Ereditarietà

e ambiente 5
5.1 Le teorie evolutive
Si definisce evoluzione un cambiamento progressivo, all’interno di una popolazio-
ne, nella frequenza di alcune caratteristiche (strutturali e funzionali) determinate
geneticamente.

5.1.1 La teoria dell’uniformismo e il principio dell’attualismo

Nel 1785 il geologo James Hutton propose la teoria dell’uniformismo: i fenomeni
geologici si ripetono in maniera ciclica ed uniforme durante tutto il corso della storia
in ogni parte della Terra, non lasciando spazio ad eventi di natura catastrofica..
Nel 1830 il geologo Charles Lyell propose il principio dell’attualismo: le leggi
sottostanti gli eventi geologici operavano in passato come operano ora. Hutton e Lyell
sostenevano che i processi geologici procedevano secondo ritmi lenti e graduali (teoria
del gradualismo) e che gli e↵etti che producevano erano tanto più forti ed evidenti
quanto più tempo era passato per il loro accumularsi.
La teoria gradualista si contrapponeva cosı̀ alla teoria catastrofista, che era stata
proposta nel 1815 dal francese George Cuvier il quale, basandosi sull’esame scientifico
dei fossili, a↵ermava che i fossili di specie ormai estinte erano la prova che in passato
erano avvenuti eventi catastrofici che avevano portato all’estinzione di talune specie di
vertebrati.

5.1.2 L’evoluzionismo biologico

Gli studiosi del XVIII secolo erano convinti che l’evoluzione della vita sulla Terra si
fosse svolta in tempi molto lunghi e che i fossili di specie che non erano sopravvissute
costituivano delle specie estinte. Fu cosı̀ che nel corso della prima metà del XIX secolo
emersero le due teorie, il lamarckismo ed il darwinismo, che costituirono le basi per
una spiegazione dell’evoluzionismo biologico. Fino alla prima metà del XIX secolo era
infatti prevalsa l’idea fissista e creazionista, secondo cui le specie viventi erano create
solo per intervento divino e rimanevano immutabili nel corso del tempo. Questa idea
era stata poi codificata dallo svedese Carlo Linneo il quale avvalorava l’ipotesi che le
specie fossero state appunto create per intervento divino e potessero essere classificate
in maniera specifica e gerarchica (classificazione binomia). Era quindi di↵usa l’idea che
l’intervento divino avesse creato le specie secondo una concezione finalistica, poiché esse
possedevano delle strutture anatomiche utili a determinati e specifici scopi: gli uccelli,
ad esempio, volano grazie alle ali e le ali servono esclusivamente per volare. Tutti
gli esseri viventi erano stati creati in maniera perfetta, senza possibilità di ulteriori
modificazioni. Asserire il contrario voleva dire mettersi contro la concezione religiosa
della supremazia divina.
I primi a cercare di confutare, seppur con un certo riserbo, la concezione finalistica
della natura furono de Maupertuis e Diderot, nella seconda metà del XVIII secolo.
 1160 Ereditarietà e ambiente

Essi ritenevano che le varie specie presenti sulla Terra avessero delle strutture perfette,
finalizzate ad uno scopo, solamente perché le varianti di quelle stesse specie che erano
risultate imperfette, e che venivano create continuamente, non erano state in grado di
sopravvivere né di riprodursi. In questo modo de Maupertuis e Diderot anticiparono di
quasi cento anni il concetto di Darwin di selezione naturale.

5.1.3 La teoria di Lamarck

Jean-Baptiste Lamarck propose, nel 1809, che gli organismi fossero il risultato di mo-
difiche dovute a condizioni ambientali. Egli propose che tali cambiamenti fossero da
imputare ad alcuni fattori:

principio dell’uso e del non uso: un animale sviluppa nuove funzioni o ap-
parati che gli consentono di soddisfare i propri bisogni; questi nuovi caratteri
possono svilupparsi se risultano essere utili allo scopo, altrimenti vengono perdu-
ti. Lamarck non applicò questo principio al mondo vegetale poiché a quel tempo
era opinione comune che le piante non avessero specifici bisogni o esigenze per
sopravvivere;

principio dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti: i nuovi caratteri funzio-

nali o anatomici acquisiti da una specie in risposta a specifici stimoli ambientali
perdureranno nelle successive generazioni.

Lamarck addusse un esempio molto chiaro per esemplificare la propria teoria dell’e-
voluzione: la gira↵a ha sviluppato la lunghezza del proprio collo nel corso delle varie
generazioni che si sforzavano di volta in volta a mangiare le foglie poste su rami sempre
più alti. È ora chiaro che i caratteri che venivano acquisiti secondo la concezione la-
marckiana erano modificazioni fenotipiche e non genotipiche, poiché non ci può essere
trasmissione ereditaria dei suddetti caratteri senza modificazioni genetiche o cromo-
somiche: l’allungamento del collo, quindi, non poteva essere ereditato dalla progenie
ma doveva in qualche modo essere assimilato a livello genetico prima di poter essere
trasmesso ereditariamente.
Secondo Lamarck il concetto di derivazione biologica, che procedeva da forme
organiche semplici a forme via via più complesse, doveva culminare nella generazione
necessaria e finalizzata dell’Uomo sulla Terra, secondo un principio antropocentrico. In
questa visione rientrava la convinzione di Lamarck che gli organismi più semplici, posti
all’inizio della scala evolutiva, fossero stati generati per generazione spontanea a
partire da materiale organico non strutturato (inanimato).
La teoria lamarckiana sopravvisse per circa un ventennio, fino alla morte del suo
fondatore, Lamarck nel 1829, e del suo detrattore, Cuvier nel 1832.
Evoluzione

5.1.4 La teoria di Darwin

La teoria di Lamarck ebbe il merito di introdurre il concetto di evoluzione biologica e,
anche se confutata al tempo in cui fu proposta, permise a Charles Darwin di elaborare
la propria teoria sull’evoluzione delle specie viventi nel libro L’origine delle specie,
del 1859.
Nel 1831 Darwin si imbarcò sul brigantino inglese chiamato Beagle, con il quale
e↵ettuò un viaggio che durò fino al 1836. Fu proprio grazie alle osservazioni che fece
durante il suo viaggio su piante, fiori, formazioni geologiche ed animali che Darwin poté
 Biologia 1161

in seguito arrivare alle proprie conclusioni sull’evoluzione biologica. Oltre alle osserva-
zioni dirette, Darwin prese spunto dal lavoro di Thomas Malthus, il quale asseriva che
la popolazione umana si espandeva e cresceva secondo una progressione esponenziale,
mentre le risorse ed i beni disponibili per sostenere tale crescita crescevano secondo una
progressione aritmetica: doveva dunque esserci un punto in cui le risorse non sarebbero
state più sufficienti a sostenere la crescita della popolazione umana. Darwin comprese
che il principio di risorse limitanti era valido non solo per l’uomo ma anche per tutte
le specie viventi. Darwin calcolò, per esempio, che una coppia di elefanti avrebbe dovu-
to generare quasi 19 milioni di individui in 750 anni, invece la popolazione degli elefanti
rimaneva costante nel tempo, quindi doveva esserci una sorta di scelta all’interno della
stessa popolazione che faceva sopravvivere solo alcuni elefanti: era nato il concetto di
selezione naturale. Darwin pubblicò le proprie osservazioni nel 1859, fondando la
propria teoria evoluzionistica su quattro punti specifici:
le specie animali tendono a generare una prole molto più numerosa rispetto alla
reale capacità di sostentamento che l’ambiente o↵re, ma solo alcuni individui
raggiungono la maturità riproduttiva;
in ogni generazione nascono individui che di↵eriscono fenotipicamente gli uni dagli
altri, in maniera completamente casuale, portando ad una grande variabilità nei
caratteri fenotipici;
alcuni di questi caratteri fenotipici sono preferiti rispetto ad altri poiché forni-
scono un vantaggio in termini di sopravvivenza;
solo gli individui di una generazione che possiedono quei caratteri fenotipici che
consentono un maggior adattamento all’ambiente possono sopravvivere fino alla
maturità riproduttiva e quindi trasmettere i caratteri alla progenie.
Era quindi chiaro per Darwin che l’ambiente in cui un individuo si trova gioca un
ruolo fondamentale per la sua sopravvivenza selezionando quei caratteri, generatisi
casualmente all’interno di una popolazione, che meglio si adattano all’ambiente stesso.
Era fondamentale nel pensiero di Darwin che le risorse in un dato ambiente non sono
sufficienti a sostenere la sopravvivenza di tutta la popolazione di una specie: deve per
forza instaurarsi una competizione per tali risorse che garantiscono la sopravvivenza
del più adatto. La limitatezza delle risorse di cibo è quindi il filtro ambientale che
secondo Darwin guida la selezione naturale tra gli individui di una specie (in un
dato ambiente). In questo modo Darwin capovolse la teoria di Lamarck, il quale invece
sosteneva che era l’ambiente a generare le varianti fenotipiche e, di conseguenza, i
cambiamenti evolutivi.
Per Darwin l’ambiente era come un filtro che faceva passare solo i caratteri più adatti
Biologia

ad un certo habitat e gli individui che li portavano (ruolo passivo), mentre per Lamarck
l’ambiente era il motore primario che generava tali caratteri (ruolo attivo).

Era fondamentale nel pensiero di Darwin, secondo un principio malthusiano di fattore

limitante, che le risorse in un dato ambiente non fossero sufficienti a sostenere la soprav-
vivenza di tutta la popolazione di una specie: quindi doveva per forza di cose instaurarsi
una competizione per tali risorse, secondo il principio di lotta per la sopravvivenza,
che avrebbe garantito appunto la sopravvivenza del più adatto. La limitatezza delle
 1162 Ereditarietà e ambiente

risorse di cibo era quindi il filtro ambientale primario che secondo Darwin guidava la
selezione naturale tra gli individui di una specie in un dato ambiente.
Come Lamarck prima di lui, anche Darwin negava l’ipotesi creazionista o interventi-
sta per la generazione delle specie ma, diversamente da Lamarck, Darwin sosteneva
l’assenza di un finalismo evolutivo che portasse alla generazione dell’Uomo come risul-
tato finale dell’evoluzione. Se per Lamarck il processo evolutivo non era casuale, ma
finalizzato a raggiungere la perfezione (cioè l’Uomo), per Darwin la selezione naturale
che sottendeva il processo evolutivo era completamente soggetta a casualità e non
direzionale.
La teoria evoluzionistica di Darwin portava con sé l’idea che l’Uomo non fosse il ri-
sultato di un progetto divino; la teoria evoluzionistica di Darwin poneva l’Uomo non
più al centro dell’Universo, in maniera molto simile a quanto aveva fatto Copernico nei
confronti della Terra con la sua rivoluzionaria teoria eliocentrica.

5.1.5 L’evoluzionismo post-darwiniano: biometristi e mendeliani

Gli studi genetici che cominciarono a prendere piede agli inizi del XX secolo, generarono
una sorta di contrasto tra la teoria darwiniana dell’evoluzione e la teoria mendeliana
dell’ereditarietà. Quest’ultima, infatti, sosteneva che i fattori (cioè i geni) dovessero
essere trasmessi in maniera inalterata alle generazioni successive, in modo da poter
quantificare le diverse varianti dei caratteri, mentre la teoria darwinista dichiarava che
le specie potevano accumulare leggere di↵erenze in alcuni caratteri che nel corso del
tempo avrebbero potuto poi portare alla generazione di nuove specie.
Il contrasto divenne ancora più evidente con il nascere agli inizi del 1900 della bio-
metria, cioè la scienza che studia e misura le caratteristiche fisiche o comportamentali
di un organismo vivente. I biometristi sostenevano che la variabilità dei caratteri os-
servabili fosse di tipo continuo (e non discreto) in quasi tutte le specie, avallando il
concetto darwiniano di evoluzione come un processo gradualista, mentre i mendeliani
sostenevano che i caratteri quantitativi fossero dovuti a piccole variazioni fenotipiche
individuali, non ereditabili in senso mendeliano (cioè i fattori non venivano modificati o
mutati), e perciò non inquadrabili nella teoria darwinista. I mendeliani infatti sostene-
vano che l’evoluzione procedesse per salti e non gradualmente (come invece sostenevano
i darwinisti), poiché le eventuali mutazioni dovevano essere di una magnitudine tale da
essere molto vistose nel fenotipo, in modo da essere sottoposte a selezione naturale.
Il divario tra biometristi e mendeliani trovò un compromesso efficace con il nascere
delle prime osservazioni sulla genetica di popolazione ad opera di Godfrey Harold
Hardy e Wilhelm Weinberg, i quali dimostrarono nel 1908 che la riproduzione sessuale
non riesce a modificare la frequenza allelica all’interno di una popolazione, quindi la
variabilità generata dalle eventuali mutazioni veniva conservata attraverso l’eredità
Evoluzione

mendeliana.

5.1.6 La teoria sintetica dell’evoluzione o neo-darwinismo

I punti deboli della teoria di Darwin erano i seguenti:
non spiegava l’origine della variabilità dei caratteri;
non spiegava la trasmissione dei caratteri (Darwin non conosceva il lavoro di
Mendel).
 Biologia 1163

Lo sviluppo della genetica ha permesso di superare queste lacune. La sintesi tra la teoria
darwiniana e gli studi di Mendel portarono alla formulazione della teoria sintetica
dell’evoluzione, anche conosciuta come neo-darwinismo. Le popolazioni naturali
possiedono una intrinseca variabilità genetica dettata dalle leggi mendeliane e questa
variabilità viene poi sottoposta a selezione naturale: in questi termini (ma già a partire
dai lavori di Hardy e Weinberg) nasce la genetica di popolazione.
5.1.7 Genetica di popolazione
Date queste premesse era quindi chiaro che lo studio della variabilità genetica e del-
le modalità di trasmissione all’interno di una popolazione, alla base del neodarwi-
nismo, esigevano modelli matematici e statistici molto robusti che convalidassero le
osservazioni fenomenologiche naturali e sperimentali.
La genetica di popolazione studia la struttura genetica (pool genico) di una po-
polazione in termini di variabilità genetica e distribuzione delle varianti fenotipiche e
genotipiche dei caratteri e studia anche i processi evolutivi che regolano la popolazione
stessa in termini di variazioni temporali e spaziali nella frequenza dei caratteri suddet-
ti (variazioni del pool genico), nonché le cause eziologiche di tali variazioni (fattori
evolutivi).

Questo approccio serve a comprendere i cambiamenti graduali a cui sottostanno le

frequenze alleliche in una popolazione, cambiamenti che possono poi portare alla ge-
nerazione di una nuova specie (speciazione) se le pressioni ambientali risultano es-
sere costanti. In questi termini è la popolazione che costituisce l’unità di base del
cambiamento evolutivo e non il singolo individuo: ciò è valido per tutti gli organismi.
Con specie si intende l’unità tassonomica al livello più basso (secondo il sistema bi-
nomio linneano ancora oggi valido) costituita da individui morfologicamente simili che,
raggiunta la maturità sessuale, risultino essere interfecondi ed in grado di generare una
prole a sua volta feconda. Questa definizione è valida solamente per gli organismi a
riproduzione sessuata, mentre per gli organismi a riproduzione asessuata valgono altri
criteri (per lo più a livello biochimico e molecolare).
Una specie può essere costituita da una o più popolazioni, e la popolazione viene
definita come un gruppo di individui che:
appartengono alla stessa specie;
vivono nella stessa area geografica;
presentano una struttura genetica diversa (con gradi di↵erenti) da quella di
un’altra popolazione;
Biologia

si incrociano preferenzialmente tra loro stessi (incrocio reciproco);

mantengono nel tempo le di↵erenze nella struttura genetica nei confronti delle
altre popolazioni. È chiaro che membri di una popolazione possono comun-
que incrociarsi con membri di un’altra popolazione, poiché appartengono alla
stessa specie.
 1164 Ereditarietà e ambiente

Una popolazione possiede quindi un peculiare insieme di geni, chiamato pool genico.

Si definisce pool genico l’insieme di tutti gli alleli presenti in una data popolazione
(in termini di tipo e frequenza), per ogni dato gene. La struttura genetica di una
popolazione viene quindi descritta secondo le frequenze alleliche e genotipiche presenti
nel pool genico.

In questa ottica il pool si riferisce all’intera popolazione, mentre il singolo individuo

contiene di volta in volta solo una parte del pool genico. È chiaro che se un individuo
possiede il giusto set di varianti alleliche per quel dato numero di geni (il quale dipen-
de dalla specie considerata), allora gli stessi alleli, che garantiscono la sopravvivenza
dell’individuo, garantiranno anche la loro stessa sopravvivenza e di↵usione all’interno
della popolazione e quindi aumenteranno di frequenza.
L’evoluzione altro non è che l’esito dei cambiamenti di↵erenziali del pool genico
che vengono accumulati nel corso del tempo all’interno di una popolazione e che,
se protratti nel tempo dietro una spinta ambientale costante, possono portare alla
generazione di una nuova specie.

5.1.8 La legge di Hardy-Weinberg

La legge di Hardy-Weinberg (o legge H-W) viene utilizzata nella genetica di popo-
lazione per descrivere adeguatamente, in termini matematici e statistici, il pool genico
di una popolazione. Essa mette in correlazione le frequenze genotipiche di un carattere
con le frequenze alleliche del carattere stesso. Si veda il video di approfondimento al
link [Link]

La legge H-W può essere applicata solamente se la popolazione è in condizione di

equilibrio genetico, anche conosciuto come equilibrio di Hardy-Weinberg, il quale
asserisce che una popolazione è in equilibrio genetico quando le varie frequenze alleliche
presenti nel pool genico rimangono costanti nel tempo: in pratica quando non sono in
essere processi evolutivi di alcun tipo (altrimenti le frequenze alleliche cambierebbero).

Le condizioni che devono sussistere in una popolazione affinché la legge H-W sia valida
sono le seguenti:
la popolazione deve avere un numero di individui sufficiente, infinitamente grande
sarebbe preferibile, di modo che possano essere applicate le leggi della probabilità,
poiché è necessario che le frequenze osservate e misurate siano ragionevolmente
Evoluzione

corrispondenti alle relative probabilità;

gli incroci tra i membri della popolazione devono essere casuali (si parla di
panmissia);
tutti i membri devono potersi accoppiare e riprodurre (quindi assenza di selezione
naturale);
non devono verificarsi eventi interni o esterni che portino a variazioni nelle fre-
quenze alleliche (come mutazioni, flusso genico, deriva genetica).
 Biologia 1165

Se un carattere è presente in una popolazione con

due soli alleli (indicati con S e s), si indica con
p la frequenza dell’allele dominante (e quindi più
frequente) e con q quella dell’allele recessivo (me-
no frequente). Se gli incroci sono casuali è possibile
prevedere e calcolare le frequenze con cui compari-
ranno i tre genotipi nella popolazione per mezzo di
un quadrato di Punnett (Figura 5.1).
Le frequenze genotipiche vengono ottenute svi-
luppando il quadrato della somma delle frequenze
alleliche p e q, secondo la legge di Hardy-Weinberg:
Figura 5.1: Quadrato di Punnett per il
(p + q)2 = p2 + 2pq + q2 calcolo delle frequenze alleliche per la
legge di Hardy-Weinberg.
dove p è la frequenza dell’allele dominante (S) nel
pool genico, q è la frequenza dell’allele recessivo (s)
nel pool genico, p2 è la frequenza degli omozigoti dominanti (SS) nella popolazione,
2pq è la frequenza degli eterozigoti (Ss) nella popolazione, e q2 è la frequenza degli
omozigoti recessivi (ss) nella popolazione.
Chiaramente la somma delle frequenze alleliche (p + q) dovrà essere sempre uguale
ad uno.
Nelle popolazioni naturali è molto difficile riscontrare i requisiti per l’applicazione
della legge H-W, ma essa può dare uno strumento teorico per descrivere il loro pool
genico ideale ed e↵ettuare quindi un confronto.

5.2 Le prove dell’evoluzione

Esistono molti elementi di conferma della validità della teoria evoluzionistica forniti da
diversi campi di studio:
paleontologia: il ritrovamento dei fossili, la loro datazione ed il loro studio com-
parato hanno dimostrato che non tutte le forme di vita presenti sulla Terra erano
presenti in passato;
biogeografia: la distribuzione degli organismi viventi nelle varie zone della Terra
fornisce prove evidenti a sostegno dell’evoluzione;
anatomia comparata: l’anatomia comparata riesce a portare prove evidenti del-
l’evoluzione biologica comparando le diverse strutture anatomiche presenti nelle
diverse specie;
embriologia comparata: l’esame degli embrioni di specie diverse di vertebrati
Biologia

ha consentito di osservare come tutti gli embrioni siano molto simili nei primi
stadi dello sviluppo (Figura 5.2), diversificandosi successivamente nel corso dello
stesso;
citologia: la cellula costituisce l’unità fondamentale della vita ed è quindi chiaro
che tutte le specie viventi si sono evolute da un progenitore comune;
biologia molecolare: la biologia molecolare, attraverso indagini di compara-
zione delle sequenze di DNA e di proteine simili presenti nelle diverse specie,
 1166 Ereditarietà e ambiente

ha potuto fornire importanti indizi di una evoluzione molecolare che prelude al-
la evoluzione anatomica, poiché non possono esistere modificazioni anatomiche
senza modificazioni genetiche. Anche il fatto che il codice genetico si presenti a
triplette in tutti gli esseri viventi (piante, animali, virus, batteri), fa supporre che
la diversificazione delle varie specie sia partita da un progenitore comune.

Figura 5.2: Prove dell’evoluzione fornite dall’embriologia comparata. Disegno di Ernst Haeckel del 1874.

5.3 Le basi genetiche dell’evoluzione

Abbiamo già stabilito che le popolazioni, essendo l’unità di base del cambiamento
evolutivo, sono soggette a processi evolutivi che tendono a modificare il pool genico
nel corso del tempo. È opportuno ora approfondire le cause, cioè i fattori evolutivi,
che sono alla base di tali modificazioni. I fattori evolutivi sono sostanzialmente cinque:
Evoluzione

le mutazioni, il flusso genico, la deriva genetica, le modalità di incrocio e la selezione

naturale.

5.3.1 Mutazioni
Le mutazioni (§ 4.7) possono essere definite come cambiamenti casuali del corredo
cromosomico di una cellula (o di un individuo) che possono generare nuove varianti
alleliche in un gene o tratto di DNA: le mutazioni sono la fonte principale di variabilità
genetica. È stato calcolato che ogni nuovo individuo può essere in media portatore di
due nuove mutazioni che vanno ad accumularsi nel pool genico della popolazione. Quin-
 Biologia 1167

di le mutazioni sono di fondamentale importanza per il processo di evoluzione, dato

che forniscono la variabilità genetica sulla quale agiscono gli altri processi evolutivi.
Le mutazioni possiedono il potenziale di influire sull’evoluzione facendo variare le fre-
quenze alleliche all’interno di una popolazione, poiché alcune di esse saranno dannose
ed eliminate dalla popolazione, mentre altre porteranno dei vantaggi agli individui che
le possiedono e si di↵onderanno nella popolazione. Il fatto che una mutazione sia fa-
vorevole o dannosa dipende dall’ambiente specifico, e se l’ambiente cambia, mutazioni
sfavorevoli o neutrali possono diventare vantaggiose.

5.3.2 Flusso genico

Una delle assunzioni della legge di H-W è che la popolazione sia chiusa e non influen-
zata da processi evolutivi esterni. Molte popolazioni sono però in contatto l’una con
l’altra e questo porta ad eventi di migrazione che possono alterare l’equilibrio di
Hardy-Weinberg, influendo sull’evoluzione delle frequenze alleliche all’interno della po-
polazione. Il termine migrazione implica un movimento di individui, ma nella genetica
di popolazioni è più opportuno parlare di movimenti di geni, poiché gli individui pos-
sono essere visti come contenitori di geni. Il movimento dei geni ha luogo solo quando
gli organismi (o i gameti per alcune specie) migrano e contribuiscono con i loro geni al
pool genico della popolazione ricevente. Ci si riferisce a questo processo come flusso
genico. Il flusso genico ha due e↵etti principali:

introduce nuovi alleli nella popolazione: dato che la mutazione è un evento raro,
un allele mutato specifico può insorgere in una popolazione e non in un’altra,
quindi il flusso genico di↵onde gli alleli unici ad altre popolazioni e costituisce
quindi una seconda fonte di variabilità genica per la popolazione;

cambia le frequenze alleliche all’interno della popolazione ricevente: se le frequen-

ze alleliche dei migranti e della popolazione ricevente sono diverse, allora il flusso
genico tenderà a rendere simili le due popolazioni, agendo come forza unificante.

5.3.3 Deriva genetica

La legge di H-W vorrebbe che la popolazione fosse infinitamente grande: le popolazioni
reali, pur avendo dimensioni finite, sono sufficientemente grandi affinché si riscontrino
le proporzioni attese delle frequenze alleliche. Tuttavia alcune popolazioni sono piccole
e in questi gruppi di individui i fattori casuali possono giocare un ruolo fondamentale
nel variare le frequenze alleliche.
La variazione delle frequenze alleliche dovuta al caso viene chiamata deriva ge-
netica o anche e↵etto Sewall Wright, dal nome del genetista di popolazioni che la
definı̀ negli anni ’30 del XX secolo.
Biologia

Esempi di deriva genetica:

in primo luogo, come già detto, si ha deriva genetica quando la dimensione

della popolazione rimane per molto tempo piccola, e questo può avvenire se la
popolazione occupa un habitat marginale, se la competizione per le risorse limita
la crescita della popolazione oppure se la popolazione viene frammentata in sub-
popolazioni molto piccole per cause naturali (areale troppo vasto) o artificiali
(deforestazione da parte dell’Uomo);
 1168 Ereditarietà e ambiente

e↵etto del fondatore (o speciazione peripatrica): ha luogo quando una po-

polazione viene stabilita inizialmente a partire da un piccolo numero di individui
che si sono distaccati da una popolazione madre e che cominciano a riprodursi
tra di loro. Sebbene la popolazione possa in seguito crescere di dimensioni, il pool
genico della nuova popolazione deriverà sempre da quello degli individui fondato-
ri. Il caso può stabilire quali fossero i geni presenti tra i fondatori, e questo avrà
e↵etto sull’intero pool genico delle generazioni seguenti;

e↵etto collo di bottiglia: ha luogo quando una popolazione subisce una dra-
stica riduzione delle proprie dimensioni ad opera di eventi catastrofici (epidemie,
alluvioni, eruzioni vulcaniche, eccessiva predazione, ecc.), che modificano il pool
genico dei sopravvissuti selezionandone casualmente solo una piccola parte (e di-
minuendone quindi la variabilità). Un esempio di e↵etto collo di bottiglia è rap-
presentato dagli elefanti marini boreali: la causa è l’eccessiva predazione umana
avuta luogo nel XIX secolo, che ha ridotto a 20 individui totali l’intera specie.

5.3.4 Modalità di incrocio

La legge di H-W richiede che i membri della popolazione si incrocino in maniera casuale
(panmissia), cioè che non scelgano il proprio partner in base a caratteri ereditabili
visibili, come la statura, la robustezza fisica, ecc. Gli esseri umani e↵ettuano continua-
mente incroci non casuali per caratteri fenotipici visibili (bellezza, colore dei capelli,
forma fisica, capacità di socializzazione, ecc.) ma non possono scegliere il partner per
il gruppo sanguigno, poiché esso costituisce un carattere non visibile. È però possibile
riscontrare all’interno di una specie l’esistenza di sottogruppi genetici (conosciuti come
etnie) in cui gli individui tendono ad incrociarsi fra loro (endogamia).
Tutte le modalità di incrocio che deviano da una scelta casuale del partner possono
condurre ad un’alterazione delle frequenze genotipiche all’interno della popolazione,
modificando l’assetto del pool genico.
Si possono riscontrare tre tipi di incrocio non casuale, che non portano ad altera-
zione delle frequenze alleliche in una popolazione ma solo a cambiamenti nelle frequenze
genotipiche:

incrocio assortativo (o per assortimento): si ha incrocio (o accoppiamento)

assortativo positivo quando c’è un accoppiamento preferenziale tra individui che
mostrano un fenotipo simile. L’incrocio per assortimento positivo è comune nelle
popolazioni naturali: per esempio, gli uomini si incrociano assortativamente per la
statura, cioè uomini alti tendono a sposare donne alte in una maniera che devia
dalla casualità. Si ha invece incrocio (o accoppiamento) assortativo negativo
quando individui dal fenotipo di↵erente si accoppiano tra loro più spesso che non
Evoluzione

con individui presi a caso.

inincrocio (o inbreeding): consiste nell’incrocio preferenziale tra parenti stretti,

quindi potrebbe essere visto come un assortimento positivo per il grado di paren-
tela. Abbiamo inbreeding quando si verifica un accoppiamento tra consanguinei
in maniera più frequente rispetto a quella dettata dalla casualità: un esempio è
l’autofecondazione che può avvenire in alcune specie di piante (come ad esempio
il Pisum sativum). L’inbreeding porta ad una modificazione delle frequenze geno-
tipiche (non delle frequenze alleliche), conducendo ad un aumento dell’omozigosi
 Biologia 1169

all’interno della popolazione, e venendo ridotta al contempo l’eterozigosi. Dato

che l’inincrocio porta ad un aumento dell’omozigosi (sia dominante che recessi-
va), esiste la possibilità che malattie genetiche o caratteri letali recessivi vengano
cosı̀ ad essere manifestati all’interno della popolazione, esponendoli alla selezione
naturale che tenderà ad eliminarli (proprio perché svantaggiosi).
eterosi (o outbreeding): consiste nell’incrocio preferenziale tra individui non
imparentati, quindi potrebbe essere considerato come una forma di incrocio per
assortimento negativo. L’eterosi è contrapposta all’inincrocio poiché l’accoppia-
mento preferenziale che avviene tra individui non imparentati produce un au-
mento dell’eterozigosi: è proprio la condizione eterozigote che, portando una
maggiore variabilità in termini di numero di alleli disponibili all’interno del sin-
golo individuo, induce una sorta di aumentata vigoria dello stesso individuo (ri-
scontrata naturalmente e selezionata dall’Uomo per esempio nel mais), chiamata
superiorità dell’eterozigote (o vantaggio dell’eterozigote), che viene favori-
ta dalla selezione naturale. Un caso di vantaggio dell’eterozigote è osservabile
nell’anemia falciforme: gli individui eterozigoti per la mutazione dell’emoglobina
che causa la malattia riescono a resistere meglio alla malaria rispetto ad individui
normali, e vengono quindi favoriti dalla selezione naturale.

Un chiaro esempio di incrocio assortativo è la selezione sessuale, cioè quella forma di selezio-
ne naturale che dipende dalla scelta non casuale del partner in base a specifiche caratteristiche
(anche indipendenti dalla possibilità di sopravvivenza dell’individuo) da parte di individui ap-
partenenti ad una data popolazione. Questo comportamento direzionale ha portato nel mondo
animale allo sviluppo di caratteri morfologici specifici (dimorfismo sessuale) che nulla han-
no a che fare con la sopravvivenza stretta dell’individuo, ma sono dei caratteri utili solamente
ai fini della selezione sessuale: ad esempio, se è la femmina a scegliere il partner, i maschi
saranno più colorati o avranno caratteri morfologici che possano attirare la femmina.

5.3.5 Selezione naturale

Come abbiamo appena visto le mutazioni, la deriva genetica ed il flusso genico alterano
l’assetto del pool genico di una certa popolazione ed influenzano l’evoluzione di una
specie. Ma nessuno di questi tre processi, i principali in grado di alterare le frequenze
alleliche, ha un significato prettamente adattativo. L’adattamento è quel processo
per cui i caratteri si evolvono per dare luogo ad organismi più adattati all’ambiente
immediatamente circostante: questi caratteri migliorano le probabilità di sopravvivere
e di riprodursi di un individuo. In questa ottica, l’adattamento è la diretta conseguenza
della selezione naturale. La selezione naturale è quindi la forza dominante dell’evo-
luzione di molti caratteri ed ha forgiato molta della variabilità fenotipica (numero di
specie) che osserviamo in natura. Attraverso la selezione naturale i caratteri che con-
Biologia

tribuiscono alla sopravvivenza ed alla riproduzione aumentano col tempo, ed è proprio

in questo modo che gli organismi si adattano all’ambiente circostante.
La selezione naturale può essere definita come la riproduzione di↵erenziale dei ge-
notipi, ovvero gli individui che possiedono certi geni producono una progenie più nu-
merosa di altri e pertanto quei geni aumenteranno la loro frequenza nella generazione
successiva.
 1170 Ereditarietà e ambiente

In questa ottica la selezione naturale non viene vista come una lotta per la soprav-
vivenza, ma come un di↵erente successo riproduttivo degli organismi meglio adattati
all’ambiente immediatamente circostante.
La probabilità che un particolare genotipo sopravviva e si riproduca, in relazione ad
un dato ambiente circostante, viene chiamata fitness darwiniana (w) (Tabella 5.1).
Quindi la fitness viene considerata una misura del successo riproduttivo di un dato
genotipo, il quale potrà avere di↵erenti valori di w al variare dell’ambiente. Il range di
valori che può assumere w va da 0 ad 1, dove con 1 si intende la maggior efficienza
riproduttiva possibile per un dato genotipo rispetto ad un altro genotipo, cioè quello
che produce il numero medio di progenie per adulto più alto. È chiaro che la fitness può
essere calcolata solo in base agli individui che possono riprodursi, infatti un individuo
sterile ha fitness darwiniana pari a zero. Una misura correlata alla fitness darwiniana
(w) è il coefficiente di selezione (S), che è una misura dell’intensità relativa di
selezione su un genotipo.
Genotipi SS Ss ss
Adulti in grado di riprodursi (generazione P) 50 40 30
Numero della progenie prodotta (generazione 90 80 30
F1)
Numero medio di progenie per adulto 90/50 = 1,8 80/40 = 2 30/30 = 1
Fitness (w, numero relativo di progenie 1.8/2 = 0,9 2/2 = 1 1/2 = 0,5
prodotta)
Coefficiente di selezione (S=1-w) 1 – 0,9 = 0,1 1 – 1 =0 1 – 0,5 = 0,5

Tabella 5.1: Calcolo della fitness darwiniana (w) e del coefficiente di selezione (S).

5.3.6 Selezione artificiale

Come è stato anticipato in precedenza, la selezione artificiale viene operata dall’Uo-
mo su alcuni caratteri di piante ed animali che gli consentano un ritorno in termini
economici o altro. Gli allevatori e gli agricoltori fanno uso degli stessi metodi di genetica
quantitativa usati dai genetisti delle popolazioni in modo da poter predire con ragio-
nevole accuratezza la velocità e la magnitudine della variazione genetica che stanno
cercando di guidare in un dato momento. Quindi nella selezione artificiale, diversamen-
te da quanto accade per la selezione naturale, sono gli uomini a selezionare gli individui
con un certo carattere (o più caratteri) che dovranno sopravvivere e riprodursi. Se i
caratteri selezionati hanno una base genetica, anch’essi varieranno e si evolveranno col
tempo, proprio come i caratteri nelle popolazioni naturali si evolvono come risultato
della selezione naturale. La selezione artificiale può rappresentare un potente mezzo
per indurre un rapido cambiamento evolutivo, come risulta evidente dalla grande varia-
bilità che si osserva tra le piante e gli animali domestici. Infatti tutte le razze di cane
Evoluzione

oggi esistenti sulla Terra sono derivate da un’unica specie che fu addomesticata circa
10000 anni fa e tutte le razze oggi presenti sono il risultato di una selezione artificiale
e selettiva operata dall’Uomo per colore del pelo, dimensioni, comportamento, ecc.

5.4 Speciazione
La speciazione consiste nella formazione di nuove specie viventi e può essere di due
tipi: filetica o divergente. Un video di approfondimento è visibile qui:
[Link]
 Biologia 1171

La speciazione filetica (anche chiamata anagenesi ) avviene attraverso una lenta

e graduale trasformazione di una specie in un’altra, che rimpiazza la prima. Secon-
do questo tipo di speciazione, la specie si deve adattare gradualmente all’ambiente
che è anch’esso in trasformazione continua e graduale.

La speciazione divergente consiste invece nella generazione di due (cladogenesi)

o più (radiazione adattativa) specie a partire da una sola. In questo caso sareb-
be più opportuno parlare di linee filetiche che emergono e si originano a partire
da una specie ancestrale, le quali poi evolvono in specie anch’esse (quando un set
specifico di geni viene fissato). La radiazione adattativa può in genere verificarsi
quando sono disponibili (o vengono rese disponibili) nuove nicchie ecologiche in
cui una singola specie può adattarsi e diversificarsi.
Il termine nicchia ecologica, formalizzato nel 1957 dall’ecologo inglese George Hut-
chinson, definisce uno spazio a n-dimensioni occupato da una popolazione e descritto
da tutte quelle variabili fisiche (ad esempio habitat) e biologiche (ad esempio interre-
lazioni con le altre specie) che concorrono a definire l’ambiente in cui una popolazione
si trova.

La speciazione divergente è molto ben documentata dai reperti fossili, dove essa si presenta
come una sorta di esplosione evolutiva, la quale implica il formarsi di numerose nuove
specie a partire da un progenitore comune. Un esempio di radiazione adattativa documentata
dai fossili si trova negli scisti di Burgess (o argilloscisti), un deposito di rocce di varia natura
(per lo più alluminosilicati di calcio) localizzato nella Columbia Britannica (Canada) e datato
circa 570-510 milioni di anni fa (periodo del Cambriano). Questo sito contiene numerose specie
fossili ormai estinte che si trovano solo in quel luogo, e che sono l’esempio per eccellenza di
quella grande radiazione adattativa che va sotto il nome di esplosione del Cambriano.

Affinché il processo di speciazione abbia luogo e si formino quindi nuove specie a partire
da una ancestrale, è necessario che tra due popolazioni all’interno della specie ancestrale
non vi sia più alcun tipo di flusso genico. È quindi necessario che vi sia un isolamento
riproduttivo che impedisca ai membri delle due popolazioni di scambiarsi i geni:
in questo modo i due pool genici relativi alle due popolazioni potranno cominciare
a divergere, approfondirsi e mantenersi fino a rendere impossibile la riproduzione tra
due membri casuali appartenenti ognuno ad una delle due popolazioni. A questo punto
quindi le due specie risultano essere diversificate e distinte. L’isolamento riproduttivo
viene quindi considerato il motore primario del processo di speciazione.
A seconda del tipo di isolamento riproduttivo possiamo avere due tipi di speciazione:

speciazione allopatrica, che avviene quando si ha isolamento riproduttivo

attraverso una separazione geografica di due popolazioni di una stessa specie;
Biologia

speciazione simpatrica, che avviene quando si ha isolamento riproduttivo do-

vuto ad altri meccanismi che non implicano una separazione geografica, quali il
comportamento o la fisiologia.

5.4.1 Speciazione allopatrica

La speciazione allopatrica si verifica quando avviene un isolamento geografico tra
due popolazioni di una stessa specie che provoca quindi un isolamento riproduttivo. In
 1172 Ereditarietà e ambiente

questo caso la generazione di nuove specie dipenderà dalle condizioni ambientali in cui le
popolazioni si vengono a trovare, che potranno presentare un gradiente di temperatura,
umidità, altitudine o altro, e le nuove specie che si potranno formare mostreranno
una variazione graduale in uno o più caratteri: questa variazione graduale relativa ad
un carattere osservabile nelle specie viene chiamato cline, ed ogni popolazione che è
possibile distinguere all’interno di un cline viene detta ecotipo.
Le barriere geografiche responsabili della speciazione allopatrica sono per lo più
costituite dagli oceani. Infatti è sulle isole che si verificano più eventi di speciazione.

5.4.2 Speciazione simpatrica

La speciazione simpatrica si verifica quando avvengono meccanismi di isolamen-
to che sono diversi da un isolamento geografico. Per questo motivo la speciazione
simpatrica è meno probabile ed anche meno frequente.

Un esempio di speciazione simpatrica si ha nel caso dei pesci ciclidi del lago Vittoria in
Africa, in cui circa 500 specie diverse appartenenti alla famiglia Cichlidae coabitano nello
stesso ambiente. È stato scoperto da uno studio del 2005 che le femmine dei ciclidi hanno
una percezione preferenziale dei colori del maschio della stessa specie e non di un’altra:
la separazione tra le specie è quindi fondata per lo più sulle preferenze sessuali delle
femmine, che selezionano i maschi in base alla colorazione. Questo, oltre alla presenza di
una forte variabilità genotipica (non allelica) interna alle popolazioni di ciclidi, ha fatto
sı̀ che numerose specie distinte si sviluppassero in uno stesso ambiente senza il bisogno di
una separazione geografica tra le singole popolazioni. È interessante il fatto che gli ibridi
che nascono dall’accoppiamento di due specie di ciclidi del lago Vittoria risultano essere
vitali e non sterili, indicando che il processo di speciazione è ancora nelle sue fasi iniziali.

La speciazione simpatrica può anche avvenire per mezzo della poliploidia.

5.5 Coevoluzione, convergenza evolutiva e preadattamento

Si ha coevoluzione quando due o più specie interagiscono cosı̀ tanto l’una con l’altra da
essere un fattore di selezione l’una per l’altra, ed in questo modo le due specie si trovano
ad essere adattate in maniera reciproca. Ad esempio, se una preda cambia un proprio
carattere per tentare di sfuggire ad una specie predatrice, quest’ultima cambierà in
maniera proporzionale. La coevoluzione può sfociare in mutualismo (o anche in simbiosi
obbligata) se la sopravvivenza di una specie dipende esclusivamente dalla sopravvivenza
di un’altra specie, per cui vengono a costituirsi rapporti di interdipendenza assoluta,
come nel caso di alcuni fiori che possono essere impollinati solo da alcune specie di api,
le quali a loro volta possono nutrirsi solo di quel determinato fiore.
Evoluzione

Si ha convergenza evolutiva quando due specie diverse coabitano lo stesso am-

biente (oppure ambienti distanti geograficamente, ma simili per condizioni) e vengono
quindi sottoposte alle stesse pressioni selettive (stesse nicchie ecologiche), risultando in
una somiglianza strutturale o fisiologica senza essere derivate da una specie ancestrale
comune. In questo caso le strutture anatomiche o fisiologiche che risultano essere simili
per funzione, ma che non derivano da un antenato comune, mostrano un’analogia. Un
esempio di analogia si osserva nello sviluppo di strutture anatomiche analoghe adatte
per il nuoto in specie che sono diverse per origine filogenetica (pesci, foche, balene,
pinguini).
 Biologia 1173

Si ha preadattamento quando una struttura anatomica o una funzione fisiologica,

che in precedenza veniva usata per una funzione, viene poi adoperata per svolgere una
funzione diversa dall’originale. Poiché le specie viventi si evolvono a partire da struttu-
re preesistenti, che possono poi assumere funzioni diverse da quelle per cui erano state
progettate, il preadattamento è uno dei più importanti meccanismi messi a disposizio-
ne della selezione naturale, che può cosı̀ operare in maniera discreta su parti diverse
del corpo di un animale. Ad esempio, gli ossicini dell’orecchio medio dei mammife-
ri (martello, incudine, sta↵a), che costituiscono le più piccole ossa presenti nel corpo
umano, derivano da strutture che i pesci primitivi (cartilaginei, non ossei) utilizzavano
per respirare: il martello e l’incudine derivano dalla cartilagine di Meckel, mentre la
sta↵a deriva dalla porzione dorsale dell’arco ioideo (secondo arco viscerale). I rettili
utilizzano queste stesse strutture primitive come supporto osseo per la masticazione.
In questo caso le strutture anatomiche o fisiologiche che risultano essere diverse per
funzione, ma che derivano da un antenato comune, mostrano una omologia.
Si definiscono analoghe le strutture anatomiche o fisiologiche che risultano essere simili
per funzione, ma che non derivano da un antenato comune.
Si definiscono omologhe le strutture anatomiche o fisiologiche che risultano essere
diverse per funzione, ma che derivano da un antenato comune.

Le strutture anatomiche o fisiologiche a volte possono non essere utilizzate dall’evoluzione e

rimangono quindi come caratteri vestigiali (o strutture vestigiali). Nell’Uomo, ad esem-
pio, è presente il coccige (una fusione delle ultime quattro vertebre), che testimonia come un
tempo i nostri antenati avessero una coda.

5.6 I modelli evolutivi: gradualismo filetico ed equilibri punteggiati

Una volta compresi i meccanismi con cui si genera la variabilità genetica all’interno
di una specie (o di una popolazione) su cui agisce la selezione naturale e le modalità
di speciazione, è opportuno considerare dei modelli sintetici dell’evoluzione che
tengano in considerazione come l’evoluzione operi su scale temporali di media e grande
magnitudine (scala geologica).
Il gradualismo filetico predomina all’interno della teoria sintetica neodarwinista
dell’evoluzione: lo stesso Darwin aveva proposto che i cambiamenti o trasformazioni
nelle strutture anatomiche o fisiologiche di un individuo si sviluppassero in maniera
lenta e graduale attraverso modificazioni progressive. Questo concetto porta con sé
l’esistenza di specie intermedie che mostrino caratteri di transizione da una struttura
ad un’altra.
Nel 1972 venne proposto un nuovo modello dell’evoluzione: la teoria degli equi-
Biologia

libri punteggiati. Questa teoria sostiene che le specie rimangano stabili da un punto
di vista delle strutture anatomiche o fisiologiche per lunghissimi periodi di tempo, ma
questa stabilità viene interrotta (punteggiata) da rapide trasformazioni che modificano
radicalmente la morfologia anatomica, portando alla generazione ed alla improvvisa
comparsa di una (o più) nuove specie, un po’ come nel caso dei terremoti, dove l’ener-
gia elastica dei movimenti tellurici viene immagazzinata impercettibilmente nella crosta
terrestre e poi viene improvvisamente liberata. I brevi periodi di modificazione corri-
spondono a decine di migliaia di anni, mentre i lunghi periodi di stasi corrispondono
 1174 Ereditarietà e ambiente

a milioni di anni. Secondo la teoria degli equilibri punteggiati è sempre la popolazio-

ne l’unità fondamentale in cui si sviluppano queste radicali trasformazioni, poiché tali
cambiamenti avvengono in piccole popolazioni che le accumulano nel corso del primo
1% della durata di vita di una specie, come definito dalla speciazione allopatrica. Le due
specie possono coesistere in maniera indisturbata, finché sussistono entrambe le nicchie
ecologiche. In molti casi la nuova specie entra in competizione con la prima e la scalza
secondo una modalità di speciazione divergente (radiazione adattativa), decretandone
l’estinzione.
Il gradualismo filetico sostiene quindi che il processo di selezione avvenga a livello del
singolo individuo, mentre la teoria degli equilibri punteggiati sostiene che tale processo
avvenga a livello della popolazione (o dell’intera specie).

5.7 Quesiti

1) L’ereditarietà dei caratteri acquisiti è E il braccio di un uomo e l’ala di un insetto

uno dei principi della teoria di:
4) Le prove dell’evoluzione non sono
A Darwin fornite da:
B Lamarck A anatomia comparata
C Cuvier B embriologia comparata
D Hardy e Weinberg C la biologia molecolare
E Malthus D lo studio dei reperti fossili
E la fisiologia
2) Cosa hanno in comune le teorie
evolutive di Lamarck e di Darwin? 5) Il fenomeno del “collo di bottiglia”:
A Entrambe sostengono che le caratteri- A si riferisce ad un esempio di selezione
stiche acquisite possano essere trasmes- naturale
se alla prole B rappresenta un caso di deriva genetica
B Entrambe sostengono che l’uso ed il di- C mantiene l’equilibrio genetico di una
suso porti a sviluppare o a perdere al- popolazione
cune caratteristiche che in tal modo
possono o no essere ereditate D non varia le frequenze alleliche della
popolazione
C Entrambe sostengono che gli individui
tendono a produrre più figli di quanti E rientra nella legge di Hardy-Weinberg
ne possano sopravvivere 6) La speciazione allopatrica:
D Entrambe sostengono che l’evoluzione
A non avviene mai
sia un processo graduale
B si ha in seguito ad isolamento geografico
Evoluzione

E Entrambe sostengono che l’evoluzione

sia un processo rapido delle popolazioni
C si ha in seguito alla formazione di ibridi
3) Sono strutture omologhe:
D si ha in seguito all’effetto collo di
A l’ala di pipistrello e il braccio di un bottiglia
uomo E è detta speciazione per effetto del
B l’ala di pipistrello e le scaglie di un pesce fondatore

C l’ala di un uccello e quella di un insetto 7) È vero che l’effetto del fondatore:

D l’ala di un insetto e la pinna di una A non porta ad una variazione delle
balena frequenze alleliche della popolazione
 Biologia 1175

B è dovuta alla selezione naturale A l’anemia falciforme predispone allo

C si ha quando pochi individui si staccano sviluppo della malaria
da una popolazione grande per fondarne B l’anemia falciforme rende gli individui
un’altra più sensibili al plasmodio della malaria
D mantiene l’equilibrio genetico della
C la malaria causa anemia falciforme
popolazione
E è un evento non casuale D l’anemia falciforme in eterozigosi costi-
tuisce un vantaggio per gli individui
8) Le teorie di Darwin furono influenzate
nelle zone di diffusione della malaria
da Malthus, il quale sosteneva:
E l’anemia falciforme in omozigosi costi-
A la teoria catastrofista
tuisce un vantaggio per gli individui
B l’esistenza di risorse limitate, quindi la nelle zone di diffusione della malaria
lotta per la sopravvivenza
C la genetica mendeliana 10) È vero che la selezione sessuale:
D l’ereditarietà dei caratteri acquisiti
A è una forma di selezione naturale
E che una popolazione cresce in maniera
illimitata B non influenza l’equilibrio genetico di
9) L’anemia falciforme è una malattia au- una popolazione
tosomica recessiva molto grave. È stato C esiste in una popolazione panmittica
osservato che un numero elevato di in-
dividui portatori di tale malattia risulta D rientra nella legge di Hardy-Weinberg
concentrato nelle aree di diffusione del-
la malaria. Questo fatto si può spiegare E non fa variare le frequenza allaleiche
sapendo che: della popolazione

5.8 Soluzioni commentate ai quesiti

1) B . Nella sua teoria evolutiva Lamarck propose due principi: il principio dell’uso e
del non uso e il principio dell’ereditarietà dei caratteri acquisiti.
2) D . Sia Lamarck (per primo) che Darwin sostennero che le specie potessero subire dei
cambiamenti gradatamente nel tempo. Tuttavia i meccanismi proposti per tentare
di spiegare questo processo sono molto diversi.
3) A . Sono dette omologhe le strutture dei vari organismi che hanno la medesima
derivazione embrionale, non necessariamente lo stesso uso.
4) E . Esistono diverse prove a favore della teoria evoluzionistica, tra cui (1) lo studio
dei fossili, che ha permesso di scoprire l’esistenza di specie antiche ormai estinte, (2)
l’anatomia e l’embriologia comparate, che hanno permesso di individuare omologie
nelle varie specie e di rapportate tali caratteristiche alla vicinanza evolutiva, (3)
la biogeografia che studia la distribuzione delle specie viventi nei territori, (4) la
biologia molecolare che ha individuato nell’universalità del codice genetico la prova
Biologia

che gli organismi possano provenire tutti da un antenato comune.

5) B . L’effetto collo di bottiglia è un fenomeno di deriva genetica, in cui una popola-
zione subisce una drastica riduzione nel numero di individui: gli individui rimanenti
(non in seguito ad un processo di selezione naturale, ma sopravvissuti per caso)
possono non essere rappresentativi delle frequenze alleliche dell’intera popolazione
originaria, per cui si ha una variazione delle frequenze alleliche della popolazione. I
fenomeni di deriva genetica rappresentano dei fattori che non rientrano nella legge
di Hardy-Weinberg, che si riferisce ad una popolazione all’equilibrio genetico.
 1176 Ereditarietà e ambiente

6) B . I meccanismi principali di speciazione (di formazione di nuove specie viventi) so-

no quattro: speciazione simpatrica, allopatrica, parapatrica e peripatrica. La prima
consiste nella formazione di ibridi o in seguito a poliploidia ed è molto frequen-
te nelle piante. La speciazione allopatrica invece avviene in seguito all’isolamento
geografico: due popolazioni vengono separate e col tempo tendono a formare spe-
cie diverse che non possono più essere incrociate. Nella speciazione parapatrica la
divergenza avviene all’interno di popolazioni che non sono totalmente isolate geo-
graficamente ma possiedono una ristretta zona di contatto. Infine la speciazione
di tipo peripatrico è dovuta al cosiddetto “effetto fondatore”, che si ha quando
un piccolo numero di individui (non rappresentativi delle frequenze alleliche della
popolazione originaria) costituisce una nuova popolazione.

7) C . L’effetto del fondatore si ha quando, in seguito ad un prolungato periodo di

isolamento, si sviluppa una nuova popolazione a partire da un piccolo numero di
individui che non sono rappresentativi della variabilità genetica della popolazio-
ne originale. Determina quindi una variazione delle frequenze alleliche, quindi un
allontanamento dall’equilibrio genetico della popolazione.

8) B . La teoria di Malthus era indirizzata all’ambito economico e demografico ma

influenzò in modo decisivo il lavoro di Darwin. Egli intuı̀ che la popolazione uma-
na non cresce in modo illimitato perché le risorse limitate generano la lotta per
la sopravvivenza. Questo concetto fu utilizzato da Darwin per spiegare il motore
dell’evoluzione: la lotta per la sopravvivenza che genera una competizione tra gli
individui per potersi alimentare e riprodurre.

9) D . Lo studio delle diffusione dell’anemia falciforme costituisce un esempio del co-

siddetto “vantaggio dell’eterozigote”. Sebbene l’anemia falciforme (che si manifesta
pienamente quando l’individuo è omozigote recessivo) sia una malattia molto grave,
in eterozigosi l’individuo portatore di un allele per la malattia manifesta solo un
tratto falciforme (i globuli rossi risultano comunque anomali) che risulta vantaggio-
so negli ambienti in cui è diffusa la malaria poiché ostacola il compimento del ciclo
riproduttivo del plasmodio della malaria.

10) A . Perché l’equilibrio genetico della popolazione sia mantenuto (cioè perché non
ci sia variazione delle frequenze alleliche della popolazione, quindi sia rispettata la
legge di Hardy-Weinberg), la popolazione deve essere panmittica, cioè tutti gli indi-
vidui devono possedere le stesse possibilità di accoppiamento. La selezione sessuale
rende la popolazione non panmittica perché gli accoppiamenti non sono più casuali,
e rappresenta una forma di selezione naturale.
Evoluzione