Atlas Colorido de

Frotscher
Kahle
Atlas Colorido de Anatomia Humana
Anatomia Humana
Volume 3: Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais Volume 3 - Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais

Oitava Edição
Werner Kahle

Volume 3 - Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais

Anatomia Humana
Atlas Colorido de
Por mais de 45 anos, os três Volumes do Atlas Colorido de Anatomia
Humana forneceram aos leitores uma revisão compacta do corpo
humano e suas estruturas. São ideais para estudo, na preparação para Michael Frotscher
exames e também como referência.
A Oitava Edição do Volume 3, Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais, Atualização
fundamenta-se em uma base robusta de conhecimento científico,
resumindo em sua compacidade a estrutura e a função do sistema
Frank Schmitz
nervoso e dos órgãos sensoriais.
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sistema nervoso e suas complexas interações funcionais
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Outros Volumes da Série:
Volume 1: Sistema Locomotor (ISBN 978-65-5572-220-8)
Volume 2: Órgãos Internos (ISBN 978-65-5572-210-9)

Oitava Edição
ISBN 978-65-5572-212-3

www.ThiemeRevinter.com.br
Panorama em Resumo

Introdução

Elementos Básicos do Sistema Nervoso

Medula Espinal e Nervos Espinais

Tronco Encefálico e Nervos Cranianos

Cerebelo

Diencéfalo

Telencéfalo

Sistemas Cerebrovascular e Ventricular

Divisão Autônoma do Sistema Nervoso

Sistemas Funcionais

O Olho

A Orelha
Atlas Colorido de
Anatomia Humana
em 3 Volumes

Volume 1: Sistema Locomotor

Werner Platzer † e
Thomas Shiozawa-Bayer
Volume 2: Órgãos Internos
Helga Fritsch e Wolfgang Kuehnel †
Volume 3: Sistema Nervoso e Órgãos Sensoriais
Werner Kahle †, Michael Frotscher †
e Frank Schmitz
Volume 3

Sistema Nervoso e
Órgãos Sensoriais
Oitava Edição

Werner Kahle † e Michael Frotscher †

Atualização por
Frank Schmitz, MD
Professor
Institute of Anatomy and Cell Biology
University of Saarland
Medical School
Homburg/Saar
Germany

190 Figuras Coloridas

Thieme
Rio de Janeiro • Stuttgart • New York • Delhi
 Nota: O conhecimento médico está em constante evo-
Dados Internacionais de Catalogação lução. À medida que a pesquisa e a experiência clínica
na Publicação (CIP) ampliam o nosso saber, pode ser necessário alterar os
(eDOC BRASIL, Belo Horizonte/MG) métodos de tratamento e medicação. Os autores e edi-
tores deste material consultaram fontes tidas como
K12a confiáveis, a fim de fornecer informações completas e
Kahle, Werner. de acordo com os padrões aceitos no momento da pu-
Sistema nervoso e órgãos sensoriais/ blicação. No entanto, em vista da possibilidade de erro
Werner Kahle, Michael Frotscher, Frank humano por parte dos autores, dos editores ou da casa
Schmitz; tradução Wilma Varga. – 8. ed. – editorial que traz à luz este trabalho, ou ainda de alte-
Rio de Janeiro, RJ: Thieme Revinter, 2023.
rações no conhecimento médico, nem os autores, nem
14 x 21 cm – (Atlas Colorido de Anatomia os editores, nem a casa editorial, nem qualquer outra
Humana; v. 3) parte que se tenha envolvido na elaboração deste ma-
Inclui bibliografia. terial garantem que as informações aqui contidas se-
Título Original: Color Atlas of Human
Anatomy: Nervous System and Sensory jam totalmente precisas ou completas; tampouco se
Organs responsabilizam por quaisquer erros ou omissões ou
ISBN 978-65-5572-212-3 pelos resultados obtidos em consequência do uso de
eISBN 978-65-5572-213-0 tais informações. É aconselhável que os leitores con-
1. Anatomia humana – Atlas. 2. Sistema firmem em outras fontes as informações aqui conti-
nervoso. 3. Órgãos sensoriais. I. Frotscher, das. Sugere-se, por exemplo, que verifiquem a bula de
Michael, 1947-. II. Schmitz, Frank. III. Título. cada medicamento que pretendam administrar, a fim
de certificar-se de que as informações contidas nesta
CDD 611.00222
publicação são precisas e de que não houve mudanças
na dose recomendada ou nas contraindicações. Esta
Elaborado por Maurício Amormino Júnior – recomendação é especialmente importante no caso de
CRB6/2422
Tradução: medicamentos novos ou pouco utilizados. Alguns dos
VILMA RIBEIRO DE SOUZA VARGA nomes de produtos, patentes e design a que nos referi-
Médica e Tradutora Especializada na Área da Saúde, SP mos neste livro são, na verdade, marcas registradas ou
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NICOLLAS NUNES RABELO menção específica a esse fato. Portanto, a ocorrência
PhD São Paulo University de um nome sem a designação de sua propriedade não
Brazilian Neurosurgery Society Member deve ser interpretada como uma indicação, por parte
Professor - Atenas Medical School da editora, de que ele se encontra em domínio público.

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edition by Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart,
Germany.
Original title: Color Atlas Human Anatomy, 8th
edition, Vol. 3 Nervous System and Sensory Organs
by Werner Kahle and Michael Frotscher, updated by
Frank Schmitz.
Copyright © 2023 da edição original em inglês por
Georg Thieme Verlag KG, Stuttgart, Alemanha.
Título original: Color Atlas Human Anatomy, 8th
edition, Vol. 3 Nervous System and Sensory Organs
de Werner Kahle e Michael Frotscher, atualizados
por Frank Schmitz.

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 V

Sumário

1 Introdução. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
1.1 Sistema Nervoso – 1.2 Desenvolvimento e
Visão Geral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Estrutura do Cérebro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Desenvolvimento e Desenvolvimento do Cérebro . . . . . . . . . . . 6
Subdivisão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Anatomia do Cérebro. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Circuitos Funcionais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 Evolução do Cérebro . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
Posição do Sistema Nervoso no
Corpo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2 Elementos Básicos do Sistema Nervoso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

2.1 Célula Nervosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 2.3 Sistemas Neuronais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
Métodos em Neuroanatomia. . . . . . . . . . . 20 Circuitos Neuronais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34
Ultraestrutura da Célula Nervosa. . . . . . . 22 2.4 Fibra Nervosa. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
2.2 Sinapse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Ultraestrutura da Bainha de Mielina. . . . 36
Localização. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Desenvolvimento da Bainha de
Estrutura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Mielina na Parte Periférica do
Ultraestrutura e Função. . . . . . . . . . . . . . . 24 Sistema Nervoso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

Tipos de Sinapses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 Desenvolvimento das Fibras Nervosas

Amielínicas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
Neurotransmissores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
Estrutura da Bainha de Mielina no
Transmissão Sináptica de Excitação na
Sistema Nervoso Central. . . . . . . . . . . . . . . 38
Terminação Pré-Sináptica. . . . . . . . . . . . . 28
Nervo Periférico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Transporte Axonal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.5 Neuróglia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42
Receptores dos Transmissores. . . . . . . . . . 30
2.6 Vasos Sanguíneos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44
Comunicação Sináptica. . . . . . . . . . . . . . . . 30

3 Medula Espinal e Nervos Espinais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

3.1 Visão Geral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 3.3 Nervos Periféricos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
3.2 Medula Espinal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Plexos Nervosos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
Estrutura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Plexo Cervical (C1-C4). . . . . . . . . . . . . . . . . 72
Arcos Reflexos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 Ramos Posteriores (C1-C8) . . . . . . . . . . . . 72
Substância Cinzenta e Plexo Braquial (C5-T1). . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Sistema Intrínseco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 Parte Supraclavicular. . . . . . . . . . . . . . . . . . 74
Cortes Transversais da Parte Infraclavicular, Ramos Curtos. . . . . 74
Medula Espinal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 Parte Infraclavicular, Ramos Longos. . . . 74
Vias Ascendentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56 3.4 Nervos do Tronco. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Vias Descendentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58 Ramos Posteriores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Vasos Sanguíneos da Medula Espinal. . . 60 Ramos Anteriores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
Gânglio Espinal e Raiz Posterior. . . . . . . . 62 3.5 Plexo Lombossacral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Meninges Espinais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64 Plexo Lombar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
Inervação Segmentar. . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 Plexo Sacral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92
Síndromes Medulares. . . . . . . . . . . . . . . . . 68
VI Sumário

4 Tronco Encefálico e Nervos Cranianos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

4.1 Visão Geral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100 4.7 Mesencéfalo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Organização Longitudinal . . . . . . . . . . . 102 Estrutura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132
Nervos Cranianos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102 Corte Transversal através
Base do Crânio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104 dos Colículos Inferiores do
4.2 Núcleos dos Nervos Cranianos. . . . . . . 106 Mesencéfalo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132

4.3 Bulbo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Corte Transversal através dos Colículos

Superiores do Mesencéfalo. . . . . . . . . . 134
Corte Transversal no Nível do
Nervo Hipoglosso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Corte Transversal através da
Região Pré-Tectal do Mesencéfalo. . . . 134
Corte Transversal no Nível do
Nervo Vago. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 Núcleo Rubro e Substância Negra . . . . 136

4.4 Ponte. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 4.8 Nervos dos Músculos Oculares

(III, IV e VI Nervos Cranianos). . . . . . . . 138
Corte Transversal no Nível do
Joelho do Nervo Facial. . . . . . . . . . . . . . . 110 Nervo Abducente. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

Corte Transversal no Nível do Nervo Troclear. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

Nervo Trigêmeo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110 Nervo Oculomotor. . . . . . . . . . . . . . . . . . 138
4.5 Nervos Cranianos (V, VII-XII). . . . . . . . . 112 4.9 Vias Longas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140
Nervo Hipoglosso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 Trato Corticospinal e Fibras
Nervo Acessório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112 Corticonucleares. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

Nervo Vago. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114 Lemnisco Medial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

Nervo Vestibulococlear. . . . . . . . . . . . . . 120 Fascículo Longitudinal Medial . . . . . . . 142

Nervo Facial. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122 Conexões Internucleares dos

Núcleos Trigeminais. . . . . . . . . . . . . . . . . 142
Nervo Trigêmeo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124
Trato Tegmental Central. . . . . . . . . . . . . 144
4.6 Gânglios Parassimpáticos. . . . . . . . . . . . 128
Fascículo Longitudinal Posterior . . . . . 144
Gânglio Ciliar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128
4.10 Formação Reticular . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
Gânglio Pterigopalatino . . . . . . . . . . . . . 128
4.11 Histoquímica do Tronco Encefálico. . . 148
Gânglio Ótico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130
Gânglio Submandibular . . . . . . . . . . . . . 130

5 Cerebelo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 151
5.1 Estrutura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Vestibulocerebelo, Espinocerebelo,
Subdivisão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 Pontocerebelo: Sistemas de
Lobo Floculonodular. . . . . . . . . . . . . . . . 152 Fibras Aferentes e Eferentes. . . . . . . . . . 162

Lobo Anterior do Corpo Cerebelar. . . . 152 Resultados da Estimulação

Experimental. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
Lobo Posterior do Corpo Cerebelar . . . 152
5.3 Vias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Nomenclatura Tradicional. . . . . . . . . . . 152
Pedúnculo Cerebelar Inferior
Pedúnculos e Núcleos Cerebelares. . . . 154
(Corpo Restiforme). . . . . . . . . . . . . . . . . . 164
Núcleos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 154
Pedúnculo Cerebelar Médio
Pedúnculos Cerebelares . . . . . . . . . . . . . 154
(Braço de Ponte). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
Córtex Cerebelar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
Pedúnculo Cerebelar Superior
Circuitos Neuronais. . . . . . . . . . . . . . . . . 160 (Braço Conjuntivo). . . . . . . . . . . . . . . . . . 166
5.2 Organização Funcional. . . . . . . . . . . . . . 162
 Sumário VII

6 Diencéfalo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
6.1 Desenvolvimento do Diencéfalo. . . . . . 170 Pulvinar. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186
Fronteira Telodiencefálica . . . . . . . . . . . 170 Corte Frontal pelo Tálamo Rostral . . . . 188
6.2 Estrutura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Corte Frontal pelo Tálamo Caudal . . . . 190
Subdivisão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 6.5 Subtálamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Corte Frontal no Nível do Subdivisão . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Quiasma Óptico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172 Respostas à Estimulação do
Corte Frontal no Nível do Subtálamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192
Túber Cinéreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 6.6 Hipotálamo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194
Corte Frontal no Nível dos Hipotálamo Pouco Mielinizado . . . . . . 194
Corpos Mamilares . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174 Hipotálamo Ricamente Mielinizado . . 194
6.3 Epitálamo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Irrigação Vascular . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
Habênula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Conexões de Fibras do Hipotálamo
Glândula Pineal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176 Pouco Mielinizado . . . . . . . . . . . . . . . . . . 196
6.4 Tálamo Dorsal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Conexões de Fibras do Hipotálamo
Radiação Talâmica . . . . . . . . . . . . . . . . . . 178 Ricamente Mielinizado . . . . . . . . . . . . . 196
Núcleos Talâmicos Específicos . . . . . . . 178 Topografia Funcional do Hipotálamo . . 198
Núcleos Talâmicos Inespecíficos . . . . . 180 Zonas Dinamogênicas e Trofotrópicas . . 198
Grupo Nuclear Anterior . . . . . . . . . . . . . 182 Experimentos de Estimulação e Lesão . . 198
Grupo Nuclear Medial . . . . . . . . . . . . . . 182 6.7 Hipotálamo e Hipófise . . . . . . . . . . . . . . 200
Núcleo Centromediano . . . . . . . . . . . . . 182 Desenvolvimento e
Grupo Nuclear Lateral . . . . . . . . . . . . . . 184 Subdivisão da Hipófise . . . . . . . . . . . . . . 200
Grupo Nuclear Ventral . . . . . . . . . . . . . . 184 Infundíbulo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 200
Topografia Funcional dos Vasos Sanguíneos da Hipófise . . . . . . . 200
Núcleos Ventrais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 186 Sistema Neuroendócrino . . . . . . . . . . . . 202
Corpo Geniculado Lateral . . . . . . . . . . . 186 Sistema Tuberoinfundibular . . . . . . . . . 202
Corpo Geniculado Medial . . . . . . . . . . . 186 Sistema Hipotálamo-Hipofisário . . . . . 204

7 Telencéfalo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 207
7.1 Visão Geral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 208 Subdivisão e Significância Funcional . 232
Subdivisão do Hemisfério . . . . . . . . . . . 208 Corno de Amon . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
Rotação do Hemisfério . . . . . . . . . . . . . . 208 Conexões de Fibras . . . . . . . . . . . . . . . . . 234
Evolução . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 210 Córtex Hipocampal . . . . . . . . . . . . . . . . . 236
Desenvolvimento das Camadas do 7.5 Neoestriado. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
Córtex Cerebral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 212 Vias Aferentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
Lobos Cerebrais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 214 Vias Eferentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
7.2 Cortes Através do Telencéfalo. . . . . . . . 216 Significância Funcional. . . . . . . . . . . . . . 238
Cortes Frontais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 216 7.6 Ínsula. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
Cortes Horizontais. . . . . . . . . . . . . . . . . . 222 7.7 Neocórtex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
7.3 Paleocórtex e Corpo Amigdaloide . . . . 226 Camadas Corticais . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Paleocórtex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 226 Colunas Verticais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
Corpo Amigdaloide . . . . . . . . . . . . . . . . . 228 Tipos de Células do Neocórtex . . . . . . . 244
Conexões de Fibras . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 Conceito Modular . . . . . . . . . . . . . . . . . . 244
7.4 Arquicórtex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232 Áreas Corticais . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 246
VIII Sumário

Lobo Frontal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 7.8 Procedimentos por Imagens . . . . . . . . . 266

Lobo Parietal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 252 Radiografia Contrastada . . . . . . . . . . . . 266
Lobo Temporal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254 Tomografia Computadorizada . . . . . . . 266
Lobo Occipital . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 256 Imagens por Ressonância Magnética . 268
Tratos de Fibras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 PET e SPECT . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 268
Assimetria Hemisférica . . . . . . . . . . . . . 264

8 Sistemas Cerebrovascular e Ventricular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 271

8.1 Sistema Cerebrovascular. . . . . . . . . . . . . 272 Plexo Corióideo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
Artérias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 Epêndima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Artéria Carótida Interna . . . . . . . . . . . . . 274 Órgãos Periventriculares . . . . . . . . . . . . 288
Áreas de Irrigação. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 276 8.3 Meninges . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Irrigação para os Núcleos do Dura-Máter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Diencéfalo e do Telencéfalo . . . . . . . . . . 276 Aracnoide-Máter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
8.2 Espaços do Líquido Cerebrospinal. . . . 282 Pia-máter . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 290
Visão Geral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282

9 Divisão Autônoma do Sistema Nervoso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 293

9.1 Visão Geral e Tronco Simpático . . . . . . 294 Abdominal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
Visão Geral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294 Inervação da Pele . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 300
Divisão Autônoma Central. . . . . . . . . . . 294 9.3 Periferia da Divisão Autônoma do
Divisão Autônoma Periférica . . . . . . . . 296 Sistema Nervoso. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
Circuito Neuronal . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Fibras Eferentes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
9.2 Tronco Simpático . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Fibras Aferentes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
Segmentos Cervical e Torácico Plexo Intramural . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 302
Superior . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Estrutura dos Neurônios Autônomos. 304
Segmentos Torácico Inferior e Transmissão de Sinal . . . . . . . . . . . . . . . 304

10 Sistemas Funcionais. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307

10.1 Sistemas Motores. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 10.2 Sistemas Sensoriais . . . . . . . . . . . . . . . . . 320
Trato Corticospinal . . . . . . . . . . . . . . . . . 308 Órgãos Sensitivos Cutâneos . . . . . . . . . 320
Sistema Motor Extrapiramidal . . . . . . . 310 Terminações Nervosas Livres . . . . . . . . 320
Função. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 Terminações Nervosas Encapsuladas . 320
Vias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 310 Formas Transicionais . . . . . . . . . . . . . . . 322
Conexões Funcionais no Sistema Motor Via para a Sensibilidade Epicrítica . . . 324
Extrapiramidal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 312 Via para a Sensibilidade Protopática . 326
Conexões Recíprocas entre o Córtex, o Órgão Gustativo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328
Estriado, o Globo Pálido e o Tálamo . . 312 Órgão Olfatório . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332
Placa Motora . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314 10.3 Sistema Límbico. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
Órgão Tendinoso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 314 Visão Geral. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 334
Fuso Muscular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 316 Giro do Cíngulo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
Via Motora Final Comum . . . . . . . . . . . . 318 Área Septal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 336
 Sumário IX

11 O Olho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
11.1 Estrutura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 Estruturas Funcionais da Retina, Circuito
Pálpebras, Aparelho Lacrimal e Cavidade Neuronal. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 352
Orbital. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 340 Fotorreceptores, Morfologia e
O Bulbo do Olho. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 344 Função. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 354
Parte Anterior do Olho . . . . . . . . . . . . . . 346 11.2 Via Visual e Reflexos Oculares. . . . . . . . 356
Irrigação . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 Via Visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 356
Fundo do Olho . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 348 Organização Topográfica da
Retina . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 350 Via Visual . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
Reflexos Oculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 362

12 A Orelha. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365
12.1 Estrutura. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Órgão Espiral (de Corti) . . . . . . . . . . . . . 376
Visão Geral . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Aparelho Vestibular . . . . . . . . . . . . . . . . 378
Orelha Externa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366 Células Sensoriais Vestibulares . . . . . . 380
Orelha Média . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368 Gânglio Espiral e Gânglio Vestibular. . 380
Parede Medial da 12.2 Via Auditiva e Vias Vestibulares. . . . . . 382
Cavidade Timpânica . . . . . . . . . . . . . . . . 370 Via Auditiva. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382
Músculos da Cavidade Timpânica . . . . 370 Vias Vestibulares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386
Orelha Interna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372

Bibliografia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 388

Índice Remissivo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 397

X Prefácio

Prefácio
“...O ‘Kahle’ não tem nada para provar. O que você vários capítulos foram atualizados e boxes foram
pode fazer quando assume a responsabilidade de acrescentados com notas clínicas para deixar o
continuar este livro? Deixe-o, o máximo possível, conteúdo ainda mais conectado ao cenário clí-
como está. No entanto, o rápido desenvolvimento nico. O objetivo continua a ser o de proporcionar
das neurociências não permite isso. Especialmente aos leitores não apenas um conhecimento sólido
nos últimos anos, foram feitas muitas novas des- de neuroanatomia, mas também importantes
cobertas que têm moldado nossas ideias sobre a fundamentos de neurociência interdisciplinar e
estrutura e a função do sistema nervoso. Portan- introduzi-los aos aspectos clínicos das especia-
to, aqui foi necessário atualizar e suplementar.” lidades em que a neuroanatomia desempenha
Esta afirmação, no prefácio do Professor Michael um papel-chave. A relação funcional, portanto,
Frotscher para a 11ª edição alemã, é mais rele- é acrescentada sempre que for importante para
vante do que nunca. O nível dos conhecimentos a compreensão da neuroanatomia e sua integra-
em neuroanatomia está aumentando rapida- ção ao cenário clínico. Também foram inseridos
mente, o que tornou necessária mais uma atua- novos métodos clínicos diagnósticos, como ima-
lização deste volume. gens por tensores de difusão (DTI).

O Professor Frotscher, editor das edições ante- Gostaria de agradecer a Marianne Mauch e a Ta-
riores, infelizmente não conseguiu efetuar ele mara Werner, da Thieme Verlag, por seu apoio
mesmo essa tarefa. A Thieme Verlag me abor- altamente empenhado, competente e paciente
dou a respeito da continuação deste volume e durante o trabalho na nova edição.
fiquei feliz em atender a esse pedido apesar do
prazo curto para a nova edição. Manteve-se a Homburg, 2022
estrutura básica comprovada do atlas de bolso,
Frank Schmitz
 Prefácio XI

Prefácio à Primeira Edição do esperança de que os leigos interessados não se-

jam desestimulados pela nomenclatura em La-
Volume 3
tim ao buscarem esclarecimentos sobre a estru-
Este volume oferece aos novatos em anatomia tura e a função do sistema nervoso. Quanto aos
uma introdução à estrutura básica do sistema especialistas, tenho certeza de que vão gostar
nervoso, juntamente com esclarecimentos sobre muito de descobrir os erros que inevitavelmen-
o que há de mais moderno, tudo apresentado de te vão surgindo aos poucos quando se produz a
modo simples e conciso. Os achados de micros- primeira edição de um livro.
copia eletrônica, de histoquímica e de eletrofi-
Há algumas pessoas a quem gostaria de agrade-
siologia têm expandido muito a base de conhe-
cer. Em primeiro lugar, agradeço ao Sr. Gerhard
cimentos nas últimas décadas. Um morfologista
Spitzer, cujos desenhos de mestre foram cruciais
rígido pode fazer objeções a incluir achados de
para o sucesso deste livro. Também gostaria de
eletrofisiologia. No entanto, considerando-se o
agradecer a todos os meus colegas que me aju-
destaque que dá à relevância funcional das es-
daram com seus conselhos, sugestões e críticas.
truturas do sistema nervoso ou, ainda, por per-
Também sou grato à srta. E. Klasmeier, que me
mitir a classificação de estruturas morfológicas
proporcionou ajuda e assistência o tempo todo.
como unidades anatômicas, isso torna a eletro-
Meus agradecimentos vão para minha esposa,
fisiologia indispensável. Os estudos que produ-
por preparar o índice remissivo do livro. Meu re-
zem tais achados são amplamente considera-
conhecimento com gratidão aos funcionários da
dos como parte da neuroanatomia sob o rótulo
Thieme Verlag, sem cuja perseverança e paciên-
“eletroanatomia”.
cia este livro talvez não tivesse sido completado.
Estudar o conteúdo deste volume, naturalmen-
te, fornecerá apoio aos estudantes de medicina,
preparando-os para as provas; na verdade, al- Frankfurt, janeiro de 1976
guns deles podem até desenvolver um interes- Werner Kahle
se profundo por este assunto fascinante. Tenho
XII Prefácio

Prefácio à 1ª Edição não tão incomuns. No capítulo sobre genitais fe-

mininos são abordadas algumas perguntas rela-
Embora este atlas de bolso tenha como alvo os
cionadas com a gravidez e o parto. No entanto, o
estudantes de medicina, visando a lhe fornecer
volume, de modo algum, cobre os conhecimen-
uma visão geral dos achados mais importantes
tos da história do desenvolvimento exigido por
da anatomia humana, também dará aos leigos
estudantes de medicina! Os comentários sobre
esclarecimentos sobre a disciplina.
fisiologia e bioquímica certamente são rudi-
Para os estudantes de medicina, a preparação mentares e servem unicamente para melhorar a
para provas deve englobar, primariamente, uma compreensão das características estruturas dis-
repetição de experiências visuais. A inter-relação tintivas. Para informações mais aprofundadas,
entre o texto e as imagens ajuda a tornar os fatos devem-se consultar livros de fisiologia e bioquí-
anatômicos mais fáceis de visualizar. mica. Finalmente gostaríamos de destacar que
O atlas de bolso em três volumes é estruturado o atlas de bolso obviamente não substitui um
por um sistema: o Volume 1 cobre o sistema lo- livro profundo nem os cursos em macroscopia
comotor. O Volume 2 aborda os órgãos internos, e microscopia dos estudos de medicina. A lista
e o Volume 3 se debruça sobre o sistema nervoso de referências inclui títulos contendo referências
e os órgãos sensoriais. As relações topográficas à literatura mais aprofundada, incluindo livros
das vias de condução periféricas, dos nervos e clínicos na medida em que tenham forte relação
vasos, são cobertas no Volume 1, pois se conec- com a anatomia.
tam estreitamente com o sistema locomotor. O Os leigos interessados em aprender sobre a es-
Volume 2 cobre apenas a classificação sistemáti- trutura do corpo humano encontrarão ilustra-
ca dos vasos. O assoalho pélvico, que se relaciona ções facilmente compreensíveis de procedimen-
estreitamente com os órgãos da parte inferior da tos de exames médicos comuns. Ao incluir es-
pelve, foi incluído no Volume 2, juntamente com sas informações, respondemos à solicitação do
a topografia associada. A história do desenvol- editor para expandirmos o conteúdo dos livros
vimento dos dentes é brevemente mencionada e incluirmos esses aspectos.
no Volume 2 porque facilita a compreensão da
erupção dentária. Os precursores embriogêni-
cos comuns da genitália masculina e feminina Frankfurt am Main, Kiel, Innsbruck
são discutidos porque facilitam a compreensão Os Autores
de sua estrutura e das variações e deformidades
1 Introdução

1.1 Sistema Nervoso – Visão Geral 2

1.2 Desenvolvimento e
Estrutura do Cérebro 6
 2 Introdução

1.1 Sistema Nervoso – Visão autônoma do sistema nervoso no PNS. O SNC

se desenvolve a partir da placa neural (D4) do
Geral ectoderma, que então se transforma em sulco
neural (D5) e depois ainda em tubo neural (D6).
Desenvolvimento e Subdivisão (A-D)
O tubo neural finalmente se diferencia em me-
O sistema nervoso serve ao processamento de dula espinal (D7) e cérebro (D8).
Introdução

informações no interior do corpo, tendo por in-

teresse adaptar suas reações. Nas formas mais Circuitos Funcionais (E, F)
primitivas de organização (A), essa função é as-
O sistema nervoso, o restante do organismo e o
sumida pelas próprias células sensoriais (A-
ambiente são funcionalmente ligados entre si.
C1). Essas células são excitadas por estímulos
Estímulos do ambiente (estímulos exterocepti-
que vêm do ambiente; a excitação é conduzida
vos) (E9) são conduzidos por células sensoriais
a uma célula muscular (A-C2) por meio de uma
(E10) por meio de nervos sensitivos (aferentes)
projeção celular ou processo. A resposta mais
(E11) ao SNC (E12). Em resposta, há um coman-
simples aos estímulos ambientais é assim ob-
do do SNC via nervos motores (eferentes) (E13)
tida. (Nos seres humanos, as células sensoriais
aos músculos (E14). Para o controle e regulação
que ainda têm processos seus são encontradas
da resposta muscular (E15), há um feedback in-
apenas no epitélio olfatório.) Nos organismos
terno a partir das células sensoriais nos múscu-
mais diferenciados (B), uma célula adicional
los via nervos sensitivos (E16) ao SNC. Esse trato
é interposta entre a célula sensorial e a célula
aferente não transmite estímulos ambientais,
muscular – a célula nervosa ou neurônio (BC3),
mas estímulos do interior do corpo (estímulos
que assume a transmissão das mensagens. Essa
interoceptivos). Portanto, distinguimos entre
célula pode transmitir a excitação a várias célu-
sensibilidades exteroceptiva e interoceptiva.
las musculares ou a células nervosas adicionais,
assim formando uma rede neural (C). Uma rede No entanto, o organismo não apenas reage ao
difusa desse tipo também percorre o corpo hu- ambiente, também o influencia espontaneamen-
mano e inerva todos os órgãos internos, vasos te. Neste caso, também, há um circuito funcio-
e glândulas. É chamada divisão autônoma (vis- nal correspondente: a ação (F17) iniciada pelo
ceral ou vegetativa) do sistema nervoso (ASN) cérebro via nervos eferentes (F13) é registrada
e consiste em dois componentes, que muitas ve- pelos órgãos sensoriais (F10), que devolvem as
zes têm funções opostas: a parte simpática do informações correspondentes via nervos aferen-
sistema nervoso e a parte parassimpática do tes (F11) ao SNC (F12) (aferência ou feedback ex-
sistema nervoso. A interação desses dois siste- terno). Dependendo de o resultado alcançar ou
mas mantém constante a organização interior não o alvo desejado, o SNC envia mais sinais esti-
do organismo. mulatórios ou inibitórios (F13). A atividade ner-
vosa se baseia em muitos circuitos funcionais.
Nos vertebrados, o sistema nervoso somático
se desenvolveu além da divisão autônoma do Do mesmo modo, ao distinguirmos entre sensi-
sistema nervoso; consiste no sistema nervoso bilidade exteroceptiva (pele e mucosas) e sen-
central (SNC; cérebro e medula espinal) e na sibilidade proprioceptiva (receptores nos mús-
parte periférica do sistema nervoso (PNS; ner- culos e tendões, inervação sensitiva autônoma
vos da cabeça, tronco e extremidades). É respon- dos intestinos), podemos subdividir o sistema
sável pela percepção consciente, pelo movimento motor em um sistema orientado ao ambiente,
voluntário e pelo processamento de informações o sistema somatomotor (músculos estriados,
(integração). Observe que a maioria dos livros- voluntários) e um sistema visceromotor (mús-
-textos inclui os nervos periféricos da divisão culos lisos intestinais).
 1.1 Sistema Nervoso – Visão Geral 3

A-C Modelos de sistemas nervosos primitivos (de acordo com Parker e Bethe)

1
1 1

Introdução
3
2 2

A Célula sensorial com B Célula nervosa

processo para uma conectando uma
célula muscular célula sensorial a C Rede neural difusa 2
uma célula muscular

4 10 11 12

9
5

15 13 16
6

14

E Circuito funcional: resposta de um

organismo a estímulos ambientais
7 8

14 13 12

7 8 17

11
7
8 10
D Desenvolvimento embrionário do
sistema nervoso central: medula F Circuito funcional: influência de um
espinal à esquerda, cérebro à direita organismo sobre seu ambiente

Fig. 1.1 Desenvolvimento do sistema nervoso, circuitos funcionais.

 4 Introdução

Posição do Sistema Nervoso no se curva; o eixo da medula espinal corre quase

verticalmente, enquanto o eixo do prosencéfalo
Corpo (A, B)
(eixo de Forel, laranja) corre horizontalmente; o
O sistema nervoso central (SNC) se divide em eixo das divisões inferiores do cérebro (eixo de
cérebro, encéfalo (A1) e medula espinal (SC), Meinert, violeta) corre obliquamente. Os termos
medulla spinalis (A2). O cérebro na cavidade posicionais se relacionam com esses eixos: a ex-
Introdução

craniana é cercado por uma cápsula óssea; a me- tremidade anterior do eixo é chamada oral ou
dula espinal, no canal vertebral, é envolvida pela rostral (os, boca; rostrum, bico), a extremidade
coluna vertebral óssea. Ambos são cobertos por posterior é chamada caudal (cauda), o lado in-
meninges que encerram uma cavidade cheia de ferior é chamado basal ou ventral (ventre, abdo-
líquido, o líquido cerebrospinal. Desse modo, o me), e o lado superior é chamado dorsal (dorso,
SNC é protegido de todos os lados por paredes parte posterior).
ósseas e pelo efeito amortecedor de um líquido
As divisões cerebrais inferiores, que se fundem
(amortecedor líquido).
à medula espinal, são coletivamente chamadas
A parte periférica do sistema nervoso (PNS) in- de tronco encefálico (B7). A divisão anterior é
clui os nervos cranianos, que emergem através de chamada prosencéfalo (cinza) (B8).
orifícios (forames) na base do crânio, e os nervos
As divisões do tronco encefálico têm um plano
espinais, que emergem através de espaços entre
estrutural comum (consistindo em placa basal
as vértebras (forames intervertebrais) (A3). Os
e placa alar, assim como a medula espinal, ver
nervos periféricos se estendem aos músculos
p. 12, C). Os nervos periféricos genuínos emer-
e áreas da pele. Formam plexos nervosos antes
gem dessas divisões, assim como da medula es-
de entrar nas extremidades: o plexo braquial
pinal. Como na medula espinal, são sustenta-
(A4) e o plexo lombossacral (A5), nos quais as
dos pela corda dorsal durante o desenvolvimento
fibras dos nervos espinais se misturam; como
embrionário. Todas essas características distin-
resultado, os nervos das extremidades contêm
guem o tronco encefálico do prosencéfalo. A sub-
porções de diferentes nervos espinais (ver págs.
divisão escolhida aqui difere das outras classifi-
70 e 86). Nos pontos de entrada das fibras ner-
cações, nas quais o diencéfalo é visto como parte
vosas aferentes, encontram-se os gânglios (A6);
do tronco encefálico.
são pequenos corpos ovais contendo neurônios
sensitivos. O prosencéfalo consiste em duas partes, o dien-
céfalo e o telencéfalo. No cérebro maduro, o te-
Na descrição de estruturas cerebrais, termos
lencéfalo forma os dois hemisférios (hemisférios
como “superior”, “inferior”, “frontal” e “poste-
cerebrais). O diencéfalo se situa entre os dois he-
rio” são imprecisos, pois é preciso distinguir en-
misférios.
tre diferentes eixos do cérebro (B). Em razão da
postura ereta dos seres humanos, o tubo neural A9 Cerebelo.
 1.1 Sistema Nervoso – Visão Geral 5

Introdução
9

2
4

5 5

A Posição do sistema nervoso central no corpo

Dorsal
8
Oral (Rostral)

Caudal Oral (Rostral)

Ventral
7
Dorsal
Ventral
Caudal B Eixos do cérebro; corte mediano
atravessando o cérebro

Fig. 1.2 Posição do sistema nervoso central no corpo.

 6 Introdução

1.2 Desenvolvimento e (p. 201, B) e a eminência mamilar (B14) se for-

mam na base do diencéfalo. Forma-se um sulco
Estrutura do Cérebro transverso profundo (B15) entre o primórdio
cerebelar e o bulbo em decorrência da flexura
Desenvolvimento do Cérebro (A-E) pontina; o lado inferior do cerebelo passa a se
localizar em aposição à parede dorsal em fina
Introdução

O fechamento do sulco neural, transformando-

em membrana no bulbo (p. 285, E).
-se em tubo neural, começa no nível da medula
cervical alta. A partir daí a continuação do fe- Durante o quarto mês os hemisférios cerebrais
chamento corre na direção oral até a extremi- começam a superar em crescimento as outras
dade rostral do cérebro (neuroporo oral, mais partes do cérebro (C). O telencéfalo, que inicial-
tarde, lâmina terminal) e na direção caudal até mente se atrasa em desenvolvimento com rela-
as extremidades da medula espinal. Os even- ção a todas as outras divisões cerebrais, agora
tos que se seguem no desenvolvimento do SNC exibe o crescimento mais intenso (p. 170, A). O
prosseguem na mesma direção. Desse modo, as centro da superfície lateral de cada hemisfério se
divisões do cérebro não amadurecem simulta- atrasa em crescimento e, mais tarde, as partes se
neamente, mas em intervalos (maturação he- sobrepõem a ele. Trata-se da ínsula (CD16). Du-
terocrona). rante o sexto mês a ínsula ainda é livre (D). Os
primeiros sulcos e circunvoluções aparecem nas
O aumento do crescimento faz com que o tubo
superfícies previamente lisas dos hemisférios.
neural na região da cabeça se expanda para for-
As paredes inicialmente finas no tubo neural e
mar várias vesículas (p. 171, A). A vesícula rostral
nas vesículas cerebrais se espessam durante o
é o futuro prosencéfalo (amarelo e vermelho); as
desenvolvimento. Elas contêm os neurônios e
vesículas caudais são o futuro tronco encefálico
os tratos nervosos que compõem a substância
(azul). Duas curvaturas do tubo neural aparecem
própria do cérebro. (Veja o desenvolvimento dos
nessa ocasião: a flexura cefálica (A1) e a flexura
hemisférios cerebrais na p. 208.)
cervical (A2). Embora o tronco encefálico ainda
mostre uma estrutura uniforme nesse estágio No interior da parede anterior do telencéfalo ím-
inicial, as futuras divisões já podem ser identifi- par, fibras nervosas correm de um hemisfério ao
cadas: bulbo (medula oblonga, cordão alongado) outro. Os sistemas comissurais, que ligam os dois
(A-D3), ponte (ponte de Varolius) (A-D4), cere- hemisférios, desenvolvem-se nesse segmento da
belo (A-D5, azul-escuro) e mesencéfalo (A-C6, parede espessada, ou placa comissural. O maior
verde). O tronco encefálico, durante o desenvol- deles é o corpo caloso (E). Os hemisférios cres-
vimento, fica à frente do prosencéfalo; durante cem principalmente na direção caudal; parale-
o segundo mês do desenvolvimento humano, o lamente a seu aumento de tamanho, o corpo
telencéfalo ainda é uma vesícula com parede fina caloso também se expande na direção caudal
(A), enquanto os neurônios já estão diferencia- durante seu desenvolvimento e, finalmente, se
dos no tronco encefálico (emergência dos nervos sobrepõe ao diencéfalo.
cranianos) (A7). A vesícula óptica se desenvolve a O desenvolvimento do cérebro não está comple-
partir do diencéfalo (AB8, vermelho) (p. 344, A) to ao nascimento; continua até a puberdade. Em
e forma a taça óptica (A9). Anteriormente a ela certas regiões do cérebro (hipocampo) é prová-
encontra-se a vesícula telencefálica (telencepha- vel que até depois desse ponto haja geração de
lon) (A-D10, amarelo); inicialmente, o primórdio novas células nervosas por toda a vida. No en-
é ímpar, mas logo se expande em ambos os lados tanto, há momentos críticos para a aquisição de
e forma os dois hemisférios cerebrais. certas capacidades (p. ex., fala), depois dos quais
Durante o terceiro mês o prosencéfalo aumenta essas só podem ser adquiridas com dificuldade
(B). O telencéfalo e o diencéfalo se tornam septa- (até a idade de aproximadamente 7 anos para a
dos pelo sulco telodiencefálico (B11). O primórdio fala). Há indicação de que a atividade intelectu-
do bulbo olfatório (B-D12) se forma na vesícu- al previne a perda de acuidade mental depen-
la hemisférica, e o primórdio hipofisário (B13) dente da idade.
 1.2 Desenvolvimento e Estrutura do Cérebro 7

2
A-D O cérebro nos embriões humanos
5 3 com diferentes estaturas
6 cabeça-cóccix (CRL)

Introdução
4
1
8 7
9
14 B Em um embrião com
10 11 6 CRL de 27 mm
5

A Em um embrião
com CRL de 10 mm 15
10

13 4
12

10

6
16
5

12 4
C Em um embrião com
3
CRL de 53 mm

10

16

12
4
5
3
E Desenvolvimento D Em um feto com
do corpo caloso CRL de 33 cm

Fig. 1.3 Desenvolvimento do cérebro

 8 Introdução

Anatomia do Cérebro (A-E) lateral (fissura lateral, fissura de Sylvius) (BC8).

Cada hemisfério é subdividido em vários lobos
Visão Geral cerebrais (B) (p. 214): lobo frontal (B9), lobo
As subdivisões individuais do cérebro contêm parietal (B10), lobo occipital (B11) e lobo tem-
cavidades ou ventrículos de formas e larguras poral (B12).
variadas. A cavidade primária do tubo neural e a
Introdução

O diencéfalo (cinza-escuro em C, D) e o tronco

vesícula cerebral se tornam muito mais estreitas
encefálico, essencialmente, são recobertos pe-
à medida que as paredes se espessam. Na medu-
los hemisférios cerebrais, tornando-se, portanto,
la espinal de vertebrados inferiores sobrevivem
visíveis somente na base do cérebro ou em um
como canal central. Na medula espinal humana
corte longitudinal atravessando o cérebro. Em
tornam-se completamente ocluídas (oblitera-
um corte mediano (D), as subdivisões do tron-
das). Em um corte transversal, apenas algumas
co encefálico podem ser reconhecidas: bulbo
células do revestimento antigo da medula espi-
nal marcam o local do canal central inicial (A1). (D13), ponte (D14), mesencéfalo (D15) e ce-
No cérebro, a cavidade sobrevive e forma o sis- rebelo (D16). O quarto ventrículo (D2) é visto
tema ventricular (p. 282), cheio de um líquido em sua dimensão longitudinal. Em seu teto em
claro, o líquido cerebrospinal. O quarto ventrícu- forma de tenda repousa o cerebelo. O terceiro
lo (AD2) se localiza no segmento do bulbo e da ventrículo (D3) se abre em sua largura inteira.
ponte. Depois de um estreitamento da cavidade Em seu corte rostral, o forame interventricular
no mesencéfalo, o terceiro ventrículo (CD3) se (D4) leva ao ventrículo lateral. Acima do terceiro
situa no diencéfalo. Uma passagem em ambos os ventrículo situa-se o corpo caloso (D17); essa
lados de suas paredes laterais, o forame interven- placa fibrosa, vista aqui em corte transversal,
tricular (forame de Monro) (C-E4), abre-se nos liga os dois hemisférios.
ventrículos laterais (CE5) (primeiro e segundo
ventrículos) de ambos os hemisférios cerebrais. Peso do Cérebro
Nos cortes frontais que atravessam os hemisfé- O peso médio do cérebro humano varia en-
rios (C), os ventrículos laterais são vistos duas tre 1.250 g e 1.600 g. Relaciona-se com o peso
vezes e têm aparência curva (E). Essa forma é corporal; uma pessoa mais pesada geralmente
causada pelo crescimento em formato de lua tem um cérebro mais pesado. O peso médio de
crescente dos hemisférios (rotação dos hemis- um cérebro masculino é de 1.350 g, e o de um
férios, p. 208, C) que não se expandem igual- cérebro feminino, de 1.250 g. Por volta dos 20
mente em todas as direções durante o desen- anos, supõe-se que o cérebro tenha alcançado
volvimento. No meio do semicírculo está a ín- seu peso máximo. Na idade avançada, o cérebro
sula. Situa-se profundamente na parede lateral geralmente perde peso devido à atrofia relacio-
do hemisfério no assoalho da fossa lateral (C6) nada com a idade. O peso do cérebro não indica a
e é coberta pelas partes adjacentes, os opércu- inteligência de uma pessoa. O exame de cérebros
los (C7), de modo que a superfície do hemisfé- de pessoas proeminentes (“cérebros de elite”)
rio mostre apenas um sulco profundo, o sulco produziu as variações habituais.
 1.2 Desenvolvimento e Estrutura do Cérebro 9

2 2
1

Medula espinal

Introdução
Bulbo
Ponte Mesencéfalo

A Cortes atravessando a medula espinal e

o tronco encefálico, todos na mesma escala

10
9
8
5 4

11
12

7 B Vista lateral do cérebro, diagrama

6
8
7

3 5

C Corte frontal atravessando

o cérebro, diagrama
17
4
3

15 16
14
4 5 2 13
D Corte mediano longitudinal
atravessando o cérebro, diagrama

E Corte paramediano longitudinal

atravessando o cérebro, diagrama

Fig. 1.4 Estrutura do cérebro, visão geral.

 10 Introdução

Vistas Lateral e Dorsal (A, B) Corte Mediano (C)

Os dois hemisférios cerebrais recobrem todas Entre os hemisférios situa-se o diencéfalo (C14);
as outras partes do cérebro; somente o cerebelo o corpo caloso (C15), acima, conecta os dois he-
(A1) e o tronco encefálico (A2) são visíveis. A su- misférios. O corpo caloso forma uma placa fi-
perfície do hemisfério cerebral se caracteriza por brosa; sua curvatura oral engloba um segmento
Introdução

muitos sulcos e circunvoluções ou giros. Abaixo com parede fina do hemisfério, o septo pelúcido
da superfície do alívio dos giros situa-se o córtex (C16) (p. 223, B18). O terceiro ventrículo (C17) é
cerebral, o mais alto órgão nervoso: consciência, aberto. A adesão das duas paredes forma a ade-
memória, processos de pensamento e atividades rência intertalâmica (C18). O fórnice (C19)
voluntárias, todos dependem da integridade do forma um arco acima dela. Na parede anterior
córtex. A expansão do córtex cerebral aumenta do terceiro ventrículo encontra-se a comissura
por meio da formação de sulcos e giros. Apenas anterior (C20) (contendo as fibras cruzadas do
um terço do córtex se situa na superfície, en- cérebro olfatório); em sua base situa-se a decus-
quanto dois terços se encontram na profundi- sação do nervo óptico ou quiasma óptico (C21),
dade dos giros. Como se mostra na vista dorsal a hipófise (C22) e o par de corpos mamilares
(B), os hemisférios são separados por um sulco (C23); na parede caudal se encontra a glândula
profundo, a fissura cerebral longitudinal (B3). pineal ou epífise (C24).
Na superfície lateral do hemisfério situa-se o O terceiro ventrículo liga-se ao ventrículo late-
sulco lateral (sulco de Sylvius) (A4). Um corte ral do hemisfério por meio do forame inter-
frontal (págs. 9, 217 e 219) mostra claramente ventricular (forame de Monro) (C25); volta-se
que esse não é um sulco simples, mas uma de- caudalmente ao aqueduto cerebral (aqueduto
pressão profunda, a fossa lateral. de Sylvius) (C26), que atravessa o mesencéfalo e
O polo anterior do hemisfério é chamado polo se alarga como uma tenda para formar o quarto
frontal (A5), enquanto o polo posterior é cha- ventrículo (C27) sob o cerebelo. Na superfície cor-
mado polo occipital (A6). O hemisfério cerebral tada do cerebelo (C28), os sulcos e giros formam
se subdivide em vários lobos: o lobo frontal a arbor vitae (“árvore da vida”). Rostralmente ao
(A7) e o lobo parietal (A9), que são separados cerebelo se encontra a placa quadrigêmea ou lâ-
pelo sulco central (A8), o lobo occipital (A10) e mina tectal (C29) do mesencéfalo (uma estação
o lobo temporal (A11). O sulco central separa de retransmissão para os tratos óptico e acústico).
o giro pré-central (A12) (região do movimento A ponte (C30) faz um abaulamento na base do
voluntário) do giro pós-central (A13) (região da tronco encefálico e se volta para o cordão alonga-
sensibilidade). Ambas, em conjunto, constituem do, o bulbo (C31), que se dirige à medula espinal.
a região central. C32 Plexo corióideo
 1.2 Desenvolvimento e Estrutura do Cérebro 11

9
8
7

Introdução
13
12 10

5
6
4

11
1
12
3

A Vista lateral do cérebro

32 14
B Vista dorsal

7 24

29

15 19

16
18
25
17
26

27
20 21 28
30
22 23
31
C Corte mediano atravessando o cérebro,
superfície medial do hemisfério direito

Fig. 1.5 Estrutura do cérebro, vista lateral e corte mediano.

 12 Introdução

Base do Cérebro (A) cinzenta e branca. As áreas cinzentas são chama-

das núcleos. No telencéfalo (B18) a substância
A face basal do cérebro oferece uma visão geral
cinzenta se situa na margem externa e forma
do tronco encefálico, das superfícies ventrais do
o córtex, enquanto a substância branca se situa
lobo frontal (A1), do lobo temporal (A2) e da
internamente. Desse modo, a distribuição aqui
base do diencéfalo. A fissura cerebral longitudi-
é inversa àquela da medula espinal.
Introdução

nal (A3) separa os dois lobos frontais; na su-

perfície basal de cada hemisfério encontra-se A disposição, na medula espinal, representa um
o lobo olfatório com o bulbo olfatório (A4) e o estado primitivo; também existe nos peixes e
trato olfatório (A5). O trato se divide em trígo- anfíbios, onde os neurônios estão em uma posi-
no olfatório (A6) e em duas estrias olfatórias, ção periventricular até mesmo no telencéfalo. O
que delimitam a substância perfurada ante- córtex cerebral representa o nível mais alto de
rior (A7); esta última é perfurada pela entrada organização, estando inteiramente desenvolvido
de vasos sanguíneos. No quiasma óptico (A8), apenas nos mamíferos.
ou decussação dos nervos ópticos (A9), a base
do diencéfalo começa com a hipófise (A10) e Subdivisão em Zonas
os corpos mamilares (A11). A ponte (A12) faz Longitudinais (C)
abaulamento de modo caudal e é seguida pelo
Durante o desenvolvimento, o tubo neural se
bulbo (A13). Numerosos nervos cranianos emer-
subdivide em zonas longitudinais. A metade
gem do tronco encefálico. O cerebelo se divide no
ventral da parede lateral, que se diferencia cedo,
profundo verme do cerebelo (A14), que é medial,
é chamada placa basal (C19) e representa a ori-
e os dois hemisférios cerebelares (A15).
gem dos neurônios motores. A metade dorsal, que
se desenvolve mais tarde, é chamada placa alar
Substâncias Branca e Cinzenta (B) (C20) e representa a origem dos neurônios sensi-
Ao dissecar o cérebro em fatias, as substâncias tivos. Entre as placas alar e basal encontra-se um
branca e cinzenta se tornam visíveis nas super- segmento (C21) do qual se originam os neurô-
fícies cortadas. A substância cinzenta representa nios da divisão autônoma do sistema nervo-
uma concentração de neurônios, e a substância so. Desse modo, pode-se reconhecer um plano
branca, os tratos de fibras, ou processos neuro- estrutural do SNC na medula espinal e tronco
nais, que aparecem claros em razão de seu en- encefálico, cujo conhecimento ajudará a compre-
voltório branco, a bainha de mielina. Na medu- ender a organização de várias partes do cérebro.
la espinal (B16), a substância cinzenta se situa
Os derivados das placas basal e alar são difíceis
no centro e é envolvida pela substância branca
de identificar no diencéfalo e no telencéfalo.
que a circunda (tratos de fibras ascendentes e
Muitos autores, portanto, rejeitam tal classifi-
descendentes). No tronco encefálico (B17) e no
cação do prosencéfalo.
diencéfalo, varia a distribuição das substâncias
 1.2 Desenvolvimento e Estrutura do Cérebro 13

Introdução
1

9 6
8 7
10
11 2
12

13

15

A Vista basal do cérebro

14

16 17 18

B Distribuição das substâncias branca e cinzenta

20

21
19

C Zonas longitudinais do SNC

Fig. 1.6 Base do cérebro, substâncias branca e cinzenta, zonas longitudinais.

 14 Introdução

Evolução do Cérebro (A-C) racionais; é um órgão que evoluiu em incontáveis

variações ao longo de milhões de anos.
No curso da evolução, o cérebro dos vertebrados
se desenvolveu e se tornou o órgão da inteligên- Podemos acompanhar a evolução morfológica
cia humana. Como os ancestrais foram extintos, do cérebro humano por meio de moldes feitos
a sequência de desenvolvimento só pode ser re- das cavidades cranianas de fósseis (B, C). O mol-
Introdução

construída por meio de espécies que mantêm de positivo da cavidade craniana (molde endo-
uma estrutura cerebral primitiva. Nos anfíbios craniano) é uma réplica aproximada da forma
e répteis, o telencéfalo (A1) aparece como apên- do cérebro. Ao comparar os moldes é notável o
dice do grande bulbo olfatório (A2); o mesen- aumento dos lobos frontal e temporal. São ób-
céfalo (A3) e o diencéfalo (A4) encontram-se li- vias as alterações do Homo pekinensis via Ne-
vres na superfície. Já nos mamíferos primitivos anderthal, o inventor das facas de pedra lascada
(como o porco-espinho), entretanto, o telencéfalo afiadas, ao Cro-Magnon (B), o criador das pintu-
se expande acima das partes rostrais do tronco ras das cavernas. No entanto, não há diferenças
encefálico; nos lêmures, cobre completamente apreciáveis entre o Cro-Magnon e os humanos
o diencéfalo e o mesencéfalo. Desse modo, o de- da atualidade (C).
senvolvimento filogenético do cérebro consiste Durante a filogênese e a ontogênese as divisões
essencialmente em um aumento progressivo do individuais do cérebro se desenvolvem em tem-
telencéfalo e em uma transferência das funções pos diferentes. As partes que servem a funções
integrativas mais altas para essa parte do cérebro. vitais elementares se desenvolvem cedo e já es-
Isso é chamado “telencefalização”. Estruturas tão formadas nos vertebrados primitivos. As di-
primitivas antigas ainda são mantidas no cérebro visões cerebrais para funções superiores mais
humano e se misturam a estruturas novas alta- diferenciadas se desenvolvem apenas tardia-
mente diferenciadas. Portanto, quando falamos mente nos mamíferos superiores. Durante sua
sobre componentes novos e antigos do cérebro expansão elas empurram as partes do cérebro
humano, referimo-nos à evolução do cérebro. desenvolvidas precocemente para uma locali-
O cérebro não é um computador nem máquina zação mais profunda e formam abaulamentos
de pensar construída de acordo com princípios (tornam-se proeminentes).
 1.2 Desenvolvimento e Estrutura do Cérebro 15

3 2 1 3
1
2
4

Introdução
4 Rã Crocodilo

1
1
2
2
4 Porco-espinho

A Evolução do cérebro dos vertebrados Lêmure (galagonídeo)

Gorila Homo pekinensis

Neandertal Cro-magnon
B Moldes endocranianos de um gorila e de hominídeos fósseis

C Moldes endocranianos de Homo sapiens, vistas em perfil e basal

Fig. 1.7 Evolução do cérebro.

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