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Briozoários

Vladimir de Araújo Távora

Ignácio de Loiola Álvares Nogueira Neto

Introdução Os briozoários foram registrados primeiramen-

te no século XVI, denominados de ectoproctos e in-
Os filos Phoronida, Brachiopoda e Bryozoa cluídos no táxon Zoophyta, por serem parecidos com
(= Ectoprocta) são tradicionalmente considerados plantas. Depois de reconhecida a sua natureza animal
como lofoforados, porque possuem uma estrutura de e ser elevado a uma categoria superior a dos cnidários,
alimentação conhecida como lofóforo, um anel de ten- foi elevado a filo com a denominação Bryozoa por
táculos ciliados. Apesar de a princípio aparentarem Enrenberg e Polyzoa por Thompson, sendo também
ter muito pouco em comum, eles mostram importan- incluídos no grupo os entoproctos, quando a denomi-
tes similaridades embriológicas, anatômicas, fisioló- nação Bryozoa passou a ser consagrada na literatura
gicas, e mais recentemente moleculares (dados de especializada. Entretanto, a natureza do plano corpo-
sequência de DNAr 18S), que favorecem considerá- ral protostômia dos entoproctos, ao contrário do cará-
los com um grande grupo com um Bauplan (caracte- ter trimérico dos ectoproctos e demais lofoforados, re-
rísticas ontogenéticas que definem a linhagem e o sultou na desvinculação entre Entoprocta e Ectoprocta
plano corporal trimérico resultante, com seu sistema (Brusca & Brusca, 2007). Em relação à prioridade do
celomático tripartido) lofoforado, que juntamente nome tem-se: Bryozoa Ehrenberg, 1831 e Ectoprocta
com o lofóforo, resulta em um clado único (Brusca & Nitsche, 1870. Considerando que Bryozoa foi descrito
Brusca, 2007). Estas sinapomorfias começam a emer- primeiro, o correto é utilizar Bryozoa. Mesmo porque
gir como um conjunto de caracteres originados a par- Ehrenberg (1831) incluiu apenas 1 espécies [Zoobotryon
tir de uma ancestralidade comum (Clarkson, 1986; verticillatum] como sendo o tipo da “Classe”. O nome
Brusca & Brusca, 2007). Dos três filos, os foronidas Ectoprocta foi utilizado por Nitsche (1870) como
são considerados os mais primitivos, porém perma- sendo um grupo dentro dos briozoários (ele excluiu
necem especulativas as suas relações filogenéticas alguns Entoproctos, incluídos anos mais tarde em
diretas com os briozoários, devido a ausência de fós- Bryozoa por Ehrenberg e outros autores). O único
seis de foronidas e filactolaemados (briozoários de problema em relação á prioridade seria em relação à
água doce). Polyzoa Thompson 1830, porém o trabalho inclui

2ª Prova
300 Paleontologia

briozoários e os Brachiopoda. Os ingleses preferem Generalidades e Morfologia

adotar Polyzoa, entretanto. Assim, Bryozoa seria a
forma mais correta (Vieira, comunicação verbal, São animais coloniais modulares denominados
2008). zoários, constituídos por indivíduos denominados
Os briozoários são animais invertebrados colo- zooides, que são polimórficos, devido a diferenciação
niais aquáticos e coloniais, superficialmente similares das funções biológicas de cada grupo de elementos da
com os corais, mas com anatomia muito mais comple- colônia. As principais variedades zooidais são os zooides
xa, pois os indivíduos possuem celoma (cavidade cor- de alimentação e digestão (autozooides), de reprodu-
poral cheia de fluidos que circunda o canal alimentar, ção (gonozooides), defesa (aviculárias/vibraculárias) e
e que contém órgãos reprodutivos hermafrodíticos), fixação ao substrato (cenozooides). Os zooides com
onde se situa o intestino em forma de U, com boca e função específica de reprodução apresentam também
ânus (figura 17.1). São abundantes nos ambientes ma- morfologia modificada no zoécio, tomando aspecto de
rinhos modernos desde batimetrias intermarés até uma bolsa incubadora, recebendo a denominação es-
abissais, sendo mais abundantes na plataforma conti- pecífica de gonozoécio ou ovicela, respectivamente
nental, e também podem ser encontrados em ambien- nos ciclostomados e queilostomados. Cada autozooide
tes transicionais (baías, lagunas e estuários) e possui um lofóforo que consiste em um anel de tentá-
dulciaquícolas. Algumas formas podem suportar valo- culos ciliados que circundam uma abertura bucal loca-
res extremos de variação de salinidade e temperatura, lizada na superfície frontal do esqueleto zooidal. A
porém a maioria tende a viver em condições ambientais movimentação contínua dos tentáculos favorece a cri-
cujas variações destes parâmetros sejam muito peque- ação de uma corrente que dirige as partículas alimen-
nas ou nulas (Ryland, 1970; Domack, 1988; Taylor & tares para a boca, principalmente elementos do
Gordon, 2002). Do ponto de vista biogeográfico é cos- fitoplâncton, caracterizando uma bem-sucedida estra-
mopolita, pois ocorre em todas as latitudes, sendo mais tégia alimentar suspensívora. As partes moles encerra-
comuns nas águas rasas dos mares tropicais, devido a das nos zooides são denominadas genericamente de
maior disponibilidade de carbonato de cálcio em zo- polipídio, enquanto que os esqueletos protetores são
nas de temperaturas mais elevadas. Existem descritas denominados zoécios ou cistídios, que apresentam
cerca de 6 000 espécies viventes e 1 500 fósseis, sendo uma grande variabilidade morfológica na forma, tama-
recentemente descrita uma espécie antártica, que for- nho e estruturas de ornamentação. A abertura do zoécio
ma colônias gelatinosas sobre pedaços flutuantes de através do qual o lofóforo distende-se é chamado ori-
gelo (Brusca & Brusca, 2007). fício ou opésio, que frequentemente possui uma co-
Os briozoários encontram-se agrupados em três bertura protetora do polipídio em forma de aba, o
classes: Phylactolaemata, Stenolaemata e Gymnolae- opérculo. O exoesqueleto dos ectoproctos pode ser
mata. Apresentam extrema variabilidade na forma, gelatinoso ou quitinoso, como em Phylactolaemata e
existindo colônias similares a algas marinhas, outras Ctenostomata, ou calcificado, como nos Stenolaemata
lembram redes de filó, e incrustam rochas e conchas. e Cheilostomata (figura 17.1).
Outras ainda são constituídas por uma superposição Os briozoários de água doce – classe
de camadas, tomando aspecto globular, nodular ou de Phylactolaemata – não possuem um esqueleto calcário,
massas irregulares. Algumas atingem diâmetro de até e os marinhos estão distribuídos entre as classes
15 cm (Bassler, 1953). Stenolaemata e Gymnolaemata. Os gimnolaemados são
Estes organismos distribuem-se em todas as estudados basicamente através de suas estruturas
profundidades e latitudes no ambiente marinho, sen- morfológicas calcárias ou quitinosas superficiais. O es-
do porém mais comuns nas águas rasas dos mares tro- tudo dos estenolaemados envolve principalmente ob-
picais. Habitam preferencialmente águas límpidas, e servações das estruturas internas, por meio do exame
alimentam-se de micro-organismos planctônicos, tais de lâminas delgadas orientadas em algumas seções da
como diatomáceas e radiolários. Ocorrem desde o colônia (longitudinal, transversal e tangencial), pois
Ordoviciano até os dias atuais, constituindo bons fós- muitos taxa são similares na aparência externa. Esta
seis-guia, especialmente no Paleozoico (Clarkson, característica é denominada de homomorfia externa
1986). (Boardman & Cheetham, 1987; McKinney, 1991).

2ª Prova
Capítulo 17 – Briozoários 301

da colônia, e apresentam complexas estruturas exter-

nas, tais como perfurações, indentações profundas e
espinhos verticais bordejando a abertura (Bassler, 1953;
McKinney, 1991).

Figura 17.1 Morfologia básica de um briozoário

(Brusca & Brusca, 2007).

A morfologia básica dos zooides dos

estenolaemados e gimnolaemados calcificados apresen- Figura 17.2 Algumas feições morfológicas de
ta características bem distintas. Nos estenolaemados, briozoários estenolaemados. (A) Reconstrução de um
os zooides são geralmente muito alongados, orienta- fistuliporáceo, mostrando a relação entre a vista externa
e seção tangencial, longitudinal e transversal (Warner &
dos sob alto ângulo em relação à superfície da colônia. Cuffey, 1973). (B) Corte longitudinal de um trepostomado,
Apresentam simplicidade morfológica externa, e po- exibindo parte de um zoécio com cistifragmas (modifica-
dem conter uma ou mais estruturas esqueletais inter- do de McKinney, 1991).
nas complexas, tais como diafragma – plataformas
calcárias retilíneas que atravessam o tubo zoecial, co-
muns em alguns trepostomados, ciclostomados e As colônias crescem principalmente por agre-
criptostomados; cistifragma – lâminas calcárias con- gação de novos zooides e tecidos extrazooidais, por
vexamente recurvadas arranjadas em séries verticais, reprodução assexuada, a partir de um indivíduo pri-
que ocorrem na parede zoecial, sobre a porção acima mordial gerado sexuadamente (larva planctônica), que
do tubo, muito comuns em trepostomados; e se fixa no substrato rígido e se modifica para um zooide
hemisseptos (ou semidiafragmas) – plataformas inicial, chamado de ancéstrula. O padrão de cresci-
calcárias que unem as porções próximas da abertura, mento, orientação e taxa de adição dos zooides é
em apenas um dos lados do tubo zoecial, frequentes determinante para a forma da colônia (zoário), consi-
em muitos criptostomados (figura 17.2A-B). deravelmente variada entre diferentes espécies, e até
Ao contrário, os zooides dos gimnolaemados mesmo em uma única espécie. A forma e tamanho tanto
calcificados são curtos em relação à sua largura, possu- dos zoários quanto dos zooides tem significado
em eixo de maior comprimento paralelo à superfície arquitetural e filogenético, diretamente relacionados

2ª Prova
302 Paleontologia

com os parâmetros ambientais a que são submetidos. tamanho dos poros. Em espécimens fragmentados, o
Os zoários crescem comumente em substratos rígidos arranjo dos zooides constitui um caráter importante
como rochas e conchas, mas podem aderirem-se a juntamente com a forma do zoário (Smith, 1995).
substratos flexíveis, tais como plantas aquáticas. Do O arranjo sistemático e as características
ponto de vista geral, as morfologias coloniais podem diagnósticas aqui adotados seguem as propostas de
ser agrupadas com base em dois aspectos, o arranjo Clarkson (1986), McKinney (1991), Ryland (1982) e
relativo entre os zooides (unisserial versus multisserial), Brusca & Brusca (2007).
e sua principal direção de crescimento (horizontal- Filo Bryozoa (Ordoviciano–Recente)
incrustante e vertical-ereto). A combinação destes dois Classe Phylactolaemata (?Cretáceo–Recente)
caracteres resulta em cinco padrões de crescimento
Classe Stenolaemata (Ordoviciano–Recente)
básico: ereto unisserial (ou bisserial), ereto
Ordem Cyclostomata (Ordoviciano–Recente)
multisserial, incrustante unisserial (ou bisserial),
incrustante multisserial e, incrustante multisserial Ordem Cystoporata (Ordoviciano–Permiano)
maciço (McKinney & Jackson, 1989). As formas mais Ordem Cryptostomata (Ordoviciano–Permiano)
comuns de crescimento são cinturões incrustantes del- Ordem Trepostomata (Ordoviciano–Permiano)
gados ou maciços espalhados, nódulos multilamelares, Classe Gymnolaemata (Ordoviciano–Recente)
arborescentes retos ou ramificados, redes ou malhas e Ordem Ctenostomata (Ordoviciano–Recente)
pináculo. Além disso, os zoários também podem cons-
Ordem Cheilostomata (Jurássico–Recente)
tituir frondes, assemelhando-se a algas marinhas, has-
tes ramificadas ou bifoliadas (Bassler, 1953; Brusca &
Brusca, 2007;Taylor & Gordon, 2002).
A secreção de esqueletos calcários favorece seu A. Classe Phylactolaemata
registro fóssil desde os tempos ordovicianos, que acu- (?Cretáceo–Recente)
mularam-se na quase totalidade dos sedimentos mari-
nhos depositados desde o Eopaleozoico. Dos elemen- Briozoários quitinosos ou gelatinosos, exclusi-
tos viventes desde o Paleozoico, apenas uma das cinco vos de água doce. Zooides interconectados por exten-
ordens ultrapassou o limite Permiano–Triássico, a sões metacélicas. Zoécios cilíndricos, grandes e
Cyclostomata, vivente até os dias atuais. O mais im- monomórficos, com 100 ou mais tentáculos e lofóforo
portante grupo de briozoários marinhos, os grande em forma de ferradura. Estatoblastos (denomi-
queilostomados, também representa o ponto máximo nação dada às estruturas larvais geradas assexuadamente
de sua história filogenética, e têm sido utilizados em dos briozoários de água doce) produzidos por
interpretações geológicas com eficácia, por guardarem brotulação, que se fixam ao substrato. Constituída por
informações valiosas sobre a evolução e ocupação dos 12 gêneros.
nichos ecológicos marinhos ao longo do tempo, já que
podem ser importantes elementos na estruturação das
comunidades bentônicas, inclusive estenobiônticas
(Smith, 1995; Taylor & Gordon, 2002). Algumas espé- B. Classe Stenolaemata
cies paleozoicas e cenozoicas constituem bons fósseis- (Ordoviciano–Recente)
guia, por marcarem intervalos temporais específicos e
Briozoários exclusivamente marinhos, tubulares
cujos data de surgimento e/ou extinção também coinci-
ou cônicos, constituídos por zoécios cilíndricos alon-
direm com eventos geológicos ou biológicos globais.
gados, com paredes vertical e basal rigidamente
calcificadas, geralmente sem opérculo, muito abundan-
tes no registro fóssil. A extrusão dos tentáculos nas for-
Classificação mas atuais, realiza-se por ação dos músculos que pres-
sionam o fluido celomático na parte proximal, indu-
As espécies de briozoários são diferenciadas zindo o deslocamento dos tentáculos da parte distal.
basicamente pelas características esqueletais dos Compreende cerca de 550 gêneros, arranjados em 20
zoários, tais como espessura, formas de crescimento famílias, e atualmente possui representantes de ape-
básico, estruturas superficiais como espinhos e forma/ nas uma única ordem, Cyclostomata.

2ª Prova
Capítulo 17 – Briozoários 303

Entre os briozoários fósseis, os estenolaemados

são dominantes entre o Eoordoviciano e o Maecuru e Itaituba) os gêneros Fistulipora,
Mesocretáceo. Abundantemente representados, são Cyclotrypa e Reptaria (figura 17.3B). Beurlen (1954)
em muitos casos os constituintes principais de alguns também identificou fragmentos de colônias des-
folhelhos, argilitos e calcários paleozoicos. Durante o tes briozoários no Carbonífero da Bacia do Paraná.
Cretáceo Superior sua predominância diminuiu bas-
tante, porém ainda podem ser encontrados em grande
número, em muitas comunidades marinhas (Boardman Ordem Trepostomata
& Cheetham, 1987). (Ordoviciano–Permiano)

São colônias maciças ou ramosas, formadas por

Ordem Cyclostomata autozoécios longos e tubulares, cujas paredes zoeciais
(Ordoviciano–Recente) são mais espessas distalmente. Opésios circulares ou
Zoários incrustantes ou eretos constituídos por poligonais; poros murais ausentes. Seu caráter mais
zoécios tubulares, com aberturas circulares, separadas diagnóstico, no entanto, é a presença de montículos
pelas paredes frontais pseudoporosas, ou aberturas (elevações com aspecto mamilonar) ou máculas (áre-
poligonais contíguas. As paredes interzoeciais são ge- as planas ou depressões) na superfície do zoário, onde
ralmente atravessadas por poros murais. Comporta os opésios se unem ocasionalmente. Compreende cer-
aproximadamente 250 gêneros. ca de 100 gêneros.

No Brasil, segundo Barbosa (1967a) e A ocorrência dos gêneros Monticulipora e

Távora & Fernandes (1994), ocorrem os gêneros Stenopora no Carbonífero da Bacia do Amazonas
Crisia e Lichenopora na Formação Pirabas (Formação Itaituba) foi citada por Derby (1894) e
(Eomioceno) (figura 17.4I-K). Moutinho (2002) Barbosa (1965) (figura 17.3E-F).
registrou na Formação Itaituba o gênero Hederella.

Existe uma proposta de renomeação desta or- Ordem Cryptostomata

dem para Stenostomata, devido ao problema de (Ordoviciano–Permiano)
tautonímia (uso da mesma denominação para organis-
mos diferentes) com os cordados ciclostomados. No Zoários reticulados, bifoliados ou ramificados,
entanto, esta proposta não tem sido aceita pela comu- por vezes cilíndricos. Zoécios tubulares curtos, parci-
nidade científica (Ryland, 1982). almente divididos por um hemissepto. Não possuem
poros murais. Comportando aproximadamente 130
gêneros, sua feição morfológica mais distintiva é a for-
Ordem Cystoporata ma da colônia, que possui aparência de rede ou filó,
(Ordoviciano–Permiano) parafuso ou troncos cilíndricos.
Similares aos ciclostomados, porém com regi-
ões de cistifragmas recurvados que separam os zoécios. Os gêneros pertencentes a esta ordem, as-
Opésios (abertura por onde saem os tentáculos) cir- sinalados no Brasil até o presente momento são
cundados por projeções do peristoma sobre o lado Polypora, Septopora, Rhombopora, Fenestella,
proximal do tubo zoecial, chamadas lunárias. Consti- Stictopora, Glauconome, Ptilodictia, Synocladia e
tuída por aproximadamente 50 gêneros. Sphragiopora que foram identificados por Barbo-
sa (1961, 1965), Derby (1894) e Katzer (1903),
Foram reconhecidos no Brasil por Derby nas formações Maecuru (Devoniano) e Itaituba
(1894) e Katzer (1903) nos estratos devonianos e (Carbonífero) da Bacia do Amazonas (figura
carboníferos da Bacia do Amazonas (formações 17.3A, C-D).

2ª Prova
304 Paleontologia

Figura 17.3 Ordem Cryptostomata e Cystoporata. (A) Fenestella. (B) Fistulipora. (C) Polypora. (D) Rhombopora;
Ordem Trepostomata. (E) Monticulipora. (F) Stenopora. Fonte: www.lakeneosho.org e www.yale.Edu.

2ª Prova
Capítulo 17 – Briozoários 305

C. Classe Gymnolaemata Ordem Cheilostomata

(Ordoviciano–Recente) (Jurássico–Recente)

Maior e mais diverso grupo de briozoários, pri- Colônias muito variáveis em forma podendo ser
mordialmente marinhos, com alguns táxons rastejantes, incrustantes ou nodulares, ramificações
mixohalinos e raros dulciaquícolas, com adaptações a regulares ou esparsas, rolos reticulados, leques
todos os tipos de substrato e nível de energia do meio. pedunculados ou discos livres. Zoécios polimórficos,
Forma da colônia extremamente variada, mole ou geralmente em forma de caixa, com paredes flexíveis
calcificada, incrustante a ereta arborescente, com di- ou rígidas, e abertura no lado frontal, fechada por um
mensões variando entre decimétricas a centimétricas. opérculo articulado por uma charneira. Embriões in-
Zooides geralmente polimórficos, variavelmente mo- cubados em ovicelas.
dificados a partir da forma cilíndrica básica, e unidos Representam um notável grupo dentro do filo,
por poros através dos quais cordões de tecidos passam por apresentarem grande diversificação tanto zoarial
e se ligam com cada funículo (cordão tubular de teci- quanto zoecial. Esta ampla variabilidade ocorre pelo
do que se estende da extremidade interna do trato di- menos em parte devido ao caráter calcificado e
gestivo curvo até a parede do corpo). Zoécios cilíndri- operculado dos zooides, que retém identidades alta-
cos ou em forma de caixa, com paredes inteiramente mente destacadas na colônia, embora sejam integra-
orgânicas ou rigidamente calcificadas. O crescimento dos por um sistema funicular (filamentos de cone-
zoarial ocorre por adição de novos zooides que se arran- xão) interzooidal, e pelo menos às vezes, integrados
jam em séries longitudinais, que constituem novos ra- sob o ponto de vista comportamental através de um
mos. A classe é dividida em duas ordens, que incluem sistema de nervos interzooidais.
cerca de 800 gêneros. O domínio dos gimnolaemados Os esqueletos calcários dos queilostomados fa-
sobre as outras duas classes começou no Cretáceo Su- cilmente são preservados, alterando-se muito pouco no
perior, e assim permanece até os dias de hoje. processo de fossilização. Como resultado, tem-se uma
grande abundância de indivíduos desta ordem, no re-
gistro fossilífero entre o Cretáceo Superior e o
Pleistoceno. Em rochas do Jurássico Superior e
Ordem Ctenostomata Cretáceo Inferior, são pouco comuns e menos diversos
(Ordoviciano–Recente) (Boardman & Cheetham, 1987).
A evolução dos queilostomados se manifesta
Colônias com morfologia zoarial variada, e esque-
principalmente nos aspectos de recobrimento ou qual-
leto córneo, quitinoso ou gelatinoso, não calcificado.
quer outra modificação da membrana frontal do
Zoécios eretos, parcialmente clavados, adnatos (contí-
zooide.
guos) ou ocorrendo em cadeias isoladas. Sem opérculo,
ovicelas e aviculárias, sendo com frequência animais
perfuradores. Compreende formas marinhas, Na Formação Pirabas (Mioceno Inferior) fo-
mixohalinas e dulciaquícolas. Seu registro fóssil limita- ram registrados os gêneros Biselenaria, Bugula,
se a impressões e escavações rasas, que correspondem Catenicella, Cupuladria, Flustra, Lunulites,
aos estolões-estruturas cilíndricas que se fixam ao Margaretta, Metrahabdotos, Nellia e Steginoporella por
substrato, e de onde partem os zoécios agrupados em Barbosa (1957, 1959a,b, 1967a, 1971), Maury
pequenos ramos, cuja preservação é favorecida por se- (1925), Távora & Fernandes (1994) e White (1887).
rem parcialmente calcificados. Os ctenostomados estão O gênero Conopeum foi assinalado por Barbosa
arranjados em 14 famílias e 40 gêneros, e não se tem (1961) na Formação Jandaíra (Cretáceo da Bacia
registro de sua ocorrência no Brasil até o momento, pro- Potiguar) e por Barbosa (1967b) no Pleistoceno do
vavelmente pela dificuldade de seu reconhecimento em Rio Grande do Sul (figura 17.4A-H).
virtude da sua história preservacional.

2ª Prova
306 Paleontologia

Figura 17.4 Ordem Cheilostomata. (A) Margaretta. (B) Metrahabdotos. (C) Nellia. (D) Steginoporella. (E) Pasythea.
(F) Steginoporella. (G) Vincularia. (H) Vittaticella. Ordem Cyclostomata. (I) Crisia. (J) Crisia com gonozoécio. (K) Tubulipora.
Fonte: www.nmita.com.

2ª Prova
Capítulo 17 – Briozoários 307

Distribuição Estratigráfica filo Bryozoa. Deste grupo os gêneros mais comuns no

Mesozoico são Diastopora, Pustulopora, Ceriopora e
Os briozoários estão representados em todos os Idmondrea; e no Terciário são típicos os gêneros Crisia,
períodos geológicos a partir do Ordoviciano. Sua his- Tubulipora, Hornera e Lichenopora (Clarkson, 1986).
tória geológica apresenta grandes lacunas devido ao O declínio dos ciclostomados no final do
escasso registro fóssil das formas não calcificadas. A Cretáceo e no Terciário, coincide com o surgimento e
distribuição estratigráfica dos principais grupos pode a rápida expansão dos Cheilostomata, o último e tal-
ser observada na figura 17.7. vez o de maior êxito das ordens de briozoários, hoje os
As formas mais antigas que se tem notícia lofoforados mais abundantes do ambiente marinho. Os
correspondem a estenolaemados do Eoordoviciano, seus primeiros registros datam do Neojurássico e
que já possuíam morfologias altamente variáveis Eocretáceo, guardando similaridades com os
(Bassler, 1953). ctenostomados mesojurássicos. Esta similaridade
Logo após o seu surgimento, os briozoários ex- morfológica parece representar o ponto de partida da
perimentaram uma grande expansão evolutiva, com o história evolutiva dos queilostomados, predominantes
estabelecimento das quatro ordens de Stenolaemata. entre os briozoários desde o início do Terciário
Já no Paleozoico chegaram a ser muito diversificados e (Boardman & Cheetham, 1987; Clarkson, 1986).
abundantes, mas hoje encontram-se representados O registro fóssil dos ctenostomados tem-se tor-
apenas pela ordem Cyclostomata (Clarkson, 1986). nado melhor entendido através dos estudos realizados
A provável origem dos gimnolaemados, repre- em indivíduos atuais. Contudo, a elucidação acerca de
sentado somente por raros moldes de colônias de sua evolução permanece obscura, tendo em vista sua
corpo mole, também ocorreu antes do final do esporádica ocorrência como fósseis (Boardman &
Ordoviciano. Cheetham, 1987).
Os componentes mais comuns da briozoofauna A partir do Eocretáceo, os queilostomados apre-
do Eopaleozoico foram os Trepostomata, que após sua sentam um marcado polimorfismo nas aviculárias e
brusca evolução e alta representatividade numérica e vibraculárias, assim como conexões entre os zooides,
específica no Ordoviciano, começaram a declinar gra- que parecem expressar alto grau de integração coloni-
dualmente no período Siluriano. Os gêneros mais co- al. Talvez isto implique em modificações na estrutura
muns de Trepostomata no registro fossilífero da colônia para alcançar máxima eficiência na produ-
eopaleozoico são: Hallopora, Batostomella (Ordoviciano), ção e utilização de recursos tróficos, favorecendo as-
Mesotrypa (Ordoviciano–Siluriano) e Monticulipora sim, a origem e expansão de muitos gêneros (Clarkson,
(Siluriano). Paulatinamente este grupo foi substituído 1986). As formas mais frequentes do Cretáceo são
pelos Cryptostomata, que, apesar de também terem Onychocella, Coscinopleura e Lunulites, enquanto no
surgido no Ordoviciano, se estabeleceram apenas no Terciário os gêneros mais característicos são Nellia,
período seguinte (Clarkson, 1986). Membranipora, Margaretta, Schizoporella, Cupuladria,
A substituição dos Trepostomata pelos Steginoporella e Metrarabdotos.
Cryptostomata se processou lentamente até o
Neopaleozoico, quando a briozoofauna tornou-se cons-
tituída essencialmente por criptostomados. Mesmo
Aplicações
com grande representatividade numérica e elevada
diversidade específica, este grupo também se extin- Como as espécies de briozoários paleozoicos
guiu no final do Permiano. Os taxa mais típicos desta tendem a possuir ampla distribuição temporal, e apa-
ordem são Hellopora, Nematopora, Archimedes, recem apenas em fácies muito restritas, sua aplicação
Phylloporina e Fenestella (Clarkson, 1986). na bioestratigrafia é muito limitada. As associações de
Da passagem Permiano–Triássico até o Jurásico espécies com ampla distribuição geográfica em deter-
Inferior os briozoários são raros e pouco diversos, estando minadas fácies, no entanto, são muito úteis para deli-
representados apenas pelos Cyclostomata. Ao encontrar mitar zonas de amplitude regionais, principalmente em
pouca concorrência, foram dominantes no Mesozoico. depósitos carbonáticos de plataforma (Clarkson, 1986).
Durante o Eocretáceo ocorreu a sua maior diversidade, Neste sentido, foram propostos zoneamentos
período marcado como um dos apogeus na história do bioestratigráficos para estratos ordovicianos,

2ª Prova
308 Paleontologia

carboníferos e permianos, baseados na pequena am- bém encontra-se rica briozoofauna. O grupo é elemento
plitude vertical de algumas espécies de trepostomados, construtor de recifes ou bioermas do Mesozoico e
criptostomados e cistoporados, que constituem bons Cenozoico, onde apresentam clara zonação ecológica.
fósseis-guia, como, por exemplo, Stictopora labyrinthica Conforme aumenta a profundidade, observa-se decrés-
do Neo-ordoviciano, e Fenestella mimica, típica do Neo- cimo na diversidade específica e representatividade
carbonífero (Tasch, 1973; Théobald & Gama, 1969). Al- numérica dos briozoários (Clarkson, 1986).
guns briozoários do Cretáceo e Terciário, ciclostomados Muitos gimnolaemados possuem ampla distri-
e queilostomados, parecem ter tido maior variabilida- buição geográfica, tendendo a ser mais eurigeográficos
de no tempo, de maneira que conhecer suas distribui- do que outros grupos de invertebrados bentônicos.
ções com mais detalhes aumenta sobremaneira a sua Algumas espécies marinhas de águas quentes, ocor-
utilidade estratigráfica (Clarkson, 1986). A espécie rem de leste a oeste do globo, limitadas por faixas
Cupuladria canariensis, por exemplo, tem auxiliado nos latitudinais. Este padrão é denominado de distribui-
problemas de determinação do limite Oligoceno– ção circuntropical, e provavelmente estabeleceuse
Mioceno, pois jamais foi encontrada abaixo do Mioceno durante o Terciário. Para a utilização deste critério em
(Lagaaij, 1963). Considerando que no transcorrer do interpretações paleoambientais é necessário que os taxa
Cenozoico, a representatividade numérica e a diversi- tenham as suas áreas de dispersão bem conhecidas
dade específica dos queilostomados foi crescente, ao (Boardman & Cheetham, 1987).
contrário dos ciclostomados que não alcançaram igual Entre as colônias de gimnolaemados incrustantes
florescimento, a proporção entre estes dois grupos tem pode haver competição por espaço, quando as mesmas
sido utilizada por alguns autores, para caracterizar épo- são restritas a determinados substratos. Em colônias
cas geológicas do Terciário (Théobald & Gama, 1969). de uma mesma espécie, tal competição é evitada atra-
O grande potencial dos briozoários para estu- vés de uma parada no crescimento em seus pontos de
dos bioestratigráficos poderá ser explorado, à medida contato, ou então por meio de fusão das mesmas. Nes-
que se tenha conhecimentos detalhados sobre os am- te último caso, elas crescem como se fossem uma só
bientes onde ocorrem as diferentes espécies, bem como entidade. No entanto, quando as espécies são diferen-
suas distribuições temporais. tes, é comum uma colônia crescer sobre a outra, e este
Os briozoários fósseis ocorrem nas rochas mecanismo é denominado de rede competitiva, no
sedimentares sob a forma de fragmentos de colônias. qual nenhuma espécie é capaz de excluir todas as ou-
São mais abundantes em calcários, folhelhos tras (Boardman & Cheetham, 1987).
carbonáticos e margas, sendo raros em dolomitos, A interpretação da ecologia dos briozoários fós-
folhelhos escuros e rochas clásticas. seis é dominantemente obtida a partir de estudos das
As formas de briozoários do Paleozoico estão espécies modernas. Para inferências paleoambientais/
normalmente associadas com organismos bentônicos paleoecológicas os aspectos mais comumente obser-
sésseis, tais como algas, corais solitários, braquiópodes vados e descritos são: presença ou ausência (composi-
articulados e equinodermas. Enquanto isso, os ção taxonômica), forma e tamanho do zoário e zoécios,
espécimens encontrados em estratos pós-paleozoicos plasticidade e tipo de crescimento da colônia, bem
estão comumente associados com moluscos, esponjas como grau de calcificação e polimorfismo. A partir des-
e octocorais (Clarkson, 1986). tes dados podem ser realizadas interpretações sobre
Alguns autores reconheceram relações ecológicas os principais parâmetros ambientais tais como tempe-
do tipo comensalismo entre briozoários e moluscos. Tam- ratura, profundidade, salinidade, taxa de sedimenta-
bém foi sugerido parasitismo de vermes serpulídeos e ção, nível de energia do meio, substrato e disponibili-
briozoários em fósseis cretácicos da Alemanha (Tasch, dade de nutrientes. Os queilostomados são utilizados
1973). para estudos em faunas cenozoicas, enquanto os
São importantes constituintes em rochas e se- ciclostomados são os elementos usados para as inter-
dimentos recentes. Embora sejam encontrados em to- pretações paleoambientais do Mesozoico. As
das as profundidades, inclusive abissais, eles ocorrem inferências ambientais das formas paleozoicas, por es-
principalmente em águas rasas, claras, agitadas e oxi- tarem extintas, são realizadas mediante estudos
genadas da plataforma continental, e em volta de reci- morfocomparativos com os ciclostomados, grupo mais
fes de corais. Em sedimentos antigos semelhantes, tam- próximo filogeneticamente (Smith, 1995).

2ª Prova
Capítulo 17 – Briozoários 309

As formas incrustantes são de longe as mais específica conjugadas dizem respeito a caracterização
adaptadas a condições diversas de estabilidade de ambientes mais estressantes ou não, devido con-
ambiental, sobrevivendo inclusive em linhas de costa. vergirem para uma mesma interpretação. Convém
A sua rápida multiplicação deve-se ao fato de não ne- acrescentar que a abundância e distribuição dos
cessitarem de mecanismos mais complexos para garan- briozoários é também regida pela disponibilidade de
tir sua sobrevivência e estabilidade, pois possuem ili- nurientes, sendo portanto frequentes e numerosos em
mitado potencial de crescimento, interrompido ape- ambientes eutróficos.
nas quando superfícies rígidas são indisponibilizadas.
As lâminas incrustantes adicionam novos zooides ao
longo das margens periféricas contínuas. Normalmen-
te os novos zooides são adicionados na mesma propor- B. Temperatura e Morfologias
ção em toda a margem da colônia, resultando em Zoariais/Zooidais
espalhamentos radiais ou foliares, embora taxas de cres-
A temperatura representa um fator abiótico que
cimento variáveis ou a presença de obstruções favore-
controla a taxa de calcificação e crescimento das colô-
çam a formação de colônias em forma de faixas.
nias de briozoários, estando diretamente relacionada
O ambiente de vida desses organismos pode ser
também com a disponibilidade de nutrientes.
muito instável, como em linhas de costa onde a faixa
As colônias crescem por proliferação de novos
de limite entre maré alta e maré baixa seja ampla, fa-
zooides e tecidos extrazooidais. A forma da colônia é
zendo com que ao longo de um único dia eles experi-
determinada pela posição dos novos zooides em rela-
mentem variações de espessura de lâmina d’água e
ção aos formados anteriormente, e sua forma, orienta-
disponibilidade de nutrientes, além de estarem sujei-
ção e taxa de adição em cada parte da colônia. Os mo-
tos a ação de ondas, e gradientes extremos de tempe-
delos de adição zooidal determinam a variação das
ratura e salinidade, sendo também adaptados a expo-
morfologias das colônias, constituindo um contraste
sição à radiação solar. A sua sobrevivência neste meio
arquitetural e filogenético sobre a forma da colônia.
inóspito é possível devido a existência de um sistema
Os zoários desenvolvem-se na direção que lhes for mais
hidrostático zoarial (hipostega) localizado entre o
favorável, que garanta sua sobrevivência. Como estru-
criptocisto e o ectocisto, evitando a dissecação do
turas modulares que são a mortalidade de parte da co-
polipídio. A extrusão do líquido retido dentro da colô-
lônia não afetam o seu crescimento total (Smith, 1995).
nia para irrigar os zooides ocorre através da contração
As diferentes formas de crescimento zoariais
dos músculos parietais situados na parede zoecial fron-
tem significado adaptativo, por representar uma estra-
tal quando comprimidos com as suas margens.
tégia para reduzir o risco de mortalidade por implica-
Os métodos de interpretação paleoambiental a
ções ecológicas.
partir dos ectoproctos relacionam-se com relação en-
Quanto à direção principal de crescimento, os
tre aspectos morfológicos e os fatores ambientais com
briozoários podem ser classificados como horizontais-
seus gradientes. Assim, tem-se:
formas incrustantes ou verticais-formas eretas. Em co-
lônias multisseriais os zooides expandem-se a partir
dos preexistentes, tanto lateral quanto distalmente, for-
A. Presença, Abundância e Diversidade mando uma superfície contínua de zooides ao invés
de cadeias zooidais. Cerca de 50% de espécies de
Talvez o aspecto mais simples seja determinar briozoários são multisseriais incrustantes, pois sua dis-
sua presença ou ausência, que requer apenas um co- posição em cadeias garante proteção comum contra
nhecimento básico sobre o que seja um briozoário. A abrasão física ou patologias. Dessa forma, mesmo sen-
presença não define uma amplitude climática ou do alta a probabilidade de que algum zooides ou gru-
latitudinal específica, porém atesta sobre disponibili- pos de zooides moram em um determinado momento,
dade de carbonato de cálcio e consequentes caracteri- é também muito provável que outros grupos sobrevi-
zações gerais sobre ambiente gerador de um determi- vam. O crescimento multisserial dá às colônias o seu
nado conjunto de estratos. A dominância, ao contrário, significado para a sobrevivência dos zoários, o que se
já pode indicar condições ambientais mais específicas. denomina estratégia confrontativa, já que todos os
As interpretações a partir da abundância e diversidade zooides integram-se de maneira a tornar a colônia mais

2ª Prova
310 Paleontologia

resistente à intervenção de fatores físicos (fragmenta- dir a realização de suas funções vitais. Entretanto, a
ção) ou biológicos (doenças) que possam ameaçar a individualização de estruturas adaptativas como
sobrevivência de toda a colônia. A única desvantagem aviculárias e vibráculas, favoreceu a ocupação destes
em relação às unisseriais é que sua disposição é bem biótopos, ao contrário dos corais que possuem um
maior, caso os fatores ambientais tenham maior ampli- zoneamento ecológico a partir da linha de costa. A qua-
tude a sua instabilidade. lificação do nível de energia do meio pode ser sugerida
Nos últimos 50 Ma está bem definido o aumen- pela morfologia das formas de crescimento ereto, que
to crescente na incidência de polimorfismo e, possuem ramos robustos ou ramos delicados dotados
consequente, aumento na integração dos zooides. A de articulações, que são mais diversos que os
fixação, aumento na espessura e união dos zooides de- incrustantes. Isto ocorre porque em momentos de au-
pende da diferenciação específica de morfotipos mento do nível de energia do ambiente, apesar das
zooidais. Por exemplo, a calcificação frontal dos zooides formas eretas serem as mais atingidas por sua maior
associados com o espessamento extrazooidal dos ra- susceptibilidade à fragmentação, elas reproduzem mais
mos em direção a base da colônia arborescente. O au- rápido e reocupam a sua área de ocorrência. Com isso,
mento da espessura dos zooides localizados nas extre- é mantido o equilíbrio da composição taxonômica nos
midades destas formas eretas parece estar relacionado diversos nichos ecológicos marinhos.
com a sua resistência em inclinarem-se durante sua
ontogenia.

E. Substrato
C. Salinidade Os briozoários são encontrados normalmente
fixos a um substrato firme, pois é neste tipo de substrato
A maioria dos táxons é estenoalina, tendo pou- que ocorre o assentamento das larvas geradoras das
cas espécies que vivem em um amplo espectro de futuras colônias. A considerável variedade de
salinidade, portanto eurihalinas. Em ambientes com morfologias zoariais sugere a existência de substratos
baixa salinidade, a diversidade específica, a taxa de com diferentes graus de estabilidade temporal (sensu
crescimento e a calcificação dos esqueletos são redu- Smith, 1995). As formas eretas unisseriais (por exem-
zidas, assim como as estruturas de ornamentação ten- plo Crisia, Nellia e Vitaticella) e multisseriais (tais como
dem a ser mais simples e delicada. O padrão de Pasythea e Idmidronea) flexíveis articuladas tipificam
salinidade pode também ser inferido através da sua substrato rígido temporário (short-term-lived), cujas co-
variedade zoarial, e pelas razões esqueletos unisseriais lônias fixavam-se predominantemente em superfícies
(EU)/esqueletos multisseriais (EM) e formas vivas, tais como algas, hidroides, carapaças com
incrustantes/eretas (I/E), que tendem a ser equilibra- ermitões viventes, crustáceos ou moluscos. As colôni-
das ou altas em ambientes com salinidade normal. as multisseriais fixas por meio de filamentos similares
Como exemplos eurihalinos tem-se Conopeum reticulum, a raízes (por exemplo, Cupuladria e Lunulites), habita-
Membranipora aciculata, Membranipora commensale e ram preferencialmente substratos arenosos ou rígidos
Bowerbankia gracilis, encontrados em águas hipossalinas moderadamente estáveis (moderate-term-lived), tais
a hipersalinas. O gênero Victorella ocorre nos hábitats como conchas de outros organismos já mortos, blocos
marinho, mixohalino e dulciaquícola. rochosos centimétricos ou ainda quaisquer obstáculo
físico existente no substrato. Por fim, a morfologia
zoarial unisserial de Vincularia e multisserial de
D. Taxa de Sedimentação e Nível Metrarabdotos e Trigonopora, ereta rígida com ramos
de Energia do Ambiente robustos, caracteriza a existência de substrato rígido
indefinidamente estável (very-long-term-lived), como
A diversidade específica e a variedade de blocos rochosos de dimensões métricas e os recifes
morfologias zoariais são elementos indicadores sobre a (McKinney & Jackson, 1989; Smith, 1995). Em águas
taxa de sedimentação e o nível de energia do ambien- profundas onde o fundo é composto por sedimentos
te. Como suspensívoros, os briozoários são muito vul- finos e incoesos, a fixação ao substrato e a consequente
neráveis à sedimentação e turbidez, que podem impe- estabilidade se dá em tecas de foraminíferos, seixos

2ª Prova
Capítulo 17 – Briozoários 311

ou diretamente ao substrato por meio de estruturas bientes transicionais tendem a monoespecificidade

filamentosas (Clarkson, 1986; Ryland, 1970). e padrão de crescimento incrustante, além de possuí-
Um exemplo de interpretação paleoambiental rem vibraculárias/aviculárias para suportarem maiores
e reconstituição paleobiológica a partir dos elementos taxas de sedimentação. Sempre associados com popu-
briozoofaunísticos é o trabalho realizado com estas for- lações algálicas, a colonização dos ectoproctos está sub-
mas na Formação Pirabas, sumariada na figura 17.6. metida à presença de substratos duros e o padrão de
crescimento básico a partir do limite da maré baixa,
varia de acordo com o padrão de correntes, a topogra-
fia do fundo, luminosidade e nível de energia. De uma
maneira geral, as formas incrustantes ocorrem por to-
das as profundidades, enquanto as eretas tornam-se
mais comuns com o aumento da batimeria. Muitas ten-
tativas sobre estabelecer relações entre morfologia
zoarial e profundidade não foram até o momento bem-
sucedidas (Théobald & Gama, 1969), devido princi-
palmente a extrema adaptação do grupo a inúmeros
gradientes dos fatores ambientais bióticos e abióticos.
As formas recifais constituem um importante
elemento deste ecossistema por serem fixadores do
fluxo biogênico inconsolidado, advindo de todos os
organismos de carapaça calcária e do sistema como um
todo. Sendo responsáveis por esta fixação e também
por ser um elemento bioconstrutor, os ectoproctos co-
laboram para o desenvolvimento do corpo rígido e
lenticular. O seu papel nesta bioconstrução tem sido
reconhecido desde os tempos paleozoicos, principal-
mente entre o Ordoviciano e o Siluriano, e depois de
maneira marcante a partir do Cretáceo. Nos recifes
modernos as colônias mais compactas e de paredes
espessas ocorrem em zonas de maior turbulência da
água, enquanto as formas reticuladas ou delicadas en-
contram-se em cavidades mais protegidas. Suas larvas
assentam-se sobre algas coralíneas ou material
Figura 17.5 Alguns gêneros de criptostomados
esquelético de animais já mortos (Clarkson, 1986).
fósseis brasileiros. (A) Polypora. (B) Fenestella. (C)
Synocladia. (D) Septopora. (E) Septopora. A associação de ectoproctos batiais/abissais não
possui representantes fósseis em tempos pré-terciários,
sugerindo que a ocupação deste nicho é relativamente
Os briozoários podem ser agrupados em três nova. Para isso o grupo desenvolveu um grande
grandes conjuntos ecológicos no ambiente marinho: filamento similar a uma raiz, para fixação em substratos
plataformais, recifais e batiais/abissais. moles, aumentou o tamanho dos tentáculos e a forma
O grupo de águas rasas inclui os viventes nos de obtenção do alimento, que do suspensívoro carac-
ambientes transicionais e nerítico, sendo bem repre- terístico, passou a filtrar os detritos em suspensão so-
sentativos entre 20 e 80 m, e mais numerosos e diver- bre o fundo. Os gêneros mais comuns são Levinsenella
sos em torno de 40 m (Clarkson, 1986; Ryland, 1970, e Himantozoum viventes em cotas batimétricas entre
McKinney & Jackson, 1989; Smith, 1995). Nos am- 500 e 1 000 m (Clarkson, 1986; Ryland, 1970).

2ª Prova
312 Paleontologia

Figura 17.6 Reconstituição da briozoofauna da

Formação Pirabas. (A) Crisia. (B) Idmidronea. (C)
Lichenopora. (D) Cupuladria. (E) Vincularia. (F) Flustra.
(G) Lunulites. (H) Nellia. (I) Bugula. (J) Steginoporela. (K)
Metrarabdotos. (L) Pasythea. (M) Vittaticella).

Figura 17.7 Distribuição estratigráfica dos

principais grupos de briozoários (modificado de
Brood, 1983).

2ª Prova
Capítulo 17 – Briozoários 313

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