CDD: 583.

24041662

BIOLOGIA FLORAL E MORFOLOGIA POLÍNICA

DE Q. AMARA L. (SIMAROUBACEAE)

I
Flávia Cristina Araújo Barata
2
Léa Maria Medeiros Carreira
Márcia Motta Maués
-'

RESUMO - O estudo descritivo do pólen e da biologia floral de Quassia

amara L. (Simaroubaceae) foi desenvolvido em área de terra firme no
Campo Experimental da Embrapa Amazônia Oriental, em Belém-Pará,
durante o período de julho de 1997 a setembro 1998. Esta espécie
desempenha importante papel econômico devido ao aproveitamento de
seus princípios ativos, que atuam no combate a diversas moléstias e
também como inseticida natural. Apresenta-se como planta arbustiva,
que a pleno sol floresce durante todo o ano. As flores são bissexuadas,
reunidas em inflorescências paniculadas eretas. A antese ocorre por
volta das 22 horas e a senescência manifesta-se com 3-4 dias após a
antese. As anteras são amarelas, deiscência rimosa, com exposição do
pólen entre 11 e 12:30 horas, estando dispostas centralmente
circundando o gineceu. O estigma é filiforme e apresenta maior
receptividade no ápice. O pólen, juntamente com o néctar é o recurso
ofertado pela flor; e apresenta maior viabilidade após a abertura das
anteras. Foram registradas visitas esporádicas do beija-flor. Trigona
fulviventris é a espécie de abelha que visita as flores de Q. amara à
procura de néctar. É considerada pilhadora e apresenta um
comportamento destrutivo na flor. Os grãos de pólen são médios,
3( -4)-colporados, superfície punctada no apocolpo e microrreticulada
no mesocolpo. A biologia floral demonstrou que esta espécie apresenta
um conjunto de características florais que a torna atraente à polinização
ornitófila. Contudo, o fato do polinizador realizar visitas rápidas e
esporádicas, não impediu a frutificação no experimento de Q. amara.

I UFRA-Universidade Federal Rural da Amazônia. Av. Tancredo Neves, s/n. CX. Postal 917.
66077·530, Belém-PA.
2 MCT/Museu Paraense Emílio Goeldi. Coordenação de Botânica. Pesquisadora. c.P. 399.
66040·170, Belém-PA. lea@[Link]
3 Embrapa Amazônia Oriental. Pesquisadora. CX. Postal 48. 66. 095-100, Belérn-Pà.

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BoI. Mus. Para. Emilio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

PALAVRAS-CHAVE: Biologia floral, Pólen, Plantas medicinais,

Quassia amara.

ABSTRACT - The descriptive study of the pollen grains and floral

biology ofQuassia amara L. (Simaroubaceae) was carried out in the
Embrapa Amazônia Oriental Experimental Field, in Belém-Parâ, during
the period of July, 1997 to September, 1998. This species occupies an
important economical position, due to the use of its active substances,
which are utilized in the therapeutics of several diseases and the
formulation of natural insecticides as well. Q. amara is a shrub that
blooms during the whole year. The flowers are bisexual, arranged in
erect paniculate inflorescences. The anthesis started around 22 o' clock
and the senescence begun 3-4 days after the anthesis. The anthers are
centrally dispo sed surrounding the gyno ecim and opened
longitudinally, witn lhe pollen exposure between 11 and 12:30 o' clock.
The stigma is filiform and the apex was the area of major receptivity.
The pollen and the nectar are lhe resources presented by the flower.
The hummingbird pollinated lhe flowers in sporadic visits. Trigona
fulviventris was the bee species that visited the flowers of Q. amara
searching for nectar. These bees were considered thieves and are
characterized by presenting a destructive behavior in the flower. The
morphologic analysis of the pollen grains revealed that these are
medium, 3(-4 )-colporate, punctate surface in the apocolpo and
microreticulate in the mesocolpo. The floral biology demonstrated that
this species presents a group of floral characteristics that turns it
compatible with the ornithophilous pollination. However, despite the
effective pollinator accomplished fast and sporadic visits the
fructification [Link] was not impeded.

KEY WORDS: Floral biology, Pollen, Medicinal plants, Quassia amara.

INTRODUÇÃO
Estudos sobre o pólen e a biologia floral fazem parte dos
conhecimentos básicos dos ecossistemas tropicais, mostrando-se
importantes para o manejo e conservação dos recursos naturais, assim
como procuram explicar as relações existentes entre as espécies e o
ambiente em que elas ocorrem. Para a compreensão dessas relações, é
necessário esclarecer como se dão os fenômenos entre as plantas e o
seu meio e como estão interligados (Kageyama 1987). Informações
sobre a biologia floral baseadas em características florais, como

120
Biologia floral e morfologia polinica de Q. amara L.

organização das inflorescências, deiscência das anteras e recompensa

floral, associadas ao comportamento das plantas em seu ambiente,
contribuem para a interpretação da biologia da polinização de uma
comunidade (Ramirez et aI. 1990). Faz-se também necessária a
realização de estudos complementares, como análise do néctar, detecção
dos osmóforos, que são as glândulas de odor, e pigmentos florais.
Atualmente, poucos trabalhos de biologia floral vêm sendo
desenvolvidos com as plantas medicinais. Estas plantas têm despertado
grande interesse da comunidade científica, devido à sua baixa toxicidade
e efetiva ação no combate a diversas moléstias. Entretanto, o baixo
nível de conhecimento sobre a biologia reprodutiva de algumas dessas
plantas, principalmente no que se refere ao sistema reprodutivo,
polinização e/ou biologia floral, dificulta seu cultivo. Entre essas plantas
encontra-se Quassia amara L. (Simaroubaceae), uma planta medicinal
conhecida vulgarmente como "quina" ou "falsa-quina", objeto de
estudo neste trabalho.
A família Simaroubaceae apresenta distribuição pantropical e é
representada por arbustos e árvores, que podem ser encontrados tanto
em mata de várzea como em terra firme. Esta família se distingue de
outras principalmente pela presença de substâncias amargas, que podem
estar presentes no caule, nas folhas e nas raízes de suas espécies.
Pertencentes a esta família, Quassia, Picrasma, Simaba, Castela,
Picramnia e Simarouba, são gêneros onde se pode encontrar tais
princípios amargos (Joly 1975; Barroso 1991). O intenso sabor amargo
é o caráter mais geral da família (Cavalcante 1979).
O gênero Quassia foi descrito por Linnaeus, na segunda edição
de Species Plantarum em 1762. Cronquist (1944) informa que o
gênero é monotípico na América e relata a ocorrência da espécie
africana Q. africana Baill. Entretanto, Corrêa (1984) cita a ocorrência
de Q. cedron Baill., Q. ferruginea D. Dietr. e Q. versicolor Spreng.
em outros estados do Brasil e que também se caracterizam por
apresentarem princípios amargos.

121
Boi. Mus. Para. Emilio Goeldi, sér. BoI. J 8( 1). 2002

Barroso (1991) revela que o nome Quassia foi dado em homenagem

a um negro do Suriname, de nome Quassi, que em meados do século
xvrn adquiriu fama por curar doentes de febres malignas com o auxílio
desta planta. Para a referida autora, no Brasil o gênero é predominante na
região Norte, distribuindo-se geograficamente até o Maranhão.
A "quassina" é um dos princípios ativos produzidos pela quina.
Trata-se de um alcalóide de forte sabor amargo, ao qual se atribui
propriedades inseticidas e medicinais. É utilizado no controle de pragas
(Le Cointe 1947; Lameira 1995). Na medicina popular vem sendo
utilizado há muitos anos, sob a forma de chás e alcoolatos, no combate
a verminoses, males do estômago e intestino, e como antiinflamatório
e antimalárico (Berg 1982; Corrêa 1984). Albuquerque (1989) cita que
o chá das folhas ou casca é febrífugo, adstringente e serve para atonia
do aparelho digestivo.
De acordo com Rocha Neto et ai. (1997), as pesquisas sobre o
aproveitamento da quassina, no combate a doenças tropicais como a
malária, vêm sendo intensificadas por pesquisadores do Hospital
Universitário Barros Barreto e do Instituto Evandro Chagas, Belém-PA.

No Brasil, as propriedades terapêuticas atribuídas à quina se baseiam

apenas na cultura popular, fundamentada em experiências de sua
utilização pelas populações que a cultivam em quintais ou que habitam
áreas onde ela ocorre naturalmente. Duque & Vasques (1994) revelam
que estão sendo feitos estudos clínicos no Texas, Guatemala, República
Dominicana, México e Panamá, para que a quassina seja usada também
no tratamento de carcinomas e células infectadas com o vírus HIV
o objetivo deste trabalho foi o estudo da biologia floral e
morfologia polínica de Quassia amara L., como contribuição aos
programas de melhoramento genético, desenvol vimento do sistema de
produção e melhor aproveitamento do potencial econômico da espécie,
uma vez que a falta de conhecimentos básicos dificulta o
estabelecimento de um sistema de cultivo para a mesma.

122
BioLogia floraL e morfologia polinica de Q. amara L.

REVISÃO DE LITERATURA

Considerações taxonômicas e distribuição geográfica

Simaroubaceae é uma farrulia tipicamente tropical, pertencente à

ordem Sapindales, constituída por 200 espécies distribuídas em cerca
de 20 a 30 gêneros. A família é morfologicamente variável, porém
apresenta caracteres comuns a todos os gêneros como: presença de
quassinóides, carpelos separados com um só estigma, folhas compostas,
alternas, flores bissexuadas, pentâmeras e frutos drupáceos. Apresenta
estreitas afinidades taxonômicas com as Rutaceae, Burseraceae,
Meliaceae e Cneoraceae. As afinidades com as Rutaceae são ainda
maiores, por possuírem propriedades químicas e anatomia da madeira
semelhantes (Cronquist 1981). As Rutaceae diferem das
Simaroubaceae pela ausência de quassinóides. Em vez disso, possuem
limonóides, que são terpenóides precursores dos quassinóides que,
dentre inúmeras propriedades terapêuticas, são indicados no tratamento
da malária (Hoehne 1978; Poveda 1995).
Barroso (1991) cita que Engler (1931) dividiu esta farrulia em
seis subfamílias, cada uma delas compreendendo tribos e subtribos.
Das seis, Simarouboideae é uma das maiores e compreende a maioria
dos gêneros na América, incluindo Simaba, Simarouba, Quassia,
Castela, Picrasma e Picrolemma:
Willis (1966) informa que a família apresenta 40 espécies
distribuídas na América Tropical. De acordo com Thomas (1990) o
centro primário de distri buição da família é a América Tropical, com
distribuição secundária no Oeste Tropical Africano. De um modo geral,
a distribuição das Simaroubaceae apresenta a seguinte classificação:
Neotropical, Norte da América do Sul e disjunta entre as Índias
Ocidentais, América Central e México.
Foster (1982) e Gomez (1986) citam que, devido às propriedades
terapêuticas de Quassia amara L. terem sido usadas por séculos, é
muito difícil determinar com exatidão sua distribuição natural e origem,

123
Boi. Mus. Para. Emílio Coeldi, sér. BoI. 18(1), 2002

pois há forte influência antrópica. Para esses autores, a distribuição da

espécie vai do sul do México até a Amazônia brasileira. Thomas (1990),
investigando as coleções dos herbários na América do Sul e na América
Central, relatou uma distribuição mais ou menos contínua desde as
Guianas, passando pela Venezuela e Colômbia, até o norte da
Nicarágua.

Segundo Le Cointe (1947) Quassia amara é uma espécie de

origem indígena mas encontra-se também culti vada. Para Foster (1982)
e Gomez (1986) a espécie é nativa de bosques secos e úmidos, com
penetração regular de luz. Floresce ao final da estação das chuvas e
início da estação seca. Trata-se de uma espécie que se desenvolve bem
em ambientes úmidos e tropicais. Por ser um arbusto de fácil
regeneração após a poda, facilita o seu manejo.

É cultivada como ornamental em alguns lugares do Caribe e

América do Sul e também na Ásia, onde foi introduzi da (Forero 1989).

Importância econômica

Quassia amara L., conhecida vulgarmente como marupá,

murubá, quina e quina-de-caiena, fornece madeira que pode ser
utilizada nas obras de caixotaria e carpintaria. Seu extrato é tóxico
para insetos, sendo usado em papel mata-moscas (Le Cointe 1947).
É citada por Corrêa (1984), Berg (1982) e Lameira & Pinto (1995)
devido à sua ação medicinal no tratamento da malária, flatulências,
diarréias, anemia, e moléstias do estômago, sendo administrada
principalmente na forma de chás e alcoolatos. São produtos vegetais
que a medicina popular emprega há muitos séculos, sem deixar de
tomar as devidas precauções com a ação relativamente tóxica destas
substâncias. Estudos realizados por Grandolini et al. (1987)
investigam um novo princípio amargo que ainda não tinha sido
identificado. Trata-se de uma dihidroneoquassina que foi isolada do
lenho e que está sendo testada como anticancerígena.

124
Biologia .floral e morfologia polinica de Q. amara L.

Matta (1913) estudou os quatro glucosídeos homólogos presentes

na espécie, considerando a quassina como o principal deles, cuja
fórmula é descrita como e11 H12 03. Na opinião do autor, este
glucosídeo ocupa o primeiro lugar na escala dos medicamentos amargos.
Hoehne (1978) relata a fabricação de caixas feitas com a madeira
para guardar documentos e material de herbário preciosos, livrando-os
do ataque de insetos. Em ensaios in vitro realizados com extratos
aquosos e orgânicos de Simaba cedron, Simarouba amara Aubl. e
Quassia sp. Ferracini et ai. (1990) revelam que estes extratos
demonstraram efeito repelente em larvas de Scrobipalpuloides (praga
do tomateiro), e que o extrato preparado com as folhas de Quassia sp.
provocaram 100% de mortalidade.
Valarini et ai. (1991) testaram o poder de ação de extratos de
Quassia sp., Simaba cedron e Simarouba amara para inibir pragas e
doenças do feijoeiro. Os resultados obtidos mostraram que dentre todas
as plantas analisadas, os melhores extratos com potencial contra
fitopatógenos foram os de Quassia sp. e S. cedron.
Visando a atender às demandas do mercado que dependem da
matéria-prima oriunda do extrativismo, Rocha Neto et ai. (1997)
estudaram a domesticação de Q. amara analisando o comportamento
ecofisiológico da planta em três diferentes condições de luminosidade:
pleno sol, parcialmente sombreado e sombreado.

Aspectos palinológicos
Poucos trabalhos sobre a morfologia polínica da família
Simaroubaceae foram encontrados durante esta pesquisa. Erdtman
(1952) descreveu de forma sucinta os grãos de pólen da família e teceu
comentários sobre o pólen de Quassia amara e, em 1969, fez uma
breve descrição sobre o pólen de Quassia africana Baill. Salgado-
Laboriau (1973) se referiu à morfologia polínica da família,
estabelecendo para as espécies que ocorrem no cerrado o tipo polínico

125
BoI. Mus. Para. Emilio Goeldi, sér: BoI. 18(1),2002

Simaba. Cavalcante (1979) cita a descrição polínica apenas para a

espécie Simaba cedron. Juárez-Jaimes & Martinez-Mena (1992)
estudaram a morfologia polínica das seguintes espécies da família
Simaroubaceae do estado de Guerrero, México: Alvaradoa
amorphoides Liebm., Picramnia antidesma Sieber ex. Stend.,
[Link] Planch., Quassia amara, Recchia mexicana Moç. & Sesse
e Simarouba glauca De.

Sobre o pólen, Dafni (1992) revela que a avaliação da viabilidade

é o primeiro passo para entender como um grão de pólen germina no
estigma, determinando uma fase crucial para a fertilização. Avaliando
técnicas para os estudos de biologia da polinização, Keams & Ionye
(1993) revelam que os testes de viabilidade do pólen são extremamente
importantes para trabalhos com monitoramento do pólen para
estocagem, estudos de incompatibilidade e fertilidade e também para
avaliar as chances da germinação após a exposição a várias condições
adversas do meio.

Contribuição ao estudo da biologia floral

Para compreender o ciclo de vida da flor, sua estrutura e todas as suas

manifestações ao longo deste ciclo, faz-se necessário o estudo da biologia
floral. No Brasil, os trabalhos mais antigos sobre biologia floral datam de
meados do século XIX, feito por Fritz Müller in Faegri & Pijl (1979).

O estudo da biologia floral de uma espécie apresenta um campo

bastante abrangente, incluindo trabalhos de identificação das plantas e seus
possíveis polinizadores; os dispositivos (recursos e atrativos) usados pelas
flores para atrair os visitantes, por exemplo: pólen, néctar, óleo, aroma e
resina; os sistemas de cruzamento e comportamento floral; a coleção e
estudo dos visitantes de flores em todo o limite de distribuição das plantas;
as observações detalhadas sobre o comportamento dos visitantes nas flores;
estudos diários, sazonais e periódicos dos polinizadores e a análise do
pólen transportado pelos visitantes (Baker & Hurd 1968).

126
Biologia .floral e morfologia polinica de Q. amara L.

Ramirez et alo (1990) citam que nos trabalhos de melhoramento

genético, um dos maiores inconvenientes que dificultam a execução dos
programas de hibridações e de autofecundações, reside na baixa fertilidade
ou mesmo esterilidade do pólen. Por isso, ressaltam a necessidade de
haver uma fonte de informações precisa a respeito do pólen.

Segundo Dafni (1992) se o processo básico da polinização começa

com a exposição e liberação dos grãos de pólen, qualquer fator como
tamanho, forma, modo de dispersão e viabilidade dos grãos de pólen é
preponderante para que o processo de polinização seja bem sucedido.
Dafni (1998) estudando a receptividade do estigma, afirma que
estas observações são fundamentais para determinar a maturação das
flores, o sucesso da polinização em diferentes estádios do ciclo de vida
da flor, bem como, as chances de seleção gametofítica. Qualquer
experimento de polinização artificial deve ser acompanhado por testes
de duração da recepti vidade do estigma.

Atualmente, pouco se conhece sobre a biologia floral de espécies

medicinais nativas da Amazônia. Não foram encontradas informações
sobre a biologia floral de Q. amara na literatura.
Santos & Maués (1998) estudando a biologia floral de espécies
florestais, analisaram a morfologia da flor de Simarouba amara
(Simaroubaceae) e fizeram inferências sobre sua provável síndrome
de polinização.

MATERIAL E MÉTODOS

Área de estudo

As observações de campo foram feitas na área experimental da

Empresa Brasileira de Pesquisa Agroflorestal - Embrapa Amazônia
Oriental em Belém-Pará, a 01 °28' de latitude sul, 48°27'de longitude
oeste de Greenwich e 12,8m de altitude, em um plantio de Q. amara
localizado em área próxima ao laboratório de botânica.

127
BoI. Mus. Para. Emilio Coe/di, sér. Bot. 18(1),2002

o plantio encontra-se com aproximadamente cinco anos e a quadra

mede 15,5m de largura x 21,5 m de comprimento, sendo constituído
de 88 indivíduos, que foram propagados por meio de enraizamento de
estacas, a partir de plantas coletadas no município de Moju-PA, em
1994. De acordo com Rocque (1976) o município de Moju localiza-se
na microrregião do Baixo Tocantins, a 61 km de Belém. A cidade de
Moju está localizada à margem direita do rio Moju, a 1°53'02" de
latitude Sul, 48°46'06" de latitude Oeste e 18 metros de altitude. O rio
Moju desemboca no rio Pará, formando juntamente com o rio Guamá,
a baía de Guajará, que banha a cidade de Belém (Figura 1).

Tratos culturais utilizados no plantio

De acordo com as informações fenológicas obtidas no Laboratório

de Fisiologia Vegetal da Embrapa Amazônia Oriental, as plantas
começaram a produzir flores aos dois anos de idade. O plantio recebe
tratos culturais, tais como coroamento e adubação. O coroamento é
feito mensalmente. A adubação é feita a cada três meses, por meio da
aplicação de NPK, na proporção de lOg x 28g x lOg, respectivamente.
Canavalia ensiformis, De. vulgarmente conhecido como feijão-de-
porco, foi plantado nas entrelinhas para facilitar a fixação de nitrogênio.
O trabalho foi desenvol vido no período de julho de 1997 a
fevereiro de 1999. As análises de campo foram feitas em uma
amostragem de 20 indi víduos, escolhidos aleatoriamente. Estas
análises foram desenvolvidas no Campo Experimental da Embrapa
Amazônia Oriental (Belém-PA) e as de laboratório, no Laboratório
de Entomologia da Embrapa Amazônia Oriental e na Coordenação
de Botânica do Museu Paraense Emílio Goeldi (Belém-PA). Os
registros meteorológicos foram cedidos pelo Laboratório de
Climatologia da Embrapa Amazônia Oriental. Tais informações são
indispensáveis, uma vez que as variações climáticas como vento,
chuva, umidade do ar, qualidade e intensidade de luz são alguns

128
Biologia .flaral e morfologia polinica de Q. amara L.

,
PARA

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Figura 1 - Mapa do estado do Pará mostrando a área referente ao município de

Moju-PA.

129
BoI. Mus. Para. Emílio Coe/di, sér. Bot. 18(1), 2002

dos principais fatores que podem influenciar determinados

parâmetros reprodutivos, bem como a atividade dos polinizadores
de Q. amara.

Material Botânico

No experimento do campus da Embrapa Amazônia Oriental

foram selecionados aleatoriamente dois indivíduos. De cada, foram
retiradas cinco amostras de ramos com flores. No município de Moju,
na área de ocorrência natural, foram retiradas seis amostras de ramos
estéreis de três indivíduos, dos quais apenas um indivíduo foi escolhido
com a finalidade de registrar a ocorrência no município. Esse material
botânico foi determinado no período de junho de 1998 ajaneiro de
1999 pelo auxiliar técnico Sr. João Carlos Lima Oliveira e
supervisionado pela pesquisadora Silvane Tavares, ambos locados
na Embrapa Amazônia Oriental. Após a identificação, as amostras
foram registradas e incorporadas aos herbários IAN (Embrapa
Amazônia Oriental) e MG (Museu Paraense Errulio Goeldi) conforme
indicado na Tabela 1.

Tabela 1- Amostras de ramos de [Link] com as respectivas referências de herbário.

N° de Indivíduos ColetorlN° Col. N° Herbário Procedência

1 Barata, F. s/n IAN 165948 Ernbrapa-Amazônia
Oriental, Belém-PA
1 Barata, F. s/n MG 155666 Embrapa-Amazônia
Oriental, Belém-PA
1 Trindade, IAN 166783 Mojú
L & Barata, F. s/n

130
Biologia floral e morfologia polinica de Q. ali/ara L.

METODOLOGIAS
Biologia floral
No período de julho de 1997 a novembro de 1998, a biologia
floral foi investigada quanto à morfologia das flores, detecção de
pigmentos e osmóforos, horário e seqüência da antese, abertura das
anteras, viabilidade do pólen, receptividade do estigma e duração das
flores e frutos. Foram também descritos a disposição das inflorescências
nos ramos e o hábito das plantas.
Para a determinação do processo de antese, dez botões florais
adultos foram escolhidos em inflorescências de diferentes indivíduos e
°
acompanhados de duas em duas horas. acompanhamento da floração
obedeceu as fases: 1- botão floral desde o início do desenvol vimento
até a véspera da abertura e 2- flor em recente antese acessível ao visitante
e/ou recepti va à polinização, até entrar em processo de senescência.
Dentre os 20 indivíduos pré-selecionados, a frutificação foi observada
e acompanhada em 15 indivíduos desde o desenvolvimento primário
dos óvulos, até os frutos imaturos e frutos maduros prontos para serem
dispersos. A mensuração das partes florais foi realizada em 50 flores,
com o auxílio de um paquímetro digital MITUTOYO, modelo
DIGIMATIC CALIPER 500-404 CD-S 15M.
Os dados da estrutura da flor como forma, tamanho, aspecto do
gineceu, localização e tipo de recursos florais ofertados, foram obtidos
em laboratório.
Para a detecção dos osmóforos, outras 50 flores previamente
protegidas com sacos plásticos à prova de pólen e insetos, foram coletadas
e acondicionadas em recipientes de vidro e imediatamente levadas ao
laboratório, onde foram submersas em solução aquosa de vermelho neutro
(l: 1000), de acordo com Vogel citado por Faria (1989), em diferentes
intervalos de tempo, ou seja, 1 minuto, 30 minutos, 1 hora, 2 horas e
3 horas. Após cada intervalo, as flores eram retiradas e lavadas em água
destilada para eliminar o excesso do corante. As áreas intensamente
coradas de vermelho-escuro indicaram a localização dos osmóforos.

131
Boi. Mus. Para. Emílio Coeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Vapores de amônia foram utilizados na determinação do tipo de

pigmento presente nas flores conforme Vogel citado por Faria (1962).
Flores frescas foram colocadas em um recipiente contendo 2ml da
solução de hidróxido de amônia, (NH4 OH) a 5%. Este foi
imediatamente fechado para que o gás revelasse os pigmentos florais.
A recepti vidade do estigma foi testada, utilizando-se peróxido de
hidrogênio a 6% Zeislercitado por Faria (1989) e a solução Baker (Dafni
1998), que detecta a presença de uma enzima, a esterase. A solução
Baker consiste de lOml de tampão fosfato a 1M, com pH 7.3-7.5,
adicionada de 5-10 mg de nitroblue-tetrazólio, para dar uma cor
ligeiramente amarela, 6 mg de nicotinamida adenina di-nucleotídeo e
1 ml de etanol a 95%. De um modo geral, as enzimas são elementos
vitais do metabolismo das plantas, estando envolvidas em muitos
compostos orgânicos durante o processo respiratório. A técnica da solução
de Baker correlaciona a presença de esterase com a viabilidade do tecido.
De duas em duas horas, das 8:00h às 18:00h, dez estigmas foram
coletados e analisados. Este procedimento foi o mesmo para as três fases
florais analisadas: flor recente, flor de um dia após antese e flor de dois
dias após antese. Em lâminas de microscopia, os estigmas foram
submersos em uma a duas gotas da solução, colocados em câmaras
úmidas feitas com placas de Petri e acondicionados em uma incubadora
biológica YAMATO modelo ]L 700 a 37°C por 20-35 minutos. Após
este período, os estigmas foram levados ao estereoscópio OLYMPUS
modelo SZH com a finalidade de observar a região mais receptiva do
estigma que assumia uma coloração azulescuro.

Antes de submeter os estigmas aos testes químicos, estes eram

previamente checados em um estereoscópio, para evitar que algum
dano no tecido vegetal ou a presença de grãos de pólen germinando na
superfície, pudessem alterar o diagnóstico.
A presença de exsudatos na superfície estigmática foi observada
a olho nu e com o auxílio de uma lupa manual.

132
Biologia floral e morfologia polinica de Q. amara L.

Com a finalidade de ilustrar as estruturas reprodutivas das flores,

como as anteras, o ápice do estigma e o ovário, estas foram
fotomicrografadas em um microscópio eletrônico de varredura JEOL,
modelo DSM-940. Para isso, o material foi fixado em glutaraldeído, a
3%, dissolvido em uma solução tampão de fosfato de potássio 0,1 molar,
por 24 horas, e posteriormente, desidratado em acetona a 30%, 50%,
70%, 80%, 90% e 100% e submerso por 24 horas em solução de
clorofórmio. A metodologia empregada nesta análise foi adaptada do
método de Postek (1980).

Procedeu-se a análise do néctar, determinando o teor de açúcar

(Grau Brix) e sua produção durante o ciclo de vida da flor. A cada 2
horas, dez flores eram coletadas e imediatamente analisadas no período
das 8 às 18 horas. Foram testadas as fases de flor recente, flor de um
dia e flor de dois dias. Para medir o grau brix, foram utilizados os
refratômetros BELHINGHAM & STANDLEY, especialmente
adaptados para amostras de no mínimo lml e microcapilares também
de lml para coletar e medir o néctar das flores.

Viabilidade e contagem dos grãos de pólen

A viabilidade foi detectada a partir de grãos corados pela solução

Baker (Dafni 1992), a mesma já descrita e utilizada para avaliar a
receptividade do estigma. A presença de enzimas biocatalisadas nos
processos metabólicos tem a sua atividade estreitamente relacionada
com a viabilidade do pólen. De cada um dos 15 indivíduos previamente
amostrados, foi selecionada uma flor, totalizando 15 flores para cada
hora em cada fase. Como a flor apresenta dez anteras, foram testadas
150 anteras por fase, ao longo do dia. As anteras foram colocadas em
uma lâmina na presença de uma gota da solução Baker, delicadamente
maceradas, e o pólen foi separado dos resíduos vegetais. Com o auxílio
de um estilete, a mistura foi homogeneizada e a lâmina acondicionada

133
BoL. Mus. Para. Emílio Coeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

em câmara úmida previamente aquecida, a qual foi depositada em uma

incubadora biológica a 37°C, por 30 minutos. Após este período, a
lâmina foi retirada da câmara úmida para a evaporação da solução.
Para o processo de preparação de lâminas semi-permanentes, uma
gotícula de glicerina foi adicionada a este material, cuja lâmina foi coberta
com lamínula e vedada com esmalte sintético. Os resultados foram
analisados em um microscópio ótico OLYMPUS Modelo BH-2,
contando-se 500 grãos de pólen por lâmina em cinco a seis campos
distintos. Os grãos de pólen viáveis assumem uma cor azul escura, e os
inviáveis não sofrem alteração de cor.
A razão pólen/óvulo (P/O) foi determinada a partir da contagem
dos óvulos e grãos de pólen por flor, de acordo com estudos feitos
por Cruden (1977). Para Cruden (1981), esta relação reflete a eficiência
da polinização, sugerindo que o estudo da razão P/O é ainda o melhor
indicativo para se inferir o sistema reprodutivo das plantas. A contagem
do pólen obedeceu à metodologia de Dafni (1992), que consiste em
macerar uma antera fechada em solução de 0,5 ml de álcool a 70%,
quatro gotas de detergente e três gotas do corante azul de metileno, a
0,5%. Adiciona-se álcool, a 70%, até completar Irnl. Foi colocado
1ml desta solução em seis lâminas. Os grãos de pólen foram contados
por volume de suspensão. Este procedimento foi testado em dez
anteras de flores diferentes. A média do número de grãos de pólen
foi calculada e multiplicada pelo fator de diluição e pelo número de
anteras por flor. O número de óvulos foi determinado pela contagem
destes no ovário da mesma flor usada para contagem de pólen. A
razão pólen/óvulo foi determinada pela divisão estimada do número
total de grãos de pólen pelo número de óvulos. Testes complementares
de autopolinização espontânea foram realizados para fins de
comparação com os resultados da razão pólen/óvulo. Um dia antes
da antese, 25 inflorescências distribuídas em cinco indivíduos
diferentes, cinco em cada planta, foram protegidas com sacos à prova
de pólen e insetos para verificar a ocorrência ou não de autopolinização
e, conseqüentemente, a formação de frutos.

134
Biologia floral e morfologia polinica de Q. amara L.

Morfologia do pólen

Botões florais adultos foram coletados diretamente de amostras

retiradas no campo experimental, cujo grãos de pólen foram acetolisados
segundo o método de Erdtman (1952), medidos, descritos e
fotomicrografados. O método de acetólise consiste basicamente em
submeter os grãos de pólen a uma mistura de anidrido acético e ácido
sulfúrico 9: 1, proporcionando uma reação entre a esporopolenina e o
anidrido acético em meio ácido. Com este procedimento, o conteúdo
celular é destruído e a exina fica transparente, permitindo o estudo
detalhado da membrana externa. Posteriormente fez-se a montagem
da lâmina com gelatina glicerinada (Kisser 1935) e, para tomar as
lâminas definitivas e isentas de contaminação procedeu-se a lutagem
com parafina (MüIler 1947). Para obtenção das medidas, foi utilizado
um microscópio ZEISS, adaptado com uma ocular micrometrada. As
medidas dos eixos polar e equatorial foram feitas em 25 grãos de pólen
escolhidos ao acaso, em vista equatorial e utilizando-se a objetiva de
40x. Com esses valores, foram calculados a média, a variância, o desvio
padrão e o coeficiente de variação. As medidas da exina e dos diâmetros
dos lumens foram feitas em dez grãos de pólen, usando-se a objetiva
de lOOx, e calculadas somente as médias aritméticas. Na descrição
polínica foi usada a seqüência padronizada de Erdtman (1969), a
classificação de Praglowski & Punt (1973), que define as variações
que ocorrem no padrão da superfície reticulada, e a nomenclatura
baseada no Glossário Ilustrado de palinologia de Barth & Melhem
(1988). Nas descrições, nas legendas das figuras e no texto foram
usadas as seguintes abreviaturas: amb = âmbito; E = eixo equatorial;
LO = lux obscuritas; MEV = microscopia eletrônica de varredura;
ML = microscopia de luz; NPC = número, posição e caráter das
aberturas; P = eixo polar; PIE = relação entre as medidas dos eixos
polar e equatorial; PIMG = número de registro da Palinoteca do Museu
Goeldi; VE = vista equatorial do grão de pólen; VP = vista polar do
grão de pólen.

135
BoI. MUJ. Para. Emilio Goeldi, sér. Bot. 18(l}, 2002

Observação dos visitantes e/ou polinizadores

O comportamento dos visitantes e/ou polinizadores nas flores foi

registrado no período de intensa floração,junho a agosto de 1998, por
meio de observações diretas no campo que totalizaram 180 horas.
Anotou-se o horário e a freqüência das visitas, bem como o
comportamento do visitante (polinização ou pilhagem). Além destas
visitas, utilizou-se a metodologia de Dafni (1992), que consiste em
observações de 10 minutos a cada hora, completando 12 horas de
observação (das 6 às 18 horas).
Coletaram-se abelhas com auxílio de rede entomológica, mortas
em frascos mortíferos contendo acetato de etila e posteriormente
identificadas por comparação com a coleção de insetos do Laboratório
de Entomologia da Embrapa Amazônia Oriental. Foi adotado o método
da acetólise para verificar a presença e identificação dos grãos de pólen
no corpo das abelhas. Para este procedimento, 100 abelhas foram
coletadas no campo e depositadas em frascos contendo ácido acético
glacial, para remover os grãos de pólen do corpo das abelhas. Este
material foi peneirado em telas de latão e procedeu-se a acetólise.

O comportamento da visita do beija-flor nas flores foi observado

quanto à freqüência, horário e duração.

RESULTADOS E DISCUSSÃO

Aspectos morfológicos
Quassia amara, Linn. Sp. Pl. ed. 11.553.

Nas condições de cultivo em que foi conduzido o experimento,

Q. amara L. é considerada uma espécie arbustiva, cuja população
apresenta indivíduos com altura média de 1,7m, e 2,3cm de diâmetro.
Os botões florais adultos medem cerca de 25,7mm de comprimento.
As inflorescências são paniculadas e eretas, localizadas no ramo
terminal, sendo que o eixo central mede cerca de 17,5cm de

136
Biologia .floral e morfologia polinica de Q. amara L.

comprimento, e o desenvolvimento das flores ocorre no sentido base-

ápice. As flores são tubulosas, bissexuadas, com prefloração valvar,
actinomorfas, sem aroma, com cálice pequeno, 5-lobado, os lobos
oblongo-triangulares; a corola é vistosa, com cinco pétalas livres, mais
longas do que largas, vermelho-vivo, glabras, com 3,5-4,5cm de
comprimento (Figura 2). O androceu, com aproximadamente 3cm de
comprimento, é composto por dez estames livres, inseridos no disco
cupuliforme, que circunda o gineceu apocárpico. Os filetes são
vermelhos, membranosos e glabros, apresentando apêndices pilosos
na base. As anteras, com cerca de 2,7mm de comprimento, são
dorsifixas, com deiscência rimosa, amarelas, de consistência camosa
nas flores jovens e acastanhadas, com consistência rija nas flores adultas
(Figura 3a, e, f, g). Em MEV foi possível verificar que a deiscência da
antera atinge um extremo a outro da teca, e que a parede das anteras é
constituída por tecido papiloso (Figura 4).
O gineceu mede 3,8cm de comprimento; apresenta ovário súpero,
pubescente, pentalocular, com um óvulo em cada lóculo. O estilete é
vermelho, filiforme e alongado. O estigma é diminuto, com 1-2mm de
diâmetro na região apical, ligeiramente papiloso, pentassulcado, situado
acima do conjunto de anteras. (Figura 3b, c, d), Em MEV foram
evidenciados o ovário pentalocular suportado pelo disco nectàrífero e
a superfície estigmática constituída de numerosas papilas (Figura 5).
O nectário mede 2,2mm de comprimento, e está localizado na porção
basal das pétalas. Durante toda a duração da flor há produção de néctar.
A maior concentração de açúcar no néctar foi de 34%, observada às 10
horas, na fase de flor de um dia. A fase de flor em recente antese foi a
que apresentou produção máxima de néctar de 16ml, às 14 horas (Figuras
6 e 7). Segundo pesquisas feitas por Baker et ai. (1998), a composição
de açúcares no néctar está intimamente relacionada com o grupo de
polinizador, sendo o néctar a base energética recebida pelos visitantes ao
entrarem em contato com as flores. Os referidos autores analisaram
também o néctar de Q. amara e o caracterizaram como típico para beija-
flores por apresentar elevado conteúdo de sacarose.

137
Boi. Mus. Para. Emilio Goeldi, sér. Bot. l8( l ), 2002

Os frutos são drupáceos, ovóides, vermelhos, com 1-1,5cm de

comprimento e 2-3cm de diâmetro. Nem sempre todos os cinco óvulos
são fertilizados e quando isto ocorre, estes resultam em frutículos,
adquirindo a cor negra quando maduros.

Considerações sobre a fenologia reprodutiva

A espécie apresenta picos de floração e frutificação entre os

meses de junho a setembro, caracterizando seu bom desenvolvimento
em ambientes com forte penetração de luz. A estação das chuvas no
início do ano influencia fortemente o estado fisiológico da planta,
causando decréscimo de floração e inviabilizando os testes enzimáticos
feitos, que avaliam as estruturas reprodutivas. De acordo com
informações obtidas na área de ocorrência natural, situada no
município de Moju, estado do Pará, Q. amara apresenta floração
única que vai de julho a outubro, encontrando-se em ambientes
parcialmente sombreados por grandes árvores.

No período em que a média de precipitação pluviométrica é

baixa, foi verificada intensa ati vidade metabólica por parte da planta,
como o desenvolvimento de mais de uma inflorescência no mesmo
ramo terminal. Estas inflorescências se caracterizam por apresentar
diferentes fases da sucessão floral, como flores em processo de
senescência, frutos em desenvolvimento, flores em recente antese e
botões florais. O número de inflorescências por planta é
significativamente maior neste período, que se pode encontrar cerca
de 19 a 27 inflorescências por planta. Nos outros meses, quando a
média de precipitação pluviométrica é alta, de janeiro a março, este
número torna-se relativamente menor, com cerca de 7 a 14
inflorescências. Os dados climatológicos referentes ao ano de 1997
encontram-se na Tabela 2.

138
 Biologia floral e morfologia polinica de Q. amara L.

J:

Figura 2 - a) Aspecto da inflorescência de Q. amara; b) Botão floral adulto; c) Flor

recente; d) Flor de 1 dia; e) Flor de 2 dias; f) Fruto maduro.

139
BoI. Mus. Para. Emilio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

2 mm

:[

2 m m

Figura 3 - Peças florais de Q. amara. a) Flor em corte longitudinal; b) Vista geral

do gineceu; c) Estigma, detalhe da porção apical do estilete; d) Ovário pentalocular
inserido no disco nectarífero; e) Vista geral do androceu; f) Anteras detalhe da
inserção dorsifixa e deiscência rimosa; g) Apêndices filiformes na base do filete.

140
Biologia floral e morfologia polinica de Q. amara L.

Figura 4 - Antera de Q. amara, em MEV: a) Vista geral da face ventral das tecas e
deiscência, (50x); b) Detalhe da superfície e de grãos de pólen dispostos ao longo
da deiscência, (lOOx); c) Vista geral da inserção dorsifixa, (50x); d) Idem, detalhe
da superfície papilosa e do filete, (lOOx).

Figura 5 - Gineceu em MEV: a) Ovário, mostrando os lóculos na margem e no

centro um corte da retirada do estilete, (lOOx); b) Porção apical do estilete, aspecto
do estigma, (50x).

141
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1). 2002

16
14
12
10
uI 8
6

D~~"~--~--~--~--~
4
Z

DaOO 11100 1200 14:00 16:00 11100

HORA

Figura 6 - Avaliação da produção de néctar ao longo do dia nas 3 fases do ciclo de

vida da flor.

~.-------------------------.
35
3D

25

%20
15
10

08:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00

HORA

Figura 7 - Concentração de açúcar no néctar das flores de Q. amara nas 3 fases do

ciclo de vida da flor.

Tabela 2 - Média dos dados climatológicos referentes ao ano de 1997. T- temperatura

média compensada (°C);UR-umidade relativa média compensada (%); PP-preciptação
pluviométrica (mm); EV -evaporação piche (mm); IN (hj-insolação hora e décimo.

VARIÁVEL T;oC UR/% PP/mm EV/mm INIh

MESES
Janeiro 25,8 89 345,8 1,4 3,4
Fevereiro 26,1 86 342,9 1,5 54
Março 26 89 508,7 1,5 4
Abril 26,4 89 491,6 1,4 4,7
Maio 27,1 84 271,6 1,9 7,2
Junho 27,1 75 61,2 2,6 8,9
Julho 26,2 79 76 2,4 9,1
Agosto 26,3 83 105 2,2 8,1
Setembro 26,9 76 28,1 3 8,3
Outubro 27,2 73 6,9 3,6 8,1
Novembro 26,9 77 94,3 2,8 6,9
Dezembro 26,6 82 244 2,2 6,1
26,55 81,83 214,68 2,21 10,73

142
Biologia floral e morfologia polinica de Q. ali/ara L.

Biologia floral

A flor, desde o lançamento das anteras até a queda das pétalas,

dura em média quatro dias. Geralmente no terceiro ou quarto dia, as
pétalas ficam levemente aderi das, aos poucos caem, restando apenas o
gineceu. Ocorrendo fecundação, o desenvolvimento dos óvulos até a
formação do fruto maduro tem uma duração média de 22 a 27 dias. A
antese envolve uma fase noturna e outra diurna, levando de 8 a 10
horas para finalizar o processo, que se inicia por volta das 22horas. O
estigma é a primeira estrutura a ser lançada. Nesta fase,já está receptivo
e encontra-se acima do conjunto de anteras, permanecendo assim
durante todo o ciclo de vida da flor.

A seqüência de abertura segue um processo gradativo e sincrônico

entre as flores. No decorrer da noite, as anteras vão surgindo no ápice
do botão, por entre as pétalas ainda soldadas, até que às 8:00h da manhã
todas as anteras já são visíveis. As flores podem finalizar a antese,
apresentando diferentes arranjos nas pétalas. Algumas mantêm as pétalas
coniventes e tanto o androceu quanto o gineceu permanecem unidos
até a senescência. Outras, apresentam um arranjo espiralado e o conjunto
androceu e gineceu fica livre no centro da flor. Na ocasião da antese,
as anteras permanecem todas fechadas.

Segundo Faegri & Pijl (1979), a flor tem um tipo estrutural

classificado como tubulosa, uma vez que apresenta estruturas sexuais
centrais, existindo um espaço entre a corola e os órgãos reproduti vos,
que se apresentam inclusos.

A deiscência das anteras ocorre entre 11 e 12:30 horas. O pólen

é amarelo e pulverulento. Nesta fase, as anteras são carnosas e amarelas.
Uma vez abertas, permanecem assim até o final de seu ciclo de vida,
tornando-se acastanhadas e enrijecidas com o passar das horas.

A receptividade do estigma inicia no período de pré-antese, antes

da abertura das anteras. O período mais receptivo foi verificado
imediatamente após a abertura das anteras, coincidindo com os horários

143
Boi. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

de maior viabilidade do pólen (entre 11 e 12 horas). O ápice do estigma

foi considerado o local de maior recepti vidade. O estigma da flor recente
apresenta maior recepti vidade que nas fases subseqüentes. Foram obtidos
resultados semelhantes, com duas metodologias distintas, utilizando-se
a solução Baker e o peróxido de hidrogênio (H O ). Com o H O a 3%,
bolhas de ar saíam continuamente e formavarh Jordões que 2dJravam
mais de 4 minutos. A solução Baker reagiu em menos de 30 minutos,
deixando negra a região central do ápice do estigma. Estigmas do botão
floral adulto e da flor com dois dias não apresentaram atividade enzimática.

Segundo Richards (1997), na fase de maior receptividade pode-

se observar uma turgescência das papilas estigmáticas que usualmente
secretam soluções açucaradas. São estas soluções provenientes da
ati vidade enzimática que determinam a viabilidade da estrutura sexual.
O autor classificou os tipos de estigmas de acordo com a presença ou
ausência de exsudatos, morfologia cuticular do ápice do estigma e
hidratação do pólen. De acordo com esta classificação, os estigmas de
Q. amara L. são secos, isto é, não apresentam exsudatos, a cutícula
está disposta continuamente e a hidratação do pólen é interna. Com
tais características, o autor concluiu que é através de uma cobertura
lipoproteica secretada pelo tapetum, que os grãos de pólen aderem à
superfície estigmática.

O teste dos osmóforos revelou a localização destes, indicando

que as flores exalam odor, porém este é praticamente imperceptível ao
olfato humano. Com 1 minuto de imersão da flor no vermelho-neutro,
coraram-se apenas o ápice do estigma e a região de deiscência das
anteras. Com 30 minutos, as alterações observadas eram as mesmas e
não foram detectados osmóforos em outras regiões da flor no decorrer
das análises. Com 2 horas, as flores apresentavam as mesmas
características. Endress (1994) comenta que as flores polinizadas por
pássaros são menos perfumadas e que, ao contrário de outros tipos de
glândulas, as secreções produzidas pelos osmóforos não são visíveis,
mas altamente voláteis.

144
Biologia floral e morfologia polinica de Q. amara L.

No teste de pigmentação, as pétalas vermelhas submetidas ao

vapor de hidróxido de amônia adquiriram uma tonalidade azul escura
em 2 minutos, indicando a presença de antocianinas.

ASPECTOS PALINOLÓGICOS

Morfologia polínica
Os grãos de pólen de Q. amara L. são médios, isopolares, simetria
radial, forma subprolata, âmbito variando de subtriangular a quadrangular,
3(-4 )-colporados, longicolpados, parassincolpados, de superfície punctada
ao nível do apocolpo e microrreticulada nos mesocolpos. A endoabertura
é lalongada. De acordo com Erdtman (1969) esta variação no número
de aberturas do grão de pólen está relacionada com dimorfismo polínico.
P= 42,4 ± 0,1 (39-44)mm; E= 34,1 ± 0,41 (32-38)mm; PfE= 1,24;
NPC=345; DL= 0,95mmA sexina (2,88mm) é um pouco mais espessa
que a nexina (1,92mm) (Figuras 8 e 9).

Erdtman (1952) descreveu os grãos de pólen da família como

3-colporados, oblatos-prolatos, com seu maior eixo medindo 42mm e o
de Q. amara como 3-colporado, ãngulo-aperturado, suboblato, sexina
da mesma espessura da nexina, ou ligeiramente mais fina. Ainda Erdtman
(1969), o pólen de Quassia africana é goniotremado e tricolporado. Para
Salgado-Labouriau (1973) os grãos de pólen da família Simaroubaceae
apresentam geralmente 3-colporos, a forma varia de oblata a prolata, o
âmbito é mais ou menos circular; a sexina é reticulada às vezes com
estrias ou padrão LO e o diâmetro maior de 15-45 mm.

De acordo com Juárez-Jaimes & Martinez-Mena (1992) o pólen

de Q. amara é tricolporado, suboblato, de colpos com membranas lisas,
exina semitectada, microestriada e simplesbaculada com cerca de
36,5mm de eixo polar. O mesmo autor considera a família
Simaroubaceae estenopolínica por apresentar características uniformes
quanto ao padrão morfológico.

145
BoI. Mus. Para. Emilio Goeldi, sér. Bot. 18(1), 2002

Erdtman (1952) e Juárez-Jaime & Martinez-Mena (1992) apesar

de terem usado nomenclaturas diferentes para descrever os grãos de
pólen de Q. amara, obtiveram resultados semelhantes. A presença neste
trabalho de grãos de pólen 3(-4 )-colporados de forma subprolata,
diverge dos autores acima referidos. Houve também divergência quanto
ao padrão de superfície, descrita neste trabalho como punctada a
microrreticulada e citada por Juárez-Jaime & Martinez-Mena (1992)
como microestriada, simplesbaculada.

Viabilidade dos grãos de pólen

Os grãos de pólen apresentaram índice de viabilidade satisfatório
até um dia após a antese. O pico de viabilidade foi observado em flores
recém-abertas, nos horários próximos à abertura das anteras, entre 11 e
14 horas (Tabela 3). Botão em pré-antese não apresenta viabilidade e,
na flor de dois dias, esta é praticamente negati va (Figura 10).

Tabela 3. Percentagem média dos grãos de pólen viáveis de Q. amara em diferentes

horários.
HORÁRIo FASESDAFLOR
Flor recente antese Flor de um dia Flor de dois dias
8:00 O 56,55 ± 2,47 6,67 ± 7,43
10:00 O 70,99 + 3,19 2,54 ± 4,09
11:00 86,51 ± 3,54 50,12 ± 7,33 3,14 ± 3,34
12:00 93,35 ± 3,19 47,06 ± 2,04 3,21 ± 3,87
14:00 87,39 + 6,69 71,53+ 1,64 0,81 + 1,45
16:00 53,64 ± 15,92 66,77 ± 9,31 1,76 ± 2,38
17:00 50,11 ± 7,34 57,04 ± 4,86 1,63 ± 2,20

146
Biologia floral e morfologia polinica de Q. amara L.

Figura 8 - Pólen de Q. amara. ML: a) VP, pólen 3-colporados ornamentação da

exina, ao nível dos mesocolpos; b) Idem, ao nível do apocolpo; c) VE, corte ótico;
d) Idem, ornamentação da exina, (l250x); e) VP, pólen 4-colporados, corte ótico;
f) Idem, ornamentação da exina, (950x).

147
BoI. Mus. Para. Emilio Coe/di, sér. BoI. 18(1), 2002

Figura 9 - Pólen de Q. amara. MEV: a) Vista geral, (l50x); b) VP, aspecto dos
colpos e ornamentação dos mesocolpos e apocolpos, (2000x); c) VE, detalhes do
colpo e ornamentação do mesocolpo, (5000x).

100
90 +-----------~.~.~~.~.~.~~.~~~.------------
80 +-----------.---------~----------
70 +-----~~~~--~--------_?p.,---~~-------
/ -, / \"""io!-........
60 +-~L---~~------~------~~~ --+ - -Flor
~ w
50+-__ ~~:~~~/-------.-.-.~.~~~
---;]li
recente
antese
40 +---------~----------------------- --llil-- Flor de 1
30 +--------:----------------------- dia
20 +--------------------------------- Flor de 2
10 +-------7-------------------------- dias
O +-~_._.~._--._--_T~~rl~~._--.
08:00 10:00 11:00 12:00 14:00 16:00 17:00
HORA

Figura 10 - Avaliação gráfica da viabilidade do pólen de Q. amara.

148
Biologia floral e morfologia polinica de Q. amara L.

Razão pólen/óvulo

Q. amara,
com cerca de 360.666,67 grãos de pólen por flor,
apresenta razão pólen/óvulo de 7.213,33 ± 58.121, enquadrando a
espécie como xenogâmica obrigatória. De acordo com Cruden (1977)
as espécies xenogâmicas que apresentam razão pólen/óvulo num
intervalo de 2.108,0 -195.525,0 são dependentes de polinizador e
protândricas. Entretanto, o referido autor cita que espécies xenogâmicas
podem se apresentar como xenogâmicas facultativas, na ausência de
polinização cruzada ou quando há algum tipo de adaptação. Estes fatos
alteram as características da planta, que passa a se comportar como
autocompatível, protogínica e raramente dependente de polinizador.
Os testes de autopolinização indicaram que a planta é capaz de se
autopolinizar e produzir frutos, sem necessariamente depender de um
polinizador. Os resultados dos testes preliminares de autopolinização
mostraram que das 25 inflorescências envolvidas, 9 desenvolveram
frutos e produziram sementes.

Visitantes e/ou polinizadores

Do ponto de vista dos agentes de polinização, as flores atraem os

visitantes oferecendo-lhes pólen e néctar. Os beija-flores demonstram
ser visitantes que não costumam aparecer com assiduidade e pontualidade
compatível com a função de polinizadores efetivos ou legítimos. Foram
registradas 7 visitas, das quais, 5 ocorreram no período da tarde. O tempo
de visita por flor não ultrapassava 5 segundos. Raramente essas aves
visitam a área nos dois turnos do mesmo dia. Costumam inserir o bico
apenas uma vez na mesma flor, momento este em que os órgãos
reprodutivos, anteras e estigma, ficam livres, em contato com a região
frontal da cabeça do beija-flor. Essas aves visitam também outras flores
de diferentes plantas. As flores por eles visitadas não formaram frutos.
De acordo com Baker et alo (1998) as flores que apresentam pétalas
vermelhas estão associadas com a polinização feita por pássaros, como
o beija-flor, devido ao fato da maioria dos insetos não enxergarem o

149
Bo/. Mus. Para. Emílio Goeldi, sér. Bot. 18(1 J, 2002

vermelho vivo e forte. Estas flores vermelhas formam nichos ecológicos

desocupados e atrativos para os pássaros que não são capazes de
visualizar a cor vermelha.

Trigona [ulviventris (Guerin 1834), Hymenoptera, Apidae,

espécie de abelha que visita as flores de Q. amara L. é exclusivamente
pilhadora de néctar, pois retira o néctar sem polinizar as flores (visita
"ilegítima"). Estava sempre presente na área, sendo mais freqüente a
partir das 10 horas, horário em que aumenta a produção e a
concentração de açúcar no néctar. Essas abelhas caracterizam-se por
perfurarem a base das pétalas com suas peças bucais, formando
orifícios para roubar o néctar. São capazes de perfurar os sacos de
plástico menos resistentes que protegem as flores nos experimentos.
As abelhas costumam visitar as flores desde a antese até o término da
produção de néctar. Janzen (1983) relata que esta espécie é freqüente
nas florestas tropicais úmidas do México (Península de Yucatan), Costa
Rica e Brasil. Seu tamanho varia de 5-6,5 mm e sua coloração
característica é negra, com faixas cor de laranja no abdômen. Vive
em colônias e pode fazer ninhos subterrâneos na base das árvores.
Prefere as plantas ricas em substâncias químicas. O referido autor
cita ainda que na Costa Rica, T. [ulviventris é freqüentemente
encontrada nas flores de Q. amara. Roubik (1989) comenta que a
pequena [Link] tem sido amplamente divulgada como uma
praga dos pomares e se encontra exclusivamente como pilhadora de
Q. amara.

Além das abelhas, foi verificada também uma elevada freqüência

de formigas do gênero Pheidole sp. na área de estudo. Essas se
caracterizam pelo comportamento agressi vo e tenitorialidade na disputa
pelo néctar com as abelhas.
Nenhum outro tipo de visitante ou polinizador foi detectado na
área, no horário em que foram feitas as observações no decorrer deste
estudo.

150
Biologia floral e morfologia polinica de Q. amara L.

CONCLUSÕES
Quassia amara L. é uma espécie que apresenta grande potencial
para aproveitamento econômico devido às suas propriedades medicinais e
inseticidas. É típica dos bosques tropicais e mostra-se muito bem adaptada
a ambientes de cultivo. É fortemente influenciada pela estação chuvosa,
que altera a fisiologia de seus caracteres palinológicos, induzindo também
a diminuição ou até mesmo a perda da fertilidade dos seus caracteres sexuais,
o que inviabiliza qualquer estudo relacionado à reprodução.

Apresenta flores tubulosas, bissexuadas, que ofertam pólen e

néctar como recompensa aos visitantes. Acredita-se que a corola
tubulosa seja uma adaptação da planta para evitar a evaporação do
néctar, o qual é produzido continuamente até o término do ciclo de
vida da flor. A concentração de açúcar aumenta à medida em que o
néctar é produzido e acumulado na base das pétalas.

O amadurecimento do gineceu antes do androceu caracteriza um

estado de protoginia na flor. A protoginia é considerada um tipo de
dicogamia, e estabelece uma nítida separação das funções masculinas
e femininas. Contudo, devido ao fato de haver um sincronismo entre o
período mais receptivo do androceu, com produção, liberação e
viabilidade do pólen, e do gineceu, com receptividade do estigma, pode-
se inferir que estas funções não estão precisamente separadas em
Q. amara. Neste caso, não há separação temporal das funções sexuais,
e a dicogamia deve ser analisada como um fator de garantia na fertilização.

Apesar das flores de Q. amara possuírem osmóforos, estes

aparentemente são pouco ativos, uma vez que a reação com o vermelho-
neutro é muito fraca. Acredita-se que o reconhecimento da flor, a curta
distância pelas abelhas, se faz pela visão do conjunto de anteras
amarelas, e também pela atração ao néctar.

Com base no desenvolvimento de testes rápidos e eficientes é

possível determinar a viabilidade das estruturas reprodutivas. A resposta
enzimática aos testes é alta, revelando intensa atividade protoplasmática.

151
BoI. Mus. Para. Emitia Goeldi, sér. BOI. 18(1), 2002

A viabilidade do pólen demonstra ser significativa até 1 dia após a

antese. A fase de flor em recente antese, representa o momento ideal
para avaliação das condições reprodutivas da planta. É importante
esclarecer porém, que análises complementares utilizando testes
germinativos são excelentes subsídios para fins comparativos.
A descrição polínica obtida confere com alguns autores e discorda
de outros, principalmente com relação à presença de grãos de pólen
3( -4) colporados. De acordo com a literatura, a ocorrência de
dimorfismo polínico é resultado de hibridização. Outro fator divergente
refere-se ao padrão de ornamentação da exina, aqui citada como
punctada, no apocolpo, e microrreticulada, no mesocolpo. Nos
trabalhos anteriores já citados, os grãos de pólen são descritos como
3-colporados de superfície microestriada, simples baculada.

O alto valor da razão pólen/óvulo sugere que a espécie se apresente

como xenogâmica obrigatória. Porém, os testes reproduti vos preliminares
e também a característica pulverulenta dos grãos de pólen, que facilita a
autopolinização, indicam que a planta é capaz de se autopolinizar. Estes
indícios levam à hipótese de que, pelo fato de Q. amara apresentar
alterações no mecanismo de polinização cruzada e que a associação das
flores com o polinizador não é bem sucedida, a espécie encontra estratégias
para se adaptar e se autofecundar. Mesmo que um estudo fenológico
sistemático não tenha sido feito, foi possível constatar que a espécie
frutifica, independente da ação de um agente polinizador.
Trigonafulviventris tem presença marcante nas flores de Q. amara,
Por ser exclusivamente pilhadora de néctar, é considerada visitante
ilegítima e não interfere na polinização.
Apesar de Q. amara produzir grandes quantidades de recursos e
apresentar todos os atributos florais co-adaptados que assegurem a
síndrome de polinização ornitófila, o beija-flor em área cultivada, não
foi considerado um polinizador efetivo. As flores tubulosas, o néctar e
a cor vermelha das pétalas, apesar de estabelecerem uma relação

152
Biologia floral e morfologia polinica de Q. ali/ara L.

altamente específica provavelmente foram influenciados por fatores

externos, como a localização da área próximo ao tráfego de carros e
pedestres e a presença de outros pássaros em plantas próximas. Éprovável
que em área natural, o beija-flor atue como um polinizador efetivo. Desse
modo, sugere-se que um estudo posterior seja desenvolvido em área de
ocorrência natural e também que o cultivo de Q. amara seja implantado
em locais isolados, longe dos fatores externos acima citados.
Se a polinização não ocorre, as flores iniciam mudanças rápidas e
gradativas que envolvem redução expressiva da receptividade do
estigma, da viabilidade do pólen, e da produção de néctar, colapso e
abscisão da corola, até que a senescência seja completa finalizando o
ciclo de vida da flor.

Dada a grande importância da utilização das plantas como

alternativas reais para a geração e o aproveitamento dos recursos
naturais, Q. amara tem gerado expectativas tanto no mercado agrícola,
por ser uma aIternati va ao controle de pragas, diminuindo a
contaminação ambiental, como na busca de novos agentes terapêuticos.

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