ISSN 1980-3540
05.02, 42-47 (2010)
[Link]
2010: UM SÉCULO DE DROSOPHILA NA GENÉTICA.
Lenira M N Sepel e Élgion L S. Loreto
Departamento de Biologia e PPG Educação em Ciências, CCNE, Univ. Fed. de Santa Maria, Santa Maria. RS.
[Link]@[Link]
Resumo
Há cem anos, uma mosquinha, a Drosophila, foi
empregada pela primeira vez como organismo experimental
para dar suporte a algumas teorias de uma ciência “novata”:
a Genética. Com o passar dos anos, esta mosquinha se
tornou mais e mais popular na ciência. Revelou-se um
modelo muito versátil e hoje, na era genômica, ela vem
sendo usada para auxiliar no entendimento de fenômenos
biológicos muito diversos, entre eles os processos do
desenvolvimento, envelhecimento, câncer, mal de
Alzheimeir, comportamentos de aprendizagem, alcoolismo
entre tantas outras aplicações. Neste artigo apresentamos
um pouco da história da Drosophila enquanto organismo
experimental, destacamos seu potencial para aplicação na Figura 1 – Drosophila melanogaster, por um sé-
sala de aula e sugerimos algumas leituras interessantes sobre culo a “musa da Genética” (crédito da figura, ver após
este organismo-modelo centenário e ainda tão promissor. bibliografia).
Organismo-modelo Vários organismos começaram a ser usados
No início do século XX, a Ciência ganhou um como fonte de informação na intensa busca por
campo totalmente novo, a Genética. Desde então, as compreender os mecanismos de transmissão das
informações nessa área se acumulam de modo rápido e características hereditárias. Surgiram assim os primeiros
várias aplicações resultantes das pesquisas em genética organismos-modelo para a pesquisa em Genética. A
fazem parte do nosso dia-a-dia. designação “organismo-modelo” se aplica às espécies
Há muito que comemorar e há muito o que que são utilizadas para investigar um problema particular
lembrar. As primeiras décadas da Genética foram e produzem resultados que não se aplicam apenas
marcadas por experimentos elegantes e definitivos que àquele grupo em estudo, mas a várias outras espécies.
consolidaram os novos conhecimentos advindos da Dependendo do tipo de pesquisa, as conclusões obtidas
redescoberta dos trabalhos de Mendel. a partir de um organismo-modelo podem ser estendidas
a várias espécies, ou a todas, sendo consideradas
conclusões “universais”.
A estreia da mosca das frutas como organismo-
modelo para elucidar mecanismos de transmissão de
características e estabelecer as relações entre genes e
fenótipos ocorreu em 1910, quando Thomas Hunt Morgan
publicou na revista Science os resultados de pesquisas
com cruzamentos de Drosophila melanogaster. Desde
então, Drosophila tornou-se um dos organismos-modelo
mais estudados e versáteis da pesquisa em Genética. O que
permitiu à Drosophila ser tão adequada como organismo-
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modelo? A facilidade e o baixo custo de manutenção A sala das moscas
em laboratório; um ciclo de vida curto, que permite A partir do primeiro trabalho, Morgan e seus
o nascimento de uma nova geração a cada dez dias; a alunos Alfred Sturtevant, Calvin Bridges e Herman
produção de proles numerosas, pois uma única fêmea Muller, no curto espaço de cinco anos, publicaram uma
pode gerar centenas de descendentes; a complexidade série de artigos importantes que constituíram o suporte
das características fenotípicas morfoanatômicas e para a teoria cromossômica da herança. Os genes
metabólicas; a possibilidade de observar os cromossomos realmente ocupavam posições fixas nos cromossomos
de modo mais detalhado. e, através de cruzamentos apropriados, era possível
estabelecer em que ordem eles estavam organizados.
A primeira contribuição: os genes estão nos Foi com Drosophila melanogaster que Morgan e seus
cromossomos colaboradores produziram os primeiros mapas genéticos,
O primeiro trabalho em que o gênero Drosophila indicando as posições e distâncias relativas entre os
foi usado marcaria a história da Genética pela novidade genes de um mesmo cromossomo. Centimorgan (cM),
que trazia para os padrões mendelianos de herança. Até a unidade criada para expressar a distância entre genes
então, as buscas por características que se ajustassem nos “mapeamentos genéticos”, foi uma homenagem a
às proporções descritas por Mendel se restringiam Morgan.
aos padrões dominante e recessivo, independentes da Os trabalhos de Thomas Morgan e seu grupo
localização cromossômica. Morgan apresentou uma foram desenvolvidos em um pequeno laboratório,
nova forma de herança, a herança ligada ao cromossomo conhecido como a “Sala das Moscas” (fly room), na
X, que não fazia parte das observações de Mendel. universidade de Columbia (New York). Foi nesse
Através da análise dos resultados de vários ambiente pequeno, quase todo ocupado por prateleiras
cruzamentos, Morgan demonstrou que a cor do olho com frascos cheios de moscas, que as bases da Genética
em D. melanogaster, – a pequena mosca das frutas foram construídas e a Drosophila tornou-se um dos
- era determinada por um gene que fica em um dos organismos mais úteis para a Ciência.
cromossomos sexuais. Nessa espécie de mosca, as fêmeas Por várias décadas a “Sala das Moscas”
têm dois cromossomos X e os machos, um X e um Y. O não parou de produzir novidades. Em 1927, Muller
padrão de transmissão da cor do olho era diferente das demonstrou que expor Drosophila aos raios X ou a outras
proporções mendelianas típicas. Morgan concluiu que radiações ionizantes provocava aumento nas taxas de
a transmissão da característica estudada dependia de mutações e de rearranjo cromossômico. Essa descoberta
um gene que estava localizado no cromossomo X. Pela não só abriu as portas para o entendimento das mutações,
primeira vez, um gene responsável por uma característica como facilitou a obtenção de novos fenótipos para as
ganhou um local específico: os genes estão mesmo nos investigações genéticas. Logo os laboratórios estavam
cromossomos. cheios de linhagens mutantes, com inversões e deleções
Temos que lembrar que, em 1910, os resultados cromossômicas provocadas pela exposição à radiação.
de Mendel recém haviam sido “redescobertos” e não Esse rico material permitiu, aos pesquisadores do início
havia uma aceitação geral sobre a validade das previsões de século XX, novos e variados experimentos, acelerando
mendelianas. Havia naquele período muitas dúvidas. a obtenção de informações sobre os fenômenos genéticos
Questionava-se principalmente se o padrão de transmissão a partir das mutações obtidas nos estoques de Drosophila
seria aplicável para todos os tipos de características e (Rubin e Lewis, 2000).
para todos os tipos de organismos. Até então, ninguém Um detalhe interessante na história de Morgan é
sabia também onde se localizavam os genes e a própria que, antes de 1910, ele era um dos que se manifestavam
designação “gene” tinha sido empregada pela primeira de modo muito cético em relação à universalidade
vez, um ano antes (1909), por Johannsen. A informação das conclusões de Mendel e também não apostava na
trazida pelo trabalho de Morgan com Drosophila indicou possibilidade dos fatores hereditários estarem associados
a localização de um gene no cromossomo X e a partir aos cromossomos. As evidências obtidas através dos
dessa descoberta, as heranças antes apenas dominantes estudos com Drosophila fizeram Morgan mudar de idéia.
ou recessivas passaram a ser identificadas como Os detalhes dessa mudança são apresentados de modo
autossômicas ou ligadas aos cromossomos sexuais. muito interessante por Lilian Al-Chueyr P. Martins,
no artigo intitulado “Thomas Hunt Morgan e a teoria
cromossômica: de crítico a defensor” (Martins,1998).
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cromossômicas. Pela primeira vez foi possível integrar
em uma única representação as informações entre mapas
genéticos e mapas cromossômicos. A partir das análises
das bandas cromossômicas dos politênicos de Drosophila
também foi possível obter as primeiras evidências do
funcionamento dos genes. As regiões cromossômicas
onde existem genes em transcrição tornam-se
visivelmente diferentes e são chamadas de “puffs”. A
observação dos puffs permite acompanhar quando, em
que situação, um gene é “ligado” ou “desligado” e,
assim, localizar os genes nos mapas cromossômicos.
Figura 2 – Thomas Morgan trabalhando no “fly
room” (crédito da figura, ver após bibliografia)
Os cromossomos politênicos
Drosophila já era um organismo experimental
consagrado pela grande quantidade de informações
acumuladas sobre os fenótipos mutantes obtidos
inicialmente nos trabalhos do grupo da Sala das Moscas.
Em 1934, a identificação de um fenômeno peculiar
permitiria novas possibilidades para o uso desse
organismo-modelo. Theophilus Painter descobriu que Figura 3 – Cromossomos politênicos de Droso-
nas glândulas salivares das larvas de Drosophila, as phila melanogaster, em que podem ser observados os
células sofrem vários ciclos de replicação cromossômica puffs, as bandas e as interbandas (crédito da figura, ver
sem citocinese. As cromátides-irmãs resultantes dessas após bibliografia).
duplicações cromossômicas sem divisão celular não
se separam, ficam unidas de telômero a telômero. O Uma mosca “quase” humana
resultado final corresponde a milhares de cromátides Que organismo-modelo maravilhoso para as
idênticas reunidas, formando estruturas muito grandes, pesquisas em Genética! não apenas tem ciclo de vida
em longitude e espessura, os chamados cromossomos curto, prole numerosa, manutenção fácil, fartura de
politênicos. Nesse tipo de organização cromossômica é mutantes, tem também cromossomos gigantes! Mas,
possível distinguir facilmente regiões claras e escuras, moscas são moscas e humanos são humanos. Podemos
formando um padrão de bandas, como se fosse um aprender com uma mosca apenas os padrões mais gerais
código de barras. Essas regiões correspondem aos pontos de funcionamento, estudar apenas fenômenos que são
em que a cromatina (associação do DNA com proteínas) similares a todos os organismos. Por exemplo, como são
está mais condensada (regiões escuras ou bandas) ou os genes, como estão organizados nos cromossomos.
às partes em que a cromatina está menos condensada Como os cromossomos são transferidos a cada divisão
(regiões claras ou interbandas) (ver Figura 3). celular e de geração a geração... Mas, as semelhanças
Em 1935 Calvin Bridges publicou um mapa param por aí. Ou não?
cromossômico registrando o padrão de bandas observado Vários pesquisadores, entre eles Edward Lewis,
para cada cromossomo de D. melanogaster de modo tão Christiane Nüsslein-Volhard, Walter Gehring e Thomas
detalhado que é usado até hoje. Com a construção desse Kalfmann começaram a estudar os genes que controlam o
mapa de bandas foi possível identificar em que região desenvolvimento de Drosophila, um inseto holometábolo,
específica de um cromossomo está um determinado com desenvolvimento que se inicia em ovo, passa por
gene, estabelecer relações entre alterações fenotípicas estágio de larva e inclui metamorfose para atingir a fase
e alterações cromossômicas, detectar a presença adulta. Aos poucos foram colecionando mutantes que
de rearranjos, deleções e duplicações em regiões apresentavam alterações no desenvolvimento e usaram
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cromossômicas. Pela primeira vez foi possível integrar
em uma única representação as informações entre mapas
genéticos e mapas cromossômicos. A partir das análises
das bandas cromossômicas dos politênicos de Drosophila
também foi possível obter as primeiras evidências do
funcionamento dos genes. As regiões cromossômicas
onde existem genes em transcrição tornam-se
visivelmente diferentes e são chamadas de “puffs”. A
observação dos puffs permite acompanhar quando, em
que situação, um gene é “ligado” ou “desligado” e,
assim, localizar os genes nos mapas cromossômicos.
Figura 2 – Thomas Morgan trabalhando no “fly
room” (crédito da figura, ver após bibliografia)
Os cromossomos politênicos
Drosophila já era um organismo experimental
consagrado pela grande quantidade de informações
acumuladas sobre os fenótipos mutantes obtidos
inicialmente nos trabalhos do grupo da Sala das Moscas.
Em 1934, a identificação de um fenômeno peculiar
permitiria novas possibilidades para o uso desse
organismo-modelo. Theophilus Painter descobriu que Figura 3 – Cromossomos politênicos de Droso-
nas glândulas salivares das larvas de Drosophila, as phila melanogaster, em que podem ser observados os
células sofrem vários ciclos de replicação cromossômica puffs, as bandas e as interbandas (crédito da figura, ver
sem citocinese. As cromátides-irmãs resultantes dessas após bibliografia).
duplicações cromossômicas sem divisão celular não
se separam, ficam unidas de telômero a telômero. O Uma mosca “quase” humana
resultado final corresponde a milhares de cromátides Que organismo-modelo maravilhoso para as
idênticas reunidas, formando estruturas muito grandes, pesquisas em Genética! não apenas tem ciclo de vida
em longitude e espessura, os chamados cromossomos curto, prole numerosa, manutenção fácil, fartura de
politênicos. Nesse tipo de organização cromossômica é mutantes, tem também cromossomos gigantes! Mas,
possível distinguir facilmente regiões claras e escuras, moscas são moscas e humanos são humanos. Podemos
formando um padrão de bandas, como se fosse um aprender com uma mosca apenas os padrões mais gerais
código de barras. Essas regiões correspondem aos pontos de funcionamento, estudar apenas fenômenos que são
em que a cromatina (associação do DNA com proteínas) similares a todos os organismos. Por exemplo, como são
está mais condensada (regiões escuras ou bandas) ou os genes, como estão organizados nos cromossomos.
às partes em que a cromatina está menos condensada Como os cromossomos são transferidos a cada divisão
(regiões claras ou interbandas) (ver Figura 3). celular e de geração a geração... Mas, as semelhanças
Em 1935 Calvin Bridges publicou um mapa param por aí. Ou não?
cromossômico registrando o padrão de bandas observado Vários pesquisadores, entre eles Edward Lewis,
para cada cromossomo de D. melanogaster de modo tão Christiane Nüsslein-Volhard, Walter Gehring e Thomas
detalhado que é usado até hoje. Com a construção desse Kalfmann começaram a estudar os genes que controlam o
mapa de bandas foi possível identificar em que região desenvolvimento de Drosophila, um inseto holometábolo,
específica de um cromossomo está um determinado com desenvolvimento que se inicia em ovo, passa por
gene, estabelecer relações entre alterações fenotípicas estágio de larva e inclui metamorfose para atingir a fase
e alterações cromossômicas, detectar a presença adulta. Aos poucos foram colecionando mutantes que
de rearranjos, deleções e duplicações em regiões apresentavam alterações no desenvolvimento e usaram
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essas moscas especiais para demonstrar que a formação Em 2000, foi publicado o genoma de D. melanogaster
do organismo depende de uma sequência de genes que e, em 2003, quando o genoma humano foi divulgado,
vão sendo ligados e desligados, seja durante a formação foi possível comparar os dois, revelando de modo mais
do embrião, seja durante as transformações que ocorrem detalhado as semelhanças. É muito significativo que
na pupa. 70% dos genes associados a doenças humanas tenham
Os pesquisadores do desenvolvimento de correspondentes em Drosophila. Essas semelhanças
Drosophila conseguiram obter informações muito permitem que vários genes associados a distúrbios
detalhadas sobre a sequência de ativação dos genes e as comuns na nossa espécie, tais como câncer, alcoolismo,
respostas esperadas, descrevendo como, à medida em doenças degenerativas do sistema nervoso, sejam
que os genes corretos são ativados, as várias partes que estudados em Drosophila (Martinez-Arias 2008). Ainda
compõem uma mosca vão sendo formadas. que não sejamos moscas, podemos aprender muito sobre
A grande surpresa veio quando, com as novas nós mesmos, estudando Drosophila.
técnicas que permitiram examinar os genes na sua
composição mais fundamental, ou seja, quando as técnicas
de sequenciamento do DNA permitiram identificar qual
é a sequência de nucleotídeos que compõe um gene. Os
resultados do sequenciamento dos genes envolvidos no
desenvolvimento tornaram evidente que as sequências
de nucleotídeos eram muito similares. As comparações
entre genes de Drosophila e de mamíferos revelaram
que muitos genes que controlam o desenvolvimento são
evolutivamente conservados. Sendo assim, mais uma
vez, Drosophila revelou-se um excelente organismo-
modelo, permitindo a identificação de genes importantes
no desenvolvimento de humanos. Figura 3 – Drosophila transgênica em que um
Um dos exemplos mais notáveis de que gene humano, envolvido na formação do olho, é mo-
Drosophila também é um modelo para obter informações dificado para ser expresso em várias partes da mosca,
sobre genes que controlam o desenvolvimento de “produzindo” vários olhos em diversas partes do corpo
humanos é o trabalho desenvolvido por Walter Gehring do inseto.
e colaboradores. Em Drosophila havia sido identificado
um gene que, quando alterado, determinava a produção Para entender evolução
de moscas sem olhos. Sabendo que em humanos existe No início do século XX, com o nascimento da
um gene muito similar, cujas mutações estão associadas Genética, alguns pesquisadores trataram de conciliar
a um distúrbio de desenvolvimento denominado anirídia os novos conhecimentos sobre a hereditariedade com a
(ausência de íris), os pesquisadores realizaram um teoria evolutiva proposta por Darwin. Essa conciliação
experimento que demonstrou o quanto esses dois genes era necessária porque, quando Darwin propôs a seleção
eram funcionalmente semelhantes. Eles transferiram natural como força evolutiva, não havia uma explicação
o gene humano para embriões de Drosophila. As razoável e correta para a transmissão das características
moscas resultantes desse processo de transferência selecionadas de uma geração para outra. Esse era um
eram transgênicas, apresentavam nas suas células ponto frágil da teoria evolutiva darwiniana.
DNA humano. De acordo com as alterações realizadas A união entre os conhecimentos advindos da
no gene humano havia a produção normal de olhos Genética com a teoria evolutiva de Darwin recebeu o
nas Drosophila transgênicas ou se obtinham moscas nome de Teoria Sintética da Evolução ou neodarwinismo.
com desenvolvimento de numerosos olhos espalhados Um dos construtores da síntese entre Genética e Teoria
pelo corpo. Esses experimentos foram importantes Evolutiva de Darwin foi Theodozius Dobzhansky,
para demonstrar que nossos genes podiam funcionar pesquisador russo que foi para EUA realizar estágio na
corretamente em Drosophila e que a produção de moscas Sala das Moscas com Morgan e acabou naturalizado
transgênicas podia ser uma boa solução para estudar o como norte-americano. Dobzhansky foi um entusiasta
funcionamento de alguns genes humanos (Figura 3). em empregar Drosophila como modelo para estudos
A Drosophila que foi tão útil para a Genética evolutivos. Ele reconheceu que esse gênero, composto
mendeliana, entrou definitivamente para o mundo da de aproximadamente 1500 espécies, algumas das quais
biologia molecular e, mais recentemente, da genômica. já sendo modelos experimentais importantes, era muito
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atrativo e promissor para estudar os mecanismos através Drosophila como recurso didático pode ser muito variado.
dos quais a evolução ocorria. Algumas das aplicações são clássicas: as demonstrações
Embora o gênero Drosophila tenha se tornado das “leis de Mendel”, a construção de mapas de
conhecido pelas espécies que são atraídas por frutos ligação, a observação de interação alélica e a análise
maduros e em início de fermentação, há outras de cromossomos. Outros usos são mais exploratórios
espécies com uso diversificado de recursos, tanto para e envolvem aprendizagem através de projetos. Esses
alimentação quanto para oviposição. Algumas espécies organismos, notavelmente adequados à experimentação,
de Drosophila utilizam flores, outras cactos ou fungos e permitem, através de técnicas relativamente simples,
há também as que necessitam de recursos muito restritos, a execução de experimentos em áreas muito variadas
tais como as espécies que ovipositam apenas em guano tais como desenvolvimento/organogênese, etologia,
de morcego ou em maxilípedes de uma determinada toxicologia e mutagênese. Com pouco recurso e alguma
espécie de caranguejo. Essa variabilidade na exploração criatividade experimentos muito significativos podem
do ambiente torna o gênero Drosophila apropriado ser desenvolvidos com estas mosquinhas.
para estudar as relações entre genes e ambientes, para
investigar como as adaptações surgem e são mantidas. Bibliografia:
Na busca de compreender melhor a evolução do DEMCZUK, O.M.; SEPEL, L.M.N e LORETO, E.L.S., Investigação das
gênero Drosophila, Dobzhansky começou a estudar os concepções espontâneas referentes a ciclo de vida e suas implicações
drosofilídeos das Américas e veio para o Brasil. para o ensino nas séries iniciais. Revista Electrónica de Enseñanza
O desenvolvimento da Genética no nosso país de las Ciencias. 6(1): 117-128. 2007.
está ligado aos estudos que Dobzhansky realizou nas do VAL, F. Drosófila, a mosquinha famosa. São Paulo, Ed. Terceiro
décadas de 40 e 50 do século passado. Para executar suas Nome, 2007.
pesquisas de campo sobre evolução, utilizando o gênero
Drosophila como modelo, Dobzhansky estabeleceu GLICK, T.F. O programa brasileiro de Genética Evolucionária de
parcerias com pesquisadores brasileiros, entre eles Populações, de Theodosius Dobzhansky. Revista Brasileira de
André Dreyfus e Crodovaldo Pavan, que se tornaram História, 28(56):315-325, 2008.
pioneiros da genética no Brasil. O artigo de Glick MARTINEZ-ARIAS, A. Drosophila melanogaster and the development
(2008) relata como mais de uma geração de geneticistas of Biology in the 20th century. in: Drosophila; Methods and
brasileiros tiveram uma formação direta na “escola de Protocols. Editado por Dahmann, C. Totowa USA, Humana Press,
Dobzhansky”, desenvolvendo inicialmente pesquisas 2008.
com espécies nativas de Drosophila. Assim, pode-se
MARTINS, L. A-C P. Thomas Hunt Morgan e a teoria cromossômica: de
dizer que Drosophila também foi importante para o
crítico a defensor. Episteme, 3(6): 100-126, 1998.
desenvolvimento da genética brasileira.
RUBIN, G.M. e LEWIS, E. B. A Brief History of Drosophila ‘s
Drosophila na sala de aula contributions to genome research. Science 287: 2216-2219, 2000.
Não só para a pesquisa a Drosophila é um
STURTEVANT, A. H. A history of genetics. New York, Harper & Row,
excelente material. Também pode ser um recurso didático
1965.
excepcional, da pré-escola à universidade.
Nas séries iniciais, permite de modo rápido e Fontes das figures:
econômico que os professores trabalhem questões Figura 1 - [Link]
associadas à origem através de reprodução, as diferentes com/wp-content/uploads/2010/07/[Link]&imgrefurl=http://
fases do ciclo de vida e metamorfose, auxiliando no [Link]/2010/07/twenty-times/&usg=__aibTY6W9D2XN
3QpbREFgaBUvLLk=&h=772&w=1158&sz=334&hl=pt-BR&st
desenvolvimento de habilidades tais como a observação, art=180&zoom=1&tbnid=haT3gtycCwyktM:&tbnh=164&tbnw=
registro, associação entre informações e elaboração 252&prev=/images%3Fq%3Ddrosophila%26hl%3Dpt-BR%26bi
de conclusões a partir de observações (Demczuk et al w%3D1280%26bih%3D671%26gbv%3D2%26tbs%3Disch:10,5
2580,5258&itbs=1&iact=hc&vpx=157&vpy=376&dur=745&ho
2007). Para esta faixa etária, o texto “Drosófila, uma
vh=183&hovw=275&tx=88&ty=159&ei=ayqFTLDKAYGdlgevt
mosquinha famosa”, através de linguagem e ilustrações aWlDw&oei=NiqFTMb3JoK78gb0yvRs&esq=11&page=11&nds
adaptadas, traz para o universo infantil as informações p=15&ved=1t:429,r:0,s:180&biw=1280&bih=671
sobre o gênero Drosophila e pode ser um bom material Figura 2 - [Link]
suplementar a “experiência” de criar mosquinhas (do Val, Figura 3 - [Link]
2007). Como iniciar e manter uma cultura de Drosophila [Link]/sedat//Images/polytene2.
pode ser encontrado em: [Link]/labdros g i f & i m g r e f u r l = h t t p : / / w w w. u c s f . e d u / s e d a t / p o l y t e n e _
c h r o m . h t m l & u s g = _ _ LT 6 o f P F K Q t P v o X 8 c n 9 o _
No ensino médio e universidade, o emprego de ypWRtSY=&h=243&w=304&sz=25&hl=pt-BR&start=0&zoo
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Figura 4 - [Link]
[Link]/images/[Link]&imgrefurl=[Link]
[Link]/html/[Link]&usg=__cQ8cZhrIgOgg-wCja
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