DIVERSIDADE DAS ANGIOSPERMAS

(Filo ANTHOPHYTA ou MAGNOLIOPHYTA)

Plantas floríferas (ANGIOSPERMAS) - fruto
270 mil espécies (300 mil)
 Região NEOTROPICAL
ca. 100.000 especies de plantas com
sementes:
ca. 37% das espécies conhecidas
(Antonelli & Sanmartín 2011)

Diversidade relativa
das Embriófitas - Olson et al. (2011)

plantas terrestres

Crepet & Niklas 2009

 ANGIOSPERMAS-
imensa diversidade morfológica
Lemna

Wolffia

Heywood 1974
Eucalyptus globulus, Myrtaceae Araceae
90 m alt. aquáticas flutuantes
 ANGIOSPERMAS-
imensa diversidade morfológica

Eucalyptus regnans
na Tasmânia

Distribuição global distribution das espécies de árvores conhecidas ultrapassando 70 m

de altura - todas coníferas, exceto Eucalyptus (Myrtaceae) e Shorea (Dipterocarpaceae).
(Tng et al. 2012)

Eucalyptus regnans, Myrtaceae – a mais alta angiosperma do mundo (99,6 m)

DIVERSIDADE de hábitos
Crassulaceae

Roystonea regia Adansonia

digitata

Dracaena

Cavanillesia
arborea
Carnegia gigantea Ferocactus
CACTACEAE

Opuntia
Neoregelia DIVERSIDADE
de formas de vida
e habitats
Tillandsia

Thalassia

Halophila
DIVERSIDADE Cuscuta Sarracenia
de formas de vida Convolvulaceae Sarraceniaceae

e habitats

Rafflesia
Rafflesiaceae

Drosera
Dionaea
Droseraceae
Passiflora - gavinhas LIANAS
Anatomias
variantes

cipó-cruz
Bignoniaceae

Bauhinia
Leguminosae
Pace et al. 2015
Pace et al. 2010
Flores e sexualidade
Maioria das
flores é
bissexuada
(70 % das
spp atuais)
Passiflora,
Passifloraceae

Flores unissexuadas

Jatropha

Stillingia

EUPHORBIACEAE
Na aula anterior:

 Angiospermas:

Grupo monofilético

 Sinapomorfias
(muitas delas novidades
evolutivas, como a flor, os
gametófitos muito reduzidos,
o carpelo, o fruto e o
endosperma)
 Origem das angiospermas

ca. 144 m.a. - limite Jurássico/Cretáceo - sem evidências de

angiospermas

ca. 136 m.a. - Valanginiano-Hauteriviano (Cretáceo inferior)

- pólen monossulcado com exina columelada

Kesseler & Harley 2004

Archaefructus sinensis 130 m.a. Simpson 2006
Crepet
&
Niklas
2009

Protomimosoidea
Paleoceno-Eoceno
5 mm Calliandra

Barnebyanthus
Paleoceno-
Eoceno

5 mm
Cladrastis
Diagramas
florais -
do Cretáceo
Inferior (130 m.a.)
ao Superior
(70 m.a.)

Rápida
diversificação
das
angiospermas
Friis et al.
2011
 Triássico
Carbonífero Domínio de
coníferas e
cicadófitas

Cretáceo inferior Eoceno inferior

50 m.a.

Origem das Irradiação, diversificação e

angiospermas - 136 m.a. domínio das angiospermas:
Cenozoico
 Angiospermas
Ciclo de vida
Síntese das sinapomorfias
(muitas delas novidades evolutivas)

Engler
1964
 POLINIZAÇÃO

Prunus
Poaceae

Passiflora

Eucalyptus
 Leins & Erbar 2010
Gineceu
seleção dos
pólens no estigma

autoincompatibilidade

Vinca

Myosoton aquaticum
 DISPERSÃO

Talinum
Passiflora

Blighia
Passiflora

Cereus

Viola

Asclepias Taraxacum
Sorbus Bidens
 Filogenômica
Jiao et al. 2011

12.6 milhões de sequências de linhagens-pivôs:

2 grupos de WGDs (whole-genome duplication)
antigos: 319 m.a. e 192 m.a. (poliploidização
seguida de perda de genes e diploidização)
 Embrião
nas
Espermatófitas

N° de cotilédones
foi usado para
definir 2 grandes
grupos em
angiospermas

Gifford & Foster 1988,

Yamashita 1976
Grandes grupos de Angiospermas
Engler – Syllabus: 1892 (1964 - ed. 12, póstuma)

Divisão Angiospermae ou Anthophyta:

Classe Monocotyledoneae
Classe Dicotyledoneae

Classificação perdurou por décadas;

reavaliada com análises cladísticas
a partir dos anos 80
Morfologia
Donoghue & Doyle 1989
 Pólen
triapertuado

Pólen
monossulcado Donoghue & Doyle 1989
 pólen
tricolpado

Hamamelis pólen Euphorbia

tricolporado

Aesculus

Kesseler & Harley 2004

Cobaea Silene
pólen porado
 Pólen de
angiospermas
no tempo Betula
geológico

J. Derksen
Pólens triaperturados
e tipos derivados
aparecem bem mais tarde
no registro fóssil

Hickey & Doyle 1977

 A
Chase et al. E
N
U
1993 G
D
I I
rbcL C O
O S
T P
S E
R
M
A
S
 Angiosperm
Phylogeny
Group (APG)
1998
rbcL, atpB
18S rDNA

-sistema de classificação
em ordens

- nomeados somente
os grupos monofiléticos
APG-II
2003
18S rDNA,
rbcL, atpB

45 ordens
457 famílias
 APG-III
2009

18S rDNA
rbcL
atpB
atp1
matR

+ 61 genes de 45
táxons
 APG-IV
2016
18S rDNA
rbcL
atpB
atp1
matR
+ 61 marcadores de 45 táxons

+ 17 genes dos 3 genomas de 640 táxons

de angiospermas (Soltis et al. 2011)
+ 78 marcadores plastidiais codificadores
de proteínas de 360 táxons de plantas
verdes (incluindo algas) (Ruhfel et al.
2014)
+ Stull et al. (2015): novos marcadores de
Lamiídeas permitiram definição de 4 novas
ordens (Vahliales, Boraginales 63 ordens
Metteniusales e Icacinales)
416 famílias
 Amborellales - 1 sp
Nymphaeales - 74 spp. APG-IV
Austrobaileyales – 100 spp.
2016
Chloranthales – 75 spp.

Magnoliídeas – 3 mil spp. - 2%

Monocotiledôneas – 60 mil spp. - 22%

Ceratophyllales – 2 spp.

Eudicotiledôneas - 185 mil spp.

- 75%
www.mobot.org/MOBOT/research/APweb (Stevens 2016)
 Amborellales ANA (ou ANITA)
Nymphaeales
Qiu et al. 1999
Austrobaileyales
Chloranthales
18S rDNA,

Magnoliídeas rbcL, atpB,

atp1, matR

Monocotiledôneas
Ceratophyllales
APG-IV
2016 Eudicotiledôneas

www.mobot.org/MOBOT/research/APweb (Stevens 2016)

Filogenia das ANGIOSPERMAS
Filo Anthophyta ou Nymphaeales
Magnoliophyta
Magnoliídeas 2%
Monocotiledôneas
22%

Eudicotiledôneas
75%

Baseado em APG-IV 2016

Consta no protocolo
da aula prática de hoje
NYMPHAEALES

Victoria
amazonica
Maior flor das Américas e
segunda maior do mundo
(30 cm diâm.)
A. B. Joly

Nymphaea
J.R. Pirani

Guizzo 1994 Heywood 1976

 NYMPHAEALES - Nymphaeaceae
Flores polímeras: Sépalas 4-14, pétalas 8 - muitas,
estames 8 – muitos (espiralados), carpelos 3 – muitos.

Pólen monossulcado

Nymphaea

Nuphar

Nymphaeaceae Cabombaceae

Nymphaea
courses.washington.edu
fruto Judd et al. 2002
www.discoverlife.org

A.B. Joly

NYMPHAEALES
CABOMBACEAE
Cabomba aquatica

Rudall et al. 2009

Nuphar
Nymphaeales

Williams & Friedman

2004
Williams &
Friedman
2004
 Amborellales
Nymphaeales APG-III
Austrobaileyales
2009
Chloranthales

Magnoliídeas 2%

Endosperma
Monocotiledôneas 22%
triplóide
Ceratophyllales

Eudicotiledôneas 75%
 Amborellales
Nymphaeales
Austrobaileyales

Chloranthales
alcalóides
Magnoliídeas
benzilisoquinolínicos

Monocotiledôneas
Ceratophyllales

Eudicotiledôneas

www.mobot.org/MOBOT/research/APweb
(Stevens 2010)
 Clado Magnoliídeas

Liriodendron tulipifera
MAGNOLIACEAE
Fórmula floral:
K3 C3+3 A∞ G∞
*
 Clado Magnoliídeas

pólen monossulcado

MAGNOLIACEAE

Magnolia grandiflora
Flor na abertura
Flor solitária
(uma flor no ápice de cada ramo)
K3 C3+3 A∞ G∞
*
 Magnolia sp.

A.B. Joly
Flor com
eixo alongado,
MAGNOLIACEAE
Gineceu
apocárpico
Magnolia grandiflora
Flor após fecundação
MAGNOLIACEAE semente
Magnolia grandiflora (dispersão por aves)
Gineceu apocárpico originando o FRUTO do tipo .....
Tipos de FRUTO: simples x agregado

(free)

Fragaria
morango
MAGNOLIACEAE semente
Magnolia grandiflora (dispersão por aves)
Gineceu apocárpico originando o FRUTO AGREGADO
MAGNOLIACEAE Clado Magnoliídeas
diagrama floral

gineceu apocárpico
Ronse De Craene 2010 produz fruto agregado

Winteraceae
-flor estrobilóide
(eixo alongado, estames e
carpelos espiralados)
- perianto trímero
- polinização
por besouros
gineceu apocárpico
Clado Magnoliídeas Annonaceae

Gottsberger &
Annona Gottsberger 1988

Porcelia Xylopia
 Annonaceae

Heywood
1976

Annona squamosa
Annona muricata gineceu apocárpico
produz fruto agregado

J.R. Pirani

Wettstein 1965 Duguetia marcgraviana

 Grupo extinto
com flor estrobiloide

Archaeanthus linnenbergerii
Dilcher 1985
Friis & Endress 1990
ANGIOSPERMAS

Árvore
filogenética
das ordens
com datação
molecular
de clados

Magallón
& Castillo
2009
clado MAGNOLIÍDEAS

LAURACEAE
Maior família
do clado: 2500 spp.
Umbellularia

cotilédones

Persea americana
Heywood 1976 Endress 1994
 Heywood 1976

A.B. Joly

J.R.Pirani ARISTOLOCHIACEAE – clado Magnoliídeas

Megaselia Phoridae
ARISTOLOCHIACEAE

Aristolochia
gigantea
Sumário: características comuns em angiospermas
basais (grado ANA e clado magnoliídeas)
 Flores polímeras ou trímeras, actinomorfas

 Flores com filotaxia espiralada (ao menos no androceu), ou

verticilada

 Pólen geralmente monossulcado

 Gineceu súpero, geralmente com carpelos livres

 Grado ANA
Endosperma 2N (exceto Amborella)

 Clado das Magnoliídeas

Células oleíferas (óleos aromáticos)
Alcalóides benzilisoquinolínicos
Amborellaceae
Novidades evolutivas
Nymphaeales
Austrobaileyales
Chloranthales

Magnoliídeas

Monocotiledôneas

Ceratophyllales

Zea mays

Eudicotiledôneas
Amborellaceae
Nymphaeales
Austrobaileyales
Chloranthales Novidades evolutivas

Magnoliídeas 1 cotilédone

ausência de
câmbio
Monocotiledôneas

Ceratophyllales

Eudicotiledôneas
 Plantas Vasculares

Lignófitas
xxxxxxxxxx
xxxxxxxxxxAneurófitas Archaeopteridaceae
xxxxxxxxxx

xxxxxxxxx
xxxxxxxxx
xxxxxxxxx
xxx
 Licófitas e monilófitas ESTELOS
Lignófitas

Cronk 2009

Medicago – alfafa – LEGUMINOSAE - eudicotiledônea

Perry & Morton 1996
ERVA com crescimento secundário

Guizzo 1992

LAMIACEAE - eudicotiledônea
 Eustelo:  Nanuza Menezes

Lignófitas em geral

Chlorophytum

Atactostelo
(feixes dispersos):

Novidade evolutiva
Liriodendron
Magnoliaceae, magnoliídeas de monocotiledôneas Asparagus
 Sistema radicular
pivotante x fasciculado

Chlorophytum comosum

monocots
 rizomas

Hedychium
Zingiberaceae
bulbos
modificado de
Holttum (1955)

Allium
Alliaceae

Ferri (1981)
 Bulbos

Allium spp.
Alliaceae

Ferri (1981)
 Vellozia gigantea
Velloziaceae

Dendrocalamus
giganteus
Gramineae
Gaudichaud-
Beaupré 1852 Gigantismo primário
  Mello-Silva  Mello-Silva
Kingia australis Beaucarnea
gracilis

Gigantismo secundário
 Judd et al. 1999

Ravenala madagascariensis.-
Strelitziaceae

Veitchia - Palmae

Folhas gigantescas
 Base foliar invaginante
(BAINHA)

Dypsis

Roystonea
Rhapis excelsa
Dianella
caerulea
Base foliar
invaginante
(BAINHA)

Vellozia
declinans

Cattai 2007
Vellozia glabra
Velloziaceae
Nervação foliar paralela,
retículos sem
terminações
livres
Hosta
Liliaceae

MONOCOTILEDÔNEAS

Liriodendron
Magnoliaceae,
Magnoliídeas

Pray (1954, 1955)

 Diagrama
trimeria e fórmula
floral

Tradescantia
Commelinaceae

Stützel 2006

K3 C3 A3+3 G(3)

Lilium Liliaceae

Chlorophytum
Asparagaceae
Calostemma luteum Sims
 Habranthus
AMARYLLIDACEAE
Trimezia
IRIDACEAE

Vellozia
VELLOZIACEAE
Dietes iridoides
IRIDACEAE

Visitante ≠ Polinizador
Aloe
ALLIACEAE
Amborellaceae
Novidades evolutivas
Nymphaeales . 1 cotilédone
Austrobaileyales
. ausência de
Chloranthales
câmbio
Magnoliídeas . atactostelo
. raízes fasciculadas
. folhas com bainha,
Monocotile
paralelinérveas
dôneas

Ceratophyllales

Eudicotiledôneas
Famílias importantes de
MONOCOTILEDÔNEAS

Bromeliaceae
Araceae
Arecaceae (Palmae)
Musaceae

Orchidaceae 2 das 4 maiores

Poaceae (Gramineae) famílias de
angiospermas
ORCHIDACEAE c. 22.000 espécies
ORCHIDACEAE

epiderme múltipla, Prescottia

Figueiroa et al.
micorrizas 2008

Zygopetalum
Linhares 2006
 Cattleya

Laelia

ORCHIDACEAE
Cleistes
Vanilla ORCHIDACEAE polínias

Epidendrum
 Euglossa ORCHIDACEAE
com polínias
de Gongora

Stanhopea
cacho + protandria + abelhas

Habenaria
Spathoglottis

Bulbophyllum
Spathoglotis sp.
Orchidaceae
Orchidaceae
Epidendrum

1500 spp
neotropicais
Pinheiro & Cozzolino 2013
 ARACEAE

Anthurium

Spathiphyllum

www.bing.com
ARACEAE
Philodendron espata
(bráctea)

Termogênese
 espata (bráctea)
Monstera adansonii

ARACEAE

Amorphophallus titanus
Arisaema, Araceae
Dendrocalamus
POACEAE
ou GRAMINEAE

10.000 espécies

Arundo donax
 Andropogon
Triticum

Oryza

Poaceae ou
GRAMINEAE
Uniola
Dendrocalamus giganteus
Gramineae

bainha
Zea mays, Gramineae
 Zea Poaceae
ou GRAMINEAE

pólen monoporado

Jan Derksen

Jan Derksen
Jan Derksen
BROMELIACEAE 2.000 spp.

Neoregelia carolinae
Aechmea

Tillandsia
Quesnelia
Vriesea marmorata
Tipos de FRUTO: simples x agregado

(free)

Fragaria
morango
Fruto múltiplo:
União de ovários de várias
flores.
Ex. Abacaxi (Ananas
comosus, Bromeliaceae) -
flores densamente
reunidas numa
inflorescência originam a
infrutescência
Tipos de FRUTO: simples x agregado x múltiplo

(free)
Roystonea oleracea ARECACEAE ou PALMAE Corypha umbraculifera
2.300 spp.
 PALMAE ou ARECACEAE

Dypsis
baronii

17,6 kg
Lodoicea maldivica
Cocos nucifera

PALMAE ou
ARECACEAE

Engler 1976
 Cocos nucifera
PALMAE ou
ARECACEAE

Cronk 2009

Brown 1963
Musaceae

Heywood 1976
Musa, Musaceae
Flores unissexuadas em diferentes
partes da inflorescência,
expostas em dias distintos

Ivan Buddenhagen
 Fleming et al. 2009

Musa

Buddenhagen 2008
Buddenhagen 2008 SEMENTE
Musaceae
Filogenia das ANGIOSPERMAS
Filo Anthophyta ou
Nymphaeales
Magnoliophyta
Magnoliídeas 2%
Monocotiledôneas
22%

Caryophyllales

Rosídeas
Eudicoti-
ledôneas
75%

Baseado em APG-IV 2016 Asterídeas

Filogenia das ANGIOSPERMAS
Filo Anthophyta ou
Nymphaeales
Magnoliophyta
Magnoliídeas 2%
Monocotiledôneas
22%

97%
Caryophyllales

Rosídeas
Eudicoti-
? ledôneas
75%

Baseado em APG-IV 2016 Asterídeas