D I S C I P L I N A Reprodução Humana

Disco germinativo bilaminar,

gastrulação, neurulação e
dobramento do corpo do embrião
Autores

Carlos Augusto Galvão Barboza

Maria Teresa da Silva Mota

aula

06
 Governo Federal
Presidente da República
Luiz Inácio Lula da Silva

Ministro da Educação
Fernando Haddad

Secretário de Educação a Distância

Carlos Eduardo Bielschowsky

Reitor
José Ivonildo do Rêgo

Vice-Reitora
Ângela Maria Paiva Cruz

Secretária de Educação a Distância

Vera Lucia do Amaral

Secretaria de Educação a Distância (SEDIS)

Coordenadora da Produção dos Materiais Revisoras Tipográficas

Vera Lucia do Amaral Adriana Rodrigues Gomes
Coordenadora de Revisão Nouraide Queiroz
Vera Lucia do Amaral
Arte e Ilustração
Coordenador de Edição Adauto Harley
Ary Sergio Braga Olinisky
Carolina Costa
Projeto Gráfico Heinkel Hugenin
Ivana Lima Leonardo Feitoza
Roberto Luiz Batista de Lima
Revisores de Estrutura e Linguagem
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Jeremias Alves de Araújo Ivana Lima
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Thalyta Mabel Nobre Barbosa Priscilla Xavier
Revisora das Normas da ABNT
Adaptação para Módulo Matemático
Verônica Pinheiro da Silva
Joacy Guilherme de A. F. Filho
Revisores de Língua Portuguesa
Cristinara Ferreira dos Santos
Emanuelle Pereira de Lima Diniz
Janaina Tomaz Capistrano
Kaline Sampaio de Araújo

Divisão de Serviços Técnicos

Catalogação da publicação na Fonte. Biblioteca Central Zila Mamede – UFRN

Barboza, Carlos Augusto Galvão.

Reprodução humana / Carlos Augusto Galvão, Maria Teresa da Silva Mota. – Natal, RN : EDUFRN, 2010.
200 p.

ISBN 978-85-7273-664-0

Conteúdo: Aula 01 – Princípios gerais de Endocrinologia e eixo hipotálamo-hipófise; Aula 02 – Aspectos

gerais sobre reprodução humana e fisiologia reprodutiva do sexo masculino; Aula 03 – Fisiologia reprodutiva
do sexo feminino (Parte I) ; Aula 04 – Fisiologia reprodutiva do sexo feminino (Parte II); Aula 05 – Fecundação,
segmentação e implantação do blastocisto; Aula 06 – Disco germinativo bilaminar, gastrulação, neurulação
e dobramento do corpo do embrião; Aula 07 – Período embrionário; Aula 08 – Período fetal e anexos
embrionários; Aula 09 – Fisiologia da gravidez, do parto e da lactação.

1. Reprodução humana. 2. Fisiologia. 3. Embriologia. I. Mota, Maria Teresa da silva. II. Título.

CDD 612.6
RN/UF/BCZM 65/2010 CDU 612.6

Todos os direitos reservados. Nenhuma parte deste material pode ser utilizada ou reproduzida
sem a autorização expressa da Universidade Federal do Rio Grande do Norte (UFRN)
 Apresentação
Nesta aula, abordaremos os principais processos morfofuncionais da segunda semana
(término da implantação, formação do disco germinativo bilaminar e organização inicial
dos anexos embrionários – especialmente o início da placenta) e da terceira semana do
desenvolvimento (gastrulação, neurulação e dobramento do corpo do embrião).

Objetivos
Descrever a implantação completa do concepto no
1 endométrio e a formação do disco embrionário bilaminar.

Esquematizar o desenvolvimento da cavidade amniótica,

2 do saco vitelino, do mesoderma extraembrionário e do
celoma extraembrionário.

Descrever os processos de gastrulação, neurulação e

3 diferenciação de porções do mesoderma do embrião.

Identificar os eventos morfogênicos responsáveis pelo

4 dobramento do corpo do embrião.

Aula 06 Reprodução Humana 1

 Disco embrionário bilaminar:
2ª semana do desenvolvimento

N
a aula anterior, Aula 5 (Fecundação, segmentação e implantação do blastocisto), você
estudou o processo da fertilização e as modificações sucessivas que acontecem no
concepto na primeira semana do desenvolvimento pré-natal humano. Durante a segunda
semana do desenvolvimento embrionário, o processo de implantação do blastocisto, que foi
iniciado ainda no final da primeira semana, é finalizado. Como veremos adiante, as maiores
modificações morfológicas e funcionais dessa semana ocorrem nos anexos embrionários,
especialmente na preparação da circulação materno-fetal – evento fundamental para o
desenvolvimento da gravidez.

Com o avanço da implantação do blastocisto, surge no interior do embrioblasto uma

pequena cavidade, primórdio da cavidade amniótica. As células formadoras do âmnio, os
amnioblastos, vão revestir a recém-formada cavidade amniótica. Alterações morfológicas
também ocorrem no embrioblasto no mesmo período e resultam na formação de um disco
embrionário bilaminar (Figura 1), formado por duas camadas:

a) Epiblasto: constituído por células colunares altas voltadas para a cavidade amniótica.

b) Hipoblasto: pequenas células cuboides adjacentes à cavidade blastocística.

Fonte: <[Link] Acesso em: 12 jul. 2010.

Figura 1 – Disco embrionário bilaminar. Note que o sinciciotrofoblasto não é demonstrado na figura

2 Aula 06 Reprodução Humana

 O epiblasto constitui agora o assoalho da cavidade amniótica, enquanto o hipoblasto
forma o teto da cavidade exocelômica. O disco embrionário situa-se entre a cavidade
amniótica e o saco vitelino primitivo. O saco vitelino primitivo é formado pela membrana
exocelômica (membrana de Heuser) junto com o hipoblasto. As células do hipoblasto
do saco vitelino darão origem a uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o mesoderma
extraembrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino e constituirá a parede conjuntiva
dessas estruturas.

A circulação uteroplacentária primitiva se dá através das lacunas que aparecem no

sinciciotrofoblasto e que vão ser preenchidas por sangue materno dos capilares endometriais
erodidos, como você pode visualizar na Figura 2. O oxigênio e as substâncias nutritivas ficam
disponíveis para o embrião quando o sangue materno flui para as lacunas. O embriotrofo,
fluido presente nos espaços lacunares, fornece material nutritivo para o embrião através de
difusão para o disco embrionário.

Figura 2 – Blastocisto implantado no endométrio. Note as lacunas no sinciciotrofoblasto

preenchidas por sangue materno

Fonte: <[Link] Acesso em: 12 jul. 2010.

Aula 06 Reprodução Humana 3

 No 10º dia, o embrião já está totalmente implantado no endométrio (Figura 3). Há uma
falha no epitélio do endométrio que persiste por aproximadamente dois dias e que é preenchida
por um coágulo sanguíneo fibrinoso, formando um tampão. No 12º dia, a falha no epitélio
endometrial desaparece com a reparação do epitélio.

Figura 3 – Embrião com 10-11 dias. Observe a presença do mesoderma extraembrionário

Fonte: Schoenwolf et al (2009).

Em virtude da implantação, as células do tecido conjuntivo em torno do local de implantação

acumulam glicogênio e lipídeos em seus citoplasmas e, como consequência, ficam intumescidas
e são denominadas de células deciduais. Essa transformação é conhecida como reação decidual
e seu objetivo principal é criar para o concepto um local imunologicamente privilegiado.

Ao mesmo instante em que acontecem todas essas mudanças, o mesoderma

extraembrionário cresce e começam a surgir no seu interior espaços celômicos extraembrionários
que irão se fundir, formando uma grande cavidade isolada, o celoma extraembrionário.
Na Figura 4, você pode observar que essa cavidade envolve o saco vitelino e o âmnio, exceto
na parte do pedículo do embrião (primórdio do cordão umbilical). Em virtude da formação do
celoma extraembrionário, o saco vitelino primitivo diminui de tamanho – Figura 4(a) – e forma-se
o saco vitelino secundário, revestido por células do endoderma extraembrionário que migram
do hipoblasto para o interior do saco vitelino primitivo – Figura 4(b). Os resquícios do saco
vitelino –Figura 4(b) – primitivo desaparecem após a segunda semana, permanecendo somente
o saco vitelino secundário.

4 Aula 06 Reprodução Humana

 a
Fonte: Schoenwolf et al (2009).

b c

Figura 4 – Presença do celoma extraembrionário e diminuição do saco vitelino primitivo

O córion é formado pelo mesoderma extraembrionário e as duas camadas do trofoblasto.

Ele forma a parede do saco coriônico. O celoma extraembrionário é agora chamado de
cavidade coriônica.

O surgimento das vilosidades coriônicas primárias acontece no final da segunda

semana, é caracterizado por proliferação das células do citotrofoblasto que invadem o
sinciciotrofoblasto. Essas vilosidades representam o primeiro estágio no desenvolvimento das
vilosidades coriônicas da placenta. As vilosidades coriônicas primárias tornam-se vilosidades
coriônicas secundárias ao adquirirem um eixo central do mesênquima. Antes do fim da terceira
semana, ocorre a formação de capilares nas vilosidades, transformando-as em vilosidades
coriônicas terciárias.

Aula 06 Reprodução Humana 5

 No 14º dia, o embrião ainda se apresenta na forma de um disco bilaminar, porém, em
uma área localizada do hipoblasto, as células passam a ser colunares e formam uma área mais
espessada, a placa precordal. A placa precordal indica o futuro local da boca e de um importante
organizador da região da cabeça: representa a futura região cefálica.

Atividade 1
O sinciciotrofoblasto é uma importante estrutura do período pré-natal.
1 Como ele se forma e quais as suas principais funções?

Cite outras cinco (5) estruturas que surgem durante a segunda semana
2 de desenvolvimento pré-natal.

1.
sua resposta

2.

6 Aula 06 Reprodução Humana

Período embrionário: 3ª semana
do desenvolvimento
A terceira semana do desenvolvimento é caracterizada pela formação da linha primitiva,
da notocorda e dos três folhetos embrionários (ectoderma, mesoderma e endoderma). Esses
eventos constituem a gastrulação, fase que marca o início da morfogênese do embrião.

Formação da linha primitiva

No início da terceira semana do desenvolvimento pré-natal, as células do epiblasto
começam a proliferar e migrar para a região mediana do disco embrionário bilaminar,
formando uma faixa de células que se desenvolve a partir da membrana cloacal, na região
caudal, em direção à placa precordal (futura membrana orofaríngea). A linha primitiva cresce
até aproximadamente metade do disco embrionário e sua extremidade cefálica prolifera ainda
mais, formando o nó primitivo – Figura 5(a). Com o surgimento da linha primitiva é possível
identificar as regiões cefálica e caudal, a região dorsal e ventral e os antímeros direito e
esquerdo do embrião. No centro da linha primitiva ocorre a formação do sulco primitivo, uma
pequena invaginação das células do epiblasto. O sulco primitivo é contínuo com a fosseta
primitiva, depressão presente no nó primitivo – Figura 5(b).

a b
Linha primitiva Sulco primitivo

Nó primitivo Fosseta primitiva

Figura 5 – Esquemas dos eventos iniciais da gastrulação, caracterizados por modificações no epiblasto

Fonte: Adaptado de Junqueira e Zago (1977).

Aula 06 Reprodução Humana 7

 Formação dos folhetos embrionários
Algumas células epiblásticas provenientes da linha primitiva se destacam, migram
em direção ao hipoblasto e se justapõem às células desse tecido, originando o endoderma
– Figura 6(a). Outras células da linha primitiva sofrem diferenciação, formando células do
mesoderma – Figura 6(b). Essas células migram pelo disco bilaminar, entre o epiblasto e
hipoblasto, e formam o mesoderma intraembrionário. A migração das células do mesoderma
só é possível pela presença de moléculas de ácido hialurônico e fibronectina produzidos
pelo epiblasto. Por fim, as células que permaneceram no epiblasto constituem o ectoderma.
A Figura 6(c) mostra uma fotografia obtida por microscopia eletrônica de varredura de um disco
embrionário trilaminar, onde você pode visualizar os três folhetos embrionários: ectoderma
(ou epiblasto), mesoderma e endoderma.

Durante a gastrulação, um grupo especial de células migra da linha primitiva até a região
mais cefálica após a placa precordal. Essas células vão compor a área cardiogênica, que forma
o primórdio do coração.

Fonte: Schoenwolf et al (2008).

c

Figura 6 – Formação dos três folhetos embrionários a partir de células do epiblasto

8 Aula 06 Reprodução Humana

Formação da notocorda
A notocorda é proveniente de células do epiblasto da região do nó primitivo que migram
cefalicamente, na linha mediana do disco trilaminar, entre as células do mesoderma. Esse
conjunto de células forma inicialmente uma estrutura em bastão chamada de processo
notocordal, que se estende até a placa precordal (Figura 7). O processo notocordal passa
então por modificações (caracterizando as etapas sequenciais de canal notocordal e placa
notocordal) até constituir finalmente a notocorda definitiva.

Figura 7 – Formação da notocorda, simultânea à formação do mesoderma e endoderma definitivo

Fonte: American Association of Neurological Surgeons (2004).

À medida que o processo notocordal se forma, a linha primitiva começa a regredir

caudalmente até desaparecer por completo no final da 4ª semana. A notocorda definitiva se
posiciona na região mediana do disco, entre a membrana orofaríngea (placa precordal) e a
membrana cloacal, mergulhada no mesoderma (Figura 8).

Aula 06 Reprodução Humana 9

 Fonte: Larsen (2005)
Figura 8 – Notocorda definitiva imersa no mesoderma e regressão da linha primitiva na região caudal.
Observe o início da neurulação

A notocorda é o centro indutor da neurulação, processo que resulta na formação do

sistema nervoso central. Além disso, a notocorda induz a formação da coluna vertebral a
partir da organização de blocos de mesoderma denominados somitos. Em seguida ela regride,
permanecendo apenas como o núcleo pulposo dos discos intervertebrais – seus resquícios
no indivíduo adulto.

Atividade 2
A gastrulação representa um evento fundamental para o desenvolvimento
1 embrionário. Quando esse evento acontece e quais são as principais
modificações observadas no disco embrionário?

Que folheto embrionário origina a notocorda? Quais as funções mais

2 evidentes da notocorda na embriogênese humana?

1.

10 Aula 06 Reprodução Humana

 2.

Neurulação
A neurulação tem início no final da terceira semana do desenvolvimento, quando a notocorda
induz a diferenciação do ectoderma sobrejacente. As células do ectoderma que sofreram
diferenciação se tornam mais alongadas e constituem a placa neural ou neuroectoderma. Dessa
forma, se distinguem duas linhagens celulares de ectoderma: o neuroectoderma que origina o
sistema nervoso central e o ectoderma de superfície que não sofreu indução da notocorda e
origina principalmente a epiderme. A placa neural sofre uma pequena invaginação, formando
o sulco neural e duas pregas neurais. As pregas neurais se aproximam gradativamente e se
fusionam, formando o tubo neural e reconstituindo o ectoderma superficial (Figura 9).

a b
Fonte: Moore e Persaud (2004, p. 74).

Figura 9 – Formação da placa neural e sulco neural (a), das pregas neurais (b) e fusão das pregas neurais (c);
também é possível visualizar a diferenciação de porções do mesoderma

Aula 06 Reprodução Humana 11

 O fechamento do tubo neural ocorre da região mediana em direção às extremidades
do disco embrionário. Logo, durante um curto período, a porção cefálica e a porção caudal
do tubo neural permanecem abertas. A abertura cefálica é chamada de neuroporo rostral e a
caudal de neuroporo caudal. Por volta do vigésimo terceiro dia, o neuroporo rostral se fecha,
e o neuroporo caudal, dois dias depois (Figura 10).

Figura 10 – Fechamento do tubo neural e dos neuroporos rostral e caudal

Fonte: Shoenwolf et al (2008).

Várias anomalias podem estar associadas a erros na embriogênese do tubo neural, dentre
elas, destaca-se a anencefalia como o distúrbio mais severo (Figura 11). Esse distúrbio pode ser
provocado por deficiências nutricionais, como a deficiência de ácido fólico, e estudos indicam

12 Aula 06 Reprodução Humana

que a incidência da anencefalia é alta no Brasil: 1:700 nascidos vivos. O termo anencefalia
(an, falta + enkephalos, encéfalo) é empregado de maneira errada, uma vez que uma parte
do Sistema Nervoso Central correspondente ao tronco cerebral ainda permanece. Na grande
maioria dos casos, o feto não consegue sobreviver e há forte debate nos tribunais sobre a
possibilidade de legalização do aborto para esses casos específicos.

Figura 11 – Imagem de um feto com anencefalia

Fonte: <[Link] Acesso em: 11 maio 2010.

Formação das cristas neurais

Durante o fechamento do tubo neural, algumas células localizadas na região das pregas
neurais perdem a aderência do neuroectoderma e do ectoderma de superfície. Essas células
são chamadas de cristas neurais e ficam situadas próximas ao tubo neural.

A Figura 12 mostra em detalhes o fechamento do tubo neural e a formação das células das
cristas neurais. A Figura 12(a) mostra uma visão dorsal de um embrião no início da neurulação
e as demais figuras são cortes esquemáticos de embriões progressivamente mais velhos.
Na Figura 12(b), podemos ver que a indução da notocorda promove a formação do sulco
neural. As Figuras 12(c) e 12(d) mostram a aproximação das pregas neurais na linha média,
local de fusão do tubo neural. Na Figura 12(e), o tubo neural já está formado e observa-se que
algumas células neuroectodérmicas destacaram-se do tubo neural e do ectoderma superficial,
constituindo as cristas neurais. Essas cristas inicialmente permanecem localizadas entre o
tubo neural e o ectoderma de superfície, mas posteriormente fragmentam-se e migram para
uma posição dorsolateral em relação ao tubo neural, formando gânglios sensitivos, como é
mostrado na Figura 12(f).

Aula 06 Reprodução Humana 13

 a b
Borda cortada
do âmnio

Prega neural Prega neural Crista neural

Sulco neural
Nível de
Somito secção B
Sulco neural Notocorda
Nó primitivo
Linha primitiva

c d
Pregas neurais
aproximando-se
uma da outra Ectoderma da superfície

Crista neural
Sulco neural Sulco neural

e f
Epiderme em
desenvolvimento

Crista neural

Tubo neural Canal neural

Tubo neural Gânglio espinhal em
desenvolvimento

Figura 12 – Formação do tubo neural e das cristas neurais

Fonte: Moore e Persaud (2004, p. 75).

Quando as cristas neurais permanecem juntas ao tubo neural, formam parte do sistema
nervoso periférico, como os gânglios sensitivos espinhais e cranianos, porém algumas células
das cristas neurais migram para outras regiões do corpo do embrião, onde estão envolvidas
com a formação do mesênquima da face e do pescoço, dos melanócitos e da glândula adrenal,
dentre outros tecidos.

14 Aula 06 Reprodução Humana

Diferenciação do mesoderma
e formação dos somitos
Concomitantemente à formação do tubo neural, o mesoderma intraembrionário começa
a sofrer diferenciação (Figura 13). A faixa de mesoderma localizada a cada lado da notocorda
e do tubo neural em formação é chamada de mesoderma paraxial. Com o desenvolvimento
do embrião, o mesoderma paraxial logo sofre uma fragmentação, formando pequenos blocos
cuboides chamados somitos. Ao lado do mesoderma paraxial encontra-se o mesoderma
intermediário, envolvido na formação do Sistema Urogenital. Nas margens do disco
embrionário, se diferencia o mesoderma lateral.

Figura 13 – Diferenciação do mesoderma intraembrionário

Fonte: Adaptado de Shoenwolf et al (2008).

Posteriormente, os somitos sofrem diferenciação em três estruturas: o dermátomo,

miótomo e esclerótomo. O dermátomo é responsável pela formação da derme na região
dorsal do embrião, o miótomo, pela formação dos músculos associados ao esqueleto axial e
o esclerótomo, pela formação do esqueleto axial.

Simultaneamente, o mesoderma lateral sofre uma delaminação pelo surgimento do

celoma intraembrionário, originando o mesoderma lateral somático ou parietal (associado
ao ectoderma) e o mesoderma lateral esplâncnico ou visceral (associado ao endoderma),
como mostrado na Figura 14. A membrana formada pelo mesoderma lateral somático e o
ectoderma é chamada de somatopleura e forma a parede lateral e anterior do tórax e abdome
do indivíduo. Já a membrana formada pelo mesoderma lateral esplâncnico e o endoderma é
chamada esplancnopleura e forma a parede do intestino primitivo do embrião, futuramente
a parede das vísceras.

Aula 06 Reprodução Humana 15

 Fonte: Adaptado de Shoenwolf et al (2008).
Figura 14 – Delaminação do mesoderma lateral, com a formação do celoma intraembrionário

Em seres humanos e primatas superiores, durante o período somítico do

desenvolvimento, formam-se cerca de 40-44 pares de somitos. Os somitos formam
elevações que se destacam na superfície do embrião, e tem a forma triangulada em
secções transversais. No período embrionário inicial, a contagem do número de
somitos é um dos parâmetros para se estabelecer a idade do embrião.

Os somitos aparecem primeiro na futura região occipital do embrião. Logo

avançam cefalocaudalmente e dão origem à maior parte do esqueleto axial (coluna
vertebral, costelas e esterno), aos músculos estriados do tronco e dos membros
e à derme da pele adjacente.

Atividade 3
Identifique as estruturas indicadas na figura a seguir:
1
a) ___________________________________

b) ___________________________________

c) ___________________________________

d) ___________________________________

16 Aula 06 Reprodução Humana

 D
B

A
C

Quais as funções da estrutura (A) na embriogênese humana?

2

Que órgãos são formados a partir da estrutura (C) em humanos?

3

Período embrionário: dobramento do embrião

Até o momento o embrião consiste em um disco com três camadas germinativas. Para
adquirir o formato cilíndrico, o embrião passa por um dobramento no plano cefálico-caudal
e no plano lateral.

O crescimento do tubo neural nas extremidades, principalmente na extremidade cefálica,

é o principal fator no dobramento cefálico-caudal do embrião (Figura 15). A prega cefálica
e a prega caudal, formadas pelo crescimento do tubo neural, tendem a se aproximar na
região ventral do embrião. Com isso, a membrana orofaríngea e o coração primitivo (área
cardiogênica), bem como a membrana cloacal e o pedúnculo do embrião, migram para a região
ventral. A membrana orofaríngea (estomodeu) e a membrana cloacal (proctodeu) delimitam
as aberturas do intestino primitivo – boca e ânus, respectivamente.

Aula 06 Reprodução Humana 17

 Intestino Intestino
anterior posterior
fá li c a Pre
ga

Prega ce

Fonte: Moore e Persaud (2004).

ca
udal
Intestino
médio

Canal vitelino
Saco
vitelino Celoma
extraembrionário

Figura 15 – O crescimento da placa/tubo neural em um ritmo mais acelerado do que o restante do corpo leva ao
surgimento da prega cefálica e da prega caudal, o que promove o dobramento do embrião no sentido céfalo-caudal

O dobramento lateral do embrião é produzido principalmente pelo crescimento do

mesoderma paraxial e somito, o que produz o surgimento das pregas laterais. Da mesma forma
do dobramento cefálico-caudal, as pregas laterais se aproximam na região ventral (Figura 16).
Nesse momento ocorre a união das duas esplancnopleuras, formando o intestino primitivo
(que representa principalmente o futuro trato digestório do feto) e externamente a união das
duas somatopleuras, formando a parede ventral (abdominal/torácica) do corpo do embrião. O
celoma intraembrionário permanece como uma cavidade entre o intestino primitivo e a parede
ventral e posteriormente dá origem às cavidades pericárdica, pleural e peritoneal do indivíduo.
Com o dobramento, parte do saco vitelino é incorporada (intestino primitivo) e a cavidade
amniótica agora recobre todo o embrião e forma o revestimento epitelial do cordão umbilical.

Fonte: Shoenwolf et al (2008).

Figura 16 – Dobramento lateral do embrião

18 Aula 06 Reprodução Humana

 Casos de malformações devido a falhas no dobramento são raras, porém o fechamento
defeituoso da parede abdominal pode causar um distúrbio conhecido como onfalocele
(Figura 17). Nesse caso, durante o dobramento, a somatopleura não se une completamente,
possibilitando a externalização dos intestinos e, em alguns casos mais graves, de porções do
fígado ou estômago na região do cordão umbilical. Portanto, esses órgãos ficam cobertos
apenas pelo epitélio do cordão umbilical. Essa malformação pode ser corrigida através de
intervenção cirúrgica.

Fonte: <[Link]
Acesso em: 12 jul. 2010.
Figura 17 – Recém-nascido apresentando uma onfalocele gigante

Atividade 4
Quais são os principais fatores responsáveis pelo dobramento do corpo
1 do embrião no sentido cefálico-caudal? E no sentido látero-lateral?

Cite um distúrbio de fechamento do tubo neural e um distúrbio de

2 formação da parede anterior do corpo do embrião.

Aula 06 Reprodução Humana 19

 2.

Resumo
Na segunda semana do desenvolvimento pré-natal humano acontecem processos
morfofuncionais que são fundamentais para o estabelecimento da gravidez,
como o término da implantação, a formação de um disco germinativo bilaminar
e a organização inicial dos anexos embrionários – especialmente o início da
placenta. A terceira semana do desenvolvimento caracteriza-se pelo processo
de gastrulação, no qual são estabelecidos os folhetos embrionários (ectoderma,
mesoderma e endoderma) e ocorre a formação da notocorda. Com a indução da
notocorda, acontece a neurulação e esse evento é o principal responsável pelo
dobramento do corpo do embrião no sentido céfalo-caudal. Simultaneamente, a
diferenciação do mesoderma promove o dobramento no sentido látero-lateral,
dando ao embrião uma forma cilíndrica.

Autoavaliação
Quando termina o processo de implantação do concepto?
1
Como se formam as vilosidades coriônicas e qual a importância dessas estruturas
2 para a gravidez?

Como se formam a cavidade amniótica e o saco vitelino definitivo? O que acontece

3 com o resquício do saco vitelino primitivo?

Qual é a primeira modificação observada na gastrulação e em que semana do

4 desenvolvimento pré-natal esse processo acontece?

20 Aula 06 Reprodução Humana

 Como se forma a notocorda e qual a importância dessa estrutura para a embriogênese
5 humana?

Como ocorre o processo de neurulação e que estruturas são formadas nesse processo?
6
Que modificações ocorrem no mesoderma paraxial ao longo da terceira semana?
7 E no mesoderma lateral?

Que eventos são responsáveis pelo dobramento do corpo do embrião?

8

Referências
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento. São Paulo: Guanabara
Koogan, 1996.

MOORE, K.L.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.

SADLER, T. W. Langman: embriologia médica. São Paulo: Guanabara Koogan, 2005.

SHOENWOLF et al. Larsen’s Human Embryology. 4th ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.

Anotações

Aula 06 Reprodução Humana 21

 Anotações

22 Aula 06 Reprodução Humana

Anotações

Aula 06 Reprodução Humana 23

 Anotações

24 Aula 06 Reprodução Humana

REPRODUÇÃO HUMANA – CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

EMENTA

Mecanismos de reprodução da espécie humana. Ciclo menstrual. Fecundação. Embriogênese humana.

Contracepção.

AUTORES

> Carlos Augusto Galvão Barboza

> Maria Teresa da Silva Mota

AULAS

01 Princípios gerais de Endocrinologia e eixo hipotálamo-hipófise

02 Aspectos gerais sobre reprodução humana e fisiologia reprodutiva do sexo masculino

03 Fisiologia reprodutiva do sexo feminino - Parte I

04 Fisiologia reprodutiva do sexo feminino - Parte II

05 Fecundação, segmentação e implantação do blastocisto

06 Disco germinativo bilaminar, gastrulação, neurulação e dobramento do corpo do embrião

07 Período embrionário

08 Período fetal e anexos embrionários

09 Fisiologia da gravidez, do parto e da lactação