Sumário

CONCEITO 2.3 A formação e a função das moléculas

1 Evolução, temas da biologia e compostos iônicos dependem das ligações químicas
e pesquisa científica 2 entre os átomos 36
Ligações covalentes 36
CONCEITO 1.1 O estudo da vida revela temas Ligações iônicas 37
unificadores 3 Interações químicas fracas 38
Tema: novas propriedades emergem em níveis sucessivos Forma e função moleculares 39
de organização biológica 4
CONCEITO 2.4 As reações químicas formam e rompem
Tema: os processos da vida envolvem a expressão
e transmissão de informação genética 6
ligações químicas 40
Tema: a vida requer a transferência e a transformação
de energia e matéria 9
Tema: de moléculas a ecossistemas, as interações
3 Água e vida 44
são importantes em sistemas biológicos 9 CONCEITO 3.1 As ligações covalentes polares nas
CONCEITO 1.2 O tema central: a evolução é responsável moléculas de água promovem ligações de hidrogênio 45
pela uniformidade e diversidade da vida 11 CONCEITO 3.2 Quatro propriedades emergentes da água
Classificando a diversidade da vida 12 contribuem para a adequabilidade da Terra à vida 45
Charles Darwin e a teoria da seleção natural 14 Coesão das moléculas de água 45
A árvore da vida 15 Moderação da temperatura pela água 46
Flutuação do gelo sobre a água líquida 48
CONCEITO 1.3 Ao estudar a natureza, os cientistas
Água: o solvente da vida 49
formulam e testam hipóteses 16
Possível evolução da vida em outros planetas 50
Exploração e observação 17
Coleta e análise de dados 17 CONCEITO 3.3 Condições ácidas e básicas afetam
Formulação e testagem de hipóteses 17 os organismos vivos 51
Flexibilidade do processo científico 18 Ácidos e bases 51
Um estudo de caso em pesquisa científica: a coloração A escala do pH 51
da pelagem em populações de camundongos 20 Tampões 52
Variáveis e controles em experimentos 20 Acidificação: uma ameaça aos nossos oceanos 53
Teorias na ciência 21
CONCEITO 1.4 A ciência se beneficia de uma abordagem
cooperativa e de diversos pontos de vista 22
Aprimorando o trabalho de outros 22
Ciência, tecnologia e sociedade 23
O valor de pontos de vista diversificados na ciência 24

Unidade 1 A química da vida 27

Entrevista: Kenneth Olden 27

2 Contexto químico da vida 28 4 Carbono e a diversidade molecular

CONCEITO 2.1 A matéria consiste em elementos químicos
na forma simples e em combinações denominadas
da vida 56
compostos 29 CONCEITO 4.1 A química orgânica é a chave para a origem
Elementos e compostos 29 da vida 57
Os elementos da vida 29 CONCEITO 4.2 Os átomos de carbono podem formar
Estudo de caso: evolução da tolerância a elementos diversas moléculas ligando-se a outros quatro átomos 58
tóxicos 30 A formação de ligações com o carbono 58
CONCEITO 2.2 As propriedades de um elemento A diversidade molecular se origina da variação dos
dependem da estrutura dos seus átomos 30 esqueletos de carbono 60
Partículas subatômicas 30 CONCEITO 4.3 Alguns grupos químicos são essenciais
Número atômico e massa atômica 31 para a função molecular 62
Isótopos 31 Os grupos químicos mais importantes nos processos
Os níveis de energia dos elétrons 32 da vida 62
Distribuição eletrônica e propriedades químicas 34 ATP: uma importante fonte de energia para os processos
Orbitais eletrônicos 35 celulares 64
Revisando: os elementos químicos da vida 64

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CONCEITO 6.3 As instruções genéticas das células

5 Estrutura e função de grandes eucarióticas são armazenadas no núcleo e executadas
moléculas biológicas 66 pelos ribossomos 102
Núcleo: central de informações 102
CONCEITO 5.1 Macromoléculas são polímeros compostos Ribossomos: fábricas de proteínas 102
por monômeros 67
CONCEITO 6.4 O sistema de endomembranas regula o
Síntese e quebra dos polímeros 67
tráfego de proteínas e realiza as funções metabólicas 104
A diversidade dos polímeros 67
Retículo endoplasmático: fábrica biossintética 104
CONCEITO 5.2 Carboidratos servem como combustível Complexo de Golgi: centro de remessa e recepção 105
e material de construção 68 Lisossomos: compartimentos digestórios 107
Açúcares 68 Vacúolos: diversos compartimentos de manutenção 108
Polissacarídeos 70 Revisando: o sistema de endomembranas 108
CONCEITO 5.3 Os lipídeos são um grupo diversificado CONCEITO 6.5 As mitocôndrias e os cloroplastos mudam
de moléculas hidrofóbicas 72 a energia de uma forma para outra 109
Gorduras 72 As origens evolutivas de mitocôndrias e cloroplastos 109
Fosfolipídeos 74 Mitocôndrias: conversão de energia química 110
Esteroides 75 Cloroplastos: captura de energia luminosa 110
CONCEITO 5.4 As proteínas apresentam grande variedade Peroxissomos: oxidação 112
de estruturas, o que resulta em uma variedade de CONCEITO 6.6 O citoesqueleto é uma rede de fibras
funções 75 que organiza estruturas e atividades na célula 112
Aminoácidos (monômeros) 75 Funções do citoesqueleto: suporte e motilidade 112
Polipeptídeos (polímeros de aminoácidos) 78 Componentes do citoesqueleto 113
Estrutura e função das proteínas 78 CONCEITO 6.7 Os componentes extracelulares
CONCEITO 5.5 Os ácidos nucleicos armazenam, e as conexões entre as células ajudam a coordenar
transmitem e ajudam a expressar a informação as atividades celulares 118
hereditária 84 Paredes celulares de plantas 118
Funções dos ácidos nucleicos 84 A matriz extracelular de células animais 118
Componentes dos ácidos nucleicos 84 Junções celulares 119
Polímeros de nucleotídeos 85 CONCEITO 6.8 Uma célula é maior do que a soma
Estruturas das moléculas de DNA e RNA 86 de suas partes 121
CONCEITO 5.6 A genômica e a proteômica transformaram
a pesquisa biológica e suas aplicações 86
DNA e proteínas: fitas métricas da evolução 87
7 Estrutura e função da membrana 126
CONCEITO 7.1 As membranas celulares são mosaicos
fluidos de lipídeos e proteínas 127
A fluidez das membranas 128
Evolução das diferenças na composição lipídica
das membranas 129
Proteínas de membrana e suas funções 129
O papel dos carboidratos da membrana no reconhecimento
célula-célula 130
Síntese e lateralidade das membranas 131
CONCEITO 7.2 A estrutura da membrana resulta
em permeabilidade seletiva 131
Permeabilidade da bicamada lipídica 132
Proteínas de transporte 132
CONCEITO 7.3 O transporte passivo é a difusão de uma
substância através da membrana sem gasto de energia 132
Unidade 2 A célula 92 Efeitos da osmose no balanço hídrico 133
Difusão facilitada: transporte passivo auxiliado
Entrevista: Diana M. Bautista 92 por proteínas 135
CONCEITO 7.4 O transporte ativo usa energia para mover
6 Uma viagem pela célula 93 os solutos contra seus gradientes 136
A necessidade de energia no transporte ativo 136
CONCEITO 6.1 Para estudar as células, os biólogos utilizam Como as bombas de íons mantêm o potencial
microscópios e bioquímica 94 da membrana 137
Microscopia 94 Cotransporte: transporte acoplado a uma proteína
Fracionamento celular 96 de membrana 138
CONCEITO 6.2 Células eucarióticas possuem membranas CONCEITO 7.5 O transporte em massa através da membrana
internas que compartimentalizam suas funções 97 plasmática ocorre por exocitose e endocitose 139
Comparação entre células procarióticas e eucarióticas 97 Exocitose 139
Uma visão panorâmica da célula eucariótica 99 Endocitose 139

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CONCEITO 9.4 Durante a fosforilação oxidativa,

8 Introdução ao metabolismo 143 a quimiosmose acopla o transporte de elétrons à síntese
CONCEITO 8.1 O metabolismo de um organismo de ATP 174
transforma matéria e energia 144 A via do transporte de elétrons 174
Vias metabólicas 144 Quimiosmose: o mecanismo de acoplamento de energia 175
Formas de energia 144 Um balanço da produção de ATP pela respiração celular 177
Leis da transformação de energia 145 CONCEITO 9.5 A fermentação e a respiração anaeróbica
CONCEITO 8.2 A variação de energia livre nos diz possibilitam que as células produzam ATP sem o uso
se a reação ocorre ou não espontaneamente 147 de oxigênio 179
Tipos de fermentação 180
Variação de energia livre, ΔG 147
Comparação entre fermentação e respiração aeróbica
Energia livre, estabilidade e equilíbrio 147
e anaeróbica 181
Energia livre e metabolismo 148
A importância evolutiva da glicólise 182
CONCEITO 8.3 O ATP fornece energia para o trabalho
CONCEITO 9.6 A glicólise e o ciclo do ácido cítrico
celular acoplando reações exergônicas a reações conectam-se a diversas outras vias metabólicas 182
endergônicas 150 A versatilidade do catabolismo 182
Estrutura e hidrólise do ATP 150 Biossíntese (vias anabólicas) 183
Como o ATP fornece energia que realiza trabalho 151 Regulação da respiração celular via mecanismos
Regeneração do ATP 152 de retroalimentação 183
CONCEITO 8.4 As enzimas aceleram as reações
do metabolismo diminuindo as barreiras de energia 153
Barreira de energia de ativação 153
Como as enzimas aceleram reações 154
Especificidade de substrato das enzimas 155
Catálise no sítio ativo da enzima 156
Efeitos das condições locais sobre a atividade
enzimática 156
A evolução das enzimas 159
CONCEITO 8.5 A regulação da atividade enzimática ajuda
a controlar o metabolismo 159
Regulação alostérica das enzimas 159
Localização das enzimas no interior da célula 161

10 Fotossíntese 187
CONCEITO 10.1 A fotossíntese alimenta a biosfera 188
CONCEITO 10.2 A fotossíntese converte a energia luminosa
na energia química dos alimentos 189
Cloroplastos: os locais da fotossíntese nos vegetais 189
Rastreando átomos ao longo da fotossíntese 189
A ruptura da água: pesquisa científica 190
Visão geral: as duas fases da fotossíntese 191
CONCEITO 10.3 As reações luminosas convertem a energia
solar na energia química do ATP e do NADPH 192
Natureza da luz solar 192
Pigmentos fotossintéticos: os receptores de luz 192

9 Respiração celular
Excitação da clorofila pela luz 195
Um fotossistema: um complexo do centro de reação
e fermentação 164 associado aos complexos dos coletores de luz 195
Fluxo linear de elétrons 197
CONCEITO 9.1 Vias catabólicas produzem energia Fluxo cíclico de elétrons 198
oxidando combustíveis orgânicos 165 Comparação da quimiosmose nos cloroplastos
Vias catabólicas e produção de ATP 165 e nas mitocôndrias 199
Reações redox: oxidação e redução 165 CONCEITO 10.4 O ciclo de Calvin utiliza a energia química
Introduzindo: as fases da respiração celular 168 do ATP e do NADPH para reduzir CO2 em açúcar 201
CONCEITO 9.2 A glicólise obtém energia química oxidando CONCEITO 10.5 Mecanismos alternativos de fixação
glicose a piruvato 170 do carbono evoluíram em climas áridos e quentes 202
CONCEITO 9.3 Após a oxidação do piruvato, o ciclo Fotorrespiração: um relicto evolutivo? 203
do ácido cítrico completa a oxidação que produz energia Plantas C4 203
a partir de moléculas orgânicas 171 Plantas MAC 205
Oxidação do piruvato a acetil-CoA 171 CONCEITO 10.6 Revisando: a fotossíntese é essencial para
O ciclo do ácido cítrico 172 a vida na Terra 206

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Unidade 3 Genética 253

Entrevista: Francisco Mojica 253

13 Meiose e ciclos de vida sexuada 254

CONCEITO 13.1 A prole adquire os genes dos pais
por herança cromossômica 255
Herança de genes 255
Comparação entre reprodução assexuada e reprodução
sexuada 255
CONCEITO 13.2 A fertilização e a meiose se alternam
11 Comunicação celular 212 durante os ciclos de vida sexuada 256
Conjuntos de cromossomos em células humanas 256
CONCEITO 11.1 Sinais externos são convertidos
Comportamento dos conjuntos de cromossomos no ciclo
em respostas dentro da célula 213 de vida humano 257
Evolução da sinalização celular 213
A variedade dos ciclos de vida sexuada 258
Sinalização local e de longa distância 215
Visão geral: os três estágios da sinalização celular 216
CONCEITO 13.3 A meiose reduz o número de conjuntos
de cromossomos de diploide para haploide 259
CONCEITO 11.2 Recepção de sinal: uma molécula Os estágios da meiose 259
sinalizadora liga-se a um receptor, causando mudança Crossing over e sinapse durante a prófase I 262
na sua forma 217 Comparação entre mitose e meiose 262
Receptores na membrana plasmática 217
CONCEITO 13.4 A variação genética produzida nos ciclos
Receptores intracelulares 220
de vida sexuada contribui para a evolução 265
CONCEITO 11.3 Transdução de sinal: cascatas de interações Origens da variação genética da prole 265
moleculares transmitem sinais a partir dos receptores para A importância evolutiva da variação genética entre
moléculas de transmissão na célula 221 populações 266
Vias de transdução de sinal 221
Fosforilação e desfosforilação proteica 222
Pequenas moléculas e íons como segundos
14 Mendel e a ideia de gene 269
mensageiros 223 CONCEITO 14.1 Mendel utilizou a abordagem científica
CONCEITO 11.4 Resposta celular: a sinalização celular para identificar duas leis de hereditariedade 270
induz regulação da transcrição ou de atividades A abordagem experimental
citoplasmáticas 226 quantitativa de Mendel 270
Respostas nucleares e citoplasmáticas 226 Lei da segregação 271
Regulação da resposta 226 Lei da segregação
independente 274
CONCEITO 11.5 A apoptose requer a integração de
CONCEITO 14.2 As leis da
múltiplas vias de sinalização celular 229
probabilidade regem a herança
Apoptose no verme de solo Caenorhabditis elegans 230
Vias apoptóticas e os sinais que as desencadeiam 230
mendeliana 276
Regras da multiplicação e da
adição aplicadas a cruzamentos
12 Ciclo celular 234 monoíbridos 277
Resolvendo problemas genéticos complexos com as regras
CONCEITO 12.1 A maioria das divisões celulares resulta da probabilidade 277
em células-filhas geneticamente idênticas 235
CONCEITO 14.3 Padrões de hereditariedade muitas vezes
Papéis principais da divisão celular 235
são mais complexos do que os previstos pela genética
Organização celular do material genético 235
Distribuição dos cromossomos durante a divisão da célula mendeliana simples 278
eucariótica 236 Estendendo a genética mendeliana para um único
gene 278
CONCEITO 12.2 A fase mitótica alterna-se com a interfase Estendendo a genética mendeliana para dois ou mais
no ciclo celular 237 genes 280
Fases do ciclo celular 237 Natureza e ambiente: o impacto do meio ambiente sobre
Em mais detalhes: o fuso mitótico 240 o fenótipo 282
Em mais detalhes: a citocinese 241 Visão mendeliana sobre hereditariedade e variação 282
Fissão binária nas bactérias 242 CONCEITO 14.4 Muitas características humanas seguem
Evolução da mitose 243 os padrões mendelianos de hereditariedade 284
CONCEITO 12.3 O ciclo celular eucariótico é regulado Análise da genealogia (pedigree) 284
por um sistema de controle molecular 244 Distúrbios herdados de forma recessiva 285
Sistema de controle do ciclo celular 244 Distúrbios herdados de forma dominante 287
Perda dos controles do ciclo celular nas células Doenças multifatoriais 287
cancerosas 248 Testes genéticos e aconselhamento genético 287

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15 Base cromossômica 17 Expressão gênica: do gene

da herança 294 à proteína 335
CONCEITO 15.1 A herança mendeliana tem sua base física CONCEITO 17.1 Os genes especificam proteínas por meio
no comportamento dos cromossomos 295 da transcrição e da tradução 336
O organismo experimental escolhido por Morgan 295 Evidências obtidas a partir do estudo de defeitos
Pesquisa científica: correlacionando o comportamento metabólicos 336
dos alelos de um gene com o comportamento de um par Princípios básicos da transcrição e da tradução 337
de cromossomos 295 O código genético 340
CONCEITO 15.2 Genes ligados ao sexo exibem padrões CONCEITO 17.2 Em mais detalhes: a transcrição
únicos de herança 298 é a síntese de RNA controlada pelo DNA 342
Base cromossômica do sexo 298 Componentes moleculares da transcrição 342
Herança de genes ligados ao X 299 Síntese de um transcrito de RNA 342
Inativação do X em fêmeas de mamíferos 300 CONCEITO 17.3 As células eucarióticas modificam o RNA
CONCEITO 15.3 Genes ligados tendem a ser herdados após a transcrição 345
juntos, pois estão localizados próximos uns aos outros Alterações nas extremidades do mRNA 345
no mesmo cromossomo 301 Clivagem de genes e splicing do RNA 345
Como a ligação afeta a herança 301 CONCEITO 17.4 Em mais detalhes: a tradução é a síntese
Recombinação gênica e ligação 302 de polipeptídeos controlada pelo RNA 347
Pesquisa científica: mapeamento da distância entre os genes Componentes moleculares da tradução 348
usando dados de recombinação 305 Construindo um polipeptídeo 350
CONCEITO 15.4 Alterações no número ou na estrutura Finalização e direcionamento das proteínas funcionais 352
dos cromossomos causam alguns distúrbios genéticos 306 Síntese de múltiplos polipeptídeos em bactérias e
Número cromossômico anormal 307 eucariotos 355
Alterações na estrutura dos cromossomos 307 CONCEITO 17.5 Mutações de um ou alguns nucleotídeos
Condições humanas devido a alterações cromossômicas 308 podem afetar a estrutura e a função das proteínas 357
CONCEITO 15.5 Alguns padrões de herança são exceções Tipos de mutações de pequena escala 357
à herança mendeliana padrão 310 Novas mutações e mutagênicos 360
Impressão genômica 310 Usando CRISPR para editar genes e corrigir mutações que
Herança de genes de organelas 311 causam doenças 360
Revisando: o que é um gene? 361

18 Regulação da expressão gênica 365

CONCEITO 18.1 As bactérias frequentemente respondem
a alterações ambientais regulando a transcrição 366
Óperons: conceitos básicos 366
Óperons reprimíveis e induzíveis: dois tipos de regulação
gênica negativa 368
Regulação gênica positiva 369
CONCEITO 18.2 A expressão gênica eucariótica é regulada
em muitos estágios 370
Expressão gênica diferencial 370
Regulação da estrutura da cromatina 371
16 Base molecular Regulação do início da transcrição 373
Mecanismos de regulação pós-transcricional 377
da hereditariedade 314
CONCEITO 18.3 Os RNAs não codificantes exercem
CONCEITO 16.1 O DNA é o material genético 315 múltiplos papéis no controle da expressão gênica 379
Pesquisa científica: a busca pelo material genético 315 Efeitos dos micro-RNAs e pequenos RNAs de interferência
Construindo um modelo estrutural do DNA 317 nos mRNAs 380
CONCEITO 16.2 Diversas proteínas atuam juntas Remodelação da cromatina e os efeitos na transcrição
na replicação e no reparo do DNA 320 por ncRNAs 380
Princípios básicos: pareamento de bases com uma CONCEITO 18.4 Um programa de expressão gênica
fita-molde 321 diferencial leva aos diferentes tipos celulares
Em mais detalhes: replicação do DNA 322 nos organismos multicelulares 381
Revisão e reparo do DNA 327 Um programa genético para o desenvolvimento
Importância evolutiva das alterações nos nucleotídeos embrionário 381
do DNA 328 Determinantes citoplasmáticos e sinais induzíveis 382
Replicando as extremidades das moléculas de DNA 328 Regulação sequencial da expressão gênica durante a
CONCEITO 16.3 Um cromossomo consiste em uma diferenciação celular 383
molécula de DNA empacotada junto com proteínas 330 Formação de padrão: determinação do plano corporal 384

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CONCEITO 18.5 O câncer decorre de alterações genéticas CONCEITO 20.3 Organismos clonados e células-tronco
que afetam o controle do ciclo celular 388 são úteis para pesquisa básica e outras aplicações 428
Tipos de genes associados ao câncer 388 Clonagem de plantas: culturas unicelulares 428
Interferência em vias normais de sinalização celular 389 Clonagem de animais: transplante nuclear 428
O modelo de múltiplas etapas do desenvolvimento do Células-tronco de animais 430
câncer 391 CONCEITO 20.4 As aplicações práticas da biotecnologia
Predisposição hereditária e fatores ambientais que com base em DNA afetam nossas vidas de várias
contribuem para o câncer 394
formas 433
O papel dos vírus no câncer 394
Aplicações médicas 433
Evidência forense e perfis genéticos 436
Limpeza do meio ambiente 437
Aplicações na agricultura 437
Questões de ética e segurança suscitadas pela tecnologia
do DNA 438

21 Genomas e sua evolução 442

CONCEITO 21.1 O Projeto Genoma Humano promoveu
o desenvolvimento de técnicas de sequenciamento mais
rápidas e acessíveis 443
CONCEITO 21.2 Os cientistas utilizam a bioinformática
para analisar genomas e suas funções 444
Centralização de recursos para a análise de sequências
genômicas 444
19 Vírus 398 Identificação de genes que codificam proteínas e estudo
das suas funções 445
CONCEITO 19.1 Um vírus consiste em um ácido nucleico Compreendendo os genes e a expressão gênica no nível
circundado por uma capa proteica 399 de sistema 446
Pesquisa científica: a descoberta dos vírus 399
CONCEITO 21.3 Os genomas variam em tamanho, número
Estrutura dos vírus 399
de genes e densidade gênica 448
CONCEITO 19.2 Os vírus se replicam somente nas células Tamanho dos genomas 448
hospedeiras 401 Número de genes 449
Características gerais dos ciclos replicativos virais 401 Densidade gênica e DNA não codificante 449
Ciclos replicativos dos fagos 402
CONCEITO 21.4 Eucariotos multicelulares têm grande
Ciclos replicativos dos vírus de animais 404
Evolução dos vírus 406 quantidade de DNA não codificante e diversas famílias
multigênicas 450
CONCEITO 19.3 Vírus e príons são excelentes patógenos de
Elementos transponíveis e sequências relacionadas 451
animais e plantas 408 Outros DNAs repetitivos, incluindo DNAs de sequência
Doenças virais em animais 408 simples 452
Doenças virais emergentes 409 Genes e famílias multigênicas 452
Doenças virais em plantas 412
Príons: proteínas como agentes infecciosos 412 CONCEITO 21.5 Duplicação, rearranjo e mutação do DNA
contribuem para a evolução dos genomas 454
Duplicação de conjuntos cromossômicos inteiros 454
20 Biotecnologia e ferramentas do Alterações na estrutura dos cromossomos 454
Duplicação e divergência das regiões do DNA que contêm
DNA 415 os genes 455
CONCEITO 20.1 O sequenciamento do DNA e a clonagem Rearranjo de segmentos dos genes:
do DNA são ferramentas valiosas para a engenharia duplicação e embaralhamento de
genética e as pesquisas biológicas 416 éxons 456
Sequenciamento de DNA 416 Como os elementos transponíveis
Produzindo múltiplas cópias de um gene ou outro segmento contribuem para a evolução do
de DNA 418 genoma 459
Uso de enzimas de restrição para produzir plasmídeo de CONCEITO 21.6 A comparação
DNA recombinante 419 de sequências de genomas fornece
Amplificação de DNA: reação em cadeia da polimerase (PCR) evidências sobre a evolução
e seu uso na clonagem do DNA 420 e o desenvolvimento 459
Expressão de genes eucarióticos clonados 422 Comparação de genomas 459
CONCEITO 20.2 Os biólogos utilizam a tecnologia do DNA Conservação generalizada
para estudar a expressão e a função de um gene 423 dos genes do desenvolvimento
Análise da expressão gênica 423 entre os animais 463
Determinando a função gênica 426

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 S U MÁ R IO xxxi

Seleção balanceadora 500

Unidade 4 Mecanismos da evolução 467 Por que a seleção natural não consegue modelar organismos
Entrevista: Cassandra Extavour 467 perfeitos? 501

22 Descendência com modificação: 24 Origem das espécies 506

uma visão darwiniana da vida 468 CONCEITO 24.1 O conceito biológico de espécie enfatiza
o isolamento reprodutivo 507
CONCEITO 22.1 A revolução darwiniana contestou visões Conceito biológico de espécie 507
tradicionais de uma Terra jovem habitada por espécies Outras definições de espécie 510
imutáveis 469 CONCEITO 24.2 A especiação pode ocorrer com ou sem
Infinitas formas do mais belo e maravilhoso 469 separação geográfica 511
Escala da natureza e classificação das espécies 470 Especiação alopátrica (“outro país”) 511
Ideias sobre mudança ao longo do tempo 470 Especiação simpátrica (“mesmo país”) 513
A hipótese evolutiva de Lamarck 471 Revisando: especiação alopátrica e simpátrica 516
CONCEITO 22.2 A descendência com modificação por CONCEITO 24.3 As zonas de hibridação revelam fatores
seleção natural explica as adaptações dos organismos, bem que causam isolamento reprodutivo 516
como a uniformidade e a diversidade da vida 471 Padrões dentro das zonas de hibridação 516
A pesquisa de Darwin 471 Zonas de hibridação e mudança ambiental 517
Ideias da obra A Origem das Espécies 473 Zonas de hibridação ao longo do tempo 518
Características fundamentais da seleção natural 476
CONCEITO 24.4 A especiação pode ocorrer rápida
CONCEITO 22.3 Há uma quantidade expressiva ou lentamente e pode resultar de mudanças em poucos
de evidências científicas que sustentam a evolução 476 ou em muitos genes 520
Observações diretas de mudança evolutiva 477 A evolução temporal da especiação 520
Homologia 479 Estudando a genética da especiação 522
Registro fóssil 481 Da especiação à macroevolução 523
Biogeografia 482
O que é teórico na visão de Darwin sobre a vida? 483
25 História da vida na Terra 525
CONCEITO 25.1 As condições da Terra primitiva tornaram
possível a origem da vida 526
Síntese de compostos orgânicos na Terra primitiva 526
Síntese abiótica de macromoléculas 527
Protobiontes 527
Autorreplicação do RNA 52828
CONCEITO 25.2 O registro
fóssil documenta a história
da vida 528
Registro fóssil 529
Como as rochas e os fósseis

23 Evolução das populações 486

são datados 529
Origem de novos grupos
CONCEITO 23.1 A variabilidade genética torna a evolução de organismos 530
possível 487 CONCEITO 25.3 Eventos-chave na história da vida incluem
Variabilidade genética 487 a origem dos organismos unicelulares e multicelulares, além
Fontes de variabilidade genética 488 da colonização de ambientes terrestres 532
CONCEITO 23.2 A equação de Hardy-Weinberg pode ser Os primeiros organismos unicelulares 533
usada para testar se uma população está evoluindo 490 A origem da multicelularidade 535
Pools gênicos e frequências de alelos 490 A colonização do ambiente terrestre 536
Equação de Hardy-Weinberg 490 CONCEITO 25.4 A ascensão e a queda de grupos de organismos
CONCEITO 23.3 Seleção natural, deriva genética e fluxo refletem as diferenças nas taxas de especiação e extinção 537
gênico podem alterar as frequências alélicas em uma Placas tectônicas 538
população 493 Extinções em massa 540
Seleção natural 494 Irradiações adaptativas 542
Deriva genética 494 CONCEITO 25.5 Alterações importantes na forma
Fluxo gênico 496 corporal podem resultar de mudanças nas sequências
CONCEITO 23.4 A seleção natural é o único mecanismo que e na regulação de genes do desenvolvimento 544
promove evolução adaptativa de modo consistente 497 Efeitos dos genes do desenvolvimento 544
Em mais detalhes: seleção natural 497 Evolução do desenvolvimento 545
O papel fundamental da seleção natural na evolução CONCEITO 25.6 A evolução não tem objetivos definidos 547
adaptativa 498 Novidades evolutivas 547
Seleção sexual 499 Tendências evolutivas 548

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 xxxii S UM ÁRIO

CONCEITO 27.4 Os procariotos se propagaram

Unidade 5 História evolutiva
em um conjunto diverso de linhagens 583
da diversidade biológica 552 Panorama da diversidade procariótica 583
Bacteria 583
Entrevista: Penny Chisholm 552
Archaea 585
CONCEITO 27.5 Os procariotos desempenham papéis
26 Filogenia e a árvore da vida 553 fundamentais na biosfera 586
CONCEITO 26.1 As filogenias mostram relações Reciclagem química 586
evolutivas 554 Interações ecológicas 587
Nomenclatura binomial 554 CONCEITO 27.6 Os procariotos exercem impactos
Classificação hierárquica 554 tanto benéficos quanto prejudiciais sobre os seres
Unindo classificação e filogenia 555 humanos 587
O que podemos e o que não podemos aprender a partir Bactérias mutualísticas 587
de árvores filogenéticas 555 Bactérias patogênicas 588
Aplicando filogenias 557 Resistência aos antibióticos 588
CONCEITO 26.2 As filogenias são inferidas a partir Procariotos na pesquisa e na tecnologia 589
de dados morfológicos e moleculares 558
Homologias morfológicas e moleculares 558
Separando homologia de analogia 558
28 Protistas 593
Avaliando homologias moleculares 559 CONCEITO 28.1 A maioria dos eucariotos são organismos
CONCEITO 26.3 Caracteres compartilhados são utilizados unicelulares 594
para construir árvores filogenéticas 559 Diversidade estrutural e funcional em protistas 594
Cladística 559 Endossimbiose na evolução eucariótica 594
Árvores filogenéticas com comprimentos de ramos Quatro supergrupos de eucariotos 597
proporcionais 561 CONCEITO 28.2 Excavata inclui protistas com mitocôndrias
Parcimônia máxima e verossimilhança máxima 562 modificadas e protistas com flagelos únicos 597
Árvores filogenéticas como hipóteses 564 Diplomonadídeos e parabasalídeos 600
CONCEITO 26.4 A história evolutiva de um organismo está Euglenozoários 600
documentada em seu genoma 565 CONCEITO 28.3 SAR é um grupo altamente diverso
Duplicações gênicas e famílias de genes 565 de protistas definido por semelhanças de DNA 601
Evolução do genoma 566 Estramenópilos 602
CONCEITO 26.5 Relógios moleculares ajudam a decifrar Alveolados 604
o tempo evolutivo 566 Rhizaria 606
Relógios moleculares 566 CONCEITO 28.4 Algas vermelhas e verdes são os parentes
Aplicando um relógio molecular: datando a origem mais próximos das plantas 609
do HIV 567 Algas vermelhas 609
CONCEITO 26.6 Nossa compreensão sobre a árvore Algas verdes 610
da vida continua a mudar com base em novos dados 568 CONCEITO 28.5 Unikonta inclui protistas que são
De dois reinos para três domínios 568 estreitamente relacionados aos fungos e aos animais 611
O importante papel da transferência gênica horizontal 568 Amebozoários 612
Opistocontes 613

27 Bacteria e Archaea 573 CONCEITO 28.6 Protistas desempenham papéis essenciais

em comunidades ecológicas 614
CONCEITO 27.1 Adaptações estruturais e funcionais Protistas simbióticos 614
contribuem para o sucesso dos procariotos 574 Protistas fotossintetizantes 614
Estruturas da superfície celular 574
Motilidade 576
Organização interna e DNA 577
Reprodução 577
CONCEITO 27.2 Reprodução rápida, mutação
e recombinação genética promovem a diversidade
genética nos procariotos 578
Reprodução rápida e mutação 578
Recombinação genética 579
CONCEITO 27.3 Adaptações nutricionais e metabólicas
diversas evoluíram em procariotos 581
Papel do oxigênio no metabolismo 581
Metabolismo do nitrogênio 582
Cooperação metabólica 582

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 S U MÁ R I O xxxiii

29 Diversidade vegetal I: como

as plantas colonizaram o ambiente
terrestre 618
CONCEITO 29.1 As plantas evoluíram de algas verdes 619
Evidência da ancestralidade algácea 619
Adaptações que permitiram o deslocamento para a terra 619
Características derivadas de plantas 621
Origem e diversificação das plantas 621
CONCEITO 29.2 Musgos e outras plantas avasculares
têm ciclos de vida dominados por gametófitos 623
Gametófitos de briófitas 624
Esporófitos de briófitas 625
Importância ecológica e econômica dos musgos 627
CONCEITO 29.3 Samambaias e outras plantas vasculares CONCEITO 31.3 O ancestral dos fungos foi um protista
sem sementes foram os primeiros vegetais a crescerem unicelular aquático e flagelado 659
em altura 629 Origem dos fungos 659
Origens e características de plantas vasculares 629 Deslocamento para o ambiente terrestre 660
Classificação de plantas vasculares sem sementes 631 CONCEITO 31.4 Os fungos irradiaram-se adaptativamente
A importância das plantas vasculares sem sementes 633 em um conjunto diversificado de linhagens 660
Criptomicetos e microsporidianos 661
30 Diversidade vegetal II: evolução Zoopagomicetos 662
Mucoromicetos 663
das plantas com sementes 636 Ascomicetos 663
CONCEITO 30.1 Sementes e grãos de pólen são adaptações Basidiomicetos 665
fundamentais para a vida no ambiente terrestre 637 CONCEITO 31.5 Os fungos desempenham papéis essenciais
Vantagens de gametófitos reduzidos 637 na ciclagem de nutrientes, nas interações ecológicas
Heterosporia: a regra entre as plantas com sementes 638 e no bem-estar humano 667
Óvulos e produção de oosferas 638 Fungos como decompositores 667
Pólen e produção de espermatozoide 638 Fungos como mutualistas 667
Vantagem evolutiva das sementes 639 Usos práticos de fungos 670
CONCEITO 30.2 As gimnospermas têm sementes “nuas”,
geralmente em cones 640
Ciclo de vida de um pinheiro 640
32 Panorama da diversidade
As primeiras plantas com sementes e o surgimento animal 673
das gimnospermas 641
Diversidade das gimnospermas 641
CONCEITO 32.1 Animais são eucariotos multicelulares
heterótrofos com tecidos que se desenvolvem a partir
CONCEITO 30.3 As adaptações
de folhetos embrionários 674
reprodutivas das angiospermas
Modo de nutrição 674
incluem flores e frutos 644 Estrutura e especialização celulares 674
Características das
Reprodução e desenvolvimento 674
angiospermas 644
Evolução das angiospermas 647 CONCEITO 32.2 A história dos animais se estende por mais
Diversidade das angiospermas 649 de meio bilhão de anos 675
Etapas na origem dos animais multicelulares 675
CONCEITO 30.4 O bem-estar
Era Neoproterozoica (1 bilhão-541 milhões de anos
humano depende das plantas com
atrás) 676
sementes 651 Era Paleozoica (541-252 milhões de anos atrás) 677
Produtos de plantas com sementes 651
Era Mesozoica (252-66 milhões de anos atrás) 679
Ameaças à diversidade vegetal 651
Era Cenozoica (66 milhões de anos atrás até o presente) 679

31 Fungos 654
CONCEITO 32.3 Os animais podem ser caracterizados
por planos corporais 679
CONCEITO 31.1 Fungos são heterótrofos que se alimentam Simetria 679
por absorção 655 Tecidos 680
Nutrição e ecologia 655 Cavidades corporais 680
Estrutura corporal 655 Desenvolvimento protostômio e deuterostômio 681
Hifas especializadas e fungos micorrízicos 656 CONCEITO 32.4 Concepções sobre a filogenia animal
CONCEITO 31.2 Os fungos produzem esporos por meio continuam a ser formadas a partir de novos dados
de ciclos de vida sexuada e assexuada 657 moleculares e morfológicos 682
Reprodução sexuada 658 Diversificação dos animais 682
Reprodução assexuada 658 Perspectivas da sistemática animal 684

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 xxxiv S UM ÁRIO

Origem dos tetrápodes 731

33 Introdução Anfíbios 731
aos invertebrados 686 CONCEITO 34.5 Amniotas são tetrápodes que têm
um ovo adaptado ao meio terrestre 734
CONCEITO 33.1 Esponjas são animais basais que
Caracteres derivados dos amniotas 734
não possuem tecidos 690 Amniotas primitivos 735
CONCEITO 33.2 Os cnidários são um filo antigo Répteis 735
de eumetazoários 691 CONCEITO 34.6 Mamíferos são amniotas que possuem
Medusozoários 692 pelos e produzem leite 741
Antozoários 693 Caracteres derivados de mamíferos 741
CONCEITO 33.3 Os lofotrocozoários, um clado identificado Evolução inicial dos mamíferos 741
por dados moleculares, têm a gama mais ampla de formas Monotremados 742
corporais animais 694 Marsupiais 743
Platelmintos 694 Eutérios (mamíferos placentários) 744
Rotíferos e acantocéfalos 697 CONCEITO 34.7 Seres humanos são mamíferos com
Ectoproctos e braquiópodos 698 um cérebro grande e locomoção bípede 748
Moluscos 699 Caracteres derivados dos seres humanos 748
Anelídeos 703 Primeiros hominíneos 748
CONCEITO 33.4 Os ecdisozoários Australopitecíneos 749
são o grupo animal mais rico em Bipedalismo 750
espécies 705 Uso de ferramentas 750
Nematódeos 705 Primeiros Homo 750
Artrópodes 706 Neandertais 752
Homo sapiens 753
CONCEITO 33.5 Equinodermos e cordados são
deuterostômios 713
Equinodermos 713
Cordados 715
Unidade 6 Forma e função das plantas 757
Entrevista: Dennis Gonsalves 757
34 Origem e evolução dos
vertebrados 718 35 Estrutura, crescimento e
CONCEITO 34.1 Os cordados têm uma notocorda
desenvolvimento das plantas
e um cordão nervoso dorsal oco 719 vasculares 758
Caracteres derivados dos cordados 719
CONCEITO 35.1 As plantas têm uma organização
Anfioxos 720
hierárquica, que consiste em órgãos, tecidos e células 759
Tunicados 721
Órgãos das plantas vasculares: raízes, caules e folhas 759
Evolução inicial dos cordados 722
Tecidos dérmicos, vasculares e fundamentais 762
CONCEITO 34.2 Vertebrados são cordados com coluna Tipos comuns de células
vertebral 722 vegetais 763
Caracteres derivados de vertebrados 722
CONCEITO 35.2 Meristemas
Peixes-bruxa e lampreias 723
diferentes geram células novas
Evolução inicial dos vertebrados 724
para os crescimentos primário
CONCEITO 34.3 Gnatostomados são vertebrados
e secundário 766
com mandíbulas 725
Caracteres derivados dos gnatostomados 725 CONCEITO 35.3 O crescimento
Gnatostomados fósseis 726 primário alonga raízes e partes
Condrictes (tubarões, arraias e seus parentes) 726 aéreas 768
Peixes com nadadeiras raiadas e nadadeiras lobadas 728 Crescimento primário das raízes 768
Crescimento primário das partes aéreas 769
CONCEITO 34.4 Tetrápodes são gnatostomados com
membros locomotores 730 CONCEITO 35.4 O crescimento secundário aumenta
Caracteres derivados dos tetrápodes 730 o diâmetro de caules e raízes em plantas lenhosas 772
Câmbio vascular e o sistema vascular secundário 773
O felogênio e a produção de periderme 774
Evolução do crescimento secundário 774
CONCEITO 35.5 O crescimento, a morfogênese e a
diferenciação celular produzem o corpo da planta 775
Organismos-modelo: revolucionando o estudo de plantas 776
Crescimento: divisão e expansão celulares 776
Morfogênese e formação de padrão 777
Expressão gênica e o controle da diferenciação celular 778
Alterações no desenvolvimento: mudanças de fases 779
Controle genético do florescimento 779

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 S U MÁ R I O xxxv

CONCEITO 37.2 As raízes das plantas absorvem do solo

36 Obtenção e transporte de recursos muitos tipos de elementos essenciais 809
em plantas vasculares 784 Elementos essenciais 810
Sintomas de deficiência mineral 810
CONCEITO 36.1 As adaptações para obtenção de Mudança climática global e qualidade alimentar 812
recursos foram elementos-chave na evolução das plantas CONCEITO 37.3 A nutrição vegetal muitas vezes envolve
vasculares 785 relações com outros organismos 812
Arquitetura da parte aérea e captação de luz 785 Bactérias e nutrição vegetal 814
Arquitetura da raiz e obtenção de água e nutrientes Fungos e nutrição vegetal 817
minerais 787 Epífitas, plantas parasitas e plantas carnívoras 818
CONCEITO 36.2 Mecanismos diferentes transportam
substâncias por distâncias curtas ou longas 787
Apoplasto e simplasto: contínuos de transporte 787 38 Reprodução das angiospermas
Transporte de solutos por distância curta através e biotecnologia 822
de membranas plasmáticas 788
Transporte de água por distância curta através CONCEITO 38.1 Flores, fecundação dupla e frutos são
de membranas plasmáticas 788 características fundamentais do ciclo de vida
Transporte por distância longa: o papel do fluxo de massa 791 das angiospermas 823
CONCEITO 36.3 Através do xilema, a transpiração Estrutura e função da flor 823
Métodos de polinização 824
impulsiona o transporte de água e nutrientes minerais
Ciclo de vida das angiospermas: visão
desde as raízes até as partes aéreas 792
geral 826
Absorção de água e nutrientes minerais pelas células
Desenvolvimento dos gametófitos
das raízes 792
femininos (sacos embrionários) 826
Transporte de água e nutrientes minerais para o xilema 792
Desenvolvimento dos gametófitos
Transporte por fluxo de massa via xilema 792
masculinos em grãos de pólen 826
Revisando: ascensão da seiva do xilema pelo fluxo
Desenvolvimento e estrutura da semente 828
de massa 796
Desenvolvimento de esporófito desde a semente até a planta
CONCEITO 36.4 A taxa de transpiração é regulada pelos madura 829
estômatos 796 Estrutura e função do fruto 830
Estômatos: principais rotas de perda de água 796 CONCEITO 38.2 As angiospermas se reproduzem de foma
Mecanismos de abertura e fechamento estomáticos 797
sexuada, assexuada ou das duas maneiras 833
Estímulos para a abertura e o fechamento estomáticos 798
Mecanismos de reprodução assexuada 833
Efeitos da transpiração sobre a murcha e a temperatura
Vantagens e desvantagens das reproduções assexuada
foliar 798
e sexuada 833
Adaptações que reduzem a perda evaporativa de água 798
Mecanismos que impedem a autofecundação 834
CONCEITO 36.5 Através do floema, os açúcares Totipotência, reprodução vegetativa e cultura de tecidos 835
são transportados das fontes para os drenos 799 CONCEITO 38.3 As pessoas modificam as culturas
Movimento de açúcares das fontes para os drenos 799
mediante cruzamento e engenharia genética 836
Fluxo de massa por pressão positiva: mecanismo
Melhoramento vegetal 836
de translocação em angiospermas 800
Biotecnologia vegetal e engenharia genética 837
CONCEITO 36.6 O simplasto é altamente dinâmico 801 O debate sobre a biotecnologia vegetal 838
Mudanças no número e no tamanho dos poros
dos plasmodesmos 802
Floema: uma super-rodovia de informações 802 39 Respostas vegetais a sinais internos
Sinalização elétrica no floema 802 e externos 842
CONCEITO 39.1 As rotas de transdução de sinais ligam
a recepção de sinais à resposta 843
Recepção 844
Transdução 844
Resposta 845
CONCEITO 39.2 As plantas utilizam substâncias químicas
para se comunicar 845
Características gerais dos fitormônios 846
Visão geral dos fitormônios 847
CONCEITO 39.3 As respostas à luz são cruciais para

37 Solo e nutrição vegetal 805 o sucesso das plantas 855

Fotorreceptores de luz azul 855
CONCEITO 37.1 O solo contém um ecossistema vivo Fitocromos 856
e complexo 806 Relógios biológicos e ritmos circadianos 857
Textura do solo 806 Efeito da luz no relógio biológico 858
Composição da camada superficial do solo 806 Fotoperiodismo e respostas às estações 859
Conservação do solo e agricultura sustentável 807

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 xxxvi S UM ÁRIO

Variabilidade na dieta 901

Deficiências alimentares 901
Avaliando as necessidades nutricionais 902
CONCEITO 41.2 O processamento do alimento envolve
ingestão, digestão, absorção e eliminação 903
Compartimentos digestórios 903
CONCEITO 41.3 Órgãos especializados em estágios
sucessivos do processamento de alimentos formam
o sistema digestório dos mamíferos 905
Cavidade oral, faringe e esôfago 906
Digestão no estômago 907
Digestão no intestino delgado 908
Absorção no intestino delgado 909
CONCEITO 39.4 As plantas respondem a uma ampla Processamento no intestino grosso 910
diversidade de estímulos além da luz 861 CONCEITO 41.4 As adaptações evolutivas dos sistemas
Gravidade 861 digestórios dos vertebrados se correlacionam com
Estímulos mecânicos 861 a dieta 911
Estresses ambientais 862 Adaptações dos dentes 911
CONCEITO 39.5 As plantas respondem a ataques Adaptações do estômago e do intestino 912
por patógenos e herbívoros 866 Adaptações mutualísticas 912
Defesas contra patógenos 866 CONCEITO 41.5 Circuitos de retroalimentação regulam
Defesas contra herbívoros 867 a digestão, a reserva de energia e o apetite 915
Regulação da digestão 915
Regulação da reserva de energia 915
Unidade 7 Forma e função dos animais 872 Regulação do apetite e do consumo 917
Entrevista: Steffanie Strathdee 872
42 Circulação e trocas gasosas 921
40 Princípios básicos da forma CONCEITO 42.1 Os sistemas circulatórios conectam
e função dos animais 873 as superfícies de troca com células em todo o corpo 922
Cavidades gastrovasculares 922
CONCEITO 40.1 A forma e a função dos animais estão Sistemas circulatórios abertos e fechados 923
correlacionadas em todos os níveis de organização 874 Organização dos sistemas circulatórios dos vertebrados 924
Evolução do tamanho e da forma dos animais 874 CONCEITO 42.2 Ciclos coordenados de contração cardíaca
Troca com o ambiente 874
controlam a circulação dupla nos mamíferos 926
Organização hierárquica de planos corporais 876
Circulação nos mamíferos 926
Coordenação e controle 880
Em mais detalhes: o coração dos mamíferos 926
CONCEITO 40.2 O controle por retroalimentação mantém Manutenção do batimento rítmico do coração 928
o ambiente interno em muitos animais 881 CONCEITO 42.3 Os padrões de pressão e de fluxo
Regulação e conformação 881 arteriais refletem a estrutura e a organização dos vasos
Homeostase 881
sanguíneos 929
CONCEITO 40.3 Os processos homeostáticos Estrutura e função dos vasos sanguíneos 929
para a termorregulação envolvem forma, função Velocidade do fluxo sanguíneo 930
e comportamento 884 Pressão sanguínea 930
Endotermia e ectotermia 884 Função dos capilares 932
Variação na temperatura do corpo 884 Retorno de líquido pelo sistema linfático 933
Equilibrando perda e ganho de calor 885 CONCEITO 42.4 Os componentes sanguíneos atuam
Aclimatação na termorregulação 888 nas trocas, no transporte e na defesa 934
Termostatos fisiológicos e febre 888 Função e composição do sangue 934
CONCEITO 40.4 As necessidades de energia estão relacionadas Doenças cardiovasculares 937
com o tamanho, a atividade e o ambiente do animal 889 CONCEITO 42.5 As trocas gasosas ocorrem através
Alocação e uso de energia 889 de superfícies respiratórias especializadas 939
Quantificando o uso de energia 890 Gradientes de pressão parcial na troca gasosa 939
Taxa metabólica mínima e termorregulação 890 Meios respiratórios 939
Influências na taxa metabólica 891 Superfícies respiratórias 940
Torpor e conservação de energia 892 Brânquias em animais aquáticos 940
Sistemas traqueais em insetos 941
41 Nutrição nos animais 898 Pulmões 942
CONCEITO 42.6 A respiração ventila os pulmões 944
CONCEITO 41.1 A dieta de um animal deve fornecer Como um anfíbio respira 944
energia química, componentes estruturais orgânicos Como uma ave respira 944
e nutrientes essenciais 899 Como um mamífero respira 945
Nutrientes essenciais 899 Controle da respiração nos humanos 946

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 S U MÁ R I O xxxvii

CONCEITO 42.7 As adaptações para as trocas gasosas CONCEITO 44.2 Os resíduos nitrogenados de um animal
incluem pigmentos que ligam e transportam gases 947 refletem sua filogenia e seu hábitat 982
Coordenação da circulação da troca gasosa 947 Formas de resíduo nitrogenado 982
Pigmentos respiratórios 947 Influência da evolução e do ambiente nos resíduos
Adaptações respiratórias de mamíferos mergulhadores 949 nitrogenados 983
CONCEITO 44.3 Os diversos sistemas excretores
43 Sistema imune 952 são variações de uma estrutura tubular 983
Estudo dos sistemas excretores 984
CONCEITO 43.1 Na imunidade inata, o reconhecimento e a
CONCEITO 44.4 O néfron é organizado para
resposta dependem de características comuns aos grupos
o processamento gradual de sangue filtrado 987
de patógenos 953
Em mais detalhes: do filtrado sanguíneo até a urina 987
Imunidade inata de invertebrados 953
Gradientes de solutos e conservação de água 989
Imunidade inata de vertebrados 954
Adaptações do rim dos vertebrados a ambientes
Fuga da imunidade inata pelos patógenos 957
diversos 991
CONCEITO 43.2 Na imunidade adaptativa, os receptores
CONCEITO 44.5 Os circuitos hormonais vinculam
proporcionam reconhecimento específico dos
patógenos 957 a função renal, o equilíbrio hídrico e a pressão
Antígenos como os desencadeadores da imunidade sanguínea 994
adaptativa 957 Regulação homeostática do rim 994
Reconhecimento de antígenos por células B e anticorpos 958
Reconhecimento de antígenos por células T 959
Desenvolvimento das células B e das células T 960
45 Hormônios e o
CONCEITO 43.3 A imunidade adaptativa protege contra sistema endócrino 999
infecções das células e dos líquidos corporais 963 CONCEITO 45.1 Hormônios e outras moléculas
Células T auxiliares: ativando a imunidade adaptativa 963 de sinalização se ligam a receptores-alvo, desencadeando
Células B e anticorpos: uma resposta a patógenos vias de resposta específicas 1000
extracelulares 964 Fluxo de informação intercelular 1000
Células T citotóxicas: uma resposta a células hospedeiras
Classes químicas de hormônios 1001
infectadas 966
Vias de resposta hormonal e celular 1002
Resumo das respostas imunes humoral e mediada por
Tecidos e órgãos endócrinos 1003
células 967
Imunização 967 CONCEITO 45.2 A regulação por retroalimentação
Imunidade ativa e passiva 968 e a coordenação com o sistema nervoso são comuns em
Anticorpos como ferramentas 968 vias hormonais 1004
Rejeição imune 969 Vias endócrinas simples 1004
CONCEITO 43.4 Os distúrbios no funcionamento do sistema Vias neuroendócrinas simples 1005
imune podem provocar ou exacerbar doenças 970 Regulação por retroalimentação 1005
Respostas imunes exageradas, autodirecionadas e Coordenação dos sistemas endócrino e nervoso 1006
diminuídas 970 Regulação da tireoide: uma via de cascata hormonal 1008
Adaptações evolutivas de patógenos subjacentes à fuga do Regulação hormonal do crescimento 1009
sistema imune 971 CONCEITO 45.3 Glândulas endócrinas respondem
Câncer e imunidade 974 a diversos estímulos na regulação da homeostase,
do desenvolvimento e do comportamento 1011
Paratormônio e vitamina D: controle do cálcio no
sangue 1011
Hormônios adrenais: resposta ao estresse 1012
Hormônios sexuais 1014
Hormônios e ritmos biológicos 1015
Evolução da função hormonal 1015

46 Reprodução animal 1019

CONCEITO 46.1 Tanto a reprodução sexuada quanto
a assexuada ocorrem no reino animal 1020
Mecanismos de reprodução assexuada 1020
Variação nos padrões de reprodução sexuada 1020
44 Osmorregulação e excreção 977 Ciclos reprodutivos 1021
Reprodução sexuada: um enigma evolutivo 1021
CONCEITO 44.1 A osmorregulação equilibra a absorção e a
perda de água e de solutos 978 CONCEITO 46.2 A fertilização depende de mecanismos
Osmose e osmolaridade 978 que unem espermatozoides e óvulos da mesma
Desafios e mecanismos osmorreguladores 978 espécie 1022
Energética da osmorregulação 980 Garantindo a sobrevivência da prole 1023
Epitélios de transporte na osmorregulação 980 Produção e liberação de gametas 1023

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 xxxviii S UM ÁRIO

48 Neurônios, sinapses
e sinalização 1067
CONCEITO 48.1 A organização e a estrutura
dos neurônios refletem sua função na transferência
de informações 1068
Estrutura e função do neurônio 1068
Introdução ao processamento de informações 1068
CONCEITO 48.2 As bombas de íons e os canais
iônicos estabelecem o potencial de repouso
de um neurônio 1069
Formação do potencial de repouso 1070
Modelando o potencial de repouso 1071
CONCEITO 48.3 Os potenciais de ação são os sinais
conduzidos por axônios 1072
Hiperpolarização e despolarização 1072
Potenciais graduados e potenciais de ação 1073
Em mais detalhes: geração de potenciais de ação 1073
CONCEITO 46.3 Os órgãos reprodutores produzem
Condução de potenciais de ação 1075
e transportam os gametas 1025
Anatomia do sistema reprodutor masculino 1025 CONCEITO 48.4 Os neurônios comunicam-se com outras
Anatomia do sistema reprodutor feminino 1026 células por meio de sinapses 1077
Gametogênese 1027 Geração de potenciais pós-sinápticos 1078
Somação de potenciais pós-sinápticos 1079
CONCEITO 46.4 A interação entre hormônios
Terminação da sinalização do neurotransmissor 1079
tróficos e hormônios sexuais regula a reprodução
Sinalização sináptica modulada 1080
em mamíferos 1030 Neurotransmissores 1080
Sexo biológico, identidade de gênero e orientação sexual
na sexualidade humana 1031
Controle hormonal do sistema reprodutor masculino 1031 49 Sistemas nervosos 1085
Controle hormonal dos ciclos reprodutivos femininos 1032
CONCEITO 49.1 O sistema nervoso consiste em circuitos
Resposta sexual humana 1034
de neurônios e células de apoio 1086
CONCEITO 46.5 Nos mamíferos placentários, um Organização do sistema nervoso de vertebrados 1087
embrião desenvolve-se completamente dentro do útero Sistema nervoso periférico 1088
da mãe 1034 Glia 1090
Concepção, desenvolvimento embrionário e
CONCEITO 49.2 O encéfalo dos vertebrados tem regiões
nascimento 1034
Tolerância imune materna ao embrião e ao feto 1037
especializadas 1091
Contracepção e aborto 1037 Vigília e sono 1094
Tecnologias reprodutivas modernas 1039 Regulação do relógio biológico 1094
Emoções 1095
Imagem funcional do encéfalo 1096
47 Desenvolvimento animal 1043 CONCEITO 49.3 O córtex cerebral controla os movimentos
CONCEITO 47.1 A fertilização e a clivagem iniciam voluntários e as funções cognitivas 1096
o desenvolvimento embrionário 1044 Processamento da informação 1097
Fertilização 1044 Língua e fala 1098
Clivagem 1046 Lateralização da função cortical 1098
CONCEITO 47.2 A morfogênese nos animais envolve Função do lobo frontal 1098
Evolução da cognição em vertebrados 1098
mudanças específicas no formato, na posição
e na sobrevivência celular 1049 CONCEITO 49.4 Mudanças nas conexões sinápticas
Gastrulação 1049 formam a base da memória e da aprendizagem 1099
Adaptações do desenvolvimento de amniotas 1053 Plasticidade neuronal 1100
Organogênese 1054 Memória e aprendizagem 1100
Citoesqueleto na morfogênese 1056 Potenciação de longa duração 1101
CONCEITO 47.3 Determinantes citoplasmáticos e sinais CONCEITO 49.5 Muitos distúrbios do sistema nervoso
indutivos regulam o destino da célula 1057 podem ser hoje explicados em termos moleculares 1102
Mapeamento de destino 1058 Esquizofrenia 1102
Formação dos eixos 1059 Depressão 1102
Restringindo o potencial de desenvolvimento 1060 Sistema de recompensa do cérebro e a drogadição 1103
Determinação do destino celular e formação de padrões Doença de Alzheimer 1103
por sinais indutivos 1061 Doença de Parkinson 1104
Cílios e destino celular 1064 Perspectivas na pesquisa sobre o cérebro 1104

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50 Mecanismos sensoriais Unidade 8 Ecologia 1163

e motores 1107 Entrevista: Chelsea Rochman 1163
CONCEITO 50.1 Receptores sensoriais fazem a transdução
da energia do estímulo e transmitem sinais para o sistema 52 Introdução à ecologia
nervoso central 1108 e à biosfera 1164
Recepção sensorial e transdução 1108
Transmissão 1109 CONCEITO 52.1 O clima da Terra varia com a latitude
Percepção 1109 e a estação e está mudando rapidamente 1167
Amplificação e adaptação 1109 Padrões climáticos globais 1167
Tipos de receptores sensoriais 1110 Efeitos regionais e locais no clima 1167
CONCEITO 50.2 Na audição e no equilíbrio, Efeitos da vegetação no clima 1169
mecanorreceptores detectam líquido em movimento Microclima 1169
Mudança climática global 1170
ou partículas de sedimentação 1112
Percepção da gravidade e do som em invertebrados 1112 CONCEITO 52.2 A distribuição dos biomas terrestres
Audição e equilíbrio em mamíferos 1112 é controlada pelo clima e pelos distúrbios 1171
Audição e equilíbrio em outros vertebrados 1116 Clima e biomas terrestres 1171
CONCEITO 50.3 Os diversos receptores visuais de animais Características gerais de biomas terrestres 1171
Distúrbios e biomas terrestres 1172
dependem de pigmentos que absorvem a luz 1117
Evolução da percepção visual 1117 CONCEITO 52.3 Os biomas aquáticos são sistemas diversos
Sistema visual dos vertebrados 1119 e dinâmicos que cobrem a maior parte da Terra 1177
CONCEITO 50.4 Os sentidos do paladar e do olfato Zonação nos biomas aquáticos 1177
dependem de um conjunto semelhante de receptores CONCEITO 52.4 As interações entre os organismos
sensoriais 1123 e o ambiente limitam a distribuição das espécies 1178
Paladar em mamíferos 1123 Dispersão e distribuição 1183
Olfato em humanos 1124 Fatores bióticos 1184
Fatores abióticos 1184
CONCEITO 50.5 A interação física dos filamentos proteicos
é necessária para a função muscular 1125 CONCEITO 52.5 Mudança ecológica e evolução afetam
Musculatura esquelética dos vertebrados 1126 uma à outra por períodos de tempo longos e curtos 1187
Outros tipos de músculo 1131
CONCEITO 50.6 Sistemas esqueléticos transformam
a contração muscular em locomoção 1132
53 Ecologia de populações 1190
Tipos de sistemas esqueléticos 1132 CONCEITO 53.1 Fatores bióticos e abióticos afetam
Tipos de locomoção 1134 a densidade, a dispersão e a demografia das
populações 1191
51 Comportamento animal 1139
Densidade e dispersão
Demografia 1193
1191

CONCEITO 51.1 Diferentes estímulos sensoriais podem CONCEITO 53.2 O modelo exponencial descreve
desencadear comportamentos simples e complexos 1140 o crescimento populacional em um ambiente idealizado
Padrões fixos de ação 1140 e ilimitado 1196
Migração 1141 Mudanças no tamanho populacional 1196
Ritmos comportamentais 1141 Crescimento exponencial 1196
Sinais e comunicação animal 1141 CONCEITO 53.3 O modelo logístico descreve como
CONCEITO 51.2 A aprendizagem estabelece ligações uma população cresce mais lentamente à medida que
específicas entre experiência e comportamento 1143 se aproxima da sua capacidade de suporte 1197
Experiência e comportamento 1143 Modelo de crescimento logístico 1198
Aprendizagem 1144 Modelo logístico e populações reais 1199
CONCEITO 51.3 A seleção para a sobrevivência e para CONCEITO 53.4 As características da história de vida
o sucesso reprodutivo dos indivíduos pode explicar são produtos da seleção natural 1200
diversos comportamentos 1148 Diversidade de histórias de vida 1200
Evolução do comportamento de forrageio 1148 Compensações (trade-offs) e histórias de vida 1201
Comportamento de acasalamento e escolha do parceiro 1149 CONCEITO 53.5 Fatores dependentes
CONCEITO 51.4 Análises genéticas e o conceito de valor da densidade regulam o crescimento
adaptativo inclusivo fornecem a base para estudar populacional 1202
a evolução do comportamento 1154 Mudança populacional e densidade
Base genética do comportamento 1155 populacional 1202
Variação genética e evolução do comportamento 1155 Mecanismos de regulação
Altruísmo 1156 populacional dependente da
Valor adaptativo inclusivo 1157 densidade 1203
Evolução e cultura humana 1159 Dinâmica populacional 1205

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 xl SU M ÁRIO

CONCEITO 53.6 A população humana não está mais

em crescimento exponencial, mas ainda está crescendo
rapidamente 1207
População humana global 1207
Capacidade de suporte global 1209

54 Ecologia de comunidades 1214

CONCEITO 54.1 As interações das espécies podem ajudar, CONCEITO 55.5 Os ecólogos da restauração devolvem os
prejudicar ou não causar efeitos sobre os indivíduos ecossistemas degradados a um estado mais natural 1253
Biorremediação 1253
envolvidos 1215
Incremento biológico 1255
Competição 1215
Revisando: ecossistemas 1255
Exploração 1217
Interações positivas 1220
CONCEITO 54.2 A diversidade e a estrutura trófica 56 Biologia da conservação
caracterizam as comunidades biológicas 1222 e mudança global 1260
Diversidade de espécies 1222
CONCEITO 56.1 As atividades humanas ameaçam
Diversidade e estabilidade da comunidade 1223
Estrutura trófica 1223 a biodiversidade da Terra 1261
Espécies com grande impacto 1225 Três níveis de biodiversidade 1261
Controles de baixo para cima e de cima para baixo 1226 Biodiversidade e bem-estar humano 1262
Ameaças à biodiversidade 1263
CONCEITO 54.3 Os distúrbios influenciam a diversidade
Espécies extintas podem ser ressuscitadas? 1266
e a composição de espécies 1228
CONCEITO 56.2 A conservação de populações se concentra
Caracterização dos distúrbios 1228
Sucessão ecológica 1229 no tamanho populacional, na diversidade genética e nos
Distúrbio por ações humanas 1231 hábitats críticos 1266
CONCEITO 54.4 Fatores biogeográficos afetam Riscos de extinção em populações pequenas 1266
Estudo de caso: tetraz-das-pradarias e o vórtice
a diversidade das comunidades 1231 de extinção 1267
Gradientes latitudinais 1232
Hábitat crítico 1269
Efeitos de área 1232
Ponderando demandas conflitantes 1270
Modelo do equilíbrio de Ilha 1232
CONCEITO 56.3 A conservação regional e da paisagem
CONCEITO 54.5 Patógenos alteram local e globalmente
ajuda a sustentar a biodiversidade 1270
a estrutura das comunidades 1234 Estrutura e biodiversidade da paisagem 1270
Efeitos na estrutura da comunidade 1234
Estabelecendo áreas de proteção 1272
Ecologia de comunidades e zoonoses 1234
Ecologia urbana 1273

55 Ecossistemas e ecologia
CONCEITO 56.4 A Terra está mudando rapidamente
como consequência de ações humanas 1274
da restauração 1238 Enriquecimento de nutrientes 1274
Toxinas no ambiente 1275
CONCEITO 55.1 As leis da física governam o fluxo Gases do efeito estufa e mudança climática 1278
de energia e a ciclagem química nos ecossistemas 1239 Depleção do ozônio atmosférico 1283
Fluxo de energia e ciclagem química 1239 CONCEITO 56.5 O desenvolvimento sustentável
Conservação de energia 1239
pode melhorar vidas humanas enquanto conserva
Conservação da massa 1239
Energia, massa e níveis tróficos 1240 a biodiversidade 1284
Desenvolvimento sustentável 1284
CONCEITO 55.2 A energia e outros fatores limitantes Futuro da biosfera 1285
controlam a produção primária nos ecossistemas 1241 Gráficos 1346
Orçamentos energéticos do ecossistema 1241 Glossário dos termos de pesquisa científica 1348
Produção primária em ecossistemas aquáticos 1242 Tabela de distribuição do qui-quadrado (␹2) 1348
Produção primária em ecossistemas terrestres 1243 Média e desvio-padrão 1348
Efeitos da mudança climática na produção 1244 Fazendo um teste-t 1349
CONCEITO 55.3 A transferência de energia entre os níveis
tróficos geralmente tem apenas 10% de eficiência 1246 APÊNDICE A Respostas 1288
Eficiência de produção 1246 APÊNDICE B Classificação da vida 1343
Eficiência trófica e pirâmides ecológicas 1246 APÊNDICE C Comparação entre microscópio óptico
CONCEITO 55.4 Os processos biológicos e geoquímicos e microscópio eletrônico 1345
realizam ciclagem de nutrientes e de água APÊNDICE D Revisão de habilidades científicas 1346
nos ecossistemas 1248
CRÉDITOS 1350
Taxas de decomposição e de ciclagem de nutrientes 1248
Ciclos biogeoquímicos 1249 GLOSSÁRIO 1360
Estudo de caso: ciclagem de nutrientes na Floresta ÍNDICE 1395
Experimental Hubbard Brook 1252

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