pouco conhecida; é uma ­espécie
que habita o solo e a serapilheira de florestas
úmidas. Na região do Alto Tietê, Strumigenys
crassicornis foi registrada na serapi­ lheira
de Floresta Ombrófila Densa em estágio
avançado de regeneração, em florestas de
euca­lipto abandonadas, na ve­getação herbácea
e em frutos maduros de Syagrus romanzoffiana
(Arecaceae) dispersos na serapilheira. A coleta
foi realizada com mini extratores de Winkler
e captura manual.
Myrmicinae
 345

Strumigenys cultrigera Mayr, 1887

S trumigenys cultrigera ­
possui mandíbulas
longas e de ação cinética. Há registros
de sua presença na serapilheira de florestas
úmidas do Brasil e até mesmo em áreas
urbanas (­ULYSSÉA et al., 2011; LUTINSKI
et al., 2013), mas trabalhos sobre sua
bioecologia são inexistentes. Na região
do Alto Tietê, a espécie foi registrada na
serapilheira de Floresta Ombrófila Densa
em estágio avançado de regeneração e em
florestas de eucalipto abandonadas. A coleta
foi realizada com mini extratores de Winkler.

Myrmicinae
 346

Strumigenys denticulata Mayr, 1887

S trumigenys denticulata é uma espécie que

possui mandíbulas longas e de ação
cinética. Ao entrar em contato com pelos
especializados localizados nas peças bucais, a
presa aciona os processos basimandibulares
que se desencaixam, liberando a força dos
músculos adutores tensionados que fecham
as mandíbulas de maneira explosiva (veja
BRANDÃO et al., 2009). A biologia de
Strumigenys denticulata é pouco conhecida; é
uma espécie que habita o solo e a serapilheira
de florestas úmidas, nidificando também
em epífitas e ninhos de cupins. É consi­
derada a espécie mais comum de formigas
de serapilheira no Brasil. Na região do Alto
Myrmicinae

Tietê, Strumigenys denticulata foi registrada na

serapilheira de Floresta Ombrófila Densa em
estágio avançado de regeneração, em florestas
de eucalipto abandonadas, na vegetação
herbácea e arbustiva. A coleta foi realizada
com mini extratores de Winkler e captura
manual.
 347

Strumigenys eggersi (Emery, 1890)

S trumigenys eggersi possui mandíbulas longas

e de ação cinética, distribuída do México
até a Bolívia. A abertura da mandíbula pode
chegar a 180 graus e as mesmas são mantidas
assim por meio de encaixes mandibula­
­ res
basais e projeções laterais especia­lizadas do
labro (BRANDÃO et al., 2009). A biologia de
Strumigenys eggersi é pouco conhecida. É uma
espécie que habita o solo e a serapilheira de
florestas úmidas, com relatos de ocorrência
em áreas agrícolas sob manejo intenso e
jardins (BROWN Jr, 1962; LATTKE e
GOITIA, 1997). Na região do Alto Tietê,
esta espécie foi re­ gistrada na serapilheira
de Floresta Ombrófila Densa em estágio

Myrmicinae
avançado de regeneração, em florestas de
eucalipto abandonadas e em praças urbanas.
A coleta foi realizada com mini extratores de
Winkler e iscas de sardinha em conserva.
 348

Strumigenys elongata Roger, 1863

S trumigenys elongata possui mandíbulas

longas e de ação cinética. Nidifica no
solo e na serapilheira de florestas úmidas
ou secas (BROWN Jr, 1962). Forrageia
solitariamente em busca de presas vivas,
normalmente são colêmbolos. Na região do
Alto Tietê, Strumigenys elongata foi registrada
na serapilheira de Floresta Ombrófila Densa
em estágio avançado de regeneração e em
florestas de eucalipto abandonadas. A coleta
foi realizada com mini extratores de ­Winkler.
Myrmicinae
 349

Strumigenys epelys Bolton, 2000

S trumigenys epelys possui mandíbulas curtas e

de ação estática. A função das mandíbulas
é ­capturar e manter firmemente a presa. Nas
espécies de mandíbula curta, a predação é
mais dependente do comportamento furtivo
do que da ação rápida das mandíbulas (veja
revisão em BRANDÃO et al., 2009). A
biologia de Strumigenys epelys não é conhecida.
No Alto Tietê, operárias foram capturadas
com mini extratores de Winkler em áreas
de Floresta Ombrófila Densa e de eucalipto
com sub-bosque em estágio avançado de
regeneração.

Myrmicinae
 350

Strumigenys louisianae Roger, 1863

S trumigenys louisianae possui mandíbulas

longas e de ação cinética. Nidifica no
solo, serapilheira e em ga­lhos e troncos em
decomposição. Porém, Soares e Schoereder
(2001) mostram baixa frequência de ninhos
em galhos dispersos na serapilheira. Captura
pequenos artrópodes e colêmbolos na
superfície do solo. A espécie pode habitar
ambientes sinantrópicos (LATTKE e
GOITIA, 1997) e de floresta, como a Mata
Atlântica brasileira (Floresta Ombrófila
Densa e Floresta Semidecídua), onde há
muitos relatos de sua ocorrência. No Alto
Tietê, operárias foram captu­radas com mini
extratores de Winkler em áreas de Floresta
Myrmicinae

Ombrófila Densa e de eucalipto com sub-

bosque em estágio avançado de regeneração.
Além disso, também foram capturadas em
praças urbanas, com iscas de sardinha em
conserva.
 351

Strumigenys reticeps Kempf, 1969

S trumigenys reticeps possui mandíbulas

curtas e de ação estática. A biologia de
Strumigenys reticeps não é conhecida. No Alto
Tietê, operárias foram capturadas com mini
extratores de Winkler em áreas de Floresta
Ombrófila Densa e de eucalipto com sub-
bosque em estágio avançado de rege­neração.

Myrmicinae
 352

Strumigenys saliens Mayr, 1887

S trumigenys saliens ­possui ­mandíbulas muito

longas e de ação ­cinética. A biologia de
Strumigenys ­saliens é pouco c­onhecida; seus
ninhos são construídos em ­ga­lhos e troncos
em decomposição na ­serapi­lheira (BROWN
Jr, 1962). No Alto T ­ ietê, operárias foram
capturadas com mini extratores de ­Winkler
em áreas de Floresta Ombrófila Densa e
de ­ eucalipto com sub-bosque em estágio
­avançado de regeneração.
Myrmicinae
 353

Strumigenys sanctipauli Kempf, 1958

S trumigenys sanctipauli possui mandíbulas

longas e de ação cinética. A biologia de
Strumigenys sanctipauli não é ­conhecida. No Alto
Tietê, operárias foram ­capturadas com mini
extratores de Winkler em áreas de Floresta
Ombrófila Densa e de eucalipto com sub-
bosque em estágio avançado de regeneração.

Myrmicinae
 354

Strumigenys schmalzi Emery, 1906

S trumigenys schmalzi é amplamente distribuída

na Região Neotropical, com mandíbulas
longas e de ação cinética. A biologia de
­Strumigenys s­chmalzi é pouco conhecida. Na
região do Alto Tietê, a espécie foi re­gistrada
na serapi­lheira de Floresta Ombrófila Densa
em estágio avançado de regeneração, em
florestas de eucalipto abandonadas e em frutos
maduros de Syagrus romanzoffiana ­(Arecaceae)
dispersos na serapilheira. Capturas também
foram realizadas em ambiente urbano. A
coleta foi realizada com mini extratores de
Winkler e captu­ra manual e “pitfall”.
Myrmicinae
 355

Strumigenys subedentata Mayr, 1887

S trumigenys subedentata possui mandíbulas

longas e de ação cinética, distribuída do
México até o Brasil. Nidifica no solo ou na
serapilheira; seus ninhos são pequenos. Predam
especialmente colêmbolos entomobriídeos.
No Alto Tietê, operárias foram capturadas
com mini extratores de Winkler em áreas
de Floresta Ombrófila Densa e de eucalipto
com sub-bosque em diferentes estágios de
regeneração.

Myrmicinae
 356

Strumigenys tanymastax Brown, 1964

S trumigenys tanymastax é predadora

especialista com mandíbulas curtas e
de ação estática, que nidifica no solo ou na
serapilheira (veja revisão em BRANDÃO et
al., 2009; MACEDO et al., 2011). A biologia
de Strumigenys tanymastax não é conhecida.
No Alto Tietê, operárias foram capturadas
com mini extratores de Winkler em áreas
de Floresta Ombrófila Densa e de eucalipto
com sub-bosque em estágio avançado de
rege­neração.
Myrmicinae
 357
Tetramorium Mayr, 1855
Tetramorium bicarinatum Nylander, 1846

T etramorium é um gênero composto

por 519 espécies e 22 subespécies. Na
região Neotropical ocorre como exótico.
Suas espécies são amplamente distribuídas
por todo o Planeta; algumas (consideradas
pragas) foram introduzidas por meio do
comércio. Tetramorium bicarinatum é uma
espécie originária do Sudeste da Ásia e
considerada como “tramp ant” (SCHULTZ
e MCGLYNN (2000). Sua ocorrência é alta
em vários ambientes urbanos, mas no Brasil
não está entre as espécies mais frequentes e
há poucos relatos em inventários (veja revisão
em CAMPOS-FARINHA et al., 2002). Sua
bioecologia é pouco conhecida. Alimentam-

Myrmicinae
se de “honeydew”, pequenas presas e insetos
mortos (MARTINEZ e WEIS, 2011); o
recrutamento é em grupo e os ninhos são
polidômicos (veja revisão em LANAN,
2014). Na região do Alto Tietê, ­Tetramorium
­bicarinatum foi registrada em ambientes
peridomiciliares. As coletas foram ­realizadas
com iscas de sardinha em conserva e captura
manual.
 358

Tetramorium simillimum Smith, 1851

A espécie Tetramorium simillimum é

originária da África. Suas colônias são
populosas, especialmente em am­ bientes
antro­pizados. Podem excluir por competição
espécies nativas nos locais onde é introduzida.
Entretanto, são escassos os relatos sobre
sua bioecologia. É uma das espécies mais
frequentes no ambiente domiciliar da região
de Ilhéus (DELABIE et al., 1995). Entretanto,
no am­ biente urbano brasileiro, de uma
maneira geral, Tetramorium simillimum não está
entre as espécies mais comuns (CAMPOS-
FARINHA et al., 2002). Na região do Alto
Tietê, operárias foram coletadas forrageando
no ambiente peridomiciliar e em praças. As
Myrmicinae

coletas foram realizadas com iscas de sardinha

em conserva e captura manual.
 359
Trachymyrmex Forel, 1893
Trachymyrmex fuscus Emery, 1843

T rachymyrmex é um gênero com 47 espécies

e uma subespécie distribuídas do Sul dos
Estados Unidos à Argentina. Faz parte da tribo
Attini, que se caracte­riza por possuir espécies
que culti­vam fungo. As operárias transportam
para o ninho uma grande variedade de
materiais, inclusive excrementos de insetos e
folhas cortadas. Os ninhos são construídos
no solo de florestas úmidas ou regiões de
savana e a entrada é inconspícua. As colônias
são pequenas e as operárias forrageiam solita­
riamente. Operárias permanecem imóveis
quando perturbadas, o que dificulta a captu­ra.
As operárias são monomórficas ou apresentam
leve polimorfismo. ­Trachymyrmex fuscus é uma

Myrmicinae
espécie que forrageia predominantemente
durante a noite; não há formação de trilhas.
Os ninhos são construí­dos no solo, a uma
profundidade de 111 a 208 cm e as colônias
possuem cerca de 1.000 operárias. O substrato
para o cultivo do fungo é constituído por
fragmentos de ve­getação seca (veja revisão
em ARAÚJO et al., 2002). No Alto Tietê,
operárias foram capturadas na serapilheira de
Mata Atlântica e em floresta de eucalipto.
Trachymyrmex sp.2
Trachymyrmex sp.4
Trachymyrmex sp.5
 363
Wasmannia Forel, 1893
Wasmannia affinis Santschi, 1929

W asmannia é um gênero exclusivamente

neotropical; com dez espécies descritas,
sendo que seis delas ocorrem no Brasil.
As operárias são pequenas e nidificam na
serapilheira. A bioecologia das espécies é
pouco conhecida, exceto por Wasmannia
auropunctata Roger, 1863. Na região do Alto
Tietê, foram registradas duas morfoespécies e
uma espécie. Wasmannia ­affinis foi amplamente
encontrada na região do Alto Tietê. Operárias
foram coletadas no tronco (1,5 m acima da
superfície do solo) de arbóreas ca­racterísticas
de Floresta Ombrófila Densa, como
­Schizolobium ­parahyba (Vell.) Blake; ­Piptadenia
gonoacantha (Mart.) Macbr; Syagrus romanzoffiana

Myrmicinae
(Cham.) Glassm.; T ­ ibouchina ­mutabilis Cogn;
T. granulosa Cogn; Croton floribundus Spreng e
­Alchornea sidifolia Müll Arg. Também foram
registradas em herbáceas, na serapilheira e em
áreas urbanas. Ninhos de Wasmannia affinis
e Wasmannia auropunctata (não tem imagem
para essa espécie), foram registrados em ga­
lhos caídos na serapilheira. As coletas foram
realizadas com mini extratores de ­Winkler,
iscas (sardinha em conserva), “pitfall” e
captura manual.
Wasmannia sp.1
Wasmannia sp.1
Wasmannia sp.2
Wasmannia sp.2
Ponerinae
A subfamília Ponerinae é composta por 42 gêneros e cerca de 2.000
espécies, amplamente distribuídas em diversos climas e hábitats no mundo.
São formigas predadoras por excelência, podendo ser generalistas ou
especialistas.
 371
Anochetus Mayr, 1861
Anochetus altisquamis Mayr, 1887

O gênero Anochetus é formado por 114

espécies distribuídas em todas as
regiões tropicais do mundo; nas Américas
são registradas 23 espécies. Os ninhos são
encontrados na serapi­lheira e em galhos e
troncos em decomposição neste estrato.
São predadoras com um mecanismo de
fechamento das mandíbulas conhecido como
‘mandíbula-armadilha’. São predadoras de
pequenos artrópodes. A colônia tem menos
de uma centena de operárias. As operárias
ficam imobilizadas quando perturbadas (veja
revisão em LATTKE, 2003). Informações
sobre a bioecologia de A­ nochetus ­altisquamis
são escassas. Na região do Alto Tietê, a
espécie foi registrada na serapilheira de
Florestas Ombrófila Densa e de eucalipto,
além de áreas urbanizadas. A coleta foi feita

Ponerinae
com mini extratores de Winkler, “pitfall” e
isca de sardinha em conserva.
 372

Anochetus neglectus Emery, 1894

I nformações sobre a bioecologia de

Anochetus neglectus são escassas. Há registros
da espécie em áreas de mata e urbanas. Na
região do Alto Tietê, a espécie foi encontrada
na serapilheira de Florestas Ombrófila
Densa e de euca­lipto, além de praças e áreas
urbanizadas. A coleta foi feita com mini
extratores de Winkler, “pitfall” e isca de
sardinha em conserva.
Ponerinae
 373
Hypoponera Santschi, 1938
Hypoponera foreli (Mayr, 1887)

H ypoponera é um gênero cosmopolita de

formigas crípticas, composto por 146
espécies e 29 subespécies. Suas espécies são
amplamente distribuídas, especialmente na
serapilheira de florestas tropicais e subtropicais,
onde se alimentam de pequenos artrópodes.
É classificado como predador generalista
de serapilheira (GROC et al., 2014); mas,
de maneira geral, a bioecologia das espécies
é pouco conhecida. Algumas espécies de
Hypoponera foram observadas explorando a
interface raíz-vegetação de epífitas arbóreas
(DEJEAN et al., 1996; LONGINO, 2010);
outras a 50 cm abaixo da superfície do solo
(PACHECO e VASCONCELOS, 2012).
Devido a sua abundância, pode ser um
candidato a estudos sobre mudanças climáticas
(DASH, 2011). Na região do Alto ­Tietê, foram

Ponerinae
registradas 13 morfoespécies e uma espécie,
distribuídas de maneira ampla nos fragmentos
de Mata Atlântica, florestas de eucalipto (em
diferentes fases de cultivo e com presença de
sub-bosque), bem como em áreas urbanas.
Hypoponera foreli foi uma das poucas espécies
registradas apenas na serapilheira das áreas de
floresta do Alto Tietê.
Hypoponera sp.1 (operária)
Hypoponera sp.1 (rainha)
 3.ps arenoposp.3
Hypoponera pyH
Hypoponera sp.4
5.ps arenoposp.5
Hypoponera pyH
Hypoponera sp.6
Hypoponera sp.7
Hypoponera sp.9
Hypoponera sp.10
Hypoponera sp.11
Hypoponera sp.12
Hypoponera sp.14
Hypoponera sp.16
Hypoponera sp.18
 388
Leptogenys Roger, 1861
Leptogenys crudelis (F. Smith, 1858)

L eptogenys é um gênero composto por 265

espécies e 27 subespécies de distribuição
pantropical. A maioria das espécies habita
regiões úmidas; ­mas algumas são registradas
em ambiente árido ou até mesmo em áreas
urbanas. O ninho é composto por um grande
número de operárias e pode ser encontrado
em cavidades de madeira podre e sob cascas
de arbóreas. A atividade de forrageamento
é noturna, dificultando a coleta; algumas
espécies são nômades. O gênero é classificado
como predador especialista (DELABIE
et al., 2000), especificamente de isópodes
oniscomorfos, cujo exoesqueleto é depositado
em volta do ninho (veja LATTKE, 2011).
Apesar de sua diversidade, o conhecimento
sobre a biologia de suas espécies é escasso. Na
região do Alto Tietê, foram registradas duas
Ponerinae

morfoespécies na serapilheira e uma espécie,

Leptogenys crudelis, em áreas urba­ nizadas. A
coleta foi efetuada com mini extratores de
Winkler e iscas de sardinha em conserva.
Leptogenys sp.2
Leptogenys sp.3
 391
Odontomachus Latreile, 1804
Odontomachus affinis Guérin-Méneville, 1844

O dontomachus é um gênero de formigas

predadoras com 69 espécies e uma
subespécie. Ocorre em todo o mundo,
especialmente nas regiões tropicais e áreas
quentes de regiões temperadas. É abundante
na Região Neotropical, onde ocorre
desde ambientes áridos até as florestas
úmidas. Assim como Anochetus, possui um
mecanismo de fechamento das mandíbulas
exclusivo em Ponerinae, conhecido como
‘mandíbula-armadilha’. O forrageamento
é solitário e entre as principais presas estão
artrópodes de corpo mole, especialmente
cupins. ­Odontomachus affinis é encontrada na
serapilheira de florestas úmidas; suas colônias
são construídas a 50 cm de profundidade,
próximas ao sistema radicular de arbóreas
(BRANDÃO, 1983). Na região do Alto

Ponerinae
Tietê, a espécie foi registrada em áreas de
mata, eucalipto e urbanas. As coletas foram
feitas com mini extratores de Winkler, iscas
de sardinha em conserva, “pitfall” e captura
manual.
392

A B

C D

Ninhos de Odontomachus affinis (A-D). Entrada do ninho de O. affinis na base do tronco de uma arbórea (D). Imagens
(A-C) cedida por Magno A. Lopes e (D) cedida por Marcos F. dos Santos.
 393

Odontomachus chelifer Latreille, 1802

O dontomachus chelifer é agressiva e dominante.

O ninho se localiza no solo e as câmaras se
estendem entre as raízes de arbóreas. A entrada
do ninho possui cerca de cinco centímetros
e, geralmente, é rodeada por serapilheira.
A população é composta por 100 a 1.000
operárias. A atividade de forrageamento ao
longo do ano é pre­ferencialmente noturna,
mas diminui na época mais fria. A espécie
é predadora generalista de serapilheira,
especialmente de artrópodes, como cupins,
outras formigas, larvas e adultos de Coleo­
ptera e Lepidoptera; até mesmo de insetos
mortos. Os itens alimentares são similares nas
estações seca e chuvosa. Entretanto, capturam
presas maiores no período quente e úmido
(RAIMUNDO et al., 2009). Odontomachus
chelifer se destaca como dispersora de sementes
caídas no solo de Floresta Atlântica, e as
características físicas e químicas de seu ninho
promovem o estabelecimento de plântulas
(BOTTCHER, 2010). O arilo das sementes de

Ponerinae
Cabralea canjerana (Meliaceae) coletado pelas
operárias é usado na alimentação das larvas
(BOTTCHER e OLIVEIRA, 2014). Na
região do Alto Tietê, a espécie foi registrada
forrageando solitariamente em arbóreas,
frutos de Syagrus ­romanzoffiana dispersos na
serapilheira, em praças e áreas urba­nizadas. As
coletas foram feitas com mini extratores de
Winkler, captura manual e “pitfall”.
394

Odontomachus chelifer no laboratório (A); mandíbula-armadilha (B - seta) em posição de abertura completa

(180°). Imagem cedida por Viviane C. Tofolo-Chaud.
Interação de Odontomachus chelifer com o arilo da semente
de Cabralea canjerana. Imagem cedida por Hélio Soares Jr.
 396

Odontomachus meinerti Forel, 1905

O dontomachus meinerti é comum no estrato

epígeo de florestas tropicais, onde preda
uma variedade de pequenos artrópodes. Na
região do Alto Tietê, a espécie foi registrada
em áreas de mata, em cultivos de eucalipto
e em áreas urbanas, com uma ocorrência em
armadilha subterrânea. As coletas foram feitas
com mini extratores de Winkler, “pitfall” e
captura manual.
Ponerinae
 397
Pachycondyla Smith, 1858
Pachycondyla bucki (Borgmeier, 1927)

P achycondyla é um gênero composto

por 262 espécies e 61 subespécies,
amplamente distribuído nas regiões tropicais
e subtropicais do mundo. Suas espécies são
predominantemente predadoras generalistas
epigeicas de uma variedade de pequenos
animais, especialmente cupins. Podem ser
oportunamente saprófagas; algumas espécies
visitam nectários extraflorais. Os ninhos são
construídos no solo, em cavidades nas plantas
ou ainda associados a epífitas, e podem
conter populações de algumas dezenas a
poucas centenas de indivíduos (BRANDÃO
et al., 2009; veja revisão em SILVA-MELO
e GIANOTTI, 2010). A bioecologia de
Pachycondyla bucki é pouco conhecida. Na região
do Alto Tietê, operárias foram registradas
forrageando em áreas de Floresta Ombrófila

Ponerinae
Densa em estágio avançado de regeneração.
A coleta foi efetuada com mini extratores de
­Winkler.
 398

Pachycondyla comutata (Roger, 1860)

P achycondyla comutata é agressiva,

patrulheira, dominante de hábito epigeo.
Consome uma variedade de itens alimentares,
especialmente pequenos artrópodes. A
espécie emprega forrageamento em colunas
bem organizadas para predar cupins, que é
a principal presa (MACKAY e MACKAY,
2010). O ninho é construído abaixo da
superfície do solo, sob pedras; a população
é composta por 100 a 1.000 indivíduos. A
operárias são grandes (maiores que 3 mm)
(SILVESTRE et al., 2003). Na região do Alto
­Tietê, ­Pachycondyla comutata foi registrada na
serapilheira de Floresta Ombrófila Densa e
de eucalipto.
Ponerinae
 399

Pachycondyla crenata Roger, 1861

P achycondyla crenata é arborícola e muito

comum, principalmente em ve­
secundária. O ni­
getação
nho é construído em
cavidades localizadas em troncos de arbóreas
vivas ou mortas; provavelmente, ocupam
cavidades pré-existentes. As colônias são
pequenas, com poucas operárias. Na região
do Alto Tietê, operárias foram encontradas
forrageando em áreas peridomiciliares e
praças urbanas; há registros de pequenas
colônias em galhos dispersos na sera­pilheira
de Floresta Ombrófila Densa. A coleta foi
realizada com iscas de sardinha em conserva
e captura manual.

Ponerinae
 400

Pachycondyla ferruginea Smith, 1858

P achycondyla ferruginea é amplamente

distribuída nos trópicos; em diferentes
altitudes. Seus ni­nhos são cons­truídos em uma
variedade de ambien­tes, desde áreas pristinas
até ambientes antropizados e podem ser
encontrados sob pedras, em galhos e troncos
em decomposição dispersos na serapilheira.
Apesar dessas informações, a bioecologia da
espécie ainda é pouco conhecida. Na região do
Alto Tietê, operárias foram coletadas forra­
geando na serapilheira de Floresta Ombrófila
Densa e de cultivo de eucalipto. A captura foi
feita com mini extratores de Winkler.
Ponerinae
 401

Pachycondyla harpax Fabricius, 1804

P achycondyla harpax é amplamente

distribuída na Região Neotropical, onde
as operárias são comuns na serapi­lheira de
florestas úmidas. Os ninhos, no entanto, não
são encontrados facilmente. O forrageamento
é frequentemente noturno, sendo os cupins
as principais presas. As operárias liberam
uma secreção viscosa transpa­rente, quando
perturbadas. Na região do Alto Tietê,
operárias foram coletadas forrageando na
sera­pilheira de Floresta Ombrófila Densa e
em áreas urbanizadas. A captura foi feita com
mini extratores de Winkler e com “pitfall”.

Ponerinae
 402

Pachycondyla lenis Kempf, 1961

P achycondyla lenis habita as florestas da

Região Neotropical. As operárias são
pequenas. Informações sobre sua bioecologia
são escassas. Na região do Alto Tietê,
operárias foram coletadas forrageando na
serapilheira de Floresta Ombrófila Densa e
de cultivo de eu­calipto. A captura foi feita
com mini extratores de Winkler.
Ponerinae
 403

Pachycondyla marginata (Roger, 1861)

P achycondyla marginata tem hábitos

migratórios e preda ativamente cupins. A
migração e a formação de grupos de predação
são afe­tadas por fatores sazonais. Durante a
estação chuvosa e quente, as operárias forra­
geiam prefe­rencialmente à noite. Os ninhos
são construídos no solo; até 11 orifícios de
entrada podem ser ­observados. As câmaras
estão distribuídas de 5 cm a 1,5 m de
profundidade e são conectadas por galerias. As
colônias possuem de 550 a 1.600 operárias e a
maioria possui mais de uma rainha. A fundação
da colônia pode ser uma (haplometrose) a
até sete rainhas (pleometrose). A cria, em
todos os estágios, fica em câmaras separadas
dos demais componentes da colônia. Muitas
vezes, no interior do ninho são encontrados
cupins vivos (veja LEAL e OLIVEIRA,

Ponerinae
1995). Na região do Alto Tietê, operárias
foram coletadas forrageando na serapi­lheira
de Floresta Ombrófila Densa e de eucalipto.
A captura foi feita com mini extratores de
Winkler.
 404

Pachycondyla striata Fr. Smith, 1858

P achycondyla striata é distribuída na

Argentina, Paraguai, Uruguai e Brasil. O
ninho é construído em áreas sombreadas,
próximo de arbóreas de médio e grande porte;
normalmente são usados os espaços entre
as raízes para a construção das câmaras. A
arquitetura do ninho é simples, com câmaras
e túneis que se conectam e desembocam na
superfície do solo; alguns ninhos podem ter
várias entradas. As pupas ficam isoladas dos
demais componentes da colônia e não há
câmaras específicas para o armazenamento
de alimento e descarte de lixo. A população
varia de 20 a cerca de 400 operárias que
possuem de 13,2 a 16,7 mm de comprimento.
As operárias predam uma variedade de itens,
como outras formigas, cupins, isópodes,
larvas de insetos, pedaços de frutas frescas e
miriápodes (veja revisão em SILVA-MELO
e GIANNOTTI, 2010, 2011). Pachycondyla
Ponerinae

striata se destaca como dispersora de sementes

caídas no solo de Floresta Atlântica, e as
características físicas e químicas de seu ninho
promovem o estabelecimento de plântulas
(BOTTCHER, 2010). No Alto Tietê, esta
espécie foi amplamente coletada nas aéreas de
mata e ambiente urbano; inclusive em galhos
dispersos na serapilheira.
Proceratiinae
É uma subfamília composta por três gêneros e 135 espécies, distribuídas
especialmente nas regiões tropicais e subtropicais do globo. As operárias
são pequenas e as colônias geralmente possuem menos que 100 espécimes.
As espécies são predadoras especializadas em ovos de artrópodes,
especialmente de aranhas.
 407
Discothyrea Roger, 1863
Discothyrea neotropica Bruch, 1919

O gênero Discothyrea é de distribuição

mundial, formado por 32 espécies.
Na Região Neotropical são regis­tradas sete
espécies, distribuídas desde o Su­ deste dos
Estados Unidos até o Norte da Argentina. O
ninho é construído na serapilheira de florestas
úmidas e co­ bertura vegetal estruturada.
As operárias são diminutas. Apesar de ser
classificada como predadora especialista de
serapi­lheira e de solo (MACEDO et al., 2011),
a bioecologia de Discothyrea neotropica ­ainda é
pouco conhecida. Na região do Alto T ­ ietê,
esta espécie foi registrada na serapilheira
em áreas de Floresta Ombrófila Densa e
em florestas de eucalipto com sub-bosque
desenvolvido. A coleta foi rea­lizada com mini
extratores de W ­ inkler.

Proceratiinae
 408

Discothyrea sexarticulata Borgmeier, 1954

D iscothyrea sexarticulata possui biologia

ainda pouco conhecida. Na região do
Alto Tietê, operárias de D ­ iscothyrea sexarticulata
foram registradas na ­sera­pilheira em áreas de
Floresta Ombrófila Densa e em florestas de
eu­calipto com sub-bosque desenvolvido. A
coleta foi realizada com mini extratores de
Winkler.
Proceratiinae
Pseudomyrmecinae
A subfamília Pseudomyrmecinae é composta por três gêneros, 229 espécies
e 36 subespécies. São formigas exclusivamente arborícolas e habitantes de
florestas tropicais e subtropicais, além de savanas ao redor do mundo. As
operárias possuem olhos extremamente desenvolvidos, ocupando a maior
parte das laterais da cabeça.
 411
Pseudomyrmex Lund, 1831
Pseudomyrmex fiebrigi Forel, 1908

P seudomyrmex é o gênero mais diverso de

Pseudomyrmecinae, com 134 espécies
e 17 subespécies restritas ao Novo Mundo.
São normalmente predadoras arborícolas
(GROC et al., 2014), mas exploram
nectários e corpúsculos proteicos de plantas
(DELABIE et al., 2003). A maioria das
espécies constrói o ninho em galhos mortos,
caules de arbóreas ou cavidades naturais em
plantas, desenvolvidas especialmente para
abrigar as formigas (domácias). São vários os
estudos sobre interações mutualísticas entre
plantas e espécies de P
­ seudomyrmex. No Alto
Tietê, foram registradas cinco espécies e uma
morfoespécie. A espécie Pseudomyrmex fiebrigi
foi observada forrageando na ve­getação de
praças urbanas.

Pseudomyrmecinae
 412

Pseudomyrmex gracilis Fabricius, 1804

P seudomyrmex gracilis apresenta alta

variação fenotípica. É uma formiga
arborícola oportunista, de forrageamento
solitário. Possui ampla distribuição nos
trópicos, sendo relativamente comum em
locais antropizados, como estradas e florestas
secundárias. As operárias possuem de 2
a 3 mm e são muito ágeis (SILVESTRE
et al., 2003). Os ninhos são geralmente
encontrados no interior de galhos ou
troncos em decomposição no substrato. Na
região do Alto Tietê, Pseudomyrmex gracilis
foi amplamente registrada em áreas urbanas.
Operárias foram coletadas na vegetação
arbustiva e arbórea, na serapilheira e em frutos
maduros de Syagrus romanzoffiana (Arecaceae)
dispersos neste estrato em áreas de Floresta
Ombrófila Densa secundária. Colônias, com
operárias e imaturos, foram encontradas em
galhos dispersos na serapilheira. A coleta foi
efetuada com iscas de sardinha em conserva,
“pitfall”, mini extratores de Winkler e captura
Pseudomyrmecinae

manual.
 413

Pseudomyrmex phyllophilus Smith, 1858

I nformações sobre a bioecologia de

Pseudomyrmex phyllophilus são ­escassas.
Na região do Alto Tietê, a espécie foi
registrada em galhos, em vários estágios de
decomposição, dispersos na serapi­ lheira
de Floresta Ombrófila Densa, e em áreas
urbanizadas e em praças. Nos ninhos foram
encontradas de 5 a 64 operárias e 4 a 112
imaturos, mas sem rainha. A captura foi
manual e com “pitfall”.

Pseudomyrmecinae
 414

Pseudomyrmex schuppi Forel, 1801

P oucas são as informações sobre a

bioecologia de Pseudomyrmex ­schuppi.
Em áreas de mata da região do Alto Tietê,
operárias foram encontradas forrageando na
vegetação arbustiva e arbórea, na serapilheira
e em frutos maduros de Syagrus romanzoffiana
(Arecaceae) dispersos neste estrato em áreas
de Floresta Ombrófila Densa secundária. Em
áreas urbanas, as operárias foram re­gistradas
na vegetação herbácea das casas e de praças.
A coleta foi efetuada com iscas de sardinha
em conserva, “pitfall”, mini extratores de
Winkler e captura manual.
Pseudomyrmecinae
 415

Pseudomyrmex termitarius Smith, 1855

A espécie Pseudomyrmex termitarius é

territorial, oportunista, onívora e
o forrageamento é solitário no solo e
eventualmente na vege­tação. Podem capturar
pequenas presas (JAFFÉ et al., 1986). O
ninho é construído no interior de cupinzeiros
e em troncos caídos, sendo que a po­pulação
varia de 100 a 1.000 operárias. Na região
do Alto Tietê, Pseudomyrmex termitarius foi
registrada na vege­ tação herbácea de áreas
peridomiciliares e em praças. A coleta foi
efetuada com ­captura ­ma­nual.

Pseudomyrmecinae
Pseudomyrmex sp.3
Pseudomyrmex sp.3
 Agradecimentos

Agradecemos:

Ao Laboratório do Dr. Luiz Carlos Forti, especialmente à Dra. Ana Paula P. de Andrade
Crusciol (Universidade Estadual Paulista-SP), pela identificação de Acromyrmex rugosus rochai;

Ao Dr. Carlos R. Ferreira Brandão (Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo-SP),

pela identificação das espécies de Megalomymex;

À Dra. Cláudia M. Ortiz (Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia-

CO), pela identificação das espécies de Brachymyrmex;

Ao Dr. Jacques C. H. Delabie (Centro de Pesquisa do Cacau e Universidade Estadual de Santa

Cruz-BA), pela identificação de Pheidole sospes;

Ao Dr. Antonio J. Mayhé Nunes (Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro-RJ), pela
identificação de Trachymyrmex fuscus e

À Dra. Lucimeire de S. Ramos-Lacau (Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia-BA), pela

identificação das espécies de Cyphomyrmex.
Referências
 423

ALBUQUERQUE, N.L.; BRANDÃO, C.R.F. A revision of the Neotropical Solenopsidini ant genus Oxyepoecus Santschi,
1926 (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae). 1. The Vezenyii species-group. Papeis Avulsos de Zoologia, v.44, p.55-80, 2004.

ALBUQUERQUE, N.L.; BRANDÃO, C.R.F. A revision of the Neotropical Solenopsidini ant genus Oxyepoecus Santschi,
1926 (Hymenoptera, Formicidae, Myrmicinae).2. Final. Key for species and revision of the rastratus species group. Papeis
Avulsos de Zoologia, v.49, p.289-309, 2009.

ALDAWOOD, A.S.; SHARAF, M.R.; TAYLOR, B. First record of the Myrmicinae ant genus Carebara Westwood, 1840
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em: 19 mar. 2014.
 PARTE III

LISTA TAXONÔMICA
441
“...essa interação de formigas carnívoras com frutos ricos em proteínas e gordura é muito comum no cerrado e
na Mata Atlântica.
...acontece que uma grande quantidade de frutos chega ao chão da floresta, e uma quantidade muito grande de
espécies de formigas se interage com estes frutos.
...ao levar a semente para a vizinhança do formigueiro, as formigas aumentam a chance de germinação e de
crescimento da planta jovem, visto que o solo próximo ao ninho é ‘uma ilha de nutrientes’.
...Com o progressivo desaparecimento dos animais que fazem a dispersão primária das sementes, o papel das
formigas na ecologia das árvores tende a ganhar mais importância. Se os frutos deixam de ser coletados na
copa e carregados para longe, mais deles cairão no chão junto à árvore e ficarão disponíveis para as formigas.
Com os bichos maiores ficando cada vez mais raros, a quantidade de fruto que é removida da copa para algum
lugar por aves ou mamíferos vai ficando progressivamente menor. Assim, a proporção do que chega ao chão vai
ficando progressivamente maior.
...Esse novo protagonismo das formigas trará consequências. Acho que o impacto disso afeta muito mais a
gente do que imaginamos.
...Sumindo a bicharada grande, as sementes não vão poder mais ser levadas para longe. Então, a capacidade
de regeneração das florestas começa a ser reduzida, porque os frutos vão ter uma distância de dispersão muito
menor...”

(trechos da entrevista concedida pelo ecólogo, Dr. Paulo S. Oliveira, ao Jornal da UNICAMP; Título
da matéria: ‘Formigas ganham importância com a extinção maciça de espécies’, set. de 2014)
 Lista geral das espécies e hábitat de registro.
Hábitat de registro
Lista Taxonômica Herbácea Arbustiva Arbóreas
Galhos
dispersos na
Associada a
frutos de S. Serapilheira Subterrânea Peridomicílio Praça
Áreas Parques
Página onde
a espécie se
urbanizadas urbanos
serapilheira romanzoffiana encontra

Acanthognathus ocellatus K K K K 213

Acanthognathus rudis K K 214
Acanthoponera mucronata K K K 207
Acanthostichus quadratus K K 115, 116
Acromyrmex diasi K K 215
Acromyrmex disciger K K K K K K K 216
Acromyrmex niger K K K K K K K K 217
Acromyrmex rugosus rochai K 218
Anochetus altisquamis K K 371
Anochetus neglectus K K K 372
Apterostigma gr. pilosum K K 219
Apterostigma sp.1 K K K K 220
Apterostigma sp.2 K K 221
Atta laevigata K 222
Atta sexdens K K K K 223 a 225
Azteca sp.1 K 121
Azteca sp.2 K K 122
Basiceros betschi K 226
Basiceros bruchi K 227
Basiceros disciger K 228
Basiceros rugiferum K K K 229
Basiceros stenognathum K K 230
Basiceros sp.1 K 231, 232
Brachymyrmex admotus K K K K K K K K K 157
Brachymyrmex cordemoyi K K K K K K K K K 158
Brachymyrmex feitosai K K 159
Brachymyrmex heeri K K K K K K K K K 160
Brachymyrmex micromegas K 161
Camponotus atriceps K K 171
444

Hábitat de registro
Lista Taxonômica Herbácea Arbustiva Arbóreas
Galhos
dispersos na
Associada a
frutos de S. Serapilheira Subterrânea Peridomicílio Praça
Áreas Parques
Página onde
a espécie se
urbanizadas urbanos
serapilheira romanzoffiana encontra

Camponotus blandus K K K K 172

Camponotus crassus K K K K  K 173
Camponotus novogranadensis K K K   K 174
Camponotus rufipes K K K K K   K  175 a 178
Camponotus senex K 179 a 181
Camponotus sericeiventris K K K K  K 182 a 185
Camponotus sp.2 K K K K  K 162
Camponotus sp.5 K K K K   K 163
Camponotus sp.10 K K K K  K 164
Camponotus sp.11 K 165
Camponotus sp.12 K K K K 166
Camponotus sp.14 K 167
Camponotus sp.16 K 168
Camponotus sp.17 K 169
Camponotus sp.18 K 170
Cardiocondyla wroughtonii K 233
Carebara gr. escherichi * K 234
Carebara sp.1 K K  234
Cephalotes angustus K  235
Cephalotes atratus K 236 a 238
Cephalotes pusillus K 239
Cerapachys splendens K K 117
Crematogaster arata K K K K 240
Crematogaster chodati K K K K K K 241, 242
Crematogaster corticicola K K K K 243
Crematogaster rochai K K 248
Crematogaster sp.1 K K K K K K    244
Crematogaster sp.5 K K   245
Crematogaster sp.7 K K   246
Crematogaster sp.8 K  247
Cryptomyrmex boltoni  249
 445

Hábitat de registro
Lista Taxonômica Herbácea Arbustiva Arbóreas
Galhos
dispersos na
Associada a
frutos de S. Serapilheira Subterrânea Peridomicílio Praça
Áreas Parques
Página onde
a espécie se
urbanizadas urbanos
serapilheira romanzoffiana encontra

Cylindromyrmex brasiliensis  118

Cyphomyrmex auritus  250
Cyphomyrmex lectus  253
Cyphomyrmex transversus  254
Cyphomyrmex gr. rimosus         251
Cyphomyrmex gr strigatus   252
Discothyrea neotropica  407
Discothyrea sexarticulata  408
Dolichoderus attelaboides  123
Dolichoderus sp.1  124
Dorymyrmex brunneus      125
Eciton burchelli   133
Eciton quadriglume  134
Ectatomma brunneum  145
Ectatomma edentatum   146
Ectatomma tuberculatum  147
Gnamptogenys continua   148
Gnamptogenys minuta  149
Gnamptogenys reichenspergeri  150
Gnamptogenys striatula            152
Gnamptogenys sulcata    151
Heteroponera dentinodis     208
Heteroponera dolo    209
Heteroponera mayri   210
Hylomyrma balzani   255
Hylomyrma reitteri   256
Hypoponera foreli  373
Hypoponera sp.1      374, 375
Hypoponera sp.3 K  376
Hypoponera sp.4   377
Hypoponera sp.5  378
446

Hábitat de registro
Lista Taxonômica Herbácea Arbustiva Arbóreas
Galhos
dispersos na
Associada a
frutos de S. Serapilheira Subterrânea Peridomicílio Praça
Áreas Parques
Página onde
a espécie se
urbanizadas urbanos
serapilheira romanzoffiana encontra

Hypoponera sp.6    379

Hypoponera sp.7    380
Hypoponera sp.9    381
Hypoponera sp.10   382
Hypoponera sp.11     383
Hypoponera sp.12  384
Hypoponera sp.14  385
Hypoponera sp.16  386
Hypoponera sp.18  387
Labidus coecus        135, 136
Labidus mars   137
Labidus praedator       138, 139
Lachnomyrmex plaumanni    257
Lachnomyrmex victori    258
Leptogenys crudelis  388
Leptogenys sp.2  389
Leptogenys sp.3  390
Linepithema iniquum      126
Linepithema leucomelas  127
Linepithema micans  128
Linepithema neotropicum           129
Megalomyrmex goeldii   259
Megalomyrmex iheringi   260
Megalomyrmex myops  261
Megalomyrmex pusillus  262
Megalomyrmex sp. n.  263
Megalomyrmex sp.1  264, 265
Monomorium floricola   266
Monomorium pharaonis   267
Mycetarotes parallelus   268
Mycetarotes senticosus   269
 447

Hábitat de registro
Lista Taxonômica Herbácea Arbustiva Arbóreas
Galhos
dispersos na
Associada a
frutos de S. Serapilheira Subterrânea Peridomicílio Praça
Áreas Parques
Página onde
a espécie se
urbanizadas urbanos
serapilheira romanzoffiana encontra

Mycetosoritis aspera  270

Mycocepurus goeldii  271
Myrmelachista arthuri      186, 187
Myrmelachista catharinae        188 a 190
Myrmelachista gallicola   191, 192
Myrmelachista nodigera   193 194
Myrmelachista reticulata  195
Myrmelachista ruzkii     196, 197
Myrmelachista sp.4       198, 199
Myrmelachista sp.7   200, 201
Myrmicocrypta sp.1  272
Neivamyrmex pilosus   140
Neivamyrmex pseudops  141
Nesomyrmex dalmasi  273
Nylanderia sp.1           202
Nomamyrmex esenbeckii *  -
Odontomachus affinis      391, 392
Odontomachus chelifer     393 a 395
Odontomachus meinerti     396
Oxyepoecus myops       274
Oxyepoecus rastratus   275
Oxyepoecus vezenyii  276, 277
Pachycondyla bucki  397
Pachycondyla comutata  398
Pachycondyla crenata    399
Pachycondyla ferruginea  400
Pachycondyla harpax   401
Pachycondyla lenis  402
Pachycondyla marginata  403
Pachycondyla striata         404
Paratrechina longicornis    203
448

Hábitat de registro
Lista Taxonômica Herbácea Arbustiva Arbóreas
Galhos
dispersos na
Associada a
frutos de S. Serapilheira Subterrânea Peridomicílio Praça
Áreas Parques
Página onde
a espécie se
urbanizadas urbanos
serapilheira romanzoffiana encontra

Pheidole aberrans        278, 279

Pheidole gertrudae        280, 281
Pheidole megacephala     282, 283
Pheidole obscurithorax      284, 285
Pheidole oxyops    286, 287
Pheidole radoskowskii      288, 289
Pheidole sospes           290, 291
Pheidole subarmata     292, 293
Pheidole triconstricta     294, 295
Pheidole cf. dione          296
Pheidole gr. flavens         297
Pheidole pr. senilis         298, 299
Pheidole sp.5     300
Pheidole sp.8  K 301
Pheidole sp.9            302
Pheidole sp.10     303
Pheidole sp.12   304
Pheidole sp.14      305
Pheidole sp.15     306
Pheidole sp.16      307
Pheidole sp.17       308
Pheidole sp.19      309
Pheidole sp.20         310
Pheidole sp.21    311
Pheidole sp.23     312
Pheidole sp.24       313
Pheidole sp.25      314
Pheidole sp.26        315
Pheidole sp.29     316
Pheidole sp.30        317
Pheidole sp.32  318
 449

Hábitat de registro
Lista Taxonômica Herbácea Arbustiva Arbóreas
Galhos
dispersos na
Associada a
frutos de S. Serapilheira Subterrânea Peridomicílio Praça
Áreas Parques
Página onde
a espécie se
urbanizadas urbanos
serapilheira romanzoffiana encontra

Pheidole sp.34     319

Pheidole sp.36        320
Pheidole sp.37  321
Pheidole sp.38       322
Pheidole sp.39   323
Pheidole sp.40  324
Pheidole sp.42  325
Pheidole sp.43   326, 327
Pheidole sp.44  328
Pogonomyrmex naegelii     329
Prionopelta punctulata  109
Procryptocerus hylaeus   330
Procryptocerus sp.1      331
Procryptocerus sp.2     332, 333
Pseudomyrmex fiebrigi  411

Pseudomyrmex gracilis          412

Pseudomyrmex phyllophilus    413
Pseudomyrmex schuppi       414
Pseudomyrmex termitarius   415
Pseudomyrmex sp.3   416, 417
Rogeria sp.1 *  -
Solenopsis invicta **  335
Solenopsis saevissima          334
Solenopsis sp.2          336
Solenopsis sp.3            337
Solenopsis sp.4       338
Solenopsis sp.5      339
Solenopsis sp.7    340
Solenopsis sp.8  341
Stigmatomma armigerum  110
Stigmatomma elongatum  111
450

Hábitat de registro
Lista Taxonômica Herbácea Arbustiva Arbóreas
Galhos
dispersos na
Associada a
frutos de S. Serapilheira Subterrânea Peridomicílio Praça
Áreas Parques
Página onde
a espécie se
urbanizadas urbanos
serapilheira romanzoffiana encontra

Strumigenys appretiata  342

Strumigenys cosmostela  343
Strumigenys crassicornis    344
Strumigenys cultrigera  345
Strumigenys denticulata    346
Strumigenys eggersi   347
Strumigenys elongata  348
Strumigenys epelys  349
Strumigenys louisianae   350
Strumigenys reticeps  351
Strumigenys saliens  352
Strumigenys sanctipauli  353
Strumigenys schmalzi    354
Strumigenys subedentata  355
Strumigenys tanymastax  356
Tetramorium bicarinatum  357
Tetramorium simillimum   358
Trachymyrmex fuscus  359
Trachymyrmex sp.2  360
Trachymyrmex sp.4  361
Trachymyrmex sp.5   362
Typhlomyrmex major  153
Wasmannia affinis            363
Wasmannia auropunctata *  363
Wasmannia sp.1  364, 365
Wasmannia sp.2   366, 367

* sem imagens ** registrada por Souza (2011)

“Apesar dos esforços contínuos, o conhecimento sobre a ­b iodiversidade ­b rasileira pode
ser sintetizado como um oceano de dados, rios de ­i nformações, igarapés de ­c onhecimento,
gotas de compreensão e ­g otículas de uso sustentável”
(C. A. Joly/Biota Educação - Fapesp)
 Sobre o livro

FORMATO 24 x 20 cm

TIPOLOGIA Garamond (texto)

Century Gothic (títulos)

PAPEL Papel Couché Fosco 115g/m2 (miolo)

Papel Couché 150g/m2 (capa)

PROJETO GRÁFICO Canal 6 Editora

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REVISÃO Maria Dolores Machado

CAPA, DIAGRAMAÇÃO E Silvia Sayuri Suguituru

IMAGENS DAS FORMIGAS
 A Bacia Hidrográfica do Alto Tietê, com população aproximada de 2,8
milhões de habitantes, está totalmente inserida no Domínio Atlântico
Brasileiro; especialmente em áreas de floresta ombrófila densa. A maio-
ria dos municípios faz parte da área de proteção ambiental várzea do
rio Tietê e a região se caracteriza por um acentuado desenvolvimento
econômico e urbano. Neste sentido, os fragmentos de floresta Atlântica
estão cada vez mais ameaçados.

A perda de hábitat é o fator que mais contribui para a redução da

biodiversidade. Diante deste cenário, o conhecimento da diversidade
biológica possibilita entender o funcionamento das comunidades de
plantas e de animais e, assim, desenvolver planos de manejo para a
conservação. Qualquer plano de conservação e de desenvolvimento
sustentável fica limitado se há pouco conhecimento sobre a biodiversi-
dade do local.

ISBN 978-85-7917-307-3

9 788579 173073

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