BIODIVERSIDADE DE ANGOLA

BIODIVERSIDADE DE ANGOLA
CIÊNCIA E CONSERVAÇÃO:
UMA SÍNTESE MODERNA

Título original
Biodiversity of Angola. Science & Conservation:
A Modern Synthesis
Editores
Brian J. Huntley
Vladimir Russo
Fernanda Lages
Nuno Ferrand de Almeida
Prefácio
Sua Excelência
João Manuel Gonçalves Lourenço
Presidente da República de Angola
Tradução
Francisco Silva Pereira
Revisão
Mário Azevedo
Paginação
Fábrica Mutante
Capa Direcção editorial
Rita Múrias sobre fotografia de Welwitschia Nuno Ferrand de Almeida
mirabilis, Parque Nacional do Iona, província do
Namibe, Angola Consultoria editorial
Jorge Reis­‑Sá
Impressão
Printer Portuguesa Coordenação editorial
Carla Morais Pires
1.ª Edição Maria João Fonseca
Março de 2019
Museu de História Natural e da Ciência
ISBN
978-989-54126-2-4 Universidade do Porto
Praça Gomes Teixeira
Depósito Legal 4099­‑002 Porto
454413/19 Tel. (+351) 220 408 050
 BIODIVERSIDADE DE ANGOLA
CIÊNCIA E CONSERVAÇÃO: UMA SÍNTESE MODERNA

Editores:
Brian J. Huntley, Vladimir Russo,
Fernanda Lages, Nuno Ferrand de Almeida

Prefácio de Sua Excelência

João Manuel Gonçalves Lourenço
PRESIDENTE DA REPÚBLICA DE ANGOLA

Tradução de Francisco Silva Pereira

ÍNDICE

 11 Prefácio por Sua Excelência, João Manuel Gonçalves Lourenço,

Presidente da República de Angola
 15 Agradecimentos
 17 Lista de colaboradores

  21 PARTE I
INTRODUÇÃO: ENQUADRAMENTO
 23 01. Biodiversidade de Angola: uma síntese moderna
 39 02. Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade
 75 03. Biodiversidade marinha de Angola: biogeografia e conservação
 89 04. O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo:
uma perspectiva paleontológica

117 PARTE II
FLORA, VEGETAÇÃO E MUDANÇA NA PAISAGEM
119 05. A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo
141 06. Levantamento da vegetação, classificação e mapeamento
em Angola
157 07. Ecossistemas dominados por subarbustos em Angola
173 08. Alterações paisagísticas em Angola

193 PARTE III

DIVERSIDADE DOS INVERTEBRADOS: INDICADORES AMBIENTAIS
195 09. As libélulas e libelinhas de Angola: uma síntese actualizada
227 10. As borboletas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea) de Angola:
uma lista de espécies actualizada
267 PARTE IV
VERTEBRADOS: DISTRIBUIÇÃO E DIVERSIDADE
269 11. Os peixes de água doce de Angola
313 12. Os anfíbios de Angola: estudos iniciais e estado actual do
conhecimento
361 13. Os répteis de Angola: história, diversidade, endemismo e
hotspots
427 14. A avifauna de Angola: riqueza, endemismo e raridade
455 15. Os mamíferos de Angola
567 16. Os cetáceos (baleias e golfinhos) de Angola
601 17. A palanca­‑negra­‑gigante: o ícone nacional de Angola

627 PARTE V
INVESTIGAÇÃO DA BIODIVERSIDADE E OPORTUNIDADES
DE CONSERVAÇÃO
629 18. Conservação da biodiversidade: história, áreas de conservação
e hotspots
655 19. Colecções de museu e de herbário para a investigação da
biodiversidade em Angola
695 20. Conclusões: investigação da biodiversidade e oportunidades
de conservação
 Para a nova geração de estudantes da
biodiversidade angolanos. Que se ergam sobre
os ombros de gigantes: os fundadores da
ciência da biodiversidade de Angola:

Friedrich Martin Josef Welwitsch (1806­‑1872)

José Vicente Barbosa du Bocage (1823­‑1907)
José Alberto de Oliveira Anchieta (1832­‑1897)
Johannes (John) Gossweiler (1873­‑1952)

Os colaboradores deste livro recordam

com tristeza o falecimento de William Roy
(Bill) Branch (1946­‑2018) – herpetologista,
incansável investigador de campo e mentor
dos novos cientistas angolanos.
PREFÁCIO

Sua Excelência
João Manuel Gonçalves Lourenço
Presidente da República de Angola

Angola ocupa apenas quatro por cento da superfície terrestre do conti‑

nente africano, mas é o país africano que possui o maior número de bio‑
mas. É o segundo país em termos do número de ecorregiões representadas
dentro das suas fronteiras. Tem ecossistemas tão diversos, que vão das
florestas pluviais do Maiombe de Cabinda às dunas desérticas do Namibe,
passando tanto pelas infindáveis savanas e matas do Cuando Cubango
como pelos minúsculos fragmentos de florestas de montanha do morro
do Moco. A palanca­‑negra­‑gigante – um dos mais magníficos mamíferos
do mundo – só existe em Angola.
Foi em Angola que foi descoberta e descrita uma das plantas mais
extraordinárias do mundo, a Welwitschia mirabilis – o enigmático «fóssil vivo»
do deserto. Chegou a confundir o próprio Charles Darwin, que comparou
a sua incongruência no reino vegetal à do ornitorrinco no reino animal.
Quando consideramos fósseis reais, a história de Angola remonta a centenas
de milhões de anos, aos primeiros organismos vivos conhecidos, os estro‑
matólitos de bactérias dos calcários de Bembe. Os fósseis descobertos em
Angola vão desde organismos microscópios até um saurópode representante
do grupo dos maiores dinossauros conhecidos – o Angolatitan adamastor –
descoberto recentemente nos sedimentos da costa do Bengo. No entanto,
apesar desta riqueza natural de importância mundial, Angola continua a
ser um dos países menos bem documentados do mundo em termos da sua
biodiversidade. Esta situação está prestes a mudar.
12 Biodiversidade de Angola

Cientistas angolanos colaboraram com mais de 40 colegas de 10 paí‑

ses para produzir uma síntese de conhecimento sobre a biodiversidade
ímpar de Angola. Juntos produziram um volume magnífico que procura
rever tudo o que se sabe sobre a biodiversidade de Angola, com destaque
para os avanços realizados já no decorrer do século XXI. Durante várias
décadas, a investigação no terreno tornou­‑se quase impossível por causa
dos conflitos armados. Assim que a paz foi alcançada em 2002, verificou­
‑se uma onde de actividade científica sem precedentes, estimulada pelo
estabelecimento de parcerias de investigadores e instituições angolanos
com muitos especialistas internacionais e acelerada pela introdução de
novas tecnologias.
A informação de carácter científico apenas começou a ser recolhida,
de forma aturada, em Angola a partir da segunda metade do século XIX.
Muitos estudos detalhados foram publicados ao longo dos séculos passados,
mas, muitas vezes, em revistas científicas e relatórios que se perderam
com o passar do tempo. Além disso, o conhecimento que existe é fragmen‑
tado e frequentemente inacessível aos estudantes e investigadores. Acresce
ainda que muito é publicado em idiomas estrangeiros, sendo por um isso
um desafio para os jovens investigadores a não existência de uma síntese
abrangente dos estudos sobre a fauna, a flora e os ecossistemas de Angola.
Os estudantes, investigadores e funcionários governamentais angolanos
têm muito pouco acesso a fontes e dados fidedignos, baseados em estudos
científicos actualizados sobre a biodiversidade do seu país.
Na última década, investigadores da academia identificaram a falta de
um resumo integrado do «estado do conhecimento sobre a biodiversidade»
como um dos maiores obstáculos para o avanço desta área. Foi o reconhe‑
cimento desta lacuna que estimulou este importante projecto. A partir de
apenas alguns parceiros angolanos e estrangeiros, o esforço cresceu até ao
volume que tem em mãos, com cerca de 700 páginas de informação sólida
sobre o nosso ambiente terrestre e marinho, a sua fauna e a sua flora, o seu
passado e o seu futuro. De relevância particular, este trabalho identifica as
excitantes oportunidades de investigação e conservação que os cientistas,
conservacionistas, funcionários do Governo e o público em geral podem
abraçar à medida que Angola avança para um futuro cada vez mais próspero
e ambientalmente saudável.
Prefácio 13

É um prazer apoiar esta valiosa contribuição para a nova onda de litera‑

tura científica e de conservação em Angola, uma fonte de inspiração para os
nossos estudantes e um alerta para todos os nossos líderes, jovens e idosos
da nossa responsabilidade de valorizar e salvaguardar a insuperável mas
frágil biodiversidade de Angola – e todos os recursos naturais que oferece
e dos quais depende o nosso futuro.

João Manuel Gonçalves Lourenço

Luanda, Angola
Novembro de 2018
AGRADECIMENTOS

Este livro foi concebido como um esforço colaborativo, voluntário e parti‑

lhado por estudantes da biodiversidade de Angola. Os colaboradores per‑
tencem a países como Angola, Reino Unido, Alemanha, Namíbia, Portugal,
Suazilândia, África do Sul, Holanda e Estados Unidos da América. A todos
os que contribuíram para esta síntese, os editores agradecem os incansáveis
esforços da equipa de síntese no sentido de cumprir as rigorosas exigências
de qualidade e dos prazos.
Nas últimas décadas, a investigação sobre a biodiversidade em Angola
tem sido incentivada por sucessivos líderes governamentais, por académi‑
cos e pelo público angolano em geral. Em nome de todos os colaboradores
deste volume, os editores desejam agradecer a Sua Excelência, o Presidente
da República de Angola, João Manuel Gonçalves Lourenço, pelo inspirador
prefácio que tão amavelmente escreveu para este livro e às Ministras, ante‑
rior e actual, da Ciência e Tecnologia, Dra. Cândida Teixeira e Dra. Maria do
Rosário Bragança Sambo, e do Ambiente, Dra. Fátima Jardim e Dra. Paula
Francisco, pelo apoio dado aos estudantes da biodiversidade de Angola.
De igual modo, o encorajamento e apoio logístico da Prof. Liz Matos, do
Prof. Serôdio d’Almeida (Universidade Agostinho Neto), do Dr. Charles
Skinner (De Beers­‑Angola) e do General João Traguedo (Lubango) é reco‑
nhecido com gratidão. Sem o seu sólido apoio, os resultados científicos
descritos nesta síntese não teriam sido possíveis.
Um agradecimento especial é devido a Martim Melo, pelo seu excelente
trabalho de redacção, revisão e apoio técnico durante a preparação final do
manuscrito para apresentação aos editores. Da mesma forma, Pedro Tarroso
e John Mendelsohn disponibilizaram as suas capacidades no campo do design
gráfico para grande melhoramento de muitas figuras e mapas. O tradutor
Francisco Silva Pereira e o revisor Mário Azevedo foram incansáveis no
tratamento da edição portuguesa, assim como Luís da Costa, que também
colaborou na revisão, principalmente do capítulo 11.
16 Biodiversidade de Angola

As fotografias também foram generosamente oferecidas pelos colabora‑

dores dos respectivos capítulos e por Maans Booysen, Merle Huntley, Tassos
Leventis, Lars Petersson, Fiona Tweedie e Alexandre Vaz.
O apoio financeiro e logístico do CIBIO e da Cátedra «Vida na Terra» da
UNESCO (Universidade do Porto, em associação com parceiros TwinLab em
Angola, Namíbia, Moçambique, África do Sul e Zimbábue) foi fundamental
para o sucesso deste projecto.
Na concepção deste volume, o objectivo principal dos editores foi fazer
uma síntese facilmente acessível aos leitores lusófonos em todo o mundo.
Ao terminarmos a versão inglesa, tivemos a felicidade de obter a colabo‑
ração de Jorge Reis­‑Sá da editora Arte e Ciência, que sem hesitação e com
uma energia inesgotável tomou a extraordinária tarefa de publicar a edição
portuguesa. Ao apoio consistente e profissional da equipa da Arte e Ciência
o nosso grato reconhecimento.
LISTA DE COLABORADORES

Nuno Ferrand de Almeida Pedro Callapez

CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em CGUC – Centro de Geofísica / Dep. Ciências
Biodiversidade e Recursos Genéticos, da Terra, Faculdade de Ciências e Tecnologia,
Laboratório Associado, Campus de Vairão, Universidade de Coimbra, Largo Marquês
Universidade do Porto, 4485­‑661 Vairão; de Pombal, 3001­‑401 Coimbra, Portugal.
Departamento de Biologia, Faculdade de callapez@[Link]
Ciências do Porto, 4099­‑002 Porto, Portugal;
Department of Zoology, Auckland Park, Viola Clausnitzer
University of Johannesburg, Kingsway, Senckenberg Museum für Naturkunde,
Johannesburg 2006, South Africa. Görlitz, Am Museum 1, 02826 Görlitz,
nferrand@[Link] Deutschland. Viola.
Clausnitzer@[Link]
Ninda L. Baptista
ISCED, Instituto Superior de Ciências da Werner Conradie
Educação da Huíla, Rua Sarmento Rodrigues Port Elizabeth Museum, Port Elizabeth, 6013,
s/n, Lubango, Angola. South Africa. wernerconradie@[Link]
nindabaptista@[Link]
W. Richard J. Dean
Pedro Beja  DST­‑NRF Centre of Excellence at the
CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em FitzPatrick Institute of African Ornithology,
Biodiversidade e Recursos Genéticos, University of Cape Town, Private Bag X3,
Laboratório Associado, Campus de Vairão, Rhodes Gift, Rondebosch, 7701, Cape Town.
Universidade do Porto, 4485­‑661 Vairão, lycium@[Link]
Portugal. pbeja@[Link]
Klaas­‑Douwe B. Dijkstra
Elena Bersacola  Naturalis Biodiversity Center, P.O. Box 9517,
Nocturnal Primate Research Group, Oxford 2300 RA Leiden, Nederland.
Brookes University, Oxford, OX3 0BP, United [Link]@[Link]
Kingdom. hellenbers@[Link]
Ezequiel C. Fabiano
A. Bívar­‑de­‑Sousa  Department of Wildlife Management
Museu Nacional de História Natural e and Ecotourism, University of Namibia,
da Ciência. R. da Escola Politécnica, 58, Private Bag 1096, Katima Mulilo, Namibia.
Universidade de Lisboa, 1250­‑102 Lisboa; fabianoezekiel@[Link]
CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em
Sara Fernandes Elizalde
Biodiversidade e Recursos Genéticos,
RF SASSCAL – BID GBIF, Instituto de
Laboratório Associado, Campus de Vairão,
Investigação Agronómica, Chianga, Huambo,
Universidade do Porto, 4485­‑661 Vairão,
Angola. [Link]@[Link]
Portugal. abivarsousa@[Link]
Rui Figueira
William R. Branch 
CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em
Research Associate, Department of
Biodiversidade e Recursos Genéticos,
Zoology, P.O. Box 77000, Nelson Mandela
Laboratório Associado, Instituto Superior de
University, Port Elizabeth 6031, South Africa.
Agronomia, Universidade de Lisboa, Tapada da
williamroybranch@[Link]
Ajuda, 1349­‑017 Lisboa, Portugal.
ruifigueira@[Link]
18 Biodiversidade de Angola

Manfred Finckh Fernanda Lages

Institut für Pflanzenwissenschaften und ISCED, Instituto Superior de Ciências da
Mikrobiologie, Universität Hamburg, Educação da Huíla, Rua Sarmento Rodrigues
Ohnhorststr. 18, 22609 Hamburg, s/n, Lubango, Angola. f_lages@[Link]
Deutschland.
[Link]@uni­‑[Link] Octávio Mateus
GeoBioTec, Faculdade de Ciências e
Amândio Gomes Tecnologia, Universidade Nova de Lisboa,
Faculdade de Ciências, Universidade Agostinho Portugal; Museu da Lourinhã, Rua João Luís
Neto, Av. 4 de Fevereiro 71 C. P. 815, Luanda, de Moura, 2530­‑157, Lourinhã, Portugal.
Angola. amandiogomes2@[Link] omateus@[Link]

António Olímpio Gonçalves Martim Melo

Departamento de Geologia, Faculdade de CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em
Ciências, Universidade Agostinho Neto, Biodiversidade e Recursos Genéticos,
Avenida 4 de Fevereiro 7, Luanda, Angola. Laboratório Associado, Campus de Vairão
[Link]@geologia­‑[Link] Universidade do Porto, 4485­‑661 Vairão,
Portugal. [Link]@[Link]
Francisco Maiato P. Gonçalves
ISCED, Instituto Superior de Ciências da John M. Mendelsohn
Educação da Huíla, Rua Sarmento Rodrigues RAISON (Research & Information Services of
s/n, Lubango, Angola. Namibia) PO Box 1405, Windhoek, Namibia.
[Link]@[Link] john@[Link]

David J. Goyder Luís F. Mendes

Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, Museu Nacional de História Natural e
Richmond, Surrey, TW9 3AE, United Kingdom. da Ciência. R. da Escola Politécnica, 58,
[Link]@[Link] Universidade de Lisboa, 1250­‑102 Lisboa;
CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em
Brian J. Huntley Biodiversidade e Recursos Genéticos,
Centre for Invasion Biology, Stellenbosch Laboratório Associado, Campus de Vairão,
University, Stellenbosch, South Africa. Universidade do Porto, 4485­‑661 Vairão,
brianjhuntley@[Link]. Portugal. luisfmendes22@[Link]
CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em
Biodiversidade e Recursos Genéticos, Michael S. L. Mills
Laboratório Associado, Campus de Vairão, AP Leventis Ornithological Research Institute,
Universidade do Porto, 4485­‑661 Vairão University of Jos, Plateau State, Nigeria.
birdsangola@[Link]
Louis L. Jacobs,
Roy M Huffington Department of Earth Ara Monadjem
Sciences, Southern Methodist University, Department of Biological Sciences, University
Dallas, Texas 75275, United States of America. of Swaziland, Kwaluseni, Swaziland.
jacobs@[Link] aramonadjem@[Link]

Jens Kipping Pedro Monterroso

BioCart Ökologische Gutachten, Albrecht­ CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em
‑Dürer­‑Weg 8, D­‑04425 Taucha/Leipzig, Biodiversidade e Recursos Genéticos,
Deutschland. odonataafrica@[Link] Laboratório Associado, Campus de Vairão,
Universidade do Porto, 4485­‑661 Vairão,
Stephen P. Kirkman Portugal. pmonterroso@[Link]
Oceans and Coasts Research, Department of
Environmental Affairs PO Box 52126, Cape Miguel Morais
Town 8000, South Africa. Faculdade de Ciências, Universidade Agostinho
spkirkman@[Link] Neto, Av. 4 de Fevereiro 71 C. P. 815, Luanda,
Angola. dikunji@[Link]
Lista de colaboradores 19

Kumbi Kilongo Nsingi Magdalena S. Svensson

Benguela Current Convention, Private Bag Nocturnal Primate Research Group, Oxford
5031, Swakopmund, Namibia. Brookes University, Oxford, OX3 0BP, United
kumbi@[Link] Kingdom. [Link]@[Link]

Jorge M. Palmeirim Peter John Taylor

Centro de Ecologia, Evolução e Alterações School of Mathematical & Natural
Ambientais, Faculdade de Ciências, Sciences
University of Venda, Private Bag
Universidade de Lisboa, 1749­‑016 Lisboa, X5050, Thohoyandou 0950, South Africa.
Portugal. jmpalmeirim@[Link] [Link]@[Link]

Michael Polcyn Pedro Vaz Pinto

Roy M. Huffington Department of Earth Fundação Kissama, Rua 60, Casa 560, Lar do
Sciences, Southern Methodist University, Patriota, Luanda, Angola.
Dallas, Texas 75275, United States of America. pedrovazpinto@[Link]
mpolcyn@[Link]
Luís Veríssimo
Rasmus Revermann Fundação Kissama, Rua 60, Casa 560, Lar do
Institut für Pflanzenwissenschaften und Patriota, Luanda, Angola.
Mikrobiologie, Universität Hamburg, lmnverissimo@[Link]
Ohnhorststr. 18, 22609 Hamburg,
Deutschland. [Link]@[Link] Caroline R. Weir
Ketos Ecology, Devon, TQ7 2BP, United
Vladimir Russo Kingdom. [Link]@[Link]
Fundação Kissama, Rua 60, Casa 560, Lar do
Patriota, Luanda, Angola. Mark Williams
vladyrusso@[Link] 183 van der Merwe Street, Rietondale 0084,
Pretoria, South Africa.
Anne S. Schulp lepidochrysops@[Link]
Naturalis Biodiversity Center, PO Box 9517,
2300RA Leiden, Nederland. Paulina Zigelski
[Link]@[Link] Institut für Pflanzenwissenschaften und
Mikrobiologie, Universität Hamburg,
Paul H. Skelton Ohnhorststr. 18, 22609 Hamburg,
South African Institute for Aquatic Biodiversity Deutschland. [Link]@[Link]
(SAIAB), Private Bag 1015, Grahamstown 6140,
South Africa. [Link]@[Link]
PARTE I
INTRODUÇÃO
ENQUADRAMENTO
CAPÍTULO 1
BIODIVERSIDADE DE ANGOLA:
UMA SÍNTESE MODERNA

Brian J. Huntley1,2 e Nuno Ferrand de Almeida3,4

resumo  Angola possui uma diversidade extraordinariamente rica de ecos‑

sistemas e espécies, mas esta riqueza natural encontra­‑se pouco documen‑
tada quando comparada com a de outros países da região. Tanto a história
colonial como as guerras prolongadas desafiaram o progresso na investiga‑
ção e conservação da biodiversidade, mas, desde que a paz foi alcançada em
2002, o rápido crescimento da colaboração entre cientistas e instituições
de Angola e visitantes permitiu um florescimento da investigação sobre a
biodiversidade. A ausência de sínteses abrangentes do conhecimento exis‑
tente, muitas vezes disperso em periódicos extintos e em relatórios oficiais
inacessíveis, torna necessária uma síntese moderna. Este volume reúne o
conjunto existente de resultados científicos respeitantes a estudos sobre
as paisagens, os ecossistemas, a flora e a fauna de Angola, e apresenta uma
panorâmica geral das oportunidades para a descoberta, compreensão e
conservação da biodiversidade, bem como para a investigação colaborativa.

palavras­‑chave  África · Biomas · Conservação · Ecorregiões · Investigação

colaborativa

1 Centre for Invasion Biology, Stellenbosch University, Stellenbosch, South Africa

2 CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos, Laboratório
Associado, Campus de Vairão, Universidade do Porto, 4485­‑661 Vairão
3 CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos, Laboratório
Associado, Campus de Vairão, Universidade do Porto, 4485­‑661 Vairão, e Departamento de
Biologia, Faculdade de Ciências do Porto, 4099­‑002 Porto, Portugal
4 Department of Zoology, Auckland Park, University of Johannesburg, Kingsway, Johannesburg
2006, South Africa
24 Biodiversidade de Angola

Enquadramento histórico e contexto

Angola é um país com uma diversidade fisiográfica, climática e biológica
extraordinariamente rica. Ocupando apenas quatro por cento da área terres‑
tre de África, possui, todavia, a maior diversidade de biomas, sendo apenas
suplantada pela megadiversa África do Sul no que respeita ao número de
ecorregiões presentes dentro das suas fronteiras. No entanto, a literatura
científica sobre a biodiversidade angolana é extremamente limitada quando
comparada com a da maioria dos países africanos. Muito do que foi publi‑
cado é de difícil acesso ou encontra­‑se esgotado. O presente volume procura
corrigir esta situação.
Apresentamos aqui uma síntese do que se sabe sobre a biodiversidade
de Angola. Grande parte da literatura existente data do século xix e início e
meados do século xx. Após a independência em 1975, os estudos de campo
viram­‑se limitados pela instabilidade de uma guerra civil prolongada. Só
depois do acordo de paz de 2002 se tornou possível uma nova vaga de
investigação. As tentativas iniciais para estabelecer expedições de campo
colaborativas foram frustradas por vistos e restrições, mas estes desafios
foram gradualmente superados e, na década de 2010, assistimos ao desenvol‑
vimento de um vibrante programa de projectos de investigação conjuntos.
Actualmente, muitos especialistas estrangeiros trabalham em parceria com
investigadores e instituições angolanas, produzindo assim um novo fluxo
de resultados científicos, muitos dos quais são apresentados neste volume.
Para qualquer síntese abrangente, são necessárias tanto uma profundi‑
dade temporal como uma amplitude espacial. Uma perspectiva histórica é
apresentada em cada capítulo. O conhecimento autóctone angolano contri‑
buiu para a percepção e para os materiais que informaram os investigadores
visitantes desde o século xviii até aos dias de hoje. Os estudos pioneiros e as
exaustivas recolhas do botânico austríaco Friedrich Welwitsch (1806­‑1872),
as colectas zoológicas do incansável naturalista português José Anchieta
(1832­‑1897) e do botânico suíço John Gossweiler (1873­‑1952) estabeleceram
referências para trabalhos posteriores (Swinscow, 1972; Andrade, 1985).
Todos e cada um dos estudantes de Angola que lhes sucederam contribuíram
para a descrição da sua diversidade biológica. Ainda que botânicos como
Romero Monteiro (1970) e zoólogos como Crawford­‑Cabral (1983) tenham
resumido a informação biogeográfica disponível num contexto nacional,
ainda não foi realizada nenhuma síntese abrangente dos estudos sobre a
Capítulo 1 Biodiversidade de Angola: uma síntese moderna 25

fauna, a flora e os ecossistemas de Angola. A necessidade de uma descrição

integrada tornou­‑se evidente na última década, com o desenvolvimento de
um número crescente de expedições e projectos colaborativos como parte
do «dividendo de paz» do país.

Abordagem e objectivo desta síntese

Uma síntese moderna não é tarefa fácil. Grande parte da literatura inicial
sobre a biodiversidade de Angola encontra­‑se em publicações e relatórios
difíceis de obter. Esta síntese tenta fazer referência a essas importantes,
mas por vezes evasivas, publicações de modo a permitir aos estudantes o
acesso à informação que se encontra disponível. Ainda que se concentrem
em artigos de periódicos revistos por pares, alguns tópicos têm de recorrer
a relatórios não publicados, arquivados nos departamentos governamen‑
tais. Esta síntese também faz por reunir os resultados de estudos recentes,
pós­‑independência, muitos dos quais ainda se encontram em curso ou no
prelo. Pretende ser útil à nova geração de estudantes angolanos, forne‑
cendo uma sinopse abrangente mas convergente do que se sabe sobre os
biomas, paisagens, flora e fauna de Angola. Pretende também trazer este
país à atenção dos investigadores de toda a África e não só, revelando a
grande diversidade da vida e as múltiplas questões relativas à estrutura e
ao funcionamento da biodiversidade de Angola que aguardam uma devida
exploração, exame e explicação.
Na estrutura do presente volume, esta introdução precede diversas
sinopses sobre a biogeografia terrestre e marinha, o registo paleontológico,
a evolução da paisagem recente e a transformação do solo do país, bem
como capítulos sobre a sua flora e vegetação. O corpo principal do livro é
dedicado às descrições da fauna, de grupos seleccionados de invertebrados
que se revelam promissores enquanto indicadores de stresse ambiental, bem
como de todos os grupos de vertebrados. Em cada tratamento, a necessidade
de medidas acrescidas de conservação para os táxones e habitats em risco é
um tema recorrente, sendo destacadas as oportunidades de investigação.
Embora os inventários gerais e listas de espécies estejam a fazer bons pro‑
gressos, o estado do conhecimento ecológico continua a ser rudimentar.
Tópicos tão fundamentais como os processos ecológicos, nomeadamente os
fluxos de energia, água e nutrientes; os impactos ecológicos de fenómenos
como o fogo, espécies invasoras, herbivoria, secas e geadas; a estrutura
26 Biodiversidade de Angola

da comunidade, as interacções vegetais­‑animais e os impactos da trans‑

formação do solo e das alterações climáticas, ainda estão por investigar
em Angola. O conteúdo deste volume é limitado pela disponibilidade de
informação. É, como tal, oportunista, abrangendo os grupos taxonómicos
e as características e processos para os quais se encontra disponível uma
quantidade crítica de informação. O seu enfoque assenta essencialmente
nos ecossistemas e biota terrestres de Angola, mas a importância do meio
marinho é descrita nas contribuições sobre a biodiversidade marinha e
a dinâmica dos oceanos, bem como sobre a riqueza da fauna de baleias,
golfinhos e tartarugas marinhas das águas angolanas.
Em comparação com sínteses semelhantes de outros países africanos
com longas e fortes tradições na investigação da sua biodiversidade e ecolo‑
gia, sobre as quais se encontram disponíveis sínteses abrangentes do respec‑
tivo estado do conhecimento (por exemplo, Namíbia: Barnard, 1998; África
do Sul: Davis, 1964; Werger & Van Bruggen, 1978; Huntley, 1989; Tanzânia:
Sinclair, 2012), esta síntese revela simultaneamente os pontos fortes e os
pontos fracos da agenda investigativa da era colonial e também os desafios
do passado recente. Embora instituições como o Instituto de Investigação
Científica de Angola e o Instituto de Investigação Agronómica de Angola
tenham levado a cabo estudos muito importantes sobre muitos táxones
e sobre a vegetação, os solos e a agronomia, e o Museu do Dundo tenha
reunido e distribuído uma vasta série de colecções das espécies animais das
Lundas, a cobertura das disciplinas e das regiões remotas de Angola foi fraca.

Levantamentos da biodiversidade: sinopse histórica

A história da exploração científica e da recolha biológica em Angola é rela‑
tivamente modesta. Enquanto a África do Sul, em 1975, contava com mais
de três milhões de espécimes de herbário colectados por 2500 botânicos
desde o final do século xviii (Gunn & Codd, 1981), Angola tinha menos de
300 000, recolhidos por apenas 300 botânicos durante o mesmo período
(Figueiredo & Smith, 2008). Não obstante a cobertura relativamente limitada
das colheitas angolanas, o grande botânico Francisco Mendonça afirmava
no seu prefácio de Gossweiler & Mendonça (1939):

«É com gosto que podemos confirmar que a flora de Angola é a mais bem
conhecida na África tropical, em virtude da atenção dada pelo Estado à
Capítulo 1 Biodiversidade de Angola: uma síntese moderna 27

exploração botânica da colónia, e do grande interesse e zelo dos cientistas

no seu estudo.»

O zoólogo suíço Monard (1935) mostrava­‑se menos optimista:

«Um facto lamentável na História Natural de Angola é a escassez de informações

concretas sobre a natureza, distribuição e hábitos da caça grossa. Os Bóeres (...)
nunca comunicavam as suas observações. Os caçadores portugueses não escre‑
veram relatos das suas caçadas, ou, se o fizeram, foi em jornais ou revistas que
nunca entram na literatura científica. Como tal, as observações ficam perdidas
para o naturalista que não consegue localizar tal trabalho.»

Com efeito, durante a era colonial, o investimento na investigação

da biodiversidade do país foi limitado. As conquistas de pioneiros como
Friedrich Welwitsch, José Anchieta e John Gossweiler foram notáveis, e
as de agrónomos, botânicos e zoólogos mais recentes como Castanheira
Diniz, Romero Monteiro, Grandvaux Barbosa, Brito Teixeira, Crawford­
‑Cabral, Rosa Pinto, Barros Machado, etc., foram igualmente louváveis,
surpreendentes mesmo.
Durante os anos da guerra, 1975­‑2002, foram muito poucos os investiga‑
dores que se aventuraram em campo. A maioria das actividades limitou­‑se
a breves buscas das populações remanescentes da palanca­‑negra­‑gigante
(Estes, 1982), de tartarugas marinhas (Carr & Carr, 1991), de aves (Günther
& Feiler, 1986a, b; Hawkins, 1993), e a uma avaliação nacional do estado
das populações de animais selvagens (Huntley & Matos, 1992). O projecto da
Rede de Diversidade Botânica da África Austral (Southern African Botanical
Diversity Network – SABONET) tentou estimular os estudos botânicos em
Angola a partir de meados da década de 1990 (Huntley et al., 2006), enquanto
a Fundação Kissama financiou um levantamento da vegetação no extremo
norte da Quiçama (Jeffrey, 1996) e introduziu um conjunto misto de antílo‑
pes e avestruzes no parque em 2000 (Walker, 2004). As últimas décadas do
século xx foram apropriadamente descritas como um período de «confusão»
(Maier, 2007). Em resumo, desde a independência de Angola em 1975 até
ao século xxi, o trabalho de campo cooperativo na maior parte do país
viu­‑se desafiado pelos impactos da guerra. Mas os alvores do novo milénio
trouxeram mudanças rápidas e positivas.
28 Biodiversidade de Angola

Colaborações científicas no século XXI

A partir de 2000, especialmente após o acordo de paz de Abril de 2002, as
actividades de campo expandiram­‑se rapidamente. Particularmente dignos
de nota, Vaz Pinto dedicou­‑se a um estudo a longo prazo sobre a palanca­
‑negra­‑gigante na Cangandala (Walker, 2004; Vaz Pinto, 2019), Morais (2017)
levou a cabo levantamentos das tartarugas marinhas ao longo da costa
angolana, e Mills (2010, 2018) realizou estudos de campo sobre aves em
todo o país.
O apoio internacional à conservação e investigação ambiental foi refor‑
çado a partir de 2001, altura em que o Fundo Global para o Ambiente, por
meio do Programa das Nações Unidas para o Desenvolvimento, iniciou um
projecto multidisciplinar para o desenvolvimento de uma análise diagnós‑
tica transfronteiriça das ameaças hidroambientais na bacia do rio Cubango,
conhecido como Projecto de Protecção Ambiental e Gestão Sustentável da
Bacia Hidrográfica do Rio Okavango (PAGSO). Este projecto tinha como
objectivo facilitar a protecção dos ecossistemas aquáticos e da diversidade
biológica da bacia em questão (OKACOM, 2009, 2011). Incluía a participação
de Angola, do Botsuana e da Namíbia, e deu um forte impulso a futuros
projectos multinacionais na bacia. Uma outra iniciativa, o Projecto de Gestão
Integrada da Bacia do Rio, foi financiada pela USAID/África Austral entre
2004 e 2009 e forneceu apoio em termos de planeamento institucional e
de gestão aos parceiros nacionais (OKACOM, 2009). Ao projecto PAGSO
sucedeu­‑se o projecto SAREP, descrito de seguida.
Os projectos da OKACOM concentravam­‑se nas principais necessidades
de gestão de recursos hídricos e não englobavam inquéritos pormenorizados
sobre biodiversidade. Com efeito, até 2009, as actividades de investigação da
biodiversidade em Angola foram essencialmente esforços individuais, com
financiamento limitado. As dificuldades experimentadas na obtenção de
vistos de visita e licenças para a recolha de espécimes em Angola represen‑
taram um desafio permanente para os cientistas estrangeiros. Com a assi‑
natura de um acordo entre o Instituto Nacional da Biodiversidade da África
do Sul (SANBI), o Ministério do Ambiente de Angola e o Instituto Superior
de Ciências da Educação (ISCED), Lubango, em 2009, tornaram­‑se possíveis
projectos cooperativos mais ambiciosos sobre a biodiversidade. Inicialmente
concebidas como exercícios de formação, as séries de Avaliações Rápidas
da Biodiversidade, Huíla/Namibe (Huntley, 2009), Lunda­‑Norte (Huntley,
Capítulo 1 Biodiversidade de Angola: uma síntese moderna 29

2011; Huntley & Francisco, 2015) e em todo o oeste de Angola (Rejmánek,

2017), trouxeram a este país mais de 40 cientistas de 14 nacionalidades
para trabalhar com estudantes e investigadores locais.
No início de 2010, desenvolvera­‑se uma grande diversidade de impor‑
tantes programas de cooperação, incluindo o Programa Regional Ambiental
da África Austral (SAREP), do Centro da África Austral para Ciências e
Serviços para Adaptação às Alterações Climáticas e Gestão Sustentável dos
Solos (SASSCAL) (Revermann et al., 2018), o Projecto da Vida Selvagem do
Okavango da National Geographic (NGOWP, 2018), e iniciativas de con‑
servação de ONGs como a Elephants without Borders, Panthera, Peace
Parks Foundation, o projecto da Área de Conservação Transfronteiriça do
Kavango­‑Zambeze (KAZA) e outros. A colaboração entre museus e universi‑
dades estrangeiras e os seus congéneres angolanos estimulou um interesse
adicional por parte dos especialistas, ganhando força colectivamente até
ao presente. Em Outubro de 2012, o CIBIO (Centro de Investigação em
Biodiversidade e Recursos Genéticos) da Universidade do Porto, Portugal, e
o ISCED­‑Huíla (Lubango) estabeleceram um projecto colaborativo de investi‑
gação, capacitação e formação avançada – a iniciativa ISCED/CIBIO TwinLab.
Esta iniciativa foi pouco depois replicada na África do Sul, Moçambique,
Namíbia e Zimbábue, e toda a rede de TwinLabs faz agora parte de uma
Cátedra «Vida em Terra» da UNESCO, criada no final de 2017.
Durante grande parte do período pós­‑independência, os esforços de
investigação da biodiversidade foram descoordenados e oportunistas. Com
a criação do Instituto Nacional da Biodiversidade e Áreas de Conservação
(INBAC) em 2011, surgiu a oportunidade para um maior nível de coordena‑
ção e estabelecimento de prioridades. O Plano Estratégico da Rede Nacional
de Áreas de Conservação de Angola (GA, 2011) estimulou os estudos sobre
importantes hotspots de biodiversidade como o morro do Moco, a serra da
Namba, a serra da Neve, a serra do Pingano, a Cumbira, a lagoa do Carumbo,
e as vastas e muito pouco investigadas bacias do Cuando Cubango. Embora
ainda seja possível um maior nível de colaboração interinstitucional, a
dinâmica desenvolvida ao longo da última década não teve paralelo desde
1975. Os triunfos do passado recente são apresentados neste volume, mui‑
tas vezes com base em trabalhos ainda em curso, não publicados, ou que
se encontram no prelo.
30 Biodiversidade de Angola

Linhas gerais dos capítulos

Angola é um país grande e, conforme realçado ao longo deste volume,
possui uma generosa diversidade de paisagens terrestres e marinhas, bem
como de biomas e ecorregiões associadas. A história da investigação sobre
a biodiversidade em Angola abarca mais de 200 anos. As escalas espaciais,
temporais e taxonómicas adoptadas neste livro levaram a que o mesmo fosse
estruturado em cinco partes. Na Parte I, o Capítulo 1 (Huntley & Ferrand,
2019) apresenta uma introdução ao livro e ao seu conteúdo. O Capítulo
2 (Huntley, 2019) descreve a biogeografia do país, com base na longa his‑
tória da análise geomorfológica e da paisagem em Angola, e descreve a
diversidade de sete biomas terrestres, 15 ecorregiões e 32 tipos de vegeta‑
ção. No Capítulo 3, Kirkman & Nsingi (2019) sintetizam os resultados das
recentes actividades de investigação multinacionais do projecto do Grande
Ecossistema Marinho da Corrente de Benguela, bem como de outros estudos
sobre os sistemas costeiros e marinhos de Angola. A longa história da evolu‑
ção da biota angolana é apresentada por Mateus et al. (2019) no Capítulo 4,
onde são descritas as recentes e estimulantes descobertas feitas no registo
fóssil de Angola, em especial no que respeita ao Cretácico. Um ponto alto
foi a descoberta do saurópode Angolatitan adamastor, o primeiro dinossauro
a ser encontrado em Angola (Mateus et al., 2011). Estes autores realçam o
facto de, no que respeita a períodos muito longos de tempo – centenas de
milhões de anos –, a ausência de rochas fossilíferas em Angola excluir a
possibilidade de acompanhar a evolução animal e vegetal em Angola.
A Parte II apresenta uma análise histórica e contemporânea da nossa
compreensão da flora e vegetação do país, bem como dos curiosos padrões
e processos evolutivos em algumas comunidades vegetais típicas angolanas.
No Capítulo 5, Goyder & Gonçalves (2019) referem que a flora vascular
totaliza actualmente 6850 espécies, sendo 14,8% delas endémicas. Tendo
servido o país durante muitas décadas, os dois primeiros mapas da vegeta‑
ção de Angola, preparados pelos pioneiros Gossweiler & Mendonça (1939) e
Barbosa (1970), merecem agora renovados esforços de mapeamento a uma
escala menor, utilizando modernas abordagens de teledetecção e análise
numérica, conforme recomendado por Revermann & Finckh (2019) no
Capítulo 6. Entre as muitas características intrigantes da vegetação ango‑
lana, os padrões das associações entre comunidade vegetal/solo/animais,
tais como os «círculos de fadas» do Namibe (Juergens, 2013; Cramer &
Capítulo 1 Biodiversidade de Angola: uma síntese moderna 31

Barger, 2013), as «florestas de fadas» do miombo e a influência do cacimbo

costeiro na vegetação e fauna do deserto são de especial interesse para os
ecologistas. Poucos destes fenómenos foram adequadamente interpretados,
mas Zigelski et al. (2019) apresentam no Capítulo 7 estudos recentes sobre
as «florestas subterrâneas» das chanas de ongote do planalto angolano.
As paisagens de Angola não são estáticas, estando sujeitas a múltiplos
processos de transformação. No Capítulo 8, Mendelsohn (2019) recorre
aos resultados de tecnologias de satélite e levantamentos terrestres para
descrever os impactos dramáticos da desflorestação, incêndios, mineração
e actividades agrícolas sobre a vegetação, os solos e a qualidade da água à
escala da paisagem.
A Parte III apresenta em pormenor os resultados das investigações que
conheceram um rápido progresso nas duas últimas décadas em dois grupos
de invertebrados: as libélulas e as borboletas. Estes insectos coloridos e taxo‑
nomicamente distintos são conhecidos pela sua sensibilidade a alterações
subtis nas condições ambientais, como no caso do coberto florestal e da
qualidade da água, e servem como indicadores efectivos de alterações na
saúde ambiental. Os Capítulos 9 e 10 sobre libélulas (Kipping et al., 2019)
e borboletas (Mendes, Bívar­‑de­‑Sousa & Williams, 2019) enriqueceram o
conhecimento angolano no que respeita a estes importantes grupos ecoló‑
gicos. Antes de 2009, por exemplo, apenas eram conhecidas 158 espécies de
libélulas e libelinhas de Angola. Em 2018, este número aumentou para 260.
A lista das borboletas inclui agora 792 espécies e subespécies – um acréscimo
de mais de 220 desde a viragem do milénio. Em contraste com o encorajador
progresso destes táxones, os principais engenheiros ambientais – formigas
e térmitas – permanecem pouco documentados e aguardam estudo.
Uma secção importante deste volume foi dedicada aos táxones de ver‑
tebrados que têm sido objecto da atenção dos cientistas activos em Angola
desde meados do século xix. A Parte IV apresenta descrições pormenoriza‑
das do trabalho pioneiro de luminares como Anchieta, Bocage, Boulenger,
Machado, Rosa Pinto e Crawford­‑Cabral, mas também dos muitos outros
que contribuíram para o inventário da fauna vertebrada de Angola. Skelton
(2019), no Capítulo 11, dá­‑nos um resumo conciso do conhecimento respei‑
tante a 358 espécies de peixes de água doce (dos quais 22% são endémicos), e
também apresenta um modelo da biogeografia pós­‑cretácica de Angola, bem
como dos papéis da tectónica regional e da captura fluvial na especiação e
32 Biodiversidade de Angola

distribuição da fauna piscícola. Baptista et al. (2019) cobrem a fauna anfíbia

no Capítulo 12, referindo que este grupo merece claramente uma investiga‑
ção adicional, já que até ao momento apenas foram registadas 111 espécies
(em comparação com as 128 espécies da África do Sul, um país de dimensão
semelhante, mas muito mais seco e mais frio). No Capítulo 13, Branch et al.
(2019) apresentam uma descrição abrangente das 278 espécies de répteis
angolanos e dos padrões da sua diversidade e endemismo, documentando
os principais hotspots respectivos que merecem maior exploração. Estes
autores prevêem que até 75 novas espécies de lagartos ainda estarão por
descobrir em Angola. Tanto Branch como Baptista demonstram o valor da
filogenética molecular no esclarecimento dos complexos taxonómicos no
que respeita aos répteis e rãs.
Angola, com cerca de 940 espécies de aves registadas, tornou­‑se nestes
últimos anos um destino de eleição para os ecoturistas em busca das 29
espécies endémicas do país, e Dean et al. (2019) apresentam no Capítulo 14
uma cronologia das investigações ornitológicas, uma lista de espécies endé‑
micas e quase­‑endémicas, bem como de locais de especial interesse para os
entusiastas da avifauna, tanto profissionais como amadores. Destacam, à
semelhança de Hall (1960), a importância faunística da escarpa de Angola,
bem como das florestas­‑relíquia afromontanas das terras altas (Vaz Silva,
2015) enquanto áreas de importância crítica para a compreensão da evolu‑
ção da avifauna africana. Estas florestas isoladas, fragmentadas e em rápido
declínio merecem o mais elevado nível de protecção, para assim garantir
o seu futuro como impressões digitais evolutivas do passado.
Uma equipa de 10 especialistas em mamíferos, coordenada por Beja
(2019), apresenta uma importante síntese (Capítulo 15) das 291 espécies de
mamíferos de Angola. Este capítulo preenche uma necessidade que se fazia
sentir desde o estudo de referência de Hill & Carter (1941) e a mais recente
cobertura dos ungulados efectuada por Crawford­‑Cabral & Veríssimo (2005).
Com 73 espécies de morcegos (um terço das espécies conhecidas em África),
Angola possui o maior número de espécies de morcegos na África Austral,
não obstante a intensidade comparativamente limitada dos levantamentos
efectuados até à data. O grupo de mamíferos mais diversificado, o dos roe‑
dores, possui 85 espécies listadas em Angola, das quais 13 são endémicas ou
quase­‑endémicas. Embora o número de espécies de mamíferos endémicos
seja modesto, a vulnerabilidade à extinção de muitas delas é elevada em
Capítulo 1 Biodiversidade de Angola: uma síntese moderna 33

Angola, merecendo medidas de conservação urgentes. Ainda que menos

conhecida pelos Angolanos, a fauna de mamíferos marinhos deste país é
invulgarmente rica. As 28 espécies de cetáceos (baleias e golfinhos) que se
podem encontrar na costa de Angola têm sido objecto de levantamentos
e pesquisas realizados por Weir (2019) desde 2003. Como observado no
Capítulo 16, a possível presença de mais sete espécies de cetáceos nas águas
angolanas torna este país globalmente importante para a conservação dos
mamíferos marinhos.
O mamífero angolano que tem sido alvo da atenção nacional e inter‑
nacional é a palanca­‑negra­‑gigante, sendo objecto de um intenso projecto
de investigação e conservação desde 2002 (Capítulo 17), liderado por Vaz
Pinto (2019). O sucesso do resgate e reabilitação deste ícone nacional, à
beira da extinção, é um modelo de conservação do qual Angola se pode
justificadamente orgulhar. O sucesso do Projecto de Conservação da Palanca­
‑Negra­‑Gigante deve ser replicado para as muitas espécies de mamíferos que
sabemos encontrarem­‑se reduzidas a números muito baixos, ou que foram
caçadas até à extinção em Angola. Estas incluem a maioria dos grandes carní‑
voros: chita, leão, mabeco; além de muitos herbívoros: impala­‑de­‑face­‑negra,
caumba, tchicolocossi, cacu, songue, puco, búfalo, girafa, rinoceronte­‑preto,
gorila­‑ocidental, chimpanzé, elefante­‑de­‑floresta e manatim.
A secção final deste volume (Parte V) apresenta uma panorâmica geral
da história da conservação do país e das actuais oportunidades de acção,
Capítulo 18 (Huntley et al., 2019), e também uma introdução à importância
dos museus de história natural e herbários na agenda de conservação e na
ciência da biodiversidade, Capítulo 19 (Figueira & Lages, 2019). Fica perfei‑
tamente claro, como expresso no capítulo final (Russo et al., 2019), o facto
de Angola ser muito rica em oportunidades de investigação e conservação,
estimuladas por iniciativas recentes lideradas pelo Governo angolano e
apoiadas pela comunidade internacional.
Este volume apresenta uma primeira síntese do conhecimento e do
que se encontra publicado sobre as diversas paisagens, biomas e ecossis‑
temas de Angola e as espécies que os habitam. Constitui uma tentativa
humilde dos seus 46 colaboradores, com o intuito de disponibilizar este
conhecimento aos investigadores e conservacionistas em Angola e não só,
em especial àqueles que possam ser incentivados no sentido de melhorar o
entendimento científico de Angola e das suas necessidades de conservação.
34 Biodiversidade de Angola

Os editores deste livro esperam fervorosamente que o mesmo possa ser

um ponto de entrada para muitos jovens estudantes angolanos, que os leve
a estudar a literatura, a encontrar inspiração na dedicação, tenacidade e
sabedoria dos primeiros pioneiros e exploradores contemporâneos, e que
os leve a enveredar por carreiras dedicadas à investigação em campo e à
conservação da biodiversidade em Angola.
Capítulo 1 Biodiversidade de Angola: uma síntese moderna 35

Referências
Andrade, A. A. Banha de (1985). O Naturalista José de Anchieta. Instituto de Investigação Científica
Tropical, Lisboa, 187 pp.

Baptista, N., Conradie, W., Vaz Pinto, P. et al. (2019). Os anfíbios de Angola: estudos iniciais e estado
actual do conhecimento. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de
Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Barbosa, L. A. G. (1970). Carta Fitogeográfica da Angola. Instituto de Investigação Científica de Angola,

Luanda, 343 pp.

Barnard, P. (1998). Biological Diversity in Namibia: A Country Study. Namibian National Biodiversity Task
Force, Windhoek, 325 pp.

Beja, P., Vaz Pinto, P., Veríssimo, L. et al. (2019). Os mamíferos de Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo,
F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte
e Ciência, Porto 

Branch, W. R., Vaz Pinto, P., Baptista, N. et al. (2019). Os répteis de Angola: história, diversidade, ende‑
mismo e hotspots. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência
e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Carr, T., Carr, P. (1991). Surveys of the sea turtles of Angola. Biological Conservation 58(1): 19­‑29

Cramer, M. D., Barger, N. N. (2013). Are Namibian “Fairy Circles” the consequence of self­‑organizing
spatial vegetation patterning? PLoS ONE 8(8): e70876

Crawford­‑Cabral, J. (1983). Esboço zoogeográfico de Angola. Manuscrito não publicado. Instituto de

Investigação Científica Tropical, Lisboa, 50 pp. + 13 mapas

Crawford­‑Cabral, J., Veríssimo, L. N. (2005). The ungulate fauna of Angola: systematic list, distribu‑
tion maps, database report. Estudos, Ensaios e Documentos do Instituto de Investigação Científica Tropical
163: 1­‑277

Davis, D. H. S. (ed.) (1964). Ecological Studies in Southern Africa. Junk, The Hague, 415 pp.

Dean, W. R. J., Melo, M., Mills, M. S. L. (2019). A avifauna de Angola: riqueza, endemismo e raridade.
In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma
Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Estes, R. D. (1982). The giant sable and wildlife conservation in Angola. Report to IUCN Species
Survival Commission. Gland, Suíça

Figueira, R., Lages, F. (2019). Colecções de museu e herbário para a investigação da biodiversidade
de Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e
Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto

Figueiredo, E., Smith, G. F. (eds.) (2008). Plants of Angola / Plantas de Angola. Strelitzia 22: 1­‑279

GA (Governo de Angola) (2011). Plano Estratégico da Rede Nacional de Áreas de Conservação de Angola
(PLENARCA). Ministério do Ambiente, Luanda, Angola

Gossweiler, J., Mendonça, F. A. (1939). Carta Fitogeográfica de Angola. Ministério das Colónias, Lisboa,
242 pp.

Goyder, D. J., Gonçalves F. M. P. (2019). A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo. In: B. J.
Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese
Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Gunn, M., Codd, L. E. (1981). Botanical Exploration of Southern Africa. A. A. Balkema, Cape Town, 400 pp.
36 Biodiversidade de Angola

Günther, R., Feiler, A. (1986a). Zur phänologie, ökologie und morphologie angolanischer Vögel
(Aves). Teil I: Non­‑Passeriformes. Faunistische Abhandlungen aus dem Staatlichen Museum für Tierkunde in
Dresden 13: 189­‑227

Günther, R., Feiler, A. (1986b). Zur phänologie, ökologie und morphologie angolanischer Vögel
(Aves). Teil II: Passeriformes. Faunistische Abhandlungen aus dem Staatlichen Museum für Tierkunde in
Dresden 14: 1­‑29

Hall, B. P. (1960a). The faunistic importance of the scarp of Angola. Ibis 102: 420­‑442

Hawkins, F. (1993). An integrated biodiversity conservation project under development: the ICBP
Angola Scarp Project. Proceedings of the VIII Pan­‑African Ornithological Congress: 279­‑284. Kigali, Rwanda,
1992. Koninklijk Museum voor Midden­‑Afrika, Tervuren

Hill, J. E., Carter, T. D. (1941). The mammals of Angola, Africa. Bulletin of the American Museum of
Natural History 78, 211 pp.

Huntley, B. J. (ed.) (1989). Biotic Diversity in Southern Africa: Concepts and Conservation. Oxford University
Press, Oxford, 380 pp.

Huntley, B. J. (2009). SANBI/ISCED/UAN Angolan Biodiversity Assessment Capacity Building Project.

Report on Pilot Project. Relatório não publicado, Ministério da Ambiente, Luanda, 97 pp., 27 figuras

Huntley, B. J. (2011). Biodiversity Rapid Assessment of the Lagoa Carumbo Area, Lunda­‑Norte, Angola. Relatório
de Expedição. Ministério do Ambiente, Luanda

Huntley, B. J. (2019). Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade. In: B. J.

Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese
Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Huntley, B. J. (2011). Biodiversity Rapid Assessment of the Lagoa Carumbo Area, Lunda­‑Norte, Angola. Relatório
de Expedição. Ministério do Ambiente, Luanda

Huntley, B. J., Beja, P., Vaz Pinto, P. et al. (2019). Conservação da biodiversidade: história, áreas
de conservação e hotspots. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de
Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Huntley, B. J., Francisco, P. (eds) (2015). Avaliação Rápida da Biodiversidade de Região da Lagoa Carumbo,
Lunda­‑Norte – Angola / Rapid Biodiversity Assessment of the Carumbo Lagoon Area, Lunda­‑Norte – Angola.
Ministério do Ambiente, Luanda, 219 pp.

Huntley, B. J., Matos, L. (1992). Biodiversity: Angolan Environmental Status Quo Assessment Report. IUCN
Regional Office for Southern Africa, Harare, 55 pp.

Huntley, B. J., Siebert, S. J., Steenkamp, Y. et al. (2006). The achievements of the Southern African
Botanical Diversity Network (SABONET) – a southern African botanical capacity building project.
In: S. A. Ghazanfar, H. Beentje (eds.) Taxonomy and Ecology of African Plants, Their Conservation and
Sustainable Use: Proceedings of the 17th AETFAT Congress. Addis Ababa, Ethiopia, 2003. Royal Botanic
Gardens, Kew, pp. 531­‑543

Kipping, J., Clausnitzer, V., Fernandes Elizalde, S. R. F. et al. (2019). As libélulas e libelinhas de
Angola: uma síntese actualizada In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade
de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Kirkman, S. P., Nsingi, K. K. (2019). Biodiversidade marinha de Angola: biogeografia e conservação.

In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma
Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Jeffrey, R. (1996). A Phytosociological Survey of the Northern Sector of the Quicama National Park in Angola. [Link].
(Hons.) Dissertation. Faculty of Biological and Agricultural Sciences, University of Pretoria, Pretoria
Capítulo 1 Biodiversidade de Angola: uma síntese moderna 37

Juergens, N. (2013). The Biological Underpinnings of Namib Desert Fairy Circles. Science 339: 1618­‑1621

Maier, K. (2007). Angola: Promises and Lies. Serif, London, 224 pp.

Mateus, O., Jacobs, L. L., Schulp, A. S. et al. (2011). Angolatitan adamastor, a new sauropod dinosaur
and the first record from Angola. Anais da Academia Brasileira de Ciências 83(1): 221­‑233

Mateus, O., Callapez, P., Polcyn, M. et al. (2019). O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo
do tempo: uma perspectiva paleontológica. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.)
Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto

Mendelsohn, J. M. (2019). Alterações paisagísticas em Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N.

Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Mendes, L., Bívar­‑de­‑Sousa, A., Williams, M. (2019). As borboletas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea)
de Angola: uma lista de espécies actualizada. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand
(eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Mills, M. S. L. (2010). Angola’s central scarp forests: patterns of bird diversity and conservation
threats. Biodiversity and Conservation 19:1883­‑1903

Mills, M. S. L. (2018). The Special Birds of Angola / As Aves Especiais de Angola. Go­‑away­‑birding, Cape
Town & Fundação Kissama, Luanda

Monard, A. (1935). Contribution à la mammologie d’Angola et prodrome d’une faune d’Angola.

Arquivos do Museu Bocage 6: 1­‑314

Monteiro, R. F. R. (1970). Estudo da Flora e da Vegetação das Florestas Abertas do Planalto do Bié. Instituto
de Investigação Científica de Angola, Luanda, 352 pp.

Morais, M. (2017). Projecto Kitabanga – Conservação de tartarugas marinhas. Relatório final da

temporada 2016/2017. Universidade Agostinho Neto / Faculdade de Ciências, Luanda

NGOWP (2018). National Geographic Okavango Wilderness Project (2018). Initial Findings from
Exploration of the Upper Catchments of the Cuito, Cuanavale and Cuando Rivers in Central and South­‑Eastern
Angola (May 2015 to December 2016). National Geographic Okavango Wilderness Project, 352 pp.

OKACOM (2009). Final Report: Okavango Integrated River Management Project. The Permanent
Okavango River Basin Water Commission, Maun, Botsuana

OKACOM (2011). Cubango­‑Okavango River Basin Transboundary Diagnostic Analysis. The Permanent
Okavango River Basin Water Commission, Maun, Botsuana

Rejmánek, M., Huntley, B. J., le Roux, J. J. et al. (2017). A rapid survey of the invasive plant species
in western Angola. African Journal of Ecology 55: 56­‑69

Revermann, R., Finckh, M. (2019). Levantamento da vegetação, classificação e mapeamento em

Angola. In B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação:
Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto

Revermann, R., Krewenka, K. M., Schmeidel, U. et al. (eds) (2018). Climate change and adaptive land
management in southern Africa – ­ assessments, changes, challenges, and solutions. Biodiversity &
Ecology 6: 1­‑497

Russo, V., Huntley, B. J., Lages,F. et al. (2019). Conclusões: investigação da biodiversidade e opor‑
tunidades de conservação. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de
Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Sinclair, A. R. E. (2012). Serengeti Story: Life and Science in the World’s Greatest Wildlife Region. Oxford
University Press, Oxford, 270 pp.
38 Biodiversidade de Angola

Skelton, P. H. (2019). Os peixes de água doce de Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N.
Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Swinscow, T. D. V. (1972). Friedrich Welwitsch, 1806­‑72: A centennial memoir. Biological Journal of

the Linnean Society 4: 269­‑289

Vaz da Silva, B. (2015). Evolutionary History of the Birds of the Angolan Highlands – The Missing Piece to
Understand the Biogeography of the Afromontane Forests. Tese de Mestrado. Universidade do Porto, Porto

Vaz Pinto, P. (2018). Evolutionary History of the Critically Endangered Giant Sable Antelope (Hippotragus
niger variani): Insights Into its Phylogeography, Population Genetics, Demography and Conservation. Tese de
Doutoramento. Universidade do Porto, Porto

Vaz Pinto, P. (2019). A palanca­‑negra­‑gigante: o ícone nacional de Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo,
F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte
e Ciência, Porto 

Walker, J. F. (2004). A Certain Curve of Horn. The Hundred­‑Year Quest for the Giant Sable Antelope of Angola.
Grove/Atlantic Inc., New York, 514 pp.

Weir, C. R. (2019). Os cetáceos (baleias e golfinhos) de Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N.
Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Werger, M. J. A., van Bruggen A. C. (eds.) (1978). Biogeography and Ecology of Southern Africa. The Junk,
Hague, 1444 pp.

Zigelski, P., Gomes, A., Finckh, M. (2019). Ecossistemas dominados por subarbustos em Angola.
In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação:
Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 
CAPÍTULO 2
ANGOLA, UM PERFIL: FISIOGRAFIA, CLIMA E
PADRÕES DE BIODIVERSIDADE

Brian J. Huntley1,2

Resumo  Angola é um grande país de 1 246 700 km2 na costa sudoeste da

África. Apresentam­‑se aqui os principais elementos das suas diversas caracte‑
rísticas geomorfológicas, geológicas, pedológicas, climáticas e bióticas. Estas
variam desde o ultradeserto do Namibe, passando pelas áridas savanas das
planícies costeiras, até a uma transição biologicamente diversa na íngreme
escarpa de Angola Ocidental. As florestas pluviais congolesas podem ser
encontradas em Cabinda e ao longo da fronteira setentrional com a República
Democrática do Congo, com elementos isolados que penetram para sul ao
longo da escarpa de Angola ou dos afluentes da bacia do Congo. Sobre a
escarpa, altas montanhas elevam­‑se 2620 m acima do nível do mar, com
remanescentes isolados de florestas e prados afromontanos. Extensas matas
húmidas de miombo Brachystegia/Julbernardia dominam os planaltos e pene‑
planícies das bacias do Congo e Zambeze, e matas secas de Colophospermum/
Acacia ocorrem no Sueste em direcção ao rio Cunene, com zonas de Baikiaea/
Guibourtia dominando as areias do Calaári das bacias endorreicas dos rios
Cubango e Cuvelai. A precipitação varia entre menos de 20 mm anuais no
Sudoeste e mais de 1600 mm no Noroeste e Nordeste. Numa escala regional,
Angola destaca­‑se por possuir representantes de sete dos nove biomas africa‑
nos e 15 das ecorregiões do continente, sendo assim suplantada apenas pela
África do Sul em termos de diversidade de ecorregiões africanas.

Palavras­‑chave  Alterações climáticas · Bacia do Calaári · Biogeografia ·

Biomas · Ecorregiões · Floresta afromontana · Floresta congolesa · Namibe ·
Savanas zambezianas

1 Centre for Invasion Biology, Stellenbosch University, Stellenbosch, South Africa

2 CIBIO­‑InBIO, Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos, Laboratório
Associado, Campus de Vairão, Universidade do Porto, 4485­‑661 Vairão
40 Biodiversidade de Angola

Introdução
Este capítulo apresenta um perfil geral da geografia física e das caracterís‑
ticas da biodiversidade de Angola, como pano de fundo para os capítulos
seguintes. Baseia­‑se no trabalho do grande agro­‑ecologista português Alberto
Castanheira Diniz, que sintetizou as diversas forças motrizes dos sistemas
ecológicos e do potencial agrícola de Angola, com base nas suas muitas
décadas de trabalho de campo no país (Diniz & Aguiar, 1966; Diniz, 1973,
1991, 2006). Dada a ausência de séries temporais recentes, são utilizados
registos coloniais de variáveis climáticas (Silveira, 1967). Os estudos pionei‑
ros de Gossweiler & Mendonça (1939) e Barbosa (1970) sobre a vegetação
angolana são fundamentais para qualquer consideração sobre a biodiver‑
sidade de Angola. Levantamentos das áreas de conservação de Angola e
dos seus «hotspots» de biodiversidade (Huntley, 1974a, b, 2010, 2015, 2017)
fornecem um contexto de conservação. Este perfil recorre igualmente às
recentes geografias regionais de Angola da autoria de Mendelsohn e seus
colaboradores (Mendelsohn et al., 2013; Mendelsohn & Weber, 2013; 2015,
Mendelsohn & Mendelsohn, 2018). O capítulo também é reforçado pelo
material pormenorizado nos documentos especializados que constituem
o núcleo deste volume.

Localização e extensão
Sendo um grande país de 1 246 700 km2 na costa Sudoeste de África, Angola
é aproximadamente quadrada, situando­‑se entre os 4° 22’ e 18° 02’ de
latitude Sul e os 11° 41’ e 24° 05’ de longitude Leste. É limitado a oeste por
1600 km de litoral árido ao longo do oceano Atlântico; a norte, pelos ecos‑
sistemas de floresta húmida e savana da República do Congo e da República
Democrática do Congo (RDC); a leste, pelos ecossistemas de savana e floresta
húmida da RDC e da Zâmbia; e por florestas áridas, savanas e deserto ao
longo dos 1200 km da sua fronteira meridional com a Namíbia.

Geomorfologia e evolução da paisagem

A topografia geral de Angola é ilustrada na Fig. 2.1. Em resumo, as planí‑
cies costeiras situadas abaixo dos 200 m de altitude e cuja largura varia
entre os 10 e os 150 km ocupam 5% da área terrestre do país, levando a
uma escarpa escalonada e montanhosa que se eleva até aos 1000 m (23%),
bem como a um extenso planalto interior de 1000­‑1500 m (65%). Sete por
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 41

Fig. 2.1  Topografia de Angola. Distinguem­‑se claramente as planícies costeiras, as escarpas

ocidentais, as terras altas e os planaltos centrais, bem como as principais bacias de drenagem
dos rios Cuanza, Congo e Zambeze

cento do país situa­‑se acima dos 1500 m, atingindo o seu ponto mais alto,
2620 m, no morro do Moco.
A importância ecológica das principais divisões fisiográficas presentes
em Angola foi reconhecida já em 1850 pelo austríaco Friedrich Welwitsch,
um botânico pioneiro que classificou as 5000 espécies de plantas por ele
colectadas em três regiões de Angola: «Região Litoral», «Região Montanhosa»
e região «Alto­‑Plano» (Welwitsch, 1859). Além da sua notável contribuição
para os alicerces da botânica angolana, Welwitsch preparou pormenorizados
42 Biodiversidade de Angola

Fig. 2.2  Perfil geológico entre Luanda e Quisonde, digitalizado a partir do manuscrito original
produzido por Friedrich Welwitsch durante as suas expedições entre 1853 e 1860. O perfil inferior
é uma versão redesenhada do superior, adaptada de Choffat (1888) e reproduzida com a permis‑
são de Albuquerque & Figueirôa (2018) e dos Museus dos Arquivos Históricos da Universidade
de Lisboa

perfis geológicos de toda a paisagem interior entre Luanda e Moçâmedes

(Albuquerque & Figueirôa, 2018), provavelmente a primeira análise deste
género a ser realizada na África Ocidental (Fig. 2.2). A sua interpretação
dos padrões e relações da geologia, fisiografia e vegetação estabeleceu uma
forte tradição ecológica que tem sido seguida por sucessivos estudantes da
biodiversidade de Angola.
Um estudo mais pormenorizado e, com efeito, clássico da geomorfologia
e ecologia local de Angola foi aquele que o geógrafo alemão Otto Jessen
(1936) levou a cabo. Jessen traçou uma série de 11 transectos entre a costa
e o interior, começando por atravessar a escarpa até ao planalto interior a
partir de Moçâmedes e depois subindo para norte até Luanda. Com a sua
descrição, ilustração e mapeamento de uma selecção de comunidades vege‑
tais, exposições geológicas, paisagens, características fundiárias e etnológi‑
cas do país, o trabalho de Jessen é único na sua diversidade de interesses e
originalidade. Este autor reconheceu cinco grandes superfícies de aplanação
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 43

erosiva no Oeste de Angola numa altura em que a geomorfologia ainda

dava os primeiros passos enquanto disciplina, e foi reconhecido por King
(1962) como um dos fundadores da teoria da peneplanação. Os estudos
geomorfológicos prosseguiram em Angola entre as décadas de 1950 e 1970
pela mão de investigadores portugueses, incluindo Marques (1963), Feio
(1964) e Amaral (1969), cujo trabalho é resumido por Costa (2006).
Investigações mais recentes, em particular sobre a evolução e os prin‑
cipais padrões tectónicos e erosivos em toda a África Austral (Cotterill,
2010, 2015; Cotterill & De Wit, 2011) e sobre a biogeografia dos peixes de
água doce de Angola (Skelton, 2019) dão­‑nos a imagem de uma paisagem
muito dinâmica desde o colapso do Gondwana no final do Cretácico. Estes
e outros autores permitem­‑nos uma melhor compreensão dos processos de
elevação, basculamento, flexura côncava, deposição, erosão e captura de
rios na evolução da bacia do Calaári. Os impactos das flutuações do nível
do mar e da entrada do rio Congo nas águas costeiras, bem como nas forças
de erosão da bacia do Congo quando esta por sua vez impacta a bacia do
Zambeze, estão a orientar a nossa interpretação dos acontecimentos dra‑
máticos que definem os padrões da fauna e flora actuais. Cotterill (2015)
apresenta uma síntese de hipóteses sobre a evolução do Calaári desde o
final do Mesozóico até ao início do Cenozóico, acontecimentos aos quais se
sucedeu o posterior conjunto de sedimentos mais recentes do Calaári – o
maior mar de areia do mundo. A interacção das forças motrizes geológicas
e paleoclimáticas descritas por Cotterill (2010, 2015), com episódios quentes
húmidos e frios secos durante o Plio­‑Plistocénico, foi acompanhada pela
expansão e contracção dos habitats florestais e de savana como resposta às
alterações climáticas e às queimadas.
O papel do fogo na definição das paisagens angolanas – e particular‑
mente do dominante bioma de savana húmida de miombo – tornou­‑se
um tópico de discussão nos últimos anos (Zigelski et al., 2019). Maurin et
al. (2014) apresentam evidências baseadas nas filogenias datadas de 1400
espécies lenhosas para apoiar a proposta de que as «florestas subterrâ‑
neas» (White, 1976), tão preeminentes nas savanas e florestas húmidas de
miombo do planalto sul­‑centro­‑africano, evoluíram em resposta à elevada
frequência dos incêndios. Sugerem que as savanas húmidas precedem a
aparição do fogo e desflorestação antropogénicos, tornando­‑se um rele‑
vante componente da vegetação tropical do final do Miocénico (há cerca
44 Biodiversidade de Angola

de oito milhões de anos). Maurin et al. (2014) concluem que a evolução das
geoxilas (árvores subterrâneas) que caracterizam estas savanas húmidas
define o momento da transição para as savanas mantidas pelo fogo que se
registam nos climas apropriados e anteriormente ocupados por florestas.
A interpretação adicional destes factores­‑chave dos processos evolutivos é
fundamental para uma melhor compreensão da biogeografia de Angola.
Uma contribuição importante para uma compreensão ecológica das
paisagens e regiões naturais de Angola, e do seu potencial agro­‑florestal, foi
a de Castanheira Diniz. Este autor (Diniz & Aguiar, 1966; Diniz, 1973, 1991)
apresenta uma série de mapas que ilustram as principais características da
topografia, geomorfologia, geologia, clima, solos e zonas fitogeográficas e
bioclimáticas de Angola. As 11 unidades «mesológicas» de Diniz (Fig. 2.3)
proporcionam um enquadramento útil para discussões sobre a ecologia e
a biodiversidade de Angola. Com efeito, o seu conceito mesológico corres‑
ponde de perto às percepções actuais de ecorregiões. Diniz também deli‑
neou e descreveu 32 zonas agro­‑ecológicas (Diniz, 2006). Embora algumas
das suas 11 unidades mesológicas precisem de uma definição e de um
delineamento mais rigorosos e objectivos, foram amplamente adoptadas
em Angola. Aspectos importantes destas 11 unidades serão aqui resumidos,
sendo integrados com informações de outras fontes.

1. Faixa Costeira («Faixa Litorânea», segundo Diniz). Plataforma essen‑

cialmente contínua situada 10­‑200 m acima do nível do mar, quebrada
ocasionalmente por amplos vales fluviais. Em contraste com a situa‑
ção na costa oriental africana em latitudes similares, a costa angolana
destaca­‑se pela ausência de recifes de coral e de florestas costeiras de
dunas. Longos bancos de areia estendem­‑se para norte a partir de rios
como o Cunene e o Cuanza. Planícies mareais e mangais ocorrem na
maioria das fozes fluviais a norte do Lobito, a sua dimensão e diversidade
aumentando com a proximidade do Congo. Grande parte da costa é
elevada, resultando em falésias abruptas de 10­‑100 m. Não tendo mais do
que 10 km largura em certos pontos, a Faixa Costeira atinge maioritaria‑
mente os cerca de 40 km de largura, alargando­‑se até aos 150 km a norte
do Sumbe e a montante do Baixo Cuanza. As planícies costeiras são com‑
postas principalmente por sedimentos marinhos fossilíferos das bacias
geológicas de Cabinda, Cuanza, Benguela e Namibe. As plataformas
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 45

costeiras setentrionais estão cobertas por areias pleistocénicas verme‑

lhas profundas (terras de musseque) de praias anteriores. Sob as areias,
e expostas em grandes áreas, encontram­‑se argilas cretácicas a miocéni‑
cas, margas gipsíferas, calcários dolomíticos e arenitos. Importantes
leitos fossilíferos do Cretácico ocorrem em Bentiaba e no Iembe, este
último incluindo o dinossauro saurópode Angolatitan adamastor (Mateus
et al., 2011, 2019). O segmento mais meridional da Faixa Costeira inclui
as dunas móveis e essencialmente estéreis do deserto do Namibe.

2. Zona de Escarpa («Faixa Subplanáltica», segundo Diniz; «Região

Montanhosa», segundo Welwitsch). Uma larga faixa de transição situa­‑se
entre as planícies costeiras e os planaltos interiores – com largura e gra‑
diente variável. Em grande parte desta zona, a transição avança segundo
vários degraus íngremes de 400­‑600 m. No Sul, entre Moçâmedes e
Lubango, a escarpa da serra da Chela é muito acentuada, elevando­
‑se 1000 m em Tundavala e Bimbe. A geologia da Zona de Escarpa é
complexa, compreendendo rochas cristalinas pré­‑câmbricas: granitos,
gnaisses, xistos, quartzitos e anfibolitos. A Zona de Escarpa (também
conhecida como Escarpa de Angola Ocidental) inclui terreno muito
montanhoso, com cinturas montanhosas a norte e alguns inselbergs
principais a sul, o mais importante dos quais é a serra da Neve, que se
eleva até aos 2489 m entre as planícies e colinas baixas circundantes.
A escarpa de Angola é há muito reconhecida pela sua importância bio‑
geográfica (Humbert, 1940; Hall, 1960a; Huntley, 1974a) e tem sido o
centro de interesse de muitos estudos recentes (Hawkins, 1993; Dean,
2000; Mills, 2010; Cáceres et al., 2015, 2017).

3. Cadeia Marginal de Montanhas (segundo Diniz). Os terrenos monta‑

nhosos residuais, na sua maioria com 1800­‑2200 m de altitude, susten‑
tados principalmente por rochas pré­‑câmbricas, como gnaisses, granitos
e migmatitos, situam­‑se na margem ocidental do extenso planalto inte‑
rior e são conhecidos como Terras Altas de Benguela, Huambo e Huíla.
Os picos mais altos ascendem aos 2420 m no serra da Namba, 2582 m
na serra do Mepo e 2620 m no morro do Moco. As montanhas assu‑
mem uma importância biogeográfica pelos seus prados de montanha,
com alguns elementos de flora do Cabo, manchas de floresta­‑relíquia
46 Biodiversidade de Angola

Faixa
Costeira
Zona de
Escarpa

K
Peneplanície
do Congo

Baixa de Cassanje

Faixa
Costeira Planalto de
Malanje Peneplanície
do Congo

Alto Cuanza

Maciço do
Zona de
Cadeia Marginal Alto
Escarpa
Zambeze
de Montanhas

Planalto Antigo

Peneplanície do
Zambeze-Cubango

Baixo Cunene

Fig. 2.3  Principais unidades geomorfológicas e paisagísticas de Angola (segundo Diniz, 1973)

afromontana e conjuntos de aves endémicas (Humbert, 1940; Hall,

1960b; Hall & Moreau, 1962; Huntley & Matos, 1994; Dean, 2000; Mills
et al., 2011, 2013; Vaz da Silva, 2015).

4. Planalto Antigo. Este extenso planalto desce para leste abaixo da Cadeia
Marginal de Montanhas e inclui o curso superior dos rios Cunene,
Cubango, Queve e Cutato, abrangendo paisagens onduladas com zonas
húmidas e cristas baixas com inselbergs graníticos dispersos. Desce de
1800 m a oeste para 1400 m no Centro de Angola.
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 47

5. Baixo Cunene. Esta é uma unidade bastante artificial, descendo imper‑

ceptivelmente desde os 1400 m do Planalto Antigo até à fronteira com
a Namíbia a 1000 m. O gradiente suave da metade oriental forma a
bacia do Cuvelai, muito bem definida, que drena sob a forma de uma
captação efémera para a bacia do Etosha. A oeste do Cunene, a paisa‑
gem apresenta­‑se mais quebrada, com bolsas de areia do Calaári entre
colinas rochosas baixas.

6. Alto Cuanza. As captações superiores do Cuanza e do seu afluente, o

Luando, a altitudes entre os 1200 e os 1500 m, formam uma bacia dis‑
tinta de drenagem lenta que alimenta extensas zonas húmidas durante
a estação das chuvas.

7. Planalto de Malanje. Planalto suavemente ondulado com 1000­‑1250 m

de altitude, cai abruptamente várias centenas de metros na sua margem
nordeste até à Baixa de Cassanje e à drenagem do Cuango. As ravinas
da escarpa contêm importantes elementos isolados de floresta húmida
(como em Tala Mungongo) que merecem ser investigados. A oeste, o
planalto é drenado pelos rios que correm para o Atlântico, de forma
particularmente espectacular por um afluente do Cuanza, o Lucala, que
cai mais de 100 m nas famosas quedas de Calandula (antigas quedas do
Duque da Bragança).

8. Peneplanície do Congo («Peneplanície do Zaire», segundo Diniz). Trata­

‑se de uma vasta peneplanície arenosa, drenada pelos afluentes da bacia
do Cassai/Congo que correm para norte, estendendo­‑se para leste a
partir das margens do montanhoso extremo norte da Zona de Escarpa
no Uíge, até às extensas chanas da borracha das Lundas. Estas planícies
suavemente descendentes, na sua maioria entre os 1100 m e os 800 m
de altitude, estão a ser severamente erodidas pelos muitos afluentes
paralelos da bacia do Congo que correm para norte. Drenando a Baixa de
Cassanje, o rio Cuango desce para os 500 m na fronteira com a República
Democrática do Congo. O limite meridional desta Peneplanície do Congo
é definido imperceptivelmente pela divisória de águas entre as bacias
do Zambeze e do Congo, situada a cerca de 1200 m de altitude.
48 Biodiversidade de Angola

9. Baixa de Cassanje. Uma vasta depressão várias centenas de metros

abaixo dos planaltos circundantes, é demarcada por escarpas abruptas a
oeste e pela densa captação dendrítica do Cuango a nordeste. O substrato
geológico inclui sedimentos de calcário, arenito e conglomerados do
supergrupo do Karoo triásico. No interior da Baixa, diversos elementos
volumosos – remanescentes da antiga superfície de aplanação – elevam­
‑se acima da depressão sob a forma de extensos planaltos ladeados por
íngremes escarpas de 300 m, exemplificadas pela serra Mbango, que
aguarda levantamento biológico.

10. Peneplanície do Zambeze­‑Cubango. Esta é a vasta planície que drena

as areias profundas do Calaári, com rios de curso lento que serpenteiam
através do planalto que desce suavemente desde os 1200 m na divisó‑
ria com a bacia do Congo até aos 1000 m na fronteira com a Namíbia.
Inserida nesta peneplanície, a planície aluvial de Bulozi ocupa uma área
superior a 150 000 km2 que se estende por Angola e pela Zâmbia.

11. Maciço do Alto Zambeze. As montanhas de Calunda, no leste do Moxico,

compostas por xistos e norites pré­‑câmbricos, dolorites, arenitos e cal‑
cários, elevam­‑se até aos 1628 m, acima da Peneplanície do Zambeze,
que por sua vez se situa a 1150 m de altitude. As montanhas formam
um contraste impressionante com a paisagem quase inexpressiva que
se estende cerca de 800 km para leste entre o Huambo e Calunda.

Rios e hidrologia
Os sistemas fluviais angolanos dividem­‑se em duas categorias. A primeira é
constituída pelos rios costeiros que drenam as terras altas centrais e ociden‑
tais e correm rapidamente para oeste, onde penetraram a escarpa íngreme
até ao oceano Atlântico. Estes rios costeiros são, na sua maioria, curtos,
extremamente corrosivos e transportam um elevado volume de sedimentos.
A retroerosão por parte de alguns deles produziu bacias menores, como
os anfiteatros do Alto Queve e Catumbela. A importância biogeográfica
das capturas fluviais associadas a estes sistemas, especialmente do Congo,
Cuanza e Cunene, foi profunda, como descrito por Skelton (2019). A maioria
dos rios costeiros a sul de Benguela é efémera.
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 49

A segunda grande categoria de sistemas fluviais é a dos vastos planaltos

interiores. Drenada por nove grandes bacias hidrográficas, sete das quais
são transnacionais, Angola é o «reservatório» de grande parte da África
Austral e Central. Muitos destes rios surgem com grande proximidade em
ambos os lados da ondulada divisória de águas entre as bacias do Cuanza,
Cassai (Congo), Lungué­‑Bungo (Zambeze), Cunene e do endorreico Cubango­
‑Okavango. Estes rios drenam as vastas e profundas areias do Calaári, são
lentos e, em virtude da acção filtrante das areias, são cristalinos e pobres
em nutrientes. Um sistema efémero e endorreico separado, a bacia do
Cuvelai, drena para sul em direcção à bacia do Etosha.
A conservação dos sistemas fluviais angolanos é de grande importância,
visto que estes alimentam duas zonas húmidas (Okavango e Etosha) de
importância global, bem como a ainda pouco investigada planície aluvial
de Bulozi no Moxico. Esta é possivelmente a maior planície aluvial efémera
em África – com 800 km de norte a sul e 200 km de leste a oeste –, abran‑
gendo a fronteira Angola/Zâmbia (Mendelsohn & Weber, 2015).

Geologia e solos
A história geológica e a génese dos solos de Angola são complexas e estão
inter­‑relacionadas, influenciadas pela precipitação, drenagem, evaporação
e vento. Mateus et al. (2019) apresentam um mapa e perfil estratigráfico
da geologia angolana que resume as principais características geológicas
do país. A predominância de uma ampla faixa de sistemas pré­‑câmbricos
ao longo da margem ocidental do país, com sistemas cenozóicos a ocupar
a maior parte da metade oriental, é impressionante. Mais de três quartos
de Angola (Fig. 2.4) estão cobertos por dois grupos principais de solos, os
arenossolos e os ferralsolos – uma percepção que constitui uma introdução
essencial à edafologia angolana. Por uma questão de simplicidade, os solos
serão descritos com referência ao seu substrato geológico.
Em primeiro lugar, os principais grupos de Angola são os arenossolos
(solos psamíticos) que cobrem mais de 53% do país. Estas areias são dominan‑
tes em três grandes paisagens: as dunas do deserto da Namíbia; as terras de
musseque vermelhas da faixa costeira a norte do Sumbe; e a vasta bacia do
Calaári. A grande maioria dos arenossolos encontra­‑se, aproximadamente,
a leste dos 18° de longitude – as areias eólicas da bacia do Calaári, que
cobrem quase 50% de Angola e ocultam praticamente todas as formações
50 Biodiversidade de Angola

geológicas subjacentes. A bacia do Calaári, que se estende por 2500 km

desde o Cabo, a sul, até à bacia do Congo, a norte, e que atinge os 1500 km
de largura, é supostamente a maior massa de areia do mundo. Estas areias
foram depositadas pelo vento e pela água durante os últimos 65 milhões de
anos. Compostas por grãos de quartzo que não contêm nutrientes minerais
e com muito pouca matéria orgânica acumulada, apresentam uma reduzida
fertilidade e capacidade de retenção de água. As águas que atravessam as
vastas captações das bacias do Congo, Cubango e Zambeze que drenam o
Calaári são, como tal, extremamente puras.
Em segundo lugar, o terreno mais alto da metade ocidental de Angola
(o maciço antigo) é dominado por ferralsolos (solos ferralíticos) derivados
de rochas subjacentes (gnaisses, granitos, sedimentos metamorfoseados
do complexo basal do pré­‑câmbrico; e xistos, calcários e quartzitos do sis‑
tema do Congo Ocidental). Os ferralsolos cobrem aproximadamente 23%
de Angola. Essencialmente, apresentam uma baixa capacidade de reten‑
ção de água. Uma vez que são fortemente lixiviados em áreas de maior
precipitação, a perda de nutrientes minerais e matéria orgânica resulta
numa baixa fertilidade. São caracteristicamente avermelhados em virtude
da oxidação do seu alto teor de ferro e alumínio, o que também explica a
presença em muitas áreas de horizontes endurecidos de ferricrete um ou
dois metros abaixo da superfície, impedindo a penetração das raízes e da
água e resultando na formação de extensas áreas de laterite.
Estes dois grupos de solos de reduzida fertilidade (arenossolos e ferral‑
solos) cobrem mais de 76% do país, pelo que, não obstante uma precipi‑
tação adequada na maior parte de Angola, a produção agrícola se depara
com os desafios da baixa fertilidade do solo (Neto et al., 2006, Ucuassapi &
Dias, 2006). Os tipos de vegetação natural que cobrem tanto os arenossolos
como os ferralsolos – predominantemente florestas de miombo – estão
bem adaptados a estas condições do solo e a paisagem não transformada
aparenta uma grande vitalidade e exuberância.
O agrupamento seguinte de solos em termos de cobertura, ocupando
6% de Angola, são os regossolos superficiais (litossolos) de colinas rochosas
e planícies de cascalho, mais extensos no Sudoeste árido. Outros tipos de
solo importantes incluem os luvissolos, os calcissolos e os cambissolos
(solos calcários, solos calcialíticos), que fornecem solos férteis para culturas
(incluindo as «florestas cafeeiras» da Zona de Escarpa); os fluvissolos aluviais
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 51

Fig. 2.4  Perfil dos principais tipos de solo de Angola (extraído de Jones et al., 2013), ilustrando a
predominância de arenossolos na metade oriental do país, e ferralsolos ao longo dos planaltos
ocidental e central

(solos aluvionais) em linhas de drenagem de elevado teor orgânico e alta

capacidade de retenção de água, adequados para cultivo quando não inun‑
dados; argilas de gleissolo (solos hidromórficos), tipicamente acídicos e
alagados e ocasionalmente muito extensos – como em planícies inundadas
sazonalmente, por exemplo, as planícies aluviais de Bulozi.
52 Biodiversidade de Angola

Clima
As diversas condições climatéricas presentes em Angola resultam de muitas
forças atmosféricas, oceânicas e topográficas.
Em primeiro lugar, a situação geográfica de Angola, que se estende
desde as proximidades do equador até perto do trópico de Capricórnio, ao
longo de 14 graus de latitude, explica a diminuição geral da radiação solar
recebida e, como tal, as temperaturas médias anuais registadas de norte a
sul. A diminuição latitudinal da temperatura média anual é ilustrada pelos
dados das estações situadas nos quentes Noroeste e Nordeste (Cabinda:
24,7 °C; Dundo: 24,6 °C), relativamente às estações mais suaves do Sudoeste
e Sueste (Moçâmedes: 20,0 °C; Cuangar: 20,7 °C).
Em segundo lugar, tanto a temperatura como a precipitação são influen‑
ciadas pela altitude. A diminuição da temperatura média anual pode ser
ilustrada desde locais abaixo da escarpa da Chela até às estações meteoroló‑
gicas mais elevadas do país: ou seja, Chingoroi: altitude 818 m, temperatura
média anual de 23,1 °C; Jau: altitude 1700 m, temperatura média anual de
18,0 °C; e finalmente Humpata­‑Zootécnica: altitude 2300 m, temperatura
média anual de 14,6 °C.
Em terceiro lugar, e da maior importância para os padrões de precipi‑
tação que determinam a vegetação e a estrutura do habitat, encontram­‑se
as influências dos sistemas atmosféricos que dominam a África Central
e Austral. Em redor do globo e perto do equador, uma faixa de baixas
pressões onde convergem os ventos alísios dos hemisférios norte e sul
cria uma forte actividade convectiva que gera as dramáticas tempestades
que caracterizam os intertrópicos. Conhecida como Zona de Convergência
Intertropical (ZCIT), esta faixa desloca­‑se para sul sobre Angola durante o
Verão, e depois regressa a norte em direcção ao equador, à medida que o
Inverno se aproxima. A estação chuvosa desencadeada pela ZCIT percorre
o Norte de Angola desde o início do Verão, chegando ao Sul no final desta
estação. O clima é fortemente sazonal, com Verões quentes e húmidos
(Outubro a Maio) e Invernos amenos e frios (Junho a Setembro). Algumas
estações meteorológicas no Norte de Angola registam dois picos de preci‑
pitação, no início e no final do Verão, muitas vezes com um breve período
mais seco a meio do Verão (conhecido como pequeno cacimbo).
Movendo­‑se em conjunto com a ZCIT, temos dois sistemas de altas pres‑
sões – sobre o Atlântico e sobre o Sul de África – o anticiclone do Atlântico
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 53

0
50
100
150
Setembro Outubro Novembro Dezembro
200
250
300
350
>350
Precipitação
(mm)

Janeiro Fevereiro Março Abril

Fig. 2.5  Impacto da deslocação da Zona de Convergência Intertropical para sul e para norte na
sazonalidade das chuvas em Angola durante 2009/2010 (extraído de Mendelsohn et al., 2013)

Sul e o anticiclone do Botsuana. Em termos simplificados, estes dois anti‑

ciclones bloqueiam a deslocação para sul do ar húmido da ZCIT durante o
Inverno (impedindo a formação de nuvens) e, à medida que as células de
alta pressão se deslocam para sul no Verão, as condições necessárias para
a formação de nuvens regressam. Este ritmo dos sistemas de precipitação
é claramente ilustrado na série de mapas preparados por Mendelsohn et al.
(2013) a partir de imagens de satélites meteorológicos (Fig. 2.5).
Durante o Inverno e o início do Verão, o anticiclone do Botsuana gera
ventos fortes que sopram em Angola de leste para oeste, com impactos no
microrrelevo em grande parte do país. No Sudoeste, os ventos captam o pó
das terras áridas e criam tempestades de poeira quentes e sufocantes que
alimentam as dunas de areia do Namibe. Os ventos também são notórios
no Norte, onde dessecam os prados das Lundas. No Leste, os ventos e os
seus depósitos de areia são responsáveis pela formação de dunas na planície
aluvial de Bulozi (Mendelsohn & Weber, 2015).
A sazonalidade das chuvas e da temperatura, bem como outros parâ‑
metros climáticos, é ilustrada pelos diagramas climáticos (na Fig. 2.6).
A distribuição da precipitação média anual em Angola é resumida na Fig. 2.7.
Em quarto lugar, como referido acima, a altitude e a sazonalidade deter‑
minam as condições da temperatura. No entanto, regista­‑se na faixa costeira
de Angola uma anomalia nesta regra geral, especialmente no extremo sul,
54 Biodiversidade de Angola

Cabinda (20 m) 25,0 ºC Uíge (824 m) 21,7 ºC Dundo (776 m) 24,3 ºC

1941-85 805 mm 1941-85 1631 mm 1941-85 1591 mm
300
°C mm
50 100

40 80

30 60

20 40

10 20

0 0

Luena (1357 m) 20,6 ºC Lobito (3 m) 23,5 ºC Moçâmedes (45 m) 20,5 ºC

1941-85 1193 mm 1941-85 259 mm 1941-85 47 mm
300
°C mm
50 100

40 80

30 60

20 40

10 20

0 0
Jul
Ago
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun

Jul
Ago
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun

Jul
Ago
Set
Out
Nov
Dez
Jan
Fev
Mar
Abr
Mai
Jun
Fig. 2.6  Diagramas climáticos que ilustram a sazonalidade da precipitação e da temperatura e
outros parâmetros climáticos. De referir as precipitações máximas bimodais nas estações do
Norte de Angola e as máximas unimodais no Centro e Sul

graças à influência da inversão térmica criada pelo frio afloramento costeiro

da corrente de Benguela. Esta tem um efeito estabilizante na atmosfera
inferior e impede o movimento ascendente do ar húmido oceânico – respon‑
sável pela formação de nuvens –, explicando assim a evolução do deserto da
Namíbia. O seu impacto estende­‑se também para norte até Cabinda, onde
uma estreita faixa de floresta de savana árida, de floresta seca, de acácias,
Sterculia e embondeiros flanqueia as florestas pluviais do Maiombe.
Não obstante a aridez da zona costeira, o efeito de arrefecimento da
corrente de Benguela resulta em baixa nebulosidade e neblina (cacimbo)
durante grande parte do Inverno, com forte condensação de orvalho na vege‑
tação ao longo da costa, mesmo durante os meses mais secos do Inverno.
A faixa de nevoeiro é mais pronunciada entre Moçâmedes e Benguela,
onde os líquenes epífitos alcançam uma grande abundância num meio
desértico. A corrente de Benguela resulta também num gradiente de pre‑
cipitação crescente de sul para norte e de oeste para leste. Os gradientes
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 55

Fig. 2.7  Precipitação média anual em Angola

da precipitação são localmente acentuados pela influência orográfica da

escarpa e dos maciços montanhosos. O relevo da escarpa cria condições para
uma precipitação orográfica ao longo da maior parte desta zona, susten‑
tando assim as «florestas cafeeiras» de Seles, Gabela, Cuanza­‑Norte e Uíge.
As tentativas de sintetizar características climáticas em fórmulas ou
gráficos simples resultaram numa ampla gama de sistemas de classificação.
Uma síntese dos dados climáticos fornecidos pelos amplamente utilizados
sistemas de classificação de Köppen e Thornthwaite foi levada a cabo por
Azevedo et al. (1972) com o intuito de mapear e quantificar, à escala nacio‑
nal, as regiões climáticas de Angola com base no conjunto substancial de
56 Biodiversidade de Angola

dados disponíveis na época. Curiosamente, apesar de algumas das suas

deficiências, o mapa de Azevedo revela uma maior aproximação com as
características gerais dos padrões bioclimáticos de Angola do que um mapa
muito mais recente (Peel et al., 2007). Este último baseia­‑se numa síntese
e revisão global do sistema de Köppen e recorre a um conjunto de dados
muito limitado de Angola (cinco estações para temperatura; 16 estações
para precipitação). A região Norte de Angola é típica do grupo da savana
húmida tropical de Köppen (Aw), o planalto é típico do grupo mesotérmico
temperado (Cw), e o Sudoeste e planície costeira são típicos do grupo do
deserto seco e semideserto (Bsh, Bwh).
A precipitação média anual e a temperatura média dos meses mais
quentes e mais frios ilustram algumas características climáticas das regiões
de Köppen (Tabela 2.1). A ausência de dados sobre temperaturas mínimas
extremas e sobre a ocorrência de geadas é lamentável, uma vez que estes
factores, em conjunto com os incêndios e a herbivoria, desempenham
papéis significativos na composição florística e na estrutura fisionómica
da vegetação angolana (Zigelski, Gomes & Finckh, 2019).

Tabela 2.1  Dados climáticos representativos, segundo o sistema de classificação climática de

Köppen (dados de Silveira, 1967)

Símbolo de Estação Altitude Precipitação Média do mês Média do mês

Köppen M mm mais quente °C mais frio °C
Aw Belize 245 1612 26,7 22,2
Aw Saurimo 1081 1355 23,8 20,3
Bsh Ondjiva 1150 577 26,4 16,7
Bsh Cuangar 1050 596 24,6 15,0
Bsh’ Chitado 1000 405 27,4 19,2
Bsh’ Luanda 44 405 27,0 20,1
Bwh Moçâmedes 44 37 24,2 15,5
Bwh Tômbua 4 12 24,2 14,5
Bwh’ Benguela 7 184 26,3 18,0
Bwh’ Caraculo 440 123 26,4 17,2
Cwa Menongue 1348 965 23,4 14,5
Cwa Luena 1328 1182 22,7 17,0
Cwb Huambo 1700 1210 20,6 15,7
Cwb Lubango 1760 802 20,7 15,3
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 57

Alterações climáticas
Os estudos sobre o clima de Angola têm sido frustrados nos últimos anos
pelo colapso da extensa rede de estações meteorológicas mantidas durante a
era colonial pelos então Serviços Meteorológicos de Angola. A publicação por
Silveira (1967) dos valores de 184 estações de todas as 18 províncias fornece
um inestimável registo do clima do país. De acordo com o Relatório Nacional
Inicial do Ministério do Ambiente apresentado à CQNUAC (GA, 2013), a rede
meteorológica sofreu uma queda de 225 «postos climatológicos» em 1974
para zero em 2010, enquanto as estações sinópticas diminuíram de 29 em
1974 para 23 operacionais em 2010, sendo 12 delas automáticas e 11 con‑
vencionais. Desde então, a rede foi reforçada com 22 estações automáticas
estabelecidas pelo Centro da África Austral para Ciências e Serviços para
Adaptação às Alterações Climáticas e Gestão Sustentável dos Solos (SASSCAL).
A fraca cobertura nacional e a pouca fiabilidade dos dados climáti‑
cos recolhidos nas últimas quatro décadas constituem um desafio para a
investigação sobre as alterações climáticas. Todavia, um estudo recente
(Carvalho et al., 2017) proporciona uma primeira análise e comparação de
um conjunto de quatro modelos climáticos regionais (MCR) com dados de
12 estações de monitorização meteorológica em Angola. Cenários térmicos
futuros e tendências de anomalias na precipitação, bem como a frequência
e intensidade das secas, são apresentados para o século xxi. Embora haja
uma diferença no desempenho dos quatro MCR, em particular no que
respeita à precipitação, foram encontrados resultados consistentes para
as projecções térmicas, com um aumento que poderá atingir os 4,9 °C até
2100. O agravamento da temperatura é menor para as áreas costeiras do
Norte e maior para o Sueste. Em contraste com os aumentos térmicos, a
precipitação deverá diminuir ao longo do século, com uma média de ­‑2%
em todo o país. Mais uma vez, a alteração mais forte registou­‑se para o
Sueste, com quedas de até ‑­4%. Principalmente em virtude de um aumento
previsto de aproximadamente 3 °C nas temperaturas da superfície do mar
no Atlântico durante o século xxi, a região costeira central deverá ter um
leve aumento de precipitação.
Carvalho et al. (2017) realçam a extrema vulnerabilidade climática de
Angola, conforme anteriormente observado por outros estudos (Brooks et
al., 2005; Cain & Cain, 2015). Concluem que as alterações climáticas neste
país trarão secas mais fortes e frequentes ao longo do século, com impacto
58 Biodiversidade de Angola

nos recursos hídricos, na produtividade agrícola e no potencial de incêndios

florestais. Estes factores terão um reflexo sem dúvida negativo nas actuais
tendências de transformação e degradação do solo, conforme descrito por
Mendelsohn (2019).

Biogeografia, biomas e ecorregiões

Panorâmica geral
A localização geográfica de Angola, bem como a sua história geológica,
clima e fisiografia são responsáveis pela sua rica diversidade biológica.
A comparativa escassez da investigação dedicada a Angola explica que as
descrições da biogeografia deste país se encontrem dependentes de análises
regionais mais amplas. Embora uma síntese e interpretação completa da
evolução da fauna e flora do país ainda esteja por desenvolver (Cotterill,
2010, 2015), os investigadores recentes têm trabalhado no sentido de encon‑
trar um consenso quanto aos seus principais padrões, como discutido em
termos gerais neste capítulo no que respeita à biota terrestre, aos sistemas
marinhos por Kirkman & Nsingi (2019) e Weir (2019), e aos peixes de água
doce por Skelton (2019) noutros capítulos deste volume.
Resumidamente, três ecorregiões mundiais (Spalding et al., 2007)
encontram­‑se inseridas ou sobrepõem­‑se ao meio marinho de Angola,
nomeadamente as ecorregiões da Guiné Meridional, Angolana e Namibe,
as duas primeiras pertencendo à província biogeográfica tropical do Golfo
da Guiné, enquanto a última fazendo parte da província biogeográfica
de Benguela. Não obstante, a maior parte de Angola pertence ao Grande
Ecossistema Marinho da Corrente de Benguela, apenas Cabinda no extremo
norte sendo incluída no Grande Ecossistema Marinho da Corrente da Guiné.
As ecorregiões de água doce de África foram classificadas e mapeadas
por Thieme et al. (2005) e as oito ecorregiões presentes em Angola são des‑
critas neste volume (Skelton, 2019). Skelton (2019) apresenta um elegante
modelo biogeográfico para explicar os padrões e a dinâmica da fauna de
peixes de água doce de Angola. Nem os padrões florísticos nem de vege‑
tação reflectem as complexidades e subtilezas presentes na ictiogeografia
angolana, dada a mobilidade da disseminação das plantas terrestres. Aqui,
limitarei a discussão à biota terrestre e aos ecossistemas.
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 59

Angola situa­‑se entre e em duas grandes regiões biogeográficas terrestres:

as florestas e savanas húmidas da região congolesa; e as matas, savanas e pla‑
nícies aluviais da região zambeziana. Estas duas principais divisões ocupam
mais de 97% de Angola. As florestas de galeria e de escarpa com afinidades
congolesas penetram para sul nas savanas e matas zambezianas do planalto
angolano ao longo de afluentes profundamente incisos da bacia do Congo, e
formam uma cadeia quebrada de florestas a sul ao longo da escarpa ocidental.
No Sul, as extensas matas de miombo de Brachystegia/Julbernardia ocupam
a maior parte da transição central de Angola para as savanas e matas de
Baikiaea/Guibourtia/Burkea. No Sudoeste, encontram­‑se as áridas savanas de
Acacia/Commiphora/Colophospermum, as savanas arbustivas anãs e o deserto da
região de Karoo­‑Namibe, penetrando para norte ao longo das terras baixas
costeiras até Cabinda. Os mais pequenos centros de endemismo botânico
de África – as florestas afromontanas de Podocarpus e os prados de monta‑
nha – são representados por manchas­‑relíquia extremamente restritas nas
montanhas das terras altas de Benguela, Huambo e Huíla.

Estudos iniciais
Fora o consenso geral relativo a este breve perfil, os botânicos e zoólogos
têm descrito e debatido sistemas de classificação biogeográfica e terminoló‑
gica para Angola e para África tão numerosos quanto os autores de artigos
sobre este tema (Werger, 1978).
Os trabalhos pioneiros de Welwitsch (1859), Gossweiler & Mendonça
(1939) e Barbosa (1970) constituíram a base para várias tentativas subse‑
quentes de integrar a vegetação de Angola num enquadramento regional
(Monteiro, 1970; White, 1971, 1983; Werger, 1978). As classificações zoo‑
geográficas (Chapin, 1932; Frade, 1963; Monard, 1937; Hellmich, 1957;
Crawford­‑Cabral, 1983) são, com algumas pequenas excepções, compatíveis
com os sistemas globais dos botânicos (Werger 1978, Linder et al., 2012),
(mas ver Branch et al., 2019, para comentários sobre os lagartos). A síntese
de White para toda a África (1983) é particularmente útil ao considerar os
padrões e afinidades florísticos (e, em termos gerais, zoológicos) de Angola.
De uma forma abrangente, e seguindo a terminologia de White, Angola
inclui a representação de quatro «centros regionais de endemismo», que
compreendem os seguintes centros com estimativas da percentagem da
sua área total em Angola apresentadas por Huntley (1974a, 2010):
60 Biodiversidade de Angola

•• Centro regional de endemismo guinéu­‑congolês – mosaicos de florestas,

balcedos, savanas de capim alto – 25,7% (esta é a região congolesa de
Linder et al. e inclui a sub­‑região do Shaba);
•• Centro regional de endemismo zambeziano – matas húmidas, savanas,
prados e balcedos – 71,6% (Região Zambeziana segundo Linder et al.);
•• Centro regional de endemismo do Karoo­‑Namibe – deserto, savanas
arbustivas, savanas áridas, matas e balcedos – 2,6% (a maior parte é
situada na Região da África Austral de Linder et al., como sub­‑região do
Sudoeste de Angola); e
•• Centro regional de endemismo afromontano do tipo arquipelágico –
florestas, savanas e prados – 0,1% (relacionado com a Região Etíope de
Linder et al.).

Regionalização estatística
Recentemente, foram feitas tentativas com o intuito de usar as maciças
bases de dados dos registos de distribuição de espécies, mantidas por museus
e herbários, para trazer alguma objectividade e consistência à classificação
das regiões florísticas e faunísticas de África. A definição estatística de
regiões biogeográficas da África subsariana feita por Linder et al. (2012)
constitui um passo importante no sentido desta regionalização. Utilizando
dados para 1877 células de uma grelha com resolução de um grau, o estudo
incluiu dados de mais de um milhão de registos de 1103 espécies de mamí‑
feros, 1790 espécies de aves, 769 espécies de anfíbios, 480 espécies de
répteis e 5881 espécies de plantas vasculares. As bases de dados foram
analisadas usando técnicas de análise de aglomerados para definir unidades
biogeográficas que «incluem células que, na sua composição de espécies,
são mais semelhantes entre si do que a qualquer outra célula da grelha»
(Linder et al., 2012). Estes autores propuseram sete regiões biogeográficas
para a África subsariana: Congolesa, Zambeziana, Sul­‑Africana, Etíope,
Somali, Sudanesa e Sariana. As suas análises demonstraram que os padrões
de riqueza e endemismo se encontram positiva e significativamente cor‑
relacionados entre plantas, mamíferos, anfíbios, aves e répteis, e com as
regiões biogeográficas gerais reveladas pela soma dos conjuntos de dados.
O uso de modernas técnicas de análise de aglomerados foi levado mais
longe, ao nível angolano, por Rodrigues et al. (2015). Com base numa análise
de aglomerados de dados para 9880 registos de 140 espécies de ungulados,
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 61

roedores e carnívoros, com uma resolução de um quarto de grau, o estudo

encontrou uma congruência geral com o de Linder et al. (2012) e com as
divisões anteriores da biogeografia angolana (Beja et al., 2019). Rodrigues et
al. (2015) identificam 18 espécies indicadoras para as suas quatro divisões
principais, as quais estão de acordo com os agrupamentos baseados em
levantamentos de campo realizados na década de 1970 (Huntley, 1973),
que também incluíram o enclave de Cabinda, o qual não foi incluído na
análise de Rodrigues et al. (2015).
Ambas as análises de aglomerados acima referidas, pormenorizadas e
objectivas, confirmaram os padrões gerais de regionalização biogeográfica
usados durante muitas décadas em toda a África, como descrito na secção
anterior, embora a terminologia e os pormenores das fronteiras e transi‑
ções entre as regiões sejam diferentes de um autor para o outro. Embora
objectiva, é possível que a abordagem de análise de aglomerados não tenha
nem a subtileza nem a flexibilidade de escala permitidas pelos sistemas
periciais clássicos. Um desafio particular é a escassez de dados georreferen‑
ciados para os táxones angolanos, como se registou numa recente análise
botânica à escala intertropical (Droissart et al., 2018). Tanto as análises de
aglomerados como os sistemas periciais continuam a constituir um tra‑
balho em curso. Aspectos do desenvolvimento da nossa compreensão da
biogeografia angolana são apresentados aqui como pano de fundo para os
tratamentos mais especializados presentes em outras partes deste volume.

Biomas e ecorregiões
Os estudos corológicos de White (1983) e Linder et al. (2012) capturam
alguma da história e das relações evolutivas da flora e fauna de África, mas
não reflectem totalmente a diversidade dos biomas, habitats e ecossistemas
do continente – que se baseiam em relações estruturais e funcionais, em
lugar de evolutivas. A síntese recente mais abrangente dos habitats africa‑
nos (Burgess et al., 2004) tem sido amplamente adoptada como base para
o planeamento de conservação e é útil para qualquer estudo dos biomas,
ecorregiões e habitats africanos (MacKinnon et al., 2016). No primeiro nível,
foram usados uma classificação global e um mapa das ecorregiões mundiais
(Olson et al., 2001) para identificar os nove biomas das três principais divisões
biogeográficas de África (Paleárctica, Afrotropical e Cabo). O conceito de
bioma utilizado foi definido como «tipos de vegetação com características
62 Biodiversidade de Angola

semelhantes agrupadas como habitats, e as categorias mais amplas de habitat

global são denominadas biomas» (Olson et al. 2001). Dos nove biomas reco‑
nhecidos, sete encontram­‑se representados em Angola – a maior variedade
de biomas representados em qualquer país africano. São eles:

•• Florestas húmidas tropicais e subtropicais;

•• Prados de montanha e savanas arbustivas;
•• Prados, savanas, savanas arbustivas e matas tropicais e subtropicais;
•• Florestas secas e decíduas tropicais e subtropicais;
•• Desertos e savanas arbustivas xéricas;
•• Mangais; e
•• Prados inundados e savanas.

Dentro dos biomas, Burgess et al. (2004) definiram um total de 119

ecorregiões terrestres para África e as suas ilhas. As ecorregiões são defi‑
nidas como «grandes unidades de terra ou água que contêm um conjunto
distinto de espécies, habitats e processos, e cujos limites tentam retratar a
extensão original das comunidades naturais antes de grandes alterações
no uso do solo» (Dinerstein et al., 1995). É digno de nota que, com base em
Burgess et al. (2004), Angola tem não só a maior diversidade de biomas,
como também a segunda maior representação de diversidade ecorregional
em África (Tabela 2.2, Fig. 2.8).

Tabela 2.2  Representação de biomas e ecorregiões em países da África Austral

(de Burgess et al. 2004)

País Biomas Número de ecorregiões e total (T) T

Angola 7 8, 32, 42, 43, 49, 50, 51,55, 56, 63, 81, 82, 106, 109, 116 15
Botsuana 3 54, 57, 58, 63, 68, 105 6
República do Congo 3 8, 12, 13, 43,116 5
R. D. Congo 5 8, 13, 14, 15, 16, 17, 42, 43, 49, 50, 73, 116 12
Moçambique 3 21, 22, 52, 53, 54, 64, 76, 117 8
Namíbia 3 51, 55, 58, 67, 105, 106, 107, 108, 109, 110 10
África do Sul 5 22, 23, 24, 54, 57, 58, 77, 78, 79, 80, 89, 90, 91, 105, 17
108, 110, 117
Zâmbia 4 32, 50, 53, 54, 56, 63, 74 7
Zimbábue 2 51, 53, 54, 57, 58, 76 6
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 63

Fig. 2.8  Ecorregiões de Angola (segundo Burgess et al., 2004; mapa usado com permissão)

   8 Floresta Costeira Equatorial Atlântica   55 Mata de Mopane de Angola

  32 Floresta Seca de Cryptosepalum Zambeziana   56 Prado Zambeziano Ocidental
  42 Mosaico de Floresta­‑Savana Congolesa   63 Prados Inundados Zambezianos
Meridional   81 Savana e Mata da Escarpa de Angola
  43 Mosaico de Floresta­‑Savana Congolesa   82 Mosaico de Floresta­‑Prado de Montanha de
Ocidental Angola
  49 Mata de Miombo Angolana 106 Deserto do Kaokoveld
  50 Mata de Miombo Zambeziana Central 109 Matas de Escarpa da Namíbia
  51 Mata de Baikiaea Zambeziana 116 Mangais da África Central.
64 Biodiversidade de Angola

A Fig. 2.8 (Burgess et al., 2004) constitui um enquadramento útil para a

compreensão dos padrões da biodiversidade angolana. Ainda que grosseira,
permite a definição mais precisa de uma síntese geral à medida que se vão
tornando disponíveis novas informações. A relação entre biomas e ecorre‑
giões (segundo Burgess et al., 2004) e os tipos de vegetação de Barbosa (1970)
encontra­‑se resumida na Tabela 2.3. As breves notas sobre os principais
géneros encontrados nas unidades de vegetação de Barbosa dão uma ideia
da composição florística que caracteriza a ecorregião. As fotos apresentadas
na Fig. 2.9 fornecem exemplos dos principais tipos de vegetação e habitats.

Tabela 2.3  Biomas e Ecorregiões Africanas (segundo a definição de Burgess et al., 2004) e tipos
de vegetação angolana (Barbosa 1970) com géneros indicativos

N.º da Bioma Ecorregião N.º de Barbosa, nome e

ecorregião géneros­‑chave

8 Floresta tropical e Floresta Equatorial 1, 2. Floresta Fechada

subtropical Costeira Atlântica Gilbertiodendron, Librevillea,
Tetraberlinia

32 Floresta seca tropical e Floresta Seca de 4. Floresta Fechada

subtropical decídua Cryptosepalum Cryptosepalum, Brachystegia,
Zambeziana Erythrophleum

42 Prados, savanas, Mosaico de Floresta­ 8. Mosaico de Floresta­‑Savana

savanas arbustivas ‑Savana Congolesa Marquesia, Berlinia, Daniella,
e matas tropicais e Meridional Hymenocardia
subtropicais

43 Prados, savanas, Mosaico de Floresta­ 3. Floresta Fechada

savanas arbustivas ‑Savana Congolesa Celtis, Albizia, Celtis
e matas tropicais e Ocidental 13. Thicket­‑Forest Mosaic
subtropicais Annona, Piliostigma, Andropogon,
Hyparrhenia

49 Prados, savanas, Mata de Miombo 16, 17, 18. Mata

savanas arbustivas Angolana Brachystegia, Julbernardia,
e matas tropicais e Guibourtia, Burkea, Pterocarpus
subtropicais

50 Prados, savanas, Mata de Miombo 17, 19. Mata

savanas arbustivas Zambeziana Central Brachystegia, Julbernardia,
e matas tropicais e Cryptosepalum
subtropicais
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 65

N.º da Bioma Ecorregião N.º de Barbosa, nome e

ecorregião géneros­‑chave

51 Prados, savanas, Mata de Baikiaea 25. Savana Arbórea e Arbustiva

savanas arbustivas Zambeziana Baikiaea, Guibourtia,
e matas tropicais e Pterocarpus, Combretum
subtropicais

55 Prados, savanas, Mata de Mopane de 20. Mata

savanas arbustivas Angola Colophospermum, Croton,
e matas tropicais e Combretum, Sclerocarya, Acacia
subtropicais

56 Prados, savanas, Prado Zambeziano 31. Prados

savanas arbustivas Ocidental Loudetia, Monocymbium,
e matas tropicais e Tristachya, Parinari, Syzygium
subtropicais

63 Prados inundados e Prados Inundados 31. Prados

savanas Zambezianos Loudetia, Echinochloa, Oryza

81 Prados de montanha e Savana e Mata da 10, 11, 22, 23. Mosaico de

savanas arbustivas Escarpa de Angola Floresta­‑Savana­‑Mata­‑Balcedo
Adansonia, Acacia, Albizia, Celtis,
Piliostigma

82 Prados de montanha e Mosaico de Floresta­ 6, 32. Floresta­‑Relíquia, Prados

savanas arbustivas ‑Prado de Montanha de Podocarpus, Apodytes,
Angola Pittosporum, Protea, Erica

106 Desertos e arbustos Deserto do Kaokoveld 28, 29. Deserto, Estepes

xéricos Welwitschia, Zygophyllum,
Stipagrostis, Odyssea

109 Desertos e arbustos Mata de Escarpa da 27. Estepes

xéricos Namíbia Acacia, Commiphora,
Colophospermum,
Sesamothamnus, Rhigozum

116 Mangais Mangais da África 14 A. Mangais

Central Rhizophora, Avicennia, Raphia,
Elaeis
66 Biodiversidade de Angola

Fig. 2.9  Exemplos de algumas das ecorregiões de Angola com numeração conforme o mapa da
Fig. 2.8 e resumo da Tabela 2.3. 8. Floresta do Maiombe, Cabinda; 42. Floresta de galeria congolesa
e florestas de miombo húmidas e prados de savana, Lunda­‑Norte; 49. Floresta de Brachystegia/
Julbernardia Reserva Natural Integral do Luando, Malanje; 51. Floresta de Baikiaea/Guibourtia,
Mucusso, Cuando Cubango; 56. Zonas húmidas da planície aluvial de Bulozi, Moxico; 81. Escarpa
de Angola na serra da Chela, Tundavala, Huíla; 82. Manchas remanescentes de floresta afromon‑
tana em ravinas no morro do Moco, Huambo; 106. Prados das planícies intermontanas do Parque
Nacional do Iona, Namibe. Fotos: 56 – J. M. Mendelsohn, restantes de B. J. Huntley
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 67

A importância biológica da escarpa de Angola

Embora a classificação de White (1983) e Linder et al. (2012) seja útil à escala
continental, é necessária uma análise mais pormenorizada e subtil dos
principais biomas e grupos de habitats à escala nacional para a investigação
e planeamento de conservação em Angola (Revermann & Finckh, 2019).
O que é igualmente importante na análise biogeográfica é a detecção dos
padrões de endemismo e diversidade em escalas dispersas – como a Zona
da Escarpa de Angola – descritos por Hall (1960a) e subsequentemente reco‑
nhecidos por muitos investigadores como sendo de grande biodiversidade
e importância evolutiva (Huntley, 1973, 1974a, 2017; Hawkins, 1993; Mills,
2010). Com efeito, todas as descrições de base taxonómica apresentadas
neste volume, relativas a plantas (Goyder & Gonçalves, 2019), odonatos
(Kipping et al., 2019), lepidópteros (Mendes, Bivar­‑de­‑Sousa & Williams,
2019), peixes (Skelton, 2019), aves (Dean et al., 2019), anfíbios (Baptista et al.,
2019), répteis (Branch et al., 2019) e mamíferos (Beja et al., 2019) chamam
a atenção para a importância da escarpa de Angola como centro de ende‑
mismo e especiação. Hall (1960a) explicava ter reconhecido a importância
da escarpa de Angola como principal foco de especiação avícola em Angola
ao: i) criar uma barreira entre as espécies adaptadas à planície costeira
e as das matas de miombo do planalto; ii) criar um gradiente ecológico
acentuado; e iii) funcionar como um refúgio para especialistas de floresta
húmida que aqui ficaram isolados durante os períodos secos dos ciclos
glaciais. Dean et al. (2019) referem que 75% das aves endémicas de Angola
se encontram nesta zona.
A escarpa de Angola e os remanescentes remotos, isolados e fragmen‑
tados das florestas afromontanas das terras altas angolanas constituem
uma área de ensaio ideal para modelos biogeográficos, como recentemente
explorado por Vaz da Silva (2015). A unidade biogeográfica da escarpa de
Angola aguarda uma definição, descrição e demarcação claras, mas a sua
importância científica é igualada apenas pela vulnerabilidade dos seus
habitats florestais ameaçados (Cáceres et al., 2015). Linder et al. (2012) reco‑
nhecem igualmente a importância da escarpa de Angola e da transição
das regiões congolesas para as zambezianas ao longo da fronteira Norte
de Angola (que estes autores colocam na sua sub­‑região de Shaba). Nestas
áreas biologicamente ricas podem ser encontrados elevados valores de
substituição de espécies.
68 Biodiversidade de Angola

Conclusões
Este breve perfil da biogeografia de Angola demonstra a incomum diver‑
sidade das paisagens, climas e ecorregiões deste país que alberga o maior
número de biomas representados em qualquer estado africano.
As muitas classificações e terminologias aplicadas às unidades biogeo‑
gráficas de Angola ao longo do último século ainda não resultaram numa
nomenclatura dos seus biomas e habitats que se encontre adoptada a nível
nacional. Esta situação prevalece apesar da existência de fortes tradições
nos grupos étnicos angolanos em termos de taxonomias indígenas para os
habitats, como os dos Chokwe das Lundas, que são tão perfeitos e pormeno‑
rizados como os sistemas modernos (Redinha, 1974; Huntley, 2015). Além do
mais, embora muitos termos vernáculos (mato de panda, anharas do alto,
floresta cafeeira, muxitos, mulolas, chanas da borracha, etc.) conheçam um
uso generalizado, são imprecisos e inadequados para a grande diversidade
de biomas e habitats de Angola.
A ausência de um sistema uniforme de nomenclatura limita o uso
da informação associada a recolhas biológicas, que na maioria dos casos
fornecem apenas dados sobre a localidade e, mais recentemente, georre‑
ferenciamento. Vários países da África Austral possuem mapas dos seus
biomas e vegetação nacionalmente aceites (por exemplo, África do Sul,
Lesoto e Suazilândia – Mucina & Rutherford 2006) com descritores claros
para cada bioma e unidade de vegetação, facilitando assim a comunicação
entre investigadores e planificadores de conservação. À medida que Angola
reavalia a riqueza da sua biodiversidade e a necessidade de proteger e uti‑
lizar de forma sustentável esses recursos, o desenvolvimento de um novo
mapa da sua vegetação, ecossistemas e biomas torna­‑se uma alta priori‑
dade. Igualmente urgente, mas do mesmo modo intimidante, é o estudo
dos processos evolutivos e das relações da biota da escarpa de Angola e das
florestas afromontanas, bem como a protecção efectiva destas impressões
digitais do passado.
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 69

Referências
Albuquerque, S., Figueirôa S (2018). Depicting the invisible: Welwitsch’s map of travellers in Africa.
Earth Sciences History 37: 109­‑129

Amaral, I. (1969). ‘Inselberge’ (ou montes­‑ilhas) e superfícies de aplanação na bacia do Cubal da

Hanha em Angola. Garcia da Orta 17: 474­‑526

Azevedo, A. L. et al. (1972). Caracterização Sumária das Condições Ambientais de Angola. Universidade de
Luanda, Luanda, 106 pp.

Baptista, N., Conradie W., Vaz Pinto P. et al. (2019). Os anfíbios de Angola: estudos iniciais e estado
actual do conhecimento. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de
Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Barbosa, L. A. G. (1970). Carta Fitogeográfica da Angola. Instituto de Investigação Científica de Angola,

Luanda, 343 pp

Beja, P., Vaz Pinto, P., Veríssimo, L. et al. (2019). Os mamíferos de Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo,
F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte
e Ciência, Porto 

Branch, W. R., Vaz Pinto, P., Baptista, N. et al. (2019). Os répteis de Angola: história, diversidade, ende‑
mismo e hotspots. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência
e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Brooks, N., Adger, W. N., Kelly P. M. (2005). The determinants of vulnerability and adaptive capacity
at the national level and the implications for adaptation. Global Environmental Change 15: 151­‑163

Burgess, N., Hales, J. D., Underwood, E. et al. (2004). Terrestrial Ecoregions of Africa and Madagascar – a
Conservation Assessment. Island Press, Washington DC, 499 pp.

Cáceres, A., Melo, M., Barlow, J. et al. (2015). Threatened birds of the Angolan Central Escarpment:
distribution and response to habitat change at Kumbira Forest. Oryx 49: 727­‑734

Cáceres, A., Melo, M., Barlow, J. et al. (2017). Drivers of bird diversity in an understudied African
centre of endemism: The Angolan Escarpment Forest. Bird Conservation International 27: 256­‑268

Cain, A., Cain, A. (2015). Climate change and land markets in coastal cities of Angola. In 2015 World
Bank Conference on Land and Poverty. The World Bank, Washington DC

Carvalho, S. C. P., Santos, F. D., Pulquério, M. (2017). Climate change scenarios for Angola: an analy‑
sis of precipitation and temperature projections using four RCMs. International Journal of Climatology
37: 3398­‑3412

Chapin, J. P. (1932). The Birds of the Belgian Congo. Bulletin of the American Museum of Natural History
65: 1­‑756

Choffat, P. (1888). Dr. Welwitsch: Quelques notes sur la géologie d’Angola coordonnées et annotées
par Paul Choffat. Separata das Comunicações dos Serviços Geológicos de Portugal 19: 1­‑24

Costa, F. L. (2006). O conhecimento geomorfológico de Angola. In: I. Moreira (ed.) Angola: Agricultura,
Recursos Naturais e Desenvolvimento. ISAPress, Lisboa, pp. 477­‑495

Cotterill, F. P. D. (2010). The Evolutionary History and Taxonomy of the Kobus leche species complex of
south­‑central Africa in the context of Palaeo­‑Drainage Dynamics. Unpublished PhD thesis, University of
Stellenbosch

Cotterill, F. P. D. (2015). Biogeographical Overview of the Lunda region, northeast Angola. In: B. J.
Huntley, P. Francisco (eds.) Avaliação Rápida da Biodiversidade de Região da Lagoa Carumbo, Lunda­‑Norte
70 Biodiversidade de Angola

– Angola / Rapid Biodiversity Assessment of the Carumbo Lagoon Area, Lunda­‑Norte – Angola, pp 77­‑99.
Ministério do Ambiente, Luanda

Cotterill, F., De Wit, M. (2011). Geoecodynamics and the Kalahari Epeirogeny: linking its genomic
record, tree of life and palimpsest into a unified narrative of landscape evolution. S Afr J Geol. 114:
489­‑514

Crawford­‑Cabral, J. (1983). Esboço zoogeográfico de Angola. Manuscrito não publicado, Lisboa, 50

pp. + 13 mapas

Dean, W. R. J. (2000). The Birds of Angola: An Annotated Checklist. BOU Checklist No. 18. British
Ornithologists’ Union. Tring, UK

Dean, W. R. J., Melo, M., Mills, M. S. L. (2019). A avifauna de Angola: riqueza, endemismo e raridade.
In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma
Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Dinerstein, E., Olson, D., Graham, A. et al. (1995). A Conservation Assessment of the Ecoregions of Latin
America and the Caribbean. World Bank, Washington DC

Diniz, A. C., Aguiar F. B. (1966). Geomorfologia, solos e ruralismo de região central angolana.
Agronomia Angolana 23: 11­‑17

Diniz, A. C. (1973). Características mesológicas de Angola. Missão de Inquéritos Agrícolas de Angola,

Nova Lisboa

Diniz, A. C. (1991). Angola, o meio físico e potencialidades agrárias. Instituto para a Cooperação Económica,
Lisboa, 189 pp.

Diniz, A. C. (2006). Características mesológicas de Angola. Instituto Português de Apoio ao

Desenvolvimento, Lisboa, 546 pp.

Droissart, V., Dauby, G., Hardy, O. J. et al. (2018). Beyond trees: biogeographical regionalization of
tropical Africa. Journal of Biogeography 45: 1153­‑1167

Frade, F. (1963). Linhas gerais da distribuição geográfica dos vertebrados em Angola. Memórias da
Junta de Investigações do Ultramar 43: 241­‑257

Feio, M. (1964). A evolução da escadaria de aplanações do sudoeste de Angola. Garcia da Orta 12:
323­‑354

GA (Governo de Angola) (2013). Angola Initial National Communication to the United Nations
Framework Convention on Climate Change. Ministério do Ambiente, Luanda, 194 pp.

Gossweiler, J., Mendonça, F. A. (1939). Carta Fitogeográfica de Angola. Ministério das Colónias, Lisboa,
242 pp.

Goyder, D. J., Gonçalves, F. M. P. (2019). A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo. In: B. J.
Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese
Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Hall, B. P. (1960a). The faunistic importance of the scarp of Angola. Ibis 102: 420­‑442

Hall, B. P. (1960b). The ecology and taxonomy of some Angolan birds. Bulletin of the British Museum
(Natural History) Zoology 6: 367­‑463

Hall, B. P., Moreau, R. E. (1962). The rare birds of Africa. Bulletin of the British Museum (Natural History)
Zoology 8: 315­‑381

Hawkins, F. (1993). An integrated biodiversity conservation project under development: the ICBP
Angola Scarp Project. Proceedings of the VIII Pan­‑African Ornithological Congress, pp 279­‑284. Kigali,
Rwanda, 1992. Koninklijk Museum voor Midden­‑Afrika, Tervuren
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 71

Hellmich, W. (1957). Herpetologische Ergebnisse einer Forschungsreise in Angola. Veröffentlichungen

der Zoologischen Staatssammlung München 5: 1­‑92

Humbert, H. (1940). Zones et étages de végétation dans le Sud­‑Ouest de l’Angola. Compte­‑rendu

Sommaire des Séances de la Societé de Biogéographie 17: 47­‑57

Huntley, B. J. (1973). Distribution and Status of the Larger Mammals of Angola, with particular refe‑
rence to Rare and Endangered species: First Progress Report. Dezembro, 1973. Repartição Técnica
da Fauna, Serviços de Veterinária, Luanda, Relatório mimeográfico, 14 pp.

Huntley, B. J. (1974a). Vegetation and Flora Conservation in Angola. Ecosystem Conservation Priorities
in Angola. Ecologist’s Report 22. Repartição Técnica da Fauna, Serviços de Veterinária, Luanda,
Relatório mimeografado, 13 pp.

Huntley, B. J. (1974b). Ecosystem Conservation Priorities in Angola. Ecologist’s Report 26. Repartição
Técnica da Fauna, Serviços de Veterinária, Luanda, Relatório mimeografado

Huntley, B. J. (2010). Estratégia de Expansão da Rede de Áreas Protegidas da Angola / Proposals for
an Angolan Protected Area Expansion Strategy (APAES). Relatório não publicado, Ministério do
Ambiente, Luanda, 28 pp. + mapa

Huntley, B.J. (2015). Biophysical profile of Lunda­‑Norte. In: B. J. Huntley, P. Francisco (eds.) Avaliação
Rápida da Biodiversidade de Região da Lagoa Carumbo, Lunda­‑Norte – Angola / Rapid Biodiversity Assessment
of the Carumbo Lagoon Area, Lunda­‑Norte – Angola, pp 31­‑75. Ministério do Ambiente, Luanda

Huntley, B. J. (2017). Wildlife at War in Angola: The Rise and Fall of an African Eden. Protea Book House,
Pretoria, 432 pp.

Huntley, B. J., Matos, E. M. (1994). Botanical diversity and its conservation in Angola. Strelitzia 1: 53­‑74

Jessen, O. (1936). Reisen und Forschungen in Angola. Dietrich Reimer Verlag, Berlin

Jones, A., Breuning­‑Madsen, H., Brossard, M. et al. (2013). Soil Atlas of Africa. Publications Office of
the European Union, Brussels

King, L. C. (1962). Morphology of the Earth. Oliver & Boyd, London, 699 pp.

Kipping, J., Clausnitzer, V., Fernandes Elizalde, S. R. F. et al. (2019). As libélulas e libelinhas de
Angola: uma síntese actualizada. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade
de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Kirkman, S. P., Nsingi, K. K. (2019). Biodiversidade marinha de Angola: biogeografia e conservação.

In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma
Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Linder, H. P., de Klerk, H. M., Born, J. et al. (2012). The partitioning of Africa: statistically defined
biogeographical regions in sub­‑Saharan Africa. Journal of Biogeography 39: 1189­‑1925

MacKinnon, J., Aveling, C., Olivier, R. et al. (2016). Inputs for an EU strategic approach to wildlife conservation
in Africa – Regional Analysis. European Commission, Directorate­‑General for International Cooperation
and Development, Brussels

Marques, M. M. (1963). Notas sobre a geomorfologia da Angola 1. Significado morfológico de algumas

‘anharas do alto’. Garcia da Orta 11: 541­‑560

Maurin, O., Davies, T. J., Burrows, J. E. et al. (2014). Savanna fire and the origins of the ‘underground
forests’ of Africa. New Phytologist 204(1): 201­‑214

Mateus, O., Callapez, P., Polcyn, M. et al. (2019). O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao
longo do tempo: uma perspectiva paleontológica. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand
(eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 
72 Biodiversidade de Angola

Mateus, O., Jacobs, L. L., Schulp, A. S. et al. (2011). Angolatitan adamastor, a new sauropod dinosaur
and the first record from Angola. Annals of the Brazilian Academy of Sciences 83(1): 221­‑233

Mendelsohn, J. M. (2019). Alterações paisagísticas em Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N.

Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto

Mendelsohn, J. M. & Mendelsohn, S. (2018). Sudoeste de Angola: um Retrato da Terra e da Vida. South West
Angola: A Portrait of Land and Life. Raison, Windhoek

Mendelsohn, J., Weber, B. (2013). An Atlas and Profile of Huambo: Its Environment and People. Development
Workshop, Luanda, 80 pp.

Mendelsohn, J., Weber, B. (2015). Moxico: An Atlas and Profile of Moxico, Angola. Raison, Windhoek, 44 pp.

Mendelsohn, J., Jarvis, A., Robertson, T. (2013). A Profile and Atlas of the Cuvelai­‑Etosha Basin. Raison &
Gondwana Collection, Windhoek, 170 pp.

Mendes, L., Bivar­‑de­‑Sousa, A., Williams, M. (2019). As borboletas diurnas (Lepidoptera: Papilionoidea)
de Angola: Uma Lista de Espécies Actualizada. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.)
Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto

Mills, M. S. L. (2010). Angola’s central scarp forests: patterns of bird diversity and conservation
threats. Biodiversity and Conservation 19: 1883­‑1903

Mills, M. S. L., Melo, M., Vaz, A. (2013). The Namba mountains: new hope for Afromontane forest
birds in Angola. Bird Conservation International 23: 159­‑167

Mills, M. S. L., Olmos, F., Melo, M. et al. (2011). Mount Moco: its importance to the conservation of
Swierstra’s Francolin Pternistis swierstrai and the Afromontane avifauna of Angola. Bird Conservation
International 21: 119­‑133

Monard, A. (1937). Contribution à l’herpétologie d’Angola. Arquivos do Museu Bocage 8: 19­‑154.

Monteiro, R. F. R. (1970). Estudo da Flora e da Vegetação das Florestas Abertas do Planalto do Bié. Instituto
de Investigação Científica de Angola, Luanda, 352 pp.

Mucina, L., Rutherford, M. C. (2006). The vegetation of South Africa, Lesotho and Swaziland. Strelitzia
19: 1­‑807

Neto, A. G., Ricardo, R. P., Madeira, M. (2006). O alumínio nos solos de Angola. In: I. Moreira (ed.)
Angola: Agricultura, Recursos Naturais e Desenvolvimento. ISAPress, Lisboa, pp. 121­‑143

Olson, D. M., Dinerstein, E., Wikramanayake, E. D. et al. (2001). Terrestrial Ecoregions of the World:
A New Map of Life on Earth. BioScience 51: 933­‑938

Peel, M. C., Finlayson, B. L., McMahon, T. A. (2007). Updated world map of the Köppen­‑Geiger climate
classification. Hydrology and Earth System Sciences 11: 1633­‑1644

Redinha, J. (1961). Nomenclaturas nativas para as formações botânicas do nordeste de Angola.

Agronomia Angolana 13: 55­‑78

Revermann, R., Finckh, M. (2019). Levantamento da vegetação, classificação e mapeamento em

Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e
Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Rodrigues, P., Figueira, R., Vaz Pinto, P. et al. (2015). A biogeographical regionalization of Angolan
mammals. Mammal Review 45: 103­‑116

Silveira, M. M. (1967). Climas de Angola. Serviço Meteorológico de Angola, Luanda, 44 pp.

Skelton, P. H. (2019). Os peixes de água doce de Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N.
Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 
Capítulo 2 Angola, um perfil: fisiografia, clima e padrões de biodiversidade 73

Spalding, M. D., Fox, H. E., Allen, G. R. et al. (2007). Marine ecoregions of the world: a bioregionali‑
zation of coastal and shelf areas. BioScience 57: 573­‑583

Thieme, M. L., Abell, R., Stiassny, M. L. et al. (eds.) (2005). Freshwater Ecoregions of Africa and Madagascar:
A Conservation Assessment. Island Press, Washington DC

Ucuassapi, A. P., Dias, J. C. S. (2006). Acerca da fertilidade dos solos de Angola. In: I. Moreira (ed.)
Angola: Agricultura, Recursos Naturais e Desenvolvimento. ISAPress, Lisboa, pp. 477­‑495

Vaz da Silva, B. (2015). Evolutionary History of the Birds of the Angolan Highlands – the Missing Piece to
Understand the Biogeography of the Afromontane Forests. Tese de Mestrado, Universidade do Porto, Porto

Weir, C. R. (2019). Os cetáceos (baleias e golfinhos) de Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N.
Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Welwitsch, F. (1859). Apontamentos phyto­‑geographicos sobre a Flora da Província de Angola na

Africa Equinocial servindo de relatório preliminar acerca da exploração botânica da mesma província.
Annaes do Conselho Ultramarino (Ser. 1): 527­‑593

Werger, M. J. A. (1978). Biogeographical division of southern Africa. In: M. J. A. Werger, A. C. van

Bruggen (eds.) Biogeography and Ecology of Southern Africa. Junk, Haia, pp. 145­‑170

White, F. (1971). The taxonomic and ecological basis of chorology. Mitteilungen Botanischen
Staatsammlung München 10: 91­‑112

White, F. (1976). The underground forests of Africa: a preliminary review. The Gardens’ Bulletin,
Singapore 24: 57­‑71

White, F. (1983). The Vegetation of Africa – A Descriptive Memoir to Accompany the UNESCO/AETFAT/UNSO
Vegetation Map of Africa. UNESCO, Paris, 356 pp.

Zigelski, P., Gomes, A., Finckh, M. (2019). Ecossistemas dominados por subarbustos em Angola.
In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação:
Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 
CAPÍTULO 3
BIODIVERSIDADE MARINHA DE ANGOLA: BIOGEOGRAFIA
E CONSERVAÇÃO

Stephen P. Kirkman1 e Kumbi Kilongo Nsingi2

Resumo  Algumas das principais características físicas e oceanográficas do

sistema marinho angolano incluem uma plataforma continental estreita, a
quente e descendente corrente de Angola, a pluma do rio Congo no Norte
e a frente Angola­‑Benguela no Sul. Foi demonstrado que a profundidade,
os tipos de substrato e a latitude são responsáveis pelas diferenças entre
espécies nas comunidades de fauna demersal, nas quais se incluem peixes,
crustáceos e cefalópodes. A plataforma extremamente estreita entre o
Tômbua (15° 48’ S) e Benguela (12° 33’ S) pode servir de barreira à propa‑
gação de espécies nesta plataforma entre o extremo sul, que é influenciado
pela frente Angola­‑Benguela, e as águas equatoriais das áreas central e
norte. Um padrão semelhante é evidente para as espécies costeiras e de
águas pouco profundas, incluindo peixes, invertebrados intermareais e algas
marinhas, com espécies de afinidades temperadas presentes no extremo sul
e espécies tropicais mais a norte. Em geral, a fauna e a flora da zona litorâ‑
nea parecem ser consistentes com um padrão de diversidade relativamente
baixa das áreas costeiras e litorais, característico da África Ocidental, mas
a escassez de dados relativos a Angola pode fazer com que as comparações
de diversidade com outras áreas sejam inapropriadas nesta fase. O delta
do rio Congo e muitos elementos disseminados ao longo da costa – como
estuários e planícies aluviais associadas, zonas húmidas, lagunas, sapais
salgados e mangais – sustentam um rico conjunto de espécies, muitas das
quais são raras, endémicas, migratórias e/ou ameaçadas, e prestam impor‑
tantes serviços ecossistémicos. Embora o valor ecológico de muitas áreas
ou elementos seja reconhecido, a falta de qualquer protecção legal sob a
forma de áreas marinhas protegidas (AMP) foi identificada como um dos

1 Oceans and Coastal Research, Department of Environmental Affairs P.O. Box 52126, Cape Town
8000, South Africa
2 Benguela Current Convention, Private Bag 5031, Swakopmund, Namibia
76 Biodiversidade de Angola

principais desafios que se apresentam à conservação e ao uso sustentável

da biodiversidade e dos habitats marinhos e costeiros de Angola, que se
deparam com múltiplas ameaças. Um processo actual destinado a identi‑
ficar e descrever as áreas marinhas de importância ecológica ou biológica
(EBSA) poderia constituir uma base para a designação de AMP no futuro.

palavras­‑chave  África Ocidental · Algas marinhas · Áreas importantes

para as aves · Áreas marinhas de importância ecológica ou biológica · Áreas
marinhas protegidas · Corrente de Benguela · Ordenamento do espaço
marítimo · Peixes · Planeamento sistemático para a conservação

Contexto físico e oceanográfico

Com os seus aproximadamente 1650 km de comprimento, o litoral de
Angola é constituído por trechos de costa arenosa e rochosa pontuados por
numerosos elementos costeiros, como estuários, mangais, lagos costeiros,
zonas húmidas e planícies mareais (Harris et al., 2013). A costa é rochosa
desde o rio Bero (a norte de Moçâmedes) na província do Namibe até ao
norte do rio Coporolo, província de Benguela; o resto do litoral é predomi‑
nantemente arenoso, embora existam algumas costas rochosas dispersas
mais a norte do Lobito (Harris et al., 2013). A plataforma continental, que
se estende até cerca de 200 m de profundidade, é relativamente estreita,
em especial perto do Sul – onde chega a atingir os seis quilómetros de lar‑
gura –, e muito íngreme em partes do Namibe e Benguela, mas alarga­‑se
a norte até aos 33 km perto da foz do rio Congo, e também um pouco no
Sul entre o Tômbua e o Cunene (Fig. 1; Bianchi, 1992). A zona nerítica (isto
é, as águas acima da plataforma continental) cobre cerca de um terço da
Zona Económica Exclusiva (ZEE) de Angola, que também inclui extensas
zonas batiais e abissais, com profundidades que podem atingir os 4000 m
nestas últimas (Nsiangango et al., 2007).
Hutchings et al. (2009) descrevem o sistema marinho da área da pla‑
taforma continental angolana como uma zona de transição subtropical
entre o Atlântico equatorial a norte e o sistema ascendente de Benguela,
impulsionado pelo vento, a sul. A conspícua, dinâmica mas relativamente
pouco profunda frente de Angola­‑Benguela, a 17° S no Sul de Angola define
a fronteira com o sistema ascendente, e a norte a fronteira situa­‑se nas
Capítulo 3 Biodiversidade marinha de Angola: biogeografia e conservação 77

proximidades da pluma do rio Congo. As estações são bem definidas e a

produtividade intermédia é reduzida; regista­‑se uma ressurgência fraca a
moderada durante todo o ano no Sul, bem como ao longo de toda a costa
no Inverno com o reforço dos ventos alísios de Sueste. A principal caracte‑
rística oceanográfica do sistema é a quente corrente de Angola (> 24 ºC),
que flui para sul ao longo da plataforma e declive como uma extensão da
contracorrente sul­‑equatorial, estendendo­‑se até aos 200 m de profundi‑
dade e com um fluxo médio de 5­‑8 cm s­‑1 a 50 m profundidade (Kopte et
al., 2017). Durante o Inverno e a Primavera, a corrente de Angola tende a
recuar para noroeste e é substituída por águas ligeiramente mais frias, um
fenómeno associado à intensidade da ressurgência de natureza eólica na
costa namibiana (Meeuwis & Lutjeharms, 1990; O’Toole, 1980).
Outras importantes forças motrizes do sistema são ondas Kelvin que
se propagam do Atlântico equatorial e da contracorrente sul­‑equatorial
(Florenchie et al., 2004; Shillington et al., 2006), bem como o fluxo para sul
de água salobra com elevada carga de nutrientes do rio Congo e o aque‑
cimento solar (Veitch et al., 2006), ambos resultando na estratificação da
coluna de água (Kirkman et al., 2016), em que a profundidade da termoclina
varia entre os 10 m no Norte e os cerca de 50 m ao largo da região central
de Angola (Bianchi, 1992). Outra característica do sistema angolano é a água
fria do domo de Angola, ao largo da corrente de Angola. Trata­‑se de um
vórtice ciclónico que causa a domificação da termoclina, com centro perto
dos 10° S e 9° E (Lass et al., 2000). O domo de Angola apresenta uma menor
salinidade e concentração de oxigénio do que as águas circundantes, mas
não existe no Inverno e a sua largura e extensão dependem da intensidade
e do corte horizontal dos ventos alísios de Sueste (Signorini et al., 1999). A
produção de fitoplâncton associada ao domo de Angola influencia forte‑
mente o ecossistema da plataforma em todo o Norte do país (Monteiro &
Van der Plas, 2006).

Biodiversidade e Biogeografia
Existe uma grande diversidade de espécies demersais em Angola em com‑
paração com o ecossistema temperado de Benguela a sul, sendo a riqueza
de espécies mais elevada a cerca de 100 m de profundidade, de acordo
com levantamentos de investigação (Kirkman et al., 2013). As reservas de
peixes demersais são exploradas por uma pesca de arrasto multiespécies
78 Biodiversidade de Angola

que se estende desde o Sul até ao Norte de Angola, explorando mais de 30

espécies pertencentes às famílias Sparidae (douradas), Scianidae (corvinas),
Serranidae (garoupas), Haemulidae (roncadores) e Merlucidae (pescadas).
Algumas das espécies comercialmente mais importantes incluem a pescada­
‑de­‑angola (Merluccius polli) e esparídeos demersais como os pertencentes
à Dentex spp. (Kirkman et al., 2016); regista­‑se também a pesca de arrasto
de crustáceos, os mais importantes sendo o caranguejo­‑de­‑profundidade
Chaceon maritae, o camarão Aristeus varidens e a gamba­‑branca Parapenaeus
longirostris (Japp et al., 2011; Kirkman et al., 2016) Os peixes mais importantes
visados pela pequena pesca pelágica incluem o carapau­‑branco (Trachurus
trecae) e as espécies Sardinella, a maior pesca pelágica (atum spp.) tendo lugar
no Sul (Japp et al., 2011; Kirkman et al., 2016). Várias das reservas acima
indicadas são objecto tanto da pesca industrial como da artesanal (Duarte et
al., 2005; Japp et al., 2011). As actividades pesqueiras em Angola são descritas
por Hutchings et al. (2009) como sendo de intensidade moderada, em geral
com um declínio das reservas. Existe também um sector de pesca de lazer
costeira, local e estrangeira, em rápido crescimento no Sul de Angola, que
tem como alvo principal a palombeta (Lichia amia), a guemba (Argyrosomus
coronus) e a anchova (Pomatomus saltatrix) (Potts et al. 2009).
Bianchi (1992) e posteriormente Nsiangango et al. (2007) estudaram a
estrutura dos conjuntos demersais da plataforma continental e da plataforma
superior angolana, incluindo peixes, crustáceos e cefalópodes, com base em
levantamentos de arrasto. Ficou demonstrado que uma estratificação térmica
e dependente da profundidade explicava os principais grupos faunísticos,
certas espécies limitando­‑se habitualmente a águas mais superficiais do
que aquelas onde o limite inferior da termoclina encontra a plataforma,
e outras ocorrendo em geral em águas mais profundas do que este limite.
Espécies como a robeta­‑africana/colo­‑colo­‑sem­‑escama (Pteroscion peli), a bica/
bica­‑buço/tico­‑tico (Pagellus bellottii), o barbudo­‑de­‑dez­‑barbas/capitão­‑barbudo
(Galeiodes decadactylus) e o roncador (Pomadasys incisus) dominavam nas águas
demersais mais superficiais (até 100 m da costa), com algumas douradas em
densidades reduzidas, enquanto as águas mais profundas da plataforma e
do talude (slope) superior eram dominadas por espécies como o dentinho
(Synagrops microlepis), o olho­‑verde­‑de­‑angola (Chlorophthalmus atlanticus), o
dentão/dentão­‑de­‑angola (Dentex angolensis) e a pescada­‑de­‑angola/marmota
(Merluccius polli). Nos diferentes estratos de profundidade, o tipo de substrato
Capítulo 3 Biodiversidade marinha de Angola: biogeografia e conservação 79

e os gradientes latitudinais eram os principais factores que afectavam a

composição dos conjuntos de espécies, registando­‑se uma significativa alte‑
ração latitudinal nos conjuntos de águas superficiais e profundas no Sul de
Angola, entre o Tômbua e o Cunene, onde a plataforma se alarga e o cachu‑
cho (Dentex macrophthalmus) domina as capturas. Bianchi (1992) relacionou
esta alteração com o limite meridional das águas equatoriais mais quentes,
a presença da frente de Angola­‑Benguela onde existem águas ressurgentes
e mais frias durante todo o ano, e a plataforma extremamente estreita a
norte do Tômbua (até Benguela), que pode agir como barreira à propagação
de espécies de norte para sul e vice­‑versa.
Embora tenham sido documentados recifes de coral de águas profundas
na plataforma continental angolana (Le Guilloux et al., 2009), os de águas
superficiais encontram­‑se ausentes e, de um modo geral, a fauna e flora
da zona litoral parecem ser consistentes com o padrão de diversidade rela‑
tivamente reduzida das áreas costeiras e litorais da África Ocidental (John
& Lawson, 1991). Os factores que poderiam explicar este facto incluem a
ausência de substratos duros (a maior parte da costa sendo arenosa), o aflo‑
ramento de água mais fria em certas áreas, a elevada turbidez e entrada de
sedimentos de um grande rio como o Congo, ou a perda de espécies asso‑
ciada às descidas na temperatura do mar que reduziram consideravelmente
a zona tropical durante as glaciações do Pleistoceno (Van den Hoek, 1975;
John & Lawson, 1991). Todavia, ainda que estudos recentes (por exemplo,
Hutchings et al., 2007; Anderson et al., 2012) tenham alargado as listas de
espécies existentes (por exemplo, Lawson et al., 1975; Penrith, 1978; e outros)
em termos de peixes costeiros, macrofauna de praia arenosa, invertebrados
e algas de costa rochosa, a escassez de informação em Angola nesta fase
pode fazer com que a comparação com outras áreas não seja apropriada.
Em geral, os dados existentes para peixes tanto costeiros como estuarinos
(Whitfield, 2005; Hutchings et al., 2007), como também para as espécies
de alto­‑mar (Kirkman et al., 2013; Yemane et al., 2015), revelam uma dimi‑
nuição da riqueza de espécies de norte para sul, apoiando aparentemente
a tendência estabelecida de uma redução da diversidade com a latitude, à
medida que nos deslocamos das regiões tropicais para os pólos (por exem‑
plo, Rex et al., 2000; Willig et al., 2003).
Com base nas distribuições latitudinais da fauna intermareal das cos‑
tas rochosas (Kensley & Penrith, 1980), o limite sul da biota tropical era
80 Biodiversidade de Angola

anteriormente identificado com as proximidades da fronteira entre Angola

e a Namíbia. Lawson (1978), por outro lado, recorrendo a análises da flora
de algas marinhas, considerava Angola como sendo de natureza intermédia
entre o tropical e o temperado. Todavia, os resultados dos levantamentos de
invertebrados e algas marinhas intermareais realizados por Hutchings et al.
(2007) mostraram que, embora existisse uma acentuada descontinuidade
entre a biota de Angola e a do Norte da Namíbia, que suporta uma flora
intermareal de clima frio­‑temperado até perto do rio Cunene (Rull Lluch,
2002), vários táxones encontrados no Sul de Angola apresentavam afinidades
temperadas. Isto levou os autores a sugerir que a biota costeira do Sul de
Angola poderá ser de natureza intermédia, e a do Norte verdadeiramente
tropical. Isto é confirmado por Anderson et al. (2012), que concluem que as
afinidades gerais da flora de algas marinhas angolanas são oeste­‑africanas
tropicais, mas com um elemento temperado bem desenvolvido no Sul do
país (a partir de, sensivelmente, 13° S), compreendendo principalmente
espécies de água mais fria. Em termos gerais, isto apoia a divisão da costa
angolana em pelo menos duas subáreas, com o Sul mais temperado influen‑
ciado pelas águas mais frias da frente de Angola­‑Benguela. Esta é semelhante
à divisão entre os conjuntos demersais do Norte e do Sul (Bianchi, 1992)
e também congruente com uma quebra no ecossistema pelágico da costa,
conforme determinado pela classificação das principais variáveis oceano‑
gráficas e pela profundidade (Lagabrielle, 2011). Encontra­‑se igualmente
em consonância com a classificação global de mapeamento das áreas cos‑
teiras e de plataforma com base na distribuição das espécies e nos níveis
de endemismo da biota bêntica e pelágica (Spalding et al., 2007; Briggs &
Bowen, 2012), que situa a divisão entre a temperada província de Benguela
e a tropical província do Golfo da Guiné, perto de Moçâmedes (Fig. 3.1).
Spalding et al. (2007) situam a maioria da ZEE angolana na ecorregião ango‑
lana da província do Golfo da Guiné, mas incluem a área situada a norte
dos 6° 30’ S na ecorregião meridional do Golfo da Guiné, mais tropical. Isto
é ligeiramente incongruente com o mapeamento dos grandes ecossistemas
marinhos (LME) mundiais (feito com base em opiniões de especialistas e
não em dados recolhidos no terreno), pelo que a maior parte de Angola se
encontra incluída no LME da corrente de Benguela, limitado a norte pela
frente de Angola (ca. 5° S), sendo apenas Cabinda no extremo norte incluída
no LME da corrente da Guiné (Sherman, 2014).
Capítulo 3 Biodiversidade marinha de Angola: biogeografia e conservação 81

Hotspots de biodiversidade marinha, ameaças e a necessidade

de protecção
Embora os habitats costeiros e de águas superficiais angolanos sejam con‑
siderados relativamente pobres em termos de biodiversidade, elementos
costeiros como o delta do rio Congo, os estuários do Cuanza, Catumbela,
Longa e Cunene, bem como as planícies aluviais, zonas húmidas, lagunas,
sapais salgados e mangais (a norte do Lobito) a eles associados supor‑
tam um rico conjunto de espécies, muitas vezes com grande abundância
(Hughes & Hughes, 1992; Van Niekerk et al., 2008; Harris et al., 2013).
Incluem­‑se aqui várias espécies faunísticas raras, endémicas, migratórias
e/ou ameaçadas, como é o caso do manatim­‑africano (Trichechus senegalensis),
e também espécies de tartarugas e aves aquáticas. Os serviços ecossistémi‑
cos reconhecidos destes elementos incluem (entre outros): proporcionar
um habitat para importantes espécies de peixes e crustáceos e para as
suas fases críticas da vida (por exemplo, funcionando como viveiros para
muitas espécies de peixes marinhos), ou fornecer espécies vegetais úteis
para fins medicinais, de subsistência ou construção (Hughes & Hughes,
1992; Van Niekerk et al., 2008). Embora Angola não seja actualmente
uma parte signatária da Convenção de Ramsar, alguns locais situados
em zonas húmidas costeiras foram identificados como potenciais locais
Ramsar, incluindo o Parque Nacional da Quiçama entre os rios Cuanza
e Longa (Fig. 3.1), que é igualmente uma área importante para as aves
e biodiversidade (IBA) confirmada. Outras IBA costeiras confirmadas em
Angola incluem o Mussulo, a sul de Luanda, e o Parque Nacional do
Iona, no Sul, entre os rios Cunene e Curoca. Estas IBA são importantes
para numerosas aves aquáticas e são frequentadas por espécies de aves
marinhas invernantes que se reproduzem mais a sul no subcontinente,
como o alcatraz­‑do­‑cabo (Morus capensis) (Lista Vermelha da IUCN – Em
Perigo) e a gaivina­‑da­‑damara (Sternula balaenarum)(Vulnerável) (Birdlife
International, 2002), sabendo­‑se que esta última também se reproduz no
Parque Nacional do Iona (Simmons, 2010).
Ainda que seja reconhecido o valor ecológico destas e de outras áreas,
a ausência de protecção formal das principais áreas ou elementos da biodi‑
versidade nos meios marinho e costeiro de Angola tem sido referida como
motivo de preocupação (por exemplo, Tarr et al., 2007). Como parte de um
projecto regional de planeamento sistemático para a conservação (SCP) que
82 Biodiversidade de Angola

IBA (Área Importante para as Aves) Marinha

Área Protegida (costeira) e IBA Marinha
Área Protegida (costeira)
Área Biologicamente ou Ecologicamente Significante
LME : Grande Ecossistema Marinho
Ecorregião meridional do Golfo da Guiné (Província do Golfo da Guiné)
Ecorregião angolana (Província do Golfo da Guiné)
Ecorregião do Namibe (Província de Benguela)

Fig. 3.1  Delineação de ecorregiões marinhas (Spalding et al. 2007) e grandes ecossistemas
marinhos (Sherman 2014) que coincidem com Angola. As ecorregiões estendem­‑se desde a
costa até à orla da plataforma. Também são apresentadas áreas de reconhecida biodiversidade
marinha e costeira e as localizações aproximadas de importantes processos oceanográficos

envolve os três Estados­‑membros da Convenção da Corrente de Benguela

(BCC; um mecanismo colaborativo legalmente constituído que representa
Angola, Namíbia e África do Sul), Holness et al. (2014) demonstraram que
Angola se encontra particularmente mal preparada em termos de protecção
espacial dos seus sistemas marinhos, 102 dos 133 tipos de ecossistemas aqui
identificados não tendo nenhuma protecção. Considerando que os tipos
ecossistémicos costeiros das áreas do Cuanza, Cunene e Tômbua poderão
receber alguma protecção legislativa graças a parques nacionais terrestres
(Quiçama e Iona) ou reservas (Reserva Parcial do Namibe), este facto pode
contribuir para a conservação das áreas marinhas adjacentes, caso seja
garantida uma gestão eficaz destas áreas por meio da provisão de recursos
humanos e financeiros acrescidos. Como tal, Holness et al. (2014) indica‑
ram a urgente necessidade de um programa de rápida expansão das áreas
Capítulo 3 Biodiversidade marinha de Angola: biogeografia e conservação 83

de conservação para os sistemas marinhos angolanos, o produto final do

seu estudo sendo a priorização de locais a proteger (idealmente, inseridos
numa rede de AMP).
A actual ausência de áreas marinhas protegidas (AMP) foi descrita por
Tarr et al. (2007) como um dos principais desafios que se deparam à con‑
servação e utilização sustentável da biodiversidade e dos habitats marinhos
e costeiros de Angola, à luz das múltiplas ameaças ao ecossistema que
provavelmente se irão agravar com o tempo. Estas ameaças incluem (mas
não estão limitadas a): urbanização costeira rápida e não planeada, causando
a destruição de habitats e um grave problema de gestão de resíduos ao longo
da costa, particularmente na área de Luanda; escalada na exploração exces‑
siva dos recursos marinhos vivos, relacionada com a rápida urbanização
e migração humana para os centros costeiros, especialmente desde o fim
da guerra civil; poluição industrial causada, por exemplo, pela deposição
de resíduos industriais em áreas de captação ou pela limpeza de navios;
exploração petrolífera marítima no Norte, com um potencial de derrames
de petróleo; perda de mangais, a qual inclui ameaças como a recolha de
madeira para energia e construção, e consequente poluição; rápido cresci‑
mento da indústria do turismo; e impactos das alterações climáticas (Tarr
et al., 2007; Heileman & O’Toole, 2009).
Com estas ameaças em mente, Angola, tal como os outros dois estados
membros da BCC, comprometeu­‑se a implementar uma gestão ecossisté‑
mica (EBM) do meio marinho para promover a utilização responsável dos
seus oceanos e recursos e pôr em prática os princípios de um desenvolvi‑
mento sustentável (BCC, 2014). A EBM é uma abordagem de gestão inte‑
grativa que toma em conta todas as interacções no ecossistema (incluindo
aquelas que envolvem actividades humanas) e os seus impactos cumulativos
no espaço e no tempo (Long et al., 2015). Para poder ajudar a EBM no que
respeita à atribuição e localização de usos do oceano ou medidas de pro‑
tecção, existe uma iniciativa destinada a implementar o Ordenamento do
Espaço Marinho (OEM) em Angola e nos outros países da região (Kirkman et
al., 2016). Foi recentemente identificada uma área­‑piloto para um projecto
experimental de ordenamento do espaço marinho, cobrindo uma área de
aproximadamente 107 000 km2 entre as Palmerinhas e a foz do rio Tapado
(GNC­‑OEM, 2018). Um elemento­‑chave do processo consiste na identifica‑
ção e descrição de uma rede de áreas marinhas de importância ecológica
84 Biodiversidade de Angola

ou biológica (EBSA) – áreas geográfica ou oceanograficamente distintas,

identificadas como sendo importantes pelos serviços que prestam e para
o funcionamento saudável dos oceanos (Dunstan et al., 2016) – e na sua
inclusão no ordenamento do espaço marinho.
Actualmente, apenas duas EBSA angolanas foram descritas e subsequen‑
temente aprovadas pela CBD (CBD, 2014), nomeadamente, a Área Costeira
de Ramiros­‑Palmerinhas, parcialmente adjacente à península do Mussulo a
sul de Luanda, e a EBSA Cunene­‑Tigres, que inclui o Norte da Namíbia e é
adjacente ao Parque Nacional do Iona no lado angolano (Fig. 3.1). A primeira
inclui estuários com mangais e sapais salgados e tem especial importância
para agregações avícolas e para a reprodução de tartarugas. A segunda inclui
o estuário do Cunene e a sua zona húmida associada, bem como o complexo
da Baía dos Tigres a norte do mesmo, e assume particular importância
para as aves migratórias e em termos da sua função como viveiro para
muitas espécies marinhas. Ambas as áreas foram sujeitas a um minucioso
processo de avaliação, com vista a expandir as suas áreas de modo a incluir
outros elementos relevantes, como estuários, litoral sensível, canhões e
montes submarinos.
Angola encontra­‑se agora num processo de descrição de novas EBSA
potenciais, em áreas costeiras e de mar alto, como parte de um projecto
regional colaborativo com a Namíbia e a África do Sul, coordenado pela
BCC ([Link] Actualmente, cinco novas áreas foram
propostas como EBSA, incluindo áreas costeiras e de mar alto nas províncias
de Cabinda, Zaire, Luanda, Cuanza­‑Sul e Namibe. Embora o próprio estatuto
EBSA não envolva nenhuma intervenção de conservação ou protecção, a
protecção legal encontra­‑se entre as medidas de gestão que podem ser
aplicadas por meio do OEM para garantir a persistência destes elementos
especiais e dos seus serviços ecossistémicos; como tal, o processo de expan‑
são da rede de EBSA poderia constituir um alicerce para o arranque de uma
rede de AMP em Angola. A este respeito, existe uma recente proposta de
projecto para o estabelecimento da primeira AMP em Angola na área de
alto­‑mar adjacente ao Parque Nacional do Iona.
Capítulo 3 Biodiversidade marinha de Angola: biogeografia e conservação 85

Referências
Anderson, R. J., Bolton, J. J., Smit, A. J. et al. (2012). The seaweeds of Angola: the transition between
tropical and temperate marine floras on the west coast of southern Africa. African Journal of Marine
Science 34: 1­‑13

BCC (Benguela Current Commission) (2014). Strategic Action Programme 2015­‑19. Swakopmund,
Namibia, 36 pp., [Link]

Bianchi, G. (1992). Demersal assemblages of the continental shelf and upper slope of Angola. Marine
Ecology Progress Series 81: 101­‑120

BirdLife International (2002). Important Bird Areas and Potential Ramsar Sites in Africa. BirdLife
International, Cambridge, 136 pp. + apêndices

Briggs, J. C., Bowen, B. W. (2012). A realignment of marine biogeographic provinces with particular
reference to fish distributions. Journal of Biogeography 39: 12­‑30

CBD (Convention on Biological Diversity) (2014). Decision adopted by the Conference of the Parties
to the Convention on Biological Diversity. XII/22. Marine and Coastal Biodiversity: Ecologically or Biologically
Significant Marine Areas (EBSAs). Twelfth meeting of the Conference for the Parties, 6­‑17 October 2014,
Pyeongchang, Republic of Korea. UNEP/CBD/COP/DEC/XII/22

Duarte, A., Fielding, P., Sowman, M. et al. (2005). Overview and analysis of socio­‑economic and fishe‑
ries information to promote the management of artisanal fisheries in the Benguela Current Large
Marine Ecosystem (BCLME) region (Angola). Unpublished Final Report. Rep. No. LMRAFSE0301B.
Cape Town Environmental Evaluation Unit, University of Cape Town, Cape Town

Dunstan, P. K., Bax, N. J., Dambacher, J. M. et al. (2016). Using ecologically or biologically significant
marine areas (EBSAs) to implement marine spatial planning. Ocean and Coastal Management 121:
116­‑127

Florenchie, P., Reason, C. J. C., Lutjeharms, J. R. E. et al. (2004). Evolution of interannual warm and
cold events in the southeast Atlantic Ocean. Journal of Climate 17: 2318­‑2334

Grupo Nacional de Coordenação para o Ordenamento do Espaço Marinho (GNC­‑OEM) (2018). Relatório
Preliminar sobre o Ordenamento do Espaço Marinho em Angola: Área Experimental Palmeirinhas
– Tapado. Relatório não publicado

Harris, L., Holness, S., Nel, R. et al. (2013). Intertidal habitat composition and regional­‑scale shoreline
morphology along the Benguela coast. Journal of Coastal Conservation 17: 143­‑154

Heileman, S., O’Toole, M. J. (2009). I West and Central Africa: I­‑1 Benguela current LME. In: K.
Sherman, G. Hempel (eds.) The UNEP Large Marine Ecosystems Report: a Perspective on Changing Conditions
in LMEs of the World’s Regional Seas. UNEP Regional Seas Report and Studies No. 182. United Nations
Environment Programme, Nairobi, pp. 103­‑115

Holness, S., Kirkman, S., Samaai, T. et al. (2014). Spatial Biodiversity Assessment and Spatial
Management, including Marine Protected Areas. Final report for the Benguela Current Commission
project BEH 09­‑01, 105 pp. + anexos

Hughes, R. H., Hughes, J. S. (1992). A directory of African wetlands. IUCN, Gland, Switzerland and
Cambridge, UK / UNEP, Nairobi, Kenya / WCMC, Cambridge, UK, xxiv + 820 pp., 48 mapas

Hutchings, K., Clark, B., Steffani, Anderson, R. (2007). Identification of communities, biotopes
and species in the offshore areas and along the shoreline and in the shallow subtidal areas in the
BCLME region. Section B. Angola field trip report. Final report for Benguela Current Large Marine
Ecosystem Programme project BEHP/BAC/03/03
86 Biodiversidade de Angola

Hutchings, L., van der Lingen, C. D., Shannon, L. J., et al. (2009). The Benguela current: an ecosystem
of four components. Progress in Oceanography 83: 15­‑32

Japp, D. W., Purves, M. G., Wilkinson, S. (eds.) (2011). State of Stocks Review. Report No. 2 (Updated
by C Kirchner). Benguela Current Large Marine Ecosystem State of Stocks Report 2011, 105 pp.

John, D. M., Lawson, G. W. (1991). Littoral ecosystems of tropical western Africa. In: A. C. Mathieson,
P. H. Nienhuis (eds.) Ecosystems of the World, Vol 24. London, New York, Tokyo, pp. 297­‑321

Kensley, B., Penrith, M. L. (1980). The constitution of the fauna of rocky intertidal shores of South
West Africa. Part III. The north coast from False Cape Frio to the Kunene River. Cimbebasia (Series
A) 5: 201­‑214

Kirkman, S. P., Blamey, L., Lamont, T. et al. (2016). Spatial characterisation of the Benguela Ecosystem
for ecosystem based management. African Journal of Marine Science 38: 7­‑22

Kirkman, S. P., Yemane, D., Kathena, J. et al. (2013). Identifying and characterizing of demersal
biodiversity hotspots in the BCLME: Relevance in the light of global changes. ICES Journal of Marine
Science 70: 943­‑954

Kopte, R., Brandt, P., Dengler, M. et al. (2017). The Angola Current: Flow and hydrographic charac‑
teristics as observed at 11°S. Journal of Geophysical Research: Oceans 122: 1177­‑1189

Lagabrielle, E. (2011). A pelagic bioregionalisation of the Benguela Current System. Appendix 4 In:
S. Holness, S. Kirkman, T. Samaai et al. (2014) Spatial Biodiversity Assessment and Spatial Management,
including Marine Protected Areas. Final report for the Benguela Current Commission project BEH
09­‑01, 105 pp. + anexos

Lass, H. U., Schmidt, M., Mohrholz, V. et al. (2000). Hydrographic and current measurements in the
area of the Angola­‑Benguela front. Journal of Physical Oceanography 30: 2589­‑2609

Lawson, G. W. (1978). The distribution of seaweed floras in the tropical and subtropical Atlantic
Ocean: a quantitative approach. Botanical Journal of the Linnean Society. 76(3): 177­‑193

Lawson, G. W., John, D. M., Price, J. H. (1975). The marine algal flora of Angola: its distribution and
affinities. Botanical Journal of the Linnean Society 70(4): 307­‑324

Le Guilloux, E., Olu, K., Bourillet, J. F. et al. (2009). First observations of deep­‑sea coral reefs along
the Angola margin. Deep Sea Research Part II: Tropical Studies in Oceanography 56: 2394­‑2403

Long, R. D., Charles, A., Stephenson, R. L. (2015). Key principles of marine ecosystem­‑based mana‑
gement. Marine Policy 57: 53­‑60

Meeuwis, J. M., Lutjeharms, J. R. E. (1990). Surface thermal characteristics of the Angola­‑Benguela

front. South African Journal of Marine Science 9: 261­‑279

Monteiro, P. M. S., van der Plas, A. K., Mélice, J­‑L. et al. (2008). Interannual hypoxia variability in a
coastal upwelling system: ocean­‑shelf exchange, climate and ecosystem­‑state implications. Deep­‑Sea
Research I 55: 435­‑450

Nsiangango, S., Shine, K., Clark, B. (2007). Identification of communities, biotopes and species in
the offshore areas and along the shoreline and in the shallow subtidal areas in the BCLME region.
Section C3. Biogeographic patterns and assemblages of demersal fishes on the coast of Angola.
Final report for Benguela Current Large Marine Ecosystem Programme project BEHP/BAC/03/03

O’Toole, M. J. (1980). Seasonal distribution of temperature and salinity in the surface waters off
south west Africa, 1972­‑1974. Investigational Report South Africa Sea Fisheries Institute 121: 1­‑25

Penrith, M. J. (1978). An annotated check­‑list of the inshore fishes of southern Angola. Cimbebasia
(Series A) 4: 179­‑190
Capítulo 3 Biodiversidade marinha de Angola: biogeografia e conservação 87

Potts, W. M., Childs, A. R., Sauer, W. H. H. et al. (2009). Characteristics and economic contribution
of a developing recreational fishery in southern Angola. Fisheries Management and Ecology 16: 14­‑20

Rex, M. A., Stuart, C. T., Coyne, G. (2000). Latitudinal gradients of species richness in the deep­‑sea
benthos of the North Atlantic. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 97: 4082­‑4085

Rull Lluch, J. R. (2002). Marine benthic algae of Namibia. Scientia Marina 66(suppl. 3): 5­‑256

Sherman, K. (2014). Toward ecosystem­‑based management (EBM) of the world’s large marine
ecosystems during climate change. Environmental Development 11: 43­‑66.

Shillington, F. A., Reason, C. J. C., Duncombe Rae, C. M. et al. (2006). Large scale physical variability
of the Benguela Current Large Marine Ecosystem (BCLME). In: V. Shannon, G. Hempel, P. Malanotte­
‑Rizzoli, et al. (eds.) Benguela: Predicting a Large Marine Ecosystem, Vol. 14. Elsevier, Amsterdam, pp. 49­‑70

Signorini, S. R., Murtuguddo, R. G., McClain, C. R. et al. (1999). Biological and physical signatures in
the tropical and subtropical Atlantic. Journal of Geophysical Research 104: 18367­‑18382

Simmons, R. E. (2010). First breeding records for Damara Terns and density of other shorebirds
along Angola’s Namib Desert coast. Ostrich 81: 19­‑23

Spalding, M. D., Fox, H. E., Allen, G. R. et al. (2007). Marine ecoregions of the world: a bioregionali‑
zation of coastal and shelf areas. BioScience 57: 573­‑583.

Tarr, P., Krugmann, H., Russo, V. et al. (2007). Analysis of threats and challenges to marine biodiver‑
sity and marine habitats in Namibia and Angola. Final Report for Benguela Current Large Marine
Ecosystem Programme project BEHP/BTA/04/01. 132 pp. + anexos

Van den Hoek, C. (1975). Phytogeographic provinces along the coast of the northern Atlantic Ocean.
Phycologia 14: 317­‑330

Van Niekerk, L., Neto, D. S., Boyd, A. J. et al. (2008). Baseline surveying of species and biodiversity
in estuarine habitats. BCLME project BEHP/BAC/03/04. 118 pp. + apêndices

Veitch, J. A., Penven, P., Shillington, F. (2010). Modeling equilibrium dynamics of the Benguela
Current System. Journal of Physical Oceanography 40: 1942­‑1964

Whitfield, A. K. (2005). Preliminary documentation and assessment of fish diversity in sub­‑Saharan

African estuaries. African Journal of Marine Science 27(1): 307­‑324

Willig, M. R., Kaufman, D. M., Stevens, R. D. (2003). Latitudinal gradients of biodiversity: pattern,
process, scale, and synthesis. Annual Review of Ecology, Evolution and Systematics 34: 273­‑309

Yemane, D., Mafwila, S. K., Kathena, J. et al. (2015). Spatio­‑temporal trends in diversity of demersal
fish species in the Benguela Current Large Marine Ecosystem (BCLME) region. Fisheries Oceanography
24(Suppl. 1): 102­‑121
CAPÍTULO 4
O REGISTO FÓSSIL DA BIODIVERSIDADE EM ANGOLA AO
LONGO DO TEMPO: UMA PERSPECTIVA PALEONTOLÓGICA

Octávio Mateus 1*, Pedro M. Callapez2, Michael J. Polcyn3, Anne S.

Schulp4, António Olímpio Gonçalves5 e Louis L. Jacobs3

resumo Este capítulo apresenta uma visão geral da paleobiodiversidade

alfa de Angola com base no registo fóssil disponível, o qual se limita às
rochas sedimentares, a sua idade variando entre o Pré­‑Câmbrico e o pre‑
sente. O período geológico com a maior paleobiodiversidade no registo
fóssil angolano é o Cretácico, com mais de 80% do total dos táxones fósseis
conhecidos, especialmente moluscos marinhos, sendo estes na sua maioria
amonites. Os vertebrados representam cerca de 15% da fauna conhecida
e cerca de um décimo destes são espécies descritas pela primeira vez com
base em espécimes de Angola.

palavras­‑chave  Amonites · Bacia de Benguela · Bacia do Cuanza · Bacia do

Namibe · Cenozóico · Cretácico · Dinossauros · Invertebrados · Mamíferos
· Moluscos · Mosassauros · Paleobiodiversidade · Plesiossauros · Plistoceno
· Tartarugas · Vertebrados

1 GeoBioTec, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade Nova de Lisboa, Portugal; Museu da

Lourinhã, Rua João Luís de Moura, 2530­‑157 Lourinhã, Portugal. omateus@[Link]
2 CITEUC; Dep. Ciências da Terra, Faculdade de Ciências e Tecnologia, Universidade de Coimbra,
Polo II, Rua Sílvio Lima, 3030­‑790 Coimbra, Portugal
3 Roy M. Huffington Department of Earth Sciences, Southern Methodist University, Dallas, Texas
75275, United States
4 Naturalis Biodiversity Center, P.O. Box 9517, 2300RA Leiden, Nederland; Faculteit der
Bètawetenschappen, VU Amsterdam, de Boelelaan 1085, 1081HV Amsterdam, Nederland
5 Departamento de Geologia, Faculdade de Ciências, Universidade Agostinho Neto, Avenida 4 de
Fevereiro, 7, Luanda, Angola
* Autor correspondente do qual pode ser obtido Material Complementar
90 Biodiversidade de Angola

Estudos da paleobiodiversidade
O estudo da paleobiodiversidade, isto é, o desenvolvimento da biodiversi‑
dade ao longo do tempo geológico, representa um desafio em múltiplos
níveis. Além das questões e vieses que afectam o estudo da diversidade da
vida moderna, a compreensão da paleobiodiversidade enfrenta desafios
adicionais, principalmente pela dependência do registo fóssil. Vislumbres
de ecossistemas e clados inteiros podem nunca chegar aos olhos do paleon‑
tólogo se rochas apropriadas desse tempo e espaço exactos não se tiverem
formado, ou quando tiverem, se não preservarem fósseis, ou estiverem ero‑
didas ou inacessíveis (ver Johnson & Johnson, 2001; Crampton et al., 2003).
O estudo da diversidade da vida no passado é filtrado pelos restos que
podem deixar vestígios e fossilizar­‑se, remanescentes que se fossilizaram,
fósseis existentes hoje, fósseis acessíveis hoje, fósseis colectados (número
de fósseis acessíveis aos cientistas) e espécies reconhecidas (Fig. 4.1).
Além disso, a definição e discriminação de espécies no registo fóssil pode
ser problemática.

1. Diversidade da vida

2. Resíduos de organismos que deixam vestígios e fossilizam

3. Resíduos que fossilizaram de facto

4. Fósseis existentes e afloramentos rochosos

5. Acessibilidade aos fósseis

6. Colecção de fósseis
7. Identificação
de espécies

Fig 4.1  Os sete níveis de filtros de preservação desigual no registo fóssil que obscurecem a
reconstrução precisa da paleobiodiversidade
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 91

Fig. 4.2  O registo geológico de Angola, numa escala estratigráfica (esquerda) e num mapa geo‑
lógico (direita), deixa mais de 350 Ma de registo geológico em branco. Mapa extraído de Africa
Geological Map 1:30 000 000, U.S. Geological Survey, 2002, disponível em [Link]­‑[Link]/
sfb389/e/e1

Angola não possui rochas fossilíferas conhecidas do Paleozóico (541­‑251

Ma – milhões de anos atrás) nem do Jurássico (199­‑145 Ma), deixando­‑nos
apenas janelas para a vida neste território durante o Triásico (251­‑199 Ma),
Cretácico (145­‑66 Ma) e Cenozóico (66 Ma­‑presente) (Fig. 4.2). As probabili‑
dades de encontrar fósseis paleozóicos ou jurássicos de Angola são essen‑
cialmente nulas. Assim sendo, nos últimos 550 Ma, as rochas conhecidas
de Angola representam menos de 196 milhões de anos de tempo geoló‑
gico, deixando mais de 354 milhões de anos (64% do tempo) sem registo
fóssil conhecido.
Apesar da deficiência do registo fóssil e consequentes limitações ao
estudo da paleobiodiversidade, a investigação cooperativa e as bases de dados
modernas podem, todavia, melhorar uma aproximação ao número estimado
de espécies no registo fóssil. A PaleoBiology Database ([Link]) é,
de longe, a base de dados de fósseis mais abrangente que, juntamente com
a literatura científica e a nossa própria investigação, contribuiu para o
92 Biodiversidade de Angola

Material Complementar – que compila a lista dos táxones fósseis em Angola,

com taxonomia actualizada, idade geológica, localidade e referências – e
para o seu resumo na Tabela 4.1. O registo fóssil pode ser utilizado como
um limite mínimo para a paleobiodiversidade alfa (número de espécies) de
tempos e locais específicos em Angola, embora seja provavelmente uma
estimativa por baixo da verdadeira paleobiodiversidade na grande maioria
dos casos. O total de todas as espécies fósseis é uma subestimativa grosseira
da paleobiodiversidade durante toda a extensão de tempo envolvida, exa‑
cerbada por intervalos ausentes de rochas fossilíferas. No entanto, o padrão
ao longo do tempo pode informar uma compreensão das tendências gerais.
Em Angola, a recolha de fósseis tem sido efectuada desde o século xix,
por homens como Friedrich Welwitsch, José de Anchieta (1885), Freire de
Andrade, Augusto Eduardo Neuparth e outros (Brandão, 2008, 2010; Silva
& Geirinhas, 2010; Callapez et al., 2011; Masse & Laurent, 2016). Numerosos
paleontólogos contribuíram para o entendimento da paleobiodiversidade
angolana desde as primeiras explorações e estudos: Fernando Mouta, Paul
Choffat, Carlos Teixeira, Carlos Freire de Andrade, E. Casier, A. Jamotte,
M. Leriche, Heitor de Carvalho, E. Dartevelle, Miguel Telles Antunes,
A. Borges, P. Brebion, G. S. de Carvalho, Louis Dollo, Henri Douvillé, O. Haas,
M. Mascarenhas Neto, Arménio T. da Rocha, G. H. da Silva, L. F. Spath,
António F. Soares, M. Collignon, entre muitos outros (ver bibliografia com‑
pilada por Nunes, 1991). Na paleontologia dos vertebrados, o trabalho de
Miguel Telles Antunes e co­‑autores é digno de nota. Actualmente, são vários
os investigadores que se dedicam à paleontologia de Angola, entre eles a
equipa do Projecto PaleoAngola ([Link]/paleoangola), com expedições
científicas anuais regulares desde 2005 (Jacobs et al., 2006, 2016).

Breve história e contexto geológico de Angola

O evento geológico mais significativo que rege a paleogeografia de Angola
é a abertura do oceano Atlântico Sul, no qual a África e a América do Sul
se separaram no início do Cretácico, há cerca de 134 milhões de anos, e a
subsequente separação destes continentes com o crescimento do Atlântico
Sul (Guiraud et al., 1991; Buta­‑Neto et al., 2006; Quirk et al., 2013; Pérez­‑Díaz
& Eagles ,2017). Há cerca de 120 milhões de anos, a deposição marinha
ao longo da costa começou a preservar fósseis. A localização de África no
Gondwana antes dessa ocasião resultou na ausência de um registo marinho
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 93

para todo o Paleozóico e na consequente ausência de um registo fóssil para

a época.
Quando se abriu, o Atlântico Sul foi colonizado por espécies vindas
do oceano austral e – uma vez que constituía uma ligação entre os ocea‑
nos Atlântico Norte e Atlântico Sul – setentrional. As tartarugas marinhas
(Angolachelys mbaxi) e os mosassauros (Angolachelys bocagei e Tylosaurus iem‑
beensis), com parentes a norte, têm a sua primeira ocorrência há cerca de
88 milhões de anos. Com eles estavam os plesiossauros, provavelmente
com afinidades austrais. O dinossauro saurópode Angolatitan adamastor,
provavelmente um remanescente de um conjunto de dinossauros gond‑
wanianos com uma distribuição mais alargada. Naquela época, a faixa
costeira de Angola encontrava­‑se aproximadamente 10 a 12 graus mais a
sul do que hoje. O dinossauro Angolatitan era terrestre mas os ossos foram
encontrados associados a fósseis marinhos, possivelmente porque a sua
carcaça foi arrastada para o mar.
O levantamento tectónico (uplift) geológico ao longo da costa resultou
na erosão das rochas mais altas e na perda do registo fóssil dessas camadas.
O levantamento e exposição aérea do Pérmico e do Jurássico eliminou esses
intervalos do registo fóssil terrestre. Também se deu um levantamento
no Cretácico Inferior e Superior, antes de o Cretácico remanescente ficar
soterrado sob até 1,5­‑2 km de sedimentos, entretanto removidos pela ero‑
são que acompanhou o levantamento do Cenozóico Médio com início por
volta de 30 Ma a 20 Ma (Green & Machado, 2015). Uma elevação tão recente
quanto 45 000 anos atrás também foi registada ao longo da costa angolana
(Walker et al., 2016), resultando numa grande diversidade de depósitos
fossilíferos, frequentemente associados a concheiros pré­‑históricos com
indústrias paleolíticas.

Pré­‑Câmbrico – os primeiros fósseis

Em todo o mundo, as rochas do Pré­‑câmbrico (tempo geológico desde a
formação da Terra até a 541 Ma) são essencialmente desprovidas de fósseis,
já que a vida era unicelular durante a sua maior parte e apenas macroscó‑
pica nos últimos estágios. A série de xisto­‑calcário do Sistema Bembe em
Angola inclui calcários dolomíticos, essencialmente desprovidos de fósseis,
mas que contêm níveis com concentrações de estromatólitos coalescentes
(estruturas devidas à actividade cianofílica) atribuíveis aos géneros Collenia
94 Biodiversidade de Angola

e Conophyton em Mavoio, Alto Zambeze e Humpata (Vasconcelos, 1951;

Antunes, 1970; Duarte et al., 2014).
Em Angola, não se conhecem fósseis do Paleozóico (períodos Câmbrico
e Pérmico), o que representa uma lacuna temporal de mais de 290 milhões
de anos (Fig. 4.2).

Triásico – bacias interiores

O Triásico é um período geológico que se estende desde cerca de 250 a
200 Ma. Tanto o início como o fim deste intervalo são marcados por eventos
de extinção maciça, sendo o mais antigo evento de extinção do Pérmico­
‑Triásico – concomitante com o evento Magmático Siberiano, também
conhecidos por trapps siberianos ou província magmática siberiana – assi‑
nalando o início do período Triásico. O vasto supercontinente Pangeia existiu
até ao Triásico, após o qual começou a separar­‑se gradualmente, diferen‑
ciando assim duas massas terrestres: Laurásia a norte e Gondwana a sul.
O clima global durante o período Triásico era quente e seco, com desertos
que cobriam grande parte do interior do supercontinente Pangeia. O fim do
Triásico foi marcado por outra grande extinção maciça relacionada com a
província magmática do Atlântico Central e a abertura inicial do Atlântico
Norte. Os terapsídeos (um grande grupo que contém mamíferos e os seus
parentes extintos) e os arcossauros (dinossauros, aves, crocodilos e seus
parentes) foram os principais vertebrados terrestres durante este período.
Os dinossauros apareceram pela primeira vez no Triásico. Os primeiros
mamíferos verdadeiros, derivados dos terapsídeos, evoluíram durante este
período, assim como os primeiros vertebrados voadores: os pterossauros.
Os afloramentos do Triásico de Angola encontram­‑se limitados à Baixa
de Cassanje, em Malanje e na Lunda­‑Norte, em rochas referentes à unidade
geológica do supergrupo do Karoo.

plantas e invertebrados
A paleoflora angolana do Triásico inclui os géneros extintos Glossopteris,
Sphenopteris e Noeggerathiopsis (Teixeira, 1948a, 1961). Alguns fósseis indi‑
cam um ambiente de água doce e uma idade triásica. Estes incluem o
insecto coleóptero coptoclavídeo Coptoclavia africana e 12 conchostráceos:
Estheriella moutai Leriche 1932, E. cassambensis Teixeira 1958, Estheria anchie‑
tai Teixeira 1947, E. (Echinestheria) marimbensis Marliére 1950, E. (Euestheria)
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 95

mangaliensis Jones 1862, Palaeolimnadiopsis reali Teixeira 1958, Palaeolimnadia

(Palaeolimnadia) wianamattensis (Mitchell), P. (Grandilimnadia) oesterleni Tasch
1987, P. (G.) africania Tasch 1987, Gabonestheria gabonensis (Marlière 1950),
Cornia angolata Tasch 1987, e Estheriina (Nudusia) cf. rewanensis Tasch 1979.

Vertebrados
Os únicos vertebrados triásicos conhecidos em Angola são peixes, incluindo
o elasmobrânquio Lissodus cassangensis, os paleoniscóides Perleidus lutoen‑
sis Teixeira 1947, o canobíideo Palaeonisciformes Marquesia moutai, o
Halecostomi Angolaichthys lerichei Teixeira, os actinopterígeos Teffichthys lehmani
e T. lutoensis, e o peixe pulmonado sarcopterígeo Microceratodus angolensis.
Este conjunto faunístico indica um ambiente de água doce com insectos
e uma fauna quase exclusivamente endémica. Com base nos peixes, uma
idade triásica inferior (252­‑247 Ma) é indicada para as rochas da Lunda e da
Baixa de Cassanje (Murray, 2000; Antunes et al., 1990). Nenhum tetrápode
foi colectado até à data.

Cretácico Inferior – a abertura do Atlântico Sul

A maioria dos fósseis e afloramentos da era cretácica em Angola encontra­
‑se em bacias mesocenozóicas da costa angolana: as bacias sedimentares
de Cabinda, Zaire, Cuanza, Benguela e Namibe (Antunes, 1964, Séranne &
Anka, 2005; Guiraud et al., 2010), confinadas por rochas do soco cristalino.
Quase todas as formações são principalmente marinhas, com excepção da
icnofauna da Mina de Catoca (Marzola et al., 2010; Mateus et al., 2017), na
Lunda­‑Sul. As formações fossilíferas mais antigas do Cretácico observadas
em afloramentos parecem ser depósitos lacustres do Barremiano ao Aptiano
que contêm gastrópodes não identificados (Ceraldi & Green, 2016).

Plantas, protistas e invertebrados

Em Angola, os vestígios de plantas cretácicas parecem ser raros, mas vários
exemplos inéditos de campo, nomeadamente das unidades superiores de
Cuvo, podem vir a revelar novos locais de fósseis. A mesma situação é pro‑
vável para os palinomorfos e dinoflagelados do Cretácico Inferior e idades
mais recentes. As plantas são conhecidas com base em táxones de pólen
como Classopolis sp. e Eucommiidites sp. A Pachypteris montenegroi Teixeira
1948 é uma gincófita Umkomasiaceae de sedimentos lagunares do Albiano
96 Biodiversidade de Angola

Inferior da bacia do Cuanza (Teixeira, 1948b; Antunes, 1964; Neto, 1970;

Nunes, 1991) e foi encontrada pela primeira vez em Angola. Uma espécie
de clorófita, uma cicadófita, uma rodofícea, uma gincófita e duas pinófitas
foram referidas nas bacias de Cabinda, Benguela e Cuanza (Antunes, 1964;
Neto, 1970, Nunes, 1991; Araújo e Guimarães, 1992; Tavares, 2006).
Mais de 200 táxones de foraminíferos foram identificados no Cretácico
angolano, alguns dos quais indicam uma idade albiana, como é o caso do
Globotruncana ventricosa (Rocha, 1984, Antunes & Cappetta, 2002; Antunes,
1964; Jacobs, 2006).
Os crustáceos são conhecidos graças ao decápode Parapirimela angolensis
Van Straelen 1937 do Albiano da praia de Iela, bacia de Benguela (Ferreira,
1957; Van Straelen, 1937; Antunes, 1964) e aos ostracodos Chloridella angolia
e Petrobrasia tenuistriata longinsuela da Quiçama, bacia do Cuanza (Berry, 1939;
Antunes, 1964), e Cabinda (Araújo & Guimarães, 1992), respectivamente.
Entre as mais de 600 espécies conhecidas de moluscos do Cretácico
angolano, a grande maioria são amonites; muitas são exclusivas de Angola
e receberam epítetos específicos relacionados com locais ou investigado‑
res em Angola, como Anisoceras teixeirai, Durnovarites autunesi Collignon
1978, Durnovarites netoi, Elobiceras lobitoense Spath 1922, Hamitoides angolanus
(Tavares, 2006), assim como bivalves como Neithea angoliensis Newton 1917,
e gastrópodes como «Cerithium» monteroi Choffat. De longe, as amonites são
a parte mais relevante da biodiversidade cretácica de Angola (Tavares et al.,
2007; Haas, 1942; Haas, 1943) e também indicadores de idade geológica.
Haas (1942) estudou e descreveu muitas amonites do Albiano, algumas como
novas espécies, incluindo Hysteroceras falcicostatum Haas 1942 e H. interme‑
dium Haas 1942.
Os equinodermes, principalmente equinóides, são notavelmente
comuns no Cretácico Inferior de Angola, com cerca de 50 táxones conhe‑
cidos, mas este número depende da validade e sinonimização dos táxones
abordados. Alguns equinodermes receberam nomes baseados em topóni‑
mos e investigadores angolanos como Douvillaster benguellensis Loriol 1888 e
D. carvalhoi Loriol 1888, Epiaster catumbelensis Loriol 1888, Holaster domboensis
Loriol 1888, do Cretácico Inferior de Dombe Grande, Catumbela e praia
da Hanha (Loriol, 1888; Ferré & Granier, 2001; Tavares, 2006; Tavares et
al., 2007).
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 97

Vertebrados
Na Mina de Diamantes de Catoca, província da Lunda­‑Sul, foram desco‑
bertos rastos de mamalimorfos, crocodilomorfos e saurópodes em sedi‑
mentos de lagos de cratera do Cretácico Inferior. Um rasto de saurópode
tem impressões de pele preservadas. Estes são os únicos rastos fósseis de
vertebrados conhecidos em Angola. A característica mais surpreendente é
o tamanho inesperadamente grande das pegadas de mamalimorfos, tendo
em conta a sua idade geológica (Mateus et al., 2017). Os kimberlitos da Mina
de Diamantes de Catoca tem uma idade de erupção de cerca de 118 Ma
(Aptiano; Robles­‑Cruz et al., 2012). Um fragmento de vértebra caudal de um
dinossauro saurópode foi recuperado em Tzimbio, no norte do Namibe,
em estratos provavelmente idade albiana.

Cretácico Superior – florescimento dos répteis marinhos

O Cretácico Superior é a época do período Cretácico entre os 100,5 Ma e
os 66 Ma. Subdivide­‑se nos andares Cenomaniano, Turoniano, Coniaciano,
Santoniano, Campaniano e Maastrichtiano, da mais antiga ao mais recente.
O clima era mais quente do que o actual, embora com uma tendência de
arrefecimento ao longo do período. Nos oceanos, onde o nível do mar era
muito mais alto do que hoje, os mosassauros (um grupo de lagartos mari‑
nhos) apareceram subitamente e sofreram uma radiação evolutiva espec‑
tacular (Polcyn et al., 2014). Os tubarões modernos também fizeram a sua
aparição e os plesiossauros diversificaram­‑se. Estes predadores alimentavam­
‑se dos numerosos peixes teleósteos, que por sua vez evoluíram para novas
formas avançadas e modernas (Neoteleostei). Os ictiossauros e pliossauros
(um grupo de plesiossauros de pescoço curto), por outro lado, extinguiram­
‑se durante o evento anóxico Cenomaniano­‑Turoniano (Schlanger et al.,
1987) e não são conhecidos em Angola. O fim do Cretácico é marcado
pela extinção em massa de cerca de três quartos das espécies de plantas e
animais na Terra, conhecida como o evento do Cretácico­‑Paleogeno (K/Pg)
(Archibald et al., 2010).

Protistas e invertebrados
Os foraminíferos angolanos do Cretácico Superior foram estudados por
diversos investigadores, incluindo Ferreira & Rocha (1957), Lapão &
Simões (1972), Rocha (1984) e Blake et al. (1996), que listam mais de 180
98 Biodiversidade de Angola

táxones. Os foraminíferos são conhecidos com base em 15 táxones de

Granuloreticulosea, como o Gavelinellidae Anomalia berthelini das bacias
aptiano­‑cenomanianas de Cabinda, Cuanza e Benguela (Araújo & Guimarães,
1992; Rocha, 1984).
Os moluscos do Cretácico Superior contam com mais de 240 táxones
conhecidos, principalmente amonites. Alguns devem o seu nome a topó‑
nimos angolanos ou a paleontólogos que trabalharam em Angola (Borges,
1946; Carvalho, 1961; Haas, 1943; Howarth, 1965; Cooper, 1972, 1982;
Cooper & Kennedy, 1979): Acera choffati Rennie 1945, Axonoceras angolanum
Haas 1943, Didymoceras cf. angolaense Haughton 1924 (Howarth, 1965),
Eutrephoceras egitoense Miller & Carpenter, 1956, Kitchinites angolaensis Howarth
1965, Libycoceras dandense Howarth 1965, Lucina egitoensis Rennie 1945,
L. angolensis Rennie 1929, Mammites mocamedensis Howarth 1966, Nostoceras
mariatheresianum Haas 1943, Oiophyllites angolaensis Spath 1953, Prionocyclus
carvalhoi Howarth 1966, Protacanthoceras angolaense Spath 1931, Prohysteroceras
hanhaense (Hass, 1942), P. angolaense (Boule et al., 1907), Protocardia moutai
Rennie 1945, Pseudocalycoceras angolaense (Spath, 1931), Pseudomelania sale‑
nasensis Rennie, Pterotrigonia borgesi Rennie 1945, Mortoniceras (Angolaites)
stolikzcai (Spath, 1922), Mortoniceras (?) rochai Collignon 1978, M. (Deiradoceras)
reali Collignon 1978, Collignoniceras (Selwynoceras) reali Collignon 1978, e
Solenoceras bembense Haas 1943. As amonites encontram­‑se em quase todas
os afloramentos do Cretácico Superior, incluindo as Formação Quissonde
das praias de Quimbala, Chamure, Cabeça da Baleia, Egito na bacia de
Benguela, Teba, Bembe na bacia do Cuanza, Bentiaba e Salinas no Namibe,
e Iembe na província do Bengo (Segundo et al., 2014).
Rennie (1945) descreve 10 espécies de gastrópodes e bivalves de
Cabeça da Baleia, Egito­‑Praia: Trigonia (Scabrotrigonia) borgesi, Lucina egitoen‑
sis, Protocardia moutai, Pseudomelania egitoensis, Confusiscala angolensis, Acirsa
(Plesioacirsa?) egitoensis, Dicroloma (Perissoptera) o’donnelli, Paleopsephaea o’donnelli,
Acera choffati, e Ringicula moutai (Lapão & Pereira 1971).
São conhecidos mais de dez táxones de equinodermes do Cretácico
Superior angolano, principalmente equinóides, tendo alguns também rece‑
bido nomes relacionados com Angola, como o Toxasteridae Epiaster angolensis
Haughton 1924, colectado 150 m abaixo da Formação Itombe em Zenza do
Itombe, E. carvalhoi Dartevelle 1953 (Haughton, 1924; Kier & Lawson, 1978;
Néraudeau & Mathey, 2000), Leiostomaster angolanus Greyling & Cooper 1995,
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 99

Palaeostomatidae e Tholaster carvalhoi Greyling & Cooper 1995, e Holasteridae

do Campaniano Médio de Egito­‑Praia, perto de Quimbala.

Vertebrados
Em Angola, observa­‑se um pico da paleobiodiversidade de vertebrados
no Cretácico Superior, com mais de 100 táxones reconhecidos (Antunes,
1964; Antunes & Cappetta, 2002; Jacobs et al., 2006, 2009, 2016). Trata­
‑se de um pico relativamente a outros intervalos de tempo e é provavel‑
mente um resultado da imperfeição do registo fóssil e não uma verda‑
deira realidade biológica. A maioria das rochas sedimentares conhecidas
do Cretácico Superior angolano são marinhas, pelo que o conjunto fóssil
também reflecte este ecossistema. Organismos não­‑marinhos são ocasio‑
nalmente levados para um ambiente marinho, incluindo o dinossauro
saurópode Angolatitan adamastor Mateus et al. (2011) de Iembe, província
do Bengo, originalmente considerado Turoniano em termos de idade, mas,
após a descoberta da amonite Protexanites sp. no Iembe, agora considerado
Coniaciano. O Angolatitan adamastor é o primeiro dinossauro encontrado em
Angola. O seu nome genérico significa «Titã de Angola» e o nome específico
refere­‑se ao Adamastor tornado famoso por Luís de Camões nos Lusíadas.
Tinha 13 metros de comprimento e vivia num meio árido (Mateus et al.,
2011). No Maastrichtiano de Bentiaba no Namibe, foram recolhidos diversos
ossos de grandes pterossauros em sedimentos marinhos.
O registo fóssil de condríctios (tubarões e raias) revela um pico de bio‑
diversidade no Cretácico Superior, com 64 espécies reportadas, incluindo
táxones apenas conhecidos em Angola ou com topónimos angolanos como
Angolabatis angolensis, A. benguelaensis, Chlamydoselachus gracilis, Cretascymnus
quimbalaensis e Echinorhinus lapaoi atribuídos por Antunes & Cappetta (2002).
A diversidade dos condríctios inclui representantes das principais linhagens
cretácicas: Hexanchiformes, Squaliformes, Rajiformes, Orectolobiformes,
Odontaspidida, Lamniformes, Carcharhiniformes e Squaliformes (Antunes
& Cappetta, 2002).
Em contraste com a diversidade dos condríctios, os peixes actinopterí‑
gios ósseos angolanos do Cretácico Superior são representados por apenas
dez táxones, provavelmente devido à dificuldade de identificação de ves‑
tígios isolados, em comparação com a abundância de dentes de tubarão e
de raia. O género teleósteo Enchodus é conhecido graças a várias espécies
100 Biodiversidade de Angola

Fig. 4.3  Crânio e parte anterior do esqueleto do mosassauro Angolasaurus bocagei (espécime do
Museu de Geologia, Universidade Agostinho Neto). Foto: Hillsman Jackson, Southern Methodist
University

(Enchodus bursauxi, E. crenulatus, E. elegans, E. faujasi e E. libycus). Outros teleós‑

teos incluem Eodiaphyodus lerichei, Pseudoegertonia bebianoi e Stephanodus libycus
do Campaniano Superior e Maastrichtiano nas províncias de Benguela e do
Namibe (Antunes & Cappetta, 2002).
Duas localidades fossilíferas do Cretácico Superior angolano são nota‑
velmente ricas em grandes répteis: Iembe na província do Bengo (Fig. 4.4)
de idade coniaciana (~ 88 Ma), e Bentiaba no Namibe (Maastrichtiano).
O Coniaciano forneceu a bizarra tartaruga criptodira durófaga Angolachelys
mbaxi Mateus et al. (2009) que justificou a criação do seu clado próprio,
Angolachelonia, e o dinossauro saurópode Angolatitan adamastor. Vestígios
de plesiossauros indeterminados também foram recuperados nesta região.
Os mosassauros são representados por Angolasaurus bocagei, Tylosaurus iem‑
beensis Antunes (1964) e um halissaurino indeterminado.
A localidade angolana mais rica em vertebrados situa­‑se perto de
Bentiaba, província do Namibe (Strganac et al., 2014, 2015a, 2015b). A
lista de répteis inclui as tartarugas quelónias Euclastes sp., Protostega sp. e
Toxochelys sp. Os répteis terrestres incluem vestígios isolados que permitem
identificar grandes pterossauros indeterminados, um saurópode indeter‑
minado com base num metapodial e um possível hadrossauro com base
numa falange isolada (Mateus et al., 2012). Os mosassauros escamados são,
de longe, o grupo de tetrápodes mais abundante e rico em espécies, e
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 101

Fig. 4.4  Reconstrução da fauna durante o Cretácico Superior, com base na fauna coniaciana do
Iembe. Ilustração de Fabio Pastori

incluem Globidens phosphaticus, Prognathodon kianda, Halisaurus sp., Mosasaurus

sp., Phosphorosaurus sp. e ‘Platecarpus’ ptychodon (Polcyn et al., 2007, 2010,
2014; Schulp et al., 2006, 2008, 2013). Os plesiossauros Elasmosauridae
também são abundantes em Bentiaba onde são conhecidos dois táxones:
Aristonectinae indet. e Cardiocorax mukulu (Araújo et al., 2015a, 2015b).

Paleogénico – os mamíferos assumem a liderança

O período Paleogénico começa após o Cretácico (66 Ma) e prolonga­‑se por
23,03 Ma até ao período Neogénico. É o intervalo da história da Terra em
que os mamíferos se diversificaram e floresceram após a extinção maciça
do K/Pg, quando a maioria dos grandes répteis, belemnites e amonites
se extinguiram. Existe uma escassez de vertebrados terrestres, especial‑
mente mamíferos, do Paleogénico angolano. Durante o Máximo Térmico do
Paleocénio­‑Eocénico (PETM) global, há 55,8 milhões de anos, ocorreu uma
alteração climática repentina que marcou o fim do Paleocénio e o início do
Eocénico, num dos períodos de alterações climáticas mais significativos na
era cenozóica (Zachos et al. 2005). Em Angola, a secção geológica paleogénica
mais bem conhecida é a de Lândana na província de Cabinda. Um estudo
recente da biota do Paleocénico e do Eocénico e de estratos de Lândana/
Cacongo revelou que o PETM se encontra ausente na referida secção, por‑
que o evento foi demasiado breve para ficar registado no intervalo de
102 Biodiversidade de Angola

amostragem considerado, ou porque se insere numa das diversas lacunas

estratigráficas documentadas na secção de Lândana (Solé et al. 2018).

Protistas e invertebrados
Entre os protistas, os foraminíferos destacam­‑se como o grupo taxonómico
mais importante e bem conhecido na série marinha angolana de idade
paleogénica, em virtude da sua importância para as correlações bioestra‑
tigráficas na perfuração petrolífera de alto­‑mar e da sua equivalência com
afloramentos terrestres. Trabalhos importantes incluem os de Rocha (1973),
Jutson et al. (1981) e Kender et al. (2008), que incluem muitos táxones carac‑
terísticos do Eocénico e do Oligocénico, tais como: Cyclammina cf. compressa,
Nonion centrosulcatum, Cassidulina subglobosa, Globigerina ampliapertura, Bolivina
cf. pygmaea, Bulimina alsatica, B. kacksonensis e B. nkomi.
No Paleogénico de Angola, os moluscos continuam a ser o clado de
invertebrados mais rico em espécies, compreendendo pelo menos três
nautilóides, 14 bivalves e 21 gastrópodes. Os bivalves são principalmente
conhecidos com base na Formação Eocénica de Quimbriz (Luteciano) ao
longo do rio Luculo (Tavares et al., 2007) e incluem Leda africae, Noetia veatchi,
‘Cardium’ luculensis, ‘C.’ sandigii, Crassatella schoonoverae, Lucina cf. landanensis,
Macrocallista palmerae, Metis olssoni, Pitar quimbrizensis, P. quipayensis, Protonoetia
nigeriensis, Raetomya schweinfurthi, Venericardia angolae, e V. heroyi (Tavares
et al., 2007). Os três nautilóides são Cimomia landanensis, Deltoidonautilus
caheni, Hercoglossa diderrichi do Daniano da bacia de Cabinda, Lândana
(Soares, 1965), e os gastrópodes também são conhecidos principalmente
com base no Eocénico, Luteciano, do rio Luculo (Tavares et al., 2007): Ficula
roscheni, Fulguroficus harrisi, Pleurotoma angolae, P. rebeccae, Polinices (Neverita)
angolae, Ringicula hughesae, Sinum dusenberryi, Surcula cf. ingens, e Turricula
(Knefastia) angolensis.
Existem outros grupos, como Anthozoa, Arthropoda e Echinodermata,
mas os seus números são reduzidos (Dartevelle, 1953).

Vertebrados
Os sedimentos marinhos paleogénicos foram estudados principalmente
na bacia de Benguela e em Cabinda. Adnet et al. (2009) reconheceram uma
nova espécie de tubarão lamniforme do Eoceno, Xiphodolamia serrata, de
Benguela. Os tubarões e peixes ósseos de Cabinda foram listados por Solé
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 103

et al. (2018), e Taverne (2016) forneceu novas informações sobre peixes

osteoglossídeos de Lândana. Os tetrápodes do Paleogénico angolano provêm
maioritariamente dos sítios fósseis de Lândana (Solé et al. 2018) e Malembo,
em Cabinda. A secção começa com estratos do Paleocénico Inferior em
Lândana. Os répteis incluem o dirossaurídeo crocodilomorfo Congosaurus
bequaerti e crocodilianos indeterminados (Jouve & Schwarz, 2004; Schwarz,
2003; Schwartz et al., 2006), as tartarugas Taphrosphys congolensis, um toxo‑
queloniídeo, e Cabindachelys landanensis (Myers et al., 2017). Uma vértebra
de serpente Palaeophis foi identificada por Antunes (1964) ao longo do rio
Chiloango, Cabinda.
A porção superior da secção de Cabinda encontra­‑se na ponta de
Malembo, a sul de Lândana, originalmente considerada miocénica. A fauna
do Malembo é comparável à do Oligocénico Inferior do Fayum, Egipto, pela
presença do embritópode Arsinoitherium, de hiracóides como Geniohyus aff.
Mirus e Bunohyrax aff. fajumensis, do proboscídeo cf. Phiomia ou Hemimastodon,
do sireniano Halitherium e de um canino de antropóide relatado (Hooijer,
1963; Pickford, 1986; Jacobs et al., 2016). Descobertas recentes pelo Projecto
PaleoAngola no Malembo incluem um molar de ptolemaiídeo mais seme‑
lhante ao género Kelba do Miocénico de Songhor, Quénia (19,5 Ma), do que
ao Ptolemaia do Fayum, e um dente pré­‑molar isolado de um grande pri‑
mata comparável em tamanho ao de um gorila fêmea, provavelmente um
táxon não descrito (Jacobs et al., 2016) e não representativo de nenhum dos
numerosos táxones de primatas do Fayum. Adicionalmente, é agora conhe‑
cido o Arsinoitherium do Oligocénico queniano mais recente. A presença
de um ptolemaiídeo semelhante ao género Kelba, um primata único, e do
género Arsinoitherium pode ser indicativa de uma idade oligocénica superior
ou mesmo de uma idade miocénica inferior para a ponta de Malembo.
O conjunto apresenta certamente diferenças em relação à fauna do Fayum
e pode indicar a presença de uma província faunística oeste­‑africana de
terras baixas perto do limite Paleogénico­‑Neogénico em termos de idade e
distinta de outras regiões, como o vale do Rift leste­‑africano ou o Fayum.

Neogénico – a fundação da biodiversidade moderna

O Neogénico começou há cerca de 23 Ma e estende­‑se até ao Plistocénico
(1,8 Ma). Divide­‑se em Miocénico (23 a 5,3 Ma) e Pliocénico (5,3 Ma a 2,6 Ma),
desde o mais antigo ao mais recente. Este período assistiu à expansão dos
104 Biodiversidade de Angola

grandes mamíferos e ao aparecimento dos hominídeos. No Miocénico, o

clima aquece novamente e os prados e savanas proliferaram. No Pliocénico,
a Terra tornara­‑se semelhante àquela que hoje conhecemos.

Protistas e invertebrados
Os foraminíferos neogénicos das bacias costeiras angolanas, incluindo os
da série do Miocénico de Quifangondo da bacia do Cuanza, são conhecidos
graças a uma diversidade de táxones planctónicos e bênticos largamente
utilizados nas correlações de alto­‑mar da indústria petrolífera ou como
indicadores paleoambientais. Rocha (1957), Graham et al. (1965), Mcmillan
e Fourie (1999) e Kender et al. (2009), entre outros, descrevem o essencial
destes conjuntos foraminíferos da África Ocidental, que incluem táxones
planctónicos como Globigerina praebulloides, Globigerinella obesa, Globigerinoides
bisférica, G. immaturus, G. trilobus, Globorotalia periforonda e Orbulina bilobata.
Os invertebrados são surpreendentemente pouco conhecidos e com‑
preendem, pelo menos, o molusco nautilóide Aturia luculoensis, o crustáceo
decápode Callianassa floridana do Miocénico Burdigaliano da bacia de Cabinda
(Newton 1917), vários táxones de equinodermes equinóides miocénicos,
como Clypeaster borgesi, Echinolampas antunesi, Rotula deciesdigitata, Rotuloidea
vieirai, Amphiope neuparthi e Plagiobrissus sp. (Loriol, 1905; Dartevelle, 1953;
Gonçalves, 1971; Kroh, 2010; Silva & Pereira, 2014; Pereira & Stara, 2018),
e duas espécies de corais antozoários – Flabellum extensum e Stylophora raris‑
tella (Chevalier, 1970). No entanto, os moluscos bivalves e gastrópodes
são indubitavelmente os táxones mais diversificados e abundantes entre
os invertebrados do Neogénico marinho de Luanda, Benguela e Namibe,
com vários sítios fossilíferos ricos, alguns deles presentemente em estudo.
As faunas de moluscos destas áreas de bacia costeira, incluindo espécies
novas como Pereiraea africana, Clavatula loandensis ou Chlamys silvai Antunes
(1964), constituíram o enfoque de Douvillé (1933), Keller (1934), Dartevelle
(1952, 1953), Dartevelle & Roger (1954), Soares (1961, 1962), Silva (1962),
Silva e Soares (1962), Antunes (1964), e mais recentemente de Lozouet &
Gourgues (1995), entre outros.
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 105

Vertebrados
Os mamíferos são conhecidos nas províncias de Benguela e Cuanza, onde o
Projecto PaleoAngola recolheu crânios de baleias misticetes fósseis. Também
foi encontrado um odontocete na Barra do Cuanza.
Em Angola, o grupo mais abundante de vertebrados neogénicos é
o dos condríctios elasmobrânquios (18 táxones). Os seguintes táxones
são do Pliocénico do Farol das Lagostas: Aetobatus, Carcharhinus egertoni,
Carcharhinus priscus, Carcharias taurus, Carcharocles megalodon, Carcharodon
carcharias, Galeocerdo cuvier, Hemipristis serra, Isurus benedeni, Isurus oxyrinchus,
Mitsukurina, Myliobatis, Negaprion brevirostris, Paragaleus, Pristis, Pteromylaeus
bovina, Rhinoptera brasiliensis, e Sphyrna zygaena (Antunes 1964). São conhecidos
cinco peixes ósseos, os actinopterígeos Cybium, Sparus, Sphyraena barracuda,
Tachysurus e Tetrodon.

Quaternário – a dominância dos humanos

O Quaternário (2,6 Ma até ao presente, incluindo o Plistocénico e o
Holocénico) é o terceiro período geológico da era cenozóica e o mais recente
na escala temporal geológica. Este período é caracterizado pelo regresso
de glaciações em maiores altitudes e latitudes, pelo papel dominante do
género Homo em todos os habitats terrestres e pela extinção de grande parte
da megafauna.

Invertebrados
Em Angola, a biodiversidade do Quaternário é mais uma vez marcada pelo
elevado número de táxones de moluscos (73 ou mais), dos quais 29 são
bivalves como Arcopsis afra, Barbatia complanata, Cardium indicum, Chama cre‑
nulata, Glycymeris concentrica, Lutraria senegalensis, Noetiella congoensis, Ungulina
cuneata do Pleistocénico Médio de Pipas (bacia do Namibe) e 44 gastrópodes
essencialmente conhecidos na bacia do Namibe, como Cantharus viverratus,
Columbella adansoni, Conus babaensis, Siphonaria capensis e Terebra senegalensis
(Miller & Carpenter, 1956; Sessa et al., 2013). São conhecidos outros inver‑
tebrados, como corais, artrópodes e equinodermes, mas limitam­‑se a um
punhado de táxones conhecidos, como o Cladangia carvalhoi do Pleistocénico
das Salinas de Bero, Saco, Namibe (Wood, 1973). Na maioria das situações,
ocorrem numa variedade de depósitos de praia e laguna elevados, rela‑
cionados com a elevação da costa e com grandes alterações no nível do
106 Biodiversidade de Angola

mar (Carvalho, 1961). O Holocénico pós­‑glacial é marcado pela acreção de

línguas de areia e de fácies deltaicas com conquilhas, incluindo o bivalve
Senilia senilis como espécie típica (Dinis et al., 2016).

Vertebrados
Uma notável mandíbula fossilizada (osso dentário) da baleia­‑azul Balaenoptera
musculus presente no Museu Nacional de História Natural em Luanda, com
666 cm de comprimento ao longo da sua curvatura, é o maior osso fossi‑
lizado conhecido, assim como também uma das maiores baleias, logo um
dos maiores animais alguma vez registados. Grandes mamíferos terres‑
tres, incluindo Bubalus, Syncerus cf. nanus Boddaert; Phacochoerus sp., Equus,
Hippotigris cf. zebra foram identificados no local chamado Cemitério dos
Ossos, a norte de Luanda (Antunes, 1961).
As grutas da Humpata, província da Huíla, no Sul de Angola, formaram­
‑se em dolomitos do Grupo Chela que albergam grutas e fissuras fossilíferas
(Amaral, 1973; Antunes, 1965; Arambourg & Mouta, 1952; França, 1964;
Mouta, 1950). Pickford et al. (1990, 1992, 1994) listaram táxones de mamí‑
feros das grutas da Humpata. Estes incluem o insectívoro Crocidura, um
macroscelidídeo, os quirópteros Rhinolophus, Miniopterus, Nycteris, 19 géneros
de roedores (Uranomys, Acomys, Dasymys, Aethomys, Thallomys, Zelotomys, Mus,
Pelomys, Malacomys, Praomys, Grammomys, Dendromus, Steatomys, Petromyscus,
Tatera, Otomys, Cryptomys, Graphiurus e Hystrix), o lagomorfo Serengetilagus,
mustelídeos, viverrídeos, canídeos, e o hienídeo cf. Chasmoportetes, os hiracói‑
des Gigantohyrax e Procavia, rinocerotídeos, equídeos, o suídeo Metridiochoerus
andrewsi e os bovídeos Hippotragini e Connochaetes.
Os fósseis da Humpata mais estudados são os dos babuínos extintos.
Entre os primatas cercopitecídeos das grutas da Humpata incluem­‑se
Soromandrillus quadratirostris, cf. Theropithecus sp. e Cercopithecoides sp. (data‑
dos como ca. 2,0­‑3,0 Ma) (Minkoff, 1972; Jablonski, 1994; Jablonski & Frost,
2010; Gilbert, 2013).
Depósitos do Pleistocénico no Namibe forneceram vestígios de cascas de
ovo fossilizadas da avestruz Struthio, ossos artiodáctilos e numerosos artefac‑
tos humanos, incluindo bifaces acheulenses amigdaliformes que sugerem
a presença de humanos extintos, como Homo ergaster ou H. erectus, ainda
que os seus restos ossos não tenham ainda sido descobertos em Angola.
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 107

Considerações finais sobre o registo fóssil e a paleobiodiversidade

A medição da paleobiodiversidade constitui um desafio, em virtude da
escassez e disponibilidade limitada dos dados em comparação com as faunas
modernas existentes. A paleobiodiversidade de Angola é essencialmente
conhecida a partir de fósseis cretácicos e cenozóicos que englobam 90%
ou mais de todos os registos fósseis conhecidos dos táxones angolanos (ver
Tabela 4.1). Nos táxones fósseis, a grande preponderância é marinha, o que
é consistente com o contexto geológico e paleogeográfico, relacionado com
a abertura do Atlântico Sul e a transgressão marinha repetida da margem
continental angolana.
Para este estudo, compilámos uma lista de táxones (espécie, género
ou ao menor clado taxonómico conhecido) referido na literatura científica
referente a Angola e com base em investigação própria. Dos mais de 1300
táxones de fósseis da lista resultante, muitos poderão exigir uma revisão
sistemática e o número final dependerá da sua validade taxonómica.

Tabela 4.1  Resumo do registo fóssil conhecido de Angola

108 Biodiversidade de Angola

De longe, o grupo mais rico em espécies é o dos moluscos (cerca de 61%

dos táxones, mais de metade sendo amonites do Cretácico) e foraminíferos
cretácicos (16%), seguindo­‑se os vertebrados com cerca de 15% dos táxones.
Os condríctios e mamíferos representam seis e cinco por cento dos táxones,
respectivamente.
Cerca de 10% dos táxones de vertebrados listados são únicos ou foram
reconhecidos pela primeira vez em Angola, a maioria deles recebendo
nomes de espécies de acordo com localidades de Angola ou geólogos que
trabalharam neste país. Com base nos conhecimentos actuais, pelo menos
67 táxones (6,1%) de invertebrados são endémicos ou foram referidos pela
primeira vez em Angola.
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 109

Referências
Adnet, S., Hosseinzadeh, R., Antunes, M. T. et al. (2009). Review of the enigmatic Eocene shark
genus Xiphodolamia (Chondrichthyes, Lamniformes) and description of a new species recovered
from Angola, Iran and Jordan. Journal of African Earth Sciences 55(3­‑4): 197­‑204.

Amaral, L. (1973). Nota sobre o “karst” ou carso do Planalto da Humpata (Huila), no Sudoeste de
Angola.  Garcia de Orta 1: 29­‑36

Anchieta, J. (1885). Traços geológicos da África Occidental Portuguesa. Tipografia Progresso, Benguela,
15 pp.

Antunes, M. T. (1961). A jazida de vertebrados fósseis do Farol das Lagostas: II Paleontologia. Boletim
dos Serviços de Geologia e Minas de Angola 3: 1­‑18

Antunes, M. T. (1964). O Neocretácico e o Cenozóico do litoral de Angola. Junta de Investigações Ultramar,

Lisboa, 255 pp.

Antunes, M. T. (1965). Sur la faune de vertébrés du Pléistocène de Leba, Humpata (Angola). Actes du
Ve Congrès Panafricain de Préhistoire et de l’Etude du Quaternaire, Tenerife, pp. 127­‑128

Antunes, M. T. (1970). Paleontologia de Angola. In: Curso de Geologia do Ultramar. Junta de Investigações
do Ultramar, Lisboa, pp. 126­‑143

Antunes, M. T. (1984). Étude d’une faune gastéropodes miocène récoltés par M. M. Feio dans le Sud
de l’Angola. Comunicações dos Serviços Geológicos de Portugal 70(1): 126­‑128

Antunes, M. T., Cappetta, H. (2002). Sélaciens du Crétacé (Albien­‑Maastrichtien) d’Angola.

Palaeontographica, Abteilung A 264 (5­‑6): 85­‑146

Antunes, M. T., Maisey, J. G., Marques, M. M. et al. (1990). Triassic fishes from the Cassange depression
(R.P. de Angola). Ciências da Terra (UNL), special number 1: 1­‑64

Arambourg, C., Mouta, F. (1952). Les grottes et fentes à ossements du sud de l’Angola. Actes du IIème
Congrès Panafricain de Préhistoire d’Alger 12: 301­‑301

Araújo, A. G., Guimarães, F. (1992). Geologia de Angola, Notícia explicativa da Carta Geológica à escala 1: 1
000 000. Serviço Geológico de Angola, Luanda, 140 pp.

Araújo, R., Polcyn, M. J., Lindgren, J. et al. (2015a). New aristonectine elasmosaurid plesiosaur spe‑
cimens from the Early Maastrichtian of Angola and comments on paedomorphism in plesiosaurs.
Netherlands Journal of Geosciences 94(1): 93­‑108

Araújo, R., Polcyn, M. J., Schulp, A. S. et al. (2015b). A new elasmosaurid from the early Maastrichtian
of Angola and the implications of girdle morphology on swimming style in plesiosaurs. Netherlands
Journal of Geosciences 94(1): 109­‑120

Archibald, J. D., Clemens, W. A., Padian, K. et al. (2010). Cretaceous extinctions: multiple causes.
Science 328(5981): 973­‑973

Berry, C. T. (1939). A summary of the fossil Crustacea of the Order Stomatopoda, and a description
of a new species from Angola. American Midland Naturalist 21(2): 461­‑471

Blake, D. B., Breton, G., Gofas, S. (1996). A new genus and species of Asteriidae (Asteroidea;
Echinodermata) from the Upper Cretaceous (Coniacian) of Angola, Africa. Paläontologische Zeitschrift
70(1­‑2): 181­‑187

Borges, A. (1946). A costa de Angola da Baía da Lucira à Foz do Bentiaba (entre Benguela e Mossâmedes).
Boletim da Sociedade Geológica de Portugal 5(3): 141­‑150
110 Biodiversidade de Angola

Boule, M., Lemoine, P., Thevenin, A. (1907). Paléontologie de Madagascar. III Céphalopodes crétacés
des environs de Diègo­‑Suarez. Annales de Paléontologie 2: 1­‑56

Brandão, J. M. (2008). “Missão Geológica de Angola”: contextos e emergência. Memórias e Notícias,

nova série 3: 285­‑292

Brandão, J. M. (2010). O “Museu de Geologia Colonial” das Comissões Geológicas de Portugal: con‑
texto e memória. Revista Brasileira de História da Ciência 3(2): 184­‑199

Buta­‑Neto, A., Tavares, T. S., Quesne, D. et al. (2006). Synthèse préliminaire des travaux menés sur le
bassin de Benguela (Sud Angola): implications sédimentologiques et structurales. África Geoscience
Review, 13(3): 239­‑250

Callapez, P. M., Gomes, C. R., Serrano Pinto, M. et al. (2011). O contributo do Museu e Laboratório
Mineralógico e Geológico da Universidade de Coimbra para os estudos de Paleontologia Africana.
In: L. F. Neves, A. C. Pereira, C. R. Gomes, L. C. G. Pereira, A. O. Tavares (eds.) Modelação de Sistemas
Geológicos. Homenagem ao Professor Doutor Manuel Maria Godinho. Laboratório de Radioactividade Natural
da Universidade de Coimbra, pp. 159­‑174

Carvalho, G. S. (1961). Geologia do deserto de Moçâmedes, (Angola): Uma contribuição para o

conhecimento dos problemas da orla sedimentar de Moçâmedes. Memórias da Junta de Investigações
do Ultramar 26: 1­‑227

Ceraldi, T. S., Green, D. (2016). Evolution of the South Atlantic lacustrine deposits in response to
Early Cretaceous rifting, subsidence and lake hydrology. In: S. Ceraldi, R. A. Hodgkinson, G. Backe
(eds.) Petroleum Geoscience of the West Africa Margin. Geological Society, London, Special Publications,
438, [Link]

Chevalier, J. P. (1970). Les Madreporaires du Neogene et du Quaternaire de l’Angola [Neogene and

Quaternary corals from Angola]. Annalen Koninklijk Museum voor Midden­‑Afrika 8: Geologische Wetenschappen
68:13­‑33

Collignon, M. (1978). Ammonites du Crétacé Moyen­‑Supérieur de l’Angola. 2.° Centenário Academia das
Ciências. Estudos de Geologia e Paleontologia e de Micologia, Academia das Ciências, Lisboa, pp. 1­‑75

Cooper, M. R. (1972). The Cretaceous stratigraphy of San Nicolau and Salinas, Angola. Annals of the
South African Museum 6(8): 245­‑251

Cooper, M. R. (1982). Lower Cretaceous (Middle Albian) ammonites from Dombe Grande, Angola.
Annals of the South African Museum 89: 265­‑314.

Cooper, M. R., Kennedy, W. J. (1979). Upper most Albian (Stoliczkaia dispar zone) ammonites from
the Angolan littoral. Annals of the South African Museum, 77: 175­‑308.

Crampton, J. S., Beu, A. G., Cooper, R. A. et al. (2003). Estimating the rock volume bias in paleobio‑
diversity studies. Science 301(5631): 358­‑360

Dartevelle, E. (1952). Echinides fossiles du Congo et de l’Angola. Partie 1: Introduction historique et

stratigraphique. Annales du Musée Royal du Congo Belge, série 8, Sciences Géologiques 12: 1­‑70

Dartevelle, E. (1953). Echinides fossiles du Congo et de l’Angola. Partie 2: description systématique

des échinides fossiles du Congo et de l’Angola. Annales du Muséum Royal du Congo Belge, série 8,
Sciences Géologiques 13: 1­‑240

Dartevelle, E., Roger, J. (1954). Contribution à la connaissance de la faune du Miocène de l’Angola.

Comunicações dos Serviços Geológicos de Portugal, 35: 227­‑312

Dinis, P., Huvi, J., Cascalho, J. et al. (2016). Sand­‑spits systems from Benguela region (SW Angola). An
analysis of sediment sources and dispersal from textural and compositional data. Journal of African
Studies 117: 181­‑192.
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 111

Duarte, L. V., Callapez, P. M., Kalukembe, A., et al. (2014). Do Proterozóico da Serra da Leba (Planalto
da Humpata) ao Cretácico da Bacia de Benguela (Angola). A geologia de lugares com elevado valor
paisagístico. Comunicações Geológicas 101 (Especial III): 1255­‑1259

Ferré, B., Granier, B. (2001). Albian roveacrinids from the southern Congo Basin off Angola. Journal
of South American Earth Sciences 14: 219­‑235

Ferreira, J. M., Rocha, A. T. (1957). Foraminíferos do Senoniano de Catumbela (Angola). Garcia de

Orta 5(3): 517­‑545

Ferreira, O. da V. (1957). Acerca de Parapirimela angolensis Van Straelen nas Camadas de Iela, Angola:
Comunicações dos Serviços Geológicos de Portugal 38: 465­‑468

França, J. C. (1964). Nota preliminar sobre uma gruta pré­‑histórica do Planalto da Humpata (Angola).
Junta de Investigações do Ultramar 2(50): 59­‑67

Gilbert, C. C. (2013). Cladistic analysis of extant and fossil African papionins using craniodental
data. Journal of human evolution 64(5): 399­‑433

Gonçalves, F. (1971). Echinolampas antunesi, nov. sp. Cassidulidae, échinide nouveau du Miocène de la
région de Luanda, Angola. Revista da Faculdade de Ciências, C ­‑ Ciências Naturais 16(2): 307­‑310

Graham, J. J., Klasz, I., Rerat, D. (1965). Quelques importants foraminifères du Tertiaire du Gabon
(Afrique Equatoriale). Revue de Micropalèontologie 8: 71­‑84

Green, P. F., Machado, V. (2015). Pre­‑rift and synrift exhumation, post­‑rift subsidence and exhumation
of the onshore Namibe margin of Angola revealed from apatite fission track analysis. In: T. Sabato
Ceraldi, R. A. Hodgkinson, G. Backe (eds.) Petroleum Geoscience of the West Africa Margin. Geological
Society, London, Special Publications 438, pp. 99­‑118

Greyling, M. R., Cooper, M. R. (1995). Two new irregular echinoids from the Upper Cretaceous (mid­
‑Campanian) of Angola. Durban Museum Novitates 20(1): 63­‑71

Guiraud, M., Buta­‑Neto, A., Quesne, D. (2010). Segmentation and differential post­‑rift uplift at the
Angola margin as recorded by the transform – rifted Benguela and oblique­‑to­‑orthogonal­‑rifted
Kwanza basins. Marine and Petroleum Geology 27: 1040­‑1068

Guiraud, R., Maurin, J. C. (1991). Le rifting en Afrique au Crétacé Inférieur: Synthèse structural, mise
en évidence de deux phases dans la genèse des bassins, relations avec les ouvertures océaniques
péri­‑africaines. Bulletin de la Société Géologique de France, 165(5): 811­‑823

Haas, O. (1942). The Vernay Collection of Cretaceous (Albian) ammonites from Angola. Bulletin of the
American Museum of Natural History 81(1): 1­‑224

Haas, O. (1943). Some abnormally coiled ammonites from the Upper Cretaceous of Angola. American
Museum Novitates 1222: 1­‑17

Haughton, S. H. (1924). Notes sur quelques fossiles crétacés de l’Angola (Céphalopodes et Echinides).
Comunicações dos Serviços Geológicos de Portugal 15: 79­‑106

Hooijer, D. A. (1963). Miocene mammals of Congo. Annales du Museum Royal d’Afrique Centrale, Series
8, Sciences Géologiques 46: 1­‑77

Howarth, M. K. (1965). Cretaceous ammonites and nautiloids from Angola. Bulletin of the British Museum
(Natural History), Geology 10: 335­‑412

Howarth, M. K. (1966). A mid­‑Turonian ammonite fauna from the Moçâmedes desert, Angola. Garcia
de Orta 14(2): 217­‑228

Jablonski, N. G. (1994). New fossil cercopithecid remains from the Humpata Plateau, southern
Angola. American journal of physical anthropology 94(4): 435­‑464
112 Biodiversidade de Angola

Jablonski, N. G., Frost, S. (2010). Cercopithecoidea. In: L. Werdelin, W. J. Sanders (eds.) Cenozoic
Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, pp. 393­‑428

Jackson, J. B., Johnson, K. G. (2001). Measuring past biodiversity. Science 293(5539): 2401­‑2404

Jacobs, L. L., Mateus, O., Polcyn, M. J. et al. (2006). The occurrence and geological setting of Cretaceous
dinosaurs, mosasaurs, plesiosaurs, and turtles from Angola. Journal of the Paleontological Society of
Korea 22: 91­‑110

Jacobs, L. L., Mateus, O., Polcyn, M. J. et al. (2009). Cretaceous paleogeography, paleoclimatology,
and amniote biogeography of the low and mid­‑latitude South Atlantic Ocean. Bulletin of the Geological
Society of France 180(4): 333­‑341

Jacobs, L. L., Polcyn, M. J., Mateus, O. et al. (2016). Post­‑Gondwana Africa and the vertebrate history
of the Angolan Atlantic Coast. Memoirs of Museum Victoria 74: 343­‑362

Jones, T. R. (1862). A Monograph of the fossil Estheriae. Palaeontographical Society 14: 1­‑134

Jouve, S., Schwarz, D. (2004). Congosaurus bequaerti, a Paleocene dyrosaurid (Crocodyliformes;

Mesoeucrocodylia) from Landana (Angola). Bulletin de l’Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique,
Sciences de la Terre 74: 129­‑146.

Kender, S., Kaminski, M. A., Jones, B. W. (2008). Oligocene deep­‑water agglutinated foraminifera
from the Congo Fan, offshore Angola: Palaeoenvironments and assemblage distributions. In: M. A.
Kaminski, R. Coccioni (eds.) Proceedings of the Seventh International Workshop on Agglutinated Foraminifera,
Grzybowski Foundation Special Publication 13, London, pp. 107­‑156

Kender, S., Kaminski, M. A., Jones, B. W. (2009). Early to middle Miocene foraminifera from the
deep­‑sea Congo Fan, offshore Angola. Micropaleontology 54(6): 477­‑568

Kier P. M., Lawson, M. (1978). Index of living and fossil echinoids, 1924­‑1970. Smithsonian Contributions
to Paleobiology 34: 1­‑182

Kroh, A. (2010). Index of Living and Fossil Echinoids 1971­‑2008. Annalen des Naturhistorischen Museums
in Wien 112: 195­‑470

Lapão, L. G. P., Pereira, E. S. (1971). Notícia explicativa Carta Geológica de Angola, escala 1:100 000, folha n.º
206, Egito Praia. Direcção Provincial dos Serviços de Geologia e Minas, Luanda, 42 pp.

Lapão, L. G. P., Simões, M. C. (1972). Notícia Explicativa da Carta Geológica de Angola, escala 1:100 000,
Folha n.º 184, Novo Redondo. Direcção Provincial dos Serviços de Geologia e Minas, Luanda, 54 pp.

Leriche, M. (1932). Sur les premiers fossiles découverts au nord de l’Angola, dans le prolongement
des couches du Lubilash et des couches du Lualaba. Association Française pour l’Avancement des Sciences,
Compte Rendu 56éme session: 1­‑6

Loriol, P. (1888). Matériaux pour l’étude stratigraphique et paléontologique de la province d’Angola.

Description des Echinides. Mémoires de la Société de Physique et d’histoire naturelle de Genève 30(2): 97­‑114

Loriol, P. (1905). Notes pour servir à l’étude des échinodermes. Fasc. 2 (3), Georg Editeur, Bâle,
Genève, pp. 119­‑146

Mcmillan, I. K., Fourie, A. (1999). Kwanza Basin coastal stratigraphy with atlas of Albian to Holocene
Foraminifera species. De Beers Marine (Pty) Limited, Luanda, 167 pp.

Marliére, R. (1950). Ostracodes and Phyllopodes au Système du Karroo au Congo Belge et les régions
avoisinantes. Annales du Muséum Royal du Congo Belge, Sciences Géologiques, Série 8(6): 1­‑43

Marzola, M., Mateus, O., Schulp, A. et al. (2014). Early Cretaceous tracks of a large mammaliamorph,
a crocodylomorph, and dinosaurs from an Angolan diamond mine. Journal of Vertebrate Paleontology,
Program and Abstracts, 181
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 113

Masse, P., Laurent, O. (2016). Geological exploration of Angola from Sumbe to Namibe: A review
at the frontier between Geology, natural resources and the history of Geology. C. R. Geoscience
348(1): 80­‑88

Mateus, O., Jacobs, L. L., Polcyn, M. J. et al. (2009). The oldest African eucryptodiran turtle from the
Cretaceous of Angola. Acta Paleontologica Polonica 54: 581­‑588

Mateus, O., Jacobs, L. L., Schulp, A. S. et al. (2011). Angolatitan adamastor, a new sauropod dinosaur
and the first record from Angola. Anais da Academia Brasileira de Ciências 83(1): 221­‑233

Mateus, O., Polcyn, M. J., Jacobs, L. L. et al. (2012). Cretaceous amniotes from Angola: Dinosaurs,
pterosaurs, mosasaurs, plesiosaurs, and turtles. V Jornadas Internacionales sobre Paleontología de
Dinosaurios y su Entorno, Salas de los Infantes, Burgos, pp. 75­‑105

Mateus, O., Marzola, M., Schulp, A. S. et al. (2017).  Angolan ichnosite in a diamond mine shows the
presence of a large terrestrial mammaliamorph, a crocodylomorph, and sauropod dinosaurs in the
Early Cretaceous of Africa. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 471: 220­‑232

Miller, A. K., Carpenter, L. B. (1956). Cretaceous and Tertiary Nautiloids from Angola., Estudos, Ensaios
e Documentos da Junta de Investigações do Ultramar 21: 1­‑48

Minkoff, E. C. (1972). A fossil baboon from Angola, with a note on Australopithecus. Journal of Paleontology
46(6): 836­‑844.

Mouta, F. (1950). Sur la présence du Quaternaire ancien dans les hauts plateaux du Sud de l’Angola
(Humpata, Leba). Compte Rendu sommaire des Scéances de la Société géologique de France 14: 261­‑262

Murray, A. M. (2000). The Palaeozoic, Mesozoic and Early Cenozoic fishes of Africa. Fish and Fisheries
1(2): 111­‑145

Myers, TS, Polcyn, MJ, Mateus, O. et al. (2017). A new durophagous stem cheloniid turtle from the
lower Paleocene of Cabinda, Angola. Papers in Palaeontology 2017: 1­‑16

Néraudeau, D., Mathey, B. (2000). Biogeography and diversity of South Atlantic Cretaceous echinoids:
implications for circulation patterns. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 156(1­‑2): 71­‑88

Neto, M. G. M. (1970). O sedimentar costeiro de Angola. Algumas notas sobre o estado actual do
seu conhecimento. In: Curso de Geologia do Ultramar, volume 2, Publicações da Junta de Investigações do
Ultramar, Lisboa, pp. 193­‑232

Newton, R. B. (1917). On some Cretaceous Brachiopoda and Mollusca from Angola, Portuguese West
Africa. Earth and Environmental Science. Transactions of The Royal Society of Edinburgh 51(3): 561­‑580

Nunes, A. F. (1991). A Investigação Geológico­‑Mineira em Angola. Ministérios dos Negócios Estrangeiros,

Ministério das Finanças, Instituto para a Cooperação Económica, Lisboa, 387 pp.

Pereira, P., Stara, P. (2018). Redefinition of Amphiope neuparthi de Loriol, 1905 (Echinoidea, Astriclypeidae)
from the early­‑middle Miocene of Angola. Comunicações Geológicas, 104(1): no prelo

Pérez­‑Díaz, L., Eagles, G. (2017). South Atlantic paleobathymetry since Early Cretaceous. Scientific
Reports, DOI: 10.1038/s41598­‑017­‑11959­‑7

Pickford, M. (1986). Première découverte d’une faune mammalienne terrestre paléogène d’Afrique
sub­‑saharienne. Comptes rendus de l’Académie des Sciences Paris Série II 19: 1205­‑1210

Pickford, M., Fernandez, T., Aço, S. (1990). Nouvelles découvertes de remplissages de fissures à
primates dans le ‘Planalto da Humpata’, Huilà, Sud de l’Angola.  Comptes Rendus de l’Académie des
Sciences Paris, Série II 310: 843­‑848

Pickford, M., Mein, P., Senut, B. (1992). Primate­‑bearing Plio­‑Pleistocene cave deposits of Humpata,
southern Angola. Human Evolution 7: 17­‑33
114 Biodiversidade de Angola

Pickford, M., Mein, P., Senut, B. (1994). Fossiliferous Neogene karst fillings in Angola, Botswana and
Namibia.  South African Journal of Science 90: 227­‑230

Polcyn, M., Jacobs, L., Schulp, A. et al. (2007). Halisaurus (Squamata: Mosasauridae) from the
Maastrichtian of Angola. Journal of Vertebrate Paleontology, 27(Suppl. to 3): 130A

Polcyn, M. J., Jacobs, L. L., Schulp, A. S. et al. (2010). The North African Mosasaur Globidens phosphaticus
from the Maastrichtian of Angola. Historical Biology 22(1­‑3): 175­‑185

Polcyn, M. J., Jacobs, L. L., Araújo, R. et al. (2014). Physical drivers of mosasaur evolution. Palaeogeography,
Palaeoclimatology, Palaeoecology 400: 17­‑27

Quirk, D. G., Hertle, M., Jeppesen, J. W. et al. (2013). Rifting, subsidence and continental break­‑up
above a mantle plume in the central South Atlantic. In: W. U. Mohriak, A. Danforth, P. J. Post et
al. (eds.) Conjugate Divergent Margins. Geological Society, London, Special Publication, 369: 185­‑214

Rennie, J. V. L. (1929). Cretaceous fossils from Angola (Lamellibranchia and Gastropoda). Annals of
the South African Museum 28: 1­‑54

Rennie, J. V. L. (1945). Lamelibrânquios e gastrópodes do Cretácico Superior de Angola (vol. 1). Junta
das Missões Geográficas e de Investigações Coloniais 1: 1­‑141

Robles­‑Cruz, S. E., Escayola, M., Jackson, S. et al. (2012). U­‑Pb SHRIMP geochronology of zircon from
the Catoca kimberlite, Angola: Implications for diamond exploration. Chemical Geology 310­‑311:
137­‑147 doi:10.1016/[Link].2012.04.001

Rocha, A. T. (1957). Contribuição para o estudo dos foraminíferos do Terciário de Luanda. Garcia de
Orta, 5(2): 297­‑312

Rocha, A. T. (1973). Contribution à l’étude des foraminifères paléogènes du bassin du Cuanza (Angola).
Memórias e Trabalhos do Instituto de Investigação Científica de Angola 12: 1­‑309.

Rocha, A. T. (1984). Notas micropaleontológicas sobre as formações sedimentares da orla meso­

‑cenozóica de Angola ­‑ V. O Maestrichtiano inferior da mancha de Cabeça da Baleia (a norte de
Egito­‑Praia). Garcia de Orta, Série Geológica 7(1­‑2): 97­‑108

Schlanger, S. O., Arthur, M. A., Jenkyns, H. C. et al. (1987). The Cenomanian­‑Turonian Oceanic Anoxic
Event, I. Stratigraphy and distribution of organic carbon­‑rich beds and the marine δ13C excursion.
Geological Society, London, Special Publications, 26(1): 371­‑399

Schulp, A. S., Polcyn, M. J., Mateus, O. et al. (2006). New mosasaur material from the Maastrichtian
of Angola, with notes on the phylogeny, distribution and palaeoecology of the genus Prognathodon.
On Maastricht Mosasaurs. Publicaties van het Natuurhistorisch Genootschap in Limburg 45(1): 57­‑67

Schulp, A. S., Polcyn, M. J., Mateus, O. et al. (2008). A new species of Prognathodon (Squamata,
Mosasauridae) from the Maastrichtian of Angola, and the affinities of the mosasaur genus Liodon.
In: Proceedings of the Second Mosasaur Meeting, vol. 3, Fort Hays State University Hays, Kansas, pp. 1­‑12

Schulp, A. S., Polcyn, M. J., Mateus, O. et al. (2013). Two rare mosasaurs from the Maastrichtian of
Angola and the Netherlands. Netherlands Journal of Geosciences 92(1): 3­‑10

Schwarz, D. (2003). A procoelous crocodilian vertebra from the lower Tertiary of Central Africa
(Cabinda enclave, Angola). Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 2003: 376­‑384

Schwarz, D., Frey, E., Martin, T. (2006). The postcranial skeleton of the Hyposaurinae (Dyrosauridae;
Crocodyliformes). Palaeontology 49(4): 695­‑718

Séranne, M., Anka, Z. (2005). South Atlantic continental margins of Africa: a comparison of the
tectonic vs climate interplay on the evolution of equatorial west Africa and SW Africa margins.
Journal of African Earth Sciences 43(1­‑3): 283­‑300
Capítulo 4 O registo fóssil da biodiversidade em Angola ao longo do tempo 115

Segundo, J., Duarte, L. V., Callapez, P. M. (2014). Lithostratigraphy of the Quissonde Formation
marl­‑limestone succession (Albian). of the Ponta do Jomba­‑Praia do Binge sector (Benguela Basin,
Angola). Comunicações Geológicas 101 (Especial III): 567­‑571

Sessa, J. A., Callapez, P. M., Dinis, P. A. et al. (2013). Paleoenvironmental and paleobiogeographical
implications of a Middle Pleistocene mollusc assemblage from the marine terraces of Baía das Pipas,
southwest Angola. Journal of Paleontology 87(6): 1016­‑1079

Silva, G. H. (1962). Fósseis do Miocénico de Luanda (Angola). Associação Portuguesa para o Progresso das
Ciências. Actas do XXVI Congresso Luso­‑Espanhol (Porto, 22­‑26 Junho, 1962), secções II e IV, 3 pp.

Silva, G. H., Soares, A. F. (1962). Contribuição para o conhecimento da fauna miocénica de S. Pedro
da Barra e do Farol das Lagostas (Luanda, Angola). Garcia de Orta 9: 721­‑736.

Silva, R., Geirinhas, F. (2010). Colecções geológicas das antigas Províncias Ultramarinas Portuguesas
arquivadas na Litoteca do LNEG. e­‑Terra 15(4): 1­‑4

Silva, R., Pereira, P. (2014). Redescoberta dos equinodermes fósseis das coleções históricas ultrama‑
rinas do LNEG. Comunicações Geológicas 101 (Especial III): 1379­‑1382

Soares, A. F. (1961). Nouvelle espèce de Chlamys du Miocène de la région de Luanda (Angola). Memórias
e Notícias 51: 1­‑6

Soares, A. F. (1962). Nota sobre alguns lamelibrânquios e gastrópodes do Miocénico de Luanda

(Angola). Memórias e Notícias 53: 31.35

Soares, A. F. (1965). Contribuição para o estudo dos lamelibrânquios Cretácicos da região de

Moçâmedes. Serviços de Geologia e Mina de Angola Boletim 11: 137­‑168

Solé, F., Noiret, C., Desmares, D. et al. (2018). Reassessment of historical sections from the Paleogene
marine margin of the Congo Basin reveals an almost complete absence of Danian deposits. Geoscience
Frontiers, doi: 10.1016/[Link].2018.06.002

Spath, L. F. (1922). On Cretaceous ammonites from Angola, collected by Prof. J.W. Gregory, [Link].,
F.R.S. Transactions of the Royal Society of Edinburgh 53: 91­‑160

Spath, L. F. (1953). The Upper Cretaceous cephalopod fauna of Grahamland. Scientific Reports
Falkland Islands Dependencies Survey 3: 1­‑60
Strganac, C., Salminen, J., Jacobs, L. L. et al. (2014). Carbon isotope stratigraphy, magnetostrati‑
graphy, and 40Ar/39Ar age of the Cretaceous South Atlantic coast, Namibe Basin, Angola. Journal
of African Earth Sciences 99: 452­‑462
Strganac, C., Jacobs, L. L., Polcyn, M. et al. (2015a). Stable oxygen isotope chemostratigraphy
and paleotemperature regime of mosasaurs at Bentiaba, Angola. Netherlands Journal of Geosciences
94(1):137­‑143
Strganac, C., Jacobs, L. L., Polcyn, M. J. et al. (2015b). Geological setting and paleoecology of the
Upper Cretaceous Bench 19 marine vertebrate bonebed at Bentiaba, Angola. Netherlands Journal
of Geosciences 94(1): 121­‑136
Tasch, P. (1979). Permian and Triassic Conchostraca from the Bowen Basin (with a note on a
Carboniferous leaiid from the Drummond Basin), Queensland. Australian Bureau of Mineral Resources
Geological and Geophysical Bulletin 185: 33­‑44
Tasch, P. (1987). Fossil Conchostraca of the Southern Hemisphere and continental drift:
Paleontology, biostratigraphy, and dispersal. Memoir of the Geological Society of America, 165: 1­‑290
Tavares, T. (2006). Ammonites et échinides de l’Albien du bassin de Benguela (Angola). Systématique, biostra‑
tigraphie, paléogéographie et paléoenvironnement. Unpublished PhD Thesis, Université de Bourgogne,
Dijon, 389 pp.
116 Biodiversidade de Angola

Tavares, T., Meister, C., Duarte­‑Morais, M. L. et al. (2007). Albian ammonites of the Benguela Basin
(Angola): a biostratigraphic framework. South African Journal of Geology 110(1): 137­‑156
Taverne, L. (2016). New data on the osteoglossid fishes (Teleostei, Osteoglossiformes) from the marine
Danian (Paleocene) of Landana (Cabinda Enclave, Angola). Geo­‑Eco­‑Trop 40(4): 297­‑304

Teixeira, C. (1947). Contribuição para o conhecimento geológico do Karroo da África Portuguesa.

I­‑Sobre a flora fóssil do Karroo da região de Téte. Anais da Junta de Investigações do Ultramar, Estudos
de Geologia e Paleontologia 2(2): 9­‑28
Teixeira, C. (1948a). Fósseis vegetais do Karroo de Angola. Boletim da Sociedade Geológica de Portugal
7(1­‑2): 73­‑77
Teixeira, C. (1948b). Vegetais fósseis do grés do Quilungo. Anais da Junta de Investigações Coloniais
2: 85­‑92
Teixeira, C. (1958). Note paléontologique sur le Karroo de la Lunda, Angola. Boletim da Sociedade
Geológica de Portugal 12(3): 83­‑92
Teixeira, C. (1961). Paleontological notes on the Karroo of the Lunda (Angola). Garcia de Orta
9(2): 307­‑311
Van Straelen, V. (1937). Parapirimela angolensis. Brachyure nouveau du Miocène de l’Angola:
Bulletin du Musée Royal d’Histoire Naturelle de Belgique 8(5): 1­‑4
Vasconcelos, P. (1951). Sur la Découverte d’Algues fossiles dans les Terrains anciens de l’Angola.
Int. Geol. Congr. XVIIIth Sess., 14: 288­‑293
Walker, R. T., Telfer, M., Kahle, R. L. et al. (2016). Rapid mantle­‑driven uplift along the Angolan
margin in the late Quaternary. Nature Geoscience 9(12): 909­‑914 DOI: 10.1038/NGEO2835
Wood, R. C. (1973). Fossil marine turtle remains from the Paleocene of the Congo. Annales du
Musée Royal d’Afrique Centrale, Sciences Geologiques 75: 1­‑28
Zachos, J. C., Röhl, U., Schellenberg, S. A. et al. (2005). Rapid acidification of the ocean during the
Paleocene­‑Eocene thermal maximum. Science 308(5728): 1611­‑1615
PARTE II
FLORA, VEGETAÇÃO E
MUDANÇA NA PAISAGEM
CAPÍTULO 5
A FLORA DE ANGOLA: COLECTORES, RIQUEZA E ENDEMISMO

David J. Goyder 1,2 e Francisco Maiato P. Gonçalves 2,­4

Resumo  Angola é botanicamente rica e floristicamente diversificada, mas

a sua exploração continua a ser muito irregular, com poucas colheitas na
metade oriental do país. Apresentamos uma panorâmica geral da activi‑
dade botânica histórica e actual em Angola e apontamos algumas áreas de
investigação futura. Angola conta com aproximadamente 6850 espécies de
plantas nativas e o nível de endemismo é de cerca de 14,8%. Foram regis‑
tadas outras 230 espécies naturalizadas, quatro das quais são consideradas
altamente invasoras. Chamamos a atenção para a escassez de avaliações
da Lista Vermelha da União Internacional para a Conservação da Natureza
(IUCN) quanto ao risco de extinção das plantas vasculares angolanas e
observamos que o género aquático endémico Angolaea (Podostemaceae),
actualmente não avaliado, apresenta um elevado risco de extinção como
resultado das barragens construídas no rio Cuanza para geração de energia
hidroeléctrica. Iniciativas recentes para documentar as áreas mais amea‑
çadas contribuíram com muitos novos registos nacionais e provinciais e
começam a preencher lacunas geográficas na cobertura das colheitas.

palavras­‑chave  Colectores botânicos · Diversidade botânica · Espécies

invasoras · Gossweiler · História botânica · Welwitsch

1 Herbarium, Royal Botanic Gardens, Kew, Richmond, Surrey, TW9 3AE, UK

2 National Geographic Okavango Wilderness Project, Wild Bird Trust, South Africa
3 ISCED, Instituto Superior de Ciências da Educação da Huíla, Rua Sarmento Rodrigues, Lubango,
Angola
4 Institut für Pflanzwissenschaften und Mikrobiologie, Hamburg Universität, Ohnhorststr. 18,
22609 Hamburg, Deutschland
120 Biodiversidade de Angola

História da exploração botânica em Angola

Aparentemente, as primeiras colheitas botânicas existentes efectuadas
em Angola datam de 1669 (Exell, 1939; Martins, 1994), ou mais provavel‑
mente de 1696 (Dandy, 1958; Exell, 1962; Mendonça, 1962; Figueiredo et al.,
2008), e foram feitas por Mason na região de Luanda e por John Kirckwood
em Cabinda. Estas colheitas chegaram a Hans Sloane – cujas colecções de
plantas e insectos constituíam o núcleo do Museu Britânico (agora Museu
de História Natural), em Londres – via James Petiver, que encorajava os
cirurgiões dos navios ingleses a enviar­‑lhe as colheitas de história natural
feitas nas suas viagens pelo estrangeiro. Outras colheitas pré­‑lineanas de
Angola presentes no Herbário de Sloane foram efectuadas por Gladman e
William Browne (Fig. 5.1). O mais antigo colector português conhecido foi
o naturalista Joaquim José da Silva, que procedeu a colheitas ao longo do
litoral angolano e da escarpa ocidental entre 1783 e 1804. Este material foi
levado de Lisboa para Paris – onde agora se encontra – em 1808, durante as
Guerras Napoleónicas na Península (Mendonça, 1962; Figueiredo et al., 2008).

Fig. 5.1  Um dos primeiros espé‑

cimes de herbário colectados
em Angola, em 1706 ou 1707,
por W. Browne e agora guardado
no Herbário de Sloane, Museu
de História Natural de Londres.
Amilácea do Novo Mundo –
mandioca Manihot esculenta
(Euforbiáceas)
Capítulo 5 A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo 121

Mendonça (1962) apresenta uma descrição histórica dos colectores

de plantas em Angola, fornecendo informações úteis sobre os itinerários
de várias expedições anteriores. Uma lista mais completa é­‑nos dada por
Figueiredo et al. (2008), cujo volume também inclui uma útil listagem de
referências relevantes para o estudo da flora angolana.
A maioria dos exploradores do século xviii e do início do século xix
visitou apenas as regiões costeiras de Angola, mas, na década de 1850,
botânicos e exploradores começaram a documentar plantas das zonas mais
elevadas do interior. Friedrich Welwitsch, que passou seis anos em Angola,
acumulou mais de 8000 colheitas de plantas, representativas de aproxima‑
damente 5000 espécies, das quais cerca de 1000 eram novas para a Ciência
(Albuquerque, 2008; Albuquerque et al., 2009; Albuquerque & Figueir a,
2018). Passou o seu primeiro ano em Angola na zona costeira entre a foz
do rio Sembo («Quizembo»), imediatamente a norte de Ambriz, e a foz do
Cuanza. Em Setembro de 1854, embarcou numa excursão de três anos,
seguindo inicialmente o rio Bengo e chegando ao Golungo Alto (Cuanza­
‑Norte). Acabou por estabelecer a sua base eventualmente em Sange, de
onde fez excursões a Ndalatando («Cazengo») e às margens do Luinha. Em
Outubro de 1856 chegou a Pungo Andongo (Malanje), onde estabeleceu a sua
base nos oito meses seguintes, fazendo colheitas em Pedras Negras, Pedras
Guingas e em localidades ao longo do rio Cuanza – sendo Quissonde, a sul
de Malanje, o ponto mais distante que alcançou a montante. Depois de um
longo período em Luanda, dirigiu­‑se para o Namibe via Benguela (a Little Fish
Bay dos Ingleses) em Junho de 1859, alargando gradualmente as suas viagens
ao longo da costa até Cabo Negro, até ao porto de Pinda (provavelmente o
Tômbua) e à Baía dos Tigres. Em Outubro de 1859, partiu para o interior do
Namibe, seguindo o rio Giraúl (Maiombo) até Bumbo, nas encostas da serra
da Chela. Montou base em Lopollo, no planalto da Huíla, até 1860. Em 1866,
José Anchieta chegou a Angola e estabeleceu­‑se em Caconda, no planalto da
Huíla. E na década de 1880, missionários como José Maria Antunes e Eugène
Dekindt e colectores como Francisco Newton e Henry Johnston também
estavam a fazer colheitas significativas nesta região.
No século xix, três expedições alemãs destinadas ao Congo percorre‑
ram Angola: em 1873, partiu de Cabinda a expedição de Pechuël­‑Lösche ao
Loango, com Paul Güssfeldt e Hermann Soyaux; a Expedição a Cassai, de
Pogge, Buchner e Wissmann, fez colheitas em Malanje e nas Lundas (Mona
122 Biodiversidade de Angola

Quimbundo, Saurimo, rio Cuango) em 1876; enquanto a Expedição ao

Cuango de Teucsz e Mechow efectuou colheitas no Dondo (Cuanza­‑Norte),
Pungo Andongo e Malange (Malanje), bem como no rio Cuango (Uíge), em
1879­‑1881. Uma quarta expedição alemã, a Expedição Kunene­‑Sambesi,
deixou o Namibe em 11 de Agosto de 1899 e seguiu para leste, através das
actuais províncias do Cunene e Cuando Cubango, atingindo o rio Cuando
em Março de 1900, antes de regressar ao Namibe em Junho desse mesmo
ano. Nesta expedição, foram feitas mais de 1000 colheitas pelo botânico
Hugo Baum (Warburg, 1903; Figueiredo et al., 2009b).
A primeira metade do século xx foi dominada pelos esforços do botâ‑
nico suíço Johannes/(John) Gossweiler, cuja formação tivera lugar nos
Reais Jardins Botânicos de Kew: ao longo de 50 anos de trabalho, efectuou
colheitas em todas as províncias de Angola, tendo acumulado mais de 14
mil espécimes botânicos. As colheitas dos seus últimos dois anos, 1946
e 1948, eram oriundas do Nordeste do país e seriam a base da Flora da
Lunda, de Cavaco (Cavaco, 1959). Entre outros colectores importantes da
era colonial incluem­‑se os portugueses e britânicos que participaram nas
Missões Botânicas, como Luiz Carrisso, Francisco Mendonça, Arthur Exell e
Francisco de Sousa (assim como John Gossweiler), cujo trabalho foi a base
das primeiras partes do Conspectus Florae Angolensis e do primeiro mapa da
vegetação de Angola (Gossweiler & Mendonça, 1939). Há muitos outros
colectores entre 1950­‑1975 para que os possamos referir (ver Figueiredo et
al., 2008), mas duas colheitas especializadas são aqui destacadas: as plantas
aquáticas e das zonas húmidas colectadas por Hans Hess, de muitos dos rios
do Oeste angolano em 1950­‑1952, encontram­‑se agora na sua maioria em
Zurique, e Larry Leach e I. C. Cannell, que viajaram pela planície costeira
árida e semiárida entre 1967 e 1973, dedicaram­‑se principalmente à flora
de suculentas. Depois da independência de Angola em 1975 e do começo da
longa guerra civil, a colheita de plantas praticamente estagnou até ao final
do século xx. Vários programas de colheita recentes serão descritos numa
secção posterior deste volume. Apesar dos esforços de Gossweiler e do seu
sucessor Brito Teixeira no sentido de investigar regiões pouco conhecidas
de Angola, a cobertura e intensidade da colheita de plantas é fortemente
enviesada no que respeita à metade ocidental do país, e grandes partes
do Moxico, Cuando Cubango, Lundas e Uíge continuam desprovidas de
colheitas (Sosef et al., 2017: Fig. 5.2; [Link]
Capítulo 5 A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo 123

Fig. 5.2  Cronologia da história da colheita botânica na África tropical. O mapa representa a data
da primeira colheita botânica efectuada em cada unidade de amostragem de 0,5°. As linhas
tracejadas indicam os limites da África tropical, conforme definidos por Sosef et al. (utilização
permitida por Sosef et al., 2017: [Link]

Diversidade florística e endemismo

Sob a liderança de Estrela Figueiredo e Gideon Smith, 32 autores de todo
o mundo compilaram a primeira lista de plantas vasculares de Angola
(Figueiredo & Smith, 2008; Smith & Figueiredo, 2017). Foi registado um
total de 6735 espécies nativas, com 226 espécies não­‑nativas adicionais.
A flora exótica de Angola foi documentada por Gossweiler (1948­‑1950).
Quatro espécies exóticas representam ameaças especiais, uma vez que são
altamente invasoras em Angola (Rejmánek et al., 2017). Quarenta e quatro
espécies adicionais foram descritas ou inseridas no Índice Internacional
de Nomes de Plantas desde a publicação de Figueiredo & Smith (2008), e
inventários na Lunda­‑Norte (ver abaixo) e noutros lugares acrescentaram
70 ou mais espécies à lista angolana. Assim sendo, a estimativa actual das
plantas vasculares nativas de Angola conta com cerca de 6850 espécies.
A nomenclatura vegetal actualmente aceite pode ser verificada em African
Plants Database (2018), e os nomes de plantas locais em Gossweiler (1953)
e Figueiredo & Smith (2012).
124 Biodiversidade de Angola

Figueiredo et al. (2009a) referiram 997 espécies (14,8%) endémicas do

país. Esta percentagem é consideravelmente inferior à estimativa de 27,3%
de Exell & Gonçalves (1973) baseada numa amostra limitada da flora ou
em estudos de famílias individuais de plantas, onde 19% das espécies de
Rubiáceas (Figueiredo, 2008) e Leguminosas (Soares et al., 2009) foram
registadas como endémicas. Vários géneros são endémicos de Angola,
incluindo Calanda K. Schum e o Ganguelia Robbr. (Rubiaceae); Carrissoa Baker
f. (Leguminosae); e Angolaea Wedd. (Podostemaceae) – este último agora
possivelmente extinto, uma vez que foi descrito nos rápidos de Cambambe
do rio Cuanza, actualmente fortemente represado.
As leguminosas (934 spp.), gramíneas (526 spp.), asteráceas (463 spp.)
e rubiáceas (444 spp.) são as famílias mais diversas em termos de flora,
enquanto a Crotalaria L. e a Euphorbia L. incluem cada uma mais de 40
espécies endémicas angolanas.
Dois dos seis centros de endemismo tropicais africanos identificados por
Linder (2001) situam­‑se parcial ou inteiramente em Angola. Uma análise
recente dos dados da RAINBIO (Droissart et al., 2018) identifica os planaltos
angolanos ocidentais como uma biorregião florística distinta, embora os
dados limitados impeçam este tipo de conclusões quanto ao resto do país.
O planalto da Huíla destaca­‑se consistentemente pela sua riqueza em espé‑
cies endémicas (Exell & Gonçalves, 1973; Brenan, 1978: 472; Linder, 2001)
e Soares et al. (2009) registam 83 leguminosas endémicas desta província.
No que respeita às rubiáceas, Cabinda possui o maior nível de diversidade,
com 175 espécies, mas a Huíla detém a maioria das endémicas (Figueiredo,
2008). Figueiredo (2008) também demonstra que, para as rubiáceas, Huíla é a
província com maior intensidade de colheitas. Todavia, a nossa experiência
diz­‑nos que muitas destas colheitas não terão sido necessariamente bem
estudadas. Clark et al. (2011) afirmam que os planaltos ocidentais de Angola
constituem a área menos documentada da grande escarpa da África Austral.
A margem ocidental do planalto da Huíla atinge a sua maior altitude
ao longo da escarpa do Lubango, na serra da Chela, e corre para sudoeste a
partir das proximidades da Tundavala, c. 15 km a noroeste do Lubango, até
Bimbe, c. 20 km a noroeste da Humpata. Atinge pouco mais de 2200 m e
Goyder et al. (em preparação) estimam que cerca de 200 espécies serão endé‑
micas desta área. No entanto, quando outras montanhas mais a norte forem
Capítulo 5 A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo 125

botanicamente investigadas, alguns destes supostos endemismos locais

podem ser mais amplamente distribuídos do que se pensa actualmente.
A segunda área de alta diversidade de espécies e endemismo de Linder
(2001) – a bacia hidrográfica do Zambeze­‑Congo – abrange o Leste de Angola,
o Norte da Zâmbia e a região de Katanga, na República Democrática do
Congo. Esta área não foi bem documentada em Angola.

Biogeografia, centros regionais de endemismo e vegetação

Com os seus extremos de relevo, clima e precipitação, Angola alberga seis
dos fitocórios, ou centros regionais de endemismo, de White (1983).
Os elementos isolados das florestas guinéu­‑congolesas em Cabinda,
Uíge e Cuanza­‑Norte apresentam áreas progressivamente menores a sul,
terminando nas isoladas florestas cafeeiras da Gabela e Cumbira no Cuanza­
‑Sul. Os afluentes dos rios Cuango e Cassai que correm para norte no Uíge
e Lunda­‑Norte apresentam faixas de pura floresta congolesa ao longo dos
mesmos. Todavia, grande parte do Norte de Angola constitui uma zona
de transição entre a vegetação guinéu­‑congolesa e a zambeziana – esta
última abrange o resto do país, com a excepção de um fragmentado centro
de endemismo afromontano em altitudes mais elevadas e das zonas mais
áridas do Karoo­‑Namibe e Calaári­‑Highveld no Sudoeste.
Geologicamente, a metade oriental de Angola é notável pelos seus
depósitos profundos de areias do Calaári, enquanto a oeste predominam
as rochas cristalinas. Sedimentos marinhos e areias recentes cobrem a
planície costeira (Huntley & Matos, 1994). Esta última é árida no Sul, em
virtude do afloramento da corrente fria de Benguela, e semiárida mais a
norte. A maior parte da precipitação ocorre na escarpa e no planalto, nova‑
mente com um aumento regular para norte. As cabeceiras angolanas dos
principais sistemas fluviais desembocam no Okavango (Cuito e Cubango),
no oceano Índico (Cuando, Lungué­‑Bungo e Zambeze) e no Atlântico (Cassai,
Cuango, Cuanza e Cunene).
A obra de referência para a vegetação é a Carta Fitogeográfica de Angola
de Barbosa (1970), que reconhece 32 tipos de vegetação, desde o deserto às
florestas húmidas perenifólias e pantanosas. Huntley e Matos (1994) apresen‑
tam um resumo conciso. O mapa da vegetação de Barbosa teve como base
o meticuloso trabalho pioneiro de Gossweiler & Mendonça (1939) – uma
126 Biodiversidade de Angola

contribuição importante que alcançou um público mais amplo graças ao

extenso resumo em língua inglesa da autoria de Airy­‑Shaw (1947).
Angola possui uma flora diversa de algas marinhas, tendo sido registadas
169 espécies (Lawson et al., 1975; Anderson et al., 2012). Biogeograficamente,
as algas marinhas de Angola constituem um grupo com as da África
Ocidental tropical, mas com um elemento setentrional bem desenvolvido
a partir de cerca dos 13° S, compreendendo principalmente espécies de
água mais fria da província marinha de Benguela, da Namíbia e do Oeste
da África do Sul.

Recentes iniciativas de levantamento botânico

Em 1968, Angola contava apenas com três parques nacionais (Quiçama,
Cameia e Iona) e duas reservas naturais (Mupa e Luando), além de várias
reservas florestais e de caça (Teixeira, 1968a). Entre 1971 e 1975, foi levado
a cabo um programa de levantamentos de campo para identificar áreas de
grande importância para a conservação da biodiversidade (Huntley, 1973,
1974; Huntley & Matos, 1994). Este foi suplementado por outros trabalhos
de campo na Huíla, Namibe, Cuanza­‑Sul e Huambo (Huntley, 2009; Mills
et al., 2011) e sintetizado numa «Estratégia de Expansão da Rede de Áreas
Protegidas de Angola» (Huntley, 2010). Este relatório foi apresentado ao
Ministério do Ambiente de Angola em 2010 e serviu como base para as
propostas aprovadas pelo Conselho de Ministros angolano em 28 de Abril
de 2011 (GA, 2011).
Grande parte da actividade botânica recente em Angola concentrou­‑se
nas 11 áreas realçadas no documento de planeamento de conservação acima
referido. As áreas propostas para protecção foram: Maiombe (Cabinda), serra
do Pingano (Uíge), lagoa do Carumbo (Lunda­‑Norte), serra Mbango (Malanje),
floresta da Gabela e Cumbira (Cuanza­‑Sul), serra da Namba (Cuanza­‑Sul)
morro do Moco (Huambo), serra da Neve (Namibe), serra da Chela (Huíla)
e Luiana (Cuando Cubango). No Apêndice 5.1 é apresentada uma lista de
colectores botânicos pós­‑independência de Angola, seguindo o formato
usado por Figueiredo & Smith. (2008) para os colectores anteriores.
Em 2009, teve lugar uma colaborativa Avaliação Rápida da Biodiversidade
e uma expedição de formação ao planalto da Huíla e ao Parque Nacional do
Iona, que contou com 30 cientistas oriundos de 10 países e 15 estudantes
angolanos. Mais de 2700 colheitas botânicas foram feitas e depositadas no
Capítulo 5 A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo 127

Herbário Nacional de Pretória, com duplicados depositados no Herbário

do ISCED­‑Huíla, Lubango (Huntley, 2009).
No Norte de Angola, uma equipa de Dresden em cooperação com a
Universidade Kimpa Vita deu início a levantamentos botânicos nas flo‑
restas cafeeiras húmidas da serra do Pingano, bem como a outros, mais
alargados, na província do Uíge (Lautenschläger & Neinhuis, 2014; Neinhuis
& Lautenschläger, 2014). Estes tiveram como resultado uma lista revista
de briófitas para Angola (Müller, 2014, Müller et al., 2018), a descrição de
novas espécies de plantas vasculares (Abrahamczyk et al., 2016) e também
avaliações etnobotânicas (Göhre et al., 2016; Mawunu et al., 2016; Heinze et
al., 2017; Lautenschläger et al., 2018). No total, foram identificadas cerca de
820 espécies, várias delas constituindo novos registos para Angola.
A lagoa do Carumbo e os vales do Luxico, Luele e Lovua foram estuda‑
dos por uma equipa de Kew, do Ministério do Ambiente e da Universidade
Agostinho Neto, Luanda – em 2011 e novamente em 2013 –, do que resultou
a triplicação da flora conhecida da Lunda­‑Norte relativamente à obra de
Cavaco (1959): o relatório combinado documenta 752 táxones, incluindo
72 adições à flora de Angola, e 22 potenciais novas espécies (Darbyshire et
al., 2014; Cheek et al., 2015). Esta parte da Lunda­‑Norte possui uma floresta
de pântanos congoleses nos vales fluviais, uma mata húmida de miombo
nas encostas e prados de savana zambeziana no planalto.
O fragmento isolado de floresta guinéu­‑congolesa da Cumbira foi objecto
de uma rápida avaliação botânica com mais de cem espécimes botânicos
recolhidos, incluindo novos registos guinéu­‑congoleses para Angola e espé‑
cies potencialmente novas para a Ciência (Gonçalves & Goyder, 2016).
As plantas recolhidas na serra da Namba estão a ser presentemente estu‑
dadas pela equipa de Kew/Lubango, um trabalho que poderá vir a informar
estudos sobre a escarpa do Lubango, mais a sul. Estas duas zonas partilham
um mosaico de habitats de floresta afromontana, prado e mata de miombo,
embora a maior parte da vegetação lenhosa do Lubango se encontre actual‑
mente muito degradada. Comparações com a vegetação muito mais bem
preservada da serra da Namba poderão informar iniciativas de restauração
de habitats nesta área.
A serra da Neve e a serra da Chela foram visitadas brevemente em
2013, como parte de um estudo florístico mais amplo sobre a escarpa de
Angola liderado por uma equipa da Universidade de Rhodes da África do
128 Biodiversidade de Angola

Sul, do ISCED­‑Huíla no Lubango e de Kew. Foram publicadas uma ou duas

espécies novas destas colheitas (Hind & Goyder, 2014), mas ainda se encon‑
tra em curso uma análise mais ampla da flora. Por intermédio do projecto
do Centro da África Austral para Ciências e Serviços para Adaptação às
Alterações Climáticas e Gestão Sustentável dos Solos (SASSCAL) financiado
pela Alemanha, investigadores do Herbário do Lubango estão a trabalhar
na classificação da vegetação das matas da província da Huíla, para definir
um novo mapa da vegetação desta região (Chisingui et al., 2018). Uma lista
da flora da Huíla é um dos primeiros resultados esperados.
Para além dos locais da Estratégia de Expansão da Rede de Áreas
Protegidas acima mencionados, três iniciativas transfronteiriças têm­‑se
concentrado durante os últimos anos na captação do sistema do Cubango­
‑Okavango em Angola, na Namíbia e no Botsuana. O emblemático ecossis‑
tema de zonas húmidas do Botsuana – o delta do Okavango – depende intei‑
ramente dos seus dois principais afluentes angolanos (Cuito e Cubango)
para a sua hidrologia. O Programa Regional Ambiental da África Austral
(SAREP) e a OKACOM organizaram trabalho de campo no Cuando Cubango
em 2013 com botânicos de Kew e da Universidade do Botsuana. Foram
feitas cerca de 350 colheitas originárias do canto sueste de Angola, a leste
do rio Cuando, contribuindo assim para a documentação da área prote‑
gida proposta de Luiana. O projecto The Future Okavango (TFO), liderado
por uma equipa de investigação de Hamburgo, concentrou­‑se em duas
localidades de Angola (Cusseque, província do Bié; Caiundo, província do
Cuando Cubango) – ambas na captação do Cubango, mais ocidental –, numa
outra situada na Namíbia (Mashare) e em Seronga, Botsuana. Este projecto
contribuiu significativamente para uma melhor compreensão das matas
de miombo e Baikiaea­‑Burkea angolanas no que respeita à sua recuperação
após as perturbações causadas pela alteração de culturas (Wallefang et
al., 2015; Gonçalves et al., 2018; Gonçalves et al., 2017). Foi apresentada
uma lista de espécies lenhosas e subarbustivas geoxílicas dos prados do
centro­‑sul angolano, documentando assim potenciais novas espécies e
novos registos para o país (Gonçalves et al., 2016; Revermann et al., 2017,
2018). Outra vegetação e estudos ecológicos encontram­‑se publicados em
Oldeland et al. (2013).
A captação oriental do Cuito Cuanavale tem constituído o enfoque do
Projecto da Vida Selvagem do Okavango da National Geographic desde 2015.
Capítulo 5 A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo 129

Fig. 5.3  Algumas plantas recolhidas durante o trabalho de campo recente no Centro e Leste
de Angola como parte do Projecto da Vida Selvagem do Okavango da National Geographic. Por
ordem descendente, da esquerda para a direita: Protea poggei subsp. haemantha (Proteaceae);
Clerodendrum baumii (Lamiaceae); Erythrina baumii (Leguminosae); Monops gossweileri
(Dipterocarpaceae); Gloriosa sessiliflora (Colchicaceae); Raphionacme michelii (Apocynaceae).
Todas as fotos: David Goyder
130 Biodiversidade de Angola

Em 2017, foram iniciados levantamentos no Alto Cubango. Até à data, uma

equipa constituída por elementos de Kew, da África do Sul e de Angola,
efectuou mais de 1300 colheitas de espécimes vegetais, tendo registado 417
espécies de plantas vasculares do sistema de drenagem de elevada pluviosi‑
dade do Cuito Cuanavale, bem como 176 das zonas de menor precipitação
mais a sul (por exemplo, Fig. 5.3). Foram comunicados mais de 100 novos
registos provinciais para o Moxico, com mais 24 para o Cuando Cubango,
sublinhando assim quão pouco documentada e compreendida se encontra,
ainda hoje, esta vasta e escassamente habitada parte de Angola (Goyder et
al., 2018). Dados de referência no campo da colheita botânica, como estes,
contribuem para avaliações mais amplas da biodiversidade da área e for‑
necem evidências vitais para a implementação da protecção das cabeceiras
não só do sistema do Cubango­‑Okavango, mas de outros sistemas fluviais
importantes com origem na região central de Angola (NGOWP, 2018).

Futuro trabalho botânico

Quase todos os levantamentos botânicos realizados em Angola nos últimos
anos revelaram espécies não descritas e novos registos nacionais ou provin‑
ciais. As províncias do Leste e do Norte apresentam uma maior necessidade
de programas de colheita e documentação botânica. A maioria dos parques
nacionais não possui inventários botânicos básicos. Para dar um exemplo, o
trabalho de Teixeira (1968b) sobre a diversidade vegetal no Parque Nacional
do Bicuar (província da Huíla) resultou no reconhecimento de seis tipos
de vegetação no mesmo. Todavia, investigações recentes financiadas pelo
SASSCAL revelaram espécies não referidas por Figueiredo e Smith (2008),
destacando a necessidade de mais levantamentos botânicos nas áreas mais
ameaçadas existentes e recém­‑propostas.
A análise das colheitas efectuadas em levantamentos recentes começa
a revelar áreas de endemismo pouco documentadas. A escarpa do Lubango
é um foco óbvio, mas também o sistema de areias do Calaári – de elevada
pluviosidade e fortemente lixiviado – da província do Moxico e a sua área
adjacente, que possuem uma flora peculiar própria e pouco compreendida.
Apenas 399 espécies de plantas vasculares foram formalmente avaliadas
em Angola segundo o sistema da Lista Vermelha da IUCN no que respeita
ao seu risco de extinção (IUCN, 2018), e só 36 delas surgem em categorias
ameaçadas. Nenhum dos géneros listados como endémicos angolanos numa
Capítulo 5 A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo 131

secção anterior deste artigo foram avaliados. Ainda há muito por fazer
nesta área.
São quatro as instituições angolanas listadas no Index Herbariorum
(Thiers, actualizado continuamente): LUAI (ex­‑Centro Nacional de
Investigação Científica (CNIC), Luanda); LUA (Instituto Superior de
Investigação Agronómica, Huambo); LUBA (Instituto Superior de Ciências
da Educação, Lubango) e DIA (Museu do Dundo). Embora este último tenha
sido remodelado e reaberto ao público em 2012, parece que as colecções
de herbário anteriormente ali alojadas já não existem. O herbário do LUA
contém cerca de 40 000 colheitas. Foi transferido para Luanda em 1995 e
regressou agora ao Huambo, mas encontra­‑se em mau estado e são neces‑
sários fundos para contratar funcionários jovens e devidamente treinados
para conservar, reabilitar e trabalhar nesta importante colecção. O LUAI
contém cerca de 35 000 colheitas e a LUBA cerca de 50 000. Estão em
curso nestas duas instituições programas de digitalização que tornarão as
colecções mais acessíveis.
Fora de Angola, institutos portugueses de Coimbra (COI) e Lisboa
(LISC, LISU) detêm o maior número de colheitas de plantas angolanas,
estimadas em 90 000 (Figueiredo & César, 2008). Das colheitas angola‑
nas de Gossweiler, 8700 encontram­‑se no COI e estão disponíveis online.
As colecções do LISC encontram­‑se também disponíveis digitalmente e
estão agora a ser incorporadas no Herbário da Universidade de Lisboa,
LISU. A maioria dos outros herbários com acervos angolanos significati‑
vos digitalizou apenas as suas colheitas­‑tipo, embora a digitalização em
massa de colecções nacionais inteiras tenha tornado acessível o mate‑
rial do Museu de História Natural de Paris (P) e do Naturalis de Leiden
(L, WAG, U). No Reino Unido, o Museu de História Natural (BM) e os Reais
Jardins Botânicos de Kew (K), Londres – ambos com importantes acervos
angolanos –, bem como o Real Jardim Botânico de Edimburgo (E) preparam­
‑se para seguir este exemplo. Na Alemanha, a colecção da Universidade
Técnica de Dresden (DR) compreende 2400 espécimes, mantidos à parte
do herbário principal. O projecto The Future Okavango acrescentou cerca
de 2000 espécimes às colecções angolanas de Hamburgo (HBG). Quando
estes recursos combinados estiverem disponíveis online, o georreferencia‑
mento do material angolano deverá ser uma prioridade, podendo então
estes dados ser utilizados em diversos projectos ou programas. Os dados
132 Biodiversidade de Angola

de espécimes georreferenciados servem de suporte às avaliações de conser‑

vação da IUCN, por exemplo, e estas, por sua vez, informam a designação
de Áreas Importantes para as Plantas (Darbyshire et al., 2017) e outras
formas de planeamento de conservação.

Agradecimentos É com prazer que agradecemos o apoio da ex­‑Ministra

do Ambiente, Dra. Fátima Jardim, e da actual Ministra, Dra. Paula Francisco,
no Ministério do Ambiente, em Luanda, nestas nossas tentativas para for‑
necer as evidências botânicas para a conservação da flora única de Angola.
Estamos gratos à Thea Lautenschläger pelas informações biográficas e outra
informação relativa a projectos na província do Uíge.
Capítulo 5 A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo 133

Referências
Abrahamczyk, S., Janssens, S., Xixima, L. et al. (2016). Impatiens pinganoensis (Balsaminaceae), a new
species from Angola. Phytotaxa 261: 240­‑250

African Plant Database version, 3.4.0 (2018). Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève
& South African National Biodiversity Institute, Pretoria. [Link]

Airy­‑Shaw, H. (1947). The vegetation of Angola. Journal of Ecology 35: 23­‑48

Albuquerque, S. (2008). Friedrich Welwitsch. In: E. Figueiredo, G. F. Smith (eds.) Plants of Angola/
Plantas de Angola. Strelitzia 22: 2­‑3

Albuquerque, S., Brummitt, R. K., Figueiredo, E. (2009). Typification of names based on the Angolan
collections of Friedrich Welwitsch. Taxon 58: 641­‑646

Albuquerque, S., Figueir a, S. (2018). Depicting the invisible: Welwitsch’s map of travellers in Africa.
Earth Sciences History 37(1): 109­‑129

Anderson, R. J., Bolton, J. J., Smit, A. J. et al. (2012). The seaweeds of Angola: the transition between
tropical and temperate marine floras on the west coast of southern Africa. African Journal of Marine
Science 34: 1­‑13

Barbosa, L. A. G. (1970). Carta Fitogeográfica de Angola. Instituto de Investigação Científica de Angola,

Luanda

Brenan, J. P. M. (1978). Some aspects of the phytogeography of tropical Africa. Annals of the Missouri
Botanical Garden 65(2): 437­‑478

Cavaco, A. (1959). Contribution à l’Étude de la Flore de la Lunda d’Après les Récoltes de Gossweiler
(1946­‑1948). Publicações Culturais da Companhia de Diamantes de Angola 42, 230 pp

Cheek, M., Lopez Poveda, L., Darbyshire, I. (2015). Ledermanniella lunda sp. nov. (Podostemaceae) of
Lunda­‑Norte, Angola. Kew Bulletin 70: 10

Chisingui, A. V., Gonçalves, F. M. P., Tchamba, J. J. et al. (2018). Vegetation survey of the woodlands
of Huíla Province. Biodiversity & Ecology 6: 426­‑437

Clark, V. R., Barker, N. P., Mucina, L. (2011). The Great Escarpment of southern Africa: a new frontier
for biodiversity exploration. Biodiversity and Conservation 20: 2543­‑2561

Dandy, J. E. (1958). The Sloane Herbarium. An annotated list of the horti sicci composing it; with biographical
accounts of the principal contributors. British Museum (Natural History), London

Darbyshire, I., Anderson, S., Asatryan, A. et al. (2017). Important Plant Areas: revised selection criteria
for a global approach to plant conservation. Biodiversity and Conservation 26: 1767­‑1800

Darbyshire, I., Goyder, D., Crawford, F. et al. (2014). Update to the Report on the Rapid Botanical
Survey of the Lagoa Carumbo Region, Lunda­‑Norte Prov., Angola for the Angolan Ministry of the
Environment, following further field studies in 2013, incl. Appendix 2: checklist to the flowering
plants, gymnosperms and pteridophytes of Lunda­‑Norte Prov., Angola. Ministério do Ambiente,
Luanda

Droissart, V., Dauby, G., Hardy, O. J. et al. (2018). Beyond trees: biogeographical regionalization of
tropical Africa. Journal of Biogeography 2018: 1­‑15

Exell, A. W. (1939). Notes on the flora of Angola. IV. 1. Collections from Angola in the Sloane
Herbarium. Journal of Botany 77: 146­‑147

Exell, A. W. (1962). Pre­‑Linnean collections in the Sloane Herbarium from Africa south of the Sahara.
In: A. Fernandes (ed.), Comptes Rendus de la IVe Réunion Plénière de l’Association pour l’Étude Taxonomique
134 Biodiversidade de Angola

de la Flore d’Afrique Tropicale (Lisbonne et Coïmbre, 16­‑23 Septembre, 1960). Junta de Investigações do
Ultramar, Lisboa, pp. 47­‑49

Exell, A. W., Gonçalves, M. L. (1973). A statistical analysis of a sample of the flora of Angola. Garcia
de Orta, Série de Botânica 1: 105­‑128

Figueiredo, E. (2008). The Rubiaceae of Angola. Botanical Journal of the Linnean Society 156: 537­‑638

Figueiredo, E., César, J. (2008). Herbaria with collections from Angola/Herbários com colecções de
Angola. Strelitzia 22: 11­‑12

Figueiredo, E., Matos, S., Cardoso, J. F. et al. (2008). List of collectors/Lista de colectores. Strelitzia
22: 4­‑11

Figueiredo, E., Smith, G. F. (eds.) (2008). Plants of Angola/Plantas de Angola. Strelitzia 22: 1­‑279

Figueiredo, E., Smith, G. F. (2012). Common Names of Angolan Plants. Inhlaba Books, Pretoria

Figueiredo, E., Smith, G. F., César, J. (2009a). The flora of Angola: first record of diversity and ende‑
mism. Taxon 58: 233­‑236

Figueiredo, E., Soares, M., Siebert, G. et al. (2009b). The botany of the Cunene­‑Zambezi Expedition
with notes on Hugo Baum (1867­‑1950). Bothalia 39: 185­‑211

GA (Governo de Angola) (2011). Plano Estratégico da Rede Nacional de Áreas de Conservação de

Angola. Direcção Nacional da Biodiversidade, Ministério do Ambiente, Luanda, 35 pp

Göhre, A., Toto­‑Nienguesse, A. B., Futuro, M. et al. (2016). Plants from disturbed savannah vegetation
and their usage by Bakongo tribes in Uíge, Northern Angola. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine
12: 42

Gonçalves, F. M. P., Goyder, D. J. (2016). A brief botanical survey into Kumbira forest, an isolated
patch of Guineo­‑Congolian biome. PhytoKeys 65: 1­‑14

Gonçalves, F. M. P., Tchamba, J. J., Goyder, D. J. (2016). Schistostephium crataegifolium (Compositae:

Anthemideae), a new generic record for Angola, Bothalia 46: a2029

Gonçalves, F. M. P., Revermann, R., Gomes, A. L. et al. (2017). Tree species diversity and composition
of Miombo woodlands in south­‑central Angola, a chronosequence of forest recovery after shifting
cultivation. International Journal of Forestry Research 2017(Article ID 6202093), 13 pp.

Gonçalves, F. M. P., Revermann, R., Cachissapa, M. J. et al. (2018). Species diversity, population
structure and regeneration of woody species in fallows and mature stands of tropical woodlands
of SE Angola. Journal of Forestry Research. Publicado online, 13 de Janeiro, 2018

Gossweiler, J. (1948). Flora exótica de Angola. Nomes vulgares e origem das plantas cultivadas ou
sub­‑espontâneas. Agronomia Angolana 1: 121­‑198

Gossweiler, J. (1949). Flora exótica de Angola. Nomes vulgares e origem das plantas cultivadas ou
sub­‑espontâneas. Agronomia Angolana 2: 173­‑255

Gossweiler, J. (1950). Flora exótica de Angola. Nomes vulgares e origem das plantas cultivadas ou
sub­‑espontâneas. Agronomia Angolana 3: 143­‑167

Gossweiler, J. (1953). Nomes indígenas das plantas de Angola. Agronomia Angolana 7: 1­‑587

Gossweiler, J., Mendonça, F. A. (1939). Carta Fitogeográfica de Angola. Ministério das Colónias, Lisboa,
242 pp.

Goyder. D. J., Barker, N., Bester, S. P. et al. (2018). The Cuito catchment of the Okavango system: a
vascular plant checklist for the Angolan headwaters. PhytoKeys 113: 1–31. [Link]
phytokeys.113.30439
Capítulo 5 A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo 135

Heinze C, Ditsch B, Congo MF, et al. (2017). First Ethnobotanical Analysis of Useful Plants in Cuanza
Norte, North Angola. Research & Reviews: Journal of Botanical Sciences 6: 44

Hind, D. J. N., Goyder, D. J. (2014). Stomatanthes tundavalaensis (Compositae: Eupatorieae: Eupatoriinae),

a new species from Huíla Province, Angola, and a synopsis of the African species of Stomatanthes.
Kew Bulletin 69(9545): 1­‑9

Huntley, B. J. (1973). Proposals for the creation of a strict nature reserve in the Maiombe forest
of Cabinda. Relatório 16. Repartição Técnica da Fauna, Serviços de Veterinária, Luanda, Relatório
mimeografado, 10 pp.

Huntley, B. J. (1974). Ecosystem conservation priorities in Angola. Relatório 28. Repartição Técnica
da Fauna, Serviços de Veterinária, Luanda, Relatório mimeografado, 22 pp

Huntley, B. J. (2009). SANBI/ISCED/UAN Angolan Biodiversity Assessment Capacity Building Project.

Report on Pilot Project. Relatório não publicado, Ministério do Ambiente, Luanda, 97 pp., 27 figuras

Huntley, B. J. (2010). Estratégia de Expansão de Rede da Áreas Protegidas da Angola/Proposals for

an Angolan Protected Area Expansion Strategy (APAES). Relatório não publicado, Ministério do
Ambiente, Luanda, 28 pp., mapa

Huntley, B. J., Matos, E. M. (1994). Botanical diversity and its conservation in Angola. Strelitzia 1: 53­‑74

IUCN (2018). The IUCN Red List of Threatened Species. Ver. 2017­‑3. [Link] Descarregado
a 27 de Março de 2018

Lautenschläger, T., Monizi, M., Pedro, M. et al. (2018). First large­‑scale ethnobotanical survey in the
Province Uíge, northern Angola. Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine 14:51

Lautenschläger, T., Neinhuis, C. (eds.) (2014). Riquezas Naturais de Uíge – uma Breve Introdução Sobre o
Estado Atual, a Utilização, a Ameaça e a Preservação da Biodiversidade. Technische Universität Dresden,
Dresden

Lawson, G. W., John, D. M., Price, J. H. (1975). The marine algal flora of Angola: its distribution and
affinities. Botanical Journal of the Linnean Society 70: 307­‑324

Linder, H. P. (2001). Plant diversity and endemism in sub­‑Saharan tropical Africa. Journal of Biogeography
28: 169­‑182

Martins, E. S. (1994). John Gossweiler. Contribuição da sua obra para o conhecimento da flora
angolana. Garcia de Orta, Série de Botânica 12: 39­‑68

Mawunu, M., Bongo, K., Eduardo, A., et al. (2016). Contribution à la connaissance des produits
forestiers non ligneux de la Municipalité d’Ambuila (Uíge, Angola): Les plantes sauvages comesti‑
bles [Contribution to the knowledge of no­‑timber forest products of Ambuila Municipality (Uíge,
Angola): The wild edible plants]. International Journal of Innovation and Scientific Research 26: 190­‑204

Mendonça, F. A. (1962). Botanical collectors in Angola. In: A. Fernandes (ed.), Comptes Rendus de la IVe
Réunion Plénière de l’Association pour l’Étude Taxonomique de la Flore d’Afrique Tropicale (Lisbonne et Coïmbre,
16­‑23 septembre, 1960). Junta de Investigações do Ultramar, Lisboa, pp. 111­‑121

Mills, M. S. L., Olmos, F., Melo, M. et al. (2011). Mount Moco: its importance to the conservation of
Swierstra’s Francolin Pternistis swierstrai and the Afromontane avifauna of Angola. Bird Conservation
International 21: 119­‑133

Müller, F. (2014). About 150 years after Welwitsch – a first more extensive list of new bryophyte
records for Angola. Nova Hedwigia 100: 487­‑505

Müller, F., Sollman, P., Lautenschläger, T. (2018). A new synonym of Weissia jamaicensis (Pottiaceae,
Bryophyta) and an extension of the range of the species from the Neotropics to the Palaeotropics.
Plant and Fungal Systematics 63(1): 1­‑5
136 Biodiversidade de Angola

NGOWP (National Geographic Okavango Wilderness Project) (2018). Initial findings from exploration
of the upper catchments of the Cuito, Cuanavale, and Cuando Rivers, May 2015 to December 2016. Report pre‑
pared for and submitted to the Ministério do Ambiente of the Republic of Angola, the Ministry of
Environment, Wildlife and Tourism Botswana, and the Ministry of Environment and Tourism of the
Republic of Namibia. Acessível (como Report 1) em: [Link]

Neinhuis, C., Lautenschläger, T. (2014). The potentially natural vegetation in Uíge province and its
current status – arguments for a protected area in the Serra do Pingano and adjacent areas. Relatório
não publicado, Ministério do Ambiente, Luanda, 64 pp.

Oldeland, J., Erb, C., Finckh, M., Jürgens, N. (eds.) (2013). Environmental assessments in the Okavango
region. Biodiversity & Ecology 5: 1­‑418

Rejmánek, M., Huntley, B. J., le Roux, J. J. et al. (2017). A rapid survey of the invasive plant species
in western Angola. African Journal of Ecology 55: 56­‑69

Revermann, R., Gonçalves, F. M., Gomes, A. L. et al. (2017). Woody species of the miombo woodlands
and geoxylic grasslands of the Cusseque area, south­‑central Angola. Check List 13: 2030

Revermann, R., Oldenland, J., Gonçalves, F. M. et al. (2018). Dry tropical forests and woodlands of
the Cubango basin in southern Africa – First classification and assessment of their woody species
diversity. Phytocoenologia 48: 23­‑50

Smith, G. F., Figueiredo, E. (2017). Determining the residence status of widespread plant species:
studies in the flora of Angola. African Journal of Ecology 55: 710­‑713

Soares, M., Abreu, J., Nunes, H. et al. (2009). The Leguminosae of Angola: diversity and endemism.
Systematics and Geography of Plants 77: 141­‑212

Sosef, M. S. M., Dauby, G., Blach­‑Overgaard, A. et al. (2017). Exploring the floristic diversity of tropical
Africa. BMC Biology 15: 15

Teixeira, J. B. (1968a). Angola. In: I. Hedberg, O. Hedberg (eds.), Conservation of vegetation in Africa
south of the Sahara. Proceedings of a symposium held at the 6th plenary meeting of the “Association
pour l’Etude Taxonomique de la Flore d’Afrique Tropicale” (A.E.T.F.A.T.) in Uppsala, Sept. 12th­‑16th,
1966. Acta Phytogeographica Suecica 54: 193­‑197

Teixeira, J. B. (1968b). Parque Nacional do Bicuar. Carta da Vegetação (1.ª aproximação) e Memória Descritiva.
Instituto de Investigação Agronómica de Angola, Nova Lisboa

Thiers, B. (actualizado continuamente). Index Herbariorum: A global directory of public herbaria and
associated staff. New York Botanical Garden’s Virtual Herbarium. [Link]

Wallenfang, J., Finckh, M., Oldeland, J. et al. (2015). Impact of shifting cultivation on dense tropical
woodlands in southeast Angola. Tropical Conservation Science 8: 863–892

Warburg, O. (1903). Kunene­‑Sambesi­‑Expedition. Kolonial­‑Wirtschaftliches Komitee, Berlin

White, F. (1983). The Vegetation of Africa – A Descriptive Memoir to Accompany the UNESCO/AETFAT/UNSO
Vegetation Map of Africa. UNESCO, Paris, 356 pp.
Capítulo 5 A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo 137

Apêndice 5.1
Colectores pós­‑independência em Angola.
As entradas seguem um formato desenvolvido com base em Figueiredo et al. (2008).
Apelido, nomes próprios (nascimento­‑morte); C: período de colheita em Angola; H: herbários
(abreviaturas segundo Thiers, actualizadas continuamente; FC­‑UAN = Faculdade de Ciências,
Universidade Agostinho Neto, Luanda; INBAC = Instituto Nacional da Biodiversidade e Áreas de
Conservação do Ministério do Ambiente, Luanda); L: províncias abreviadas segundo Figueiredo
& Smith 2008: principais localidades; B: informação biogeográfica.

Alcochete, António (1963­‑)

C: 1991; H: K; L: CU HI NA; B: botânico angolano, efectuou colheitas com Gerrard, Matos e Newman.

Baragwanath, S.
C: 1994. H: PRE.

Barker, Nigel P. (1962­‑)

C: 2013, 2015, 2017; H: GRA, INBAC, K, LUBA, PRE; L: CC HI NA: escarpa do Lubango, monte Tchivira,
serra da Neve, planalto do Mundondo, rios Cubango, Cuito e Longa; B: professor sul­‑africano de
Botânica na Universidade de Pretoria, anteriormente na Universidade de Rhodes.

Bester, Stoffel Petrus (Pieter) (1969­‑).

C: 2009, 2015; H: GRA, INBAC, K, LUBA, PRE; L: CC CU HI NA: Iona, escarpa do Lubango, rios Bicuar,
Cubango, Cuito e Longa; B: botânico sul­‑africano sediado em PRE.

Bruyns, Peter Vincent (1957­‑)

C: 2006, 2007; H: BOL, E, K, NBG, PRE; L: BE HI NA: escarpa do Lubango e planície costeira; B:
matemático e botânico sul­‑africano com particular interesse pelas plantas suculentas.

Cardoso, João Francisco (1974­‑)

C: 2005, 2006; H: LISC, LUAI; L: HI NA: serra da Leba, Virei, Caraculo, Cainde; B: agrónomo na
Universidade Agostinho Neto.

Cheek, Martin Roy (1960­‑)

C: 2012; H: K; L: CA; B: botânico inglês nos Reais Jardins Botânicos, Kew, especialista na flora
oeste­‑africana.

Clark, Vincent Ralph (1977­‑)

C: 2013; H: GRA, K, LUBA, PRE; L: HI NA: escarpa do Lubango, monte Tchivira, serra da Neve; B:
botânico sul­‑africano.

Cooper, C.E.
C: 1997; H: PRE.

Crawford, Frances Mary (1981­‑)

C: 2009, 2011; H: INBAC, K, PRE; L: HI LN NA: Lucapa, lagoa do Carumbo, Iona, escarpa do Lubango;
B: botânico inglês, conservador do herbário WIND, anteriormente nos Reais Jardins Botânicos, Kew;
procedeu a colheitas com Darbyshire e Goyder em LN.

Daniel, José Maria (1943­‑2015)

C: 1964­‑2008; H: LUBA, LUA, LUAI, L: efectuou colheitas em todas as províncias angolanas; B: botâ‑
nico angolano no Herbário do Lubango até à sua aposentação; procedeu a colheitas com Huntley,
Matos e Gonçalves.

Darbyshire, Iain Andrew (1976­‑)

C: 2011, 2013; H: INBAC, K, LISC; L: LN: Lucapa, lagoa do Carumbo; B: botânico britânico nos Reais
Jardins Botânicos, Kew; procedeu a colheitas com Crawford, Gomes, Goyder & Kodo.
138 Biodiversidade de Angola

Dexter, Kyle Graham (1980­‑)

C: 2017­‑; H: E, COLO, LUBA, WIND; L: CU HI NA; B: Professor Titular na Universidade de Edimburgo
e Investigador Associado no Real Jardim Botânico de Edimburgo.

Ditsch, Barbara (1961­‑)

C: 2013, 2015 H: DR, LUA; L: UI: serra do Pingano, município do Uíge, Kimbele, Damba, Mucaba;
B: botânica alemã no Jardim Botânico de Dresden.

Finckh, Manfred (1963­‑)

C: 2011­‑; H: HGB, LUBA, WIND; BI CC HA HI MO: Chitembo (Cusseque), Caiundo, Cachingues,
Savate, Cuangar, Parque Nacional do Bicuar, Parque Nacional da Cameia, Observatório da Tundavala
ao abrigo dos projectos TFO e SASSCAL; B: ecologista na Universidade de Hamburgo, Alemanha.

Francisco, Domingos Mumbundu (1974­‑)

C: 2008­‑; H: LISC, LUAI, LUBA; L: CA CC LA MA NA ZA: Barra do Cuanza, Parques Nacionais do Iona,
Cangandala, Quiçama; B: botânico angolano na Universidade Agostinho Neto, Centro de Botânica,
Herbário LUAI.

Frisby, Arnold
C: 2016, 2017; H: INBAC, K, LUBA, PRE; L: BI CC: rios Cubango e Cuito; B: botânico sul­‑africano na
Universidade de Pretória.

Gerrard, Jacqueline
C: 1991; H: K; L: CU HI NA.

Godinho, Elizeth
C: 2013; H: INBAC, K, LISC; L: LN: lagoa do Carumbo; B: botânica angolana no INBAC; procedeu a
colheitas com Darbyshire, Goyder e Kodo.

Göhre, Anne (1990­‑)

C: 2014­‑2016; H: B, BR, BONN, P; L: UI: município do Uíge, Kimbele, Damba, Mucaba; B: botânica
alemã no Jardim Botânico de Dresden.

Gomes, Amândio Luís (1971­‑)

C: 2010­‑; H: FC­‑UAN, INBAC, K, LISC, LUAI, LUBA; L: BE BI BO CC CN CS HA LN ZA: Lucapa, lagoa do
Carumbo, Chitembo (Cusseque), Observatório da Tundavala ao abrigo dos Projectos TFO e SASSCAL;
B: botânico angolano na Universidade Agostinho Neto, Luanda; procedeu a colheitas com Crawford,
Darbyshire e Goyder em LN.

Gonçalves, Francisco Maiato Pedro (1982­‑)

C: 2008­‑; H: HBG, INBAC, K, LUBA; L: BI CC CU CS HA HI LA NA MO: Chitembo (Cusseque), floresta
da Cumbira, serra da Namba, escarpa do Lubango, cabeceira do Cubango, Projecto SASSCAL na
província da Huíla; B: botânico angolano no Herbário do Lubango, ISCED Huíla, Lubango.

Goyder, David John (1959­‑)

C: 2011­‑; H: GRA, INBAC, K, LUBA, PRE; L: BI CC CS HI LN MO NA: Cumbira, serra da Namba, serra
da Neve, escarpa do Lubango, monte Tchivira, cabeceira do Cubango, Lucapa, lagoa do Carumbo; B:
botânico inglês nos Reais Jardins Botânicos, Kew; procedeu a colheitas com Crawford, Darbyshire,
Godinho, Gomes e Kodo em LN, com Barker e Clark na escarpa ocidental, com Gonçalves em CS
na cabeceira do Cubango, com Barker, Bester, Frisby e Janks em CC.

Harris, Timothy (1982­‑)

C: 2013; H: K, LUAI, PSUB, WIND; L: CC: rios Cubango, Cuito e Cuando; B: botânico inglês; efectuou
colheitas com Murray­‑Hudson.

Heinze, Christin (1993­‑)

C: 2014­‑2017; H: DR, LUA; L: CN: todos os municípios; B: botânica alemã na Technische Universität
Dresden.
Capítulo 5 A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo 139

Janks, Matthew
C: 2015; H: GRA, INBAC, LUBA, PRE; L: CC: rios Cubango, Cuito e Longa; B: botânico sul­‑africano;
procedeu a colheitas com Barker, Bester & Goyder.

Jürgens, Norbert (1953­‑)

C: 2008­‑; H: HGB, WIND, LUBA; L: CU HI NA; B: professor no Institut für Pflanzwissenschaften und
Mikrobiologie, Universidade de Hamburgo, Alemanha.

Kodo, Felipe
C: 2013; H: INBAC, K, LISC; L: LN: lagoa do Carumbo; B: botânico angolano no INBAC; efectuou
colheitas com Darbyshire, Godinho e Goyder.

Lautenschläger, Thea (1980­‑)

C: 2012­‑2018; H: DR, LUA; L: UI: município do Uíge, Mucaba, Maquela do Zombo, Quitexe, Milunga,
Sanza Pombo, Kimbele, Ambuila, Songo, Bungo, Bembe, Puri, Negage, Altocauale, Damba; B: botânica
alemã na Universidade Técnica de Dresden.

Luís, José Camôngua (1984­‑)

C: 2015­‑. H: K, LUBA; L: CS HI: escarpa do Lubango, serra da Namba; B: botânico angolano.

Maiato, Francisco
Ver Gonçalves, Francisco Maiato Pedro.

Manning, Stephen D.
C: 1986­‑1998.

Matos, Elizabeth (Liz), Merle (1938­‑)

C: 1975­‑; B: botânica inglesa, fundadora e directora do Centro Nacional de Recursos Fitogenéticos
de Angola, Universidade Agostinho Neto, Luanda. Aposentada em 2008.

Mawunu, Monizi (1973­‑)

C: 2013­‑2018; H: DR, LUA; L: UI, toda a província; B: botânico angolano na Universidade Kimpa Vita.

Müller, Frank (1966­‑)

C: 2015; H: DR, LUA; L: UI: município do Uíge, Songo, Mucaba; B: botânico alemão na Universidade
Técnica de Dresden.

Murray­‑Hudson, Frances
C: 2013; H: K, LUAI, PSUB, WIND; L: CC: rios Cubango, Cuito e Cuando; B: voluntário no Botswana
Herbarium da Smith University (PSUB); procedeu a colheitas com Harris.

Neinhuis, Christoph (1962­‑)

C: 2012­‑2018; H: DR, LUA; L: UI: município do Uíge, Mucaba, Maquela do Zombo, Quitexe, Milunga,
Sanza Pombo; B: botânico alemão na Universidade Técnica de Dresden, director do Jardim Botânico
da Universidade Técnica de Dresden.

Newman, Mark Fleming (1959­‑)

C: 1991; H: K; L: CU HI NA; B: botânico inglês no Real Jardim Botânico de Edimburgo. Em 1991,
no Banco de Sementes, Reais Jardins Botânicos, Kew; efectuou colheitas com Alcochete, Gerrard e
Matos, principalmente de sementes, com espécimes­‑testemunho para identificação.

Rejmánek, Marcel (Marek/Marc) (1946­‑)

C: 2014; H: LUBA, STE; L: BE BO CN CS HA HI MA NA UI; B: botânico checo sediado na Universidade
de Califórnia, Davis, onde trabalha sobre invasões biológicas. Realizou um inventário rápido de
plantas invasoras em Angola, em 2014, com Huntley, Roux e Richardson.

Revermann, Rasmus (1979­‑)

C: 2011­‑; H: HGB, WIND, LUBA; L: BI CC HA HI: Chitembo (Cusseque), Caiundo, Cachingues, Savate,
Cuangar ao abrigo dos Projectos TFO e SASSCAL; B: ecologista na Universidade de Hamburgo, Alemanha.
140 Biodiversidade de Angola

Roux, Jacobus Petrus (Koos) (1954­‑2013)

C: 2001; H: PRE; B: especialista sul­‑africano em pteridófitas.

Tripp, Erin Anne (1979­‑)

C: 2017­‑; H: COLO, E, LUBA, WIND; L: CU HI NA; B: investigadora no Herbário do Colorado,
Universidade do Colorado.
CAPÍTULO 6
LEVANTAMENTO DA VEGETAÇÃO, CLASSIFICAÇÃO E
MAPEAMENTO EM ANGOLA

Rasmus Revermann1 e Manfred Finckh1

Resumo A informação espacial sobre a composição das espécies vegetais e

a distribuição dos tipos de vegetação é essencial para a gestão de recursos
naturais. Em Angola, o primeiro mapa da vegetação nacional foi elaborado
por Gossweiler em 1939. Posteriormente, Barbosa publicou um mapa revisto
com muito mais pormenor em 1970 e o seu trabalho permaneceu até hoje
como a principal referência no que respeita à vegetação angolana. Todavia,
estes primeiros mapas foram desenhados por especialistas e não se basearam
em levantamentos sistemáticos. Em vez disso, a delimitação das unidades
de vegetação baseava­‑se em muitos anos de observações de campo e tam‑
bém incluía resultados de estudos locais realizados por outros autores. Pese
embora a rica história da exploração científica da vegetação angolana nos
tempos coloniais, os estudos quantitativos de base parcelar foram raros. Após
o fim do conflito armado, novos levantamentos da vegetação com recurso
a recentes progressos metodológicos no campo das abordagens numéricas
para classificação da vegetação, em combinação com imagens modernas
de teledetecção, disponibilizaram informações espaciais com um nível de
pormenor sem precedentes. Todavia, vastas áreas do país ainda permanecem
muito pouco estudadas. Ao mesmo tempo, são urgentemente necessárias
estratégias de gestão sustentável do solo, em virtude da crescente pressão
sobre os recursos naturais, motivada pelo desenvolvimento socioeconómico
e pelas alterações globais, exigindo assim uma nova era de levantamentos
da vegetação que permitam definir em Angola um planeamento do uso e
conservação do solo baseado em dados.

Palavras­‑chave  Comunidades vegetais · Conservação · Planeamento do

uso do solo · Recursos naturais · Teledetecção

1 Institut für Pflanzwissenschaften und Mikrobiologie, Hamburg Universität, Ohnhorststr. 18,

22609 Hamburg, Deutschland
142 Biodiversidade de Angola

Introdução
O conhecimento sobre a distribuição espacial da vegetação e a composição
das suas espécies é fundamental para qualquer tipo de gestão de recursos
naturais e planeamento de conservação. A vegetação serve de habitat para
outros grupos de organismos e é a fonte de energia de um ecossistema.
Como tal, integra muitos processos ecológicos e reflecte padrões de topo‑
grafia, geologia, solo, hidrologia e clima. Assim sendo, a classificação da
vegetação é a forma ideal de obter uma imagem agregada da paisagem e
das suas comunidades ecológicas.

Exploração histórica dos padrões de vegetação em Angola

Os primeiros relatórios sobre a vegetação de Angola encontravam­‑se direc‑
tamente associados à exploração florística do país, conforme descrito por
Goyder & Gonçalves (2019). Durante a era colonial angolana, as missões cien‑
tíficas serviam vários propósitos: por um lado, deviam mapear o potencial
de exploração e desenvolvimento económico; por outro, também poderão
ter sido usadas para demonstrar a supremacia do poder colonial (Gago et al.,
2016). A expedição do geógrafo Jessen (1936) deu­‑nos um primeiro esboço
da vegetação ao longo das rotas dos seus transectos do Oeste de Angola.
O trabalho deste autor continua a ser um clássico, visto que foi um dos
primeiros a documentar as características paisagísticas e ecossistémicas
da região. Todavia, poucos são aqueles que o consultam actualmente, uma
vez que se encontra disponível apenas em alemão.
As descrições sistemáticas da vegetação de Angola começaram com o
mapa fitogeográfico de Angola de Gossweiler & Mendonça (1939). O fre‑
quentemente citado resumo inglês de Shaw (1947) contribuiu bastante
para o reconhecimento do trabalho de Gossweiler a nível internacional.
Este mapa baseia­‑se numa abordagem estrutural e ecológica combinada da
classificação da vegetação, desenvolvida por Brockmann­‑Jerosch & Rübel
(1912) em Zurique. Assim, num primeiro nível de classificação, os autores
classificaram a vegetação, de acordo com a sua lenhosidade e persistên‑
cia, em três categorias: Lignosa (lenhosa), Herbosa (herbácea) e Deserta
(superfícies terrestres sem coberto vegetal permanente). A etapa seguinte
da classificação incluiu factores climáticos e edáficos, assim como caracte‑
rísticas foliares, levando, por exemplo, a seis subcategorias de vegetação
lenhosa denominadas Pluviilignosa, Laurilignosa, Durilignosa, Ericilignosa,
Capítulo 6 Levantamento da vegetação, classificação e mapeamento em Angola 143

Aestililignosa e Hiemilignosa. A estrutura do povoamento foi o principal

critério para as categorias seguintes, dividindo as acima mencionadas entre
florestas altas (­‑silva) e florestas densas mas baixas (­‑fruticeta) (por exemplo,
Pluviisilva vs. Pluviifruticeta ou Durisilva vs. Durifruticeta). Abaixo deste ter‑
ceiro nível, encontramos finalmente unidades de vegetação floristicamente
definidas, embora na maioria das vezes designadas segundo uma ou duas
espécies dominantes. Critérios estruturais semelhantes foram usados para
a subclassificação das categorias Herbosa e Deserta.
O mapa da vegetação usou este esquema de classificação bastante rígido
para as 19 unidades principais de mapeamento. Todavia, aparentemente,
os autores não ficaram totalmente satisfeitos com o resultado, pelo que
então aplicaram 29 símbolos adicionais para indicar a ocorrência de uni‑
dades de vegetação de pequena escala, de zonas de transição e de espécies
que lhes pareciam ser de especial interesse – um excelente exemplo real
das implicações do recurso a manuais de mapeamento rígidos. No entanto,
pondo de parte estas pequenas inconsistências metodológicas, o mapa de
Gossweiler & Mendonça apresentava a primeira imagem geral da vegetação
angolana, uma primeira abordagem para uma compilação sistemática das
observações de padrões fitogeográficos e uma primeira tentativa de inter‑
pretação ecológica. Ainda que muitos dos polígonos mapeados pareçam
ultrapassados numa era de observação terrestre moderna, os botânicos
de hoje ainda se surpreendem com o número de pormenores observados
em partes remotas de Angola. Os autores foram provavelmente os primei‑
ros a referir a existência de espécies invasoras em Angola, a dispersão de
sementes por morcegos, a plasticidade morfológica do género Syzygium e
muitos outros tópicos científicos actuais. Também bastante surpreendente
foi a classificação dos prados subarbustivos nos tipos de vegetação lenhosa
(Ericifruticeta), mais de 30 anos antes de White (1976) publicar o inovador
artigo sobre as «Florestas subterrâneas de África».
Em termos de integração, o seguinte passo importante para uma síntese
das unidades de vegetação de Angola e da sua distribuição espacial foi o mapa
fitogeográfico de Angola de Grandvaux Barbosa (Barbosa, 1970), um autor
cujo trabalho pode ser visto como uma continuação e extensão da abordagem
de Gossweiler. Beneficiou claramente de vários estudos regionais que entre‑
tanto foram levados a cabo (ver abaixo) e, claro, também do conhecimento
adquirido por Barbosa durante várias missões no terreno, em todo o país,
144 Biodiversidade de Angola

bem como da sua vasta experiência com tipos de vegetação semelhantes

encontrados em Moçambique. Como informação auxiliar, Barbosa incluiu
descrições dos principais tipos de solo e zonas climáticas de Angola.
A abordagem cartográfica adoptada por Barbosa harmonizava­‑se em
certa medida com os esforços paralelos do mapa «Flora Zambesiaca» e da
iniciativa da UNESCO para o mapeamento da vegetação africana. O primeiro
nível de classificação diferencia a vegetação com base na sua formação, ou
seja, refere a fisionomia da vegetação, como florestas fechadas, mosaicos
de floresta­‑savana, matas, etc., e, além disso, inclui unidades de vegeta‑
ção edáfica não­‑zonais, como mangais e vegetação de dunas costeiras. No
segundo nível de classificação, os tipos de vegetação são distinguidos de
acordo com as espécies dominantes. No total, o mapa de Barbosa exibe 32
tipos principais de vegetação e o texto descritivo que o acompanha fornece
pormenores sobre mais de 100 tipos subordinados (para um breve resumo
em inglês, ver Barbosa, 1971).
O resultado foi uma boa panorâmica geral dos principais tipos de vegeta‑
ção angolana, muito superior – em termos de padrões espaciais – à primeira
tentativa de Gossweiler & Mendonça (1939). Até à actualidade, as unidades
de vegetação do mapa de Barbosa (1970) constituem a base da secção ango‑
lana na maioria dos mapas de vegetação de escala continental ou global
(ver abaixo). Todavia, em virtude da ênfase mais florística do que ecológica
de Barbosa, o relatório sobre as unidades de vegetação não contribuiu em
muito para uma melhor compreensão da ecologia dos principais padrões de
vegetação, nem fez uso de um conceito de classificação moderno baseado
em comunidades vegetais.
Pouco depois do mapa da vegetação de Barbosa, Diniz (1973) publicou
uma monografia sobre as propriedades físicas das zonas agrícolas de Angola.
Incluídos nesta monografia, temos mapas do solo e vegetação de 36 zonas
agrícolas, embora em componentes bastante fragmentados e sem um mapa
geral do país. O esquema de classificação da vegetação que ele usou não
está claramente definido, situando­‑se algures entre o de Gossweiler e o
de Barbosa, mas por vezes com mais pormenores do que Barbosa (1970).
A principal proeza de Diniz (1973) consiste na reunião de informações
ambientais sólidas (com ênfase na geologia e solos) para todas as zonas agrí‑
colas delimitadas. Contudo, em virtude da ausência de um mapa uniforme
e de uma abordagem de classificação pouco clara, a sua contribuição para o
Capítulo 6 Levantamento da vegetação, classificação e mapeamento em Angola 145

conhecimento sobre a vegetação de Angola não recebeu muita atenção na

literatura científica subsequente, pelo que, em consequência dos violentos
conflitos que se seguiram à independência de Angola em 1975, o trabalho de
Barbosa continua a ser a principal referência sobre a vegetação de Angola.

Integração do mapa da vegetação de Angola nos mapas de

escala continental
O seguinte passo importante para uma melhor compreensão da vegeta‑
ção angolana foi a iniciativa UNESCO/AETFAT/UNSO para uma Carta da
Vegetação de África (UNESCO/AETFAT/UNSO, 1981), compilada e descrita por
White (1983). No que respeita a Angola, o mapa continental é largamente
baseado nas unidades fornecidas por Barbosa (1970), mas estas foram sujei‑
tas a uma generalização suplementar, resultando em apenas 14 unidades
de mapeamento em comparação com os 32 tipos de vegetação de Barbosa.
Todavia, a importante conquista da carta de White reside no facto de inse‑
rir a vegetação angolana num enquadramento conceitual e metodológico
comum com a vegetação dos países vizinhos e do continente africano no seu
todo. Como tal, a carta da UNESCO (UNESCO/AETFAT/UNSO, 1981; UNESCO,
1981) e a descrição de White (1983) estabeleceram a expressão agora lar‑
gamente utilizada «matas de miombo» nos nossos contextos científicos e
geográficos, permitindo assim a comparação dos ecossistemas de Angola
com tipos de vegetação semelhantes de todo o continente. Embora Barbosa
e White apresentassem mapas contínuos que cobriam todo o país, o nível
de informação que suporta as unidades de mapeamento varia bastante e,
para algumas delas, em especial nas partes orientais mais remotas do país,
quase nenhuns pormenores são apresentados. Todos estes mapas iniciais
são baseados em opiniões de especialistas, não existindo dados quantitativos
envolvidos no processo de mapeamento.
A Carta da Vegetação de África foi, novamente, a principal base para
a aproximação do WWF (Fundo Mundial para a Natureza) em termos de
ecorregiões terrestres do mundo (Olson et al., 2001) no que diz respeito ao
continente africano. Embora sem a apresentação de uma base de dados
biogeográfica sistemática, a carta das ecorregiões terrestres constitui
actualmente a referência cartográfica mais utilizada no planeamento estra‑
tégico de conservação à escala continental e subcontinental (por exem‑
plo, MacKinnon et al., 2016). A disponibilidade de modernas técnicas de
146 Biodiversidade de Angola

teledetecção permitiu a geração de produtos de cobertura continental ou

global, como é o caso de GlobCover, MODIS/Terra, LandLand, GlobLand30
ou do mapa dos ecossistemas africanos de Sayre et al. (2013). No entanto,
estes mapas apenas apresentam tipos de vegetação estruturais e não for‑
necem informações florísticas.

Estudos regionais e locais sobre a composição da vegetação

Os primeiros estudos de base parcelar foram efectuados por Ilse von Nolde
no planalto de Quela (Nolde, 1938a, 1938b, 1938c). Desde meados da década
de 1950, diversos estudos locais foram realizados a nível regional em Angola,
tendo como base missões de avaliação de recursos naturais. Monteiro estudou
os recursos florestais no Moxico (Monteiro, 1957), nas florestas setentrionais
do Maiombe e dos Dembos (Monteiro, 1962, 1965a, 1965b, 1967) e no Bié
(Monteiro, 1970a), contribuindo assim para o que sabemos sobre a compo‑
sição de espécies nos respectivos tipos de floresta. O trabalho deste autor
no Bié merece ser destacado (Monteiro, 1970a, 1970b), visto que Monteiro
implementou novos métodos no mapeamento da vegetação em Angola.
O seu mapa da vegetação lenhosa da província do Bié não é desenhado com
base em observações puras, mas sim em dados quantitativos das parcelas de
vegetação. Ele procedeu à recolha de dados sobre a composição das espécies
em 144 relevés de vegetação com 30 x 30 m que foram submetidos a uma
classificação baseada em tabelas de vegetação. Numa abordagem bastante
avançada para o seu tempo, o processo de mapeamento foi orientado por
fotografias aéreas. Menezes (1965, 1971) realizou estudos fitossociológicos
e produziu mapas da vegetação local em ecossistemas pastoris da província
do Cunene. Teixeira elaborou mapas de vegetação para duas das principais
áreas protegidas de Angola: os Parques Nacionais da Quiçama e do Bicuar
(Teixeira et al. 1967, Teixeira 1968). Huntley produziu um mapa muito mais
pormenorizado do Parque Nacional da Quiçama em 1972, à escala 1:100 000,
com a representação de 28 comunidades de plantas (Huntley, 1972). Aguiar
e Diniz (1972) mapearam a vegetação do planalto ocidental da Cela. Coelho
explorou o potencial da silvicultura no Cuando Cubango e elaborou uma
classificação da bacia do Baixo Cubango em 32 zonas florestais (Coelho 1964,
1967). Santos (1982) utilizou uma abordagem por transectos, os denominados
«itinerários florísticos», com o fim de gerar um mapa de vegetação de base
pericial para a província do Cuando Cubango (Fig. 6.1).
Capítulo 6 Levantamento da vegetação, classificação e mapeamento em Angola 147

Observatórios de Biodiversidade / NP: Parque Nacional

Fig. 6.1  Localização dos estudos regionais e locais sobre composição e classificação da vegeta‑
ção, ou sobre abordagens de mapeamento da vegetação, segundo o ano de publicação do estudo.
Os mapas nacionais de Gossweiler 1939, Barbosa 1970 e Diniz 1973 não são apresentados.
(1) Nolde, 1938a, 1938b, 1938c (2) Monteiro, 1957 (3) Monteiro, 1962 (4) Coelho, 1964 (5) Menezes,
1965 (6) Teixeira et al., 1967; Huntley, 1972 não publicado (7) Teixeira, 1968 (8) Monteiro, 1970a
(9) Menezes, 1971 (10) Diniz & Aguiar, 1972 (11) dos Santos, 1982 (12) De Bruyn & Eberle, 2001
(13) Cardoso et al., 2006 (14) Revermann & Finckh, 2013a (15) Revermann et al., 2013c; Schneibel
et al., 2013a; Gonçalves et al., 2017 (16) Revermann & Finckh, 2013b; Stellmes et al., 2013 (17),
Wallenfang et al., 2015 (18) Revermann, 2016; Revermann et al., 2018a (19) Chisingui et al., 2018.
São também representados os seis observatórios de biodiversidade instalados pelo projecto
SASSCAL: Espinheira (S71), Tundavala (S72), Candelela (S73), Cusseque (S74), Parque Nacional
do Bicuar (S75), Parque Nacional da Cameia (S76)
148 Biodiversidade de Angola

Abordagens modernas ao mapeamento e classificação

da vegetação
A este período inicial de mapeamento e classificação da vegetação seguiu­‑se
a ausência de tais actividades nas décadas seguintes, em virtude do longo
conflito armado no país. Durante este período, registaram­‑se progressos
metodológicos significativos em termos de ecologia da vegetação e fitosso‑
ciologia, bem como em técnicas de teledetecção. O advento da informática
permitiu o desenvolvimento de novas ferramentas metodológicas para a
classificação semiautomática, com base em critérios objectivos, de grandes
quantidades de dados sobre parcelas de vegetação multivariadas. Como
tal, a classificação da vegetação distanciou­‑se das atribuições subjectivas
de tipos de vegetação, rumo a uma análise de dados mais formalizada. Do
mesmo modo, as imagens de teledetecção tornaram­‑se rapidamente dispo‑
níveis, muitas vezes sem custos e com uma resolução temporal e espacial
sem precedentes. Assim, os novos métodos numéricos, juntamente com
modernos produtos de teledetecção, possuem o potencial de fornecer uma
imagem da vegetação e dos padrões de diversidade vegetal que é muito
mais pormenorizada e objectiva do que os mapas baseados em opiniões
de especialistas e do que os tipos de vegetação arbitrariamente designados
de outras eras (Fig. 6.2).
Nos últimos anos, registou­‑se um aumento de actividade na investi‑
gação dos padrões de vegetação à escala local e regional. Em 1995­‑2002,
foram realizados alguns levantamentos de vegetação no Parque Nacional
da Quiçama, a sul de Luanda, tendo como referência o mapa elaborado
por Huntley no ano de 1972. As actividades visavam colectar dados para o
restabelecimento do parque nacional e para o desenvolvimento de estra‑
tégias de gestão (Jeffrey et al., 1996). De Bruyn & Eberle (2001) estudaram
uma pequena área vedada no norte do parque, onde recolheram 74 relevés
e identificaram quatro comunidades vegetais, incluindo oito subcomuni‑
dades. Dados quantitativos adicionais foram colectados para investigar as
capacidades de pasto.
Cardoso et al. (2006) estudaram as comunidades de vegetação ao longo
do acentuado gradiente de altitude da serra da Leba perto do Lubango.
No âmbito do projecto The Future Okavango (TFO, [Link]­
‑[Link]), efectuaram­‑se investigações pormenorizadas na bacia do
rio Cubango­‑Okavango. A equipa de projecto reuniu uma base de dados
Capítulo 6 Levantamento da vegetação, classificação e mapeamento em Angola 149

Fig. 6.2  Mapas para a bacia do Cubango­‑Okavango, localizada no Sueste de Angola, que se estende
até à Namíbia e ao Botsuana setentrional. a) Ecorregiões definidas por Olson (2001), largamente
baseadas nos mapas de vegetação de Barbosa (1970) e White (1983). b) Mapa da vegetação
produzido para a mesma área pelo projecto The Future Okavango com base na classificação não
supervisionada dos valores da fenologia superficial do solo, derivados da série temporal de 16
dias MODIS EVI dos anos 2000­‑2011 (Stellmes et al., 2013) e interpretados com recurso a infor‑
mações relativas às parcelas de vegetação guardadas na base de dados da vegetação da bacia do
Cubango-Okavango (Revermann & Finckh, 2013b; Revermann et al., 2016a). Para uma explicação
das unidades de vegetação representadas nos mapas, consultar as publicações originais

da vegetação com dados relativos aos relevés, sobre todos os tipos de vege‑
tação terrestre na bacia do Cubango­‑Okavango (Revermann et al., 2016a).
A definição das parcelas seguiu os padrões implementados para a vegeta‑
ção florestal nos países vizinhos a sul, ou seja, uma pequena parcela de
10 x 10 m inserida numa outra, maior, com 20 x 50 m (Strohbach, 2001;
Jürgens et al., 2012). Com base nestes dados, foram publicadas classificações
de pontos de estudo locais baseadas em abordagens numéricas (Revermann
& Finckh, 2013a; Wallenfang et al., 2015), tendo sido elaborada uma primeira
classificação da vegetação terrestre de toda a bacia do Cubango­‑Okavango
(Revermann et al., 2018a).
A base de dados da vegetação da bacia do Cubango­‑Okavango foi tam‑
bém o alicerce para a produção de um primeiro mapa local de vegetação
baseado em dados quantitativos do solo (Revermann & Finckh, 2013b;
Stellmes et al., 2013) e permitiu modelar a diversidade alfa das plantas
vasculares da mesma região (Revermann et al., 2016b).
Com base nos relevés da vegetação, vários estudos têm investigado o
impacto do uso do solo na vegetação (Revermann et al., 2017), estudando
150 Biodiversidade de Angola

também a regeneração da mesma quando o solo deixa de ser usado

(Wallenfang et al., 2015; Gonçalves et al., 2017; Gonçalves et al., 2018).
Actualmente, estão em curso várias iniciativas de classificação e mapea‑
mento da vegetação no âmbito do projecto de investigação do SASSCAL
(Centro da África Austral para Ciências e Serviços para Adaptação às
Alterações Climáticas e Gestão Sustentável dos Solos). Para uma compila‑
ção dos resultados do projecto, ver Revermann et al. 2018b: por exemplo,
na província da Huíla (Chisingui et al., 2018) e ao longo da planície cos‑
teira entre o rio Cunene e Benguela, incluindo o Parque Nacional do Iona
(Jürgens et al., em preparação). O mesmo projecto inclui seis observatórios
de biodiversidade recém­‑implementados ([Link]
org/), representados na Fig. 6.1. A monitorização padronizada dos sítios de
1 km2 (Jürgens et al., 2012) permitirá por sua vez a monitorização a longo
prazo das alterações na composição das espécies e na diversidade vegetal.
Zigelski et al. (2018) apresentam as primeiras análises dos dados colectados
num observatório de biodiversidade no Parque Nacional da Cameia.

Perspectivas: apelo a um novo levantamento

da vegetação de Angola
A vegetação e os recursos naturais em geral encontram­‑se sob uma forte
pressão, tanto das crescentes exigências de uma população em crescimento
como da transição dos estilos de vida tradicionais para o consumismo
moderno (cf. Pröpper et al., 2015). Em Angola, os principais factores da
desflorestação e degradação das matas e da perda generalizada do coberto
vegetal intacto em Angola são o desmatamento de novos campos para cul‑
turas itinerantes, os perímetros agrícolas industrializados e a produção de
carvão vegetal (Cabral et al., 2010; Hansen et al., 2013; Schneibel et al., 2013,
2016, 2018; Röder et al., 2015; Wallenfang et al., 2015; Mendelsohn, 2019,
este volume). Sem um conhecimento adequado da distribuição espacial e
extensão dos tipos de vegetação, da sua composição por espécies e dos deter‑
minantes ambientais dos padrões de vegetação (clima, geologia, solos, uso
do solo), não é viável uma gestão adequada do uso do solo. Assim sendo, é
urgentemente necessário um levantamento nacional da vegetação com base
em dados quantitativos, de nível parcelar. Recorrendo também a dados de
teledetecção e ferramentas de modelação ecológica, poderá ser produzido
um mapa preciso da vegetação que atenda de igual modo às necessidades
Capítulo 6 Levantamento da vegetação, classificação e mapeamento em Angola 151

de conservacionistas, planeadores e cientistas. Todavia, um levantamento

bem­‑sucedido da vegetação depende de um bom conhecimento taxonómico,
de compêndios de flora e de guias de identificação de espécies que estejam
actualizados. Herbários activos e reforçados são igualmente de grande
importância para o desenvolvimento da futura geração de ecologistas de
campo e cientistas ambientais.
152 Biodiversidade de Angola

Referências

Aguiar, F. Q. B., Diniz, A. C. (1972). Carta de Vegetação do Planalto Ocidental da Cela: Estudo Interpretativo.
Série Científica N.º 26. Instituto de Investigação Agronómica de Angola, Nova Lisboa

Barbosa, L. A. G. (1970). Carta Fitogeográfica de Angola. Instituto de Investigação Científica de Angola,

Luanda, 323 pp.

Barbosa, L. A. G. (1971). Phytogeographical map of Angola. Mitteilungen der Botanischen Staatssammlung

München 10: 114­‑115

Brockmann­‑Jerosch, H., Rübel, E. (1912). Die Einteilung der Pflanzengesellschaften nach okologisch­
‑physiognomischen Gesichtspunkten. Engelmann, Leipzig, 72 pp.

Cabral, A. I. R., Vasconcelos, M. J., Oom, D. et al. (2010). Spatial dynamics and quantification of defo‑
restation in the central­‑plateau woodlands of Angola (1990–2009). Applied Geography 31(3): 1185­‑1193

Cardoso, J., Duarte, M., Costa, E. et al. (2006). Comunidades vegetais da Serra da Leba. In: I. Moreira
(ed.) Angola: Agricultura, Recursos Naturais e Desenvolvimento. pp. 205­‑223. ISAPress, Lisboa

Chisingui, A. V., Gonçalves, F. M. P., Tchamba, J. J. et al. (2018). Vegetation survey of the woodlands
of Huíla Province. Biodiversity & Ecology 6: 426­‑437

Coelho, H. (1964). Contribuição para o Conhecimento da Composição Florística e Possibilidades

de uma Zona Compreendida entre os rios Cubango, Cueio e Quatir. Agronomia Angolana 20: 49­‑82

Coelho, H. (1967). Zonagem Florestal do Distrito do Cuando­‑Cubango. Primeiros elementos. Agronomia

Angolana 26: 3­‑28

De Bruyn, P. J. N., Eberle, D. (2001). An Ecological Study of the Plant Communities of the Fenced Sector of
the Quiçama National Park, Angola, with Management Recommendations. [Link]. (Hons) Thesis. University
of Pretoria, Pretoria

Diniz, A. C. (1973). Características mesológicas de Angola. Missão de Inquéritos Agrícolas de Angola,

Nova Lisboa, 482 pp.

Diniz, A. C., Aguiar, F. B. (1968). Regiões Naturais de Angola. Série Científica Nº 2. Instituto de Investigação
Agronómica de Angola, Nova Lisboa, 6 pp. + 1 mapa

Gago, M. M., Macedo, M., Castelo, C. (2016). Surveying Angola, São Tomé and Timor: Experts and
Transnational Practices. In: J. V. Serrão, D. Freire, L. Fernández (eds.) Old and New Worlds: The Global
Challenges of Rural History. Conference eBook. ISCTE – Instituto Universitário de Lisboa, Centro de
Investigação e Estudos de Sociologia, Lisboa

Gonçalves, F. M. P., Revermann, R., Gomes, A. L. et al. (2017). Tree species diversity and composition
of Miombo woodlands in south­‑central Angola, a chronosequence of forest recovery after shifting
cultivation. International Journal of Forestry Research 2017 (Article ID 6202093), 13 pp.

Gonçalves, F. M. P., Revermann, R., Cachissapa, M. J. et al. (2018). Species diversity, population struc‑
ture and regeneration of woody species in fallows and mature stands of tropical woodlands of SE
Angola. Journal of Forestry Research. Publicado online a 13 de Janeiro de 2018

Gossweiler, J., Mendonça, F. A. (1939). Carta Fitogeográfica de Angola. Ministério das Colónias, Lisboa,
242 pp.

Goyder, D. J., Gonçalves, F. P. M. (2019). A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo. In: B. J.
Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese
Moderna. Arte e Ciência, Porto 
Capítulo 6 Levantamento da vegetação, classificação e mapeamento em Angola 153

Hansen, M. C., Potapov, P. V., Moore, R. et al. (2013). High­‑Resolution Global Maps of 21st­‑Century
Forest Cover Change. Science 342(6160): 850­‑853

Huntley, B. J. (1972). Parque Nacional da Quiçama. Carta da Vegetação, 1.ª Aproximação, Julho
1972. Ecologist’s Report 22. Repartição Técnica da Fauna, Serviços de Veterinária, Luanda, Relatório
mimeografado

Jeffery, R. F., van der Waal, C., Radloff, F. (1996). An Ecological Evaluation with Management Guidelines for the
Re­‑establishment of the Quiçama National Park, Angola. [Link]. (Hons) Thesis. University of Pretoria, Pretoria

Jessen, O. (1936). Reisen und Forschungen in Angola. Dietrich Reimer Verlag, Berlin, 397 pp.

Jürgens, N., Schmiedel, U., Haarmeyer, D. H. et al. (2012). The BIOTA Biodiversity Observatories in
Africa­‑a standardized framework for large­‑scale environmental monitoring. Environmental monitoring
and assessment 184(2): 655­‑678

MacKinnon, J., Aveling, C., Olivier, R. et al. (2016). Inputs for an EU strategic approach to wildlife con‑
servation in Africa – Regional Analysis. European Commission, Directorate­‑General for International
Cooperation and Development, Brussels, 494 pp.

Mendelsohn, J. M. (2019). Alterações paisagísticas em Angola. In: B. J. Huntley, V. Russo, F. Lages, N.

Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Menezes, J. A. (1965). Estudo fitosociológico e características das pastagens da região do Chitado.

Boletim do Instituto de Investigação Científica de Angola 2(2): 137­‑181

Menezes, J. A. (1971). Estudo fitoecológico da região de Mucope e carta da vegetação. Boletim do

Instituto de Investigação Científica de Angola 8(2): 7­‑54

Monteiro, R. F. R. (1957). Aspectos da exploração florestal no distrito do Moxico. Garcia de Orta 5(1):
129­‑146

Monteiro, R. F. R. (1962). Le massif forestier du Mayombe angolais. Revue Bois et Forêts des Tropiques
82: 3­‑17

Monteiro, R. F. R. (1965a). A formação florestal dos Dembos. Boletim do Instituto de Investigação Científica
de Angola 2(1): 71­‑82.

Monteiro, R. F. R. (1965b). Correlação entre as florestas do Maiombe e dos Dembos. Indicação de

factores predominantes. Boletim do Instituto de Investigação Científica de Angola 1(2): 257­‑265

Monteiro, R. F. R. (1967). Essências Florestais de Angola. Estudo das Suas Madeiras. Espécies do Maiombe.
Instituto de Investigação Científica de Angola, Luanda

Monteiro, R. F. R. (1970a). Estudo da Flora e da Vegetação das Florestas Abertas do Planalto do Bié. Instituto
de Investigação Científica de Angola, Luanda, 352 pp.

Monteiro, R. F. R. (1970b). Alguns Elementos de Interesse Ecológico da Flora Lenhosa do Planalto do Bié (Angola).
Instituto de Investigação Científica de Angola, Luanda, 166 pp.

Nolde, I. von (1938a). Probeflächen verschiedener Savannenformationen im Hochland von Quela

in Angola. Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin­‑Dahlem 14: 298­‑311

Nolde, I. von (1938b). Probeflächen verschiedener Waldformationen aus dem Hochland von Quela
in Angola. Notizblatt des Botanischen Gartens und Museums zu Berlin­‑Dahlem 14: 483­‑486

Nolde, I. von (1938c). Botanische Studie über das Hochland von Quela in Angola. Feddes Repertorium
Beihefte 101: 35

Olson, D. M., Dinerstein, E., Wikramanayake, E. D. et al. (2001). Terrestrial Ecoregions of the World:
A New Map of Life on Earth. BioScience 51(11): 933­‑938
154 Biodiversidade de Angola

Pröpper, M., Gröngröft, A., Finckh, M. et al. (2015). The Future Okavango – Findings, Scenarios and
Recommendations for Action. Research Project Final Synthesis Report 2010­‑2015. Hamburg, 190 pp.

Revermann, R. (2016). Analysis of Vegetation and Plant Diversity Patterns in the Okavango Basin at Different
Spatial Scales ­‑ Integration of Field Based Methods, Remote Sensing Information and Ecological Modelling. PhD
thesis, Universidade de Hamburgo, Hamburg. 295 pp.

Revermann, R., Finckh, M. (2013a). Caiundo – Vegetation. Biodiversity & Ecology 5: 91­‑96

Revermann, R., Finckh, M. (2013b). Okavango Basin – Vegetation. Biodiversity & Ecology 5: 29­‑35

Revermann, R., Gomes, A. L., Gonçalves, F. M. et al. (2016a). Vegetation Database of the Okavango
Basin. Phytocoenologia 46(1): 103­‑104

Revermann, R., Finckh, M., Stellmes, M. et al. (2016b). Linking land surface phenology and vegetation­
‑plot databases to model terrestrial plant alpha diversity of the Okavango Basin. Remote Sensing 8: 370

Revermann, R., Gomes, A., Gonçalves, F. M. et al. (2013). Cusseque – Vegetation. Biodiversity & Ecology
5: 59­‑63

Revermann R., Wallenfang, J., Oldeland, J. et al. (2017). Species richness and evenness respond to
diverging land­‑use patterns – a cross­‑border study of dry tropical woodlands in southern Africa.
African Journal of Ecology 55: 152­‑161

Revermann, R., Oldeland, J., Gonçalves, F. M. et al. (2018a). Dry tropical forests and woodlands of
the Cubango Basin in southern Africa – First classification and assessment of their woody species
diversity. Phytocoenologia 48(1): 23­‑50

Revermann, R., Krewenka, K. M., Schmiedel, U. et al. (eds.) (2018b). Climate change and adaptive
land management in southern Africa – assessments, changes, challenges, and solutions. Biodiversity
& Ecology 6: 1­‑497

Röder, A., Pröpper, M., Stellmes, M. et al. (2015). Assessing urban growth and rural land use trans‑
formations in a cross­‑border situation in Northern Namibia and Southern Angola. Land Use Policy
42: 340­‑354

Santos, R. M. (1982). Itinerários Florísticos e Carta da Vegetação do Cuando Cubango. Instituto de Investigação
Científica Tropical, Lisboa, 265 pp.

Sayre, R., Comer, P., Hak, J. et al. (2013). A New Map of Standardized Terrestrial Ecosystems of Africa.
Association of American Geographers, Washington DC, 24 pp.

Schneibel, A., Stellmes, M., Revermann, R. et al. (2013). Agricultural expansion during the post­‑civil
war period in southern Angola based on bi­‑temporal Landsat data. Biodiversity & Ecology 5: 311­‑320

Schneibel, A., Stellmes, M., Röder, A. et al. (2016). Evaluating the trade­‑off between food and timber
resulting from the conversion of Miombo forests to agricultural land in Angola using multi­‑temporal
Landsat data. Science of the Total Environment 548­‑549: 390­‑401

Schneibel, A., Röder, A., Stellmes, M. et al. (2018). Long­‑term land use change analysis in south­
‑central Angola. Assessing the trade­‑off between major ecosystem services with remote sensing
data. Biodiversity & Ecology 6: 360­‑367

Shaw, H. K. A. (1947). The vegetation of Angola. Journal of Ecology 35(1): 23­‑48.

Stellmes, M., Frantz, D., Finckh, M. et al. (2013). Okavango Basin – Earth Observation. Biodiversity &
Ecology 5: 23­‑27

Strohbach, B. J. (2001). Vegetation Survey of Namibia. Journal of the Namibia Scientific Society 49: 93­‑124

Teixeira, J. B. (1968). Parque Nacional do Bicuar. Carta da vegetação (1.ª aproximação) e Memória Descritiva.
Instituto de Investigação Agronómica de Angola, Nova Lisboa
Capítulo 6 Levantamento da vegetação, classificação e mapeamento em Angola 155

Teixeira, J. B., Matos, G. C., Sousa, J. N. B. (1967). Parque Nacional da Quiçama. Carta da Vegetação e
Memória Descritiva. Instituto de Investigação Agronómica de Angola, Nova Lisboa

UNESCO / AETFAT / UNSO (1981). Vegetation Map of Africa – Scale 1:5 000 000 (ed. White, F.). UNESCO,
Paris

Wallenfang, J., Finckh, M., Oldeland, J. et al. (2015). Impact of shifting cultivation on dense tropical
woodlands in southeast Angola. Tropical Conservation Science 8(4): 863­‑892

White, F. (1976). The underground forests of Africa: a preliminary review. The Gardens’ Bulletin
Singapore 11: 57­‑71

White, F. (1983). The Vegetation of Africa ­‑ A descriptive memoir to accompany the Unesco/AETFAT/UNSO
vegetation map of Africa. UNESCO, Paris, 356 pp.

Zigelski, P., Lages, F., Finckh, M. (2018). Seasonal changes of biodiversity patterns and habitat
conditions in a flooded savanna – The Cameia National Park Biodiversity Observatory in the Upper
Zambezi catchment, Angola. Biodiversity & Ecology 6: 438­‑447
CAPÍTULO 7
ECOSSISTEMAS DOMINADOS POR SUBARBUSTOS
EM ANGOLA

Paulina Zigelski1, Amândio Gomes1,2 e Manfred Finckh1

Resumo  Um mosaico em pequena escala de matas de miombo e de prados

abertos sazonalmente inundados é um aspecto típico do fitocório zambe‑
ziano que se estende até às partes oriental e central de Angola. Estes prados
albergam as chamadas «árvores subterrâneas» ou subarbustos geoxílicos, uma
forma de vida com enormes estruturas lenhosas subterrâneas. Alguns (mas
não todos) subarbustos geoxílicos também ocorrem em tipos de mata aberta.
Estes icónicos arbustos anões evoluíram em muitas famílias vegetais sob
pressões ambientais semelhantes, convertendo assim o fitocório zambe‑
ziano num excelente laboratório para o estudo da evolução. Neste capítulo,
reunimos os conhecimentos actuais sobre a distribuição, diversidade, eco‑
logia e história evolutiva dos subarbustos e dos prados geoxílicos de Angola
e realçamos o seu valor e desafios de conservação.

Palavras­‑chave  Endemismo · Fitocório · Florestas subterrâneas · Geoxilas

· Miombo · Vegetação

Introdução
A vegetação gramínea em zonas abertas é um aspecto comum das paisagens
angolanas e é uma parte característica do fitocório zambeziano. As gra‑
míneas são o elemento mais visível destas paisagens no final da estação
chuvosa, ao passo que no início desta última muitas espécies lenhosas dos
chamados subarbustos geoxílicos ou «árvores subterrâneas» (Davy, 1922;
White, 1976) dominam a configuração visual da vegetação. Assim, em vas‑
tas áreas do Centro e do Leste de Angola, os «prados» abertos são de facto

1
Institut für Pflanzwissenschaften und Mikrobiologie, Hamburg Universität, Ohnhorststr. 18,
22609 Hamburg, Deutschland.
² Faculdade de Ciências, Universidade Agostinho Neto, Av. 4 de Fevereiro 71, C. P. 815, Luanda,
Angola
158 Biodiversidade de Angola

co­‑dominados por gramíneas e subarbustos geoxílicos. Intimamente inter‑

ligados com matas de miombo e zonas húmidas, os prados de subarbustos
constituem um dos principais e mais particulares tipos de ecossistema de
Angola. Segundo Mayaux et al. (2004), cobrem pelo menos 70 080 km² ou
5,6% do território angolano (não incluindo os mosaicos de pequena escala
de matas de subarbustos­‑prados do planalto central angolano).
A forma de vida dos subarbustos geoxílicos é marcada pelos seus órgãos
lenhosos subterrâneos proporcionalmente maciços, na literatura frequen‑
temente referidos como lignotuber, xilopódios ou rizomas lenhosos. Os rebentos
anuais brotam prontamente dos botões desses órgãos lenhosos perenes,
produzindo folhas, inflorescências e frutos antes de morrerem após o final
da estação chuvosa. A coexistência de gramíneas e de subarbustos é pos‑
sibilitada pela ocupação de diferentes nichos ecológicos, juntamente com
períodos de actividade desfasados (ou seja, a principal época de assimilação/
floração/frutificação) que reduzem a competição.

Exploração dos prados geoxílicos

Os primeiros autores a indicar a distribuição e a particularidade ecológica
dos prados de subarbustos em Angola foram Gossweiler & Mendonça (1939),
que os classificaram como matas semelhantes a charnecas («Ericilignosa»).
Referiam já a principal diferenciação entre as comunidades de subarbustos
dominadas pela Cryptosepalum spp. (anharas de ongote) em solos ferralíti‑
cos e psamoferralíticos e os tipos de vegetação caracterizados por Parinari
capensis e pelas Apocynaceae Landolphia thollonii e L. camptoloba, em solos
arenosos lixiviados (chanas da borracha). Também observaram as fortes
oscilações térmicas às quais pelo menos as anharas de ongote estão sujeitas
(ver abaixo) e comentaram o ciclo reprodutivo da Cryptosepalum maraviense
desde o florescimento até à frutificação na estação seca (sendo assim inverso
ao ciclo reprodutivo das gramíneas C4).
Com recurso a uma diferente abordagem de mapeamento e classifica‑
ção, os prados típicos de subarbustos, principalmente em solos arenosos,
foram de novo mapeados e descritos por Barbosa (1970) como «chanas da
borracha» (alusão à presença de espécies do género Landolphia), «chanas
da cameia» e «anharas do alto». As «anharas de ongote» dominadas por
Cryptosepalum spp. em solos ferralíticos, são descritas (mas não representa‑
das no mapa) como estando inseridas nos principais tipos de miombo do
Capítulo 7 Ecossistemas dominados por subarbustos em Angola 159

planalto angolano. No entanto, o autor descreve o padrão espacial típico,

ou seja, como a sua aparição se regista perto das cabeceiras dos pequenos
afluentes, acompanhando depois os cursos de água para jusante em fran‑
jas largas ou estreitas. Gossweiler & Mendonça (1939), bem como Barbosa
(1970), trataram estes ecossistemas como comunidades vegetais locais espe‑
cíficas, intimamente ligadas a ecossistemas de mata, e não como savanas
dominadas por gramíneas.
White (1983), porém, limitou­‑se a mapear e descrever as chanas arenosas
como «prados de subarbustos das orlas de dambo e Calaári» no contexto do
«prado edáfico zambeziano», mas não fez referência às «anharas de ongote»
que constituem um elemento­‑chave (mas de pequena escala) dos ecossiste‑
mas de miombo do planalto angolano. Mesmo na sua preeminente síntese
dos subarbustos, White (1976) concentra­‑se apenas nas chanas da faixa do
Zambezi Graben e não refere «anharas» (psamo­)ferralíticas, nem indica as
suas espécies­‑chave dominantes, Cryptosepalum maraviense e C. exfoliatum ssp.
suffruticans, na sua lista de subarbustos. Certamente reconhece uma zona
de transição entre as floras zambeziana e guinéu­‑congolesa que se estende
pelo Centro e Norte de Angola (onde as anharas estão incluídas) (White,
1983); todavia, não reconheceu a importância e a singularidade florística
dos prados ferralíticos de subarbustos dominados pela Cryptosepalum spp.

Flora subarbustiva e endemismo

A forma de vida subarbustiva surge em muitos grupos florísticos diferen‑
tes e, obviamente, a sua evolução foi convergente. Um idêntico centro de
diversidade geoxílica foi identificado no Cerrado brasileiro. Actualmente,
encontram­‑se listadas 198 espécies de 40 famílias para o fitocório zam‑
beziano ocidental (White, 1976; Maurin et al., 2014: dados dos próprios),
mas um número ainda maior é esperado, visto que a exploração florís‑
tica da região ainda é pobre, podendo vir a ser encontradas novas espé‑
cies (ver Goyder & Gonçalves, 2019). Em alguns casos, os subarbustos são
considerados uma variedade anã ou subespécie de uma espécie arbórea
intimamente relacionada (por exemplo, Gymnosporia senegalensis var. stuhl‑
manniana, Syzygium guineense ssp. huillense) e, assim sendo, classificadas como
tal e não como uma espécie, embora o parentesco genético entre a árvore
e a forma anã raramente seja investigado. Por outro lado, nem todas as
formas anãs são obrigatoriamente subarbustivas: algumas podem superar o
160 Biodiversidade de Angola

estado anão se protegidas das pressões ambientais (White, 1976), por exem‑
plo, Oldfieldia dactylophylla ou Syzygium guineense ssp. macrocarpum (Zigelski
et al., 2018).
No seio das comunidades subarbustivas do fitocório zambeziano, as
Rubiáceas apresentam o maior número de táxons descritos (46), seguidas
pelas Anacardiáceas (22) e Lamiáceas (14). A Tabela 7.1 lista todas as famí‑
lias com táxones conhecidos de subarbustos geoxílicos que ocorrem em
Angola e dá exemplos de geóxilas comuns para cada família. Além disso, a
Fig. 7.1 apresenta alguns exemplos e aspectos das espécies subarbustivas
indicadas na Tabela 7.1. A única flora geoxílica zambeziana com um elevado
número de espécies endémicas (Brenan, 1978; White, 1983; Frost, 1996) é
uma consequência de condições ambientais difíceis, como ilustrado mais
abaixo. De acordo com o catálogo de plantas angolanas de Figueiredo &
Smith (2008) e a nossa lista de subarbustos (Tabela 7.1), 121 das 198 espé‑
cies subarbustivas que ocorrem no fitocório zambeziano são conhecidas
em Angola (61%). Destas 121 espécies, 12 são endémicas deste país (10%).

Tabela 7.1  Lista de famílias de plantas com subarbustos geoxílicos no fitocório zambeziano.
N.º: número total de espécies subarbustivas no fitocório zambeziano; exemplos de espécies que
ocorrem em Angola para cada família. Compilação de famílias e espécies segundo White (1976),
Maurin et al. (2014) e dados próprios

Família N.º Espécies comuns em Angola Endémicas angolanas

Rubiaceae 46 Pygmaeothamnus zeyheri (Sond.) Robyns, 2, [Link]. Leptactina
Pachystigma pygmaeum (Schltr.) Robyns prostrata
Anacardiaceae 22 Lannea edulis (Sond.) Engl., Rhus arenaria 3, [Link]. Lannea
Engl. gossweileri
Lamiaceae 14 Clerodendrum ternatum Schinz, Vitex
madiensis ssp. milanjensis (Britten) F. White
Fabaceae­ 13 Erythrina baumii Harms, Abrus 3, [Link]. Adenodolichos
‑Papilionioideae melanospermum ssp. suffruticosus Hassk. mendesii
Proteaceae 11 Protea micans ssp. trichophylla (Engl. & Gilg) 1, Protea paludosa
Chisumpa & Brummitt, (Hiern) Engl.
Ochnaceae 9 Ochna arenaria De Wild. & [Link], Ochna
manikensis De Wild.
Passifloraceae 7 Paropsia brazzaeana Baill.
Fabaceae­ 6 Cryptosepalum maraviense Oliv., C. exfoliatum
‑Detarioideae ssp suffruticans (P. A. Duvign.)
Capítulo 7 Ecossistemas dominados por subarbustos em Angola 161

Família N.º Espécies comuns em Angola Endémicas angolanas

Apocynaceae 5 Chamaeclitandra henriquesiana (Hallier f.) 1, Landolphia gossweileri
Pichon
Ebenaceae 5 Diospyros chamaethamnus Mildbr, Euclea
crispa (Thunb.) Gürke
Celastraceae 4 Gymnosporia senegalensis var. stuhlmanniana
Loes.
Dichapetalaceae 4 Dichapetalum cymosum (Hook.) Engl.
Fabaceae­ 4 Entada arenaria Schinz
‑Caesalpinioideae
Myrtaceae 4 Syzygium guineense ssp. huillense (Hiern) F.
White, Eugenia malangensis (O. Hoffm.) Nied.
Tiliaceae 4 Grewia herbaceae Hiern
Combretaceae 3 Combretum platypetalum Welw. ex M. A. 2, [Link]. Combretum
Lawson argyrotrichum
Euphorbiaceae 3 Sclerocroton oblongifolius (Müll. Arg.) Kruijt &
Roebers
Loganiaceae 3 Strychnos gossweileri Exell
Annonaceae 2 Annona stenophylla ssp. nana (Exell)
N. Robson
Apiaceae 2 Steganotaenia hockii (C. Norman) C. Norman
Chrysobalanaceae 2 Parinari capensis Harv., Magnistipula sapinii
De Wild.
Meliaceae 2 Trichilia quadrivalvis [Link].
Moraceae 2 Ficus pygmaea Welw. ex Hiern
Myricaceae 2 Morella serrata (Lam.) Killick
Phyllanthaceae 2 Phyllanthus welwitschianus Mü[Link].
Ranunculaceae 2 Clematis villosa DC.
Achariaceae 1 Caloncoba suffruticosa (Milne­‑Redh.) Exell &
Sleumer
Anisophyllaceae 1 Anisophyllea quangensis Engl. ex Henriq.
Clusiaceae 1 Garcinia buchneri Engl.
Dilleniaceae 1 Tetracera masuiana De Wild. & T. Durand
Fabaceae­ 1 Bauhinia mendoncae Torre & Hillc.
‑Caesalpinioideae
Hypericaceae 1 Psorosperum mechowii Engl.
Ixonanthaceae 1 Phyllocosmus lemaireanus (De Wild. & T.
Durand) T. Durand & H. Durand
Lecythidaceae 1 Napoleonaea gossweileri Baker f.
Linaceae 1 Hugonia gossweileri Baker f. & Exell
162 Biodiversidade de Angola

Família N.º Espécies comuns em Angola Endémicas angolanas

Malpighiaceae 1 Sphedamnocarpus angolensis (A. Juss.)
Planch. ex Oliv.
Malvaceae 1 Hibiscus rhodanthus Gürke
Melastomaceae 1 Heterotis canescens (E. Mey. ex Graham)
Jacq.­‑Fél.
Picrodendraceae 1 Oldfieldia dactylophylla (Welw. ex Oliv.)
J. Léonard
Rhamnaceae 1 Ziziphus zeyheriana Sond.
Urticaceae 1 Pouzolzia parasitica (Forssk.) Schweinf.

Condições ambientais dos prados de subarbustos

ao longo do ano
O substrato influencia fortemente a composição das espécies dos prados
de subarbustos. Em Angola, os subarbustos geoxílicos ocorrem em a) are‑
nossolos bem drenados que se encontram sob a forma de savanas sazonal‑
mente inundadas no Zambezi Graben da província do Moxico, ou como
depósitos aluviais arenosos em terraços fósseis fluviais ao longo dos vales
das encostas meridionais do planalto angolano (Fig. 7.2A); b) em plintossolos
psamoferralíticos, visto que ocorrem com frequência no planalto do Bié, no
Centro de Angola. Os prados de subarbustos em solos ferralíticos ocorrem
principalmente em declives médios e de sopé e encontram­‑se inseridos
numa matriz de mata de miombo (Fig. 7.2B).
As condições ambientais nos prados de subarbustos mudam drasti‑
camente ao longo do ano. Os factores de tensão mais perceptíveis são
as queimadas provocadas pelo Homem na estação seca (Maio­‑Outubro),
essencialmente utilizados para induzir a aparição de touças para forragem
animal ou para facilitar a caça (Hall, 1984). Dependendo da intensidade do
fogo, que por sua vez depende principalmente da quantidade de combustí‑
vel, temperatura ambiente e vento (Govender et al., 2006), estas queimadas
podem fazer arder por completo a biomassa desprotegida acima do solo.
Outro factor de tensão abiótico que ocorre principalmente na estação
seca inicial (Junho a Agosto) é a geada nocturna, com valores máximos
imediatamente antes do nascer do Sol. Nesta época do ano, massas de ar
frio e seco das latitudes meridionais introduzem­‑se no Centro­‑Sul africano
(Tyson & Preston­‑Whyte, 2000). Uma vez que as depressões acumulam ar
Capítulo 7 Ecossistemas dominados por subarbustos em Angola 163

Fig. 7.1  Espécies comuns de subarbustos angolanos. A) Ochna arenaria (Ochnaceae), fruti‑
fica e cresce em sedimentos arenosos do planalto do Bié. B) Syzygium guineense ssp. huillense
(Myrtaceae), floresce na estação seca e cresce em solos arenosos do planalto do Bié. C) Lannea
edulis (Anacardiaceae), dá frutos comestíveis, cresce nas areias do Calaári, no Sueste de Angola.
D) Hibiscus rodanthus (Malvaceae), cresce em areias do Calaári, no Sueste de Angola e floresce
na estação chuvosa. E) Landolphia gossweileri (Apocynaceae), elemento típico das chanas da
borracha, cresce em solos arenosos do planalto do Bié e dá frutos comestíveis. F) Phyllanthus
welwitschianus (Phyllanthaceae), cresce em solos arenosos do planalto do Bié e floresce na
estação chuvosa. G) Cryptosepalum exfoliatum ssp. exfoliatum (Fabaceae – Detarioideae) com
rizomas escavados, elemento típico das anharas de ongote, cresce em solos psamoferralíticos
do planalto do Bié. H) Parinari capensis (Chrysobalanaceae), elemento típico das chanas da bor‑
racha, cresce em termiteiras ligeiramente elevadas nas savanas inundadas do Parque Nacional
da Cameia, província do Moxico.
164 Biodiversidade de Angola

frio confluente, a topografia ondulada dos planaltos angolanos facilita

frequentes geadas de radiação, especialmente nos vales (Revermann et al.,
2013; Finckh et al., 2016). Finckh et al. (2016) registaram até 44 eventos de
geada por estação seca (com uma temperatura mínima de 7,5 °C), com
um intervalo térmico de até 40 graus em 12 horas. A maioria das espécies
lenhosas de origem tropical (incluindo os subarbustos geoxílicos) é sensível
à geada, as suas folhas murcham ou os rebentos morrem por completo.
Os prados de subarbustos das planícies arenosas do Leste de Angola
encontram­‑se sujeitos a inundações sazonais no final da estação chuvosa
e no início da seca (Janeiro a Maio), que dão origem, por exemplo, no
Parque Nacional da Cameia, a águas estagnadas com até 0,5 m de profundi‑
dade. Enquanto as gramíneas dominam os locais inundados durante vários
meses, as espécies subarbustivas parecem evitar os locais completamente
encharcados e crescem de forma irregular em termiteiras pouco elevadas
(Fig. 7.2A) ou em outros locais bem drenados.
As espécies de subarbustos geoxílicos parecem ser incentivadas pela
destruição dos seus rebentos causada pela geada e/ou pelo fogo, uma vez
que brotam de novo depois destas perturbações e, na maioria dos casos,
recomeçam a florescer na estação seca. Como tal, muitas vezes já concluí‑
ram o seu ciclo reprodutivo quando as gramíneas começam a cobri­‑las.
As espécies de gramíneas dominantes parecem lucrar com a inundação.
Os seus tufos desenvolvem­‑se maciçamente a meio da estação chuvosa,
florescendo e dando fruto durante toda a estação de inundação (observa‑
ções dos próprios).

Lacunas do conhecimento sobre a evolução dos subarbustos

geoxílicos e a formação de prados de subarbustos
Uma observação comum no seio dos ecossistemas de subarbustos é a
semelhança (Meerts, 2017) e o suposto parentesco próximo entre as espé‑
cies subarbustivas e espécies arbóreas que ocorrem em florestas e matas.
Os povos indígenas (por exemplo, os Chócues do Leste de Angola) reconhe‑
cem em muitos casos a semelhança e o parentesco e usam nomes locais
semelhantes para estes pares, por exemplo Muhaua e Mupaua para as formas
arbórea e subarbustiva da Syzygium guineense Willd. DC. O facto impressio‑
nante de várias famílias vegetais terem desenvolvido uma forma de vida
Capítulo 7 Ecossistemas dominados por subarbustos em Angola 165

Fig. 7.2  Prados de subarbustos geoxílicos típicos de Angola. A) Chanas da Cameia no Parque
Nacional da Cameia, província do Moxico, durante a estação seca em Junho. As termiteiras leve‑
mente elevadas fornecem um habitat a várias espécies de geoxilas que evitam as áreas de baixa
altitude que ficam alagadas de Janeiro a Maio. B) Anharas de ongote no vale do Sovi, encostas
meridionais do planalto do Bié, em Agosto. Os declives médios e de sopé são dominados por
prados subarbustivos com as características manchas verdes e avermelhadas das folhas frescas
da Cryptosepalum maraviense, enquanto as zonas húmidas nas linhas de drenagem são cobertas
principalmente por Ciperáceas (em segundo plano, verde­‑escuro).
166 Biodiversidade de Angola

subarbustiva de modo independente e aproximadamente ao mesmo tempo

(Maurin et al., 2014) aponta para um factor comum que terá desencadeado
a sua evolução convergente.
Os biomas gramíneos surgiram em África no final do Miocénico, há
aproximadamente 10 milhões de anos (Cerling et al., 1997; Keeley & Rundel,
2005; Herbert et al., 2016). Este período é caracterizado por flutuações cli‑
máticas globais que deram origem a condições mais frias e secas, a uma
queda das concentrações atmosféricas de CO2 e particularmente à pronun‑
ciada sazonalidade da precipitação (ou seja, estações chuvosa e seca) na
África Austral (Pagani et al., 1999). Como consequência, as florestas tropicais
húmidas recuaram para locais mais favoráveis a norte e foram substituídas
por ecossistemas florestais tropicais secos e sazonais mais abertos, como
o miombo (Bonnefille, 2011). Nas secções onde as paisagens de miombo
prevalecem actualmente, as copas foram perturbadas e permitiram o esta‑
belecimento de ecossistemas abertos inseridos em matrizes florestais. Estes
ecossistemas abertos foram então rapidamente ocupados por gramíneas C4,
que exigem muita luz, e pelos subarbustos geoxílicos então em evolução.
Ainda se discute por que motivo os prados abertos de subarbustos
conseguem persistir no seio das matas (ou vice­‑versa). No entanto, é pro‑
vável que a sazonalidade da chuva e os factores de tensão abióticos acima
descritos, que caracterizam os prados de subarbustos, desempenhem um
papel importante no seu estabelecimento e manutenção (Sankaran et al.,
2005; Staver et al., 2011).
Os ecologistas da savana tendem a ver o fogo como o principal motor
na formação dos prados. Por um lado, as queimadas frequentes impedem
o estabelecimento de árvores se os espécimes jovens não conseguirem
superar o alcance das chamas e forem destruídos pelas mesmas. Nas matas
orientais da África do Sul, é necessário um período isento de queimadas
de pelo menos cinco anos para que muitas espécies de árvores escapem à
«armadilha do fogo» (Sankaran et al., 2004; Gignoux et al., 2009). Este inter‑
valo de tempo, que permite o restabelecimento bem­‑sucedido das árvores,
raramente é alcançado nos prados angolanos, pelo menos nos dias de hoje
(Schneibel et al., 2013; Stellmes et al. 2013). As gramíneas C4 de savana,
todavia, respondem positivamente à queima periódica e apresentam novos
rebentos passadas poucas semanas (Bond & Keeley, 2005), sendo­‑lhes assim
possível colonizar locais sazonalmente queimados.
Capítulo 7 Ecossistemas dominados por subarbustos em Angola 167

Os ecologistas da floresta, por outro lado, atribuem aos frequentes

eventos de geada de curta duração que têm lugar na estação seca a impos‑
sibilidade do crescimento de árvores nas áreas abertas (Finckh et al., 2016).
Como a lista de subarbustos (Tabela 7.1) nos revela, foram essencialmente
(mas não exclusivamente) as famílias ou géneros tropicais que desenvol‑
veram formas de vida subarbustivas. A geada é prejudicial à maioria dos
táxones de árvores tropicais, visto que estas não desenvolveram adaptações
fisiológicas a este factor de tensão «não­‑tropical», revelando pouca ou
nenhuma tolerância às geadas (Sakai & Larcher, 2012). Uma vez que os
prados de subarbustos se situam tipicamente em locais particularmente
propensos a geadas (depressões), os táxones arbóreos não adaptados à geada
estão a ser excluídos destes ambientes.
Em qualquer caso, uma estratégia promissora para fazer frente ao
stresse térmico sazonalmente recorrente (por geada ou fogo) consiste em
proteger os órgãos sensíveis (botões), escondendo­‑os no subsolo. As espécies
arbóreas ressituaram a sua biomassa lenhosa e botões regenerativos abaixo
do solo em detrimento da altura de crescimento e, como tal, foram capazes
de lidar com locais propensos às geadas e ao fogo (White, 1976; Maurin
et al., 2014; Finckh et al., 2016). Mesmo profundidades de solo inferiores a
10 cm são suficientes para reduzir as tensões térmicas (Revermann et al.,
2013). O elevado número de géneros e famílias tropicais que contribuem
para a flora subarbustiva revela o sucesso desta estratégia para os táxones
sensíveis aos incêndios e geadas, permitindo­‑lhes sobreviver às condições
adversas dos prados abertos.
Concomitantemente, têm sido discutidas outras vantagens evolutivas
da forma de vida geoxílica, por exemplo, as condições edáficas precárias
(favorecidas por White (1976)). Este autor considerou o reduzido nível de
nutrientes dos solos lixiviados e sazonais localmente alagados das areias
do Calaári, como uma causa provável para a ausência de árvores regula‑
res e para a «subarbustivação» das mesmas como forma de compensação.
Todavia, tanto as árvores como os subarbustos crescem geralmente nos
mesmos solos ou em solos identicamente pobres, com propriedades físicas
e químicas comparáveis (Gröngröft et al., 2013); as florestas e os prados não
são separados por limites edáficos, antes seguindo lógicas topográficas.
O argumento do alagamento, por outro lado, implicaria que os órgãos
subterrâneos lenhosos apresentassem adaptações à inundação: por exemplo,
168 Biodiversidade de Angola

tecido aerenquimático ou raízes adventícias (Parolin, 2008). Todavia, aná‑

lises anatómicas dos rizomas de quatro espécies comuns de subarbustos
não revelaram qualquer suporte para tecido aerenquimático, nem outras
adaptações à inundação (Sanguino, 2015). Além disso, nas savanas sazonal‑
mente inundadas, os subarbustos evitam os locais alagados. Este é o caso até
mesmo de Syzygium guineense ssp. huillense, uma subarbustiva estreitamente
relacionada com uma espécie arbórea que cresce ao longo de rios e em
planícies aluviais (Coates Palgrave, 2002; Meerts & Hasson, 2016).
Resumindo, até à data, o principal determinante ambiental para a
espantosa radiação dos subarbustos geoxílicos não foi conclusivamente
identificado. A emergência do prado de subarbustos no final do Pliocénico
e o seu pico de radiação no início do Plistocénico encontram­‑se claramente
relacionados com a sazonalidade climática e as estações secas pronunciadas.
Estas últimas, contudo, não só forneceram o combustível seco necessário
para o fogo, como também as condições atmosféricas para os eventos noc‑
turnos de geada; como tal, o argumento da sazonalidade não inclina a
balança a favor do fogo ou da geada.

Valor e desafios de conservação

Diversos estudos reconhecem que a elevada singularidade florística do fito‑
cório zambeziano e dos prados subarbustivos – com as suas formas de vida
únicas – contribui de maneira preeminente para o seu grande número de
espécies endémicas (Clayton & Cope, 1980; White, 1983). O grande número
de endémicas de prados subarbustivos registado no fitocório zambeziano,
assim como em Angola, é uma consequência de um cenário único de fac‑
tores ambientais como solos pobres em nutrientes, geadas frequentes e
incêndios, ou a sazonalidade de precipitação numa paisagem heterogénea
de pequena escala (Linder, 2001). Assim sendo, o fitocório zambeziano pode
ser visto como um laboratório para o estudo da evolução que promoveu a
evolução de muitas espécies vegetais especializadas, por exemplo, subar‑
bustivas, orquídeas ou gramíneas.
Os prados de subarbustos são por vezes erroneamente interpretados
como «florestas degradadas», negligenciando assim a sua naturalidade.
Em virtude deste equívoco, são listados como locais para reflorestamento,
com o intuito de recuperar florestas supostamente perdidas e sequestrar
CO2 atmosférico (Parr et al. 2014). Todavia, este acto bem­‑intencionado de
Capítulo 7 Ecossistemas dominados por subarbustos em Angola 169

reflorestamento destruiria aquilo que, na realidade, são ecossistemas natu‑

rais biodiversos (Bond, 2016). A falta de compreensão, como tal, frustra o
desenvolvimento de medidas de conservação apropriadas para os prados
de subarbustos, hoje e no futuro. O processo de reconstrução em curso
em Angola também apresenta riscos, ocorrendo a um ritmo acelerado e
moldando a paisagem às exigências humanas, com uma consideração limi‑
tada pela gestão sustentável (Pröpper et al., 2015). As savanas inundadas da
província do Moxico, por exemplo, estão a ser direccionadas para um desen‑
volvimento agro­‑industrial em grande escala (ANGOP, 2017). Nem mesmo
os parques nacionais oferecem uma protecção adequada aos ecossistemas
nesta área, visto que os primeiros programas de produção de arroz surgiram
em 2016 dentro dos limites do Parque Nacional da Cameia (observação dos
próprios). As deficiências na comunicação e cooperação entre os diferentes
ministérios e níveis de governança agravam estes problemas.

Perspectivas
Muitas questões ainda continuam por responder no que respeita à enig‑
mática forma de vida dos subarbustos geoxílicos. Para proteger de forma
eficaz os prados de subarbustos, temos de compreender os motores e os
processos evolutivos que modelam estes ecossistemas. Por exemplo, uma
compreensão profunda dos factores evolutivos e da resposta dos subarbus‑
tos aos mesmos ajudar­‑nos­‑ia a avaliar de que modo as condições ambien‑
tais actuais afectam os ecossistemas zambezianos e como funcionam os
processos de modelação da paisagem. Além disso, a investigação sobre os
padrões genéticos dos subarbustos e dos seus parentes próximos arbóreos
forneceria informações sobre os processos de especiação, os meios de pro‑
pagação (clonais ou sexuais) e a sua história evolutiva. Também, as medi‑
ções ecofisiológicas ou morfológicas dar­‑nos­‑iam outra perspectiva com
base na qual poderíamos avaliar como os subarbustos reagem aos factores
de tensão ambientais e aos processos de mudança. Todas estas facetas são
actualmente objecto de uma investigação incipiente.
170 Biodiversidade de Angola

Referências
ANGOP (2017). Agência Angola Press, 16.07.2017, Moxico: Cameia prepara mais de mil hectares
para cultivar arroz ([Link]
‑prepara­‑mais­‑mil­‑hectares­‑para­‑cultivar­‑arroz,be825477­‑10c7­‑472d­‑b6e3­‑[Link]), con‑
sultado em 22.08.2017

Barbosa, L. A. G. (1970). Carta fitogeográfica de Angola. Instituto de Investigação Científica de Angola.

Luanda, Angola

Bond, W. J. (2016). Ancient grasslands at risk. Science 351(6269): 120­‑122

Bond, W., Keeley, J. (2005). Fire as a global ‘herbivore’: the ecology and evolution of flammable
ecosystems. Trends in Ecology & Evolution 20(7): 387­‑394

Bonnefille, R. (2011). Rainforest responses to past climatic changes in tropical Africa. In: Tropical
rainforest responses to climatic change. Springer, Berlin Heidelberg, 125­‑184

Brenan, J. P. (1978). Some aspects of the phytogeography of tropical Africa. Annals of the Missouri
Botanical Garden 65(2): 437­‑478

Cerling, T. E, Harris, J. M., MacFadden, B. J. et al. (1997). Global vegetation change through the
Miocene/Pliocene boundary. Nature 389(6647): 153­‑158

Clayton, W. D., Cope, T. A. (1980). The chorology of Old World species of Gramineae. Kew Bulletin
35(1): 135­‑171

Coates Palgrave, K. (2002). Trees of southern Africa. 3rd Edition. New edition revised and updated by
Meg Coates Palgrave. Struik, Cape Town, pp. 833­‑836

Davy, J. B. (1922). The suffrutescent habit as an adaptation to environment. Journal of Ecology 10(2):
211­‑219

Figueiredo, E., Smith, G. (eds.) (2008). Plants of Angola: Plantas de Angola. Strelitzia 22: 1­‑279

Finckh, M., Revermann, R., Aidar, M. P. (2016). Climate refugees going underground – a response
to Maurin et al. (2014). New Phytologist 209(3): 904­‑909

Frost, P. (1996). The ecology of miombo woodlands. In: B. Campbell (ed.) The Miombo in Transition:
Woodlands and Welfare in Africa, CIFOR, Jakarta, pp. 11­‑57

Gignoux, J., Lahoreau, G., Julliard, R. et al. (2009). Establishment and early persistence of tree see‑
dlings in an annually burned savanna. Journal of Ecology 97(3): 484­‑495

Gossweiler, J., Mendonça, F. A. (1939). Carta fitogeográfica de Angola. Ministério das Colónias, Lisboa,
242 pp.

Govender, N., Trollope, W. S., Van Wilgen, B. W. (2006). The effect of fire season, fire frequency,
rainfall and management on fire intensity in savanna vegetation in South Africa. Journal of Applied
Ecology 43(4): 748­‑758

Gröngröft, A., Luther­‑Mosebach, J., Landschreiber, L. et al. (2013). Cusseque – Soils. Biodiversity and
Ecology 5: 51­‑54

Goyder, D. J., Gonçalves, F. P. M. (2019). A flora de Angola: colectores, riqueza e endemismo. In: B. J.
Huntley, V. Russo, F. Lages, N. Ferrand (eds.) Biodiversidade de Angola. Ciência e Conservação: Uma Síntese
Moderna. Arte e Ciência, Porto 

Hall, M. (1984). Man’s historical and traditional use of fire in southern Africa. In: P. V. de Booysen,
N. M. Tainton (eds.) Ecological Effects of Fire in South African Ecosystems. Springer, Berlin, Heidelberg,
pp. 40­‑52
Capítulo 7 Ecossistemas dominados por subarbustos em Angola 171

Herbert, T. D., Lawrence, K. T., Tzanova, A. et al. (2016). Late Miocene global cooling and the rise of
modern ecosystems. Nature Geoscience 9(11): 843­‑847

Keeley, J. E., Rundel, P. W. (2005). Fire and the Miocene expansion of C4 grasslands: Miocene C4
grassland expansion. Ecology Letters 8(7): 683­‑690

Linder, H. P. (2001). Plant diversity and endemism in sub­‑Saharan tropical Africa. Journal of Biogeography
28(2): 169­‑182

Maurin, O., Davies, T. J., Burrows, J. E. et al. (2014). Savanna fire and the origins of the ‘underground
forests’ of Africa. New Phytologist 204(1): 201­‑214

Mayaux, P., Bartholomé, E., Fritz, S. et al. (2004). A new land­‑cover map of Africa for the year 2000.
Journal of Biogeography 31(6): 861­‑877

Meerts, P. (2017). Geoxylic suffrutices of African savannas: short but remarkably similar to trees.
Journal of Tropical Ecology 33(4): 1­‑4

Meerts, P. J., Hasson, M. (2016). Arbres et arbustes du Haut­‑Katanga. Jardim Botânico Nacional da Bélgica

Pagani, M., Freeman, K. H., Arthur, M. A. (1999). Late Miocene atmospheric CO2 concentrations and
the expansion of C4 grasses. Science 285(5429): 876­‑879

Parolin, P. (2008). Submerged in darkness: adaptations to prolonged submergence by woody species

of the Amazonian floodplains. Annals of Botany 103(2): 359­‑376

Parr, C. L., Lehmann, C. E. R., Bond, W. J. et al. (2014). Tropical grassy biomes: misunderstood,
neglected, and under threat. Trends in Ecology & Evolution 29(4): 205­‑213

Pröpper, M., Gröngröft, A., Finckh, M. et al. (2015). The Future Okavango: Findings, Scenarios and
Recommendations for Action: Research Project Final Synthesis Report 2010­‑2015. Universidade de
Hamburg­‑ Biocentro Klein Flottbek, pp. 53­‑129

Revermann, R., Finckh, M. (2013). Cusseque – Micro­‑climatic Conditions. Biodiversity and Ecology 5:
47­‑50

Sakai, A., Larcher, W. (2012). Frost survival of plants: responses and adaptation to freezing stress
(Vol. 62). Springer Science & Business Media, pp.138­‑173

Sanguino, G. (2015). Wood anatomy and adaptation strategies of suffrutescent shrubs in south­‑central
Angola. MSc. Thesis, Universität Hamburg, Hamburg, 68 pp.

Sankaran, M., Hanan, N. P., Scholes, R. J. et al. (2005). Determinants of woody cover in African
savannas. Nature 438(7069): 846­‑849

Sankaran, M., Ratnam, J., Hanan, N. P. (2004). Tree­‑grass coexistence in savannas revisited – insights
from an examination of assumptions and mechanisms invoked in existing models. Ecology Letters
7(6): 480:490

Schneibel, A., Stellmes, M., Frantz, D. et al. (2013). Cusseque ­‑ Earth Observation. Biodiversity and
Ecology 5: 55­‑57

Staver, A. C., Archibald, S., Levin, S. A. (2011). The Global Extent and Determinants of Savanna and
Forest as Alternative Biome States. Science 334(6053): 230­‑232

Stellmes, M., Frantz, D., Finckh, M. et al. (2013). Okavango Basin – Earth Observation. Biodiversity
and Ecology 5: 23­‑27

Tyson, P. D., Preston­‑Whyte, R. A. (2000). Weather and Climate of Southern Africa. Second edition. Oxford
University Press Southern Africa, Cape Town, Chapters 10­‑12

White, F. (1976). The underground forests of Africa: a preliminary review. Gard. Bull. Singapore 29: 57­‑71
172 Biodiversidade de Angola

White, F. (1983). The Zambezian regional centre of endemism. In: F. White (ed.) The Vegetation of
Africa – A descriptive memoir to accompany the Unesco/AETFAT/UNSO vegetation map of Africa. UNESCO,
Paris, 356 pp.

Zigelski, P., Lages, F., Finckh, M. (2018). Seasonal changes of biodiversity patterns and habitat
conditions in a flooded savanna – The Cameia National Park Biodiversity Observatory in the Upper
Zambezi catchment, Angola. Biodiversity & Ecology 6: 438­‑447
CAPÍTULO 8
ALTERAÇÕES PAISAGÍSTICAS EM ANGOLA

John M. Mendelsohn1

Resumo  Em Angola, as alterações na paisagem são dominadas por perdas

florestais resultantes do abate de espécimes para dar lugar a culturas, de
incêndios florestais (que convertem a floresta em mato) e da recolha de
combustível (sob a forma de lenha e carvão) e de madeira para construção.
Os níveis de desmatamento para plantações de sequeiro em pequena escala
são elevados em grande parte do país, como resultado da reduzida fertili‑
dade do solo. A erosão é também um problema grave, que causou perdas
generalizadas de solo superficial, nutrientes dos solos e águas subterrâneas.
As taxas de erosão são maiores em áreas com declives acentuados, coberto
vegetal escasso e elevado número de pessoas, bem como nas proximidades
das minas de diamantes na Lunda­‑Norte. Os padrões do fluxo fluvial e da qua‑
lidade da água foram alterados, em grande parte como resultado da erosão
do solo e da perda de coberto vegetal, bem como de grandes esquemas de
irrigação e barragens. As elevadas taxas de crescimento urbano e a produção
de resíduos urbanos não tratados deram origem a grandes concentrações de
contaminação em redor das cidades. Torna­‑se necessária uma investigação
adicional para, por exemplo, avaliar os impactos ambientais das indústrias
da pesca e do petróleo no mar, os efeitos dos grandes volumes de resíduos
urbanos arrastados para e pelos principais rios até ao mar, bem como as
alterações da paisagem em e nas proximidades de áreas de floresta e prado
das terras altas que sustentam populações de espécies raras e endémicas.

palavras­‑chave  Alteração de culturas · Carne de caça · Carvão vegetal ·

Desflorestação · Erosão do solo · Fluxos fluviais · Fogo · Impactos da mine‑
ração · Transformação do solo · Urbanização

1 RAISON (Research & Information Services of Namibia) PO Box 1405, Windhoek, Namibia
174 Biodiversidade de Angola

Introdução
Angola é um país em desenvolvimento e este desenvolvimento assume
várias formas em diferentes áreas do país e afecta uma diversidade de
recursos naturais. Algumas alterações e desenvolvimentos deverão acelerar
à medida que o país procura diversificar a sua economia e reduzir a depen‑
dência das receitas do petróleo e dos diamantes. É igualmente provável
que as alterações contribuam para tendências globais como a perda de
biodiversidade e a degradação do solo.
Esta breve síntese apresenta perspectivas e informações sobre as altera‑
ções na paisagem terrestre angolana, particularmente na metade meridional
do país. O capítulo conta com três secções, a primeira das quais descreve
os principais tipos de alteração da paisagem. A segunda é uma descrição
das condições que originam as alterações, tanto no futuro distante como
no próximo. Finalmente, na terceira parte são identificadas as áreas mais
afectadas por grandes alterações.

Grandes alterações

Perda de floresta
As perdas de floresta são de longe as alterações mais óbvias e evidentes
em Angola. Muitas dela devem­‑se ao desmatamento para a agricultura de
pequena escala – em especial para culturas de sequeiro – e para uma agri‑
cultura comercial de grande escala (incluindo áreas relativamente pequenas
de plantações de árvores exóticas). Outras perdas resultaram da recolha
de carvão vegetal, de combustível sob a forma de lenha, da produção de
madeira (tanto para usos comerciais como domésticos) e de queimadas
florestais descontroladas. Em menor escala, faixas de floresta ribeirinha
foram eliminadas para permitir aos mineiros o acesso aos diamantes alu‑
viais nos rios da Lunda­‑Norte.
Como resultado de todas estas perdas, grandes áreas de floresta e savana
são agora prados ou savanas arbustivas. Por exemplo, a maior parte do
Huambo e o planalto central de Angola eram originalmente arborizados, e
78,4% da província do Huambo encontrava­‑se coberta por mata de miombo
em 2002. Em 13 anos, este número desceu para 48,3% em 2015, o que
representa a perda de cerca de 1265 milhões de hectares, dos quais 63,2%
correspondem a floresta convertida em terra cultivada (Palacios et al., 2015).
Capítulo 8 Alterações paisagísticas em Angola 175

Perdas semelhantes foram documentadas por Schneibel et al. (2013) no

oeste do Cuando Cubango, leste da Huíla e leste do Huambo, bem como
noutros locais da Huíla e da bacia do Cuvelai no Cunene (Mendelsohn &
Mendelsohn, 2018).
Uma perspectiva nacional sobre a perda do coberto florestal ou de
copa arbórea é apresentada na Fig. 8.1. Vários elementos relevantes são
visíveis nesta imagem. O primeiro é a extensão aberta e desflorestada que
se estende de sudoeste para nordeste através da região ocidental da Huíla,
do sudoeste do Huambo e do oeste do Bié. Entre as décadas de 1950 e 1970
grande parte desta área de terras altas foi desmatada para culturas, embora
os prados (anharas do alto) provavelmente sempre tivessem dominado as
áreas de grande altitude do planalto central, a partir dos 1900 metros acima
do nível do mar. Áreas substanciais foram simultaneamente desmatadas
em partes do Cuanza­‑Norte, Cuanza­‑Sul e Malanje, mas não é fácil definir
as suas fronteiras.
O segundo é o abate de matas em redor das áreas urbanas. Muitas já
haviam perdido o seu coberto arbóreo em 2000, após o que as clareiras
se expandiram à medida que as árvores iam sendo eliminadas cada vez
mais longe do centro das cidades, uma tendência ilustrada por Schneibel
et al. (2018). Exemplos de desmatamentos recentes entre 2000 e 2015 são
visíveis como «faixas vermelhas» em redor do Dundo, Menongue, Luena,
Malanje, Cafunfo, Cubal e Caimbambo na Fig. 8.1. Grande parte deste
desmatamento deve­‑se à criação de campos de sequeiro pelos habitantes,
enquanto outras árvores são eliminadas para produção de carvão vegetal,
madeira combustível e madeira para construção.
Em terceiro lugar, é visível a concentração de clareiras ao longo das
estradas principais, onde muitas famílias rurais decidem estabelecer­‑se, mas
este fenómeno requer uma análise mais atenta da Fig. 8.1. Aqui, a maioria
das perdas de coberto arbóreo deve­‑se igualmente ao abate para obtenção
de terrenos para sequeiro. Os habitantes locais também produzem carvão
em grande escala, particularmente ao longo de estradas frequentemente
percorridas por camiões que podem transportar grandes volumes de carvão
para os mercados urbanos. Todavia, os efeitos da recolha de madeira – e
carvão vegetal – raramente são visíveis nas imagens de satélite do coberto
arbóreo ou da copa porque, tipicamente, apenas as árvores maiores e mais
altas são abatidas, deixando árvores menores e arbustos que apresentam
176 Biodiversidade de Angola

uma copa florestal aparentemente intacta quando vista de cima. Após alguns
anos de novo crescimento, os habitantes regressam ao local para abater as
árvores individuais maiores que produzem bom carvão.

% de cobertura florestal em 2000

área de floresta perdida

entre 2000-2015

Dundo área desmatada em

meados do século XX

Cafunfo

Malange Desmatação ao longo

de estrada principal

Luau

Luena

Cazombo

Bié

Cubal
Huambo
Caimbambo

Desmatação ao longo
de estrada principal

Huíla
Queimadas Menongue

Queimadas

Savate

Fig. 8.1  Perda de floresta ou de copa arbórea entre 2000 e 2015, derivada dos dados descritos
por Hansen et al. (2013), actualizada e disponível em [Link]
science­‑2013­‑global­‑forest. A percentagem de coberto florestal no ano 2000 é apresentada em
tons de verde. As áreas vermelhas são aquelas que, até 2015, perderam todo o coberto de floresta
ou copa que ainda restava em 2000. Fonte: Hansen/UMD/Google/NASA
Capítulo 8 Alterações paisagísticas em Angola 177

Fig. 8.2  Um exemplo de matas convertidas em savanas arbustivas por repetidos fogos intensos
no Parque Nacional do Bicuar. As queimadas começam normalmente nas mulolas de onde
se espalham para as matas circundantes. Sendo as mesmas áreas queimadas por incêndios
intensos a cada poucos anos, grandes áreas de mata (zonas esverdeadas escuras) foram pro‑
gressivamente transformadas em savanas arbustivas (áreas pálidas). Estas imagens de satélite
do Google Earth (LandSat/Copernicus) foram tiradas entre 1984 e 2016 a cerca de 15,3 Sul, 14,4
Leste. A linha vermelha marca a fronteira ocidental do Parque Nacional do Bicuar. Extraído de
Mendelsohn e Mendelsohn (2018)
178 Biodiversidade de Angola

Fig. 8.3  Manchas de mata aberta (áreas cinzento­‑pálidas) e de floresta densa de miombo (verde­
‑escuro) entre os rios Longa e Sovi no Cuando Cubango. As margens florestais foram provavel‑
mente acentuadas e esbatidas por queimadas florestais. Os blocos isolados são tão arredondados e
evocativos dos círculos de fadas do deserto do Namibe que lhes poderíamos chamar «florestas de
fadas». A imagem foi tirada do Google Earth (LandSat/Copernicus), a cerca de 15,4 Sul, 18,9 Leste

A madeira para construção vem sendo recolhida em escala substancial

há muitos anos. A maior parte foi usada para a construção de habitações,
paliçadas e cercas, ou vendida para exportação. O abate de espécies selec‑
cionadas e de grandes árvores individuais aumentou de forma evidente e
substancial nos últimos anos, sendo de esperar novos acréscimos (ANGOP,
2017). Por outro lado, o uso de toros para casas, paliçadas e cercas pode estar
a diminuir, pelo menos em certas áreas onde os habitantes constroem cada
vez mais com tijolos de fabrico doméstico ou comprados e fazem cercas
com arame (Calunga et al. 2015).
Evidentemente, no início do século xx um grande número de árvores
foi abatido para alimentar os motores ferroviários que circulavam entre
Benguela e Huambo, e talvez noutros locais (Silva, 2008). Existem também
relatos de madeira de muiumba (Baikiaea plurijuga) e muvuka (Marquesia
macroura) usada para dormentes nas linhas do Caminho­‑de­‑Ferro de
Moçâmedes (CFM) e do Caminho­‑de­‑Ferro de Benguela (CFB), respectiva‑
mente, enquanto florestas indígenas foram abatidas para dar lugar a muitas
plantações de eucalipto estabelecidas ao longo da linha do CFB.
Capítulo 8 Alterações paisagísticas em Angola 179

Fig. 8.4  Distribuição das ravinas de erosão relativamente ao coberto vegetal (Enhanced Vegetation
Index – EVI) e à densidade populacional na bacia hidrográfica do rio Cunene entre o Huambo a
norte e o Xangongo a sul (adaptado de Mendelsohn & Mendelsohn 2018)

As queimadas florestais têm efeitos importantes nas matas, particular‑

mente ao limitar o crescimento das árvores e arbustos nas savanas. Com
efeito, as queimadas mantêm o «equilíbrio» entre capim e árvores que
caracteriza as savanas. Todavia, os incêndios florestais descontrolados e de
origem humana são aparentemente mais frequentes do que antes. Os mais
violentos matam todas as plantas: árvores grandes e antigas são queimadas
e danificadas ano após ano até que acabam por morrer. Grandes áreas foram
assim convertidas, passando de florestas e matas a balcedos, particularmente
no Sul de Angola (Fig. 8.2). Grande parte do Cuando Cubango e partes do
Moxico são mosaicos de mata aberta, isolados de matas e florestas densas
ao longo de margens acentuadas. Como resultado provável do fogo, as orlas
do coberto denso são esbatidas e geralmente arredondadas, criando, em
alguns casos, manchas de floresta circulares (Fig. 8.3).

Perda de solo (volume e nutrientes)

Pelo menos três áreas parecem ter perdido grandes volumes de solo e de
nutrientes do mesmo. A primeira é o planalto central e áreas superiores
180 Biodiversidade de Angola

Fig. 8.5  Impactos da mineração nos rios angolanos. Em cima, à esquerda e à direita: a con‑
fluência do límpido rio Cassai e do túrbido rio Lubembe que transporta sedimentos suspensos
da mineração de diamantes a céu aberto na Lunda­‑Norte. A confluência situa­‑se na RDC, cerca
de 80 quilómetros a norte da fronteira angolana. A fotografia da esquerda foi tirada a 30 de Maio
de 2007, enquanto a da direita, do Google Earth, foi tirada 10 anos depois, a 21 de Maio de 2017, a
6,62 Sul, 21,07 Leste. Em baixo, à esquerda: a confluência dos rios Calonga e Cunene em Quiteve
(16,02 Sul, 15,20 Leste), mostrando os volumes de sedimentos erodidos a montante na bacia do
Cunene. Em contraste, as águas claras do Calonga vêm principalmente de áreas onde predo‑
minam os arenossolos, onde vivem poucas pessoas e onde grandes áreas de mata não foram
abatidas para a agricultura de sequeiro. Em baixo, à direita: erosão resultante da mineração a
céu aberto ao longo do rio Luachimo, 22 quilómetros a norte de Lucapa. A imagem do Google
Earth foi tirada em Maio de 2017, a 8,23 Sul, 20,77 Leste

circundantes de ferralsolos. Na bacia hidrográfica do rio Cunene, a erosão

foi maior nas áreas densamente povoadas, extensivamente cultivadas
com culturas de sequeiro, na sua grande parte desprovidas de coberto
vegetal e com declives pelo menos moderados (Fig. 8.4). As captações de
outros grandes rios (Cuando, Queve, Quicombo, Catumbela, Guvrire e
Coporolo, por exemplo) que drenam a bacia central encontram­‑se igual‑
mente erodidas, em especial onde o declive é acentuado e o coberto
vegetal é escasso. Efeitos semelhantes, mais concentrados, são observados
em cidades onde a gestão inadequada da água pluvial levou à formação
Capítulo 8 Alterações paisagísticas em Angola 181

de ravinas de erosão, muitas delas danificando estradas urbanas, casas

e outras infra­‑estruturas.
A segunda situa­‑se na Lunda­‑Norte, onde a mineração a céu aberto faz
com que consideráveis volumes de solo (provavelmente também ferralso‑
los) sejam levados para os rios que correm para norte até à bacia do Congo
(Fig. 8.5; ver Ferreira­‑Baptista et al., 2018).
Existe uma provável perda líquida de certos nutrientes do solo na ter‑
ceira área, onde as queimadas florestais são frequentes e/ou intensas, predo‑
minantemente nas províncias do Cuando Cubango, Moxico e Lundas (Figs.
8.6, 8.7). As queimadas resultam frequentemente na perda de azoto, fósforo
e carbono orgânico, embora os incêndios mais frios também facilitem a
libertação de nutrientes da matéria vegetal para o solo (Jain et al., 2008).
Um estudo comparativo entre matas abertas e densas perto de Savate (ver
Fig. 8.1) encontrou níveis de nutrientes muito menores nos solos de mata
aberta do que nos de mata densa (Wallenfang et al., 2015). Provavelmente,
esta acentuada diferença foi uma consequência de as áreas abertas serem
queimadas frequente e intensamente, ao passo que as matas densas rara‑
mente eram queimadas (Stellmes et al., 2013).

Fluxos e qualidade da água

As descargas e a qualidade da água mudaram significativamente em certos
rios e de várias maneiras. As alterações mais óbvias registam­‑se na carga de
sedimentos pesados que prejudicam o funcionamento de animais e plantas
aquáticas que requerem águas bem iluminadas e reduzem a capacidade
das barragens. Por exemplo, os sedimentos erodidos transportados pelo rio
Cunene acumularam­‑se evidentemente nas barragens do Gove e da Matala, a
tal ponto que a produção de energia hidroeléctrica diminuiu (António, 2017).
O fluxo dos rios, os níveis de humidade do solo e a recarga dos aquíferos
foram afectados pelas perdas de coberto vegetal. Os lençóis de águas superfi‑
ciais após chuvas intensas aumentaram nas áreas nuas, causando um maior
fluxo fluvial e uma maior probabilidade de inundações, especialmente
em estações com precipitação acima da média. Por exemplo, considera­
‑se que o abate do coberto vegetal na bacia hidrográfica do rio Guvrire
nas proximidades de Caimbambo e do Cubal (Fig. 8.1) terá aumentado o
risco e a frequência das inundações na foz do rio na cidade de Benguela
(Development Workshop, 2016).
182 Biodiversidade de Angola

Fig. 8.6  A frequência das queimadas expressa como o número de anos em que cada área de 500
por 500 metros ardeu entre 2000 e 2010. Extraído de Archibald et al. (2010) e dados disponíveis
em [Link]

Um impacto diferente da perda do coberto vegetal e da erosão pode

afectar o rio Cuvelai. Muitos habitantes locais acreditam que os fluxos
superficiais nas planícies aluviais (chanas) são agora mais lentos e mais
largos do que antes porque os sedimentos erodidos depositados nos canais
reduziram ainda mais a sua profundidade e declive (Calunga et al., 2015).
As reduções do coberto vegetal resultam no aprisionamento de meno‑
res volumes de água pluvial, reduzindo assim a infiltração no solo supe‑
rior que permite repor a humidade do solo e recarregar os aquíferos
locais. Com menos humidade no solo, a infiltração que sustenta os fluxos
fluviais durante a estação seca também diminui. Esta é uma explicação
provável – e pelo menos parcial – para que o caudal do rio Cunene no
Ruacaná tenha descido para menos de 10 metros cúbicos/segundo em
Setembro de 2017. Níveis tão reduzidos só foram registados anteriormente
durante anos de seca extrema em 1993­‑1994 e 1994­‑1995 (Mendelsohn
& Mendelsohn, 2018).
Capítulo 8 Alterações paisagísticas em Angola 183

Períodos médios das queimadas Dimensão média das queimadas (km2)

Jun Jul Jul Ago Ago Set <5 5-10 10-15 15-20 20-25 > 25
(1-30) (1-15) (15-31) (1-15) (16-31) (1-30)

Fig. 8.7  Esquerda: a sazonalidade das queimadas, reflectida pelo período médio do ano em que
as mesmas foram registradas . Direita: a dimensão média das queimadas. Extraído de Archibald
et al. (2010) e dados disponíveis em [Link]

Contaminação
Aparentemente, não se encontram disponíveis avaliações quantitativas
da magnitude da contaminação ambiental devida a resíduos urbanos em
Ang