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AULA
Arquitetura animal – Parte II
objetivos
Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:
• Conhecer, através do estudo da embriogenia
animal, como, a partir de uma célula primordial,
origina-se um animal multicelular.
• Relacionar os passos do desenvolvimento
embriológico com a filogenia das principais
linhagens animais.
Pré-requisitos
Aula 14 – Origem dos metazoários.
Aula 15 – Arquitetura animal – Parte I.
Introdução à Zoologia | Arquitetura animal – Parte II
INTRODUÇÃO Na aula anterior, iniciou-se a apresentação da arquitetura animal, a partir
dos padrões de simetria do corpo e da evolução do tamanho corpóreo.
Apresentaremos agora o desenvolvimento embrionário dos metazoários, a
origem dos folhetos embrionários e como eles se organizam nos principais
grupos animais.
DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DOS METAZOÁRIOS
Na primeira aula deste módulo, você aprendeu como um
organismo protista poderia, ao longo da história evolutiva, ter originado
um animal multicelular ou metazoário. As evidências apresentadas foram
baseadas, principalmente, na observação da embriogenia dos atuais
grupos de animais, pois em seu desenvolvimento, ou na sua ontogenia,
estes passam da fase de uma só célula, o ovo, para diversas fases com
um número crescente de células.
O destino e o modo como estas células se multiplicam irão
diferenciar, em um estágio mais avançado, a forma geral do corpo e,
portanto, a diversidade de formas de vida que se conhece atualmente.
O conhecimento dos primeiros passos da ontogenia, ou embriogenia,
permite o levantamento de hipóteses acerca da origem dos metazoários
a partir de seres protistas.
Após as divisões meióticas dos gametas, a fecundação, isto é, a
penetração do espermatozóide no óvulo, dá início à fusão dos pró-núcleos
masculino e feminino. A união dos dois pró-núcleos haplóides resulta
em um ovo ou zigoto, primeira célula de um animal diplóide. Esta única
célula, sozinha, dará origem a todo o corpo do animal. A fecundação
estimula o ovo a sofrer um processo de divisão celular, normalmente
denominado clivagem, como pode ser visualizado na Figura 16.1.
PÓLO ANIMAL A clivagem divide o ovo em um número progressivamente maior de
Porção superior do
embrião, ocupando uma células menores, cada uma com o mesmo número de cromossomos.
posição análoga ao pólo
A clivagem se inicia através de uma divisão longitudinal ou
norte do planeta Terra.
meridional (semelhante aos meridianos do planeta Terra) através dos
PÓLO VEGETATIVO PÓLOS ANIMAL e VEGETATIVO do ovo, isto é, no sentido de cima para baixo,
Porção inferior do dividindo a célula em duas células irmãs. A esta clivagem inicial segue uma
embrião, equivalente
ao pólo sul da Terra. outra semelhante, perpendicular à primeira, dividindo a célula primordial
Este pólo está
associado à formação
ou ovo em quatro novas células, denominadas blastômeros.
do futuro sistema
digestivo.
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MÓDULO 2
Todo o ovo pode sofrer o processo de
Clivagem radial Clivagem espiral
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divisão em blastômeros, como visto na Figura
AULA
16.1. Este tipo de divisão é denominado
clivagem total ou holoblástica. A clivagem
holoblástica ocorre no ovo de anfíbios e de
mamíferos. Em muitos casos, apenas uma
pequena porção do ovo sofre clivagem. O
Duas células
resto do ovo permanece como uma massa
única que tem a função de nutrir o embrião.
Esta massa é denominada VITELO. Um exemplo
Quatro deste tipo de clivagem ocorre no “ovo” da
células
galinha (na realidade o que você come é um
óvulo não fecundado) cuja gema é uma massa
única que, caso ocorra a fecundação, irá nutrir
Oito células o embrião localizado no pólo animal. Este
tipo de clivagem incompleta é denominado
meroblástica (Figura. 16.2). Como nos passos
iniciais da clivagem meroblástica, as células do
Oito células
embrião se restringem a apenas uma pequena
em vista polar
área em forma de disco no pólo animal: esta
blástula é denominada discoblástula.
Figura 16.1: Clivagens radial e espiral. VITELO
Protoplasma de reserva do óvulo dos animais.
Figura 16.2: (a) Clivagens holoblástica; (b) Clivagem meroblástica.
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Introdução à Zoologia | Arquitetura animal – Parte II
Na clivagem holoblástica, as quatro células-filhas, ou blastômeros,
MICRÔMERO
Mikrós = pequeno, continuam sofrendo o processo de clivagem. Com isso originam
curto; méros = parte, novos blastômeros, que podem apresentar uma diferença marcante
segmento.
no tamanho, sendo denominadas MICRÔMEROS, quando menores ou
MACRÔMERO
Makrós = grande, MACRÔMEROS, quando maiores. A partir deste momento é que começam
longo; méros = parte, a ocorrer as principais diferenças entre os grupos de metazoários.
segmento.
As divisões subseqüentes das células são transversais, dividindo os quatro
primeiros blastômeros em duas partes, uma superior e outra inferior
(Figura 16.1).
Esta nova configuração, que pode ser visualizada como o globo terrestre, ocorre de duas
formas principais:
na primeira, a clivagem transversal ocorre praticamente no meio, ou no “equador”
do embrião; tem-se, neste caso, 8 blastômeros semelhantes a uma laranja com 4 gomos
cortada ao meio. Este tipo de clivagem, em que os novos blastômeros são semelhantes
e se posicionam exatamente uns sobre os outros, é denominado clivagem radial.
Visualizando-se o embrião por cima, como se fosse o “pólo norte” do embrião, os
blastômeros se posicionam formando uma estrutura semelhante a uma cruz;
na segunda, a clivagem transversal não é equatorial, mas ocorre numa posição mais
superior, originando micrômeros superiores e macrômeros inferiores. Os micrômeros
não se posicionam exatamente sobre os macrômeros como se pode visualizar pelo
pólo animal (o “pólo norte” do embrião). Eles, após originados, se encaixam nos
vãos entre os macrômeros inferiores. Tal tipo de clivagem é denominado clivagem
espiral, com a sucessão de novas divisões originando um embrião de 16, 32, 64
blastômeros, e assim sucessivamente. A visualização pelo pólo é de uma espiral
de blastômeros.
Como os blastômeros vão originar todas as partes do futuro adulto, um dos grandes desafios dos
embriologistas ao longo dos últimos séculos foi estabelecer a homologia entre determinados blastômeros
e futuros tecidos ou estruturas do animal, ou seja, examinar qual o destino de cada um deles.
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MÓDULO 2
Durante o desenvolvimento do embrião de alguns animais, o destino dos blastômeros
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pode ser estabelecido muito cedo. Nestes casos, o ovo ou embrião é denominado mosaico e a
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clivagem é denominada determinada. Este tipo de ovo ocorre, geralmente, naqueles metazoários
que apresentam uma clivagem espiral.
Os ovos, cujo destino dos blastômeros só é definido tardiamente, são denominados
regulativos, pois na perda de um ou mais blastômeros, estes podem ser substituídos e a clivagem
é denominada indeterminada. Normalmente, os ovos regulativos ocorrem naqueles metazoários
cuja clivagem é radial.
Os primeiros embriologistas observaram que existia uma relação direta entre clivagem
determinada e clivagem espiral e entre clivagem indeterminada e clivagem radial. Entretanto, em
estudos mais recentes (final do século XX), um grande número de exceções tem sido observado,
pondo em dúvida a relação entre os tipos de clivagem. Também têm sido encontradas formas de
clivagem intermediárias entre os tipos radial e espiral. Novos estudos serão necessários para que
se possa avaliar a validade desta generalização para todos os grupos de metazoários
Para os grandes grupos animais o padrão acima parece ser válido. Assim, os animais
denominados protostomados, como os platelmintos, os anelídeos, os moluscos e os artrópodes,
têm clivagem espiral e desenvolvimento determinado. Já os animais deuterostomados, como os
equinodermos e cordados, apresentam clivagem radial e desenvolvimento indeterminado. Esta é
a razão de, nos seres humanos, que são deuterostomados, ocorrerem gêmeos idênticos ou gêmeos
univitelinos. Assim, o ovo se dividiu em dois e, como o destino dos blastômeros ainda não estava
determinado, cada metade originou um indivíduo inteiro. Nos protostomados, um ovo que, por
alguma falha, se dividiu, não vinga, pois cada metade originará apenas metade do corpo do
animal, uma vez que o destino dos blastômeros foi determinado muito cedo.
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Introdução à Zoologia | Arquitetura animal – Parte II
Formação da Blástula
PRIMEIRO FOLHETO Após uma série de clivagens, geralmente o embrião se torna
EMBRIONÁRIO = ECTODERMA
oco, com uma cavidade interna, preenchida por líquidos, denominada
blastocele. Nesta fase do desenvolvimento, o embrião é denominado
blástula (ver aula anterior sobre origem dos metazoários). A blástula
nem sempre apresenta uma blastocele espaçosa. Esta pode ser reduzida,
ou mesmo estar ausente, naqueles casos em que a clivagem do ovo não é
total, a chamada clivagem meroblástica. Se a blástula for realmente oca,
ela é denominada celoblástula; se for maciça, sem cavidade, é denominada
estereoblástula (Figura 16.3).
ECTODERMA Até esta fase, o embrião apresenta células de apenas um tipo, ou seja,
Ecto = fora, externo;
um único folheto embrionário. Neste caso, por ser geralmente externo e
Derma = pele,
camada, folheto. recobrir uma cavidade, este folheto é denominado ECTODERMA. O ectoderma
A mais externa das
três camadas vai originar toda a superfície externa do corpo, como a epiderme, os pêlos
germinativas
primárias do embrião.
e as unhas, os sistemas nervoso e sensorial e as membranas mucosas da
boca e do ânus.
Celoblástula
a
b
Blastocele
Estereoblástula
c
d
Vitelo
(Discoblástula) (Periblástula)
Figura 16.3: (a/b) Celoblástula; (c/d) estereoblástula.
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MÓDULO 2
Gastrulação
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A fase denominada GASTRULAÇÃO é aquela em que surge o SEGUNDO
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SEGUNDO FOLHETO
FOLHETO do embrião. Todos os metazoários adultos têm pelo menos EMBRIONÁRIO =
ENDODERMA
dois folhetos embrionários. O novo folheto se originará internamente
e dará origem ao tubo digestivo e demais órgãos associados ao
ENDODERMA
processo de digestão, sendo denominado ENDODERMA . O embrião, Endo = dentro,
interno; derma = pele,
agora com dois folhetos, o ectoderma e o endoderma, é denominado camada, folheto.
gástrula. Alguns animais como, por exemplo, os cnidários, atingem seu A mais interna
das três camadas
máximo desenvolvimento neste estágio, sendo, portanto, denominados germinativas
primárias do embrião.
diploblásticos (com dois folhetos embrionários).
COMO OCORRE A GASTRULAÇÃO? GASTRULAÇÃO POR
INVAGINAÇÃO
A gastrulação pode ocorrer de diversas formas. Na mais comum, a
gastrulação ocorre através de uma INVAGINAÇÃO (base da teoria de origem ARQUÊNTERON
dos metazoários de Haeckel apresentada na aula anterior), com algumas Tubo digestivo
primitivo, arque =
células do ectoderma migrando para dentro, em direção à blastocele
primitivo, como em
(Figura 16.4). Neste processo, forma-se uma abertura, o blastóporo, e arcaico; enteron = tubo
digestivo, daí a palavra
as células da parte interna, o endoderma, originam uma nova cavidade enterologista = médico
especializado
denominada ARQUÊNTERON. A gastrulação por invaginação só ocorre em em intestino
animais que possuem uma blástula oca, a celoblástula. ou tubo digestivo.
a b
Invaginação Epibolia
c
d
Involução Delaminação
e e
Ingressão
Figura 16.4: Tipos de gastrulação.
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Introdução à Zoologia | Arquitetura animal – Parte II
O destino do blastóporo vai se diferenciar nas duas principais
PROTOSTOMADOS
linhagens animais.
Relativo a PROTOSTÔMIO
– Boca primária ou Nos PROTOSTOMADOS, o blastóporo originará a futura boca.
primitiva, prot(o) =
primeiro; stóma = boca. Nos DEUTEROSTOMADOS, o blastóporo se fechará e o ânus surgirá
São protostomados:
Annelida (minhocas,
próximo da região onde antes se localizava o blastóporo.
sangue-sugas etc.),
Arthropoda (aranhas,
camarões, insetos, Outra forma de gastrulação ocorre nas estereoblástulas em que
lacraias etc.), Mollusca
(caramujos, mariscos, a blastocele é pequena e localizada próximo ao pólo animal. Neste
polvos etc.) etc. caso, os micrômeros, localizados sobre o pólo animal crescem sobre os
macrômeros do pólo vegetal, encobrindo-os totalmente (Figura 16.4). No
GASTRULAÇÃO POR
EPIBOLIA ponto onde os micrômeros em crescimento se encontram, vai formar-se
o blastóporo. O processo é denominado EPIBOLIA. Os micrômeros que
envolvem a gástrula se tornam o ectoderma, enquanto os demais se
DEUTEROSTOMADOS tornam o endoderma.
– relativo As demais formas de gastrulação, como a involução, a INGRESSÃO
DEUTEROSTÔMIO –
Boca secundária, e a delaminação, são restritas apenas a grupos como alguns vertebrados
deúter(o) = segundo; (involução), poríferos e celenterados (ingressão) e certos cnidários hidróides
stóma = boca. São
deuterostomados: (delaminação), ocorrendo em ovos holoblásticos e meroblásticos. Estas
Chordata (anfíbios,
aves, mamíferos, peixes formas de gastrulação podem ser visualizadas na Figura 16.4.
etc.), Echinodermata
A involução parece ser uma modificação do processo de epibolia.
(estrela-do-mar, pepino-
do-mar, ouriço-do- Ocorre nas estereoblástulas onde a blastocele é muito pequena ou
mar etc.) etc.
praticamente ausente e onde a clivagem é incompleta, do tipo meroblástica.
A formação do endoderma no processo de involução ocorre através de
uma migração de células sob o disco do ectoderma. Porém, o endoderma
ainda se encontra sobre a massa de vitelo que ocupa a maior parte do
ovo. Forma-se, portanto, um embrião cujas células se restringem a uma
pequena porção dorsal do embrião.
A GASTRULAÇÃO POR INGRESSÃO, comum em poríferos e diversos
GASTRULAÇÃO POR celenterados, ocorre apenas em blástulas ocas, as celoblástulas. Assim,
INGRESSÃO
as células do ectoderma, que formam a parede da blástula, se dividem,
produzindo novas células internamente, as quais se soltam no interior
da blastocele formando o novo folheto, o ectoderma.
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MÓDULO 2
A delaminação que ocorre apenas em alguns hidrozoários é semelhante GASTRULAÇÃO POR
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DELAMINAÇÃO
à ingressão, porém ocorre em blástulas maciças, as estereoblástulas. As células
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externas da parede do corpo se separam das células internas, originando
respectivamente o ectoderma e o endoderma.
Embora existam cinco tipos de gastrulação, não é difícil
perceber que todos apresentam alguns passos em comum, indicando
portanto que cada tipo é fruto de uma modificação de um dos outros
tipos de gastrulação.
O próximo folheto embrionário que surge é o MESODERMA, que
TERCEIRO FOLHETO
dará origem à musculatura e a diversos órgãos internos. Este folheto EMBRIONÁRIO =
MESODERMA
ocorre nos animais denominados triploblásticos (com três folhetos),
como é o caso das duas linhagens já citadas: os protostômios e os
deuterostômios. O surgimento deste terceiro folheto geralmente está
associado ao surgimento de uma nova cavidade corpórea, o celoma, MESODERMA
Meso = meio; Derma =
que substitui ou se funde à blastocele, a cavidade principal da maioria
pele, camada, folheto. A
dos grupos animais atuais. camada média, das três
camadas germinativas
Os processos de origem da mesoderma serão abordados na primárias do embrião.
próxima aula juntamente com a origem do celoma.
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Introdução à Zoologia | Arquitetura animal – Parte II
RESUMO
Os processos pelos quais um organismo metazoário se origina a partir de uma
única célula, o ovo ou zigoto, podem ser observados nos primeiros passos do seu
desenvolvimento embrionário. O ovo primordial começa a se transformar em um
animal multicelular, através de uma série de divisões celulares, ou seja, a partir da
clivagem que origina os blastômeros. A clivagem pode ser do tipo radial ou espiral,
dependendo de como os blastômeros se posicionam uns em relação aos outros. Após
uma série de clivagens, um embrião encontra-se organizado na forma de uma massa
de células, denominada blástula, cuja cavidade interna é denominada blastocele.
A blástula pode ser maciça, do tipo estereoblástula, ou oca, do tipo celoblástula. As
células externas formam o primeiro folheto embrionário, o ectoderma; enquanto
o próximo folheto, o endoderma, vai se originar internamente, num processo
denominado gastrulação. Dependendo do tipo de blástula, a gastrulação pode
ocorrer de cinco formas diferentes, observadas nos diversos grupos animais. Muitos
grupos animais, os triploblásticos, apresentam um terceiro folheto embrionário,
o mesoderma. O surgimento deste novo folheto está associado, em muitos casos,
ao surgimento de uma nova cavidade corpórea, o celoma.
INFORMAÇÕES SOBRE A PRÓXIMA AULA
Os processos de formação do mesoderma e do celoma serão abordados
na próxima aula.
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