Tecido Muscular
Origem Embriológica ao arranjo espacial dos miofilamentos contráteis
presentes no interior da célula.
Os músculos derivam do mesoderma embrionário
Classificação
Músculo cardíaco: origina no mesoderma de uma região
chamada esplâncnopleura Musculo estriado esquelético: apresenta ação voluntária
e compreendem a massa muscular do corpo.
Músculo Liso: origina dos mesodermas esplâncnicos e
somáticos Musculo estriado cardíaco: apresentam ação involuntária
e impulsionam o sangue pelas correntes sanguíneas.
Músculo Esquelético: origina do mesoderma somático
Musculo liso: apresentam miofilamentos contráteis no seu
OBS: As células mioepiteliais têm origem interior, contudo devido a sua organização espacial
diferente e derivam do ectoderma, e apesar distinta, não apresentam estrias, possuem ação
das células mioepiteliais terem a capacidade involuntária e está presente nas paredes dos vasos,
contrátil, não são consideradas um tipo de vísceras e derme.
célula muscular, visto que a sua origem é
distinta e não está associada ao mesoderma
como os outros tipos musculares
Características Gerais
Os músculos são elementos motores principais do corpo,
movendo partes do esqueleto ou porções das paredes de
órgãos viscerais.
As suas células musculares são alongadas formando
Tipos celulares de cada músculo
fibras, este termo “fibra” é utilizado para identificar uma
única célula e é característico do sistema muscular. Musculo estriado esquelético: possui célula mais extensa,
Nomenclatura usado no Sistema Muscular composta por inúmeros núcleos periféricos e a presença
Sarcoplasma: Citoplasma da célula de estrias promovidas pelas proteínas contráteis
Sarcolema: Membrana da célula orientadas em bandas claras e escuras. Cada uma das
Sarcossomo: Mitocôndria células esqueléticas também é chamada de fibra estriada
Retículo Sarcoplasmático: retículo endoplasmático celular esquelética ou fibra muscular.
Musculo estriado cardíaco: as células musculares
As fibras musculares possuem propriedades contráteis, cardíacas também são células estriadas contudo de
a limitação está na contração que é em uma única direção. menor tamanho, com presença de núcleo centralizado e
Os filamentos contráteis presentes no interior das fibras as vezes apresentam-se ramificadas e unidas entre si
serão designados de miofilamentos. por discos intercalares.
As células musculares podem ser classificadas em Musculo liso: as células musculares lisas geralmente são
estriada ou liso, sendo que esta característica está ligada finas e longas, de aparência fusiforme, com presença de
núcleo centralizado e arranjam-se em inúmeros feixes de Tecido Muscular Esquelético
células.
Está diretamente ligado ao sistema nervoso e seu
controle é voluntário e na maioria dos casos está
associado ao esqueleto
Características Morfológicas:
A fibra muscular esquelética é uma fibra longa com
Já as células mioepiteliais são derivadas das células aproximadamente 40mm de comprimento e de 10 a 100
epiteliais e não são consideradas células musculares em micrometros de diâmetro. A fibra muscular esquelética
si, apesar de apresentar capacidade contrátil, elas são é considerada um sincício pois é uma grande massa
encontradas associadas a glândulas de secreção devido citoplasmática multinucleada com aproximadamente 35
ao auxílio contrátil para a promoção da ejeção do seu núcleos ao longo do seu comprimento. Além disso, suas
conteúdo. fibras musculares esqueléticas não são ramificadas, são
células longas únicas que se associam e formam feixes
musculares, a exceção desta característica será
realizada nos músculos da língua.
Na imagem 1 podemos observar a fibra muscular
demonstrando o seu comprimento, sarcoplasma rosáceo
e presença de inúmeros núcleos em sua extensão neste
corte longitudinal.
Quanto ao poder regenerativo
As células musculares esqueléticas não se dividem para a
formação de novas fibras musculares na recuperação de
lesões. A reparação ocorre devido as células satélites
presente no tecido que iniciam o processo de hiperplasia,
assim considera-se que as células satélites são células Na imagem 2 demonstra as fibras musculares em corte
tronco indiferenciadas em mioblastos. Estas células estão transversal, sendo possível observar que os núcleos das
presentes abaixo do endomísio que recobre a fibra células são periféricos e próximos ao fino sarcolema que
muscular e não é possível identificá-la histologicamente. A as delimitam
hipertrofia muscular é a capacidade do tecido muscular
aumentar a massa muscular, podendo haver a fusão das
células satélites com as células musculares.
As fibras musculares cardíacas de modo geral não se
regeneram, e quando há danos ocorre a reposição por
tecido conjuntivo fibroso.
As células musculares lisas mantêm a capacidade mitótica
e são capazes de se regenerar.
Na imagem 3 podemos visualizar várias fibras musculares Classificação quanto ao tipo de fibra
em maior resolução permitindo observar a estriação
dessas células devido a alternância de brancas claras e Fibra Muscular Fibra Muscular
escuras alinhadas em padrão constante. Vermelha Branca
vascularização Rica (capilar Pobre (capilar
contínuo) contínuo)
Inervação Fibras nervosas Fibras nervosas
pequenas espessas
Diâmetro da fib. Pequena Espessa
Ret. Sarcoplasm. Não extenso Extenso
Mitocôdrias Numerosas Poucas
Mioglobina Rica Pobre
Enzimas Alta oxidativa, Baixa oxidativa,
pouco ATP alto ATP
Contração Vagarosa, Rápida, forte, mas
repetitiva, não resistente à
resistente à fadiga
fadiga
Revestimento do músculo esquelético Arranjo dos Miofilamentos
No tecido muscular esquelético, o tecido conjuntivo A fibra muscular apresenta estrias devido ao arranjo dos
exerce um papel importante no desempenho da função miofilamentos demonstrando-se em bandas claras e
de contração muscular participando na transmissão da escuras. Na imagem podemos visualizar que na fibra
força de contração, uma vez que a fibra muscular muscular, a banda clara será designada de Banda I que
isoladamente não se estende ao longo de todo o músculo. tem na porção central uma linha denominada Z. E as
A cobertura externa do músculo será realizada pelo bandas escuras será denominada de Banda. A. Podemos
Epimísio, formado por tecido conjuntivo denso irregular, observar que os núcleos estão dispostos perifericamente
que emite, o Perimísio como trabéculas de tecido ao longo da extensão de cada fibra.
conjuntivo menos denso para o interior do músculo
agrupando as fibras musculares em fascículos. Cada fibra
muscular será envolvida individualmente por endomísio
que se caracteriza por tecido conjuntivo frouxo e lâmina
basal.
Na fotomicroscopia de transmissão deve-se observar os
componentes e o arranjo dos miofilamentos de modo a
formarem as miofibrilas. Esse padrão de arranjo leva a
formação de características específicas como a
delimitação das Bandas I e A e seus constituintes. Vale
apena ressaltar que o Sarcômero que é a unidade
funcional de contração do músculo, estende-se sempre
de uma linha Z a outra linha Z, assim sendo será formado
por duas metades de Banda I e uma Banda A completa.
Os túbulos T e o reticulo sarcoplasmático são essenciais
para a contração do músculo esquelético. Os túbulos T
são invaginações do sarcolema, ou seja, da membrana Miofilamentos e Miofibrilas
plasmática para o interior da célula na região de
interseção entre as Bandas I e A. De cada lado do túbulo Os miofilamentos são as proteínas contráteis presentes
T encontram-se as dilatações do reticulo sarcoplasmático no interior da célula muscular. Os miofilamentos finos são
que recebem o nome de cisterna terminal. Ao conjunto representados pela Actina, que se origina na linha Z e
de 2 cisternas terminais e um túbulo T damos o nome de estende-se até o centro do sarcômero. São filamentos
tríade. Deve-se recordar que o Retículo Sarcoplasmático com aproximadamente 7 nanômetros de diâmetro e 1
acumula cálcio quando o músculo está em trabalho, micrometro de comprimento.
ocorrerá a despolarização da membrana do sarcolema Já o miofilamentos espesso é representado pela miosina
que se estende-se para o interior da célula devido ao II, que se liga interdigitalmente com os filamentos finos,
Túbulo T. Na região da tríade, na membrana do retículo apresenta 15 nanômetros de diâmetro e 1,5 micrometros
sarcoplasmático encontram-se os canais de cálcio para o de extensão.
sarcoplasma proporcionando a contração muscular.
Quando ocorre o relaxamento do músculo, o cálcio será
transportado ativamente para o interior da cisterna
terminal.
Miofilamento Espesso: A miosina consiste em duas
cadeias pesadas idênticas espraiada e dois pares de
cadeia leve de miosina presentes na cabeça da miosina.
Miofilamento fino: A actina é formada por duas cadeias
de F-actina arranjadas em hélice uma sobre a outra
devido a ação de ligação com a tropomiosina e a troponina.
A fibra de actina apresenta polaridade devido as
moléculas de G- actina que são, estruturalmente Junção Neuromuscular
assimétricas, permitindo a ligação da actina com a miosina.
O musculo esquelético recebe inervação sensorial e
. Organização estrutural do Sarcômero motoras. As junções neuromusculares se relacionam com
as fibras nervosas motoras, as quais são formadas por
A figura demonstra a organização dos miofilamentos que
fibras nervosas mielínicas de neurônios motores-alfa. E
compõem o sarcômero. Observa-se ainda a participação
são responsáveis pela sinapse entre o nervo e o músculo.
de proteínas acessórias para manter a organização
A coordenação dos movimentos dos músculos
estrutural como as tropomodulina, CapZ e alfa actina, a
esqueléticos motores depende da inervação sensorial. A
nebulina e a titina. As proteínas acessórias buscam
propriocepção é o controle do SNC que monitora a
estabilizar a actina, as proteínas Cap Z e alfa-actina se
posição dos membros e o grau de contração dos
ligam a porção positiva da actina de modo a prevenir a
músculos. Os fusos musculares são órgãos sensitivos
sua polimerização enquanto na porção negativa, a ligação
distribuídos ao longo do músculo e auxilia na contração ou
é realizada pela tropomodulina para a prevenção da
relaxamento muscular. Os fusos neurotendíneos também
despolimerização. A actina ainda é circundada pela
são órgãos sensitivos, mas se distribuem nos tendões e
nebulina que auxilia na ancoragem com o disco Z e
permitem a sensibilidade das mudanças de tensão dos
mantém o paralelismo.
músculos e inibem os neurônios motores-alfa
A titina é uma das maiores proteínas conhecidas e
estende-se do disco Z a linha M e confere a elasticidade
e tensão do sarcômero ligando-se a miosina. Os diagramas
de aparência estrutural em nível de corte demonstram
quais miofilamentos e a sua organização de acordo com o
corte apresentado e qual parte do sarcômero se refere.
Assim, um corte realizado ao longo da Banda I apresenta
filamentos finos de actina, enquanto nas bandas H e M
veremos os filamentos espessos de miosina; assim sendo,
deve-se observar que um corte ao longo da Banda A iria
apresentar filamentos espessos rodeados por filamentos
finos. Deve-se ter atenção que para cada filamento
espesso de miosina há 6 filamentos finos de actina em
torno do mesmo.
Tecido Muscular Estriado Cardíaco Os cardiomiócitos são estriados e geralmente ramificados
com presença de discos intercalares e núcleos centrais.
É um músculo estriado de ação involuntária encontrado A contração é promovida pelos sarcômeros que
no coração e nas regiões proximais das veias pulmonares. conferem a estriação da célula devido ao arranjo de
Possuem células mono ou binucleadas centralmente. miofilamentos.
Apresentam contratilidade espontânea.
Quanto a estrutura do Sarcômero
Os túbulos T presentes para a contração apresentam
tamanho de duas a 3 vezes o tamanho encontrado nos
músculos estriados esqueléticos e formas díades ao longo
da linha Z do sarcômero. O retículo sarcoplasmático nas
células cardíacas não forma cisternas para o acúmulo de
Característica geral das fibras cálcio. O cálcio é carreado do meio extracelular para o
interior dos túbulos T, pois tendem a se ligar a membrana
As fibras musculares estriadas cardíacas são externa do túbulo T.
ramificadas e tem a capacidade de formar uma rede
interconectada auxiliada pelos discos intercalares
presentes entre grupamentos celulares. Estas
especializações facilitam a comunicação entre as células.
Nas fibras cardíacas identificamos estrias, sarcoplasma,
miofibrilas e um núcleo centralizado. As fibras de Purkinje
são cardiomiócitos modificados para a condução dos
impulsos.
Características das Células cardíacas
As células cardíacas apresentam grande número de
mitocôndrias geralmente em torno de 50% do volume
celular. São abundantes em glicogênio, triglicérides e
mioglobina para a demanda de oxigênio. Um dos hormônios
de destaque para o músculo cardíaco é o Peptídeo
Natriurético Atrial que age na diminuição dos túbulos Tecido Muscular Liso
renais para reter água e sal.
O músculo liso não apresenta estrias e nem túbulos T,
Componentes Celulares no Músculo Cardíaco sintetizam proteínas exógenas como colágeno, elastina,
glicosaminoglicanos, proteoglicanos e fatores de
No corte histológico pode se observar a presença de
crescimento. São músculos de contração involuntária,
cardiomiócitos em cortes longitudinais e transversais bem
regulado pelo sistema nervoso autônomo e pela ação
como as Fibras de Purkinje que são células especializadas
hormonal.
na condução elétrica ao longo do tecido cardíaco.
Características das Células Musculares Lisas
São consideradas a de menor especialização, elas
apresentam em lâminas musculares nos órgãos viscerais
dos tratos digestório e urinário e nas paredes de vasos
sanguíneos, dos ductos de glândulas maiores, em
passagens do trato respiratório, mas também podem ser
encontradas em feixe isolados na composição da pele.
O disco intercalar é um complexo juncional composto por
uma região transversa com presença de desmossomos
e proteínas de adesão na região lateral e apresentam
junções GAP. O disco intercalar auxilia na manutenção das
células em associação na região dos desmossomos ao A imagem mostra a existência de miofibrilas no interior
passo que na região GAP permite a estimulação elétrica da célula muscular lisa conforme pode ser visto no quadro
entre as células. em destaque, contudo deve ser apontado que a
visualização das miofibrilas em células musculares lisas
apenas podem ser visualizadas em microscopia eletrônica.
Para visualizar no microscópio óptica de luz deve-se
empregar a coloração especial por impregnação de prata.
Cortes Histológicos do Tecido Muscular liso
Na imagem é possível ver a ausência de estrias nas
células. O seu arranjo característico forma feixes
contendo várias células alongadas com cerca de 200
micrometros de largura conferindo-lhe o aspecto
fusiforme e com presença de núcleo centralizado
geralmente grandes e que apresentam nucléolos bem
evidentes. No citoplasma das células musculares lisas
encontramos poucas organelas dispostas no em tordo do
núcleo como poucos sarcosomos (mitocôndrias), esparso
reticulo sarcoplasmático (retículo endoplasmático Na imagem pode ser observado um corte longitudinal de
agranular), agrupamentos de ribossomos livres, pequeno células musculares lisas em microscopia eletrônica de
complexo de golgi e vesículas de pinocitose associadas ao transmissão. Na parte inferior pode ser visto uma porção
sarcolema e reticulo sarcoplasmático que são de mitocôndria em azul próximo ao núcleo celular logo
característicos das células musculares lisas e estão abaixo. Nas células lisas pode-se observar a existência de
associadas ao sequestro de cálcio. Como as células pequenas vesículas de pinocitose destacado em
musculares lisas não são todas inervadas, encontramos vermelhos próximos a membrana celular dessas células.
junções GAP entre as células musculares lisas adjacentes Essas vesículas têm sido associadas a disponibilidade de
para a comunicação entre si. Acredita-se que essa cálcio que interage com as miofibrilas contráteis que
comunicação entre células pode formar grupos estão dispersas nas células em coloração arroxeadas.
funcionais. Cada célula muscular lisa é revestida por uma Estas miofibrilas contrateis irão se relacionar com os
lâmina denominada endomísio. corpúsculos densos destacados em azul claro. A
disposição destas estruturas- cavéolas, pinocitoses,
corpos densos são importantes para o entendimento da
contração das células musculares lisas.
Nesta imagem podemos ver células musculares lisas em
corte longitudinal e transversal. Na região do corte
transversal as fibras musculares estão arranjadas em
feixes incompletos delimitados por septos de tecido
Contração muscular lisa
conjuntivo. Na região do corte longitudinal deve ser
observado que a identificação dos limites individuais de A contratilidade da célula muscular lisa está associada a
cada célula muscular lisa é difícil observar uma vez que presença de corpos densos que participam da contração
as células se sobrepõem umas as outras. dos miofilamentos. Os miofilamentos arranjam-se entre
si no interior da célula sem manter um padrão o que não
confere as estrias dos músculos estriados esqueléticos.
Os miofilamentos finos são representados pela actina e Inervação do Musculo Liso
tropomiosina e o filamento espesso pela miosina. Nos
músculos lisos não encontramos o miofilamento fino Ocorre por meio das junções neuromusculares que nesse
denominado de troponina. Os filamentos contráteis caso não são extremamente organizadas como a
apresentam fibras de actina e miosina enquanto os musculatura estriada esquelética. O efeito simpático será
filamentos intermediários são representados por fibras mediado pela norepinefrina enquanto o parassimpático
de suporte. Observa-se que os filamentos não estão será realizado pela acetilcolina. A inervação pode ser
dispostos de modo regular, eles formam entroncamentos múltipla onde cada célula recebe uma inervação individual
de fibras ao longo da célula, ancorados pelos corpos como no caso das células da íris do olho e da via
densos. A sua contração é lenta, forte e duradoura. deferente no trato genital masculino. Quando a inervação
é única, ou seja, denominada inervação visceral, apenas
algumas células são inervadas e o impulso será propagado
via as junções GAP como observado no trato
gastrintestinal no plexo mioentérico na camada muscular
externa.
Esquelético Cardíaco Liso
Geral Longo, Ramificado Fusiforme,
cilíndrico, estriado não
estriado estriado
Ocorrência da Contração Muscular lisa Núcleo Periférico Até dois Único
centralizados central
No diagrama apresenta-se parte do processo de Sarcômero Sim Sim Não
contração empregado na célula muscular lisa. A partir de Reticulo Bem Pobremente Alguns,
um efeito desencadeador como exemplificando um Sarcoplasmá desenvolvido desenvolvido não
hormônio, poderemos ter a liberação secundaria de cálcio tico com cisterna acúmulo de
terminal cálcio
no interior da célula que estava associado ao Sarcoplasma Túbulos T S, pequenos, S, longos, Não
ou a abertura de caiais de cálcio da membrana que tríades díades
aumenta a permeabilidade do cálcio permitindo-o entrar Acúmulo de Cisterna Extracelular Cavéola
na célula. O cálcio no interior da célula será ligado a Calcio terminal
Ligação com Troponina C Troponina C Calmodulina
Calmodulina em uma primeira etapa e o Complexo de Cálcio
Calmodulina- Ca2+ será ligado ao MLCK permanecendo Junção Não Discos Junções
ativo. A quebra de ATP pelo MLCK ativo desencadeia a Celular intercalares GAP
contração da miosina tipo II ativa, fosforilação da cabeça Mitose Não Não Sim
livre da miosina para a ligação da actina com o seu local Regeneraçã S, células Não Sim
o Tecidual satélites
de ligação com a miosina. A fosfatase fará com que a Inervação Somática Autônoma Autônoma
miosina II se torne inativa e elevará ao relaxamento da motora
célula lisa. Contração voluntária Involuntária, Involuntária
rítmica e , lenta e
espontânea forte
Tec. Epimísio, Bainha de Bainhas de
Conjuntivo Pirimísio, tecido tecido
Endomísio conjuntivo; conjuntivo
Endomísio Endomísio