PRÁTICA 4

FOLHAS: ESTRUTURA GERAL

As folhas são expansões laterais do caule altamente variáveis em estrutura e função. Sua
especialização como estrutura fotossintetizante e transpiratória é claramente evidenciada pela
organização da lâmina foliar ou limbo.
Como a raiz e o caule, a folha apresenta sistemas de revestimento, fundamental e vascular. O
pecíolo apresenta, geralmente, uma estrutura semelhante à do caule: epiderme com cutícula e
estômatos; colênquima (subepidérmico) e parênquima ocupando o córtex; e feixe vascular com
floema para fora e xilema para dentro, envolvendo a medula. Normalmente o referido feixe
toma o aspecto de um arco aberto na parte superior, não formando um anel completo.
A estrutura do limbo (lâmina foliar) é variável. Em geral, ocorre uma epiderme adaxial (ventral
ou superior) e outra abaxial (dorsal ou inferior) com cutícula e estômatos. Estes podem ocorrer
em ambas as faces da folha (folha anfiestomática) ou apenas em uma delas (folha hipo- ou
epiestomática), em geral na abaxial (folha hipoestomática).
A epiderme é persistente, uma vez que a folha, em geral, não apresenta crescimento
secundário, exceto algumas vezes um limitado crescimento no pecíolo e nas nervuras de maior
porte.
Entre a epiderme ocorre um parênquima clorofiliano (mesofilo), que pode ser relativamente
homogêneo ou diferenciado em parênquima paliçádico e lacunoso entre estes estão as nervuras
ou feixes vasculares com distribuição dos tecidos vasculares semelhante à do pecíolo.
As folhas podem apresentar uma ou mais camadas de parênquima paliçádico, constituídas de
células alongadas, dispostas perpendicularmente à superfície da lâmina. As células do parênquima
lacunoso são, em geral, irregulares e providas de projeções que se estendem de uma célula à outra,
assumindo o tecido um aspecto de rede tridimensional, em que as malhas abrigam os espaços
intercelulares. A conexão célula a célula é feita predominantemente no sentido horizontal, isto é,
paralela à superfície, ao contrário do parênquima paliçádico, em que esta continuidade é,
principalmente, perpendicular à superfície do limbo (ou lâmina).
Geralmente as folhas apresentam parênquima paliçádico localizado na face superior da
lâmina (adaxial ou ventral) e parênquima lacunoso na face inferior (abaxial ou dorsal),
recebendo a folha a denominação de dorsiventral folhas de mesófitas). Quando o parênquima
paliçádico ocorre em ambos os lados do limbo, a folha é denominada de isobilateral
(freqüentemente em xerófitas). Quando o parênquima apresenta-se indiferenciado, a folha é
denominada de homogênea O sistema vascular da maioria das folhas, ou seja, as nervuras, é
envolvido por uma camada de células parenquimáticas geralmente com poucos cloroplastos.
Essa camada é denominada de bainha do feixe vascular. Nas dicotiledôneas essas células são
alongadas paralelamente às células do feixe vascular; entretanto, em muitas ocasiões, as células
da bainha estendem-se até as epidermes, formando as extensões da bainha. Existem provas de
que fazem a condução entre os feixes e as epidermes. Em muitas gramíneas, as células da
bainha do feixe são desenvolvidas, contêm cloroplastos e são circundadas por células do
parênquima clorofiliano dispostas radialmente, envolvidas radialmente por células do
parênquima clorofiliano, dando um aspecto de coroa mortuária. Devido a esse aspecto, essa
estrutura anatômica foi denominada de Kranz (do alemão, significando “coroa”) ou de
“anatomia tipo Kranz” Essa anatomia está relacionada com o caminho fotossintético C 4, onde o
carbono do CO2 atmosférico é fixado em uma substância com quatro carbonos. Não somente as
gramíneas possuem esse tipo de fixação do carbono, algumas famílias de dicotiledôneas
também podem apresentá-la, como Amarantaceae, Asteraceae, Chenopodiaceae, Euphorbiaceae,
Portulacaceae etc.
 Os estômatos, que podem estar presentes em uma ou em ambas as superfícies foliares,
são classificados de acordo com o número e a disposição das células subsidiárias, podendo-se
distinguir como tipos principais (de acordo com a classificação de Metcalfe e Chalk, 1978),
dentre outros:
- Anomocítico – não se distinguem células subsidiárias, um número variado de células
epidérmicas propriamente ditas circunda o estômato.
- Paracítico – duas células subsidiárias laterais, cujos eixos longitudinais são paralelos aos das
células-guarda.
- Anisocítico – três células subsidiárias, sendo uma delas de tamanho diferente do das demais.
- Diacítico – duas células subsidiárias cujas paredes comuns formam ângulo reto com o eixo
longitudinal do estômato.
- Tetracítico – quatro células subsidiárias, sendo duas polares e duas laterais.
- Actinocítico – quatro ou mais células subsidiárias dispostas radialmente ao estômato.
- Ciclocítico – quatro ou mais células subsidiárias dispostas em anel estreito ao redor do
estômato.
Em uma mesma folha pode-se encontrar mais de um tipo de estômato. Assim, grande
número de estômatos deve ser analisado para se determinar o tipo predominante.
Além de estômatos, ocorrem na epiderme os tricomas, que incluem diferentes tipos de
apêndices, de origem protodérmica, que podem ser unicelulares ou pluricelulares, tectores ou
secretores, simples ou ramificados, unisseriados ou plurisseriados.

Objetivo: caracterizar e reconhecer a organização histológica da folha; reconhecer a

anatomia tipo Kranz (coroa); e classificar os estômatos e a folha quanto à distribuição dos
mesmos.

I - Folha de Ligustrum sp. ou Eucaliptus sp. (eudicotiledôneas)

Lâmina foliar. Observe e esquematize o corte transversal da lâmina foliar e identifique os
tecidos.
A – Pecíolo. Observe e esquematize o corte transversal do pecíolo e identifique os tecidos.
Mostre no esquema a posição do xilema e floema. Observe, esquematize e legende o corte
transversal do pecíolo, indicando os tecidos presentes.
1. Qual a posição do colênquima? .......................................................
2. Qual é o aspecto do feixe vascular? ................................................
3. Quantas camadas de tecido paliçádico apresenta esta folha? ..........
4. Qual a posição do parênquima paliçádico? .....................................
..............................................................................................................
5. Em relação ao parênquima clorofiliano (mesofilo), onde se situa o tecido
vascular? ...................................................................................
6. Como essa folha se classifica quanto à posição dos estômatos? .....
..............................................................................................................
IV - Corte transversal da lâmina foliar capim Cyperus (tiririca). Observe e identifique os
tecidos.
1. Como é denominada a disposição das células ao redor dos feixes vasculares (tipo de
anatomia)?
1. Qual o tipo de parênquima clorofiliano presente nesta folha? Qual sua disposição em relação
aos feixes vasculares? ...............................
..............................................................................................................
2. Como essa folha se classifica quanto à posição dos estômatos? .....
..............................................................................................................
3. Caracterize a bainha de células encontrada ao redor dos feixes vasculares. Como é
denominada? Há cloroplastos nessa bainha? ......
..............................................................................................................
..............................................................................................................
4. Como é denominada essa estrutura anatômica? ..............................
..............................................................................................................

5. O que se entende como compartimentalização espacial da fotossíntese numa folha com esta
estrutura anatômica? ..............................................................................................................
..............................................................................................................
6. Que tipo de fotossíntese ocorre nesta folha? Por quê? ....................
.............................................................................................................

Cyperus rotundus (Cyperaceae)

FOLHAS: VARIAÇÕES NA ESTRUTURA GERAL

As folhas das gimnospermas apresentam estrutura menos variável do que a das

angiospermas. Dentre as gimnospermas, as coníferas compreendem o maior número de espécies
e os pinheiros foram estudados com maior freqüência. Assim, utilizou-se folha de Pinus sp.
como base para este estudo.
A folha acicular de Pinus sp. possui epiderme com cutícula espessa, células de paredes
grossas e estômatos em depressão. Os estômatos dispõem-se em fileiras verticais e em todas as
faces da folha. Abaixo da epiderme ocorre uma hipoderme esclerificada, interrompida nos
locais onde se situa a câmara subestomática. O mesofilo é constituído por parênquima
clorofiliano, relativamente homogêneo, cujas células apresentam paredes com dobras ou
invaginações – mesofilo plicado. Na região do mesofilo, observa-se um número variável, de
acordo com a espécie, de ductos resiníferos. No limite interno do mesofilo ocorre a endoderme,
camada regular de células incolores que pode apresentar estrias de Caspary nos estádios iniciais,
ou parede espessada nos estádios mais tardios. Entre o feixe vascular e a endoderme há um
tecido peculiar – tecido de transfusão – constituído por traqueídes e células parenquimáticas.
Na parte central da folha, o tecido vascular forma um ou dois feixes, com o xilema (traqueídes)
voltado para a face adaxial e o floema (células crivadas) para a abaxial.
Em outras gimnospermas ocorrem muitas das características estruturais observadas nas
folhas de Pinus sp., mas nem sempre essas características estão presentes. Alguns gêneros
apresentam estômatos apenas na face abaxial da folha (Cycas sp. – Figura 1). A hipoderme
esclerificada pode estar ausente, ou ocorre apenas na face adaxial (Cycas sp.), ou pode ter
espessura de até cinco camadas de células (Araucaria sp.). A maioria das gimnospermas não
apresenta mesofilo plicado e, em certos gêneros, como Sequoia sp., Cycas sp., Araucaria sp., é
diferenciado em parênquima paliçádico e parênquima lacunoso. Em certas coníferas, como
espécies de Juniperus sp., Sequoia sp. e Araucaria sp., não ocorre endoderme diferenciada e
sim uma bainha de parênquima entre o mesofilo e o cilindro vascular. O tecido de transfusão
ocorre associado aos dois lados do tecido vascular (Cycas sp.) ou apenas em um arco,
lateralmente ao xilema. Os feixes vasculares, ao invés de um ou dois, podem ocorrer um em
cada folíolo (folha composta), como em Cycas sp., ou muitos feixes vasculares (Araucaria sp.)

Figura 1 - Pecíolo de Cycas revoluta. End= endoderme; est= estômato; epi= epiderme;

hip esc= hipoderme esclereficada; metx= metaxilema; p.pal= parênquima paliçádico; protx=
protoxilema; tec tran= tecido de transfusão; e traq tran= traqueíde de transfusão pa tra= ?

Objetivo: identificar a estrutura geral de folhas de gimnospermas.

PROCEDIMENTO
I - Corte transversal da folha de Pinus sp. (pinheiro)

Identifique os tecidos de acordo com o texto introdutório.

1. Qual a localização dos ductos resiníferos? ......................................

..............................................................................................................

2. Como se apresentam os estômatos em relação às demais células da

epiderme? ........................................................................................

3. Que característica peculiar apresentam as células do mesofilo? .....

..............................................................................................................

4. Qual a localização do(s) feixe(s) vascular(s)? .................................

..............................................................................................................

5. Quais os elementos condutores do xilema e floema presentes? ......

..............................................................................................................

6. Qual a localização e composição do tecido de transfusão

FOLHAS: VARIAÇÕES NA ESTRUTURA GERAL

As folhas descritas nas aulas anteriores, que apresentam cutícula não muito espessa, uma
ou mais camadas de parênquima paliçádico e estômatos na epiderme inferior ou em ambas,
normalmente crescem em clima tropical ou com temperaturas não muito elevadas. Tais regiões
são descritas como regiões de ótima distribuição das águas ou regiões agricultáveis. As plantas
que vivem nestes ambientes são denominadas mesófitas.

Existem também plantas que vivem em condições extremas de suprimento de água. Com
base nesta relação água-planta, as plantas podem ser classificadas em: a) hidrófitas: aquelas
que crescem parcial ou completamente submersas em água, exigindo, portanto, grande
suprimento de umidade; b) mesófitas: plantas que necessitam de abundante disponibilidade de
água no solo, bem como de atmosfera relativamente úmida; e c) xerófitas: são plantas que
vivem em ambiente seco, com pouca ou grande deficiência hídrica. As características
anatômicas típicas das plantas descritas anteriormente são denominadas, respectivamente, de:
hidromórficas; mesomórficas; e xeromórficas, e são acentuadamente evidentes nas folhas.

Um dos caracteres mais marcantes das plantas xerófitas é a presença de folhas pequenas e
compactas, em virtude da baixa proporção existente entre a superfície foliar externa/volume.
Este caráter está associado a certas mudanças na lâmina foliar, como maior densidade de
estômatos e do sistema vascular; parênquima paliçádico mais desenvolvido que o lacunoso,
podendo ocorrer em ambas as faces da folha; e pequeno volume de espaço intercelular. Além
destes, constituem caracteres xeromórficos os seguintes: tricomas numerosos; cutícula espessa;
epiderme múltipla, alta frequência de estômatos na face abaxial, ocorrendo em cavidades
(criptas), em ranhuras ou sulcos, limitados por pêlos epidérmicos; e presença de reforços
mecânicos, representados pelo esclerênquima abundante, principalmente fibras que atuam para
reduzir os efeitos danosos produzidos pelo murchamento.

Diversos fatores ambiente podem induzir diferentes graus de xeromorfia ou intensificar

características xeromórficas. Entre eles têm-se: alta intensidade de luz, deficiência de água,
deficiência de nutrientes, temperatura baixa e excesso de salinidade no solo, como nas plantas
halófitas.

As características estruturais mais notáveis das folhas de hidrófitas são a redução dos
tecidos de sustentação, epiderme com cutícula muito fina, decréscimo na quantidade do tecido
vascular (especialmente xilema) e presença de câmara de ar (aerênquima). Folhas imersas,
como as de Elodea sp., são desprovidas de estômatos, e as células epidérmicas podem conter
cloroplastos. Nas folhas aquáticas flutuantes, os estômatos são encontrados na epiderme
superior.

Muitas plantas que vivem em ambientes intermediários podem apresentar algumas

estruturas xeromórficas, muito embora estejam crescendo em ambiente com certa
disponibilidade de água.

As folhas das monocotiledôneas variam em forma e estrutura e algumas lembram as das

dicotiledôneas, como a folha da bananeira, que é dorsiventral, com várias camadas de paliçádico
e um parênquima lacunoso com amplas cavidades de ar. Além da estrutura das gramíneas, que
apresentam o parênquima clorofiliano ao redor dos feixes, outras apresentam mesofilo
homogêneo.

Objetivos: identificar características hidromorfas e xeromorfas em folhas de plantas de regiões

com abundância e escassez de água, respectivamente.

PROCEDIMENTO
I - Corte transversal da lâmina foliar de Nerium sp. (espirradeira)

Observe e identifique no esquema a seguir as regiões, os tecidos e tipos de células ou

estruturas especiais.
 1. A cutícula é delgada ou espessa?
R: Espessa

2. Quantas camadas de células a epiderme apresenta?

R: 3 camadas, pois são multisseriadas.

3. Como se classifica a folha quanto à organização do mesofilo?

R:

4. Como são denominadas as invaginações da epiderme que ocorrem na face abaxial?

R: cripta estomática

5. Qual a localização dos estômatos?

R: os estômatos são protegidos por criptas ou sulcos da folha para evitar perda de água e a
incidência direta do sol

6. Os feixes vasculares são abundantes ou escassos?

7. Qual o tecido de sustentação presente? Esse tecido é abundante?

R: Parênquima paliçádico. Sim

8. Como é denominada a inclusão sólida que ocorre nas células do mesofilo?

9. Esta folha apresenta características xeromórficas ou hidromórficas? Cite quatro

características que justifiquem sua resposta.
 R: Apresenta características xeromórficas. Pois possui cutícula bem desenvolvida e as paredes
espessas, tricomas numerosos. Além da maior quantidade de parênquima paliçádico para
favorecer a fotossíntese. E alta frequência de estômatos na face abaxial

II - Corte transversal da lâmina foliar de Nymphaea sp. (lírio-d’água)

Responda as perguntas a seguir e identifique os tecidos na imagem.

1. Em relação à posição dos estômatos, como é denominada esta folha?

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2. Que tipo de células do esclerênquima aparece no mesofilo? ..........

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3. Como se apresentam as células do mesofilo? ..................................

3. Quais tipos de parênquima compõem o mesofilo desta folha? .......

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4. Os feixes vasculares são abundantes ou escassos nesta folha? .......

..............................................................................................................

5. Quais caracteres hidromórficos estão presentes nessa folha? .........

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6. Sabendo que a planta é uma hidrófita, que característica observada sugere que se trata de uma
aquática flutuante? ..................

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