Universidade Licungo
Extensão da Beira
Licenciatura em Ensino de Biologia
Cândida Natividade Nhamirre
Msc. Arminda Uachisso
1.0. Bases Fisiológicas do comportamento
1.1. Comportamentos homeostáticos
A assimilação, o armazenamento e a utilização de nutrientes energéticos constituem um sistema
homeostático essencial para a vida. O balanço energético é regulado por múltiplas informações
neuroendócrinas e comportamentais que são integradas no hipotálamo. Muito dessa regulação
envolve modulação do comportamento alimentar através de neuropetídeos de saciedade e anti-
saciedade, os quais atuam via receptores, no controle do apetite (Kalra et al., 1999).
1.1.1. Papel do Sistema Nervoso Central
Por muitos anos, o hipotálamo foi considerado a chave controladora da ingestão de alimentos.
Esta visão derivou-se de experimentos clássicos em que a tomada de alimento foi estudada em
ratos com lesões em várias áreas cerebrais. Tais estudos claramente identificaram duas regiões no
hipotálamo que influenciam o comportamento alimentar:
Hipotálamo Lateral (centro da fome): animais com lesões nesta área tornam-se anoréxicos
e perdem peso;
Hipotálamo Ventromedial (centro da saciedade): animais com lesões nesta área comem
em demasia e tornam-se obesos.
O hipotálamo controla um maior número de funções da alimentação que apenas as atividades do
hipotálamo lateral e ventromedial. Estudos subseqüentes mostraram que, apesar desses centros
hipotalâmicos serem importantes no controle da fome e da saciedade, eles não explicam todos os
padrões comportamentais relacionados à alimentação.
1.1.2. Peptídeos Neuroendócrinos - respostas a mudanças calóricas
Uma outra maneira de entender como os animais mudam seu comportamento é examinando a
regulação neuroendócrina do aumento de apetite. Assim, as perguntas para se investigar essa
regulação são: 1) Por que os organismos sentem fome quando as reservas calóricas estão baixas?
1
2) Como o cérebro é informado de que a gordura do organismo está diminuindo após jejum
prolongado? 3) Como os sinais de déficit calórico são convertidos em comportamentos de
procura de alimento?
O hipotálamo é um centro integrativo do cérebro, recebendo informações hormonais e neurais do
organismo e do ambiente. Assim como um termostato mantém a temperatura, o hipotálamo
produz respostas fisiológicas e comportamentais para manter um meio interno constante para o
funcionamento adequado do organismo. Em particular, o hipotálamo é crítico para responder a
mudanças de longo prazo do peso corporal e balanço calórico através do aumento ou diminuição
da ingestão de alimento. Os neuropeptídeos hipotalâmicos estão envolvidos na mediação desses
efeitos. Neuropeptídeos são proteínas pequenas codificadas por genes. Diferente das grandes
proteínas estruturais, os neuropetídeos são pequenos o suficiente para servirem como
mensageiros químicos entre os neurônios, ou entre os depósitos de gordura do organismo e o
cérebro.
O hormônio leptina, recentemente descoberto (Friedman, 2000), é um exemplo de um
neuropeptídeo que é secretado pelas células de gordura (adipócitos) na corrente sanguínea e
sinaliza para o sistema nervoso central (via hipotálamo) que as reservas calóricas estão altas.
Durante jejum prolongado ou restrição crônica de alimento, a gordura é utilizada pelo organismo,
as células de gordura cessam a secreção de leptina, caindo, consequentemente os níveis de leptina
na corrente sanguínea. O hipotálamo detecta essa queda, interpreta o baixo nível de leptina como
falta de calorias e gera a sensação de fome. No hipotálamo medial, a leptina ativa os neurônios
anoréxicos (liberadores de neuropeptídeos supressores de apetite) e ao mesmo tempo inibe um
outro grupo de neurônios, os chamados anorexigênicos (liberadores de neuropeptídeos que
estimulam o apetite). O efeito conjunto dessa rede envia sinais para o hipotálamo lateral, que por
sua vez suprime o apetite através do controle de diversos comportamentos.
1.2. Raízes filogenéticas
A estrutura supra-segmentares e subcorticais envolvidas na organização dos diferentes
comportamentos estão interconectadas e arranjadas hierarquicamente, no sentido de que a
supressão de uma delas impede a indução do comportamento a partir da estimulação das demais.
O exemplo mais conhecido é o da substância cinzenta periaquedutal, denominada por isso, via
2
final comum do comportamento defensivo. Sua destruição impede a indução de respostas
defensivas por estimulação da amígdala ou do hipotálamo, que também fazem parte das
estruturas envolvidas na defesa (Bandler e Depaulis, 1991).
O contrário não é verdadeiro. Há evidências de que estas estruturas básicas dos comportamentos
são filogeneticamente conservadas nos vertebrados. A estimulação elétrica de regiões
periaquedutais do mesencéfalo do sapo Bufo paracnemis induz respostas ligadas ao repertório
defensivo da espécie (Hoffmann et al., 1993; Franchi- Vasconcelos & Hoffmann, 1994). Estas
respostas são acompanhadas de alterações autonômicas características para cada modalidade
(fuga, esquiva, recuo, imobilidade) mostrando que a organização central dos dois componentes é
paralela, tal como ocorre nos mamíferos.
Situações conflitantes para o animal, tais como se alimentar ou evitar a predação, envolvem
hierarquias comportamentais e frente ao dilema 'comer ou fugir', dependendo do estado
motivacional do animal e de variáveis ambientais, um comportamento é suprimido em relação ao
outro. Peixes, por exemplo, quando estimulados com substância de alarme e confrontados com o
dilema de permanecer alertas ou se alimentar, tendem a escolher a segunda categoria quando são
submetidos ao jejum. Animais saciados, por outro lado, exibem a típica resposta de alarme
(Giaquinto & Volpato, 2001).
Os sistemas motivacionais competem entre si para acessar a atenção do animal e os mecanismos
de respostas. Assim, a hierarquia de prioridades pode ser mudada também pelo sistema nervoso
simpático e parassimpático. Sob a 'calma' dominância do sistema parassimpático, a respiração
tem prioridade sobre a regulação da temperatura, que por sua vez precede beber e depois se
alimentar e, em última instância, copular. Em situações de emergência, o sistema simpático é
ativado e o comportamento agressivo ou fuga vem em primeiro, copular pode preceder a
alimentação (dependendo das reservas energéticas do animal), que por sua vez, precede beber.
1.3. O comportamento e as emoções
Durante a primeira metade do século XX, neurocientistas estavam imensamente interessados nos
mecanismos cerebrais do comportamento emocional. Alguns dos pioneiros em neurociências
trabalharam nesta área, incluindo Sherrington, Cannon, Papez e Hebb. Respostas que ocorrem
quando nos defendemos de um perigo, durante a interação sexual ou briga com um inimigo,
3
promovem a sobrevivência individual e consequentemente da espécie. Respostas emocionais são,
portanto, importantes de serem investigadas. O que aconteceu então com os estudos dos
mecanismos cerebrais da emoção? Por um lado, a pesquisa em emoção tornou-se vítima da
revolução cognitiva. A emergência da ciência cognitiva mudou o alvo de interesse da relação
entre funções psicológicas e mecanismos neurais (percepção e memória, por exemplo).
Questões cognitivas também pareciam mais tratáveis do que as questões emocionais, em parte
dada a nuvem negra de subjetividade que parece pairar sobre o tópico emoção. Ainda, com o
desenvolvimento do conceito de sistema límbico na década de 50 (MacLean, 1949, 1952), o
problema de como o cérebro processa a emoção parecia resolvido. Após este hiato, uma
integração entre emoção e cognição parece ser a chave para estudos futuros. Nas experiências
emocionais (medo, ira, prazer) que acompanham os comportamentos podemos distinguir dois
componentes: um deles subjetivo (sentimento consciente) e outro objetivo (sensação física).
Este último traduz-se por alterações neurovegetativas, endócrinas e somatomotoras, algumas das
quais podem ser percebidas na forma de alteração das frequências cardíaca e respiratória,
sudorese, alteração do fluxo sanguíneo cutâneo (palidez ou rubor), alterações gastrointestinais,
tensão muscular sobretudo na região facial, etc., percepção esta que pode retroalimentar o
processamento central das emoções. O sentimento consciente é mediado por estruturas corticais,
sobretudo o córtex cingular e os lobos frontais e as alterações funcionais por estruturas sub-
corticais como amígdala, hipotálamo e tronco cerebral.
A consciência é uma parte importante do estudo da emoção e de outros processos mentais.
Apesar de estarmos longe de entender o que é a consciência, teóricos propuseram que está
relacionada a memória operacional, onde uma série de processos mentais organizados podem ser
comparados e mentalmente manipulados (Baddeley, 1992). Nas reações de medo, por exemplo, a
amígdala modula memórias formadas em outros sistemas, tais como a memória declarativa,
formada nos circuitos hipocampais, ou memórias explícitas, formadas nos circuitos estriados
(Packard et al., 1994). Acessadas estas informações de memória, a amígdala se projeta para
sistemas envolvidos na regulação cortical de estado de alerta e seus respectivos controles nas
respostas corporais.
4
Referências bibliográficas
Bandler R, Carrive P, Depaulis A. (1991). Emerging principles of organization of the
midbrain periaqueductal gray matter. New York e Londres: Plenum Press.
Hoffmann A, Brazil Romero SM, Menescal de Oliveira L. (1993). Agonistic behavior
and its cardiovascular components elicited by microinjection of L-glutamic acid into the
basal midbrain of the toad Bufo paracnemis. Brain, Behaviour and Evolution.
Giaquinto PC, Volpato GL. (2001). Hunger suppresses the onset and the freezing
component of the antipredator response to conspecific skin extract in pintado catfish.
Behaviour.
Kalra SP, Dube MG, Pu S, Xu B, Horvath TL. (1999). Interacting appetite-regulation
158 pathways in the hypothalamic regulation of body weight. Endocrinological Review
20: 68-100.
MacLean PD. (1949). Psychosomatic disease and the “visceral brain” recent
developments bearing on the Papez theory of emotion. Psychosomatic Medicine.
Packard MG, Cahill L, McGaugh JL. (1994). Amygdala modulation of
hippocampaldependent and caudate nucleus-dependent memory processes. Proceedings of
the National Academy of Sciences USA.