1.

GLI SCAMBI DI ENERGIA E MATERIA FRA ORGANISMI E AMBIENTE

Gli ecosistemi sono caratterizzati da interazioni fra viventi stessi, e tra essi e l’ambiente.
Alla base del corretto funzionamento di un ecosistema ci sono interazioni tra componente biotica e
abiotica; per avvenire si devono verificare 3 condizioni:

Sorgente di energia
Essa deve essere presente al fine di permettere la trasformazione di molecole inorganiche semplici, in
molecole organiche complesse.

Trasferimento dell’energia
L’energia prodotta dagli organismi autotrofi (solitamente fotosintetici), viene trasferita e consumata dagli
organismi eterotrofi.

Cicli biogenochimici
Essi avvengono grazie a dei microrganismi decompositori i quali permettono di decomporre le
sostanze organiche, in sostanze inorganiche semplici, in modo tale da essere riutilizzate.

Le attività metabolico-energetiche svolte a livello cellulare si possono raggruppare in due processi

fondamentali: la produzione dell’energia, e l’impiego di essa.

L’energia viene ricavata dall’ambiente circostante ed utilizzata per svolgere diverse funzioni:
• Costruzione di componenti strutturali;
• Sintesi di macromolecole indispensabili;
• L’accrescimento e la riproduzione;
• Il movimento.

L’energia può essere trasformata ma non è mai creata né distrutta.

L’energia può essere di diverso tipo, in base al suo utilizzo:
• Energia cinetica: usata dai corpi in movimento;
• Energia potenziale: immagazzinata nei corpi, può essere trasformata in energia cinetica;
• Energia chimica: posseduta dalle sostanze chimiche, liberata durante le reazioni e i legami tra molecole.

2. LA TERMODINAMICA E LE TRASFORMAZIONI ENERGETICHE

Per tutti i sistemi valgono le leggi della termodinamica, scienza che studia le trasformazioni energetiche
della materia. Essa considera i sistemi (corpi) e l’ambiente circostante; tra essi possono avvenire
scambi di energia e/o materia.

Esistono 3 tipi di sistemi:

Sistemi Aperti
Avvengono scambi di energia e materia.
Gli organismi viventi sono sistemi aperti, assumono nutrienti dall’ambiente, producono sostanze di rifiuto e
attuano scambi con l’ambiente.
Sistemi Chiusi
Avvengono solo scambi di energia.
Un contenitore chiuso può essere considerato un sistema tale. Scambierà con l’ambiente solo energia (calore).

Sistemi Isolati
Non avviene alcun tipo di scambio.
L’universo è un ambiente isolato.

PRINCIPI DELLA TERMODINAMICA

La termodinamica segue delle leggi, dette principi.

Primo principio della termodinamica

Esso afferma che l’energia non può essere né creata né distrutta, solo trasformata.
Nella fotosintesi l’energia luminosa è trasformata in energia chimica al fine di produrre nutrienti.

Secondo principio della termodinamica

Esso afferma che nelle trasformazioni spontanee il disordine del sistema, detto entropia,
aumenta.

TRASFORMAZIONI ENERGETICHE
Il rendimento di un qualsiasi processo chimico o fisico che sia, non potrà mai raggiungere il 100%, in
quanto un tot di energia verrà perso, disperdendosi, perciò non può essere utilizzata.
Dopo ogni trasformazione, l’energia per compiere un lavoro è inferiore rispetto a quella iniziale.

Nelle trasformazioni spontanee vi è dunque una dispersione di energia e un aumento del disordine
interno.
Per mettere in ordine un semplice sistema, c’è bisogno di energia, senza di essa, il sistema si dirigerà
spontaneamente verso una situazione di disordine.

I sistemi ordinati o sistemi aperti, ed in essi vi è un equilibrio di reazioni e processi fisico-biochimici:

l’ordine viene mantenuto grazie all’energia trasformata e tratta dall’esterno.

L’energia totale di un sistema (entalpia) comprende di quella utilizzata che quella inutilizzabile, essa è
dispersa in modo disordinato ed è ciò che definiamo entropia.

L’energia trasformabile all’interno di un sistema biologico viene definita energia libera di Gibbs (G).
L’energia libera va incontro ad una variazione indicata con ΔG: la differenza di energia libera tra prodotti e
reagenti.
La variazione può avere valori positivi o negativi:

ΔG negativo
L’energia dei prodotti è inferiore rispetto a quella dei reagenti. La reazione viene detta esoergonica, quindi
si disperde calore nell’ambiente, il che è chimicamente vantaggioso.

ΔG positivo
L’energia dei prodotti è maggiore di quella dei reagenti. La reazione viene detta endoergonica e richiede
energia per avvenire.
3. GLI ENZIMI: CATALIZZATORI BIOLOGICI
Una reazione si innesca quando si raggiunge una certa soglia nell’energia di attivazione. Serve ai reagenti
per reagire tra loro, ed è come uno scoglio che va superato al fine di far avvenire la reazione.

FUNZIONI DEGLI ENZIMI

• Abbassano l’energia di attivazione delle
reazioni attraverso la formazione di associazioni
transitorie con i reagenti (substrati);
• Velocizzano le reazioni biochimiche: devono
avvenire in modo rapido per far fronte ad
esigenze immediate (evitare l’accumulo di sostanze
di scarto);
• Avvicinano le molecole che devono reagire;
• Indeboliscono i legami chimici esistenti.

Gli enzimi sono catalizzatori inorganici di origine proteica, ed hanno una struttura terziaria, formati da
una o più catene legate tra loro.
Si trovano in luoghi precisi della cellula:
• Citoplasma;
• Mitocondri;
In generale, ovunque siano utili.

Possiamo definire i catalizzatori, sostanze in grado di accelerare la velocità con cui avviene la reazione,
senza modificare la natura di reagenti e prodotti. Ciò accade poiché, come detto prima, agiscono
sull’energia di attivazione di una reazione.

Dove sono presenti organi e tessuti, gli enzimi si trovano in forma inattiva in determinate zone, e
verranno trasferiti in modo tale da permettere il passaggio in forma attiva, dove compiono la loro
funzione. In questo caso si parla di zimogeni e protoenzimi.

Nel caso di organismi come gli esseri umani, detti superiori, distinguiamo diversi enzimi, con funzioni precise:
• Enzimi metabolici: si occupano di regolare il complesso di reazioni metaboliche;
• Enzimi digestivi: agiscono nel tratto gastrointestinale.

Inoltre, possono essere utilizzati per trasformare una sostanza, detta substrato, in un’altra, detta
prodotto. Questo grazie ad un meccanismo che vede la formazione di un processo intermedio: il
complesso enzima-substrato (ES).

4. CARATTERISTICHE E PROPRIETÀ DEGLI ENZIMI

Gli enzimi presentano determinate caratteristiche e proprietà:
• Rimangono inalterati a fine delle reazioni, perciò possono essere riutilizzati (ciclo catalitico dell’enzima);
• Sono efficaci in piccolissime concentrazioni;
• Non modificano l’equilibrio chimico di una reazione, ma la velocizzano;
• Specificità di substrato variabile: elevata o assoluta (agiscono su substrati specifici), bassa o relativa (il
target è più ampio);
• Presentano un sito attivo dove avvengono le reazioni;
• Possono avere bisogno di cofattori o coenzimi.

SITO ATTIVO
Il sito attivo è il luogo fisico nel quale si inseriscono le molecole dei substrati e dove avvengono le reazioni,
e si forma il prodotto di tali reazioni.
Su esso si basa il meccanismo di reazione degli enzimi.

La formazione di un complesso enzima-substrato permette di far avvenire la catalisi, degradando o

modificando il substrato.

E + S → ES → E + P

E: enzima
S: substrato
ES: complesso enzima-substrato
P: prodotti di reazione

Durante la formazione del sito attivo, avviene il processo di folding delle proteine il quale permette di far
avvicinare gruppi di amminoacidi molto lontani in precedenza, permettendo la creazione di una tasca
(alloggiamento sterico) dove si posizionerà il substrato.

MECCANISMO CHIAVE-SERRATURA
Per poter combaciare con il sito attivo, il substrato (molecola che deve reagire) deve avere una forma
complementare ad esso. Questo processo viene detto chiave-serratura.
La chiave, è rappresentata dal substrato, la serratura, dal sito attivo.
Senza questa complementarietà l’enzima non entrerebbe in azione.

ADATTAMENTO INDOTTO
Può capitare che il sito attivo subisca modifiche, assumendo la forma complementare, mentre è legato
al substrato. Tale processo prende il nome di adattamento indotto.

COFATTORI E COENZIMI
Spesso, gli enzimi richiedono l’intervento di altre molecole non proteiche al fine di svolgere la loro
azione catalitica.
Vi troviamo 2 tipi di molecole:
• Cofattori;
• Coenzimi.

COFATTORI
Sono per lo più ioni inorganici, trivalenti (con carica 3+) o bivalenti (con carica 2+).
Vengono definiti attivatori nel caso di Mg2+ o Zn2+, ioni utilizzati dagli enzimi che usano ATP. Ritroviamo
anche Fe2+/Fe3+ e Cu+/Cu2+.

Possono far parte del sito attivo, e fungere da ponte tra l’enzima e il substrato.

COENZIMI
Sono ioni inorganici.
In questo caso l'enzima, nel suo complesso biologicamente attivo, è indicato come oloenzima, mentre la
parte proteica priva del coenzima è detta apoenzima.

Agiscono come trasportatori di elettroni, gruppi chimici e atomi.

Al contrario degli enzimi, durante le reazioni vengono trasformati e per questo non possono essere
riutilizzati. Per essere riutilizzati dovrebbero subire delle modifiche.

CLASSIFICAZIONE DEGLI ENZIMI

Gli enzimi si dividono in 6 classi, ma ogni singolo enzima è identificato da una coppia di lettere ed una
serie di numeri (sottoclasse, sotto-sottoclasse).

Le classi sono:
• Ossidoreduttasi (EC1): catalizzano le reazioni di ossidazione;
• Transferasi (EC2): catalizzano reazioni di trasferimento di gruppi chimici;
• Idrolasi (EC3): catalizzano reazioni di idrolisi;
• Liasi (EC4): catalizzano la rimozione di gruppi chimici senza utilizzare l’idrolisi;
• Isomerasi (EC5): catalizzano la trasformazione di un polimero in un suo isomero;
• Ligasi (EC6): catalizzano l'unione di due molecole con la formazione di nuovi legami covalenti con il
consumo di ATP.

7. METABOLISMO, ATP ED ENERGIA PER LA CELLULA

Tutti gli esseri viventi hanno bisogno di assorbire sostanze nutritive per il corretto mantenimento
delle funzioni vitali, le quali hanno bisogno di energia, ricavata da trasformazioni e reazioni
chimiche.

METABOLISMO
Il metabolismo è l’insieme di tutte le reazioni chimiche che avvengono all’interno della cellula. Grazie a ciò,
essa può svolgere diverse funzioni:
• Biosintesi di macromolecole;
• Trasporto di sostanze;
• Movimento.

Negli organismi pluricellulari fa riferimento alle reazioni che avvengono in una singola cellula, e quelle
che coinvolgono l’intero organismo.
Il metabolismo possiamo dividerlo in:
• Catabolismo;
• Anabolismo.

CATABOLISMO: Reazioni Cataboliche

Esse sono reazioni di degradazione di composti organici complessi, in composti più semplici.

Sono reazioni esoergoniche, cioè che producono energia una volta avvenuta la rottura dei legami
tra monomeri.
Es: degradazione del glucosio in CO2 ed H2O.

ANABOLISMO: Reazioni Anaboliche

Esse sono reazioni di sintesi, ovvero, di trasformazione dei composti semplici in composti organici
complessi ed indispensabili per la cellula.

Sono reazioni endoergoniche, cioè che consumano energia per avvenire.

Es: formazione dei polisaccaridi partendo da monosaccaridi / fotosintesi clorofilliana.

Le seguenti reazioni sono generalmente opposte, ed accoppiate in modo tale che l’energia eliminata da
una (catabolismo), sia utilizzata dall’altra (anabolismo).

ATP: AdenosinTriFosfato

Anabolismo e Catabolismo possono essere accoppiate, grazie ad un “reagente comune”, cioè l’ATP, che
fa da collegamento tra i due sistemi, trasferendo energia.

L’ATP è ha funzione di “magazzino chimico”, ed è l’acronimo di

adenosintrifosfato, formato da:
• Adenina: base azotata;
• Ribosio: zucchero a 5 atomi di C;
• 3 gruppi Fosfato: legati tra loro da un legame ad alta energia.

Tale composto ha 2 caratteristiche particolari:

• Tramite la sua idrolisi, rende disponibile molta energia;
• È in grado di donare un gruppo fosfato ad altre molecole tramite il processo di fosforilazione.
COME L’ATP PRODUCE ENERGIA: CICLO ADP
L’energia prodotta dall’ATP è “energia di legame”, che si sprigiona solo quando uno dei legami tra gruppi
fosfato si rompe.
Per rompersi e formarsi, il legame tra gruppi fosfato richiede molta energia.

L’ATP si rompe tramite l’idolisi, dando vita ad una molecola di ADP.

ADP sta per adenosindifosfato, il quale, tramite un’ulteriore processo d’idrolisi, si trasforma in AMP
(adenosimonofosfato).

Anche l’AMP può cedere il suo ultimo gruppo fosfato, ma ciò produrrebbe poca energia.

GTP ED UTP: Ulteriori “magazzini chimici”

Altre molecole che producono molta energia sono:

• Guanosina trifosfato (GTP): guanina, ribosio e 3 gruppi fosfato, i quali vengono convertiti in ATP ed
utilizzati per la sintesi proteica, e la sintesi dell’RNA.

• Uridina trifosfato (UTP): uracile, ribosio e 3 gruppi fosfato, i quali vengono utilizzati per la sintesi
dell’RNA e in specifiche reazioni cellulari.

STRATEGIE DEL METABOLISMO ENERGETICO

Affinché le riserve energetiche non si esauriscano l’ATP consumato deve essere riformato.
Questa “creazione” avviene grazie a un ripetersi di reazioni metaboliche sia di sintesi che di
degradazione.
Il metabolismo energetico ha lo scopo di ottenere energia per riformare l’ATP tramite la
fosforilazione di ADP e AMP. Tale processo avviene solo in organismi e microrganismi fotosintetici.

La fosforilazione può avvenire in 2 modi:

• Fosforilazione a livello di substrato;
• Fosforilazione Ossidativa.

FOSFORILAZIONE A LIVELLO DI SUBSTRATO

Avviene il trasferimento di un gruppo fosfato ricco di energia, proveniente da un substrato che lo presenta (il
gruppo fosfato), all’ADP.

FOSFORILAZIONE OSSIDATIVA
L’energia per la produzione di ATP proviene dalla forza proton-motrice, ovvero, il passaggio di
protoni tramite la membrana cellulare (procarioti), o la membrana mitocondriale (eucarioti).

Questo processo avviene nel complesso enzimatico ATP sintetasi. Esso è collegato al trasferimento di
elettroni lungo la catena respiratoria, formata da enzimi e coenzimi, con un elevato rendimento
energetico.

Il primo componente della catena è il NADH + H+, a cui giungono elettroni tramite l’ossidazione di
substrati nutritivi. Grazie ad essi viene trasformato in NAD, nicotinammide adenindinucleotide.

La fosforilazione ossidativa è propria sia di organismi aerobi che anaerobi.

Dopo vari passaggi, gli elettroni vengono accettati da una molecola ossidante, detta accettore, che può
essere:
• L’Ossigeno (respirazione aerobica);
• Composto;
• Elemento inorganico diverso dall’ossigeno (respirazione anaerobica): in questo caso i composti
sono ridotti a NO3-, SO42-, CO2, Fe3+.

DIFFERENZE EUCARIOTI E PROCARIOTI

I processi metabolici di eucarioti e procarioti per la degradazione di nutrienti, sintesi dei costituenti
e produzione di energia, avvengono in modo identico.
Tuttavia, i procarioti hanno una potenzialità metabolica maggiore (rapporto volume/superficie molto
stabile) rispetto agli eucarioti, ciò permette loro di adattarsi, riprodursi ed aderire ad ogni tipo di
ambiente.

8. LE STRATEGIE NUTRITIVE DEI VIVENTI: AUTOTROFI ED ETEROTROFI

In base a come ricavano energia dall’ambiente, possiamo classificare i microrganismi in modi diversi.

CHEMIOTROFI
Ricavano energia dalla demolizione di sostanze chimiche.

Possiamo ulteriormente dividerli in:

• Chemiorganotrofi;
• Chemiolitotrofi.

CHEMIORGANOTROFI (chemioeterotrofi)
Ricavano energia dalla degradazione di composti organici.

Rappresentati da funghi, animali e la maggior parte dei microrganismi. In essi, l’energia è ricavata
dall’ossidazione di prodotti organici:
• Microrganismi Aerobi: in presenza di O2;
• Microrganismi Anaerobi: in assenza di O2;
• Microrganismi Aerobi-Anaerobi Facoltativi: in entrambi i casi.

CHEMIOLITOTROFI (chemioautotrofi)
Ricavano energia dall’ossidazione di composti inorganici, i quali sono:
• Idrogeno (H2);
• Solfuro di Idrogeno (H2S);
• Ammoniaca (NH3);
• Ione Ferroso (Fe2+).

FOTOTROFI (fotoautotrofi)
Ricavano energia luminosa, la quale, tramite la fotosintesi, permette la sua trasformazione in energia
chimica per la trasformazione di CO2 in composti organici.

Abbiamo 2 forme di fotosintesi:

• Fotosintesi Ossigenica: produzione di O2;
• Fotosintesi Anossigenica: senza produzione di O2.

ORGANISMI ETEROTROFI
Ricavano carbonio da sostanze organiche.

ORGANISMI AUTOTROFI
Ricavano carbonio da sostanze inorganiche (CO2).

Tutti i microrganismi autotrofi sono detti produttori primari, poiché riescono a produrre sostanze
organiche dal CO2. Per questo sono indispensabili, tanto che da essi dipende tutta la vita sulla Terra.

10. VIE ANABOLICHE: LE BIOSINTESI MICROBICHE

POLISACCARIDI
Formano la parete cellulare e la capsula.
I microrganismi eterotrofi riescono a sintetizzarli grazie a monosaccaridi.
Tuttavia, la presenza di determinati enzimi (cellulasi, aldolasi) può permettere la degradazione di
polisaccaridi come la cellulosa ed il glucosio.

I microrganismi autotrofi sintetizzano carboidrati da CO2 ed H2O.

PEPTIDOGLICANO
Viene sintetizzato all’interno del citoplasma tramite un lungo meccanismo.

LIPIDI
Vengono sintetizzati da glicerolo ed acidi grassi, e costituiscono prevalentemente le membrane
biologiche (fosfolipidi).

AMINOACIDI
Vengono assunti dall’ambiente esterno o sintetizzati da ammoniaca e azoto.

ACIDI NUCLEICI
DNA ed RNA vengono sintetizzati dalle basi azotate (puriniche e pirimidiniche).
Ad intervenire sono gli enzimi DNA polimerasi (duplicazione DNA), e la RNA polimerasi-DNA dipendente o
trascrittasi (sintesi RNA).

11. LE OSSIDAZIONI BIOLOGICHE: FONTE DI ENERGIA

Per ricavare energia da trasferire nei legami ad alta energia dell’ATP (legami tra gruppi fosfato), le reazioni di
demolizione dei composti organici, hanno bisogno della trasformazione di composti ridotti in composti
ossidati.

Avviene quindi una reazione di ossidazione che consiste nel trasferimento di elettroni. Tale ha
bisogno della presenza di un donatore e di un accettore, a sua volta, devono verificarsi 2 processi:
• Ossidazione;
• Riduzione.

L’energia liberata durante questi processi viene utilizzata per la sintesi dell’ATP.

RIDUZIONE
Consiste nell’acquisto di atomi di H o elettroni, da parte di atomi o molecole. I primi, avranno una
riduzione del numero di ossidazione.

OSSIDAZIONE
Consiste nella perdita di atomi di H o elettroni, da parte di un atomo o una molecola. Nel caso del
primo, il suo numero di ossidazione aumenta.
Tutte le reazioni cataboliche sono processi di ossidazione.

OSSIDAZIONI BIOLOGICHE
Tali processi possono realizzarsi in modi diversi
• Perdita di Elettroni: impiego di ioni metallici, cofattori e coenzimi utilizzati come accettori;
• Addizione di Ossigeno: libera grandi quantità di energia difficili da controllare, solitamente sotto
forma di calore, per questo è raramente utilizzata;
• Rimozione di Idrogeno: maggiormente utilizzata, detta deidrogenazione.

Ossidazione e Deidrogenazione possiamo definirli sinonimi in quanto, in entrambi i casi vi è una

sottrazione di elettroni (primo caso), o atomi d’idrogeno (secondo caso).

RIDUCENTI ED ACCETTORI
Se una sostanza si ossida, necessariamente un’altra si deve ridurre.
Vi sono quindi:
• Agenti Ossidanti o Accettori: acquistano elettroni, riducendosi; (composto organico che si riduce)
• Agenti Riducenti: cedono elettroni, ossidandosi. (composto organico che si ossida)

La degradazione del glucosio, considerata un processo catabolico, detto ciclo di Krebs o glicolisi,
avviene grazie all’allontanamento progressivo di atomi di idrogeno. La definiamo una reazione di
ossidoriduzione.
Il glucosio funziona da donatore di elettroni, ossidandosi.

Tra i donatori possiamo trovare sostanze inorganiche, come capita nel metabolismo dei batteri
chemiolitotrofi.

Tra gli accettori, invece, troviamo coenzimi, alcuni tra questi vengono denominati trasportatori di elettroni,
equivalenti riducenti o accettori temporanei.
Sono molecole che acquistano temporaneamente atomi di H ed elettroni, da cedere ad un
accettore finale.

Essi possono essere:

• NAD+ → NADH + H+ I

te
PRESENTI
SONO
NELNostrocorpoin
• FAD → FADH2
entrambiprodotti
sono
• NADP+ → NADPH + H+ Iggy A PeaseDella
Nella respirazione aerobica, a fungere da accettore finale è l’Ossigeno, ridotto ad H2O. Avviene una
fosforilazione ossidativa per sintetizzare ATP, che produce molta energia.

Ulteriore accettore finale può anche essere l’acido piruvico, il quale si forma a fine glicolisi. Esso subisce
una riduzione, quindi acquista elettroni, e viene trasformato in alcuni prodotti delle varie fermentazioni
microbiche.
In tal caso, l’ATP viene prodotto solamente nella glicolisi, ma il guadagno energetico è molto
minimo.

12. VIE CATABOLICHE: LA GLICOLISI

Come sappiamo, la maggior parte dei microrganismi si serve del glucosio per ricavare energia. Ovviamente,
quest’ultimo va prima demolito.
Il glucosio possiamo considerarlo una “bomba energetica”: se viene demolito in un solo colpo, allora
l’energia generata sarà difficile da controllare; se, invece, viene demolito gradualmente, sarà più
vantaggioso per il microrganismo.

Il glucosio viene demolito tramite una reazione di catabolismo, processo utilizzato da tutti i
microrganismi.

Vi sono varie vie per far avvenire questa reazione:

• Glicolisi: la principale;
• Via dei Pentosofosfati;
• Via di Entner-Doudoroff: usata dai batteri privi dell’enzima fosfofruttochinasi.

GLICOLISI: stato iniziale del catabolismo del glucosio

Essa avviene all’interno del citoplasma ed è divisa in due fasi:
1. Fase d’Investimento Energetico;
2. Fase di Recupero Energetico.

L’intero processo consiste nella degradazione del glucosio (6C) in 2 molecole di acido piruvico
(3C) anche detto piruvato (la prima sostanza è neutra, la seconda, ionizzata), producendo 2 molecole di
ATP tramite reazioni catalizzate da specifici enzimi.

STEP COMUNE: degradazione dell’acido piruvico

Tuttavia, l’acido piruvico può andare incontro a due destini:
• L’Aerobiosi: avviene in presenza di O2, i prodotti ottenuti sono molecole inorganiche, cioè H2O e CO2;
• L’Anaerobiosi: avviene in assenza di O2, i prodotti ottenuti sono molecole organiche, la cui produzione
avviene per fermentazione, cioè la riossidazione di NADH + H+.

FERMENTAZIONI
La prima è utilizzata dalla maggior parte degli organismi, mentre altri microrganismi, in caso di assenza di
ossigeno, attuano processi di fermentazione:
FERMENTAZIONE LATTICA
Attuata da cellule muscolari, consiste nella
produzione di acido lattico tramite la
riossidazione dell’NADH + H+.

FERMENTAZIONE ALCOLICA
Attuata per lo più dai lieviti, consiste nella
produzione di alcol etilico grazie alla perdita di
una molecola di CO2 da parte dell’acido
piruvico; l’alcol consentirà la riossidazione
dell’NADH + H+.

FASE D’INVESTIMENTO ENERGETICO

In breve: 6C
• 2 molecole di ATP vengono consumate; l'ATP consumato
• 2 molecole di G3P vengono prodotte.

COME AVVIENE
Le 2 molecole di ATP, vengono utilizzate per
scomporre il glucosio. L'ATPausuavato
Uno dei prodotti ottenuti, viene scisso in 2 triosi
(molecole con 3 atomi di C):
• Gliceraldeide 3-fosfato (G3P); Gspproibito
• Diidrossiacetone fosfato (DAP): verrà convertito in
G3P tramite l’intervento di un enzima.

Quindi, da 1 molecola di glucosio (6C), si ottengono 2 molecole a 3 carboni, ricorrendo a 2ATP.

FASE DI RECUPERO ENERGETICO

In breve:
• Le 2 molecole di G3P sono ossidate da 2 molecole di acido
piruvico;
• 4 molecole di ATP vengono prodotte;
• 2 molecole di NAD+ sono ridotte a NADH + H+.

COME AVVIENE
La seconda fase, avviene nel momento in cui, tramite
l’ossidazione della G3P, vi è produzione di NADH + H+.
Con questo avviene anche la fosforilazione a livello di
substrato, tramite l’enzima G3P deidrogenasi.

L’energia liberata dall’ossidazione viene usata per muovere, un gruppo fosfato, dal citoplasma al gruppo
carbossilico, creando un legame ad alta energia.

Tale viene utilizzata in seguito, per la fosforilazione a livello di substrato di 2 ADP in 2 ATP.
 Subito dopo, il 3PG viene trasformato in un composto ad alta energia, detto PEP.
Da quest’ultimo, l’enzima piruvato chinasi rimuove un gruppo fosfato, causando un’ulteriore
fosforilazione a livello di substrato dell’ADP, con produzione di altre 2 ATP.

TERMINE
La resa complessiva, sarà quindi:
• 2 molecole di acido piruvico;
• 2 molecole di ATP;
• 2 molecole di NAD+, ridotte a NADH+ + H+ (molecole riducenti).

La resa energetica netta della glicolisi sarà quindi:

Il guadagno netto è pari a 2ATP, e se segue un’ulteriore sintesi di esso, la rendita energetica sarà
ancora più bassa.

x 13. VIE ALTERNATIVE ALLA GLICOLISI NEI BATTERI

Tali vie non avvengono in 10 passaggi, ma bensì in meno.

LA VIA DEI PENTOSO-FOSFATI

• È indispensabile per la sintesi di carboidrati a 4 o 5 C;
• Produce il coenzima ridotto NADPH da NADP+;
• La G3P funziona come punto di connessione con la glicolisi, quindi è in comune;
• Questa via è utilizzata dalla maggior parte dei lattobacilli;
• Abbiamo come prodotti finali l’acido lattico, l’etanolo, la CO2.

LA VIA DI ENTNER-DOUDOROFF
• Utilizzata solo da alcuni procarioti privi di un enzima detto fosfofruttochinasi;
• Il glucosio-6P viene ossidato tramite un processo aerobico;
• Tramite esso c’è produzione di acido piruvico;
• La resa energetica è di 1ATP.

14. VIE CATABOLICHE: LA RESPIRAZIONE CELLULARE

Come detto prima, la glicolisi può avere risvolti differenti, nel caso in cui l’acido piruvico vada incontro
ad aerobiosi ed anaerobiosi.

In presenza di ossigeno, la degradazione del glucosio termina con la respirazione cellulare.

Partendo dalla glicolisi, queste complesse reazioni caratterizzano la biossidazione del glucosio, che
avviene in vari step:
• Glicolisi: citoplasma;
• Decarbossilazione Ossidativa: matrice dei mitocondri;
• Ciclo di Krebs o Ciclo dell’Acido Citrico: matrice dei mitocondri;
• Fosforilazione Ossidativa: creste mitocondriali.

Durante queste reazioni, il glucosio viene ossidato completamente.

GLICOLISI
Si parte da una molecola di a 6C (glucosio), dalla quale otteniamo due molecole a 3C (acido piruvico), 2 di
ATP (4 in realtà ma 2 le investo) e 2 molecole di NADH + H+.
In presenza di O2, l’acido piruvato viene trasportato nella matrice mitocondriale.

DECARBOSSILAZIONE OSSIDATIVA
Una volta presente nel mitocondrio, l’acido piruvico va incontro ad una decarbossilazione ossidativa,
perdendo 1 molecola di CO2.

In questo modo, verrà ossidato in un composto ad alta

energia detto acetil coenzima A (AcetilCoA), con
riduzione del NAD+ in NADH + H+.

L’AcetilCoA entrerà in un complesso di reazioni che

prende il nome di Ciclo di Krebs.
CICLO DI KREBS
Detto anche ciclo degli acidi tricarbossilici, o ciclo
dell’acido citrico, consiste in una serie ciclica di reazioni,
divisa in 8 tappe, che permette la degradazione completa
del glucosio iniziale.

Per ogni molecola di glucosio, il ciclo si ripete 2 volte in

modo completo, ed i prodotti di un singolo ciclo sono:
• 1 ATP;
• 3 NADH + 3H+;
• 1 FADH2.

Il glucosio ha formula chimica C6H12O6; durante il ciclo di

Krebs, gli atomi di O e C vengono liberati sotto forma di
CO2.
Gli atomi di H, invece, vengono ceduti da NAD+ e FAD, i
quali si riducono rispettivamente in NADH + H+ e FADH2.

Essi, non possono essere accumulati, e vanno necessariamente riossidati: ciò accade a livello della
catena di trasporto degli elettroni.

CATENA DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI

Durante le prime due fasi della demolizione del glucosio, l’energia prodotta è scarsa, parliamo di 2 ATP.
Mentre si sono accumulati molti coenzimi ridotti i quali vanno riossidati; ciò avviene nella fase finale
della respirazione cellulare rappresentata dalla catena di trasporto degli elettroni.

La catena è situata sulle creste mitocondriali della membrana interna, il motivo di tale posizione
avviene dalla necessità di avere una liberazione graduale dell’energia, in modo tale da controllarla
meglio.

In essa si realizza una fosforilazione ossidativa, che ha come risultato un’elevata rendita energetica.

È formata da una serie di proteine che prendono il nome di “complesso”, mentre quella finale è l’ATP
sintetasi:
• Complesso I: riossidazione NADH + H+;
• Complesso II: riossidazione FADH2;
• Complesso III;
• Complesso IV: formazione molecole H2O;
• ATP sintetasi.

COME AVVIENE IL TRASPORTO DI ELETTRONI

Nei complessi I e II, i protoni e gli elettroni legati agli equivalenti riducenti passano, contro gradiente
di concentrazione (dispendio di energia), dalla matrice del mitocondrio, allo spazio intermembrana,
cioè al di fuori di essa.

Gli elettroni vengono ceduti alle proteine, passando da un complesso all’altro (tale passaggio serve a non
disperdere energia) tramite ulteriori proteine: i citocromi.

Grazie all’accumulo di protoni nello spazio intermembrana, si genera un’energia potenziale detta “forza
proton-motrice”.

Secondo gradiente di concentrazione (senza dispendio di energia), i protoni attraversano alla

membrana fino ad arrivare all’ATP sintetasi.

Qui, formano H2O, unendosi agli elettroni e l’ossigeno presente il quale funge da accettore; l’energia
liberata viene sfruttata per legare un gruppo fosfato all’ADP rigenerando una molecola di ATP
(fosforilazione ossidativa).

Ricordiamo che:
• Per ogni molecola di NADH + H+ si producono 3 ATP;
• Per ogni molecola di FADH2 si producono 2 ATP.
BILANCIO ENERGETICO FINALE
A fine della biossidazione del glucosio, il bilancio energetico finale sarà sempre maggiore di 30 molecole di
ATP. Se ne dovrebbero produrre di più, tuttavia tale energia è dispersa sotto forma di calore.

Glicolisi
sententia 8 • 2 ATP: prodotte dalla fosforilazione a livello di substrato;
dosiossidativa
2 • 6 ATP: prodotte solo in caso sia presente l’O2 (respirazione
quindi cellulare), grazie alla conseguente produzione di 2 molecole di
NADH + H+ (2x3).

AcetilCoA
• 6 ATP: grazie alla produzione di 2 piruvato, abbiamo la
conseguente produzione di 2 NADH + H+ (2x3).

Ciclo di Krebs
• 18 ATP: guadagnate grazie alla produzione di 6 NADH +
H+ (6x3);
• 4 ATP: guadagnate grazie alla produzione di 2 FADH2
(2x2);
• 2 ATP: guadagnate grazie al ciclo di Krebs stesso.

Bilancio finale
34/38 ATP

17. VIE CATABOLICHE: LA FERMENTAZIONE MICROBICA

Le fermentazioni microbiche sono numerose e

prendono il nome sia dal substrato che fermentano,
sia dai prodotti ottenuti.
flattico
L’acido piruvico, formatosi nella glicolisi, viene
utilizzato come accettore finale e può: falcolica
• Essere ossidato nella respirazione aerobica;
• Essere trasformato, tramite la respirazione
anaerobica, in prodotti organici tramite la
fermentazione.

Le fermentazioni sono di vario tipo, ma sono tutte accomunate dalla riossidazione del NADH in
NAD+.

Nella seconda fase della glicolisi si formano 2 molecole di NADH per 1 molecola di glucosio; la
riossidazione di tale trasportatore è importante poiché, l’NAD+ è presente in modo limitato
all’interno della cellula, la quale blocca il processo di glicolisi nel momento in cui le scorte di NAD+
terminano.

Pertanto, la possibilità di riossidazione dei coenzimi ridotti è l’evento biochimicamente più rilevante
all’interno della fermentazione, ed avviene grazie alla riduzione dell’acido piruvico.

Dal punto di vista energetico, invece, la fermentazione non genera ATP, pertanto l’unico guadagno netto
si ha proprio dalla glicolisi (sempre precedente alla fermentazione).

CARATTERISTICHE DELLA FERMENTAZIONE

• Ricava energia dalle molecole organiche: zuccheri, aminoacidi;

• Utilizza le molecole organiche come accettori finali di e-;

• Non richiede la presenza di O2 (se è presente, si svolge comunque);

• Non avviene nè il ciclo di Krebs, né viene utilizzata la catena di trasporto degli elettroni;

• Ha una resa energetica minore rispetto alla respirazione cellulare: solo 2 ATP, poiché molta energia
viene dispersa o usata nei legami chimici.

LA FERMENTAZIONE ALCOLICA
Essa si divide in 2 step.

STEP 1
Tipica dei lieviti, organismi eucarioti unicellulari appartenenti al regno dei Miceti (Funghi).

Si svolge dopo la glicolisi: 1 molecola di glucosio viene

ridotta a 2 di acido piruvico, con un guadagno di 2 ATP.

STEP 2
L’acido piruvico viene decarbossilato in acetaldeide,
ridotta poi ad alcol etilico grazie alla riossidazione del
NADH.

glucosio → 2 etanolo + 2 CO2

Sia l’etanolo che la CO2 sono considerati prodotti di scarto, ma sono importanti per le produzioni
alimentari come il vino o la birra o nella lievitazione dei prodotti da forno come il pane.

Nel secondo caso, la CO2 fa gonfiare l’impasto, l’etanolo evapora durante la cottura. Per questo motivo,
dopo la lievitazione si sente un leggero odore di alcol.

LA FERMENTAZIONE LATTICA
Utilizzata dai batteri lattici (LAB: lactic acid bacteria).
Essi fermentano il glucosio producendo:
• Acido Lattico;
• Acido Lattico + etanolo/acido acetico/ altri
composti.

I batteri lattici sono molto utilizzati nel campo

alimentare, per la fermentazione di yogurt o latti
fermentati. Tuttavia, a volte, la produzione di acido
lattico può modificare l’origine di alcuni alimenti.

A sua volta, la fermentazione lattica si divide in due:

• Fermentazione Omolattica;
• Fermentazione Eterolattica.

FERMENTAZIONE OMOLATTICA
Avviene a carico dei batteri lattici omofermentanti, i quali fermentano gli zuccheri attraverso un
processo glicolitico omofermentativo: l’unico prodotto sarà l’acido lattico.

glucosio → 2 acido piruvico → 2 acido lattico

I batteri in questione sono:

• Cocchi o bacilli;
• Gram Positivi;
• Non sporigeni;
• Anaerobi ossigeno-tolleranti.

COME AVVIENE
Si parte dalla glicolisi, nella quale una molecola di glucosio è ossidata a 2 di acido piruvico, producendo
2ATP ed NADH + H+.

Quest’ultimo viene ossidato direttamente sull’acido piruvico.

Il prodotto è rappresentato da 2 molecole di acido lattico.

FERMENTAZIONE ETEROLATTICA
Avviene a carico dei batteri eterofermentanti o eterolattici, i quali appartengono maggiormente alla
specie di Lactobacillus.

La differenza fondamentale tra fermentazione eterolattica ed omolattica, è la presenza dell’enzima

aldolasi.

Nella fermentazione omolattica l’enzima è presente, perciò i batteri seguono una via glicolitica,
producendo 2 molecole di acido lattico da 1 di glucosio.

I batteri eterolattici non possiedono l’enzima, perciò il glucosio viene fermentato con le stesse
reazioni iniziali del ciclo dei pentoso-fosfati.
Si arriverà ad ottenere un prodotto che verrà convertito in glicerlaldeide-3P ed acetilfosfato:
• Dalla G-3P si ottiene acido lattico via l’acido piruvico;
• Dall’acetilfosfato si ottiene etanolo.

Per quanto riguarda il guadagno energetico, esso è di 1 ATP per ogni molecola di glucosio.

glucosio → lattato + etanolo + CO2

I batteri lattici, hanno lo stesso guadagno energetico dei batteri che utilizzano la via di Entner-Doudoroff.

18. VIE ANABOLICHE: LA FOTOSINTESI CLOROFILLIANA (FINE CAPITOLO 1)

GLI ORGANISMI AUTOTROFI

Tutti gli organismi fotosintetici sono autotrofi, ciò significa che, sintetizzano le sostanze
organiche, non assumendole dagli alimenti, tramite l’utilizzo di:
• Una fonte di energia (luce);
• Una fonte di carbonio (CO2);
• Acqua.

LA FOTOSINTESI: GENERALITÀ
La fotosintesi viene utilizzata per convertire l’energia luminosa (raggi solari), in energia chimica
(legami tra molecole).
In essa, gli e- passano da una molecola più ossidata, la CO2, una più ridotta, il glucosio (6C), proprio grazie
alla presenza della luce solare.

Ovviamente, per far avvenire la fotosintesi in modo stabile, bisogna bilanciare la sua reazione generale:

6CO2 + 6H2O + energia solare → 6O2 + C6H12O6

• Le 6 molecole di CO2 bilanceranno i 6 atomi di C posseduti dal glucosio (6C a destra e a sinistra);
• Le 6 molecole di H2O bilanceranno i 12 atomi di H posseduti dal glucosio (12H a destra e a sinistra);
• I 18 atomi di O2 saranno una conseguenza del bilanciamento di acqua ed anidride carbonica, sinistra
si produrranno 6 molecole di O2 per bilanciare la reazione (18O a destra e a sinistra).

I CLOROPLASTI ASSORBONO LA LUCE GRAZIE AI PIGMENTI

CLOROPLASTI E TILACOIDI
I cloroplasti sono organuli che ritroviamo all’interno delle cellule
delle piante. In una foglia, ne ritroviamo circa 500mila per mm2; 50
per ogni cellula.

Le cellule in questione sono definite a palizzata, cioè allungate, ed i

cloroplasti li ritroviamo all’interno del citosol, orientati verso la luce
al fine di captarne il più possibile. Da essa verrà poi prodotto:
• Potere riducente, ovvero NADPH;
• Energia chimica, guadagnata dall’ATP, impiegato nella
 trasformazione di molecole inorganiche in molecole organiche.

I cloroplasti sono rivestiti da una doppia membrana, essa circonda una soluzione gelatinosa: lo
stroma.
All’interno di esso sono presenti i tilacoidi, piccoli dischi impilati uno sull’altro a formare i grana, racchiusi
in uno spazio detto lume.

I PIGMENTI
Sulle membrane dei tilacoidi, vi sono i pigmenti fotosintetici, i quali hanno la funzione di
assorbire le onde luminose dello spettro elettromagnetico, al fine di far avvenire la fotosintesi.

Essi sono di 2 tipi:

• Pigmenti Neri: assorbono tutte le lunghezze d’onda della luce;
• Pigmenti Colorati: assorbono alcune lunghezze d’onda della luce e ne riflettono altre;

Tra quest’ultimi, ritroviamo la clorofilla, che interagisce con i fotoni presenti nella luce, dando inizio alla
fotosintesi. Essa riflette le lunghezze d’onda nella zona del verde, permettendo alle foglie di avere quel
colore.

La clorofilla non è 1 sola, ma bensì ne ritroviamo di vari tipi, differenti tra loro per la capacità di catturare la
luce:
• Clorofilla a: è responsabile della fotosintesi, assorbe le
lunghezze d’onda nella zona del rosso;
• Clorofilla b: la ritroviamo nelle piante, o le alghe verdi,
assorbe le lunghezze d’onda nella zona del blu;
• Clorofilla c: la ritroviamo nelle alghe brune.

Mentre sulla membrana dei tilacoidi vi sono ulteriori

pigmenti detti, carotenoidi i quali appaiono gialli, rossi o
arancioni poiché assorbono la lunghezza d’onda nella zona
del verde.

Ulteriormente vi ritroviamo, nelle alghe rosse e nei

cianobatteri, le ficobiline, pigmenti rossi e azzurri.

LE DUE FASI DELLA FOTOSINTESI

La fotosintesi si svolge in 2 fasi:

• Fase 1: reazioni dipendenti dalla luce;
• Fase 2: reazioni indipendenti dalla luce o Ciclo di
Calvin Benson.
FASE 1

Detta “fase luminosa”, racchiude tutte le reazioni dipendenti dalla luce ed avviene sulla
membrana dei tilacoidi.

In tali reazioni, vi è un flusso di elettroni, dipendente dai fotosistemi, che ha come prodotti ATP e
NADPH.

I fotosistemi sono composti da:

• Un complesso antenna;
• Un centro di reazione: contenente clorofilla a.

Esistono 2 tipi di fotosistemi, distinti secondo la lunghezza d’onda che assorbono: fotosistema I e II.

Durante la fotosintesi, la luce colpisce la clorofilla a, ossidandola, poiché cede i suoi elettroni eccitati ad
il fotosistema II (nonostante sia il primo ad intervenire, è stato classificato per secondo, non vi è un ordine gerarchico).

La clorofilla, a corto di e-, si ritroverà a prenderli dall’acqua, scindendola in H+ (protoni) ed ossigeno.

Gli elettroni ed i protoni si muoveranno nella membrana, creando un gradiente chemiostatico, il

quale permetterà ai protoni di arrivare all’ATP sintetasi, attivandola.
Avviene quindi una fosforilazione, che vede la rigenerazione di una molecola di ATP, tramite l’unione di
1ADP ed un gruppo fosfato (Pi).

D’altro canto, ritroviamo il fotosistema I, il quale, colpito dalla luce permetterà alla clorofilla la
liberazione di 2 elettroni; in questo caso, non ha bisogno dell’acqua per riprenderli, ma utilizzerà gli e-
presenti nella membrana.

I protoni generati da questo processo permetteranno la riduzione del coenzima NADP+

(nicotinammide adenina dinucleotide fosfato), in NADPH + H+, un covalente riducente, molto simile
all’NADH + H+.
Come possiamo notare, anche se simili alla catena di trasporto degli elettroni, i fotosistemi avranno come
accettore finale l’NADP+, e non l’O2.
Si verrà a formare NADPH + H+, non H2O.

La produzione di ATP ed NADPH, molecole ad elevato contenuto energetico, verrà impiegata nella
seconda fase della fotosintesi: il Ciclo di Calvin.

FASE 2
Detta anche “fase oscura”, o “fase di fissaggio
del carbonio”, racchiude tutte le reazioni
indipendenti dalla luce, ed avviene nello stroma.
Tutto accade in forma ciclica, grazie al Ciclo di
Calvin Benson, dallo scienziato che lo ha scoperto.

Una volta completato il ciclo, si viene a formare

il composto iniziale, il RuBisCo.
Tale ciclo può essere suddiviso in 3 fasi:
• Fissazione;
• Riduzione;
• Rigenerazione.

Ogni 6 giri, viene prodotta 1 molecola di glucosio, questo perché è formato da 6C.

Il Ciclo di Calvin, è considerato una via anabolica endoergonica, in cui avviene la sintesi di 2G3P, a
partire dal carbonio inorganico presente in 3 molecole di CO2 (prese dall’atmosfera), utilizzando l’ATP
e l’NADPH.

Il destino di tali molecole, ricche di energia, può essere vario:

• Vengono demolite al fine di ricavare energia, tramite il processo di respirazione cellulare;
• Vengono utilizzate per sintetizzare biomolecole necessarie alla cellula: amido, saccarosio, cellulosa. Ciò
avviene nello stroma.

LA PROTEINA RUBISCO
Il Ciclo di Calvin è caratterizzato dalla frequente organicazione del carbonio: il carbonio inorganico,
contenuto nella CO2, viene trasformato in carbonio organico, contenuto nelle molecole di zucchero.

A catalizzare questa reazione è l’enzima ribulosio-1,5-bisfosfato carbossilasi/ossigenasi, detto

semplicemente RuBisCo.
Esso è responsabile della produzione della materia organica sul pianeta, e nonostante ciò, le reazioni che
catalizza sono molto lente e poco efficienti.

Le piante producono tale enzima a bizzeffe:

• Cloroplasti: rappresenta il 25% del materiale proteico;
• Stroma: rappresenta il 50% del materiale proteico.

La rubisco, perciò è l’enzima più diffuso sul pianeta terra, sostentando l’intera biosfera.
I PRODOTTI DELLA FOTOSINTESI
Dalla fotosintesi ricaviamo maggiormente glucosio, precursore del saccarosio, il quale funge da
nutrimento per le parti della pianta che non fanno fotosintesi.

L’anidride carbonica è l’unica fonte di C per gli organismi vegetali, e da esso derivano tutti gli atomi di
carbonio di ogni enzima proteico, DNA, lipide e qualunque sostanza vegetale.

Inoltre, gli zuccheri prodotti dagli organismi fotosintetici, sono elevati, questo perché, le piante, sono in
grado di autoalimentarsi, e fungono da risorsa di cibo per molti altri organismi (animali erbivori).

VELOCITÀ DELLA FOTOSINTESI E DELLA RESPIRAZIONE CELLULARE

Come sappiamo, nelle piante avviene, oltre che la fotosintesi, la respirazione cellulare. Entrambe sono
strettamente collegate.

La fotosintesi deve essere necessariamente più veloce rispetto alla respirazione, poiché, la pianta, potrebbe
rischiare di non avere abbastanza nutrienti.

Inoltre, molti vegetali non compiono la fotosintesi, perciò hanno bisogno di un tasso fotosintetico più
alto rispetto a quello respiratorio, al fine di crescere.