Embriologia Completo
Embriologia Completo
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GASTRULAÇÃO: ectoderme, mesoderme e endoderme. FETO: já possui todos os órgãos internos, apesar de ainda não
→ ECTODERME: folheto mais externo, epiderme e anexos estarem completamente desenvolvidos.
(pelos, unhas, glândulas sebáceas e sudoríparas) e PERÍODO FETAL: início a partir da diferenciação dos órgãos
sistema nervoso. Tecido epitelial e tecido adiposo. internos e término no momento do parto. É o período de
→ MESODERME: situa-se entre a ectoderma e a desenvolvimento dos órgãos (tamanho e peso).
endoderma. Derme, sistema muscular, sistema RATA = 23 (+/- 1 d)
esquelético, sistema cardiovascular, sistema urogenital. GATA = 58 (+/- 2 d)
Tecido conjuntivo, tecido epitelial e tecido muscular. CADELA = 63 (+/- 2 d)
→ ENDODERME: folheto mais interno. Revestimento interno PORCA = 114 (+/- 1 d)
do sistema digestório e anexos (glândulas salivares, fígado CABRA E OVELHA = 150 (+/- 6 d)
e pâncreas), sistema respiratório e revestimento interno VACA = 280 (+/- 10 d)
da bexiga. Tecido epitelial. ÉGUA = 336 (+/- 1 d)
JUMENTA = 364 d
CONCEPTO: embrião + membranas embrionárias ou feto +
placenta.
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óvulo e outros três glóbulos polares, ambos com carga genética
CONSTITUEM: 2 ovários e 2 tubas uterinas (bicorne), um útero, "n".
colo do útero, vagina e vulva. Início na vida embrionária, retomada em alguns folículos na
O útero apresenta 3 camadas, sendo elas: endométrio puberdade, aumento de volume (prófase meiótica).
(menstruação), miométrio e perimétrio. OVÓCITO 1 -> antes da ovulação -> OVÓCITO 2 (diferente em
As tubas uterinas são divididas em: istmo, ampola e infundíbulo. éguas e cadelas).
O istmo é a porção que se encontra proximal ao útero, a
ampola está mais distal e é o local onde acontece a fecundação
e por último, o infundíbulo que faz a captação do ovócito. Formação de vitelo, fígado -> corrente sanguínea, aves -> 200
COLO DO ÚTERO: ligação do útero com a vagina. vezes entre 6 a 14 dias antes da ovulação.
VAGINA: ligação do colo do útero com a vulva, pH VITELOGÊNESE: pré-vitelogênese, vitelogênese e pós-
aproximadamente 5,7. vitelogênese -> organelas citoplasmáticas.
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CORPO LÚTEO: originado pelas células foliculares e teca, glândula
temporária, produção de progesterona e estrógeno, existência
Folículos primordiais, folículos em desenvolvimento (folículo de 10 a 14 dias, permanece na gravidez por até 6 meses.
primário, folículo secundário e folículo terciário) e folículo CORPO ALBICANS: corpo lúteo pós-parto ou menstrual ocorre
maduro. uma degeneração e vira o corpo albicans.
FOLÍCULOS PRIMORDIAIS: formados na vida embrionária, ovócito
I (células foliculares pavimentosas), prófase I, grupos entram
em desenvolvimento a cada ciclo.
PRINCIPAIS HORMÔNIOS: FSH, LH, estrógeno e progesterona.
ESTRÓGENO: comportamento receptivo.
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→ ESTRO: maturidade folicular, secreção
estrogênica, diminui FSH e aumenta LH,
comportamento receptivo, ovulação. CONSTITUEM: testículos, epidídimo, canal deferente, uretra,
próstata, vesícula seminal, pênis, glândulas bulbouretrais e
→ METAESTRO: formulação do corpo lúteo, uretra.
fecundação ou não.
→ DIESTRO: fecundação não ocorre, involução do
corpo lúteo e formação do corpo albicans. Formado por tecido conjuntivo denso, situados dentro da bolsa
→ ANESTRO: período estacionário, órgãos escrotal. O epidídimo é dividido em lóbulos e septos.
quiescentes. Os animais são divididos em CONSTITUIÇÃO DO TÚBULO SEMINÍFERO: espermatogônia,
monoestrais e poliestrais. espermatócito I, espermatócito II, espermátide e
espermatozoides. Além da linhagem espermática, encontramos
as células intersticiais e capilares.
MENSTRUAÇÃO -> DIESTRO TÚBULO SEMINÍFERO: o espermatozoide é produzido no túbulo
FASE PROLIFERATIVA -> PRÓ-ESTRO seminífero, que é revestido pela túnica albugínea. Após ser
produzido ele passa pela rete testis até o ducto eferente, após
OVULAÇÃO -> ESTRO isso, ele chega no epidídimo até o canal deferente.
FASE PROGESTACIONAL -> METAESTRO A composição do ejaculado é produzido na próstata, glândulas
LH e FSH são hormônios hipofisários, o FSH estimula o uretrais, glândulas bulbouretrais e vesículas seminais.
folículo primordial a se desenvolver até se tornar o de PRÓSTATA: primeira fração do ejaculado, rico em ácido cítrico e
Graaf, junto com ele, ocorre a liberação de estrógeno fosfatase.
que manda um feedback negativo para cessar a
produção de FSH. O pico de LH coincide com a ovulação, GLÂNDULAS URETRAIS E BULBOURETRAIS: líquido alcalino claro,
estimula o corpo lúteo a produzir a progesterona, se preliminar.
houver fecundação a produção de progesterona pelo VESÍCULAS SEMINAIS: última fração do ejaculado, gelatinosa,
corpo lúteo se mantém. Caso não ocorra fecundação, frutose e pH básico.
acontecerá a degradação do corpo lúteo e
consequentemente, diminuirá a produção de GARANHÃO: vesícula seminal, próstata grande e glândula
progesterona. bulbouretral média.
TOURO: vesícula seminal, próstata pequena e glândula
bulbouretral pequena.
VARRÃO: vesícula seminal, próstata pequena e glândula
bulbouretral grande.
ÓRGÃOS SEXUAIS: tem papel importante na reprodução CÃO: próstata grande.
sexuada.
Funções: produzir e estocar os gametas, permitir a VESÍCULA SEMINAL E PRÓSTATA: produzem o fluído seminal
transferência dos gametas e produzir os embriões (em (contendo frutose e aminoácido, composto alcalino).
algumas espécies). VESÍCULA SEMINAL E DUCTO DEFERENTE: formam o ducto
→ Mamíferos são organismos terrestres que ejaculador.
possuem um complexo sistema genital.
→ A fecundação é interna em mamíferos. URETRA: transporta os espermatozoides através do pênis.
DUCTO DEFERENTE: transporte dos espermatozoides para a
ejaculação.
CONCEITO: processo que abrange a formação, nas
gônadas masculinas (testículos), dos gametas masculinos. EPIDÍDIMO: vão para um canal único com convoluções
TÚBULOS SEMINÍFEROS - produção dos complexas, onde são armazenados e amadurecem.
espermatozoides. TESTÍCULO: espermatozoides são produzidos.
Líquidos - túbulos seminíferos, vesículas seminais,
glândulas bulbouretrais e próstata - transporte.
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PROCESSO DE DESENVOLVIMENTO:
Unidade fundamental de formação de espermatozoides. 20 PRIMEIRAS SEMANAS: aumenta testosterona (gonócitos e
Sertoli) e aumenta Leydig (cordões seminíferos).
CONSTITUIÇÃO: epitélio sui generis.
20 ATÉ PUBERDADE: túbulo seminífero não apresenta lúmen e
a. Células de sustentação (Sertoli). diminui Leydig.
b. Células de linhagem genética. PUBERDADE E FASE ADULTA: lúmen, verdadeiros túbulos e
c. ESTROMA -> células de Leydig. aumenta testículo.
As células de Sertoli, são células colunares altas e sua base FUNÇÕES CÉLULAS DE SERTOLI: barreira hematotesticular,
está apoiada na lâmina basal. As células de Leydig são células testosterona -> deidrosterona, secreção de ABP, produção de
secretoras (intersticiais) e as células gaméticas são as hormônio antimulleriano e fagocitose.
espermatogônias, que se transformam em espermatócitos I,
espermatócitos II, espermátides e por fim, espermatozoides.
ORIGEM DAS CÉLULAS EPITELIAIS: desenvolvimento reprodutivo Sempre ficará uma célula-tronco As. Célula tronco e célula em
dos animais (histologia), fase impúbere, fase pré-puberdade, diferenciação.
fase de puberdade e fase adulta. O início da meiose é estimulado pela ação do ácido retinóico (AR),
CÉLULAS GAMÉTICAS: o AR é um importante morfogene, estimula mais uma
diferenciação do DNA e depois a mitose. Em machos, o AR é
FASE IMPÚBERE: dois tipos celulares -> células de sustentação degradado por uma enzima, impedindo o início da meiose.
(futura células de Sertoli) e gonócitos. Atividade
espermatogênica - latência (repouso). É uma sequência de eventos que transformam uma
espermatogônia em espermatozoide. As espermatogônias ficam
FASE DE PRÉ-PUBERDADE: diferenciação das células de latentes nos túbulos seminíferos.
sustentação -> células de Sertoli, multiplicação das células de
Sertoli, aumento do diâmetro tubular, espermatogônias em Túbulos seminíferos se tornam ocos. O epitélio do túbulo
multiplicação e presença dos primeiros espermatócitos. seminífero se diferencia em células de Sertoli. As células de
Sertoli nutrem e protegem as espermatogônias.
FASE DE PUBERDADE: liberação dos primeiros espermatozoides
no lúmen do túbulo seminífero.. Atividade espermatogênica Podem gerar novas espermatogônias. São células-tronco, podem
completa e aumento do diâmetro vascular -> crescimento optar por dois caminhos:
testicular acelerado. 1. proliferar
→ OBS: a fertilidade do macho ainda não está normal. 2. Diferenciar
Espermatozoide com defeito de morfologia e estrutura,
São vias de WNT e BMP. WNT -> essencial para a
degeneração celular e processo de maturação não está
proliferação das espermatogônias. BMP -> essencial para
totalmente estabelecido.
a diferenciação das espermatogônias.
FASE ADULTA: atividade espermatogênica máxima,
O controle entre multiplicação e diferenciação é fundamental
desenvolvimento testicular máximo, capacidade de fertilização
para uma perfeita espermatogênese.
máxima e limite de produção de espermatozoide máximo.
A espermatogênese requer uma rede de genes muito
Touro: 9 X 106 sptz/dia
especializadas, histonas são substituídos por histonas
Carneiro: 13-19 X 106 sptz/dia
específicas de espermatozoide.
Coelho: 14,4 X 106 sptz/dia
Porco: 24-31 X 106 sptz/dia
DURAÇÃO DA ESPERMATOGÊNESE: homem de 60 a 74 dias,
touro de 53 a 61 dias, coelho 40 dias e rato 30 dias.
ORIGEM DAS CÉLULAS EPITELIAIS: Sertoli -> epitélio celômico Em camundongos, a espermatogênese leva cerca de 35 dias
das cristas genitais. Genéticas -> mesoderma extraembrionário para ser completada., em humanos é aproximadamente o dobro.
(PGCs). O controle hormonal ainda é pobremente entendido. Além da
testosterona e FSH, outros esteróides produzidos pelas células
de Leydig influenciam na espermatogênese.
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Diariamente 100 milhões de espermatozoides são produzidos em
cada testículo humano e em uma ejaculação 200 milhões são
liberados.
Espermatozoides não utilizados são reabsorvidos ou expelidos
pela urina.
Um homem pode produzir 1012 a 1013 espermatozoides em sua
vida.
As espermátides são arredondas e não flageladas. A
espermiogênese prepara o gameta masculino para a locomoção
e fecundação do ovócito.
1. FORMAÇÃO DO ACROSSOMA: o acrossoma é uma bolsa
enzimática produzida a partir do Golgi, auxilia no processo de
fecundação.
.2 As espermátides giram para colocar os flagelos voltados para
a luz do túbulo.
3. Extrusão do citoplasma e início da condensação do núcleo.
4. Condensação do núcleo e posicionamento das mitocôndrias.
Já foi demonstrado que ovogônias transplantadas para
testículos podem se modificar em espermatozoides e
espermatogônias transplantadas para ovários podem se
modificar em ovócitos. A gônada determina o sexo do gameta.
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sexuais acessórias, caracterizada pela presença do
espermatozoide, sendo liberado no momento da ejaculação.
CONSTITUIÇÃO: espermatozoides (células altamente A capacitação é o processo que consiste em transformações
especializadas, cuja função é transportar 50% do material que permitem ao espermatozoide passar pelo trato genital
genético paterno para dentro do oócito - fecundação -, plasma feminino, pelas células do cumulus e coroa radiada atingindo o
seminal (parte líquida do ejaculado cuja função é promover a oócito. Várias horas após a ejaculação.
manutenção/viabilidade espermática, preservando sua IMPORTANTE: a remoção da capa primária (membrana
capacidade de fecundação. plasmática) é realizada pelas proteínas do acrossoma, para a
ENZIMAS HIDROLÍTICAS: remoção da capa secundária que contém coltrinas, será
HIALURONIDASE: promove a dispersão das células do cumulus utilizado as proteínas com atividades antienzimáticas,
oophorus que rodeiam o oócito. glicoproteínas e espermina.
ENZIMA PENETRADORA DA CORONA RADIATA: dispersa as
células da corona radiata que envolve o oócito.
ACROSINA: promove a penetração do espermatozoide através
da zona pelúcida.
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Essa arquitetura filamentosa resulta na exposição de milhões
de moléculas ZP3 na superfície da zona pelúcida.
Cada uma das proteínas tem um papel diferente na hora da 1. Modifica os receptores espermáticos na zona pelúcida.
fertilização. 2. Arrancam os resíduos terminais de açúcar da ZP3.
ZP3: contém moléculas que se liga ao receptor primário do 3. Leva ao endurecimento da zona pelúcida.
espermatozoide e induz a reação acrossomal.
ZP2: responsável pela ligação secundária do espermatozoide.
Demora cerca de 12 horas, o núcleo espermático penetra no
ovócito. Os núcleos feminino e masculino enquanto haploides
O espermatozoide se liga e se funde à membrana do óvulo pela são denominados pro núcleo feminino e pro núcleo masculino, o
região pós-acrossomal, forma-se o cone de fertilização, logo envelope do núcleo masculino sofre vesiculação, expondo a
após a penetração do espermatozoide ocorre bloqueio a cromatina altamente condensada ao citoplasma do óvulo.
poliespermia. Descondensação da cromatina espermática = as protaminas,
A despolarização elétrica da membrana do óvulo, ocorre que mantém a cromatina masculina condensada, são
poucos segundos depois do primeiro contato do substituídas por histonas derivadas do óvulo.
espermatozoide. O pro-núcleo masculino aumenta de tamanho, enquanto o
BLOQUEIO RÁPIDO núcleo do óvulo completa a segunda divisão meiótica.
1. LIGAÇÃO APICAL: nesta fase não ocorre fusão. O posicionamento dos pro-núcleos na região central do ovócito
2. LIGAÇÃO LATERAL: associação da região equatorial com a fertilizado é um pré-requisito para a correta disposição dos
membrana do óvulo. Proteína espermática -> receptor no cromossomos no fuso e finalização da primeira clivagem.
óvulo.
3. FUSÃO: fusão da região equatorial do espermatozoide com a
membrana do óvulo.
DURAÇÃO DA GESTAÇÃO: 280 dias ou 40 semanas -> a partir
da data da última menstruação (D.U.M).
DURAÇÃO DA GESTAÇÃO:
1. PERÍODO EMBRIONÁRIO: da fecundação até o final da 12ª
semana.
2. PERÍODO FETAL: da 12ª semana ao nascimento (40ª
semana).
3. NASCIMENTO PREMATURO (PRÉ-TERMO): menos de 37
semanas.
4. NASCIMENTO A TERMO: da 37ª semana a 42ª semana.
5. NASCIMENTO PÓS-TERMO: a partir da 42ª semana e 1 dia.
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TIPOS BÁSICOS DE CLIVAGEM:
HOLOBLÁSTICA (TOTAL): ocorre em todo o ovo.
Oligolécitos e heterolécitos.
2. SUBIGUAL: ocorre em ovos oligolécitos, são formadas FASES DA CLIVAGEM OU SEGMENTAÇÃO: geralmente ocorre
células de tamanho diferente, não é muito acentuada. em duas fases:
1. MÓRULA: maciço celular, semelhante a uma amora.
2. BLÁSTULA: forma-se uma cavidade interna, blastocele
cheia de líquido.
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FORMAÇÃO DO BLASTOCISTO: mórula completa, líquido CAVIDADE AMNIÓTICA: pequena cavidade, aparece no
uterino origina a cavidade blastocística. Separação em duas embrioblasto. Completa implantação no 10º dia, reação decidual =
partes: trofoblasto e embrioblasto. Chamada blastocisto, reação hormonal (AMPc + progesterona) origina acúmulos de
adesão do blastocisto ao útero. proteínas e lipídeos gerando imunologia. Final da segunda semana e
vilosidades coriônicas são originadas.
CELOMA EXTRAEMBRIONÁRIO: mesoderma somático
extraembrionário (+ trofoblasto = córion = parede do saco
coriônico) e mesoderma esplâncnico extraembrionário.
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FUNÇÕES DA NOTOCORDA: definir o eixo do embrião, esqueleto
axial, ossos da cabeça e coluna vertebral, coluna origina ao
redor da notocorda.
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Mesoderma paraxial, mesoderma intermediário, mesoderma
lateral e o mesoderma paraxial divide-se e forma o somito.
Dobramento trilaminar, dobramento na extremidade caudal e Ectoderma, endoderma e mesoderma. Divisão, migração,
cefálica, dobramento nas extremidades laterais. agregação e diferenciação celular. Organogênese.
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ª ª
Diversos mecanismos para sincronização, genéticos e Crescimento um pouco mais lento, percepção nítido pela mãe
ambientais, mitoses. Pluripotentes: diferenciação. dos movimentos fetais, pele coberta pela vérnix caseosa
(gordura), presença do lanugo - penugem, útero formado e
aparecimento dos testículos.
Somitos são elevados, tubo neural ainda aberto, 24º dia arcos
faríngeos surgem, embrião início do formato curvo, coração ª ª
começa a bombear o sangue, fossetas óticas, orelhas Ganho de peso e presença de unhas nas mãos.
internas, brotos dos membros inferiores e superiores.
ª ª
Possível sobreviver, sistema nervoso central maduro para
Grande crescimento da cabeça e cristas mesonéfricas. coordenar os movimentos respiratórios e a temperatura do
corpo, peso inferior a 2500g comprometem a sobrevivência,
desenvolvimento da gordura subcutânea e atuação do baço na
Contorção do tronco e cabeça, raios digitais, aurículas, hematopoese.
intestinos entram no celoma extraembrionário na parte
proximal do cordão umbilical. ª ª
Sobrevivem ao nascimento prematuro até a 30, prematuro
pela data e não pelo peso até a 30, peso - 3400g (35 a 38
Início dos futuros dedos das mãos (chanfraduras) e ducto semanas) e gordura amarela - 16% do corpo.
onfaloentérico (intestino vesícula).
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as bolsas faríngeas. Os componentes cartilaginosos do quarto e
sexto arcos branquiais fundem-se e originam as cartilagens
Ocorre após a implantação, placenta = órgão intermediário tireoide, cricóide e aritenóides da laringe. O mesênquima da
entre mãe e feto. extremidade cranial do tubo laringotraqueal, prolifera
FUNÇÃO: suprimento de nutrientes e oxigênio, remoção de rapidamente, produzindo o par de eminências aritenóides.
metabólicos, produção e secreção de hormônios e fatores de Essas eminências crescem em direção da língua, convertendo a
crescimento fetal. abertura em forma de fenda, a glote primitiva, na abertura
PLACENTAÇÃO = justaposição das vilosidades do córion fetal laríngea, em forma de T, e reduzindo a luz da laringe em
com as criptas da mucosa uterina. desenvolvimento a uma fenda estreita.
Na mesma época em que são formadas as cartilagens, o
epitélio laríngeo prolifera rapidamente, levando a uma oclusão
ADECIDUADAS: existe uma firme aderência do epitélio corial ao
temporária da luz na laringe; em seguida, tem lugar uma
epitélio uterino, sem haver lesão da parede uterina. Os anexos
vacuolização e recanalização, formando-se um par de
fetais não são eliminados durante o parto juntamente com o
cavidades laterais denominadas ventrículos da laringe. Estes
feto. ÉGUAS, JUMENTAS, PORCAS e RUMINANTES.
espaços são limitados por tecido que não desaparece, porem
DECIDUADAS: união das porções fetal e materna da placenta
se converte por diferenciação nas pregas vocais (cordas) e
exige dissolução prévia da mucosa uterina, os anexos fetais
nas pregas vestibulares. A epiglote se origina da parte caudal
são eliminados durante o parto juntamente com o feto.
da eminência hipofaríngea, produzida pela proliferação do
CARNÍVOROS, PRIMATAS e ROEDORES.
mesênquima das extremidades ventrais do terceiro e do
quarto arcos faríngeos. A parte rostral dessa eminência
Os órgãos respiratórios inferiores (laringe, faringe, brônquios e forma o terço posterior ou a parte faríngea da língua. Por se
pulmões) começam a se formar durante a quarta semana de originarem dos mioblastos do quarto e do sexto pares de arcos
desenvolvimento do embrião a partir do intestino primitivo, no faríngeos, os músculos laríngeos são inervados pelos ramos
limite caudal do quarto par de bolsas faríngeas. dos nervos vago (CN X) que suprem esses arcos. O
Há o desenvolvimento de uma evaginação ventral crescimento da laringe e da epiglote é rápido durante os
denominada de primórdio respiratório ou sulco laringotraqueal. primeiros três anos após o nascimento, no qual a epiglote
O revestimento endodérmico do sulco laringotraqueal dá origem atinge a forma adulta. Há uma descida gradual de ambas as
ao epitélio e às glândulas da laringe, traqueia, brônquios e estruturas durante a fase inicial da infância.
epitélio pulmonar O tecido conjuntivo, a cartilagem e o músculo
liso nessas estruturas se desenvolvem a partir do mesoderma Depois de seu aparecimento, o divertículo respiratório passa a
esplâncnico que rodeia o intestino anterior. No final da quarta sofrer um alongamento considerável, antes do surgimento de
semana, um divertículo laringotraqueal, semelhante a uma um par de brotos brônquicos em sua extremidade distal. A
bolsa, se forma no sulco laringotraqueal ventralmente à porção parte reta do divertículo respiratório é o primórdio da traqueia.
caudal do intestino anterior. O revestimento endodérmico do tubo laringotraqueal distal à
Como o divertículo se alonga, sua extremidade distal se alarga laringe se diferencia no epitélio e nas glândulas da traqueia e
para formar um broto respiratório, que depois é preenchido no epitélio pulmonar. A cartilagem, o tecido conjuntivo e os
com mesoderma esplâncnico. O divertículo laringotraqueal logo músculos da traqueia derivam do mesênquima esplâncnico que
se separa da faringe primitiva, mas mantém comunicação com envolve o tubo laringotraqueal. O broto respiratório que se
ele pela entrada da laringe primitiva. As dobras desenvolveu na extremidade caudal do divertículo
traqueoesofágicas longitudinais desenvolvem-se no divertículo laringotraqueal durante a quarta semana logo se divide em duas
laringotraqueal, aproximam um do outro e se fundem para bolsas chamadas brotos brônquicos primários. Mais tarde, os
formar uma divisória chama da de septo traqueoesofágico. brotos brônquicos secundários e terciários se forma e
Esse septo divide a porção cranial do intestino anterior em crescem lateralmente para dentro dos canais
uma parte ventral, o tubo laringotraqueal (primórdio da laringe, pericardioperitoneais. Junto com o mesoderma esplâncnico que
traqueia, brônquios e pulmões), e uma parte dorsal (primórdio os envolve, os brotos brônquicos se diferenciam em brônquios
da orofaringe e esôfago). A abertura do tubo laringotraqueal e em suas ramificações nos pulmões. No início da quinta
na faringe se torna a abertura primitiva da laringe. semana, a conexão de cada broto brônquico com a traqueia
aumenta para formar o primórdio do brônquio principal.
Em um embrião de 5 semanas, observa-se na região faríngea O brônquio principal direito é ligeiramente maior que o esquerdo
o desenvolvimento de arcos branquiais, os sulcos branquiais e e está orientado mais verticalmente e essa relação
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embrionária persiste no adulto. Os brônquios principais primordiais) de paredes delgadas já se desenvolveram nas
subdividem-se em brônquios secundários que formam os ramos extremidades dos bronquíolos respiratórios e o tecido pulmonar
lobar, segmentar e intrassegmentar. À direita, o brônquio está bem vascularizado. Apesar de um feto nascido com 24 a
secundário superior supre o lobo superior do pulmão, enquanto 26 semanas poder sobreviver se receber tratamento
o brônquio secundário inferior subdivide-se em dois brônquios, intensivo, frequentemente morre, porque seu sistema
um conectado ao lobo médio do pulmão direito e o outro respiratório e outros sistemas ainda estão imaturos.
conectado ao lobo inferior. À esquerda, os dois brônquios 3) PERÍODO DO SACO TERMINAL (26 semanas até o
secundários suprem os lobos superior e inferior do pulmão. nascimento): durante esse período, desenvolvem-se muito mais
Cada brônquio secundário passa por ramificações progressivas. sacos terminais, e seus epitélios se tornam mais delgados e os
A partir deste momento, cada broto brônquico secundário capilares começam a fazer saliência dentro desses alvéolos em
sofre uma grande série de ramificações dicotômicas que darão desenvolvimento. O contato íntimo entre as células epiteliais e
origem a brônquios terciários ou segmentares (que constituem endoteliais estabelece a barreira hematoaérea, possibilitando
os segmentos broncopulmonares), bronquíolos propriamente as trocas gasosas. Com 26 semanas, os sacos terminais são
ditos, terminais e respiratórios, sacos alveolares e alvéolos até revestidos principalmente por células epiteliais pavimentosas de
chegar ao máximo de 23 gerações. A morfogênese do pulmão origem endodérmica, os pneumócitos tipo I, por meio das quais
continua depois do nascimento, e a estabilização do padrão as trocas gasosas acontecem. A rede capilar prolifera no
morfológico termina até aproximadamente os 8 anos de idade mesênquima em torno dos alvéolos em desenvolvimento, e há
(no final do sexto mês 17 gerações e mais 6 na vida extra- um desenvolvimento ativo concomitante dos capilares linfáticos.
uterina). As células epiteliais secretoras, pneumócitos tipo II, se
Com o desenvolvimento dos brônquios, o mesênquima encontram dispersas entre as células epiteliais pavimentosas e
esplâncnico que os envolve forma as placas de cartilagem. A secretam o surfactante pulmonar, uma mistura complexa de
musculatura lisa e o tecido conjuntivo dos brônquios e capilares fosfolipídios e proteínas. O surfactante forma um filme
se originam também desse mesênquima. Com o monomolecular sobre as paredes internas dos sacos alveolares
desenvolvimento dos pulmões, eles adquirem uma camada de e reduz a tensão superficial na interface ar-alvéolo, o que
pleura visceral a partir do mesênquima esplâncnico. Com a facilita a expansão dos sacos terminais (alvéolos primitivos).
expansão dos pulmões, as cavidades pleurais crescem A maturação das células alveolares tipo II e a produção
caudalmente para dentro do mesênquima da parede do corpo de surfactante variam amplamente nos fetos de
e logo se situam perto do coração. A parede corporal torácica diferentes idades. A produção de surfactante começa
é revestida por uma camada de pleura parietal, derivada do com 20 semanas, mas o surfactante está presente
mesoderma somático. apenas em pequena quantidade nas crianças
prematuras. Ele só atinge níveis adequados no fim do
período fetal. O aumento da produção de surfactante
A maturação dos pulmões é dividida em quatro períodos: induzido por corticosteroides e a terapia de reposição de
pseudoglandular, canalicular, do saco terminal alveolar. surfactante pós-natal tem aumentado as taxas de
1) PERÍODO PESEUDOGLANDULAR (6-16 semanas): os pulmões sobrevivência dessas crianças.
em desenvolvimento se assemelham histologicamente a uma 4) PERÍODO ALVEOLAR (32 semanas a 8 anos): momento
glândula exócrina durante o início desse período. Com 16 exato em que o período do saco terminal acaba e o período
semanas, todos os principais elementos do pulmão estão alveolar começa depende da definição do termo alvéolo. No
formados, exceto aqueles envolvidos com as trocas gasosas. A início do período alveolar, cada bronquíolo respiratório termina
respiração não é possível, portanto, os fetos que nascem em um aglomerado de sacos terminais de paredes delgadas,
durante esse período são incapazes de sobreviver. separados uns dos outros por tecido conjuntivo frouxo. Esses
2) PERÍODO CANALICULAR (16-26 semanas): o período sacos terminais representam os futuros ductos alveolares. A
canalicular se sobrepõe ao período pseudoglandular porque os membrana alveolocapilar (barreira de difusão pulmonar ou
segmentos craniais dos pulmões amadurecem mais membrana respiratória) é suficientemente delgada para
rapidamente que os caudais. Durante esse período, a luz dos possibilitar as trocas gasosas. A transição da dependência da
brônquios e dos bronquíolos terminais torna-se altamente placenta por trocas gasosas para a troca autônoma requer as
vascularizada. Com 24 semanas, cada bronquíolo terminal deu seguintes alterações adaptativas dos pulmões: produção
origem a dois ou mais bronquíolos respiratórios, cada um dos adequada de surfactante nos sacos alveolares; transformação
quais, então, se divide em três a seis passagens tubulares dos pulmões em órgãos de trocas gasosas; e estabelecimento
chamadas de ductos alveolares. A respiração é possível ao final paralelo das circulações pulmonar e sistêmica.
do período canalicular porque alguns sacos terminais (alvéolos Durante a última quatro semanas da vida intra-uterina, o
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incremento do tamanho dos alvéolos em formação está óptico. Neste estágio, as vesículas da lente penetram nas
atrelado ao incremento exponencial da área superficial do cavidades do cálice óptico. As fissuras retinianas (ópticas) ou
pulmão. Os pulmões encontram-se ocupados por um líquido com sulcos lineares se desenvolvem na superfície ventral dos
alta concentração de Cl, poucas proteínas, um pouco de muco cálices ópticos e ao longo das hastes ópticas, e contem
(que provem das glândulas brônquicas), assim como mesênquima vascular, a partir do qual os vasos sanguíneos
surfactante. O volume de surfactante aumenta sobretudo nas hialoides se desenvolvem. A artéria hialoide supre a camada
últimas duas semanas. interna do cálice óptico, a vesícula da lente e o mesênquima do
Antes do nascimento, o feto começa a realizar movimentos cálice óptico. Quando as bordas da fissura retiniana se fundem,
respiratórios que ocasionam a aspiração do líquido amniótico e os vasos hialoides são colocados dentro do nervo óptico
que estimulam o desenvolvimento dos pulmões e o primitivo. As partes distais dos vasos hialoides se degeneram e
condicionamento dos músculos respiratórios. as partes proximais continuam como artéria central e a veia
No momento do nascimento, o pulmão ainda está longe de sua da retina.
maturação total. Estima-se que apenas 90% dos 300 milhões
de alvéolos do pulmão humano estejam em condições de
realizar os mecanismos respiratórios adequados. Os 10% A partir das paredes do cálice óptico é que a retina se
restantes formam-se durante os 10 anos seguintes de desenvolve. No cálice óptico invaginado, a camada mais
vida pós-natal, por um processo de aparecimento continuo de profunda e mais fina se torna o epitélio pigmentar da retina,
novos alvéolos primitivos. O mecanismo principal desse aumento enquanto a camada mais superficial e mais grossa se
consiste na formação de septos secundários de tecido diferencia na retina neural. As duas camadas da retina são
conjuntivo, que divide, os sacos alveolares já existentes. No separadas por um espaço intrarretiniano, que é a cavidade
princípio, os septos são espessos, porém, com o tempo, original do cálice óptico. Antes do nascimento, esse espaço
tornam-se mais delgados e capazes de cumprir a função desaparece gradualmente a medida que as duas camadas da
respiratória completa. retina se fundem. Devido ao cálice óptico ser uma evaginação
do prosencéfalo, as camadas do cálice óptico são continuas
com a parede do encéfalo. A camada interna do cálice óptico
influenciada pela lente em desenvolvimento, prolifera para
formar um neuroepitélio espesso. Subsequentemente, as
células da camada interna mais próximas do epitélio pigmentado
da retina se diferenciam em retina neural, a região sensível a
O desenvolvimento inicial do olho é resultado de uma série de luz da retina que contem fotorreceptores (bastonetes e
sinais indutores que começa a ficar evidente no início da 4a cones) e os corpos celulares de neurônios. Como a vesícula
semana, quando os sulcos ópticos aparecem nas pregas óptica se invagina ao formar o cálice óptico, a retina neural
neurais cefálicas. À medida que as pregas neurais se fundem, está invertida, ou seja, as partes fotossensíveis das células
divertículos ocos se formam pela evaginação dos sulcos fotorreceptoras ficam adjacentes ao epitélio pigmentar da
ópticos, e são chamadas de vesículas ópticas, que se projetam retina. Como resultado, a luz deve passar através da maior
a partir da parede do prosencéfalo para dentro do parte da retina antes de atingir os receptores, no entanto,
mesênquima adjacente. A formação das vesículas ópticas é como a retina é transparente, não atua como barreira a luz.
induzida pelo mesênquima adjacente ao encéfalo em Os axônios das células ganglionares da camada superficial da
desenvolvimento e à medida que essas vesículas aumentam, retina neural crescem proximalmente na parede da haste
suas conexões com o prosencéfalo sofrem constrição para óptica para o encéfalo. A cavidade da haste óptica desaparece
formar as hastes ópticas ocas. gradualmente enquanto os axônios das células ganglionares
Um sinal indutivo passa pelas vesículas ópticas e estimula o formam o nervo óptico. A mielinização das fibras do nervo
ectoderma a se espessar e formar o primórdio das lentes, óptico começa no final do período fetal e se completa em
chamado de placoides da lente. Estes placoides invaginam e torno da 10a semana após o nascimento.
penetram profundamente no ectoderma da superfície,
formando a fosseta da lente. As bordas de cada fosseta da
lente se aproximam e fundem formando as vesículas da lente O mesênquima que envolve o cálice óptico se diferencia em
esféricas, que logo perdem a conexão com a superfície do uma camada interna vascular, a coroide, e em uma camada
ectoderma. Durante o desenvolvimento das vesículas da lente, externa fibrosa, a esclera. Na borda do cálice óptico, a coroide
as vesículas ópticas invaginam para formar os cálices ópticos forma os núcleos dos processos ciliares, constituídos
de parede dupla, e a lente é englobada pela borda do cálice principalmente por capilares sustentados por um
delicado tecido conjuntivo.
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delicado tecido conjuntivo. pelo canal hialoide no corpo vítreo, este canal é imperceptível
no olho vivo.
O corpo vítreo se forma dentro do cálice óptico e é composto
O corpo ciliar é uma extensão cuneiforme da coroide e sua pelo humor vítreo, uma massa avascular de substância
superfície medial se projeta em direção a lente, formando os intercelular, semelhante a um gel transparente.
processos ciliares. A parte pigmentada do epitélio cilicar é
derivada da camada externa do cálice óptico e é continua com
o epitélio pigmentar da retina. O prolongamento anterior da A câmara anterior do olho se desenvolve a partir de um
retina neural, em que elementos neurais não se desenvolvem, espaço em forma de fenda que se forma no mesênquima
representa a parte não pigmentada do epitélio ciliar. O musculo localizado entre a lente em desenvolvimento e a córnea. A
ciliar liso desenvolve-se a partir do mesênquima localizado na câmara posterior do olho desenvolve-se a partir de um espaço
borda do cálice óptico entre a condensação na esclera anterior que se forma no mesênquima posterior a íris em
e o epitélio pigmentar ciliar. Esse músculo é responsável por desenvolvimento e anterior a lente em desenvolvimento. Após
colocar em foco a lente e o tecido conjuntivo no corpo ciliar. a formação da lente, o ectoderma de superfície é induzido a
se desenvolver em epitélio da corne e conjuntiva. Quando a
membrana pupilar desaparece e a pupila se forma, as
A íris se desenvolve a partir da borda do cálice óptico, que câmaras anterior e posterior do olho podem se comunicar
cresce para dentro e cobre parcialmente a lente. O epitélio da entre si através do seio venoso da esclera, este seio possibilita
íris contempla as camadas do cálice ótico, o epitélio de camada a saída de humor aquoso da câmara anterior do olho para o
dupla do corpo ciliar e o epitélio pigmentar da retina e retina sistema venoso.
neural. Das células da crista neural é que deriva o arcabouço
de tecido conjuntivo da íris, já os músculos dilatadores e
esfíncter da pupila derivam da neuroectoderma do cálice A córnea, induzida pela vesícula da lente, é formada a partir
óptico. Esses músculos lisos resultam da transformação de de três fontes: o epitélio externo da córnea (derivado do
células epiteliais em células musculares lisas. ectoderma da superficie), o mesênquima (derivado do
mesoderma) e as células da crista neural (migram da margem
do cálice óptico e se diferenciam no endotélio da córnea).
A lente se desenvolve a partir da vesícula da lente, derivado do
ectoderma da superfície. A parede anterior da vesícula da
lente se torna o epitélio subcapsular da lente. Os núcleos das As pálpebras se desenvolvem durante a 6asemana, a partir do
células colunares altas que formam a parede posterior da mesênquima das células da crista neural e de duas pregas de
vesícula da lente se dissolvem e essas células se alongam peles que crescem sobre a córnea. As pálpebras se aderem
consideravelmente para formar células epiteliais altamente uma sobre a outra aproximadamente na 10a semana,
transparentes, chamadas fibras primárias da lente. A medida permanecendo assim até a 26 à 28a semana. A conjuntiva
que essas fibras crescem, fecham gradualmente a cavidade palpebral reveste a superfície interna das pálpebras. Os cílios
da vesícula da lente. A borda da lente, chamada zona e as glândulas nas pálpebras são derivados do ectoderma da
equatorial, está localizada entre os polos anterior e posterior superfície. O tecido conjuntivo e as placas tarsais se
da lente. As células na zona equatorial são cuboides, e desenvolvem do mesênquima nas pálpebras em
conforme elas se alongam perdem seu núcleo e se tornam desenvolvimentos. O músculo orbicular dos olhos e derivado
fibras secundárias da lente. Essas fibras são acrescentadas do mesênquima do segundo arco faríngeo.
aos lados externos das fibras primárias da lente.
Embora as fibras secundarias da lente continuem a ser
formadas durante a fase adulta e a lente aumente em As glândulas lacrimais são derivadas a partir de vários brotos
diâmetro como resultado, as fibras primarias precisam durar a sólidos do ectoderma de superfície, esses brotos se ramificam
vida toda. A lente em desenvolvimento está suprida de sangue e tornam-se canalizados para formar ductos excretores
pela parte distal da artéria hialoide, no entanto, está se torna lacrimais e os alvéolos das glândulas. As glândulas lacrimais são
avascular no período fetal quando essa parte da artéria se pequenas ao nascimento e não funcionam plenamente até
degenera. Depois disso, a lente depende da difusão do humor cerca de 6 semanas, portanto, o recém-nascido não produz
aquoso da câmara anterior do olho, que banha sua superfície lágrimas quando chora.
anterior, e do humor vítreo nas outras partes. A capsula da
lente é uma membrana basal muito espessa e apresenta uma
A orelha é composta pelas seguintes partes anatômicas:
estrutura lamelar. O local anterior da artéria hialoide é indicado
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orelha externa, orelha média e orelha interna. As partes membranoso, aparecem vacúolos na capsula ótica
externa e média estão relacionadas com a transferência de cartilaginosa que logo se aglutinam para formar o espaço
ondas sonoras a partir do exterior para a orelha interna, esse perilinfático, e como resultado, o labirinto membranoso
processo converte as ondas sonoras em impulsos nervosos. A fica suspenso no liquido desse espaço, a perilinfa. O
parte interna é responsável pela audição e equilíbrio. espaço perilinfático relacionado com o ducto coclear
DESENVOLVIMENTO DA ORELHA INTERNA: A orelha interna é forma duas divisões, a escala timpânica e a escala
a primeira parte da orelha a se desenvolver, no início da 4a vestibular. A orelha interna atinge o seu tamanho e
semana um espessamento do ectoderma da superfície, forma do adulto na metade do período fetal (20-22
chamados placoides óticos, aparece em cada lado do embrião semanas).
na parte caudal do rombencéfalo. A notocorda e o mesoderma DESENVOLVIMENTO DA ORELHA MÉDIA: A primeira bolsa
paraxial estimulam o ectoderma da superfície a formar os faríngea dá origem ao recesso tubotimpânico; a cavidade
placoides óticos, e cada placoides logo invagina e mergulha do do recesso tubotimpânico dá origem a cavidade timpânica e ao
ectoderma de superfície para o mesênquima subjacente, antro mastoide. A primeira membrana faríngea contribui para
formando uma fosseta ótica. As bordas dessa fosseta ótica se a formação da membrana timpânica (tímpano). A parte distal
aproximam e fundem-se para formar uma vesícula ótica, que do recesso tubotimpânico se expande e torna-se a cavidade
em seguida perde a sua ligação com o ectoderma da timpânica, que gradualmente envolve os ossículos auditivos
superfície, e dela cresce um divertículo que se alonga para (martelo, bigorna e estribo), seus tendões e ligamentos
formar o ducto e o saco endolinfático. A medida que a vesícula e, o nervo da corda timpânica. Essas estruturas recebem um
ótica cresce duas regiões se tornam visíveis, uma parte envoltório epitelial mais ou menos completo. Um organizador do
utricular dorsal a partir da qual surgem o ducto linfático, tipo epitelial, localizado na extremidade do recesso
utrículo e ductos semicirculares e uma parte sacular ventral tubotimpânico, provavelmente participa do desenvolvimento
que dá origem ao sáculo e ducto coclear na qual está localizado inicial da cavidade da orelha media por indução da morte celular
o órgão espiral. programada.
Três tipos de divertículos discoides crescem para fora O martelo e a bigorna se desenvolvem a partir da
da parte utricular do labirinto membranoso primitivo. A cartilagem do primeiro arco faríngeo, enquanto que o
parte central se funde e desaparece enquanto que as estribo é a partir do da cartilagem do segundo arco. O
partes periféricas não fundidas se tornam os ductos musculo tensor do tímpano, preso ao martelo, e derivado
semicirculares, que estão ligados ao utrículo e mais tarde do mesênquima do primeiro arco faríngeo, e o musculo
ficam contidos dentro dos canais semicirculares do estapédio é derivado do segundo arco faríngeo. Durante
labirinto ósseo. As ampolas, que são dilatações o final do período fetal, a expansão da cavidade
localizadas, se desenvolvem em uma extremidade de timpânica da origem ao antro mastoide, localizado no
cada tubo semicircular. Já as cristas ampulares, que são osso temporal. O antro mastoide e quase do tamanho do
áreas de receptores especializados, se diferencia, adulto ao nascimento, no entanto não há células
nestas ampolas, bem como no utrículo e no sáculo. mastoides presentes em recém-nascidos. Aos dois anos
O ducto coclear, um divertículo tubular, cresce e se de idade, as células mastoides são bem desenvolvidas e
espirala da parte sacular ventral da vesícula ótica para produzem projeções cônicas dos ossos temporais, os
formar a cóclea membranosa. Logo se forma a conexão processos mastoides. A orelha media continua crescendo
da cóclea com o sáculo, chamado ductus reuniens. O até a puberdade.
órgão em espiral se diferencia das células da parede do DESENVOLVIMENTO DA ORELHA EXTERNA: O meato acústico
ducto coclear e as células ganglionares do nervo externo se desenvolve a partir da extremidade dorsal do
vestibulococlear migram ao longo da espiral da cóclea primeiro sulco faríngeo. As células ectodérmicas na parte
membranosa e formam o gânglio espiral. Deste gânglio inferior desse tubo se proliferam para formar uma placa
estendem-se processos neurais para o órgão em epitelial, o tampão do meato, que no final do período fetal se
espiral, onde terminam nas células pilosas. As células do degenera formando uma cavidade que se tornara a parte
gânglio espiral conservam a sua condição bipolar interna do meato acústico externo. O primórdio da membrana
embrionária timpânica e a primeira membrana faríngea, que separa o
A cápsula ótica cartilaginosa se diferencia a partir do primeiro sulco faríngeo da primeira bolsa faríngea. O
mesênquima que sofreu estimulo da vesícula ótica. Essa revestimento externo da membrana timpânica e derivado do
cápsula mais tarde se ossifica para formar o labirinto ectoderma da superfície e o revestimento interno é derivado
ósseo da orelha interna. Com o crescimento do labirinto do endoderma do recesso tubotimpânico.
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A aurícula desenvolve-se a partir das proliferações da cadela, ocorrendo na fase do estro.
mesenquimais do primeiro e segundo arcos faríngeos. As
proeminências, chamadas saliências auriculares, envolvem o
primeiro sulco faríngeo. A medida que o pavilhão auricular A ovulação ocorre 24 a 96 horas após o pico de LH, no
cresce, a contribuição do primeiro arco é reduzida. O lóbulo é a segundo dia do estro. Os ovócitos liberados são imaturos e se
última parte a se desenvolver. A aurícula é inicialmente encontram na primeira divisão da meiose, necessitando assim
localizada na base do pescoço e à medida que a mandíbula se de, no mínimo, 3 dias para que se complete o processo de
desenvolve, as orelhas assumem a sua posição normal aos maturação no oviduto. A ovulação é um processo longo, ou seja,
lados da cabeça. os ovócitos vão sendo liberados de forma gradativa e não de
uma só vez, o que permite que eles maturem em períodos
diferentes possibilitando a fertilização por espermatozoides de
vários animais. Dessa forma, uma cadela pode gerar filhos de
diferentes cães.
O estro das cadelas apresenta uma distribuição mais ou menos Os espermatozoides do cão são depositados no interior do
homogênea ao longo do ano, mas observa- se uma ligeira útero e rapidamente percorrem todo o oviduto. Eles podem
concentração do estro no segundo semestre, no hemisfério sobreviver no trato genital da fêmea por 6 a 7 dias e eles
sul. O intervalo entre um estro e outro na cadela é de necessitam de um período de 7 horas para passarem pelo
aproximadamente seis meses, mas este intervalo é bastante processo de capacitação e estarem aptos a penetrarem a
variável dentre as diversas raças e ainda dentre os indivíduos. zona pelúcida. O tempo que o óvulo permanece no oviduto e a
A tendência é que a cadela apresente um padrão individual de longevidade dos espermatozoides sugere que um único
ocorrência de estro que deva permanecer por toda a vida do acasalamento seja capaz de resultar em concepção. Além
animal, mas possa sofrer a influência de fatores como a idade, disso, os espermatozóides são capazes de penetrar no ovócito
por exemplo. imaturo, aguardando a liberação do segundo corpúsculo polar e
A primeira fase do ciclo estral é marcada pelo pró-estro, que consequentemente a maturação deste. Com isso, ocorre a
pode ter uma duração de 3 a 16 dias. Nesta fase, a cadela formação do pró-núcleo feminino e a fusão com o pró-núcleo
apresenta edema de vulva, mucosa vaginal congesta, masculino. A fertilização se completa na secção média do
corrimento vaginal sero-sanguinolento aquoso e a fêmea atrai oviduto, 24 a 48 horas após a ovulação, onde ocorre a união
o macho, mas permanece indiferente a ele e não aceita a dos gametas masculino e feminino, formando o zigoto. Este
cobertura, adotando um comportamento de fuga passiva. entra em divisões mitóticas chamadas clivagens, iniciadas 72
Neste período, ocorre uma disputa entre os machos do grupo horas após a ovulação, onde não há o aumento do citoplasma
para determinar quem vai cobrir a cadela. Logo em seguida, estando, portanto em taxa de crescimento negativo. Ocorre a
vem a fase do estro, que possui uma duração de 4 a 12 dias. formação da mórula (192 horas após), acumulando-se no
A cadela ainda apresenta edema de vulva, a mucosa vaginal segmento distal do oviduto, dependendo das secreções deste
encontra-se mais clara, o corrimento vaginal adquire uma para se nutrir.
coloração amarelo palha, às vezes sanguinolento e a cadela Inicia-se a blastulação que é a organização do blastocisto,
atrai o macho e aceita a cobertura. contendo 32 a 64 células, que é formado pelos blatômeros,
A aceitação é caracterizada pela dobra da cauda e a cadela que adquiriram um formato de cunha e migraram para um dos
vira o posterior para o macho. Na fase do diestro, que tem pólos, pela blastocele, que é uma cavidade preenchida por
duração de 60 a 90 dias, o edema de vulva já regrediu e está líquido e também pelo trofoblasto, que são células achatadas
se apresenta com dobras, não há mais a ocorrência de que migraram para o polo oposto do blastocisto. Inicia-se a
secreções, a mucosa vaginal está pálida e a fêmea não atrai glastulação, onde ocorrerá a diferenciação dos tecidos
mais o macho. O período de anestro é uma particularidade da embrionários: ectoderma que originará a medula, o mesoderma
cadela, pois ela é monoéstrica apresentando um período de que originará a musculatura e o endoderma que originará os
inatividade ovariana completo. Esta fase dura em média 125 órgãos.
dias e os eventos que a marcam coincidem com os do Após essa etapa, a partir do 22º dia de gestação, começa o
metaestro. Os fenômenos hormonais que marcam o ciclo processo de morfogênese e histogênese que darão os esboços
estral da cadela são: o aumento gradativo da concentração de dos órgãos a serem formados, e é nesta fase que temos o
estrógeno no plasma sanguíneo, devido ao desenvolvimento início do embrião propriamente dito. O ectoderma passará pelo
folicular que ocorre no pró-estro e o declínio da concentração processo de neurulação, originando a placa neural, que se divide
plasmática de estrógeno acompanhado pelo aumento da em tubo neural, o esboço do SNC (encéfalo e medula espinhal) e
progesterona plasmática, que marca o início da receptividade à crista neural, que é o esboço do [Link]érico (gânglios e
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nervos cranianos e espinhais). O mesoderma passará pelo dihidrotestosterona ou age diretamente nos receptores do
processo de metamerização formando os somitos (sistema androgênio no citoplasma. O complexo androgênio-receptor é
muscular, ósseo, cartilagens, vértebras e costelas), o transferido para o núcleo das células onde age nos sítios
mesoderma intermediário (sistema urogenital) e mesoderma específicos do DNA, onde causa a indução de genes específicos
lateral que se divide em mesoderma lateral somática e cuja ação é necessária para a morfogênese do macho. Com a
esplâncnico (revestirão o corpo e as vísceras ausência do cromossomo Y, o embrião desenvolverá o fenótipo
respectivamente). O endoderma dará origem ao revestimento feminino. Os ductos de Müller persistem, formando a genitália
intestinal (sistema digestório). feminina tubular. O ducto de Wolff regride devido à ausência da
testosterona, ocorrendo assim a formação do vestíbulo, vulva e
clítoris.
A diferenciação sexual do embrião ocorre em três etapas
principais. Cada etapa depende do completo sucesso da
anterior. Os blastocistos flutuam livremente num corno uterino, podendo
Primeira etapa: estabilização do cromossomo sexual. migrar também para o outro corno. Dessa forma, não
Segunda: desenvolvimento da gônada sexual. necessariamente o embrião localizado num dos cornos foi
Terceira,: desenvolvimento do fenótipo sexual. proveniente de uma fecundação do mesmo lado. Além disso,
O sexo do indivíduo é determinado no momento da fertilização. número de corpos lúteos em um ovário e o número de
embriões que se implantam no corno uterino ipsilateral não
O zigoto normal contém o cromossomo sexual XX ou XY e ele
estão correlacionados devido a migração transuterina dos
se mantém durante as divisões mitóticas em todos os tipos
embriões. O útero se encontra com uma rica vascularização,
celulares incluindo as células germinativas primárias. O
com sua mucosa espessada e uma alta atividade glandular
desenvolvimento do sistema genital inicialmente ocorre
devido a ação da progesterona. Está ocorrendo também a
independente do sexo até a o início da diferenciação das
produção de substâncias ricas em nutritivos para alimentar o
gônadas. O desenvolvimento do ovário normal depende do
blastocisto, chamadas de histiótrofos. A implantação na cadela
cromossomo XX e o testículo depende de diferenciação das
gônadas. O desenvolvimento do ovário normal depende do é observada entre o 17o e o 22o dia depois da fertilização. O
inchaço uterino ocorre devido a implantação e é de 1 mm de
cromossomo XX e o testículo depende de um gene contido no
diâmetro, 20 dias depois do pico de LH. Representa um edema
cromossomo Y. Em um experimento feito em 1972, por Jost et
al., foram retiradas as gônadas de embriões não diferenciados localizado e a expansão das membranas embrionários que darão
origem a placenta.
resultando no desenvolvimento de um fenótipo feminino.
A placenta canina é composta por duas partes:
Conclui-se que o embrião tende a desenvolver o fenótipo
feminino, e esse processo é “alterado” pela presença do a placenta fetal ou córion e alantóide e a placenta
cromossomo Y, que promove o desenvolvimento dos testículos materna ou endométrio, que estão intimamente
e alterando a secreção hormonal. No braço menor do correlacionadas.
cromossomo Y encontra-se um gene que foi chamado de fator A placenta do cão é classificada como sendo do tipo endotélio
determinante testicular, que determina o desenvolvimento do corial, e este endotélio uterino se conecta com as vilosidades do
testículo no cão. Em machos normais, os testículos produzem córion fetal. A circulação materna e fetal é separada por
testosterona e uma substância que inibe o fator de Müller. quatro camadas de células: o endotélio dos vasos uterinos
Este fator é uma glicoproteína produzida pelas células de maternos, o córion, o mesênquima fetal e o endotélio fetal. A
Sertoli e causam a atresia dos canais de Müller. Estes são placenta canina também pode ser classificada como completa
responsáveis pela formação do oviduto, útero e porção cranial zonal, onde as vilosidades se agrupam em um único ponto em
da vagina. A testosterona é um esteróide produzido pelas forma de cinturão de 2,5 a 7,5 cm de largura em volta da
células de Leydig que estimula a formação do conduto de Wolff circunferência do lúmen do útero e o meio do saco coriônico.
que originará o epidídimo e o canal deferente. A testosterona é O tipo de placenta é o fator mais importante para a passagem
convertida em Dihidrotestosterona pela enzima 5 α redutase, de imunoglobulinas do útero. Nos cães apenas 5 a 10% do total
que promoverá a formação da próstata, uretra, pênis e de imunoglobulinas provenientes das cadelas são transferidos
escroto. A masculinização é andrógeno-dependente sendo para os filhotes pela placenta endotélio- corial. O restante das
mediada pela testosterona e dihidrotestoterona em receptores imunoglobulinas são passadas passivamente através do colostro.
de androgênio expressos em células do tecido alvo. A placenta serve para proteger o desenvolvimento do feto,
Estes receptores são produzidos pelo cromossomo X. A transmitir nutrientes, remover resíduos metabólicos do feto e
testosterona entra no tecido alvo e é convertida em sintetizar substâncias e enzimas necessárias para o suporte
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da gestação. a regressão que o corpo lúteo sofre neste momento. Não se
sabe ao certo se o número de corpos lúteos e
consequentemente de filhotes, promove alteração da
A gestação da cadela tem uma duração média de 63 dias, concentração de progesterona sérica se comparada a animais
podendo variar durante um período de 57 a 72 dias. Esta que possuem grandes ou pequenas ninhadas, já que uma fêmea
determinação de duração pode variar devido a: a fêmea pode com muitos fetos possui muitos corpos lúteos e fêmeas com
permitir a monta por vários dias, o acasalamento pode ocorrer poucos fetos tem poucos corpos lúteos.
antes da ovulação, a ovulação da espécie canina ocorre em um As concentrações de progesterona e estrógeno decrescem
longo intervalo de tempo, os óvulos recém liberados são abruptamente ao parto, ocorrendo devido a ação luteolítica da
imaturos e necessitam de 2 a 8 dias para que seja possível a PGF. Esta é secretada principalmente pela placenta canina e
fertilização, os espermatozóides podem sobreviver durante também pelo útero, e provavelmente a PGF faz uma ativação
vários dias no trato reprodutivo da cadela, entre outros. do eixo hipotálamo-hipófiseadrenal do feto. Dessa forma, a
A duração da gestação é ainda influenciada pela idade da adrenal do feto começa a produzir os glicocorticóides que
cadela, e pelo número de filhotes. Há uma correlação negativa promovem um maior aumento da secreção de prostaglandina, e
entre a quantidade de filhotes por ninhada e a duração da gradativamente do E2. Será essa prostaglandina que
gestação, ou seja, quanto maior o número de filhotes no animal, sensibilizará o corpo lúteo promovendo a sua regressão,
menor será o tempo até o momento da parição. Por outro lado, diminuindo assim os níveis de progesterona. Inverteu-se a
há uma correlação positiva entre a duração e o número de relação P4: E2 e aumentou-se a produção de PGF2. Com os
gestações que a cadela apresentou anteriormente. Além disso, altos níveis de PG séricos, inicia-se as contrações endometriais
as chances dos animais nascerem vivos e saudáveis diminuem a e consequentemente o trabalho de parto. Em cadelas não
medida que se prolonga a gestação. A manutenção da gestação gestantes o corpo lúteo tem uma duração de 75 dias, ou seja,
nas cadelas depende da secreção de progesterona durante permanece durante todo o diestro, desaparecendo por
todo o período. Os ovários são a principal fonte de síntese apoptose, sem a dependência da secreção de prostaglandina. A
deste hormônio. A concentração sérica de progesterona é prolactina é proveniente da glândula pituitária, e não da glândula
similar em cadelas prenhas e não prenhas. Portanto, não pode mamária como na maioria dos animais. Este hormônio tende a
ser usado como um indicativo de gravidez. O aumento da aumentar sua concentração ao longo da gestação, observando-
concentração deste hormônio ocorre no estro, após a ovulação se um aumento mais acentuado nas últimas semanas. Nas
com a formação do corpo lúteo. Momentos antes da ovulação, horas próximas ao parto, ocorre um pico de prolactina e uma
as células da teca e da granulosa sofrem um luteinização redução drástica de sua concentração. Devido ao estímulo de
parcial e começam a produzir progesterona em vez de sucção dos filhotes, começa a ocorrer novamente um aumento
estrógeno, aumentando os níveis basais de P4. da concentração de prolactina no sangue. A relaxina é o único
Neste período do final do pró-estro, o estrógeno atingiu seu hormônio que está presente apenas na gestação, não sendo
pico (dia –2) e iniciou sua queda. Esta queda de E2 juntamente encontrado em cadelas em anestro, em diestro (não prenhes)
com o aumento da P4 deflagram a onda pré-ovulatória de LH ou em machos. Ela é detectada no plasma a partir de 3a ou 4a
(dia 0), marcando o fim do pró- estro e o início do estro, com semanas de gestação. Duas a três semanas antes do parto,
alterações no comportamento da cadela onde ela aceita o ocorre um pico de relaxina, depois ela decai um pouco e se
macho. Durante a gestação não há o reconhecimento materno, mantêm constante durante a lactação. Não se sabe ao certo
pois o corpo lúteo se mantém persistente por todo o período, onde ocorre a síntese de relaxina, mas Tsutsui e Stewart
como nas cadelas não prenhes. (1991), demonstraram que a fonte mais provável é o útero e
Ao longo da gestação, a P4 apresenta um padrão de curva não os ovários. Sabe-se que a glândula mamária também é uma
onde há o aumento na sua concentração, um breve platô e um fonte de relaxina, secretando este hormônio no leite.
decréscimo gradativo até o momento que antecede o parto. Em
cadelas não prenhes (no diestro) também ocorre este padrão
de curva, porém a concentração do hormônio é menor. Mas ULTRASSOM: o exame ultrassonográfico é o meio de
devido à grande variação individual que este padrão de curva, diagnóstico mais preciso para a avaliação da prenhez, além de
porém a concentração do hormônio é menor. Mas devido à ser totalmente inócuo para a fêmea e para seus fetos.
grande variação individual que existe entre as cadelas, não se Através dele, podemos confirmá-la, avaliar a idade gestacional,
pode utilizar a dosagem de P4 como um diagnóstico de condições dos ovários e útero, estruturas e condições vitais
gestação. dos fetos. A imagem visualizada na tela do monitor do aparelho,
Na cadela gestante, 24 a 48 horas antes do parto há um reproduz pequenas secções transversais ou longitudinais do
decréscimo abrupto dos níveis de progesterona séricos devido
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útero o que pode promover falhas quanto a contagem do 43 aos 45 dias: torna-se possível distinguir perfeitamente
número de fetos, especialmente quando este for superior a a cavidade torácica da abdominal.
quatro. Além disso, a determinação exata da idade fetal na a partir de 45 dias: pode-se fazer a distinção entre a
gestação precoce é muito difícil, pois há uma grande variação córtex e a medula renal, de forma semelhante ao rim
em relação ao tamanho da cadela, a velocidade de crescimento adulto normal.
de cada feto e a quantidade de líquido na vesícula coriônica. O 47 dia: completa-se a mineralização das articulações e da
exame radiográfico pode confirmar a prenhez somente a ossatura restante, visualizando-se todo o esqueleto fetal
partir de 40 dias, quando ocorre a mineralização do esqueleto 53 dias: os órgãos viscerais como o estômago e duodeno
fetal. No entanto, pelo exame ultrassonográfico, aos 14 dias tomam-se distintos.
após a concepção, já pode ser visualizado o aumento de cornos
58 e o 63 dia: podem ser identificados o timo, no
uterinos, modificações do seu conteúdo e características do
mediastino cranial, e no abdômen o movimento intestinal.
desenvolvimento embrionário. A partir do 14o dia após a
fecundação, as imagens ultrassonográficas mostram as 58 e o 63 dia: podem ser identificados o timo, no
primeiras modificações no útero gravídico: aumento uterino mediastino cranial, e no abdômen o movimento intestinal.
(imagem anecóica) e a visualização do saco vitelínico. Alguns O acompanhamento ultra-sonográficos destas fases tem
períodos importantes da gestação que podem ser visualizados possibilitado o monitoramento regular da gestação e a
através do exame ultrassonográfico identificação de alterações patológicas previamente,
facilitando a antecipação de certos procedimentos.
22 a 23 dias de gestação: se torna evidenciado o tecido sexuais acessórias, caracterizada pela presença do
embrionário com imagem ecóica e o coração do embrião
espermatozoide, sendo liberado no momento da ejaculação.
que aparece como um tubo pulsátil.
23 a 30 dias de gestação: visualização da cavidade
alantóide, circundando o embrião e o saco amniótico,
junto à parede ventral do abdômen.
24 a 25 dias: o embrião aparece com a definição da
cabeça (arredondada e hiperecóica), juntamente com a
saliência hepática.
26 dias: surgem os brotos dos membros torácicos, de
aspecto ecóico.
25 a 28 dias: o embrião se distancia da parede uterina,
permanecendo ligado à mesma pelo saco vitelínico.
27 a 28 dias: o cordão umbilical torna-se evidente e
completo, de aspecto ecóico.
28 a 30 dias: pode-se notar o movimento fetal, uma
estrutura tubular precursora da aorta e o início do
processo de mineralização do esqueleto, começando pela
mandíbula, depois coluna torácica e finalmente coluna
total (hiperecóicas).
37 a 38 dias: mineralização das costelas mostradas como
listras hiperecóicas no tórax, com formação de sombra
acústica.
38 ao 42 dia: acontece a diferenciação de fígado e
pulmões. O estômago e a bexiga ficam visíveis. Os
hemisférios cerebrais já podem ser visualizados, o plexo
coróide bilobado é ecóico, circundado pelo ventrículo
cerebral anecóico. A circulação fetal é observada na veia
umbilical, artéria e dutos venosos.
40° dia: notamos a diferenciação das quatro câmaras
cardíacas
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