L’albero della vita

e
i gruppi tassonomici che studieremo
L’albero della vita: 3 domini
Molti chemioautotrofi (CH4, Fe, S)
Eukarya
ha 6 gruppi
(che non
corrispondono
con i regni
attuali)
 Le alghe

Cianobatteri Archeoplastida Chromalveolata

(o Cianophyta)
Cyanophyta o Cianobatteri
1. primi organismi fotosintetizzanti
procarioti
2. origine simbiontica del cloroplasto
nelle alghe e nelle piante terrestri

Alghe:
Organismi fotosintetizzati eucarioti
Dalle alghe verdi sono derivate le
piante terrestri
Cianobatteri
Ga

Batteri procarioti, alla base della vita attuale sulla

terra.
Il periodo Precambriano, era Proterozoica, è stato
dominato dai cianobatteri che attraverso la
fotosintesi ossigenica hanno modificato
l’atmosfera terrestre, rendendola ospitale alle
forme di vita che conosciamo oggi.

L’attività fotosintetica portò alla saturazione delle

acque di ossigeno, che spostandosi poi
nell’atmosfera dette origine, per azione dei raggi Emersione da
solari, all’ozono stratosferico. Questo gas acqua
determinando un’azione schermante nei confronti
dei raggi ultravioletti, rese possibile l’emersione cianobatteri
dall’acqua di piante e animali (circa 450 M di anni
fa, all’inizio del Siluriano). ?
I cianobatteri formarono le
stromatoliti: rocce calcaree
sedimentarie che si sono formate
per l’intrappolamento di sedimenti
carbonatici nella mucillagine
prodotta dai cianobatteri.

Stromatoliti ancora viventi sono in

Australia, in Florida e nel Golfo
Persico.

Le stromatoliti di Shark Bay in Australia

Stromatoliti
I cianobatteri non sono i primi
organismi apparsi sulla terra.
Fino a poco tempo fa si credeva che gi Archaea
fossero i primi organismi apparsi sulla terra,
ma l’analisi del DNA di cianobatteri, batteri e
Archaea ha stabilito che gli Archaea derivano
da un antenato comune con i batteri
procarioti. Con il cambio dell’atmosfera
terrestre e delle forme di vita e l’improbabilità
di trovare resti fossili di batteri, è difficile
stabilire quali sono state le prime forme di vita.
Molte ricerche sono in corso. E’ certo dalle
stromatoliti che 2,6 miliardi di anni fa i
cianobatteri erano sulla terra. Una recente
scoperta di nuove stromatoliti in Groenlandia
tuttavia sposta la comparsa dei cianobatteri a
3,7 miliardi di anni fa.
L’innovazione acquisita dai cianobatteri è la fotosintesi ossigenica, ma
hanno anche altri path metabolici a testimonianza della loro origine in
tempi in cui non vi era ancora ossigeno a disposizione.

Fotosisntesi ossigenica
usa l’acqua (H2O) come donatore di elettroni e ha l’ossigeno (O2) come prodotto di
«scarto»

Fotosintesi anossigenica
usa l’acido solfidrico (H2S) come donatore di elettroni e ha lo zolfo (S2) come
prodotto di scarto.

Fissazione dell’azoto atmosferico (avviene in assenza di ossigeno)

Da N2 a NH4+ (con NADPH e ATP dalla fotosintesi o dalla respirazione).

Per questa plasticità metabolica i cianobatteri si trovano in qualunque tipo di

ambiente (aerobio o anaerobio, acquatico e non acquatico, temperature estreme,
sorgenti termali ecc.) e vivono in simbiosi con molti organismi.
Organismi unicellulari
Cellule solitarie

Colonie (colonie filamentose sono le più comuni

e questa organizzazione è chiamata «tricomi») Oscillatoria sp. Esempio di tricomi

Aggregati di colonie possono ammassarsi ed

essere visibili ad occhio nudo (patine)

Patina di cianobatteri sul fondo di un acquario

Cellula
procariote
 Parete

 Cromatoplasma

 Centroplasma
Parete cellulare
 Gram-negativa
 4 strati di cui uno di mureina
(glicopeptide) che conferisce Parete cianobatterio
protezione meccanica alla cellula. I
due strati più esterni sono costituiti
di proteine, fosfolipidi e
lipopolisaccaridi.
 Fori che consentono il trasporto di
metaboliti da una cellula all’altra nel
tricoma. Dai pori viene secreta
mucillagine.
 Mucillagine (polisaccaride protegge
la cellula, adesione al substrato e
protezione dai raggi UV)
Cromatoplasma
Tilacoidi

Ficobilisomi costituiti di ficobiliproteine in cui vi

sono i pigmenti (alloficocianina, ficocianina e
eritrina). Modello di ficobilisomi

Pigmenti
 Alloficocianina, ficocianina e eritrina
 Clorofilla a
 Beta-carotene
 Xantofille

Amido delle cianoficee: tra le lamelle dei

tilacoidi si possono trovare granuli di un
polimero del glucosio simile all’amilopectina.

Il nome Cianobatteri è riferito al colore

blu dato dalla ficocianina (per questo
sono anche detti alghe azzurre)
 clorofilla a

ficoeritrina

ficocianina

alloficocianina

clorofilla a
Centroplasma
Corpi poliedrici (carboxisoma) che contiene
Rubisco

Ribosomi (uguali a quelli che si trovano anche

nel cloroplasto e mitocondri delle piante)

DNA:
 Cromosomale, organizzato in una molecola
circolare senza istoni
 Plastidiale, piccole molecole circolari
autonome

Vacuoli gassosi permettono alla cellula di

galleggiare e modulare la luce.

Altre sostanze di riserva: cianoficina (proteine)

e volutina (granuli di polifosfati)
Eterocisti
In alcune specie coloniali,
alcune cellule della colonia si
differenziano per la fissazione
dell’N.

Le cellule differenziate
prendono il nome di eterocisti.
Contengono l’enzima
nitrogenasi. Essendo
estremamente sensibile
all’ossigeno, la parete di queste
cellule è arricchita di glicolipidi
che le rende più impermeabili
all’ossigeno e inibiscono la
fotosintesi (non è presente il
PSII)
Acineti
Oltre alle eterocisti ci possono essere
altre cellule specializzate, gli acineti, che
consentono al cianobatterio di
sopravvivere in condizioni di dormienza,
anche per lunghi periodi di tempo, fino a
che le condizioni non si ristabiliscono
 Riproduzione
Sessuata
Asessuata:
 Coniugazione
 Scissione binaria
 Trasformazione

Coniugazione

Trasformazione
Sistematica
Divisione Cyanophiceae

 Ordine Chroococcales : cellule sferiche isolate o riunite in colonie

amorphe. Es. Microcystis

 Ordine Nostocales: tricomi

Fam. Nostocaceae: tricomi non ramificati con eterocisti
Es. Nostoc, Anabaena

Fam Oscillatoriaceae: tricomi non ramificati senza

eterocisti. Mycrocistis aeruginosa : cellule
Es. Spirulina immerse nella mucillagine. Puo’
dare origine a blooming algali
nelle acque dolci che, con la
Divisione Prochlorophyceae: organismi unicellulari marini. Si conoscono successiva morte delle alghe,
solo 4 generi. rilasciano tossine mortali
Prochloron. E’ simbione di ascidie coloniale. Si riteneva che il cloroplasto (microcistine epatotossiche).
delle alghe verdi e delle piante terrestri derivasse da un antenato di
Prochloron.
The Catalogue of Life per sistematica alghe
(non incluse in Plants of the World)
https://www.catalogueoflife.org/

Div. Chyanophiceae
Anabaena azollae
(Cyanophiceae, Fam. Nostocaceae)

Tricomi non ramificati ed eterocisti

Simbiosi con felce acquatica del genere

Azollae usata come fertilizzante naturale
nelle risaie.
 Radici corraloidi di
Nostoc vive anche in simbiosi Cycas sp.

Circa 340 generi di briofite (muschi)

fanno simbiosi stabili con il genere
Nostoc.

Nostoc e Anabaena
Vivono in simbiosi nelle radici di Cycas sp.
alcune Cycadaceae

Nostoc vive in simbiosi con

l’angiosperma Gunnera

Gunnera sp.
Nostoc pruniforme
(Cyanophyceae, Fam. Nostoceae)

Vive in acque oligotrofe in climi temperato

freddi nell’Emisfero settentrionale.
Forma delle sfere gelatinose che
assomigliano a prugne. Dopo la pioggia le
sfere si gonfiano in masse gelatinose.
Spirulina sp.
(Cyanophicaea, Fam. Oscillatoriaceae)

Tricomi non ramificati e senza eterocisti

Integratore alimentare:

 Proteine
 Acidi grassi (acido linoleico e omega)
 Vitamine (tra cui la vitamina D)
Prochloron sp.
Div. Protochlorophyceae

Teoria endosimbiontica: Il cloroplasto deriva da un

evento di endosimbiosi tra un ospite eucariota
eterotrofo e cianobatteri.

Le analisi genetiche hanno dimostrato che il cloroplasto

delle piante terrestri e delle alghe verdi non deriva da
Prochloron come si credeva fino a non tanto tempo fa.
Nonostante non si conosca il progenitore del cloroplasto,
le piante superiori (es. Arabidopsis thaliana)
condividono fino al 18% dei geni nucleari con i
cianobatteri.
Licheni
Sono simbiosi tra funghi e cianobatteri o
alghe verdi.

Il lichene non assomiglia ne’ al fungo ne’

all’alga e costituisce un organismo
completamente indipendente dai due
partner. Produce acidi (acidi lichenici) che
nessuno dei due partner è in grado di
produrre.
 Chromaleveolata:
Archeoplastida: Endosimbiosi secondaria con un alga
plastidi antichi. Fa rossa. Alveolata: hanno una sorta di
riferimento a simbiosi sacche (alveoli) al di sotto della
primaria del plastidio membrana plasmatica

Alghe sono presenti in:

Archeoplastida
Chromalveolata
Rhizaria
Excavata.
Archeoplastida: simbiosi
Archeoplastida Chromalveolata
primaria (2 membrane del
cloroplasto). Da Glaucophyta che
conserva i mureina tra le due
membrance cellulari sono
derivate alghe rosse e verdi.

Chromalveolata: simbiosi
secondaria (4 membrane del
cloroplasto). In alcuni casi è
ancora visibile il nucleo dell’alga
simbionte (nuclemorfo). In altri
in nucleomorfo è andato perso e Charophyta
le membrane dell’alga simbionte
si sono fuse con il reticolo
endoplasmatico dell’ ospite.
Caratteristiche generali delle alghe
Sono alla base della catenta alimentare degli oceani
Alghe unicellulari
Microalghe Solitare o coloniali
Flagellate, ameboidi o immobili
Colonie : aggregati di cellule in una matrice
mucilagginosa
Cenobi: le cellule della colonia sono unite da filamenti Volvox sp.
citoplastmatici e possono assumere funzioni distinte.
Le colonie possono raggiungere dimensioni
macroscopiche

Da non visibili ad occhio nudo fino a 60-70 m di altezza

(Laminariales).
Macroalghe Tallofite: non hanno molti tessuti specializzati e
un’organizzazione in radici, fusto e foglie (come le
cormofite) anche se talora si distinguono parti con
l’aspetto di foglie (filloidi), fusti (cauloidi) e radici (rizoidi).
I talli possono essere filamentosi, parenchimatici o
sifonali Phucus sp.
Cormofite o
tallofite?
La cellula delle alghe
Parete (microfibrille immerse in una matrice amorfa)
 Presente: costituita da polisaccaridi diversi a seconda del gruppo.
 Assente
 Sostituita dal periplasto: involucro indurito all’interno della
membrana plasmatica: frustolo (es. diatomee), pellicola (euglene).
Può essere mineralizzato per l’apposizione di calcio o silice

Cloroplasti:
 Membrane: 2 o 4 a seconda se l’endosimbiosi è primaria o
Es. teche di diatomee (periplasto)
secondaria
 Numero, dimensioni e forma variano nei gruppi tassonomici

Pirenoide: contiene la Rubisco. Vicino al pirenoide ci sono sostanze di

riserva.

Macchia oculare o stigma: per la percezione dello stimolo luminoso

(nella maggior parte delle cellule flagellate e nelle cellule riproduttive)

Flagelli
Flagelli e appendici

Il flagello di tutti gli organismi eucarioti ha la stessa struttura

Esso è formato dall’ ASSONEMA, struttura cilindrica costituita da 9 coppie

periferiche di microtubuli circondanti 2 microtubuli centrali

Struttura “9 + 2”

L’assonema fuoriesce dalla cellula e la membrana plasmatica si

sviluppa anche intorno ad esso avvolgendolo completamente

Internamente alla cellula l’assonema si prolunga con il CORPO BASALE, costituito da 9 triplette
periferiche di microtubuli (le coppie periferiche dell’assonema a ciascuna delle quali si aggiunge un
microtubulo)

I due microtubuli centrali, invece, si interrompono a livello della REGIONE DI TRANSIZIONE, breve regione
tra assonema e corpo basale ed unico elemento di diversificazione nei diversi organismi
 Nelle alghe i flagelli si presentano in un gran numero di forme

FLAGELLI A SFERZA o Lisci e appuntiti

ACRONEMATICI
Con sottili estroflessioni laterali
MASTIGONEMI PETTINATI O
inserite da un solo lato
STICONEMATICI
Con sottili estroflessioni
MASTIGONEMI PANTONEMATICI
laterali su due lati
Anche il numero di flagelli può cambiare

identici (ISOCONTI)

di differente lunghezza (ETEROCONTI)

Molti disposti a corona (STEFANOCONTI)

In alcune alghe si trovano appendici nettamente differenti dai flagelli, sia per la
struttura che per il significato

Nelle Haptophyta, un gruppo di alghe unicellulari

marine, oltre ai flagelli si rinviene una ulteriore struttura
simile ad un peduncolo, l’APTONEMA, mediante il quale
le cellule aderiscono provvisoriamente al substrato

Si tratta di un’estroflessione filiforme, lunga fino ad 80 mm, che

possiede alla sua estremità distale la capacità di avvolgersi
aspirale e di fissare l’alga in modo elastico ai fondali
La riproduzione
Asessuale Sessuale
 Scissione binaria Gameti (prodotti da individui aploidi.
La cellula si trasforma in gametangio)
 Spore (mitospore) le cellule si trasformano in
sporangi e le spore vengono rilasciate in acqua. Ciclo:
Ipnocisti sono spore con parete ispessita o  Aplonte
mineralizzata per sopravvivere lunghi periodi avversi  Diplonte
 Aplodiplonte
 Frammentazione del tallo  Trigenetico (con tre generazioni)
Il ciclo biologico

(gametofito)

(sporofito)
 fertilizzazione meiosi

Spora gametofito gametangi gameti zigote sporofito sporangi spore

(n) (n) (n) (n) (2n) (2n) (2n) (n)
Classe Choleochaetophyceae
Classe Charophyceae
Divisione Glaucophyta (o
Glaucocystophyta) Cyanophora paradoxa
Sono i più antichi organismi eucarioti fotosintetizzanti (?).
(classe Gaucophyceae)
I cloroloplasti sono quasi identici a cellule di cianobatteri e sono
definiti «cianoplasti» o «cianelle»

Fra le due membrane del cloroplasto vi è uno strato di mureina

(glicopeptide presente anche nelle membrane dei cianobatteri).

Unicellulari

Cellule nude o con parete cellulosica

Cellule flagellate o immobili (visibili residui del flagello)

Hanno i ficobilisomi

Prodotto di riserva è l’amido in granuli che si trova all’esterno

del cloroplasto.

Vivono in acqua dolce o in ambienti umidi

Solo 4 generi oggi
presenti nell’unica
classe Glaucophyceae.
Abbondanti nel
Proterozoico
 Filogenesi aggiornata al 2019
Le alghe rosse sono le prime alghe eucariote fotosintetizzanti e le Glaucophyta derivano da alghe rosse

Leebens-Mack, M.;
Barker, M.; Carpenter,
E.; et al. (2019).
One thousand plant tran
scriptomes and the
phylogenomics
of green plants
. Nature. 574 (7780):
679–685. doi:
10.1038/s41586-019-16
93-2
Divisione Rhodophyta (Alghe rosse)
Cloroplasti con tilacoidi non aggregati
Ficobilisomi (+ clorofilla a)
Sostanza di riserva amido delle floridee (polisaccaride del glucosio)

Subdiv. Cyanidiophytina
Microalghe uncellulari coccali di colore verde-azzurro che vivono in
ambienti estremi. Capaci di nutrizione eterotrofa

Alghe verdi

Subdiv. Rhodophytina Alghe brune

Alghe prevalentemente pluricellulari e marine. Il colore rosso è dato
dalla ficoeritrina

Alghe rosse
I tilacoidi
Nelle Rhodophyta i tilacoidi restano isolati, disposti più o meno parallelamente tra di
loro e avvolti da un tilacoide più grande che circonda tutto il plastidio. Lungo le
membrane tilacoidali si trovano allineati i ficobilisomi

Nelle Pheophyta i tilacoidi sono uniti fra di loro per tutta la loro lunghezza in bande
di altezza limitata formate di norma da 3 o 4 tilacoidi.
Nelle Chlorophyta più primitive si trovano ancora bande di tilacoidi, mentre in quelle
più evolute vi sono ormai tipici GRANA e LAMELLE STROMATICHE, in modo analogo a
quanto si osserva nella generalità delle piante superiori

Più evolute
Divisione Rhodophyta
Subdivisione Cyanidiophytina
Microalghe uncellulari coccali di colore
verde-azzurro che vivono in ambienti
estremi. Capaci di nutrizione eterotrofa

Galdieria sulphuraria
(Classe Cyanidiophyceae)
Habitat: solfatara, ambienti inquinati e nelle rocce
Vive in acqua/ rocce acide (pH 0-4) e a temperature The endolithic Cyanidiales at Larderello in Tuscany (A) and in Pisciarelli, Naples,
che raggiungono i 60 °C. Tollera alte concentrazioni di Italy (B). The arrows indicate the biomat of Cyanidiales that thrive inside of the
sali e di metalli. rock at these sites. The TEM images show Galdieria-A (A) and Galdieria-B (B)
from the endolithic sites. Scale bars = 1 μm. (Hwuan et al. 2006)
Div. Rhodophyta
Subdiv. Rhodophytina

Porphyra sp.
Parete: poca cellulosa e molto agarosio e
carragenine (polisaccaride) (Es. Porphyra)

Parete impregnata di carbonato di calcio

(alghe corallinacee).

Alghe coralline
Subdiv. Rhodophytina
Classe Bangiophyceae:
 Macroalghe filamentose o fogliacee
costituite da un singolo strato di cellule a
crescita diffusa

 Ciclo digenetico (aplo-diplonte) con due

generazioni

Classe Florideophyceae:
 Macroalghe con forme e dimensioni varie e
ramificazioni.

 Tallo con strutture simili a «punteggiature»

 Ciclo trigenetico
Classe Rhodophyta
Le Florideophyceae hanno un tallo notevolmente elaborato che si costituisce attraverso
l’aggregazione di numerosi filamenti cellulari nei quali le singole cellule sono collegate
attraverso una complessa sinapsi. Le cellule sono ciè in continuità citoplastmatica.

PIT-CONNECTION

Le pit-connections sono delle grosse perforazioni che mettono in comunicazione le cellule contigue
di un filamento. Nel raccordo si deposita materiale glicoproteico in forma lenticolare (PIT-PLUG)

La continuità tra le cellule del filamento si deve sia alla membrana plasmatica, che si estende ininterrotta da una
cellula all’altra attraverso la periferia della sinapsi, sia al fatto che le glicoproteine della sinapsi rendono possibile
una comunicazione intercellulare di tipo simplastico

Florideophyceae
 Ciclo digenetico (o aplo-diplonte) delle Banjophyceae
I gamentangi si formano all’apice del
tallo foglioso. I gamentangi femminili
hanno una particolare struttura che
prende il nome di carpogonio.
La riproduzione è oogama con
l’anteridio che raggiunge il
carpegonio.
Lo zigote si divide per mitosi dando
origine a carpospore diploidi, dalle
quali germina uno sporofito di
aspetto diverso dal gametofito, tanto
che una volta si credeva fossero due
specie diverse (Conchocelis era la
specie dello sporofito). Lo sporofito
produce sporangi che rilasciano
spore. Non è ancora chiaro se la
meiosi avviene prima del rilascio delle
spore o al momento della
germinazione. Da spore aploidi si
forma il gametofito.
 Il carposporofito si forma sul Ciclo trigenetico delle
gametofito o all’interno del
carpegonio, pure aploide
Florideophyceae
carpogonio

1 1
3

2 3
2
(Tetrade di spore)

Ciclo biologico trigenetico isomorfico di

Polysiphonia sp. Ciclo biologico trigenetico eteromorfico di
Asparagopsis armata
Florideophyceae
 Farmaceutica:
•Eccipiente ed emulsionante in pillole e supposte
•preparazioni lassative

Industria alimentare (E406):

•Stabilizzante: glasse, biscotti e crostate (aumenta la viscosità della
glassa, riduce il “cracking”)
•Addensante nei gelati, gelatine

Ricerca:
•terreni batterici solidi
Chloroplastida (Alghe verdi)

Struttura dei
tilacoidi in grana
e intergrana
Chloroplastida (alghe verdi)
Div. Chlorophyta Habitat: maggior parte acqua dolce (Ulvophyceae
quasi tutte marine e Chloroficeae unicellulari anche
Div. Charophyta sulle terre emerse: neve, muri umidi, cortecce alberi,
simbiosi con licheni)
(alghe e piante terrestri)

Colore verde
Cloroplasti con forme e dimensioni varie (nastriformi,
Pigmenti discoidi, a stella ecc.
Clorofilla a e b I tilacoidi formano grana simili a quelli delle piante.
Alfa e beta carotene, xantofille

Parete cellulare Pirenoide e macchia oculare all’interno del

Glicoproteine fibrose cloroplasto
Celluloso-pectica
Calcificata Sost. Riserva: amido
Sostanze simili a sporopollenina
Periplasto: teche, loriche ecc. Vacuoli contrattili con funzione di osmoregolazione
(nelle specie d’acqua dolce)
Div. Chrolophyta
Classe Chlorophyceae
Microalghe flagellate o coccali
Coloniali
Macroalghe filamentose 1) Cellule biflagellate
Parete cellulare glicoproteica o cellulosica 2) Colonia figlia
3) Ponti citoplasmatici
4) Gel intercellulare

Volvox 5) Cellule riproduttive

6) Cellule somatiche

Individui flagellati disposti in uno strato periferico a formare un sfera cava.

La riproduzione avviene all’interno della sfera.

Asessuale: colonie figlie derivanti da divisione cellulare di gruppi di cellule

adiacenti si sviluppano all’interno della colonia e si disperdono solo quando la
colonia madre si disgrega
Collegamenti citoplasmatici
Sessuale: gli anteridi (gameti maschili) vengono rilasciati all’interno della constono il movimento sincronizzato
colonia e anche gli zigoti restano per un certo periodo di tempo all’interno dei flagelli e lo spostamento attivo
della colonia. della colonia
Alghe unicellulari senza flagelli, spesso coloniali.
Vivono in acqua dolce Scenedesmus

Pediastrum
Classe Ulvophyceae
Macroalghe filamentose o pseudoparenchimatiche o cenobi
sifonali

Esempi

Ulotrix
Talli filamentosi, comuni nelle acque dolci, salmastre e marine

Ulva lactuca
Comuni nelle acque marine e salmastre in acque ricche di N.

Tallo fogiaceo costituito da due strati di cellule.

Pleustofitiche o bentoniche. I due strati di cellule possono

separarsi e formare zone cave piene d’aria per il galleggiamento
Ulvophyceae con
organizzazione sifonale
Questo tipo di organizzazione deriva dalla
ripetuta divisione cellulare, senza tuttavia la
formazione di membrane e pareti cellulari,
cosicché l’organismo risulta unicellulare, ma Vaucheria
plurinucleato

Acetabularia (tallo sifonale)

Acetabularia

Acetabularia è un genere di alghe verdi marine ad

organizzazione SIFONALE, costituito da una singola cellula
gigante (alta 5 cm o più) ancorata al substrato per mezzo di
rizoidi. Il tallo è calcificato. Nello stadio vegetativo
Acetabularia contiene un unico nucleo diploide localizzato in
uno dei rizoidi. Gli ombrellini si sviluppano a maturità
sessuale.
Caulerpa (tallo sifonale)
Tallo costituito da un’unica cellula
plurinucleata
Ha cloroplasti e amiloplasti.

Ha un sistema di propagazione stolonifera con

il quale colonizza vaste aree con substrati
incoerenti (sabbia, fango, ghiaia).

Caulerpa taxifolia è una specie invasiva

presente nel Mediterraneo.
Cladophora (tallo sifonocladale)
Le alghe che appartengono a questo livello
di organizzazione sono pluricellulari ed ogni
cellula presenta numerosi nuclei. Il tallo è di
consistenza spugnosa e formato da un
intreccio di sifoni filamentosi

Cladophora

Hydrodictyon
Cl. Trebouxiophyceae
Alghe unicellulari terrestri, marine, d’acqua
dolce.

Formano simbiosi

Chlorella
E’ una cellula sferica con un grande
cloroplasto (organizzazione coccale).
Vive spesso in simbiosi con i platelminti
Trebouxia
Vive in simbiosi con i licheni

Sezione di lichene
 Formazione della lamella mediana con apposizione di
pectina. Successivamente la cellula produce la parete tra la
Divisione Charophyta lamella e la membrana plasmatica

 Fragmoplasto (vescicole Golgi)

 Parete cellulare: cellulosa cristallina e pectine

 Aplonti con embrione aploide

 struttura basale del flagello degli anterozoidi è

simile a quello degli anterozoidi di Briofite e
Pteridofite Ficoplasto Fragmoplasto
(microtubuli – mitosi (vescicole Golgi –
 Condividono diverse caratteristiche con le chiusa, il nucleo non si Mitosi aperta, il
cormofite disgrega) nucleo scompare alla
div. cellulare)
Cl. Zygnemophyceae
Riproduzione sessuale per coniugazione
(non sono presenti gameti flagellati)
Lo zigote si riveste di una parete che lo
protegge

Spirogyra
Colonia filamentosa

Due filamenti si affiancano e alcune cellule

emettono una protusione nelle cellule
dell’altro filamento e una delle due cellule
riversa il proprio contenuto nell’altra
(coniugazione).
Desmidi (Zygnemophycheae) Cosmarium
Alghe unicellulari. Le cellule sono strozzate in due metà
speculari spesso a foma di semiluna occupate ciascuna in
gran parte dal cloroplasto, mentre il nucleo è nella parte
centrale. Le due parti della cellula prendono il nome di
«semicellule».
Molto comuni in vasche d’acqua, fontanili, pozzanghere,
laghi.
Closterium
Desmidium
 Cl. Coleochaetophyceae
Alghe pluricellulari filamentose o a forma
Coleochaetae orbicularis discoide.

Accrescimento attraverso meristemi apicali situati

ai margini del disco o agli apici dei filamenti.

I gamentangi sono rivestiti da uno strato di cellule

sterili di protezione che protegge i gameti e
successivamente lo zigote. Lo zigote protetto da
queste cellule sterili viene rilasciato e disperso
attraverso l’acqua.

Per la loro organizzazione pluricellulare semplice

del tallo, sono utilizzati come organismi modello
nella biologia sintetica.

Epifite su piante acquatiche.

Classe Charophyceae
Macroalghe che vivono in acque calcaree
oligotrofiche e bene areate.
Chara
La parete cellulare di alcune specie è
incrostata di calcare.

Il tallo ha portamento eretto ed è ancorato

al substrato con rizoidi.

Il tallo presenta nodi ed internodi. Dai

nodi si sviluppano rametti laterali e organi
riproduttivi.

(Il tallo è il gametofito)

Riproduzione sessuale

Riproduzione oogama: la oosfera

è immobile e viene raggiunta dal
gamete maschile

Nucola (oogonio): Organo

riproduttivo femminile, avvolto da
5 cellule avvolte a spirale.

Globulo (anteridio) produce

gameti (anterozoidi) biflagellati.

Lo zigote si avvolge di una parete

ispessita e calcificata e diventa
quiescente. Sono stati ritrovati
zigoti fossili
La nucola
 quiescente Il ciclo aplonte
di Chara
gametofito

Embrione aploide
Riproduzione vegetativa
Tramite bulbilli prodotti in corrispondenza
dei nodi
 Alghe
Chromalveolata
Chromalveolata non contiene solo organismi fotosintetizzanti
https://www.catalogueoflife.org/data/taxon/C
 Gruppi di alghe
Chromoalveolata
che studiamo

Divisione/Phylum Heterokonta o Stramenopila

Cl. Phaeophyceae (o alghe brune)
Cl. Bacillariophyceae (o diatomee)

Divisione Haptophyta
Coccolitofori (Cl. Prysmnesiophyceae)

Divisione/Phylum Alveolata
Cl. Dinophyceae
Dinophyceae (3 o 4 membrane)
Gruppo Chromalveolata Chromalveolata

Cloroplasto
Acquisizione secondaria del cloroplasto da un’alga
rossa (4 membrane).

Alcuni organismi hanno perso il cloroplasto

Alcuni organismi fototrofi non hanno perso la

capacità di nutrizione per fagocitosi. Molti protozoi
si nutrono di microalghe e ne conservano il
cloroplasto, stabilendo simbiosi temporanee o
durature

Pigmenti
clorofilla a, c1 e c2
Xantofille (fucoxantina)
Phylum Stramenopila o Heterokonta
Unicellulari o macroalghe

Cellule flagellate eteroconte (organismi uncelluari e gameti nelle macroalghe)

2 flagelli diversi, uno pleuronematico più lungo orientato in avanti e l’altro
anematico orientato all’indietro, alla base del quale c’è la macchia oculare.
Cl. Phaeophyceae (alghe brune) Cloroplasto:
Bande di 3-4
tilacoidi
Macroalghe (da microscopiche a decine di metri)

Parete cellulare:
Matrice composta di fucoidano (polisaccaride solfato) e
alginati, fibrille di cellulosa e alginati di Ca insolubili.

Le cellule contengono vescicole incolori (fisodi) che contengono

tannini, che conferiscono colore scuro alle alghe in
decomposizione.

Molte specie concentrano iodio e bromo in alcune cellule (le

alghe brune erano usate per l’estrazione dello iodio)

Talli parenchimatici: cellule collegate con plasmodesmi

attraverso strutture simili alle punteggiature delle piante Quasi esclusivamente marine e ubiquitarie.
superiori. Differenziazione delle cellule del tallo Laminariales e Fucales vivono nei mari freddi
in acque limpide (sono chiamate
popolarmente kelp)
Clorofilla a e b

Clorofilla a, c1 e c2
Fucoxantina

Clorofilla a
Ficobiline
Organizzazione del tallo
Un APPRESSORIO o APTERO che ancora la pianta al
fondo roccioso e da cui si differenzia un CAULOIDE
(stipe) assile che, a sua volta, porta un FILLOIDE
(blade) frondoso espanso
Tallo parenchimatico
Si distinguono due regioni anatomiche del tallo:

Corticale esterna: contiene

cloroplasti (funzione di fotosintesi)
meristoderma: cellule con capacità meristematica responsabili
dell’accrescimento secondario.
Cripte mucifere: cavità nello strato corticale in cui vengono rilasciate
mucillagini secrete dalle cellule che tapezzano i canali muciferi. Le
mucillagini proteggono il tallo dall’essicamento durante l’emersione
dall’acqua dovuta alle maree

Medullare interna: costituita di cellule allungate. Queste cellule

producono dei filamenti pluricellulari (detti ife) che si avvolgono intorno
alle cellule medullari conferendo supporto e un aspetto simile ai vasi
floematici delle piante superiori. Cellule specifiche medullari trasportano i
prodotti biosintetizzati dall’alga (Sieve celles provviste di mitocondri).
In alcune specie il tallo raggiunge dimensioni gigantesche (Macrocystis, Laminariales)

Giant kelp (Macrocystis pyrifera) is a species of marine alga found along the Pacific coast of North America from central
California to Baja California. Although it begins life as a microscopic spore at the ocean floor, this species may grow to
lengths of 60 m with its upper fronds forming a dense canopy at the surface. Giant kelp prefers depths less than 40 m,
temperatures less than 20 °C, hard substrate such as rocky bottoms, and bottom light intensities above 1% that of the
surface.
 Ord. Fucales
Ciclo diplonte.
Il tallo parenchimatico è lo sporofito.
La meiosi avviene nei concettacoli (strutture
presenti nella parte apicale del tallo). La meiosi
da origine ai gameti.

Fucus
Concettacoli femminili (alto) e maschili in Fucus vesiculosus

Ord. Laminariales
vedono nell’immagine al
sporangi (=sori) che si
Le parti scure sono gli

Ciclo aplodiplonte.
Il tallo parenchimatico è lo sporofito.
Le spore germinano un gametofito
microscopio

femminile e uno maschile che producono

i gamentangi e i gameti
Ciclo diplonte Ciclo aplo-diplonte
Fucales Laminariales

Figura18.64
Ciclo biologico digenetico eteromorfico di
Laminaria (disegno di G.P. Felicini)
Sargassum
(Fucales)
La maggior parte delle specie sono bentoniche,
tuttavia continuano vita pelagica quando vengono
staccate o frammentate dalle correnti.

2 specie Sargassum natans e Sargassum fluitans sono

pelagiche.

Grandi aree dell’Oceano Atlantico

sono ricoperte da Sargassi
galleggianti, tra cui le due specie
pelagiche, da cui deriva il nome di
«Mar dei Sargassi».
Data la grande richiesta da parte dell’industria, molte alghe sono coltivate (non solo alghe
brune, ma anche rosse, verdi, fitoplancton, cianobatteri….). Le colture sono in mare o in
zone costiere in cui si possono avere grandi volumi di acqua marina

Le alghe brune sono

utilizzate per:

Fucoidano: attività
antitumorale

Alginati: usati nell’industria

alimentare, farmaceutica e
cosmetica come addensanti
Cl. Bacillariophyceae (Diatomee) Piu’ di 300.000 specie
In ogni tipo di habitat: marino, acqua dolce, nel
Microalghe unicellulari non flagellate terreno.
Solitarie o coloniali, talvolta le colonie sono macroscopiche. Costituiscono circa il 30% della produzione primaria
sulla Terra!!
Periplasto siliceo costituito da due valve una più piccola
(ipovalva) dell’altra (epivalva) che si incastrano come una scatola
con il coperchio e costituiscono il frustolo. La forma del frustolo
(sferica o pinnata) è un carattere tassonomico.

Mucillagini servono per

movimento (scivolano)
Ancorarsi al substrato
Aggregare le cellule in colonie
Proteggere dal disseccamento
Tenere lontani i predatori
Mantenere vicine le cellule sessuate durante la riproduzione
(spesso responsabili di fenomeni di mucillagine)
Riproduzione asessuata
Divisione binaria

Durante la divisione le due valve si separano e

ciascuna cellula figlia ne eredita una. La valva
ereditata funge da epivalva.

Si ha pertanto una riduzione progressiva della

dimensione delle cellule fino a quando non
avviene la riproduzione sessuale
 Riproduzione sessuale
Ciclo diplonte
Le cellule diventano
gamentangi, si affiancano e si
circondano di mucillagine prima
di dividersi per meiosi. I gameti
sono liberati nella mucillagine e
la gamia è per coniugazione.
Lo zigote accresce
(auxosporulazione, anche se
non è una spora) e si riveste di
un involucro costitutio di
materiale glucidico e scaglie
silicee.

Nelle diatomee pinnate i gameti

non sono flagellati.
Diatomite
Rocce sedimentarie costituite dai
frustuli delle diatomee non dissolti in
acqua, costituitesi in era Terziaria
Phylum Haptophyta
aptonema

Alghe unicellulari

Aptonema: simile a un tentacolo, serve per

ancorararsi al suolo e catturare le prede. Ha
una struttura interna dei microtubuli diversa
da quella dei flagelli.
nitroplasto

Organello N fissazione (nitroplasto): deriva

da una simbiosi con un cianobatterio N-
fissatore
La scoperta del nitroplasto
Science 2024
Coale TH et al. Nitrogen-fixing organelle in a marine alga. Science384,217-
222(2024).DOI:10.1126/science.adk1075

Il cianobatterio ha:

 Subito una riduzione del genoma

 Si divide con la divisione cellulare
 Ha proteine codificate dal nucleo all’interno
del nitroplasto
I coccolitofori
(Cl. Primnesiophyceae)
La maggior parte delle specie di aptofite hanno
un esoscheletro costituito da placche calcaree
che prendono il nome di coccoliti (da cui deriva
il nome di coccolitofori).
Le aptofite coccolitofore sono tra le specie di
phytoplacton più abbondanti negli oceani,
sopratutto in mare aperto.

I coccoliti danno origine a sedimenti calcarei.

Largamente utilizzate in acquacoltura come

cibo per le ostriche e le larve di gambero
Phylum Alveolata
Fanno parte di un phylum principalmente animale, ma
molti di questi organismi posseggono cloroplasti e
tradizionalmente sono considerate alghe.

Alveoli: vescicole che si trovano sotto la membrana

cellulare.

Classe Dinophyceae
Microalghe unicellulari flagellate prevalentemente
solitarie. Simbiosi secondaria e terziaria.

Periplasto (anfiesema) costituito di vescicole.

Dinoflagellate nude: vescicole vuote
Dinoflagellate tecate: vescicole ripiene di cellulosa
Hanno una costrizione equatoriale (anulus), che
divide la cellula in epiteca ed ipoteca, e un solco
longitudinale (sulcus)
La parte in cui anulus e sulcus si incontrano è la
parte ventrale.

Da qui emergono 2 flagelli, uno anematico che

decorre sul sulcus e uno ondulato e provvisto di peli
sull’anulus che provoca la rotazione della cellula.
Il cloroplasto delle Dinophyceae
Il cloroplasto ha diverse origini endosimbiontiche
(secondaria o terziaria), pertanto la parete del
cloroplasto ha 3 o 4 membrane.

Le Dinophyceae hanno 5 tipologie di cloroplasti diversi

provenienti da alghe rosse, diatomee, ed altre alghe.

Possono avere 2 o numerosi cloroplasti.

Il DNA del cromosoma del cloroplasto ha perso la

maggior parte dei geni. Funzioni importanti del
cloroplasto (esempio associate alla reazione luminosa
della fotosintesi) sono codificate dal DNA plasmidiale in
Altri caratteri
diverse molecole.
Amido è la sostanza di riserva

Aplonti
Fioriture
Quando si alza la temperatura e con
eutrofizzazione.

Le fioriture di alcune specie colorano

l’acqua di rosso (carotenoidi), le cosidette
maree rosse.

Le fioriture possono anche essere

bioluminescenti.

Alcune specie producono potenti

neurotossine pericolose per l’uomo e altri
animali che si cibano di organismi filtratori
(es. mitili) che le accumulano.

Mare, acqua dolce