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Paleobiologia
La paleobiologia è una scienza molto nuova che studia gli antichi ecosistemi e le diverse forme di vita che li
hanno caratterizzati; si sfruttano le testimonianze lasciate dagli organismi vissuti nel passato, per
ricostruire gli ambienti nei quali hanno vissuto e il modo in cui lo hanno fatto. Quindi il termine fa
riferimento alle informazioni che si possono ricavare dallo studio delle specie fossili e dei giacimenti
fossiliferi che le contengono.
Ancora oggi è vista da alcuni come una pseudo-scienza, basata principalmente sulla speculazione e su
ipotesi difficilmente verificabili. È l’evoluzione della paleontologia, è una disciplina che combina geologia,
paleontologia e biologia e che all’estero viene definita come geobiologia.
L’obiettivo della paleontologia è di produrre ipotesi verificabili in modo qualitativo e quantitativo. Ha il
vantaggio di essere veloce.
Tappe da affrontare:
• Tafonomia, cioè si parte dai dati messi a disposizione dalla tassonomia, cioè i giacimenti fossili.
• Biostratigrafia, evoluzione e macroevoluzione, diversità nel tempo e nello spazio
• Morfologia, classificazione e morfospazi
• Geochimica applicata a paleobiologia, alimentazione, migrazioni, habitat
• Crisi biologiche ed eventi di recovery
• Paleobiogeografia
Il termine paleobiologia non sempre è sinonimo di paleontologia: soprattutto in Italia, paleontologia ha
una base fondata nella geologia e nelle scienze naturali, ma all’estero la formazione è puramente biologica.
La paleobiologia racchiude studi, analisi, metodologie che permettono in modo scientifico di ricostruire la
biologia del passato, quindi cercare di capire come funzionavano e vivevano gli organismi del passato,
secondo le leggi dell’ambiente in cui si trovavano.
L’obiettivo di questo corso è acquisire tre concetti fondamentali quando si ha a che fare con i fossili:
1. La geografia del passato non è uguale a quella attuale: ogni giacimento va studiato in
funzione del suo tempo!
2. Come hanno fatto gli organismi che studiati ad avere quella particolare distribuzione.
3. Studiando il passato si può capire come il pianeta può cambiare nel futuro.
Approccio biologico
Il paleo-biologo cerca di applicare al passato i metodi e le informazioni che osserva nella biologia attuale,
allo scopo di giustificare, argomentare e capire come gli organismi del passato funzionavano. Si tratta di un
confronto diretto.
Il Limulus è un fossile vivente. Si ha la possibilità di
osservare nel passato delle forme viventi familiari, poiché
nell’arco di tempo (enorme) trascorso tra la loro comparsa
e la formazione delle forme attuali, sono rimasti identici dal
punto di vista morfologico.
Grazie a questo, dai limuli attuali si possono ottenere delle
informazioni su stile di vita, interazioni con le altre specie,
interazioni con l’ambiente e comportamento del limulo
fossile.
È possibile studiarne l’evoluzione e la macroevoluzione,
osservare eventuali cambiamenti del suo habitat o della
tolleranza nei confronti di temperatura, salinità, batimetria,
es: se il livello del mare era più basso, probabilmente ci si trovava in un’era glaciale.
Un grosso problema dell’approccio biologico è che riduce i margini di studio: se ci si limita all’ aspetto
biologico di questi animali, allora la visione sarà estremamente ridotta rispetto a quella di oggi.
Il Mesozoico è la seconda era dell'Eone Fanerozoico, compresa tra il Paleozoico e il Cenozoico. Iniziò circa
251,0 milioni di anni fa e si concluse 65,5 milioni di anni fa, con una durata di circa 186 milioni di anni.
Ci sono tantissime forme di vita in condizioni geografiche, ambientali e climatiche evolutive
completamente diverse da quelle attuali.
La mappa mostra la cartografia
(distribuzione delle terre emerse e dei mari)
dell’Europa durante l’ultima era glaciale
(20.000 anni fa). Quello che si sta studiando
è una traccia tangibile in un periodo di
tempo in cui la geografia è molto diversa da
quella attuale. Questo per dire che quando
si stanno studiando fossili o ecosistemi del
passato bisogna entrare in un’ottica nuova.
Una volta capite le dinamiche del mondo in
cui si trova, si può iniziare a parlare di
animali che si trovano.
Quando si considera il passato, si ha a che fare con un “dato puntuale”, cioè che ha un peso statistico.
Se si campiona in un punto in cui oggi è presente il mare ma in passato non c’era, si avranno una serie di
informazioni puntuali che forniranno dati visti con diverse prospettive.
La fauna e la flora campionate in diversi punti dello spazio danno diverse informazioni:
• Presenza/assenza di mare
• Informazioni sull’habitat (spiaggia, foresta…)
• Ecologia ed etologia di specie
• Il tipo di clima della zona
Esempio: tutta la linea di costa europea era più spostata verso il mare rispetto a quella attuale.
Durante un periodo freddo, ci si aspetta di trovare pochi animali molto adattati a nord dove fa più freddo,
e i restanti meno adattati più a sud dove fa meno freddo (si sono spostati). Focalizzandosi su tante specie
alla volta, si ottengono informazioni sul processo (biologico, climatico, ambientale…) che è avvenuto e che
ha caratterizzato tante specie.
Ospiti freddi
Arctica islandica è un bivalve che ad oggi si trova nelle zone settentrionali, ma osservando le successioni
stratigrafiche dell’era glaciale, la si trova in tutta la costa atlantica dell’Europa fino al Mediterraneo,
dunque le condizioni ambientali favorevoli per questa specie erano anche nel Mediterraneo.
Se esiste una pressione ambientale molto forte su una sola specie, le opzioni che ha per affrontarle sono
l’adattamento (tollerare le condizioni del luogo), la migrazione (può comportare comunque comparsa di
nuovi caratteri e scomparsa di altri) o l’estinzione (quando il cambiamento avviene in tempi molto ristretti).
La strategia adottata dipende dai tempi in cui si è verificato il cambiamento (lento e graduale o molto
improvviso).
Un altro esempio è il bisonte, una specie continentale, ben tollerante al freddo che nei periodi freddi si
sposta verso sud, poiché c’è più vegetazione.
Fauna nana
Nelle isole di Creta si osservano elefanti nani:
1. Biogeografia insulare → Chiedersi come sono arrivati sull’isola e come ci sono rimasti intrappolati:
con ogni probabilità una popolazione iniziale è arrivata in questa zona per via dei cambiamenti delle
condizioni climatiche e del livello del mare; i sensi unici sono gli spostamenti più interessanti,
 perché significa che una popolazione dopo essersi spostata non è più riuscita a spostarsi
nuovamente. Una volta raggiunte le nuove zone gli animali sono andati incontro a modifiche.
2. Quanto il campione paleontologico è rappresentativo della taglia? → Un fossile nano potrebbe
trattarsi di un cucciolo, di dimorfismo sessuale, taglia nana all’interno di taglie medie più grandi…
Generalmente, quando si osservano particolari adattamenti, è improbabile che ci sia un’unica specie che
sia indicativa di un cambiamento così importante. Attraverso l’osservazione di tutti gli altri fossili (erbivori e
i predatori di quel periodo) è possibile determinare se il processo biologico ipotizzato sia valido per tutti
oppure no, quindi se sono stati sottoposti alle stesse condizioni (o simili).
Per avere un trend, un dataset omogeneo e credibile, è necessario avere dei termini di paragone, dei dati
provenienti da più popolazioni che, nello stesso periodo di tempo, mostrano il grado di variazione biologica
e ambientale all’interno di una stessa area che può essere più o meno estesa. Le percentuali fanno capire
quanto il campione paleontologico è rappresentativo di una taglia piuttosto che un’altra, il grado di
riduzione, il grado di endemismo…
Ma tutto è vincolato dall’abbondanza relativa del materiale di studio, infatti, a seconda dell’animale,
dell’ambiente in cui vive e muore, è diversa la probabilità di fossilizzazione; il dato che si osserva si riferisce
a quella località in quello specifico ambiente e momento, quindi tutto quello che succedeva intorno lo si
deve desumere da altre fonti. Tutto ciò che si riesce a fare è statistico, non è una verità assoluta.
Secondo la Teoria Insulare, in isole come Malta,
Cipro, Sicilia che hanno dimensioni diverse e si
trovano a diversa distanza dalla terra ferma, a
parità di ambiente, si avranno effetti diversi sulle
rispettive faune; in Sicilia, per esempio, ci sono
delle faune più grandi rispetto a Cipro, infatti in
Sicilia ci sono i predatori, a Cipro no.
Partendo da una popolazione di grandi
dimensioni, ci devono essere stati degli eventi
tali per cui queste faune hanno raggiunto le isole
e la loro evoluzione è poi proseguita in modo
indipendente.
Per collocare gli Anfibi nel tempo e nello spazio,
bisogna tenere conto che questi animali vivono
in un ambiente di acqua dolce, sono poco
adattabili dal punto di vista della temperatura e vivono in posti abbastanza caldi e temperati; questa è già
un’informazione utile per poter ricostruire l’ambiente del passato.
Se si trovano fossili anche di pseudo-pesci, il giacimento doveva essere rappresentativo di un ambiente
molto specifico. In particolare, nel Carbonifero (359,2 – 299 milioni di anni fa), è molto probabile che le
forme di vita fossero meglio adattate a un clima caldo, umido e omogeneo.
Per la datazione di un ambiente d’acqua, è importante tenere conto della batimetria e determinare le
specie presenti (le specie che si trovano a 10 e a 1000 m sono completamente diverse), tipo di fondale,
temperatura, salinità, ossigeno, luce, pH…Tutti questi parametri sono investigabili per conoscere le specie
e l’ambiente.
Un altro elemento chiave è la biodiversità: è molto diverso avere a che fare con un giacimento con 50
fossili tutti uguali piuttosto che 50 fossili di specie diverse. Il Cambriano (542 – 485,4 milioni di anni fa) è un
periodo caratterizzato da un’elevatissima biodiversità in acqua e iniziano a comparire le creature che
daranno origine ai vertebrati.
Riassumendo, le cose da fare in un’analisi paleo-biologica sono:
• Classificazione confronto con taxa attuali
• Ricostruzione della paleogeografia e del paleo-ambiente
• Ricostruzione della scala temporale degli eventi sia
ambientali che evolutivi
• Interazioni con altri taxa
• Abbondanza relativa del materiale di studio (avere un
campione grande da analizzare)
Da ricordare:
1. La verità assoluta è da un’altra parte.
2. Il dato puntuale deve essere confrontato con altri dati puntuali
di quell’intervallo di quel tempo.
04/03
Ambienti
Sono tutti potenziali giacimenti fossili.
La storia della vita è documentata per 3,5 miliardi di anni grazie ai fossili (strumento più simile a una
macchina del tempo di cui si dispone ora, con tutti i pro e i contro). Tutto ciò che si sa sugli attuali
ecosistemi, è stato imparato studiando dal passato.
C’è bisogno di una prospettiva così lunga (e complessa) per tre motivi:
1. Gli ambienti del passato e le forme di vita che li hanno caratterizzati possono informarci su come il
pianeta possa modificarsi nel futuro. Di fatto, si fa un confronto tra i dati del passato e quelli attuali,
in questo modo si può vedere come il pianeta e i suoi organismi si sono modificati nel tempo e si
possono fare delle previsioni. I processi che si osservano oggi non sono radicalmente diversi da
quelli del passato.
2. Piante e animali estinti sono oltre il 99% di tutte le specie mai esistite; ignorarle è un errore molto
grave perché impedisce la comprensione dell’evoluzione.
3. Le forme del passato hanno vissuto molto più a lungo e hanno affrontato cambiamenti più drastici
di quanto la biomassa attuale possa immaginare.
Per comprendere i limiti della forma e della funzione, è necessario esplorare il passato.
Forma: informa su “chi è” il fossile, quindi può essere codificata a fini tassonomici e usata per fare
classificazione. La forma non capita per caso ma è una risposta a determinate condizioni e pressioni
ambientali, dunque rispecchia l’ambiente in cui si trovava.
Ovviamente, la forma può essere inficiata, come la completezza del registro.
Funzione: come l’organismo interagiva con il suo mondo → Quel è la funzione della forma? Funzionalità di
tutto l’organismo o solo di parti di esso.
Sia forma che funzione si possono applicare al singolo fossile o al mondo in cui questo ha vissuto.
Le differenze che si osservano nel registro fossilifero sono i risultati nel tempo della biologia in risposta a
processi chimici e fisici, i quali sono sempre gli stessi, mentre quelli biologici cambiano. Nei due concetti di
“forma” e “funzione” si leggono le chiavi di queste risposte.
Storia, i primi fossili
I fossili rappresentano tutte le documentazioni della vita del passato. Bisogna ricordare che ha un
significato statistico, cioè ciò che si ha a disposizione non è conoscenza assoluta.
Il termine fossile (dal latino fossilis = dissotterrato) è stato coniato da G. Agricola nel 1546. Per la sua
etimologia ha indicato per circa un secolo non solo i fossili secondo il significato moderno, ma anche rocce,
concrezioni, minerali, artefatti preistorici ed archeologici, cioè tutto quello che poteva essere conservato
nel sottosuolo.
Già nel 1500 compaiono le descrizioni dei primi fossili: l’Italia è la patria del primo giacimento fossilifero
descritto in modo sistematico.
Niccolò Stenone fu un medico e naturalista danese, che nel 1667 fece una distinzione netta tra fossili come
resti di esseri del passato ed altri reperti contenuti nelle rocce. Egli si affidò alla Bibbia per comprendere
l’origine della vita e confrontare le sue idee.
Confrontò le glossopetre che trovò nelle successioni sedimentarie: lingue di pietra considerate a lungo
come oggetti “spontanei”, o scherzi della natura, vennero poi identificate come denti di squalo fossilizzati,
in seguito alla pesca di un enorme squalo da parte di una nave francese nel 1666.
Il confronto diretto che Stenone fece tra i denti dello squalo e le glossopetre rappresenta il primo
approccio attualistico al passato; formulò una teoria e mise insieme un’ipotesi di lavoro che poi trascrisse e
argomentò, indicando il metodo seguito in modo che gli altri potessero capire.
La nascita della paleontologia e la comprensione del fatto che i fossili sono fotografie della vita del passato,
pone la scienza di fronte a due tematiche di fondamentale importanza:
1. La vastità del Tempo Geologico
2. Il concetto di Evoluzione
Nel Medioevo i fossili si considerano oggetti magici e mistici che riguardano piante e animali antichi.
Fino al 1700 si riteneva che il Diluvio Universale spiegasse perché si sono ritrovati fossili di animali acquatici
in zone dove ora non c’è acqua e si accettavano i calcoli basati sui testi della Bibbia che assegnavano alla
Terra una età di 6.000-8.000 anni.
Verso la metà del 1800 l’uso dei fossili permette di suddividere il tempo geologico della Terra e porre le
basi della stratigrafia.
Verso il 1830 la maggior parte degli scienziati accetta che la Terra sia “molto antica”.
Verso la fine del 1800 la maggior parte degli scienziati considera il concetto di estinzione come plausibile.
Allo stesso tempo i fossili vengono visti come una chiave di lettura per la storia della vita sul pianeta e la
Teoria dell’Evoluzione pone le basi per la sua comprensione.
Verso la metà del 1900 si fa spazio il concetto della Deriva dei Continenti ma solo nel 1970 le teorie
sull’espansione (o contrazione) della Terra perdono il consenso scientifico.
Charles Lyell (1797 – 1875) fu il primo a intuire che i fossili rappresentavano una serie continua di eventi
passati.
Nel libro Principi di Geologia, parlò delle colonne del tempio di Serapide di Pozzuoli: sulla metà di queste
colonne di epoca romana, egli notò dei segni di bio-erosione lasciate da organismi marini che si ancorano a
un substrato duro fino a crearsi delle nicchie. Questo significa che l’acqua marina doveva essere arrivato
fino alle colonne, ma questo è impossibile perché il tempo è troppo breve.
I geologi hanno denominato questo fenomeno bradisismo: essendoci al di sotto un’enorme caldera, il
terreno si abbassa-solleva-abbassa-solleva in funzione di quello che succede nella camera magmatica.
L’impatto paleobiologico di questo evento è che il livello del mare cambia.
Lyell e James Hutton (1726 – 1797) formalizzano l’Attualismo → “Il presente è la chiave del passato”, cioè i
fenomeni geologici o fisici che operano adesso hanno sempre agito con la stessa intensità nel passato dei
tempi geologici.
I “progressisti” Georges-Louis Leclerc Buffon e Jean-Baptiste Lamarck posero le basi per la teorizzazione del
concetto di evoluzione; Lamarck ipotizzava che tutti gli organismi viventi, attuali e fossili, fossero legati tra
loro nel tempo, con le forme più semplici alla base (più antichi) e quelli più complessi come l’uomo al
vertice (oggi). Questa ipotesi prese il nome di Great Chain of Being o Scala Naturae.
Charles Darwin nel 1859 formulò finalmente la Teoria dell’Evoluzione per Selezione Naturale,
abbandonando il concetto che le specie fossero immutabili.
Wallace conia il termine biogeografia: spostandosi da un ambiente a un altro, si osservano caratteristiche
diverse, quindi è possibile zonare il pianeta in accordo con la teoria di Darwin.
Niles Eldredge (1943 – ) e Stephen Jay Gould (1941 – 2002) vanno oltre alle teorie di Darwin, loro divisero il
gradualismo dall’Equilibrio Punteggiato, secondo cui nella linea tempo dell’evoluzione, le fasi in cui la stasi
(calma) cambia danno origine a delle nuove specie.
Grazie alla paleobiologia molecolare (studio del DNA fossile) si verifica se le teorie formulate riguardo
l’evoluzione di alcuni fossili siano vere.
Esistono tre concetti fondamentali per studiare l’evoluzione del pianeta:
• Cronostratigrafia (tempo) → Studia l'età degli strati e le loro relazioni temporali.
• Litostratigrafia (rocce) → Si occupa di suddividere e gerarchizzare le successioni rocciose in unità
formali, distinte sulla base del loro contenuto litologico.
• Biostratigrafia (vita) → Ordinare le successioni di rocce sedimentarie in base al loro contenuto
paleontologico, quindi si usano i fossili per spiegare determinate situazioni del passato e le fasi
evolutive della storia della Terra.
Quindi, la paleobiologia permette di studiare:
1. Biogeografia → La tafonomia e la qualità del registro fossilifero nel tempo e nello spazio.
La composizione delle paleo-faune e la struttura delle paleo-comunità, sia stratigraficamente
(tempo) che paleogeograficamente (spazio).
2. La caratterizzazione biologica di una specie fossile (tassonomia, variazioni morfologiche,
morfospazi, etc).
3. Macroevoluzione ed estinzione, crisi biologiche, eventi di recovery…
4. Paleobiostatistica, la necessità di utilizzare approcci quantitativi.
5. Baseline: momento di svolta dopo il quale si osservano condizioni diverse, per esempio
un’estinzione. L’intervento antropico è una baseline, c’è un pre e un post, quindi per osservare
variazioni e studiare l’impatto antropico, tutti i parametri utili alla ricostruzione vengono
considerati 0, dunque sui vanno a osservare le variazioni rispetto a questo punto.
La variazione viene poi quantificata, es: se tante osservazioni riconducono a uno stesso periodo, si
può dedurre come il fossile interagiva con il suo ecosistema (es: tracce di morsi di un predatore su
una preda fossile).
Ordine passaggi da realizzare in uno studio:
1. Ricostruire l’aspetto di un organismo fossile con lo scopo di classificarlo, identificarlo e collocarlo
all’interno di un albero e una linea temporale; bisogna quindi raccogliere informazioni sulla
forma/morfologia.
2. Ricostruire il comportamento di un organismo fossile, riconoscere che l’organismo non viveva in un
pianeta abbandonato, ma uno dei numerosi organismi del suo tempo. Bisogna contestualizzare
l’organismo nel suo tempo e dedurre come interagiva nel suo mondo.
Esempio: se in uno scavo si trovano il cranio di uno gnu e di un leone (erbivoro e predatore), si può
affermare con abbastanza certezza che predatore e preda condividevano lo stesso areale, però non
si può affermare con certezza che il cranio trovato sia la vittima diretta del predatore trovato
insieme, non si possono ipotizzare dinamiche di gruppo, né ricostruire con esattezza la
paleobiologia preda-predatore. Bisogna essere molto cauti nel dedurre la dinamica esatta di ciò che
è successo per evitare di cadere nella speculazione, anche se con l’avanzare delle tecnologie oggi si
possono sapere con certezza cose che qualche anno fa si potevano solo supporre.
3. Ricostruire le interazioni tra un organismo fossile e il suo ecosistema, cioè la forma e la funzione
sono vincolate da un ecosistema. Dalla forma del fossile è possibile capire l’ecosistema in cui si
trovava e quindi anche il periodo.
Tafonomia
Studia l’insieme dei processi (chimici, fisici e biologici) che interessano un organismo da quando muore (o
dai suoi stadi preagonici) a quando viene ritrovato come fossile (trasferimento dalla biosfera alla litosfera
del materiale organico).
In generale, fossilizzano molto meglio le parti scheletriche come ossa e denti rispetto alle parti molli, come
gli organi interni.
Prima fonte di informazione: i fossili si trovano in un contesto geologico definito e pieno di informazioni,
quindi il fossile fornisce una serie di informazioni essenziali per lo studio, non solo del reperto in sé, ma
anche del suo contesto paleoecologico: rocce che lo contengono, tipo di ambiente, energia fisica
dell’ambiente, datazione, analisi della paleo-comunità…
Se un organismo muore, affinché diventi un fossile, servono “una serie di fortunati eventi”: l’organismo
non deve decomporsi o essere mangiato, deve essere seppellito (trovarsi in un contesto geologico adatto)
e deve sopravvivere a tutte le trasformazioni che lo porteranno in fase minerale…Nella maggioranza dei
casi, il fossile non c’è!
La fossilizzazione ha molta probabilità di verificarsi se:
• La morte avviene in un ambiente adatto
• Ci sono strutture dure che possano fossilizzare (composizione del corpo)
• La popolazione è di grandi dimensioni (maggiore probabilità di incontrare fossili)
Tre fasi fondamentali:
1. Eventi che precedono la morte degli organismi.
2. Processi biostratinomici, cioè eventi pre-seppellimento, che possono chiaramente modificare
l’organismo.
3. Seppellimento definitivo e trasformazione diagenetica; una volta trovato e desotterrato, il fossile
ha buone probabilità di non subire più modificazioni.
Ognuna di queste tre fasi è documentabile nel registro fossilifero, fornisce informazioni paleobiologiche e
può avere un peso enorme (positivo o negativo) sulle interpretazioni del giacimento ritrovato.
Necrolisi
Decomposizione biologica delle parti non mineralizzate di un organismo prima del seppellimento. Si
possono identificare i seguenti processi:
• Decomposizione materia organica
• Disarticolazione: le ossa sono o no in posizione corretta? Per articolazione e disarticolazione non si
intende se gli animali siano completi o incompleti.
• Essiccazione e mummificazione: per fattori chimici e ambientali, la pelle si trasforma.
• Predazione e bio-confezione
• Combustione
Frantumazione
Prima che l’individuo venga sepolto, si può andare incontro alla distruzione parziale o completa delle parti
molli e solide delle carcasse ad opera di agenti biologici.
Alterazione
Prima che l’individuo venga sepolto, si può avere distruzione parziale o totale delle parti superficiali di
tessuti molli ed elementi solidi ad opera di agenti biologici o chimici.
Trasporto
Con la morte degli organismi può avere inizio il trasporto passivo delle carcasse o dei singoli elementi, che
possono fluitare e galleggiare. L’entità del trasporto dipende, oltre che dall’agente trasportatore e
dall’energia che lo caratterizza, dal peso specifico e dalla forma degli elementi trasportati.
Elementi di indagine possono essere:
• Logorio meccanico: anche un osso fresco se trasportato diventa scheggiato e abraso.
 • Selezione meccanica: il trasporto è diverso a seconda che l’osso sia pesante o leggero, piatto o
rotondo.
• Deposizione orientata: la forma dell’oggetto influisce sulla sua posizione finale.
• Disarticolazione
• Abrasione
• Frammentazione
• Bio-erosione
• Corrosione/dissoluzione
(Retro)deformazione
Le informazioni anatomiche e morfologiche che si ricavano dai reperti fossili sono spesso alterate da
modificazioni plastiche dovute ai processi diagenetici e alle diverse proprietà della matrice inglobante.
Questo è fondamentale perché la forma è il primo carattere utilizzato dalla paleobiologia per ricavare
informazioni.
Quando si sta analizzando un fossile, bisogna tenere conto di tutte queste possibilità.
Esercizio ritrovamento da immagini slide
09/03
Metodi di indagine di paleobiologia
Raccolta dati e interpretazione → Tafonomia: insieme di processi “registrabili” nel fossile avvenuti durante
o subito prima la fossilizzazione; se il fossile si trova nel suo contesto, ci sono una serie di importanti
informazioni di natura biologica, senza le quali non si può procedere alle fasi successive.
Geochimica: chimica del vivente e chimica dell’ambiente di solito si influenzano reciprocamente; le
informazioni chimiche dicono come è avvenuto il processo.
• Si possono ottenere dal fossile informazioni sulla sua vita?
• Si possono ricavare informazioni sull’ambiente in cui l’organismo ha vissuto?
• Quali informazioni biologiche (e a quale scala) si possono preservare?
Questi punti fanno il metodo dell’indagine paleobiologica e valgono per qualunque organismo vivente.
Ambienti e giacimenti fossili
Alcuni parametri (a scala globale) possono essere molto diversi, come temperatura, flora e fauna (es:
organismi bio-costruttori come coralli assenti nel momento in cui non ci sono carbonati disponibili),
componenti volatili dell’atmosfera (miscela dei gas) e soprattutto in acqua dove in passato erano ridotte di
anche la metà, pressione, pH, nutrienti….
Si osservano una serie di ambienti che possono essere dei potenziali giacimenti fossili. Ognuno di questi
ambienti presenta una sua composizione chimica, di conseguenza ogni fossile ha una sua composizione
chimica ed un’impronta sovrapposta dell’ambiente in cui è vissuto ed è morto. Questi dati paleo-biologici
sono estremamente utili per ricostruire le abitudini di questi organismi.
Immaginando di avere a che fare con uno spazio che va dalla cima della montagna fino al fondo del mare, è
necessario identificare i luoghi dove è possibile che avvengano i processi di fossilizzazione, dunque ci si
pone domande del tipo: cosa si può trovare in ognuno di questi ambienti? Quali sono i parametri che
permettono di avere o non avere un giacimento fossile? Qual è la diversità che ci si aspetta?
I giacimenti fossili si basano su due principi: gli organismi devono poter fossilizzare e l’ambiente deve
permettere questa fossilizzazione.
In generale, la biodiversità è poca ad alta quota ed aumenta andando verso la pianura, quindi si avrà
maggiore probabilità di trovare più fossili lì dove ci sono più animali e più diversità.
Le montagne per esempio non sono degli ambienti buoni perché altamente energetici e con poca
biodiversità, i laghi di montagna invece, possono essere dei buoni ambienti, perché caratterizzati da poca
energia e con sedimenti fini. Sono dei buoni ambienti per la fossilizzazione anche le grotte, gli ambienti
carsici o le pianure alluvionali, in cui si formano grandi quantità di sedimenti con una sola piena, le paludi o
le foreste. Le spiagge/zone costiere sono tra gli ambienti a più alta energia e indice di rimaneggiamento e
quindi, anche se il sedimento è perfetto, non è un ambiente che favorisce la fossilizzazione. Nei fondali
marini c’è un’enorme biodiversità ma più ci si allontana dalla costa e più si perde l’apporto dei sedimenti
necessari per far avvenire la fossilizzazione.
Quindi, ambiente e animali sono gli strumenti a disposizione per fare l’analisi.
Complessità delle ricostruzioni delle paleo-comunità
Quali informazioni si riescono a estrapolare quando si sta osservando un giacimento.
La complessità delle osservazioni/ricostruzioni dipende da quante armi si hanno a disposizione.
In alcune branche della paleontologia la
tassonomia comanda tutto: si riescono a
identificare solo le specie nel giacimento per
ottenere la composizione della paleo-fauna,
dunque la complessità è molto bassa e le
informazioni molto limitate.
Se alla tassonomia si affianca la tafonomia e i
dati geologici di base del giacimento, si può
ricostruire la preferenza, l’habitat e la
diversità, dunque la complessità della
ricostruzione è maggiore.
Infine, se si aggiunge anche l’anatomia
funzionale, si ottengono l’abbondanza relativa dei taxa e le interazioni tra specie, dunque si raggiunge la
massima complessità possibile, l’evoluzione.
Indipendentemente da quale sarà il giacimento fossilifero da studiare, ci sono due capisaldi che aiuteranno
sempre ad incasellare bene il lavoro:
1. Concentrazione degli elementi scheletrici
2. Diversità tassonomica
Concentrazione di elementi scheletrici: che cosa ha determinato la distribuzione degli elementi fossili
all’interno del giacimento che si sta studiando.
È importante considerare la concentrazione (stabilità dall’ambiente) degli elementi a disposizione; infatti, i
processi sedimentari e il tempo sono entrambi responsabili sia dell’aumento che della scomparsa delle
concentrazioni.
In un evento catastrofico (quindi casuale), gli agenti fisici e naturali sono i responsabili della formazione di
una certa concentrazione, ma il fatto che una specie si sia estinta è del tutto casuale, poteva riguardare
anche un’altra qualsiasi specie. Un altro tipo di evento è quello che riguarda effettivamente una specie.
Gli agenti possono determinare:
• Diverse tipologie di associazioni fossili: chi c’è all’interno del giacimento? Cos’è la concentrazione
che si osserva?
• Diverse densità dei giacimenti
• Diverso grado di preservazione
• Diverse informazioni sulla biodiversità e sugli ecosistemi
Le concentrazioni si dividono in:
1. Concentrazioni biogeniche → Contenenti informazioni biologiche
2. Concentrazioni fisiche → Guidate da eventi fisici
Forniscono informazioni sia sulla concentrazione che sulla distribuzione degli elementi fossili.
Concentrazioni biogeniche
Se si osserva un giacimento fossile, si possono ricavare delle informazioni sulla biologia degli animali, cosa
facevano quando erano vivi (informazioni biogeniche/biologiche).
Concentrazioni di tipo I
Ciò che si osserva, la concentrazione e la distribuzione nel giacimento non è casuale e deriva da un
comportamento e attività specifica che l’organismo stava facendo; la disposizione degli elementi fossili
NON è legata all’interazione con altri organismi o agenti fisici e meccanici: si tratta di una fotografia del
comportamento specifico di quell’animale.
Un animale vivo si muove, migra, si riproduce, preda…Dà origine a determinati comportamenti o strategie
dei singoli o dei gruppi di individui che in alcuni casi hanno un fattore di rischio legato a ciò che stanno
facendo o al luogo in cui si trovano.
Concentrazione di tipo II
Deriva da eventi biologici esterni: la disposizione degli elementi nel giacimento non è vincolata a ciò che
l’organismo stava facendo ma da altri eventi, relazioni con altri organismi.

Concentrazioni di tipo I
Esempio 1
Organismi bentonici, gregari poiché si osservano colonie estese su ampia superficie in ambiente acqua-
sedimento; insieme a loro ci sono altri
organismi morti (crostacei), ma ci sono
anche degli organismi vivi (seppia e pesci).
Chi si trova sul fondale è morto, quindi
qualunque cosa sia successa deve
riguardare la colonia e gli animali che se ne
nutrono.
L’ipotesi è che siano tutti morti per
avvelenamento, probabilmente dal fondale
sono usciti dei gas tossici che hanno
sterminato le colonie.
Un’altra opzione è che si tratti soltanto di
gusci vuoti a seguito di accumulo, ma si
osserva effettivamente una colonia
formata, quindi la disposizione non si deve
a trasporto né predazione, essendo le
conchiglie integre e tutte di dimensioni uguali.
Questa concentrazione di tipo 1 è dovuta ad un comportamento pericoloso/strategia, o ad un rischio
ambientale/evento dovuto a qualcosa che questi animali stavano facendo.
Esempio 2
Scheletro di ittiosauro (Giurassico medio, Baviera).
Si osservano minimo due individui di morfologia uguale, quindi presumibilmente della stessa specie ma di
taglia diversa (differenza d’età) visti dal lato sinistro. Si possono osservare altre strutture nella zona
addominale che fanno parte del fossile, molto simili a quelle osservate nel piccolo; confronto immediato
coi Rettili attuali per via di alcune caratteristiche osservate.
Probabilmente si tratta di una femmina gravida morta durante il parto, poiché si osserva la testa del
piccolo dentro il bacino della madre: la parte sinistra del bacino della madre si trova al di sopra del cranio
del piccolo, mentre quella destra è assente e si troverà sotto.
Questa concentrazione di elementi è il risultato di un comportamento specifico dell’animale.

Si ricavano quindi informazioni importantissime sullo stile di vita di questo animale.

Interpretazione
Il cucciolo è già sviluppato e sta uscendo prima con la coda (podalicamente); gli animali acquatici che
partoriscono podalicamente sono animali che respirano aria perché comporta un’ossigenazione più lunga.
Si osservano delle narici, quindi le madri dovevano mantenersi in superficie durante il parto, cosa non
facile e dispendiosa dal punto di vista energetico.
Per quanto riguarda questa specie, l’ipotesi di morte più logica è l’annegamento per via di qualche evento
che ha interferito col parto.
Si osservano modifiche post-mortem?
La distribuzione nello spazio (strato) e nel tempo (stratigrafia) sono casuali?
In questi giacimenti ci sono molte testimonianze di Ittiosauri morti per parto in diversi livelli stratigrafici e
ciò suggerisce che erano animali gregari, che andavano nello stesso posto per riprodursi, c’è quindi una
fedeltà al luogo e la scelta non era casuale. Questo suggerisce che gli animali erano in grado di orientarsi e
ciò fornisce informazioni sul comportamento della specie.
Tramite il confronto tra piccolo e adulto è inoltre possibile dedurre come la specie cresce e conoscere l’età
a cui l’animale è in grado di riprodursi…
All’interno dello stesso gruppo, sono stati trovati Ittiosauri separati da milioni di anni che partoriscono in
modo diverso. Infatti, si è scoperto di recente che le primissime forme di Ittiosauro partorivano non
podalicamente e quindi rappresenta inoltre un caso di macroevoluzione perché ci sono stati adattamenti
biologici per passare da acque basse e tranquille alla vita negli oceani.
Per quanto riguarda le informazioni sull’ambiente, l’energia doveva essere poca perché l’ambiente scelto
per partorire doveva essere tranquillo; l’energia era bassa anche sul fondale marino perché il fossile si è
preservato in maniera eccellente. Tutta la colonna d’acqua doveva avere bassa energia.
Il tempo percorso tra la morte e l’inizio della fossilizzazione è molto breve quindi l’evento deve essere stato
rapidissimo.
Evoluzione Ittiosauro
Le prime forme del Triassico si sono evolute nei
classici ittiosauri del Giurassico: la morfologia è
diversa, il parto non è podalico e l’animale si evolve
per adattarsi agli ambienti marini, trasformando gli
arti in pinne e diventando più idrodinamico.
Attraverso il cladogramma, è possibile vedere che le
forme più primitive sono quelle che si modificano
maggiormente e più in fretta.

Per quanto riguarda la forma del cranio (grafico), da

quando compaiono e per quasi 30 milioni di anni si
modificano moltissimo, cambiando morfologia in
funzione del luogo in cui si trovano, successivamente
c’è una fase di stasi tra il Giurassico e il Cretaceo.
Perché la variabilità iniziale è maggiore? Perché
inizialmente si tratta di un animale terrestre che entra
in mare e nel momento in cui trova la morfologia
adatta a quell’ambiente, la variazione precipita e si
mantiene stabile: una diminuzione di diversità corrisponde a un unico ambiente, poiché nel tempo si
sceglie un unico tipo di ambiente e la specie stabilizzata non varia più di tanto la sua morfologia.
11/03
Esempio 3
In America, è stato trovato un giacimento che consiste di un’area di nidificazione di Sauropodi (depongono
le uova sulla terraferma). Anche in questo caso si deve a un comportamento specifico della specie, una
strategia riproduttiva di gruppo.
La successione stratigrafica dà informazioni sul tempo, la geografia e presenza/assenza di organismi
nell’ambiente: queste aree di nidificazione si ripetono nel tempo, c’è quindi fedeltà all’area di nidificazione,
dunque si può ipotizzare che questi animali si muovessero in gruppo e deponessero una grande quantità di
uova.
Osservando la distribuzione della concentrazione degli elementi fossili (uova), si nota che non è casuale,
ma a strisce allungate. Perché si osserva questa distribuzione e che implicazioni comportamentali di
strategia ci sono? È stato suggerito che questa distribuzione sia dovuta al fatto che prima di depositare le
uova, la madre “scavava con la zampa”, esercitando una certa pressione sul suolo e creando una cavità
dove disporre poi le uova. Inoltre, la grande quantità di uova trovate suggerisce che il sito era adatto alla
deposizione di uova, per via del suolo orizzontale e pianeggiante e una durezza del terreno tale da
garantire la possibilità di scavare.
Nel giacimento sulla destra, si nota che alcune zone sono più dense di altre; questa diversità di
concentrazione può essere dovuta al fatto che alcune uova si sono preservate meglio di altre, oppure al
fatto che gli individui che hanno deposto le uova sono di diverse dimensioni, quindi dove c’è una minore
densità, forse ha partorito una madre di dimensioni minori.

Si nota che c’è una densità altissima (le uova sono molto vicine); l’animale doveva essere molto grande, ma
come riusciva un branco di animali così grandi ad ottenere una densità di questo genere? Come gli animali
non hanno schiacciato e distrutto le uova?
Per l’interpretazione del paleo-ambiente con cui si ha a che fare, si devono tenere in considerazione diversi
aspetti: le uova possono essere state trasportate secondariamente o possono essere siti di nidificazione di
periodi diversi (1-2 anni), per cui la parte più vecchia era già stata sotterrata e preservata.
Il sito si trova vicino a un corso d’acqua e la piana è inondabile con zone sabbiose e palustri, fondo
morbido, altamente vegetato, spazi pianeggianti e c’è acqua per bere e per il trasporto dei sedimenti; le
piene fluviali stagionali ricoprivano tutta questa zona periodicamente a cambio di risorse e terreno adatto,
dunque un ambiente sicuro e favorevole ai nascituri; se l’agente fisico fosse stato caratterizzato da alta
energia, le uova si sarebbero distrutte.
Quindi:
• Da una parte l’ambiente era favorevole perché forniva acqua, cibo e terreno adatto.
 • Da un’altra parte era un ambiente sfavorevole in determinati periodi (a causa di esondazione).
Le uova non si sono schiuse probabilmente perché sotterrate dal fango e dall’argilla (impermeabili) e i
piccoli non hanno avuto la possibilità di scambiare ossigeno. Dal punto di vista paleobiologico, questo ha
permesso la perfetta preservazione delle uova.
Una delle cose più interessanti dello studio delle uova fossili è che la funzione è sempre la stessa, cioè
garantire lo scambio di ossigeno e nutrienti, ma ogni specie lo fa in modo diverso. Dunque, attraverso
l’osservazione al microscopio, si cerca di risalire ai possibili genitori che ci sono dietro ogni strategia:
biologicamente, ogni individuo “sceglie” gli elementi e i materiali da usare per costruire qualcosa (es: la
composizione delle ossa).
Questo permette di ricavare informazioni su chi ha deposto le uova, considerando gli embrioni che si
trovano all’interno. Tuttavia, bisogna tenere a mente che un animale ancora dentro l’uovo presenta una
morfologia completamente diversa da quella dell’adulto. Infatti, l’organismo si modifica in base alla propria
età e al sesso, con tassi di velocità diversi e modifiche selettive; il cranio di un embrione viene identificato
sulla base di resti ossei di adulti, quindi è molto utile avere a disposizione le fasi di sviluppo intermedie tra
le due.
Paleopatologia
Branca della paleobiologia che studia le tracce di malattie o ferite
nei fossili, importanti informazioni comportamentali
dell’organismo.
Es: caso documentato di tumore osseo in Triceratopo. Come si fa a
sapere che non si tratta di una distorsione avvenuta durante la
fossilizzazione o di un qualche altro tipo di trauma?
Esistono metodi invasivi che prevedono di tagliare sezioni di osso
e se questo è sufficientemente ben preservato, può essere
osservato e studiato.
Oggi si usano soprattutto metodi non invasivi, come TAC e micro-
TAC a diverse risoluzioni per osservare la struttura e la
composizione dell’osso, determinandone le varie componenti
(parte sana, corticale, midollare…). La densità del tessuto malato è
diversa da quella del tessuto sano e la TAC permette di ottenerne
una rappresentazione 3D per capire di che tipo di patologia si
tratta.
La parte gialla in figura, mostra una densità diversa dal resto
dell’osso.
Paleo-icnologia
Branca della paleobiologia che studia le tracce fossili lasciate dagli organismi nel terreno, altro tipo di
informazioni comportamentali.
Lo svantaggio è che non è possibile usare un’impronta fossile per definire una specie (stesso problema
delle uova), quindi la classificazione è complicata.
Il vantaggio è che si tratta di una fotografia
di un’azione compiuta da un organismo
vivente in un dato momento: l’intervallo di
tempo rappresentato è piccolissimo,
fornisce informazioni sull’interazione
ambiente-specie e in molti casi non si
limita a una sola tipologia di impronte.
Nella foto accanto si osservano delle
impronte lasciate in successione da una
Dinosauro carnivoro e uno erbivoro, in
particolare si osserva un’impronta a 3 dita con unghie affilate (predatore).
Le impronte si sovrappongono e affondano nel terreno allo stesso modo (stesso spazio temporale), questo
fa dedurre che il terreno era lo stesso al momento della formazione delle impronte. Dalla pressione
impressa si può anche dedurre se stavano correndo o camminando.
Blu: impronte Sauropodi, di dimensioni diverse (zampe anteriori e posteriori).
Rosso: impronte carnivoro, simili per dimensioni.
Fossili di Invertebrati e tracce lasciate nel sedimento in cui vivono o interagiscono; possono riflettere due
comportamenti diversi:
• L’animale sta mangiando
• L’animale si sta spostando
Non è possibile risalire alla specie
che ha lasciato queste tracce ma
è possibile risalire alla categoria.
Si osservano tracce di predazione
e uno spostamento radiale, per
cui l’animale viveva nel terreno e
si comportava in un certo modo per nutrirsi (informazioni etologiche riguardanti la catena alimentare).
Ci si trova in un ambiente marino e affinché l’animale potesse vivere e alimentarsi, il sedimento doveva per
forza essere ossigenato, quindi c’è presenza di O (informazioni di batimetria).
2

Dalla concentrazione biogenica di tipo 1 si ricavano molte informazioni di natura comportamentale prima
che l’organismo morisse.
Concentrazioni di tipo II
La concentrazione degli elementi preservati deriva da fattori biologici esterni, comportamenti di
predazione, raccolta o trasporto da parte di altri animali.
Oltre a riflettere un comportamento specifico esprime anche l’interazione che c’è tra le specie e le
conseguenze di queste azioni.
Esempi di interazione preda-predatore:
• Pesce più grande ne mangia uno più piccolo (il pesce piccolo si trova dentro la testa dell’altro); sono
dei pesci molto simili, potrebbe trattarsi di cannibalismo?
• Fori sulle conchiglie: organismi parassiti che attaccano il carbonato della conchiglia portando a
perforazione.
• Interazione tra due Insetti di specie diverse, intrappolati da resina che poi ha solidificato; potrebbe
essere un adulto che trascina una larva?

16/03
Bisogna fare attenzione a tutte le informazioni biologiche che i fossili in un giacimento forniscono. Oltre
alle informazioni comportamentali dirette (già viste), è necessario saper ricostruire le interazioni che
possono verificarsi tra più specie (o anche tra individui della stessa specie).
Quali possono essere le tipologie di interazioni tra organismi fossili? Predazione, cannibalismo,
parassitismo (difficile da verificare), saprofagia.
Identificare la predazione
 • Bite marks → Segni di denti (morsi); accezione prettamente paleontologica perché sono segni di
predazione diretta da predatori su prede.
Ossa di balene con profondi solchi lasciati da un predatore.
• Cut marks → Segni di tagli; nasce in combinazione anche con l’antropologia e l’archeologia.
I tagli vengono associati a chi è in grado di fare un taglio, cioè l’uomo; si possono osservare anche
tracce di scarnificazione, quindi l’animale doveva essere stato ucciso dall’uomo che utilizzava
particolari strumenti per incidere.
Disco vertebrale di balena con tagli dritti e lineari in determinati porzioni dell’osso.
I casi più noti riguardano i Cetacei e le mega-faune del Sud America (tempi recenti).

Si possono distinguere in base alla distribuzione, il punto nel corpo in cui le tracce si trovano (se si tratta di
predazione si osserva un attacco diretto, in caso di macellazione il taglio sarà in punti specifici delle ossa),
tipologia di danno, distanza tra i segni (se si tratta di predazione, si osservano i segni dei denti tutti alla
stessa distanza l’uno dall’altro, un’arcata) e l’impronta lasciata dallo strumento (dente o arma), poiché
meccanicamente, i solchi lasciati sono diversi.
Se ci sono segni di denti, chi può essere il predatore? Nel caso di una balena, i predatori possibili sono
orche e squali che differiscono molto dal punto di vista della dentatura.
Facendo una mappatura, si osserva la direzione del danno e la distribuzione dei segni: chi ha interagito con
la preda? Come si è formato il giacimento? L’animale è morto perché è stata predato o è stata mangiato in
un secondo momento da un animale spazzino? Se ci sono molte strie, probabilmente si tratta di una serie
di morsi e non di un solo morso secco.
Analisi delle superfici
Ricostruzione dell’osso 3D che può
essere sezionata con delle scansioni
laser per osservare i solchi; che tipo
di dente ha lasciato il segno? Il
segno più lungo sulla destra (freccia
nera) è stato inflitto dallo squalo,
infatti il dente di squalo è a
triangolo mentre quello dell’orca è
conico e non potrebbe avere un
margine dritto e infliggere un taglio
netto. Si osserva però anche un
buco prima del taglio: probabilmente lo squalo ha addentato la preda e poi ha strisciato sull’osso
provocando un solco iniziale seguito da una striscia, infatti quando addenta, lo squalo scuote la preda.
In questo modo, si documentano specifiche interazioni preda-predatore: da quando gli squali o le orche
interagivano con le balene e hanno iniziato a nutrirsi di esse (informazioni su tempo, ambiente,
batimetria)? Si identifica il tipo di morso e poi si ricerca l’individuo che lo ha inflitto (predatore o spazzino).
In questo caso, probabilmente l’animale è
morto, è caduto sul fondale e sono poi arrivati
animali spazzini tra cui uno squalo di certe
dimensioni, con una certa dentatura. Sul cranio
manca un’intera porzione che è stata
completamente portata via, e si ricava
un’informazione importante per la scala:
l’individuo era probabilmente adulto e lungo
circa 15-16 m con un cranio di circa 1,5 m. Dai
segni dei denti si riesce a dedurre che il
predatore era molto grande, poiché i predatori
che si trovano nello stesso ambiente non possono essere numerosi, quindi si escludono a priori
determinati predatori.
Una volta che si ha il dato, si caratterizza con forma, dimensione e verso; questo deve essere riproducibile.
Identificare il cannibalismo
Allo stesso modo, se si trovano delle tracce di morso di una certa dimensione, si riescono ad avere delle
informazioni sul possibile responsabile, perché i predatori che si trovano nello stesso ambiente non sono
limitati.
Se per esempio si trova il cranio di un leone
sgranocchiato, non ci sono tantissime opzioni su chi
possa essere stato: o è stato un altro leone oppure un
altro animale delle stesse dimensioni o più grande.
L’alternativa è che gli animali abbiano combattuto ma
come si dimostra quale opzione è corretta?
Nel caso di cannibalismo, uno dei due è morto.
Nel caso di competizione, non necessariamente uno
dei due muore e se sopravvivono, si osserveranno
cicatrici e ferite rimarginate.
In questo caso, i tagli sono netti e puliti per cui è
probabile che si tratti di cannibalismo.
Nel caso di “micro-predatori” come insetti, la scala cambia e le tracce sono ben diverse; Dermestes
lardarius (coleottero) ha delle mandibole resistenti e forti che lasciano dei segni evidenti. Da un punto di
vista ecologico, documenta un’interazione specifica tra animali diversi; inoltre, il fatto che gli Insetti si
nutrano dell’animale implica che la carcassa doveva essere disponibile e gli Insetti hanno avuto il tempo di
arrivare e nutrirsi, quindi il seppellimento non è stato istantaneo → Fattore tempo.
Alcuni insetti si approfittano delle carcasse per deporre le uova: le ossa vengono crivellate e all’interno dei
fori vengono deposte le uova; le larve poi (pupal chambers) si possono poi nutrire alla schiusa.
Ovviamente, la condizione ambientali devono permetterlo, es: disponibilità di ossigeno.
I fossili di micro-interazione tra le specie sono i più comuni in natura e nel registro fossilifero antico e
moderno e danno informazioni importanti dal punto di vista ecologico ed etologico.
In un ambiente di grotta, è più comune trovare giacimenti di questo tipo.
La grotta è un habitat per molte tipologie di animali ma si osserva di solito una concentrazione anomala di
certi elementi: boli e scarti alimentari concentrati in determinati punti, lasciati tipicamente da uccelli
predatori come rapaci.
Si trovano ossa di una certa dimensione, non corrose (quindi non digerite) e con una certa % di elementi; il
predatore preferisce parti e ne scarta altre quindi nel giacimento si ritrovano elementi che sono già stati
selezionati da qualcun altro, per cui le % sono anomale.
Sovra e sotto-rappresentazione di elementi scheletrici o preservabili
Mappando le ossa nel giacimento, si osservano
delle anomalie: in %, ci sono pochi arti posteriori
bassi (5%) e ci sono più femori (75%), costole e
colonne vertebrali assenti ma crani e altri
elementi cranici molto abbondanti (addirittura
mandibole in “eccesso”, sovra-rappresentate);
questa distribuzione ha una motivazione? E se sì,
qual è? Il giacimento era probabilmente una zona
di predazione, punto in cui gli animali sono stati
mangiati.
La parte che ha più “cibo” (addome) manca ed è
quella meno rappresentata (% minori); l’unica
cosa un po’ anomala è la testa (c’è poco da
mangiare) e il femore. Nel caso del femore,
questo ha di solito molta carne e quindi ci si
aspetterebbe di non trovarne; è un osso molto duro e resistente per cui una opzione è che il predatore non
avesse la forza di morso necessaria per romperlo.
Ci sono inoltre due teste in più rispetto ai corpi trovati: gli accumuli diversi rappresentano un intervallo di
tempo molto lungo, durante il quale alcuni individui sono stati mangiati, mentre altri trasportati → Occhio
al tempo necessario per la genesi del giacimento!
Quello che si osserva può non essere una scena “congelata”, ma il prodotto di una serie di eventi che si
sono susseguiti, quindi è un artefatto per motivi biologici o per via di parametri fisici.
Il paramento fondamentale è il tempo: se il giacimento si è formato in 5 minuti piuttosto che in 10 anni, le
informazioni che si ricavano da esso sono completamente diverse.
18/03
Fossili e giacimento non dovrebbero essere separabili tra loro.
Un giacimento fossile contiene anche informazioni indipendenti dalla biologia dei fossili (cosa facevano
quando erano in vita) che riguardano una serie di eventi che si sono susseguiti.
Concentrazioni fisiche
Si è visto che le concentrazioni biogeniche sono distribuzioni dello spazio di elementi fossili; le
concentrazioni fisiche sono parametri non biologici che agiscono massivamente e continuamente per la
formazione di un giacimento fossile. Di norma sono questi elementi (agenti fisici) a formare e distruggere
un giacimento.
Esistono due tipi di concentrazioni fisiche:
1. Concentrazione idraulica →
La concentrazione di
oggetti che si studiano nel
giacimento dipende da un
flusso di liquidi o sedimenti.
Viene determinata dalla
forza del flusso, dalla
durata del trasporto e dalla
natura del fluido stesso
(densità, abrasione).
2. Concentrazione
sedimentaria → La
concentrazione dipende da
come si soddisfa uno dei
principi base della
paleontologia, cioè che un
fossile deve essere seppellito il più in fretta possibile e nel modo più omogeneo possibile.
Ovviamente in natura esistono ambienti che hanno tonnellate di sedimento disponibile ed altri che
ne hanno pochissimo, ambienti in cui il sedimento si muove in modo continuo ed altri in cui è
fermo, dunque la concentrazione non è determinata solo dalle dinamiche, ma anche da un budget
sedimentario (riuscire a seppellire l’oggetto o no).
Una variazione (anomalia) repentina di un regime idraulico può rappresentare molte cose, ad esempio un
elemento di trasporto o accumulo; molto spesso è un fenomeno di distruzione di oggetti o ecosistemi e in
rari casi di estensione di ambienti.
Nel caso di una concentrazione fisica, il giacimento è un artefatto, cioè le interpretazioni che si vanno a
ricavare sono “false”, perché sono una somma di processi diversi che si manifestano in un intervallo di
tempo sconosciuto, quindi sono informazioni fuorvianti.
Esempio
Un evento ha fatto depositare sulla spiaggia dei tronchi e si crea un contesto che in natura non
esisterebbe, cioè quel tipo di albero in quella quantità su una spiaggia.
Lo stesso vale nel caso di pesci spiaggiati che non sono nel loro ambiente naturale: il luogo in cui un
organismo muore non è necessariamente il luogo in cui vive.
Il problema delle concentrazioni fisiche è che un flusso idraulico (marea, esondazione...) ridistribuisce gli
elementi, per cui si ha a che fare con una serie complessa di eventi, concentrati in quello che appare come
un unico evento.
Concentrazione idraulica
L’acqua prende in carico determinati organismi e li ridistribuisce; ci sono due parametri fondamentali che
determinano la possibilità di un organismo di essere trasportato e dunque il risultato di questa
distribuzione:
1. Forza e intensità del flusso
2. Forma dell’organismo
La distribuzione casuale degli organismi potrebbe riflettere il punto in cui vivevano normalmente (forse
una distribuzione biologica). A seconda della specie e del sedimento, si può capire se l’animale viveva
all’interfaccia o nella colonna d’acqua ed è sprofondato una volta morto.

Gasteropodi in un ambiente marino, è presente una battigia (dove si infrangono le onde) e man mano che
ci si allontana si raggiunge l’acqua più profonda. A, B, C e D rappresentano casi di diverse distribuzioni degli
organismi. Quali informazioni si ricavano? → Mappatura e analisi geometrica del giacimento.
Caso D: la distribuzione è casuale, non si osserva un orientamento specifico degli animali perché lì i
gasteropodi ci vivevano normalmente e quando morivano, si distribuivano sul fondo.
Caso C: in questo caso si osserva un orientamento preferenziale, ciò suggerisce che c’è stato un trasporto
degli animali da destra a sinistra (unidirezionale); la distribuzione è stata ipotizzata sulla base della
morfologia della conchiglia: la parte più estesa oppone più resistenza rispetto alla porzione più sottile.
Caso B: si osserva un orientamento preferenziale, ma alcune conchiglie sono allineate in un verso e altre in
quello opposto; probabilmente, la corrente andava nei due sensi in modo alterno o c’erano due correnti
opposte (flusso bimodale simmetrico). In base al numero di conchiglie orientate in un certo modo, è
possibile vedere che c’era un flusso più importante (freccia più grossa). Generalmente, in questi casi è
difficile che il giacimento si sia formato per via di un flusso, poiché questo tende a procedere secondo una
direzione preferenziale; probabilmente si tratta di un tipico flusso marino che oscilla avanti e indietro.
Caso A: tutto è rimescolato, la distribuzione è disomogenea e si verifica anche un altro fenomeno: le
conchiglie si sovrappongono, hanno una distribuzione verticale, si frammentano perché la zona ha più
energia (flusso sbatte gli oggetti tra di loro, c’è un logorio meccanico) e ciò significa che si dovrebbero
trovare organismi parzialmente sotterrati che non hanno fossilizzato. Infatti, nella zona dove l’acqua è più
alta, l’energia che agisce è minore, mentre nella zona della battigia si trovano molte più specie diverse
perché l’energia è maggiore.
La concentrazione che si trova in ogni giacimento è il risultato di ciò che il flusso idraulico ha fatto; lo stesso
flusso con una certa energia, può trasportare un certo tipo di conchiglie ed essere ininfluente su altre. Se si
trova una sola specie, si potrebbe pensare che in quel giacimento ci viveva solo quella specie, ma se si
osserva una distribuzione omogenea, si tratta allora di trasporto e ciò significa che potevano esserci altre
specie che però non sono state coinvolte.
In generale, per documentarne la qualità del fossile, il
paleobiologo realizza una documentazione descrittiva. In
alternativa, si costruisce un diagramma a rosa: si costruisce con i
dati raccolti nel terreno, trasformando ciò che si osserva in un
dato riproducibile e confermabile. Si ricava poi un asse di
trasporto principale e si osserva densità di conchiglie
(concentrazione) allineate lungo l’asse rispetto al nord. Alcune
conchiglie sono orientate di x° gradi rispetto al nord, altre sono
orientate di y° gradi e così via…
Nel caso C, lo 0 è il nord, ad ogni elemento viene assegnato un
numero, es: 20 di queste conchiglie sono orientate con un angolo
compreso tra i 90° e gli 80° rispetto al nord, altre 20 tra gli 80° e i
70° e così via.
Questo conferma il flusso
unidirezionale del caso C.
Lo step successivo per
l’identificazione del giacimento
è la tafonomia.
Il modello di trasporto è molto
improbabile che abbia a che
fare con organismi vivi perché
ci si aspetterebbe una sorta di
reazione e non si dovrebbero
quindi trovare nel giacimento, perché gli animali se ne sono andati.
Esempio
La distribuzione (diagramma a rosa) abbinata alla descrizione del fossile dà una batimetria: distribuzione di
pochissimi metri in una zona molto precisa di un ambiente litorale.
Elementi mescolati e sparpagliati in un deposito fluviale, in cui c’è una certa complessità rispetto al caso
precedente. In un ambiente di questo tipo, le dinamiche tramite cui il giacimento si forma possono
dividersi in due macrocategorie:
• Avviene un cataclisma, un evento ad alta energia e molto rapido in cui il branco viene travolto,
trasportato dal fluido e depositato dove c’è un ostacolo o dove l’energia di trasporto decade: una
tipologia di trasporto, di organismo e di intervallo rappresentato.
• Branco già morto vicino al fiume, individui sparsi sul terreno che hanno già iniziato le fasi di
fossilizzazione; la piena trasporta tutto e ridistribuisce dove c’è un ostacolo o l’energia cala.
Come si distinguono i due eventi?
Nel primo caso, gli elementi sono preservati (animali interi); nel secondo caso, le ossa dovrebbero essere
distribuite a caso.
L’orientamento e la diversità degli elementi forniscono informazioni, si costruisce quindi un diagramma a
rosa per capire come gli elementi sono orientati e hanno una polarità (data dalla forma).
Il gradiente di distribuzione è un’altra informazione importante, soprattutto capire se i fossili sono
distribuiti su un tratto sottile ed esteso o vi è una forte componente verticale; questo permette di capire se
il trasporto è stato orizzontale o anche verticale. Gli elementi hanno un peso, quindi la componente
verticale ci può essere in ambienti non marini, poiché gli elementi hanno una massa diversa e nel flusso
alcuni si dispongono in alto ed altri in basso, così come possono essere caduti dall’alto verso il basso e
quindi si ridistribuiscono in base al peso e non solo in base alla forma.
Tutti gli elementi identificabili vengono mappati, infatti il flusso fluviale fa una “cernita” degli elementi e
l’assembramento di organismi è il risultato di più eventi: un animale ben preservato circondato da resti
disarticolati → Tempo elemento importante.
Si identificano tanti tempi diversi che si
racchiudono in un unico intervallo,
quindi si osserva il risultato di più eventi,
non di uno, per cui la distribuzione non è
del tutto casuale.
La postura dell’animale arancione forma
un arco perché l’animale si è seccato ed
è morto al sole, rimanendo ben
preservato; ciò suggerisce che è stato
soggetto ad eventi di trasporto,
allineamento e orientazione e in base
alla posizione delle zampe si deduce che
il flusso arriva da destra.
La distribuzione degli altri animali però
non è compatibile con un unico flusso,
gli eventi avvenuti non ricostruiscono la stessa storia, dunque il giacimento è fatto di fasi molto diverse: c’è
stato un trasporto preferenziale, sia in termini di energia che in termini di luogo fisico, ma più eventi si
sono verificati e sommati perché le zone agli estremi hanno subito dei flussi e delle energie diversi dalla
zona centrale, indicativi di più eventi di trasporto.
Quindi gli animali sono morti in fasi diverse lungo un fiume; probabilmente, il fiume era in secca, l’acqua si
è ristretta e le forme che vivevano lì si sono concentrate al centro, dove c’era l’ultima acqua rimasta, chi
non beveva, moriva lì, generando una sovra-rappresentazione di elementi. Il fiume poi si è riempito e molti
animali sono morti perché erano concentrati lì al centro, venendo travolti dall’acqua, seppelliti e
trasportati. Quando arriva la piena, essa raccoglie e seppellisce tutto, generando abrasioni sulle ossa e
distribuzioni diverse.
23/03
Concentrazione abiologica sedimentaria – Seppellimento e genesi dei contenuti paleo-biologici
La componente geologica nell’origine dei giacimenti è fondamentale per la complessità di alcuni parametri,
come il tempo.
In natura esistono dei processi fisici che sono responsabili dell’evento più importante per la fossilizzazione,
cioè mettere a disposizione, in un intervallo di tempo rapido, una quantità sedimento per il seppellimento
che avvii la fossilizzazione degli organismi viventi.
A seconda dell’ambiente in cui ci si trova, ci sono sia condizioni favorevoli che sfavorevoli.
• Sedimento ricco di elementi chimici → Un sedimento con grande diversità composizionale offre
una quantità maggiore di elementi che possono sostituire le sostanze organiche con le inorganiche.
• Sedimento a grana fine ed omogeneo → Sedimenti di argilla o fango hanno una grana fine e la
matrice ingloba tutto in modo omogeneo. I fanghi e le argille sono impermeabili, quindi l’organismo
viene sigillato all’interno, non c’è più scambio di fluidi ed ossigeno con l’esterno e si bloccano i
microrganismi che avviano il processo di decomposizione.
Un altro esempio è la cenere vulcanica che è molto fine ed omogenea e ha molte sostanze
chimiche.
• Giusta quantità di sedimento → Deve esserci la giusta quantità di sedimento che permetta di
ricoprire interamente l’organismo in modo tale che questo si fossilizzi del tutto e non solo
parzialmente. Questo dipende dall’ambiente in cui ci si trova, ad esempio, per ricoprire un animale
grande quanto uno squalo di 3 m che muore nella colonna d’acqua ed affonda, con un tasso di
sedimentazione di 1 mm ogni 10.000 anni, diventa molto difficile perché c’è una sproporzione tra
massa biologica e massa sedimentaria. Sul delta dei fiumi invece è il contrario, perché ci sono tanti
organismi ed una quantità di sedimenti enorme che seppellisce tutto.
 • Tempo di seppellimento → Con un sedimento perfetto e in giusta dose (condizioni perfette), il
seppellimento deve avvenire in fretta perché altrimenti iniziano i processi di decomposizione
dell’organismo: prima si preleva dall’ambiente biologico, prima si evita la decomposizione.
• Energia → In caso di molto sedimento con alta energia, questo non seppellisce gli organismi ma li
distrugge (nel caso di una concentrazione idraulica).
Nelle condizioni naturali, c’è sempre un bilancio di questi parametri: quanti organismi ci sono, di che
dimensioni sono e come vengono seppelliti: con che sedimento, in quanto tempo e quanta energia c’è a
disposizione per seppellirli. L’organismo è lo stesso, ma i processi sedimentari che devono sigillarlo e
proteggerlo ovviamente cambiano in base all’ambiente deposizionale in cui si trova.
Il risultato di questi processi (numero e dimensione degli oggetti, quantità ed energia del sedimento a
disposizione, tempo di seppellimento degli organismi) è il budget sedimentario (concentrazione
sedimentaria)
La concentrazione sedimentaria è il rapporto tra la disponibilità di sedimento e l’input biologico a
disposizione.
Esempio
Carcasse sul letto del fiume: poca energia in un’area estesa.

Nelle ultime due immagini, l’input biologico è molto alto: ci sono degli organismi grandi, pronti per essere
sepolti ed iniziare il processo di fossilizzazione, l’energia dell’ambiente è enorme ma manca il sedimento
disponibile, infatti il flusso di energia non significa necessariamente che ci sia trasporto di sedimenti.
L’acqua che arriva a colpire la carcassa del capodoglio non è abbastanza carica di sedimenti per ricoprire
l’interno animale, che quindi si decomporrà e degraderà.
Nei letti fluviali durante la siccità in Australia (foto a sinistra), il bestiame è morto all’interno del fiume
mentre cercava l’ultima acqua rimasta. Se arriva un input sedimentario, è probabile che questi vengano
sepolti, in caso contrario si decompongono o subiscono dei processi di trasporto.
Nelle due foto centrali c’è un equilibrio tra input sedimentario e biologico.
Nell’ambiente fluviale di sinistra, si osserva una zona di esondazione con un accumulo di sedimento.
Nella foto di destra, si osserva un ambiente di spiaggia sommersa, per cui il sedimento viene messo sempre
a disposizione e si verifica il progressivo seppellimento degli elementi.
Nelle prime due foto il budget sedimentario è illimitato.
Nella foto di sinistra, c’è un deserto, mentre nella foto di destra c’è un ambiente sottomarino; entrambi
sono ambienti ad alta energia in cui si sono verificati fenomeni come frane sottomarine, correnti di torbida,
tempeste di sabbia, terremoti...Nella colonna d’acqua, c’è a disposizione una grande quantità di sedimento
che si ridistribuisce sul fondale marino, per cui tutto può essere seppellito anche a distanza di decine di
Km.
Il rapporto sedimento inglobante/organismi è molto importante: nell’ultimo caso, c’è molto input biologico
in una piccola frazione di spazio e tempo, mentre nelle prime due foto accade il contrario; un input
sedimentario alto, richiede un’energia adeguata per poterlo mettere in movimento e ciò rende irrilevanti le
dimensioni degli animali che fossilizzano.

Questi esempi mostrano intervalli di tempo molto diversi tra loro.

L’erosione è il fattore che cresce esponenzialmente dalle foto in alto a quelle in basso, infatti avere un
budget sedimentario elevato può danneggiare un giacimento fossile, perché aumenta il rischio di erosione,
il fossile si decompone e il materiale si erode.
Nell’ambiente desertico l’esposizione è poca, quindi è più probabile la fossilizzazione.
Nel caso del capodoglio, c’è più probabilità che la carcassa sparisca, perché si decomporrà ed entrerà in
diversi processi che danneggiano ed erodono l’animale, spazzandolo via nel tempo.
Nell’esempio dell’alveo fluviale, delle carcasse non rimarrà niente dopo una siccità durata 10 anni, infatti
nella piena successiva il fiume non aggiungerà materiale, ma scaverà più in basso, erodendo anche la
superficie di deposizione.

Il fatto di non avere input sedimentario, aumenta il rischio che l’ambiente continui ad erodere organismi e
le superfici stesse.

Il ghiaccio favorisce la fossilizzazione e la preservazione dei tessuti organici, ma il problema è che il ghiaccio
è temporaneo e nelle scale geologiche non dura mai abbastanza per garantire una preservazione, quindi
raramente si possono considerare i ghiacci come un ambiente di fossilizzazione. Gli animali delle ere
glaciali sono ancora assolutamente organici, non sono fossilizzati, potrebbero fossilizzare solo se si
scongelassero e iniziassero a litificare, rimanendo imprigionati nel fango o nell'argilla di questi suoli.
Nel Permafrost (fango e argilla che si trasformano in roccia) gli eventi diagenetici che seguono la prima
glaciazione fanno sparire la componente organica, che diventa quindi difficile da individuare.
Un’altra tipologia di concentrazione sedimentaria che può inglobare un organismo fossile è rappresentata
dai fluidi.
I migliori in questi termini sono:
• Bitumi → Catrami naturali organici che risalgono in superficie dalla profondità e creano trappole
naturali.
• Ambra → Resina prodotta dagli alberi contenente H, C, O, H O che solidifica e ingloba gli organismi.
2

In termini di bilancio, il materiale inglobante è nettamente positivo (fluidi diventati minerali).

La differenza tra i due fluidi è che una pozza di catrame ha una certa estensione, mentre la possibilità di
fossilizzare organismi in ambra è certamente più limitata in termini di classe dimensionale.
Caso 1 - Giacimento La Brea Tar Pits, Los Angeles
Da una pozza sorgiva nel sottosuolo emerge del catrame; si tratta di pozze attive da migliaia anni e
rappresentano delle trappole naturali.
Si osserva una combinazione tra disponibilità altissima del fluido e interazioni biologiche e
comportamentali.
Per circa 20.000 anni, questi animali sono rimasti intrappolati
nel bitume e il risultato è la presenta di fossili NON ancora del
tutto mineralizzati al suo interno. Il vantaggio è che il fluido
non è abrasivo, è immobile, dunque non c’è trasporto e gli
animali affondano progressivamente, preservandosi
perfettamente.
Dai diversi strati di bitume, è possibile interpretare le
interazioni tra specie diverse.
Si osservano delle mandibole di animali carnivori, il cranio di
un proboscidato, così come escrementi, foglie…
Si tratta di un ambiente di piana e ogni giorno affiorano delle
pozze di catrame nelle quali finiscono intrappolati diversi
animali; il meccanismo biologico di trappola che si genera,
prevede che se un animale rimane incastrato in questa pozza,
gli altri animali si avvicinano incuriositi e rimangono anch’essi
intrappolati.
Questo succede, per esempio, in un rapporto preda-
predatore: la preda rimane incastrata e il predatore va verso
di essa, rimanendo incastrato anche lui. Succede spesso
anche negli animali gregari, gruppi di organismi che
rimangono incastrati. Ma il bitume intrappola tutto, indipendente dalla massa biologica, quindi si sono
preservati anche una serie di ecosistemi in verticale per migliaia di anni.
Caso 2
L’ambra agisce meccanicamente come il bitume, però ingloba elementi più piccoli.
Per l’ambra è necessaria una certa
tipologia di pianta, in una certa tipologia
di foresta, ma ci sono una serie di
vantaggi: le faune e le flore che
rimangono inglobate sono
rappresentative di un unico ecosistema e
una classe dimensionale specifica; gli
organismi sono spesso più di uno e sono
conservati perfettamente, infatti, il
rapporto budget sedimentario/organismi
e l’intervallo di tempo sono molto buoni
e ciò consente di preservare sia le
componenti molli che quelle rigide, a volte anche pigmenti di colore, piumaggio, tessuti, parassiti…Si
osservano dunque animali molto antichi come se fossero attuali e l’evento fosse accaduto solo poco tempo
fa.
L’ambra non è un fluido ma un minerale (resina organica), quindi l’animale all’interno mantiene la
morfologia del vivente, ma è fatto di ambra, quindi è completamente mineralizzato; un’analisi chimica
dell’oggetto mostra sicuramente componenti organiche, ma non è più un fluido bensì un minerale.
La differenza composizionale con un animale conservato nel bitume è che quest’ultimo inizia a
mineralizzare, ma non lo è completamente, in quanto il bitume rimane “liquido”, per cui si formano dei
sub-fossili.
Nel caso dell’ambra, gli organismi possono essere analizzati tramite le micro-TAC a scala nanometrica; ciò
consente di fare analisi anatomiche, istologiche e di isolare le singole parti.
Non potendo ottenere dei dati molecolari dagli organismi, ci si basa sulla morfologia per la
caratterizzazione dell’animale, quindi è importante ottenere informazioni sullo scheletro per la loro
classificazione (come si sono evoluti). Inoltre, è possibile capire l’intervallo di tempo e connotare l’animale
dal punto di vista evolutivo (quando si sono evoluti).
I fossili in ambra sono gli unici che consentono analisi biologiche ed analisi evolutive all’interno di diversi
gruppi.
Il problema dell’ambra è che può essere trattata come fossile o come gemma, con un valore ben diverso
(gemma ha un valore basso, fossile alto).
La genesi della concentrazione che si osserva all’interno di un giacimento è il risultato, in modi e tempi
diversi, di quattro principali processi:
1. Concentrazione biogenica 1
2. Concentrazione biogenica 2
3. Concentrazione idraulica
4. Concentrazione sedimentaria
Il paleobiologo è chiamato a capire quali di questi processi ha agito di più o di meno e in che tempi.
Retro-deformazione
Consiste nella deformazione del fossile che avviene dopo la morte e il seppellimento.
Un organismo muore, viene seppellito ed entra in una fase diagenetica (dalla biosfera passa alla litosfera) e
ne subisce danni e benefici. Di fatto, subisce gli stessi processi geologici che subisce una roccia:
• Variazioni di pressione
• Variazioni di temperatura
• Variazioni chimiche
La deformazione è uno degli eventi più importanti da riconoscere; la maggior parte dei fossili può aver
subito una deformazione e ciò permette di fare classificazione attraverso la morfologia: se la forma è
modificata, la classificazione è sbagliata.
Le informazioni anatomiche morfologiche fossili sono spesso alterate da modificazioni plastiche dovute ai
processi diagenetici e alle diverse proprietà della matrice inglobante: le deformazioni le “decide” il
contesto geologico in cui ci si trova.
La deformazione più tipica è lo schiacciamento, cioè
una deformazione dorso-ventrale, in cui il carico dei
sedimenti aumenta la pressione e di conseguenza
appiattisce il fossile.
Ci sono però molteplici forze che possono agire in modi
e tempi diversi: deformazione laterale, spinta,
compressione, rotazione (gli strati vengono girati di
180° o possono essere piegati).
Lo scopo è cercare di capire come retro deformare
l’oggetto.

Interpretare la morfologia di un cranio

Una malformazione può essere interpretata in due modi:

• Malformazione propria dell’organismo (eccezione)

• Deformazione che ha subito dopo la morte

Per capire quale tra i due è il lato deformato, è importante fare un confronto con il cranio di un altro
organismo della stessa specie (se si può), perché è possibile vedere se il cranio ha subito deformazione e in
che direzione; in generale è più facile avere compressione che dilatazione, quindi spesso è possibile
l’identificazione anche senza fare confronti.

Un altro strumento importante è il sedimento e lo strato geologico in cui il cranio viene trovato: questo è
molto più esteso del cranio, ma ha subito gli stessi traumi, quindi la roccia che lo contiene può fornire
informazioni utili. Le due cose non possono più essere separate!

Per ricostruire la retro-deformazione, si usano degli assi di simmetria e si identificano dei punti di controllo
rispetto agli assi sul lato non deformato, per cui sul lato opposto (deformato) si può ricostruire la
morfologia in condizioni normali, cioè la perfetta posizione che quella parte del cranio dovrebbe avere
senza aver subito deformazioni.
Per calibrare la retrodeformazione, si cerca uno standard di riferimento morfologico (olotipo) per fare il
confronto.

Questo cranio di primate è molto distorto. Dalla vista frontale

(A) e dorsale (B), si può vedere che non c’è simmetria, in
quanto l’asse rosso e il verde dovrebbero essere
perfettamente centrati lungo l’asse blu; questo suggerisce
che la deformazione è stata complessa e non
necessariamente in un'unica direzione, ma anzi è come se
due forze avessero agito lateralmente in entrambe le
direzioni e come risultato c’è stata una spinta verso il lato
destro.
In figura (a) si osserva un bivalve normale, con un angolo di
90° tra la base e la superficie di simmetria ed un certo
numero di costa sulla destra e sulla sinistra; in figura (b) il
bivalve è completamente deformato.
Si osserva una spinta (direzioni delle frecce) che ha
inclinato l’asse m di simmetria e che ha agito anche
verticalmente, poiché un margine è più alto dell’altro.
Quando si osservano anomalie, bisogna tenere in
considerazione che potrebbe trattarsi di un caso di
variabilità intraspecifica, quindi le differenze potrebbero
avere un significato e un peso diversi.

La morfometria ha potenziali enormi per testare ipotesi

sulla “funzionalità” degli organismi, dalla crescita, al
sesso, al comportamento, ai trend delle modificazioni nel
tempo.
Nel caso di una popolazione rappresentativa di ammoniti
(es: 150 individui), sulla base di parametri quali
morfometria ed elementi morfologici, si verifica se gli
individui siano tutti uguali oppure se solo alcuni lo sono
tra loro, mentre altri no.
Ciò che si osserva può essere dovuto ad un evento
geologico di deformazione o si tratta della forma reale
degli oggetti? Nel primo caso, si esclude che ci sia
variabilità della specie, quindi si può ricondurre alla
variabilità di forma.
Se nella popolazione si osserva una curva unimodale (distribuzione semplice), significa che lo standard di
riferimento è rappresentato dal numero maggiore di individui che hanno quella determinata forma.
Ma la stessa identica specie può presentarsi con alcune differenze, per via di una sua variabilità
intraspecifica; ciò indica che comunque la specie è la stessa ma ci sono alcune variabilità.

Se si osserva una curva bimodale, allora le cose cambiano.

Se due curve si sovrappongono in parte o non si sovrappongono affatto, ci sono diverse possibilità:
• Si tratta di una deformazione
• Si tratta di specie/popolazioni diverse
• Si tratta di varianti di un carattere
• Si tratta di dimorfismo sessuale
In questo caso, c’è la probabilità del 50% di avere davanti una popolazione rappresentativa di un singolo
taxon, oppure più popolazioni che mostrano una variabilità interna al taxon.
Se la popolazione vive in un areale grande, le parti della popolazione che si trovano agli estremi opposti si
sviluppano in modo diverso.

25/03
Per completare l’interpretazione dei giacimenti fossili, è molto importante discriminare la diversità
tassonomica dall’abbondanza tassonomica relativa.
Ora si inizia a ragionare in ottica di “popolazione”, bisogna, quindi, capire cosa rappresenta la popolazione,
considerando l’accezione biologica e il significato statistico che ha la popolazione.

Nel momento in cui si fa classificazione e interpretazione paleoambientale, bisogna tenere conto dei
campanelli d’allarme delle distribuzioni all’interno della popolazione, che possono evidenziare la presenza
di anomalie all’interno della variabilità/morfologia, es: le curve bimodali indicano una possibilità 50/50 di
avere una popolazione rappresentativa di un unico taxon, oppure più popolazioni che mostrano una
variabilità interna al taxon.
Diversità tassonomica
La diversità è il numero di taxa effettivamente riconoscibili (identificabili a livello tassonomico); la
differenza con specie è che il taxon è un raggruppamento tassonomico casuale, non necessariamente
gerarchico (può essere specie, famiglia…).

Abbondanza tassonomica relativa

È il numero di esemplari (o parte di esemplari) identificabili all’interno di un giacimento che si riescono ad
attribuire ad un taxon.
In paleontologia, individuo ≠ esemplare, non necessariamente intero. Con esemplare si intende un
frammento che documenta la presenza di un taxon; di solito, è difficile trovare individui completi, è più
facile trovare parti di individui.

Tipi di giacimento
Sulla base di diversità e abbondanza, è possibile categorizzare un giacimento.

Giacimento monospecifico
È rappresentato un solo taxon, indipendente da quanti ce ne sono realmente.
Es: un osso o 150 milioni di conchiglie
tutte attribuibili allo stesso taxon; il
giacimento ha una diversità pari a 0
perchè si osserva una sola popolazione
(taxon), però c'è un'abbondanza
enorme di quella popolazione.
Questo permette di studiare tutti i
dettagli disponibili relativi a quella
popolazione (variabilità interna,
ontogenesi…) e avendo una sola
popolazione (individui tutti dello stesso
taxon), si ha un campione statistico
con cui costruire una curva unimodale.
Lo svantaggio è che si perdono tutte le
componenti biologiche e interazioni
ecologiche che questo taxon aveva nel
suo ambiente, inoltre di solito un
giacimento monospecifico si forma a
seguito di un unico rapido evento, quindi le informazioni dell’ambiente derivano dalle caratteristiche del
sedimento che ingloba questi fossili.

È anche possibile trovare taxa diversi all’interno dello stesso giacimento, determinando un aumento di
diversità e varianti sulla percentuale relativa dei vari taxa.
Monodominante: c’è un taxon più rappresentativo (>50%).
Multidominante A e B: la diversità è molto alta e determina un’abbondanza relativa bassa. Se aumentano i
taxa, la loro rappresentazione numerica calerà (si perde risoluzione sui singoli taxa), quindi, c’è una serie n,
in cui progressivamente si bilanciano gli istogrammi.
Questi giacimenti si formano di solito in più tempo, con processi lenti e continui nel tempo guidati da
concentrazioni fisiche (idraulica e sedimentaria). All’aumentare della diversità, si perde risoluzione sui
singoli taxa, ma perché? Perché ci saranno molti esemplari più o meno frammentati, che non sempre sono
facilmente riconducibili a un unico taxon. Se diminuisce il numero diminuisce anche la possibilità di trovare
elementi informativi.

Quindi i giacimenti monospecifici/monodominanti, forniscono informazioni sulla caratterizzazione della

specie fossile e del paleoambiente (ad esempio, come l’ambra); i giacimenti multidominanti forniscono
informazioni sulla composizione della paleofauna, paleo-comunità e interazioni tra specie (ad esempio,
giacimento di La Brea Tar Pits).

Grazie alla geologia è

possibile osservare le
dinamiche di popolazione,
confrontandole con
intervalli di tempo
successivi che mostrano
ambienti e comunità fossili
trasformati, quindi si vede
come la comunità (uno o
più taxa) evolve di pari
passo al variare
dell’ambiente.
Di fatto, si studia
l’evoluzione.
Qualità del registro fossilifero
Il registro fossilifero può però essere incompleto e alterato (bias).
Per esempio, si può avere a che fare con solo una parte del potenziale di fossilizzazione trovato, quindi il
numero delle specie trovate è ridotto rispetto a quelle che potrebbero essere trovate, perché alcune aree
sono ancora inesplorate. Inoltre, il danno nei confronti del registro fossilifero è proporzionale all’età: più le
successioni stratigrafiche sono vecchie, più il registro fossilifero avrà problemi; infatti, la distribuzione dei
fossili non è mai casuale rispetto al
tempo, ma è sempre la somma di
fattori ecologici e ambientali nel
momento in cui il registro fossilifero
comincia a manifestarsi, per cui,
quello di cui si dispone è tutto ciò che
è sopravvissuto a svariati filtri.

Come si controbilanciano questi

parametri? Il registro fossilifero ha
una forte valenza statistica.
Rappresenta quella parte che è
sopravvissuta a filtri anatomici,
biologici, anatomici, ecologici,
sedimentari, diagenetici e geologici,
umani…Tutto ciò limita nell’interpretazione! Questi filtri si applicano tanto al giacimento, come alle specie
e agli ambienti che si stanno studiando, il problema è che si sommano l’uno con l’altro quando si cerca di
ordinarli in una scala temporale.

La paleoecologia è costituita dall’evento rappresentato nel giacimento.

Si sommano i giacimenti che hanno lo stesso tempo, anche se hanno diverse specie e diversi ambienti.
Esempio: si consideri un intervallo di tempo esteso che va dal Triassico al Cretaceo, si va a vedere quanto
bene un dato taxon è documentato all’interno del registro fossilifero in questo arco temporale.
Linea temporale → I pallini chiari sono i singoli ritrovamenti disposti in base all’ordine di ritrovamento
(pochi sopra e tanti in basso); ci sono pochi fossili informativi e molti frammentati.
Plottando i dati in una scala temporale, si ottiene una % informativa del taxon (linea rossa) e si vede che
questo taxon ha oscillato molto nel tempo, la linea rossa indica:
• L’evoluzione
• Il grado di successo
• Distribuzione geografica
• Diversità tassonomica all’interno di una famiglia (valore con un margine di errore)
I limiti di questa analisi sono:
• Campioni statistici → Rappresentazione della popolazione nel tempo.
• Risoluzione temporale tra i gruppi → Un problema consiste nel datare il fossile, più si va indietro
nel tempo, più aumenta il margine di errore perché si hanno meno campioni (pallini con le frecce).
• Ambienti rappresentati → Gli ambienti variano in continuazione in una scala di tempo così elevata
e le modifiche ambientali si riflettono sulla morfologia del taxon e sulla possibilità che l’ambiente si
preservi. Una variabilità come quella rappresentata è molto elevata, dovuta a radiazione,
contenimento, dispersione…Tutte pressioni ambientali. Se l’ambiente cambia tantissimo, ci si
aspetta quindi che la morfologia del taxon cambi in continuazione, perché ad ogni pressione
corrisponde un adattamento.
Se si osserva una curva in crescita continua, significa che l’ambiente a sua volta è stabile quindi il
gruppo di animali ha saturato quell’ambiente (non c’è variazione di diversità).
La curva che saliva poi precipita, quindi si osserva l’effetto opposto (pressione ambientale
negativa), non ci sono più le condizioni adatte, oppure i resti non fossilizzano bene.

Se ci si trova in un ambiente marino del Triassico (presenza di Pangea e Pantalassa), le implicazioni sono
importanti, perché c’è moltissima vita in mare, dunque c’è un’enorme possibilità di avere taxa che stanno
bene in contesti oceanici; c’è anche un certo grado di diversificazione di ambienti poco profondi.
Alla fine del Cretaceo tuttavia, non c’è più un'unica placca ed un unico oceano (parametro ambientale), gli
ambienti poco profondi sono decuplicati rispetto a quelli di mare profondo.
L’evoluzione dei mari ha avuto un solo picco.

Il registro fossilifero quindi, non è influenzato solo da questo enorme cambiamento, ma anche dal fatto
che possa ospitare dei fossili di quegli ambienti, infatti i fossili di mare profondo sono rarissimi da trovare
rispetto a quelli di mare poco profondo.

Alla fine del Giurassico, si osserva una risalita della linea rossa relativa a questo taxon e al suo registro
fossilifero; cosa è successo? È seguita una fase biologica propizia in cui questi animali si sono diversificati e
hanno aumentato la loro distribuzione? Oppure c’è stata una transizione da “posto in cui non si
fossilizzano” a “posti in cui si fossilizzano tutti”? Questo è il bias tipico che viene osservato nelle
ricostruzioni paleo-ecologiche e paleo-evolutive.

Cosa certificano questi scatti della linea rossa? Sono indicativi di una serie di pressioni e modifiche
ambientali, per cui ci si aspetta una certa variabilità per quanto riguarda la morfologia del taxon, poiché ad
ogni pressione corrisponde un adattamento; in realtà, questo non accade sempre, molte specie
conservano le forme o si modificano il meno possibile, perché ogni investimento in un cambiamento
morfologico è un rischio e una spesa di energia enorme.

Ricostruzioni della diversificazione degli invertebrati marini (popolazioni enormi)

A sinistra si osserva l’interpretazione del dato puntuale (oggettivo); questo grafico è molto paleontologico,
è fatto da un insieme di dati puntuali da cui si possono ricavare informazioni, infatti è ricostruito sulla stima
delle lacune del registro fossilifero: il numero dei fossili, la diversità rappresentata da tante specie e tanti
taxa, l’interazione tra taxa e la conservazione della morfologia.

All’inizio (600 milioni di anni fa), la curva di diversità negli oceani inizia a salire in modo esponenziale;
successivamente si stabilizza, affronta un lungo periodo di declino (200 Ma) e poi riprende
esponenzialmente. Nel momento 0 (all’inizio) è successo qualcosa: le condizioni marine, a scala globale,
diventano buone per la vita e rimangono favorevoli per 100 milioni di anni per poi stabilizzarsi.
Nell’intervallo 500–300 Ma, l’andamento della linea indica che gli invertebrati marini hanno saturato tutti
gli ecosistemi, motivo per cui non si hanno variazioni di diversità. Ad un certo punto la curva precipita, c’è
una pressione ambientale negativa a cui corrisponde una diversità bassissima. Un’altra spiegazione è che
tra i 500–300 Ma gli ambienti fossilizzavano bene, mentre intorno ai 200 Ma no.

Come verificare se la curva registra degli eventi biologici? Si fa un confronto con un altro taxon (ad es:
vertebrati marini) e si indagano le paleo-temperature della colonna d’acqua e altri parametri ambientali
che suggeriscono se le popolazioni hanno subito la stessa sorte.

A destra si osserva la curva di distribuzione nel tempo; questo grafico è prettamente biologico, mostra un
andamento di una popolazione nel tempo.
Questa seconda curva indica che dal momento 0 in poi, gli invertebrati marini sono sempre andati incontro
a una crescita nel tempo (si sono diversificati) e il massimo della diversità si raggiunge tra i 500-400 Ma.
Successivamente, è calata leggermente e si è stabilizzata fino ai giorni nostri.

Esempio: il dato puntuale suggerisce un livello di diversità iniziale di 80, il livello ricostruito è 40.
Perché il grado di diversità si è abbassato in un determinato punto e si è alzato in un altro.
Più si va indietro nel tempo, meno sono i fossili e i giacimenti a disposizione, c’è più probabilità che i fossili
formati siano andati distrutti a causa di eventi come erosione, tettonica delle placche, cambiamenti
ambientali, glaciazioni…Se il giacimento è molto ricco per un taxon in un punto a 600 Ma, questo punto
avrà un valore altissimo. Il problema è che quel giacimento, molto probabilmente, rappresenta la totale
diversità di quel periodo.
Se si considera un tempo più recente, sarà più probabile trovare molti giacimenti, ognuno con un tipo di
cose diverse, perché si hanno a disposizione parametri di confronto più validi.
Questo rapporto sbilancia molto la vera diversità rispetto alla diversità che si osserva in un singolo
giacimento.

Il primo grafico rappresenta in realtà un falso geo-paleontologico che rappresenta una successione
fortemente travisata di eventi evolutivi-ambientali: in realtà, gli animali partono, affrontano le sfide,
colonizzano tutto e raggiungono una fase di plateau (rappresentato nel 2°grafico).
Perché si verifica una lieve discesa dopo il picco massimo e poi si stabilizza (plateau)? Si parte da un certo
livello di diversità che poi si riduce (diminuisce il numero) e man mano che si procede indietro nel tempo, ci
saranno pochi giacimenti con altissima diversità; con l’avanzare del tempo, si creeranno più giacimenti che
però “pesano” meno in termini di diversità.
Il fatto che si osservi un calo nella curva, può indicare:

• Estinzione di molte specie, non hanno più un evento di recovery

• Competizione per le risorse/nicchia

Correggere le curve: come si passa dalla curva di sinistra a quella di destra?

Per ogni punto della curva di sinistra, si va a ricalcolare una % reale utilizzando una serie di parametri; si va
a stimare un tasso di diversità che tiene conto delle variazioni tra i diversi punti della curva spezzata.
Il dato puntuale viene parametrizzato in base a tutte le informazioni (numero specie, numero giacimenti
ecc...) che si hanno e si bilanciano i parametri in base al loro peso.

Il bias sta nell’insieme di tutti i parametri: n° fossili, n° località, tipo di ambiente rappresentato, modo di
vita degli animali, la loro distribuzione geografica…

Esempio dei coccolitofori

Queste curve hanno delle oscillazioni troppo grandi
per avere una distribuzione puntuale corretta.
Il livello gerarchico è diverso, da una parte c’è il
numero di specie e dall’altra numero di generi.
Questi due grafici dovrebbero andare di pari passo.

Qui sono rappresentate le tipologie dei taxa, in

particolare è rappresentata l’abbondanza relativa
delle famiglie di un gruppo di insetti
rappresentativi, in base all’ambiente in cui vivono.
Nel registro fossilifero, si osserva che alcune
tipologie sono più rappresentate rispetto ad altre,
questo perché c’è un bias legato all’ambiente di
preservazione che favorisce la fossilizzazione di
alcuni insetti rispetto ad altri.

08/04

Si è visto che i bias sono parametri che modificano i dati a disposizione. Il compito del paleo-biologo è
vedere quale/i bias si stanno manifestando.
Si ha a disposizione una rappresentanza statistica di un paleo-ambiente o di un taxon. Un bias è un insieme
di comportamenti biologici o aspetti ambientali di quel momento e un insieme di informazioni del registro
fossilifero; un bias in un registro fossilifero è come una “trappola”, è una serie di informazioni reali e
puntuali che creano un bug nelle nostre interpretazioni.
Quanto più la risoluzione è precisa, minore sarà l’effetto dei bias.

Alcuni esempi di bias.

Es. 1: Distribuzione di organismi legata ad oscillazioni climatiche

Questo è un bias molto comune nella storia del pianeta; la variazione di temperatura (fasi calde e fasi
fredde) è il parametro che dal pre-Cambriano ad oggi ha maggiormente determinato modificazioni,
spostamenti, cambiamenti, migrazioni…Queste oscillazioni climatiche determinano la variazione della
temperatura media durante l’anno solare, tanto a scala locale come globale.
Questo non ha a che fare con le caratteristiche dei singoli taxa (se un organismo sta bene al freddo non si
sposterà da lì).

Ospiti freddi e caldi

Un esempio di ospite freddo è Arctica islandica.
Quando il Mediterraneo diventa un ambiente più freddo, questo organismo colonizza queste parti: perché
è un bias? Si tratta di un organismo che si trova in ambienti in cui le condizioni attuali (o le condizioni nella
maggior parte degli intervalli di tempo documentati nel registro geologico paleontologico) non coincidono
sostanzialmente con le sue caratteristiche.
Questa specie ha una distribuzione geografica nei mari dell’Islanda, nell’ambiente costiero marginale
dell’Europa settentrionale e, a seconda delle correnti, si spinge anche su alcune coste del Nord America.
Questa distribuzione si basa su:

• Temperatura media attuale annua

• Circolazione delle acque oceaniche
• Batimetria

Questo taxon è stato trovato in abbondanza anche nel Mediterraneo, ciò significa che in una fase climatica
in cui le acque del Mediterraneo si raffreddano e la temperatura diventa simile alle acque del nord,
l’Arctica islandica si sposta e diventa un “ospite freddo”.
Questo può essere un bias perché se si ha la possibilità di distinguere freddo e caldo (due fasi climatiche
diverse), allora si riesce a capire questa ciclicità, ma se l’intervallo di tempo è molto ravvicinato o non si
hanno abbastanza strumenti, non si riesce ad osservare questa oscillazione e l’areale considerato è tutto
quanto (ma non si capisce perché non si ha risoluzione temporale). Non a caso, l’areale dell’Arctica
islandica nel registro fossilifero comprende sia i mari dell’Islanda che quelli del Mediterraneo.
Le oscillazioni di temperatura sono cicli di qualche migliaio di anni: nella fase 1, questa specie si trova nelle
acque al Nord; nella fase 2, la specie si sposta nel Mediterraneo perché le acque del nord diventano troppo
fredde. Quando poi le temperature del nord ritornano ottimali, l’animale ci ritorna.
Se si sta studiando una successione sedimentaria vecchia, in questi giacimenti si ritrova Arctica islandica;
quello che succede è che le specie che si trovano in Islanda si spostano nel Mediterraneo seguendo la
variazione di temperatura; questa temperatura poi va al contrario e quindi gli animali ritornano da dove
sono venuti, in un intervallo di tempo molto corto, di conseguenza, questi taxa non si modificano e il
paleontologo vede sempre lo stesso taxon.
Se non si ha la risoluzione temporale nel passato, in un intervallo di tempo molto corto, il paleobiologo non
riuscirà a vedere:
• Strati differenziabili (intervalli di tempo): in un intervallo ridotto, stratigraficamente si vede una
distribuzione enorme.
• Differenze tra i fossili islandesi e quelli del Mediterraneo

Se l’intervallo di tempo fosse maggiore, si potrebbero osservare delle modifiche morfologiche dovute allo
spostamento: una modifica della morfologia è il primo campanello d’allarme per un evento di speciazione.

Gli ospiti freddi si chiamano così perché arrivano in un nuovo luogo e poi vanno via, forniscono molte
informazioni a livello climatico; il problema è che si osserva solo la massima estensione della specie fredda,
senza veramente capire che si reca in un posto, poi si sposta e poi ritorna nel primo.

Se non si riesce a capire il meccanismo che ha causato quella distribuzione geografica, si pensa subito ad
un evento di glaciazione.
Es. 2: Rapporto tra i rappresentanti delle diverse gerarchie tassonomiche e ambienti K-R selettivi
Spesso si calcola il rapporto tra il numero di generi e il
numero di specie all’interno del giacimento. Se nel
registro fossilifero ci sono delle forti oscillazioni tra
numero di specie e numero di generi, è opportuno
verificare se questo rapporto ha senso oppure no.
Se si osserva un trend in cui il numero dei generi e delle
specie cambia molto, che cosa può significare?
Indipendentemente dalle strategie adottate dai singoli
animali:
Ambiente K-selettivo
Caratterizzato da bassa diversità e stabile nel tempo che
tende ad avere stabilità delle proprie risorse, condizione
indispensabile per l’evoluzione di organismi specializzati
che hanno basso potenziale riproduttivo; esempi sono il
deserto, ambiente artico, praterie...Questi ambienti richiedono particolari adattamenti a livello di
comportamenti, strategie riproduttive, distribuzione dei taxa → L’animale si specializza una volta e basta,
l’ambiente non cambia, quindi l’animale non può cambiare.
Le specie che si specializzano per questo ambiente, avranno un areale di distribuzione abbastanza vasto e
per modificare l’ambiente c’è bisogno di un cambiamento climatico molto importante.
In questo tipo di ambiente, il rapporto tra generi e specie è 1:1 perché sia le specie che i generi sono pochi,
in quanto l’ambiente è stabile e offre poche possibilità di speciazione.
Ambiente R-selettivo
Instabile, facilmente modificabile, dinamico, deteriorabile e con altissima diversità. Questo tipo di
ambiente è dominato da specie opportunistiche con elevato potenziale riproduttivo, per cui ogni nicchia
diventa potenzialmente buona.
In natura ci sono ambienti che favoriscono gli adattamenti.
Artico (ambiente stabile)
Ciò che determina la radiazione/speciazione è la possibilità di occupare delle nicchie diverse. Il problema è
che tutto l‘Artico, essendo stabile e molto ampio, non è diverso da punto a punto e le specie saranno
sollecitate pochissimo dalle variazioni ambientali; le possibilità di speciazione, le offre solo una volta.
Barriera corallina (ambiente instabile)
Questo ambiente offre sotto-nicchie poiché è dinamico e in continua trasformazione; ciò determina la
formazione di tantissime specie. Infatti, il rapporto genere/specie è completamente diverso, il numero
delle specie è in continua trasformazione perché ci sono molti eventi di speciazione.
Il minimo cambiamento in questo ambiente può provocare grandi danni, anche l’estinzione.

In un registro fossilifero, si riesce sempre a determinare il rapporto generi/specie: è il dato puntuale; però
se da un certo momento il numero di generi rimane stabile e il numero di specie esplode, allora c’è un bias.
Questa differenza enorme tra il numero specie-generi indica che c’è un’inferenza di un altro tipo, che
rischia di portare a fare delle considerazioni sbagliate à Per capire ciò, è necessario vedere se ci si trova in
un ambiente K o R e in base all’ambiente in cui si trovano, e possibile capire a cosa è dovuta questa
variazione.
Es. 3: Variazioni paleo-ambientali non preservate nel registro fossilifero
In questo caso, i valori che si osservano sono dettati dal dato puntuale del registro fossilifero.
Nel continente Nordamericano, durante il
Campaniano c’era un’altissima diversità di
specie; nel Maastrichtiano invece, si
riduce di molto. Per molti anni si è
pensato che questa differenza fosse
dovuta all’asteroide che ha causato
l’estinzione di massa, poiché determina la
fine di una crisi biologica in corso già da
molto tempo.
In realtà è un bias: nel Campaniano, il
Nordamerica è diviso in due da un mare
epicontinentale e tutti i fiumi che
scaricavano nel mare portavano enormi
quantità di sedimento, quindi c’è una
elevata probabilità di fossilizzazione: gli
ambienti e le possibilità che gli animali
fossilizzino hanno determinati valori;
questo mare progressivamente si asciuga
e i fiumi si concentrano in un unico punto,
determinando una riduzione della
biodiversità nel Maastrichtiano;
quest’ultimo ambiente è poco adatto alla fossilizzazione.
L’ipotesi iniziale è stata quindi smantellata su una base geologico-ambientale.
 • Non tutto quello che è vissuto lì è stato preservato
(non appare nel registro stratigrafico), poiché da una
parte ci sono le condizioni ideali per il seppellimento,
dall’altra parte no.
• Il fatto che il mare epicontinentale sparisca ha un
enorme effetto su questo continente (fiumi cambiano,
la temperatura cambia, le precipitazioni cambiano, la
vegetazione cambia); si vengono così a creare dei
gradienti, per esempio, la distanza dal mare (vicino o
lontano). Tutto ciò determina un bias, es: le specie
sono cambiate, non perché sono morte, ma perché si
stanno riadattando alle nuove nicchie ecologiche; di
conseguenza, le due curve che si osservano, sono la
possibilità che l'habitat sia adatto alla sopravvivenza
delle specie e alla possibilità che la specie si fossilizzi.
Il bilancio tra questi bias sarà quello che serve per dare
l’interpretazione giusta a questa serie di eventi.

I gradienti
Un gradiente è una variazione progressiva, in questo caso variazione delle faune e dei loro ambienti.
In paleobiologia, i gradienti sono molto importanti poiché ad oggi, si dà molta continuità alle
interpretazioni: il dato puntuale viene progressivamente sostituito da dati continui, per cui si cerca di
capire le dinamiche, non tanto l’evento in sé.
I gradienti si possono osservare bene nel registro fossilifero.

Gradiente latitudinale
Si osservano due diversi tipi di zona:

1. A più alta temperatura ed energia (basse latitudini)

2. A minore energia e temperatura (alte latitudini)
In paleobiologia, cambia la posizione
dei continenti: se la disposizione è
diversa da quella attuale (es. Africa e
America sono ancora attaccate), il
registro fossilifero esprimerà un
gradiente latitudinale di quel tempo,
in cui l’Africa era attaccata al Sud
America, quindi i parametri
ambientali erano molto diversi da
quelli di oggi.
Se si considera l’Australia ancora
attaccata all’Antartide, può darsi che
i mammiferi di quel periodo
vivessero ancora in un periodo caldo
e non tra il ghiaccio.
In una fauna di alte latitudini del
passato, si potrebbero comunque osservare delle caratteristiche adatte ad un ambiente K.
Problemi legati alle alte latitudini:
• Mancanza di luce in alcuni periodi → Il gradiente latitudinale non riguarda solo la temperatura, ma
anche l’energia. Quale meccanismo si innesca a seguito dell’arrivo dei mesi di buio?
• Migrazione verso l’entroterra → Bisogna individuare una popolazione stanziale ed una popolazione
stagionale.
Gradiente terrestre
Distanza dalla linea di costa, salinità, frammentazione di habitat (sempre graduale), evento all’ordine del
giorno in un continente, mentre è un concetto molto blando in mare; a parità di frammentazione, in terra
c’è un aumento di diversità.
Nel bacino del Rio delle Amazzoni, l’altitudine varia da 0 a 4000 m nella stessa fascia latitudinale, c’è
un’enorme frammentazione degli habitat e quindi altissima biodiversità.
I giacimenti che si studiano mostrano:
• Alta diversità
• Alta frammentazione
• Gradiente, ad es: specie salmastre, specie marine e la loro progressiva scomparsa a favore di specie
d'acqua dolce (Fig. C); questo tipo di gradiente è molto più efficace rispetto a quello latitudinale,
infatti, la diversità che di norma si trova in ambienti continentali è talmente alta da non essere
inficiata dalla latitudine (non varia).

Es. 4: Gradiente climatico osservato su scale temporali molto estese

Si va a vedere se ci sono delle variazioni importanti di temperatura nel lungo periodo.

Nel primo grafico

(coccodrilli) si osserva la
differenza: all’interno dei
generi terrestri, si
osservano dei picchi di
oscillazioni molto
importanti (in rosso);
quelli marini invece, sono
molto più stabili (in blu).
Questa forte variazione è
dettata dalle
temperature: i coccodrilli
terrestri stanno bene
quando c’è caldo e stanno
male quando c’è freddo.
Nel secondo grafico si vede come la variazione di temperatura nel lungo periodo (fasi molto calde e fasi
molto fredde) abbia modificato la biodiversità delle piante; in questo caso il bias si applica su una scala
temporale più lunga.

Es. 5: Bias ambientale–deposizionale

Il rapporto tra energia, trasporto, dimensioni, etc. permette di avere un registro fossilifero decente: nelle
zone montane (zona 1), non si troverà mai niente, perché l’energia è troppo alta, quindi i fossili non si
formano. Nelle zone intermedie (zona 2), ci saranno medie possibilità che si formino i fossili. Infine nelle
zone distali come i fiumi (zona 3), si avranno le più alte possibilità.
Ciò vuol dire che nello stesso intervallo di tempo, si avrà l’80% del biota (specie rappresentative di questo
ambiente) nella zona 3, il 5% nella zona 2 e lo 0% nella zona 1.

Sono però ambienti che

coesistono nello stesso
momento, quindi a
seconda dell’ambiente in
cui ci si trova, si avrà una
preservazione di un certo
tipo: in ambienti eolici
come i deserti, ci sarà il 20-
60% di preservazione, nelle
pianure alluvionali, c’è alta
energia, quindi bassa
preservazione, nei laghi
l’energia è bassa, quindi
valori saranno più alti. Gli
ambienti costiero e marino sono quelli a più alta energia.

Il bias quindi indica che il giacimento non rappresenta la verità assoluta, cioè se si ritrovano dei giacimenti
in diversi punti vicini, non è detto che abbiano lo stesso significato per poter ricostruire l’ecosistema. Per
pesare la loro importanza e il loro significato, è necessario attribuirgli un valore statistico e procedere su
quello.
13/04
Es. 6: Gerarchie naturali–piramide alimentare–diversità
In tutti i registri fossiliferi si ha la rappresentazione di un ecosistema e tutti gli ecosistemi hanno delle
regole interne di natura biologica, tra cui la sostenibilità che questi paleo-ecosistemi forniscono a
determinate catene alimentari. In tutti gli ambienti (dalle isole, alle lagune...) esiste una piramide
alimentare.

Nel registro fossilifero, quale parte di questa piramide è statisticamente facile (ha maggiore probabilità) da
trovare e più rappresentata?
In paleontologia, il fattore che vince è la numerosità, quindi, tra preda e predatore, è più facile trovare le
prede (per ogni leone, ci sono 1000 gnu): c’è sempre una componente biologica che ha una probabilità più
alta di essere preservata e ciò accade perché la biomassa rappresentata è innumerevoli volte maggiore
(diversi ordini di grandezza).
Nei due grafici, si nota che i grandi carnivori hanno una rappresentazione e distribuzione enorme rispetto
alle loro prede; nel grafico di sinistra si osserva il dato puntuale (fornito dal registro fossilifero), a destra si
osserva l'interpretazione che è stata data aggiustando i dati.
Grafico a sinistra: lungo la linea del tempo (asse x), il dato puntuale indica che il numero dei mega
predatori (rosso) è molto alto all’inizio, poi decade all’inizio del Maastrichtiano per poi aumentare
nuovamente in un habitat molto ampio, al contrario delle prede che sono meno numerose e si trovano in
un habitat ridotto.
Quando questi dati vengono rivalutati in funzione del bias (piramidi alimentari e gerarchie naturali), appare
ovvio che per ognuno di questi predatori dovevano esserci almeno 50 prede.
Grafico a destra: nel grafico ricalibrato, si osserva che il numero di predatori decresce anche in funzione
dell’habitat e i ruoli si invertono a favore delle prede.
Nella linea del tempo esiste un intervallo (momento di “crisi”) che nel grafico a sinistra era stato confinato
all’inizio del Maastrichtiano, mentre nel grafico a destra è ancora presente ma non è così tanto marcato,
tanto che nel tardo Maastrichtiano si osserva una distribuzione decisamente più alta che prima non si
osservava.
A questo punto, il ricalcolo della distribuzione viene fatto in base a dei parametri:
• Rapporto che ci dovrebbe essere tra prede-predatori
• Distribuzione degli areali delle varie specie → Ogni individuo carnivoro deve avere una biomassa
(numero) di erbivori esponenzialmente più alto; se non si osserva questa distribuzione, si capisce
che non viene rappresentata una gerarchia naturale, ma c’è un bias. La ricalibrazione viene fatta in
funzione del numero ipotizzato di questi taxa di erbivori e in funzione di un areale di distribuzione
che deve sostenere centinaia di questi animali: si modificano il numero di individui minimi
rappresentativi di questa specie e l’areale di distribuzione necessario per il sostenimento di questi
animali
Il primo grafico si converte nel secondo attraverso una scala temporale.
Es. 7: Preservabilità degli elementi; sovrarappresentazione o
sottorappresentazione di determinati elementi o di parte della
popolazione
Il tipo di organismo, il come si preserva e l’ambiente in cui si
presenta determinano una preservabilità degli elementi; sta al
paleobiologo capire se il registro fossilifero a disposizione è reale,
parziale o statisticamente significativo.
Es. 8: Interpretazione del dato fossile puntuale. Attenzione agli
eventi di “comparsa” e “scomparsa”
In paleontologia, i termini “comparsa” e “scomparsa” devono
essere usati in modo
molto cauto, perché i
dati che vengono
messi insieme sono
rappresentativi di quello che si osserva in uno o più
giacimenti.
Nella curva di sinistra, si vede il numero di individui
aumentare progressivamente verso la linea del tempo, finché,
a seguito di un evento di estinzione, non si trova più niente;
questo è dettato dal registro fossilifero puntuale.
Spesso succede che questo viene confermato, oppure succede
che, aumentando il numero dei campioni e il numero di
località e con una risoluzione temporale migliore, il picco e il
successivo crollo repentino (grafico A) siano in realtà un picco
seguito da un declino, quindi non è una scomparsa.
Ci sono due metodi per evitare questo errore:
1. Aumentare il campione statistico
2. Cercare delle località in cui si riesca a spezzare questa curva in intervalli di tempo molto piccoli, per
vedere se ci sono delle variazioni numeriche nel trend
Quindi, l’interpretazione del dato fossile puntuale ha come prezzo da pagare una sua interpretazione alla
luce di quello che fa il paleobiologo che sta studiando il giacimento. Il dato paleontologico e il dato
biologico dovevano coincidere nel passato ma nella realtà dei fatti, non è quasi mai così: il dato puntuale è
una fotografia del dato biologico, è una sua rappresentazione dettata però da parametri noti quantificabili,
quindi giustificabili e adattabili quando si vanno a fare dei modelli.
Una delle soluzioni a questo problema è la morfologia, i morfo-spazi e la loro applicazione alla
macroevoluzione.
Specie in paleobiologia
Specie biologica
Una o più popolazioni effettivamente o potenzialmente interfeconde, isolate riproduttivamente da quelle
delle altre specie.
Si tratta quindi di un gruppo di organismi che condivide un ambiente (areale di distribuzione) e che è in
grado di riprodursi tra loro generando una prole fertile. Le specie condividono una serie di caratteristiche
comportamentali che le sono peculiari.
Il fenotipo è l’espressione del genotipo, ciò che si può osservare (comportamento, caratteristiche
anatomiche dell’individuo, fisiologia, processi…) → Tutto ciò che si manifesta.
Una specie sarà caratterizzata da un genotipo (parte nascosta) e un fenotipo che si manifesta.
Questa definizione in paleontologia non vale, perché non è possibile vedere il genotipo e il fenotipo lo si
vede solo parzialmente. Il problema è che tutta la paleontologia/paleobiologia si basa su specie fossili,
quindi come si fa a determinare la specie in paleontologia?
Il fenotipo spesso è di aiuto, inoltre il fatto che la specie sia una popolazione sicuramente aiuta, così come
il fatto che abbia un areale, infatti, se si osservano entrambe queste cose, la distribuzione geografica dei
fossili ha un significato enorme.
In paleobiologia, è molto importante il rapporto specie–areale di distribuzione.
La specie e l’areale di una specie definiscono insieme le necessità ecologiche delle specie e i rapporti con le
altre specie. L’areale è quella porzione di spazio geografico limitato alle sue interazioni con la specie stessa.
In biologia le specie sono molto sensibili al loro areale, si adattano, si sviluppano ed esistono in funzione di
esso: la speciazione, la diversità e la pressione evolutiva si manifestano sulla specie attraverso il suo areale.
Definire un areale in paleontologia è un tassello fondamentale, perché la variazione dell’areale implica la
variazione della specie (minima o importante).
Ci sono due modi per definire un areale in paleontologia:
1. Mappare il giacimento → Si mettono dei pallini sulla mappa in corrispondenza di dove si trova il
giacimento in cui si trova la specie, quindi si uniscono tutti i punti geografici in cui è stata
individuata quella specie.
2. Informazioni ambientali (geologia e studio dell’ambiente fossile) → Si analizza la natura del
sedimento per ricavare informazioni ambientali.

Da questi dati si può iniziare a caratterizzare un ecosistema fossile.

Specie morfologica (morfospecie)
Si intende un gruppo di individui simili tra loro e sufficientemente distinti da un punto di vista morfologico,
dalle forme più prossime note.
Questa definizione serve quindi ad identificare un gruppo di individui tutti caratterizzati dalla stessa
morfologia e ciò permette di istituire una nuova specie. La specie morfologica è un tipo particolare di
specie tipologica, perché nel momento in cui si definisce una specie, si deposita un tipo; è un concetto
molto antico, in passato un oggetto veniva sempre definito in base al suo aspetto ed alla sua forma.
A partire dal fossile, c’è bisogno di osservare, identificare e codificare una forma; questa forma sarà l’unico
strumento a disposizione per stabilire se si tratta di una specie o di un’altra.

In paleobiologia, il criterio base per distinguere due specie diverse consiste nel trovare una discontinuità
morfologica costante, chiara ed evidente tra due popolazioni (specie morfologiche).
Se viene definita una specie morfologica, si ipotizza che presenti caratteristiche non condivise con altre
popolazioni, quindi viene tratta come specie biologica, applicando anche al fossile gli stessi criteri di
definizione.
La forma è fondamentale, la morfologia rappresenta le fondamenta della classificazione.
Per costruire un albero filogenetico o un cladogramma in paleontologia, ci si basa su caratteristiche
morfologiche; tramite la cladistica o la filogenesi (metodi artificiali), è possibile ricostruire le relazioni che ci
sono tra le specie.
Specie tipologica
Specie fondata su un tipo, cioè un oggetto fisico depositato, un esemplare che lo rappresenta ed è il
riferimento contro il quale si possono verificare le somiglianze e le differenze, i caratteri diagnostici.
Es: se viene definita una specie sulla base di caratteristiche fenotipiche (forme), bisogna standardizzare
queste forme, avere un riferimento, dunque la necessità di una specie tipologica. Il tipo deve quindi avere
un numero di inventario e deve essere accessibile a tutti (tipologico, consultabile, depositato e visibile).

La specie è l’ultimo tassello dell’albero dell’evoluzione. Partendo dalla specie, è stato possibile costruire
artificialmente tutto ciò che c’è al di sopra (genere, famiglia, ordine, classe, phylum, regno), sulla base di
quelle che sono le possibili relazioni evolutive.
Essendo alla base della classificazione, ogni specie deve avere un tipo, uno standard di riferimento.
15/04
In paleontologia, i taxa vanno considerati sono due aspetti molto diversi:
• Aspetto biologico → Si parte dall’idea che il comportamento biologico dei taxa nel passato fosse del
tutto confrontabile con quello di oggi, anche in passato gli organismi dovevano sopravvivere,
riprodursi, nutrirsi e occupare un areale con il quale la specie stessa si definisce; ognuno di questi
taxa avrà sviluppato nel corso del tempo degli adattamenti diversi da quelli che troviamo oggi, ma
per soddisfare le stesse necessità basiche.
In paleontologia ci sono dei limiti perché è possibile soltanto visualizzare e documentare il fenotipo
(non sempre), ma non il genotipo.
• Aspetto morfologico → Per poter definire un fossile con genere e specie, bisogna identificare una
serie di forme/caratteristiche misurabili (quantitative e qualitative) che lo rendono diverso da tutto
il resto, insieme ad una popolazione rappresentativa. In questo modo, ci si basa su una
discontinuità morfologica ed è possibile isolare e considerare una specie.

Una volta identificato l’organismo, bisogna identificare il suo comportamento, come e di cosa si alimenta,
come si muove…
In paleontologia è necessario collocarlo in una scala gerarchica più grande, affinché si possano capire quali
sono le connotazioni di macroevoluzione, il tempo e il luogo in cui si colloca, di modo da poter collocare la
specie in un contesto evolutivo.

Sistematica
È un ramo delle scienze biologiche che si occupa di classificare gli esseri viventi e di identificarne le
relazioni evolutive.

Tassonomia
Può essere considerata come una branca della sistematica che studia la teoria e le regole di classificazione,
può anche basarsi sulla morfologia. Esistono dei veri e propri codici per scegliere i nomi.
L’obiettivo è creare artificialmente delle gerarchie che riflettano il più possibile le relazioni evolutive.
Il criterio non è semplice perché non ci si può basare solo sul criterio della somiglianza; questo può essere
un punto di partenza, ma bisogna poi cercare un’affinità genealogica.
Non esiste una relazione costante tra il grado di somiglianza (espresso dal numero di caratteri in comune) e
l’affinità genealogica: i caratteri osservabili e classificabili non hanno tutti la stessa valenza.
Organi Omologhi e Analoghi
Omologhi: ereditati da un antenato
comune, quindi hanno la stessa origine ma
possono svolgere funzioni differenti.
Analoghi: hanno la stessa funzione ma
hanno origine evolutiva differente.

Dal punto di vista della morfologia, quale

dei due organi è più conservativo?
L’organo analogo, perché la forma è la
soluzione alla medesima esigenza: nel
medio o lungo termine, se si osserva
un’ala, la sua funzione sarà sempre quella
del volo, quindi ali antiche e attuali dovranno assomigliarsi molto morfologicamente.
L’organo omologo, invece, può variare tantissimo perché la sua funzione non riflette necessariamente una
risposta ad un problema comune, ma una esigenza ambientale di quel taxon.

Un gruppo tassonomico è detto monofiletico quando è possibile risalire a un antenato comune; il gruppo
quindi contiene tutti i taxa discendenti dal più recente antenato comune.
I gruppi monofiletici sono alla base delle analisi cladistiche.
Un gruppo è detto polifiletico quando i taxa sono riuniti sulla base
di caratteri analoghi (che non valgono in cladistica) e non
condividono un antenato comune. Quest’ultimo NON esprime in
realtà delle relazioni evolutive, poiché gli organismi presentano
caratteristiche comuni ma che non sono rappresentative di un
processo evolutivo, potrebbero però esprimere ruoli ecologici e
gruppi funzionali.

La tassonomia filogenetica o cladismo si pone l’obiettivo di

ricostruire le relazioni di parentela evolutiva di gruppi tassonomici
a qualunque livello sistematico (ricostruire la gerarchia dell’albero
della vita).

I caratteri ancestrali (plesiomorfi) sono mantenuti rispetto a un

progenitore ancestrale e sono condivisi da un più elevato numero
di taxa, mentre i caratteri derivati (apomorfi) sono
progressivamente in comune ad un minor numero di taxa.

Costruire un cladogramma
Per costruire un cladogramma si usano i caratteri omologhi,
tramite cui è possibile costruire le relazioni (affinità genealogica) tra gli organismi.

I caratteri che si osservano dovrebbero essere omologhi e di natura morfologica; i cladogrammi

schematizzano le relazioni tra gli elementi scelti come discriminanti e si basano sul metodo della
parsimonia (metodo dicotomico, un carattere o c’è o non c’è), quindi i caratteri devono essere convertiti
in presenza/assenza, es: presenza/assenza dell’omero.
Successivamente, deve essere fatta una caratterizzazione morfologica, es: rapporto lunghezza/larghezza
dell’omero; questo permette di quantificare la variazione morfologica.
Quindi, per definire le specie fossili e fare classificazione, la sola presenza/assenza di un carattere non è
sufficiente, ma deve essere espressa la forma per evidenziare le differenze o somiglianze, es: i passaggi di
modificazione che da un antenato comune hanno portato la falange a diventare un dito, una pinna o un’ala
sono importanti.
Per prima cosa, si fa una raccolta di
dati.
Nella matrice di presenza/assenza,
sulle righe sono indicate le specie e
sulle colonne i caratteri, che vengono
contrassegnati con 1 (presenza) o 0
(assenza), in più ogni carattere è
descritto, es: tale specie ha l’omero? Sì
(1); descrizione dell’omero (la larghezza
è 1/3 della lunghezza) → Da qui nasce
la specie tipologica, perché ci si basa
sulla descrizione.
Purtroppo, la morfologia è soggettiva e
la descrizione che fa ognuno è diversa,
quindi bisogna essere molto precisi nel
fare la descrizione.

I dati vengono poi usati dal software per produrre uno o più alberi, tutte le possibili combinazioni che
evidenziano la parentela tra le specie. L’albero più giusto è quello che richiede meno passaggi, il più
parsimonioso, perché significa che ci sono state meno variazioni nel corso del tempo, infatti ogni
cambiamento è un investimento di energia, per cui la natura tendenzialmente è conservativa.

Una regola base nella cladistica è che due parametri non possono mai essere inclusi e sono svincolati:

1. Tempo (quando): il grado di parentela che viene messo in evidenza con il cladogramma è
indipendente dal tempo, ma essendo il tempo un fattore molto importante, il cladogramma viene
spesso convertito in una rappresentazione con una scala temporale.
Questo permette di calibrare il cladogramma e definire il periodo di tempo in cui sono vissuti
determinati taxa, che viene indicato attraverso una datazione (un numero); le lunghezze dei bracci
dell’albero sono proporzionali al tempo.
In questo modo, il cladogramma viene bilanciato e inserito in una scala temporale.

I simboli neri nel cladogramma hanno dimensioni diverse e indicano l’intervallo di tempo in cui
sono vissuti i fossili, più o meno un margine di errore.
Si osservano anche i nodi, che evidenziano gli eventi di speciazione, macroevoluzione…
2. Posizione geografica (dove): la specie è definita da un areale che si colloca all’interno di un
ambiente; il parametro geografico è fondamentale in paleobiologia.
In cladistica, le sequenze sono dicotomiche, quindi ogni specie ancestrale si estingue con la dicotomia,
questo perché nel momento in cui si osserva un carattere nuovo (autapomorfia), di fatto viene sancita una
nuova specie.
È molto importante conoscere il tempo e la geografia, es: si vuole capire perché il Tirannosauro e il
Tarbosauro sono parenti; si va a vedere quando e dove è avvenuta la divergenza. Si ritrovano antenati sia
in Asia che in Nord America, quindi ci deve essere stata una connessione persistente tra Nord America e
Asia che ha permesso fenomeni di speciazione. Se un antenato comune che vive in Cina dà origine a due
discendenti, uno che vive in Mongolia e l’altro nel Nordamerica, quest’ultimo sarà caratterizzato da più
autapomorfie: nuove pressioni ambientali, come le prede, la latitudine, gli ecosistemi genereranno delle
modifiche nell’animale.
20/04
Si è visto che i problemi della cladistica sono i parametri di tempo e spazio.

Discutere il parametro tempo abbinato ad un’analisi cladistica

Attraverso la biostratigrafia e la tassonomia si identificano le specie e i caratteri morfologici che
permettono di ricostruire le relazioni di parentela; inserendo poi il tempo e calibrando il cladogramma, si
riesce a vedere quando effettivamente sono vissuti gli organismi.

Nel cladogramma sopra non si riesce a capire come, dove e quando avviene l’evoluzione. Bracci lunghi nei
cladogrammi indicano che quella OTU/taxon non è stata ben datata; una stima attendibile della
sopravvivenza di una specie prima che si trasformi, subisca speciazione o si estingui è al massimo mezzo
milione di anni, quindi se una specie dura 5 milioni di anni, la datazione non è precisa.
Si osservano probabili eventi di radiazione nel Callovian e nel tardo Giurassico, ma in realtà è un artefatto
perché in cladistica il parametro tempo non è mai incluso!

Quando si verifica speciazione, nel cladogramma si osserva un nodo, quindi un cluster di OTU molto vicine,
se poi sono anche all’interno dello stesso genere (come il blocco indicato dalla linea rossa) e in un
intervallo di tempo confinato ci sono più linee che divergono dal nodo che indica l’antenato comune,
sicuramente lì è avvenuta speciazione.

In paleobiologia, raramente gli eventi di estinzione si riferiscono al taxon che è stato osservato.
In macroevoluzione, si vanno a cercare eventi di estinzione a scala più ampia e la geografia permette di
sapere se siano locali o globali.
Nel cladogramma, le forma più ancestrali spariscono, poi c’è una fase di radiazione in cui le forme alla base
della radiazione si estinguono tutte tra la fine del Giurassico e l’inizio del Cretaceo, solo pochissime specie
passano al Cretaceo (freccia blu).
Queste specie sopravvissute vengono definite specie relitte, cioè che sono sopravvissute a una crisi
biologica che ha colpito tutte le altre specie.
Ci possono essere due opzioni:

1. Queste specie sono molto conservative, ovvero molto simili al loro ultimo antenato perché vivono
in ambienti che non sono stati interessati dall’evento di crisi biologica.
2. Queste specie sono differenti dall’antenato perché sono state sottoposte ad una forte pressione
ambientale che genera gradualmente delle autapomorfie.

Discutere il parametro geografico abbinato ad un’analisi cladistica

La geografia e la cladistica vanno più d’accordo in genetica: spesso la classificazione di un taxon si basa
sulla località da cui deriva l’antenato comune, perché si seguono le tracce della loro origine e il percorso
che hanno fatto nel corso del tempo.
La difficoltà in paleobiologia è che il punto che si va a studiare è lì in quel momento, quindi ha bisogno di
un’interpretazione, quindi è importante la posizione dei nodi e la lunghezza dei bracci, perchè da questi
dipendono poi i numeri (datazione) assegnati al cladogramma.
Calibrazione stratigrafica
La calibrazione stratigrafica serve a contestualizzare il reperto nella successione rocciosa che lo contiene,
riferibile a una condizione paleogeografica e che contiene informazioni paleoambientali; si possono così
osservare comparse e scomparse che possono essere dovute a estinzioni o al semplice fatto che lì non ci
sono reperti (spostamento della specie) → La variazione verticale degli strati riflette le variazioni
ambientali di quel luogo.
Es: se da una parte ci sono specie lagunari e dall’altra specie da spiaggia, a seconda del livello del mare che
sale e scende (ecosistema dinamico), le specie si potrebbero spostare di conseguenza.

La zonazione bianco-
grigia mette in mostra
chi compare e chi
scompare nelle colonne
stratigrafiche, oltre a
mostrare l’alternanza
delle formazioni
geologiche, es: canali
fluviali attivi si alternano
a innalzamenti del livello
del mare, per cui gli
ambienti diventano più
umidi, cambia la
vegetazione…Quindi la
calibrazione stratigrafica
permette di mettere in ordine le specie in funzione degli ambienti rappresentati.
Ontogenesi
Cambio delle forme e delle dimensioni (variazioni morfologiche) di un individuo durante l’arco della sua
vita.
Può rappresentare un problema perché in paleontologia non
è possibile documentare tutti i processi che fanno parte della
biologia di un individuo. Ci si è resi conto però, che anche
nelle forme fossili lo sviluppo ontogenetico poteva essere
molto marcato.
Nella figura si osservano degli organismi unicellulari ed il loro
sviluppo ontogenetico; nonostante siano unicellulari, questi
organismi possono raggiungere un buon grado di complessità
con la biomineralizzazione.
Ci sono diversi modi per risolvere i problemi di ontogenesi in cladistica applicata alla paleontologia:
1. Si analizzano le proporzioni tra le diverse ossa, struttura interna dell’osso (anelli di accrescimento),
differenziazione dei tessuti, dentatura, suture delle ossa…
2. Morfologie molto strane (creste, corna, artigli…) automaticamente inducono a pensare che si tratti
di un adulto, ma se si dispone di una serie ontogenetica completa della specie, non si rischia di
cadere in errore, infatti se si ha solo un individuo che non si può comparare, non si può sapere se è
un giovane o un adulto.
Es: se si dispone di un cranio piccolo (giovane) e uno grande (adulto) senza le forme intermedie, si
potrebbero considerare appartenenti a due specie diverse, sbagliando. Le modificazioni
ontogenetiche sono funzionali alle diverse età per permettere una migliore sopravvivenza inoltre, la
probabilità di fossilizzazione cambia tra adulti e giovani, i primi si fossilizzano molto meglio; non a
caso, campioni statistici sono sempre leggermente sbilanciati verso i giovani-adulti e non verso i
giovani.
 Es: un occhio molto grande rispetto al cranio può rappresentare una neotenia, un adattamento alla
vista notturna o acquatica e in profondità.
Per questo è bene conoscere la biologia e lo sviluppo della specie che si sta studiando.
Nel gruppo Avialae, alcune parti del corpo si sviluppano in modo sproporzionato rispetto ad altre:
• Le dita che man mano si fondono
• Lo sterno che diventa molto ampio
• Il bacino
• La coda che sparisce
Paleoistologia
L’istologia è il metodo migliore anche se invasivo: si seziona un campione e si va a vedere come gli
organismi crescono e si dà per scontato che tra l’individuo più giovane e quello più maturo ci siano dei
trend di crescita, molto rapidi all’inizio e che poi rallentano.
Si identifica la tipologia di tessuto che costituisce un certo organo grazie a confronti con strutture
anatomiche attuali, per cui si vanno a cercare le stesse parti e strutture; si osservano strutture che si
manifestano con fasi ontogenetiche. Questo vale per qualunque tipo di organismo che si accresce, perché
le parti a disposizione sono sempre biomineralizzate, tutto il resto del materiale viene perso.
Le varie nicchie riflettono gli elementi disponibili in momenti diversi.
Uno dei principi è che se si osservano specie o generi attuali, ognuno ha dei modi e dei tempi diversi; se si
trovano differenze tra i tassi di crescita o tra le componenti delle fasi minerarie, bisogna capire il perché di
tali differenze.

Quello che si fa alla fine è abbinare le

morfologie con dei dati aggiuntivi (tipo
l’età); in questo modo si vede il tasso di
crescita, la velocità di accrescimento e si
mettono in ordine di crescita.
L’obiettivo è costruire una curva come
quella a sinistra, che riflette il
metabolismo, l’ontogenesi (crescita del
soggetto e variazioni di massa).
Il T-rex rimane piccolo e magro fino ad
12-13 anni, poi dai 22 aumenta la sua
massa corporea; l’animale ha delle
morfologie completamente diverse e
funziona in modo diverso. Lo spessore
dell’anello di crescita dipende dalla
trofia dell’animale (se magia o no), l’età
e il metabolismo.
Ovviamente, queste curve sono sempre delle interpretazioni degli studiosi!
Allometria
Accrescimento relativo, cioè
accrescimento di un organo
o di una parte di un
organismo in funzione delle
dimensioni di tutto il corpo
o di un'altra parte.
Huxley e Tessier usarono nel
1936 una specie di granchio
(Uca pugnax) per fare il
primo articolo scientifico
che poneva le basi
dell’allometria. La specie è
stata usata perché ci sono
diversi tassi di crescita, le proporzioni cambiano radicalmente e non c'è simmetria tra le chele; se tutti gli
individui di questa specie sono fatti così, c’è una sproporzione allometrica e ci deve essere un motivo:
misurazione di come i processi ontogenetici si rapportano tra loro e con la taglia complessiva
dell’organismo. A cosa si deve la sproporzione e serve a qualcosa? Bisogna capirlo.
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Una volta ottenute le
curve a partire dai
numerosi dataset
numerici, si riescono a
documentare parametri
come il tasso di crescita,
la tipologia e la
differenziazione dei
tessuti o altre strutture
che caratterizzano una
crescita, anche all’interno
di cladi estinti.
Si cerca di inquadrare la
specie fossile in una certa
strategia di
sopravvivenza/crescita; il
confronto è l’unico modo a disposizione per cercare di capire il perché delle curve di crescita.
Es: tra un coccodrillo fossile e un coccodrillo attuale dal punto di vista metabolico e ontogenetico non è
cambiato molto quindi, si cerca di capire come e perché in determinati gruppi ci siano delle differenze.
La cosa più semplice da fare è proprio la misurazione allometrica e definire una procedura standard:
all’interno di una popolazione, si prelevano N individui e si misurano determinati parametri che
definiscono un protocollo, quindi si possono fare confronti.
Nel caso del T-rex, si è fatto un confronto con la strategia di caccia dei leoni: i giovani T-rex sono agili e
veloci e cacciano (femmine del leone), i più anziani sono lenti e forti e uccidono la preda (maschi) →
Strategia di branco.

I Rhea hanno una curva metabolica completamente diversa dagli altri; al centro ci sono 50 sfumature di
crescita, tra cui coccodrilli e dinosauri, in basso ci sono i Tirannosauri. Tutti questi animali fanno parte dello
stesso clade, dal punto di vista evolutivo, sono comparsi tutti nello stesso periodo, tranne i Rhea, i quali
derivano da uno di loro, ma i tassi di crescita sono molto differenti.
Tutte queste forme sono accomunate da un protocollo, per cui indipendentemente dal clade che si sta
osservando, è possibile misurare le stesse cose e osservare le stesse identiche strutture che caratterizzano
la crescita, ad esempio le ossa hanno tutte la
stessa successione di tessuti.
Questo permette di confrontare tassi uguali.

Considerando gli struzzi Rhea di oggi, perché

crescono così? Perché un animale con
determinate caratteristiche morfologiche
(bipede, piumato...) ha come metodo di
sopravvivenza una strategia metabolica del
genere? Nel caso dello struzzo, si possono fare
confronti con altre specie attuali.
Lo stesso si può fare anche con in paleobiologia con i trend evolutivi, es: verificare se lungo una linea
temporale ci sono delle variazioni sulla strategia corporea, delle fasi nella storia della vita, in cui interi cladi,
singole specie, generi, famiglie...Hanno cambiato le loro proporzioni e le loro dinamiche.
Spesso questo accade in casi di crisi biologiche molto importanti, come le estinzioni locali o di massa, per
cui molti cladi cambiano completamente, quindi ciò che si osserva è una creatura strutturalmente identica
ma completamente diverse in termini di metabolismo e taglia corporea (es: gigantismo e nanismo).

Archaeopteryx è oggi considerato l’anello di congiunzione tra i dinosauri e gli uccelli, trovato in Germania e
risalente a 140 milioni di anni fa; è il primo dinosauro piumato trovato e negli ultimi anni ne hanno trovati
14 nella Germania meridionale, si sono misurate le ossa e si è scoperto che nel giacimento c’era una
rappresentanza abbastanza utile della curva di crescita di questo dinosauro, in cui ogni individuo
rappresenta una fase diversa della crescita (diversi stadi ontogenetici).

Spesso ci sono problemi legati a questi ritrovamenti, come la completezza degli ecosistemi.
Ogni volta che dall'osservazione di una popolazione, si determina che un organismo di determinate
dimensioni diventa poi un organismo di altre dimensioni (si determinano i trend di questi animali), si fa una
partizione ecologica: nel registro fossilifero dei vertebrati terrestri c’è un buco, perché sono stati trovati
individui fossili adulti di specie diverse (ma tutti gruppi affini) solo con dimensioni estreme (o molto piccoli
o molto grandi), ma manca un’intera classe dimensionale, cioè individui adulti di dimensioni intermedie.
Questo può essere dovuto a problemi di fossilizzazione o al fatto che la crescita tra i due estremi possa
essere talmente rapida da non riuscire a fossilizzare…

I due grafici mostrano la cladogenesi e l’anagenesi.

Nella speciazione, può succedere che la nuova specie coesista con quella ancestrale di partenza da cui
deriva, quindi il grado di differenza tra le due è molto basso e bisogna valutare se alcuni dei buchi o delle
cose che non tornano siano dovute proprio a queste cose.

Dimorfismo sessuale
Si tratta di un altro elemento importante che può portare ad un’interpretazione cladogenetica errata,
poiché si manifesta in modi che in paleontologia spesso non sono facili da osservare, come la colorazione,
la taglia, la presenza di corna, becchi, creste, chele…Spesso sono parametri legati all’ontogenesi.
Per osservare queste differenze è necessario avere una popolazione sufficientemente ampia e
rappresentativa.

Si può usare una curva unimodale (distribuzione normale) per mostrare le differenze e rappresentare la
variabilità di una specie: se la popolazione ha caratteri che oscillano dentro un range, gli individui
effettivamente appartengono alla stessa specie; se escono curve bimodali completamente diverse, significa
che una parte della popolazione ha un fenotipo che si esprime in un certo modo e l’altra parte in un altro,
quindi ci sono diverse opzioni:
1. Dimorfismo sessuale nella stessa popolazione.
2. Sono due specie diverse.
 3. Ontogenesi: stessa specie sottorappresentata per cui la gaussiana non è completa; questo caso è
generalmente facile da individuare perché le differenze sono abbastanza marcate.
In alcuni rari casi, si è osservato dimorfismo sessuale su tassi di crescita: le femmine di T-rex hanno alcune
vertebre fuse per questioni di accoppiamento, mentre i maschi no.
Patologie
Le patologie possono modificare le forme delle ossa e quindi contribuiscono ad una maggiore difficoltà
nell’analisi filogenetica.
Possono essere:
• Esterne → Morso, trauma visibile, frattura…
• Interne → Malattie dei tessuti; in paleobiologia, interessano solo se sono causa di una variazione
nella morfologia osservata. Il problema si pone quando un osso presenta una morfologia diversa
(per una patologia) rispetto agli altri individui e non riesce a capirne il motivo.
Sulla base degli esempi discussi sulle tipologie di
giacimento fossile, quando un dato paleontologico è
anche statisticamente significativo? Es: l’osso in blu nella
figura può comparire in tutte le varianti sottostanti.
Quanto numericamente più alto è il campione da studiare
e quanto numericamente più alto è il campione da
confrontare, tanto più significativo è il campione.
In ogni caso, le patologie che modificano la cladistica sono
molto poche e nella maggior parte dei casi sono legate ai
Vertebrati o causano morfologie talmente assurde (es:
Foraminiferi, Bivalvi…) per cui si blocca la
mineralizzazione.
Morfologia funzionale, morfotipi e morfospazi

La morfologia funzionale studia le relazioni tra le strutture di un organismo e la loro funzione.

In altre parole, si studia come la forma si sviluppa da una funzione.

In paleobiologia, la forma, la struttura, il colore, le dimensioni di una parte di un organismo (la morfologia
esterna) vanno interpretate in un’ottica di funzionalità specifica; un esempio è il diverso becco degli uccelli
in base all’alimentazione. Questo è importante perché in un’ottica funzionale, sono una chiave di
interpretazione delle caratteristiche specifiche, interazione inter-, intra-specifiche e tra un taxon e
l’ambiente, permettendo di risolvere il problema della mancanza dei dati in paleontologia.

La morfologia funzionale porta alla creazione dei morfotipi, tramite l’osservazione della variabilità.
Un morfotipo è un tipo di costituzione corporea caratteristica di un individuo: si attribuisce a un taxon una
forma che ha sviluppato per superare determinati problemi o trarre determinati benefici e ciò permette di
raggruppare le forme fossili in morfotipi.

Morfotipi, morfospazi e morfologia funzionale sono indipendenti da una classificazione tassonomica quindi
non hanno valenza cladistica, sistematica.
Se si classifica in base a una forma, lo si fa in base a una funzione (a cosa serve quella specifica forma?),
perché non è possibile sapere a priori se si tratta della stessa specie o di due specie diverse, ma la forma è
lo strumento più rapido per iniziare le classificazioni (uno dei principali problemi è che il morfotipo è
soggettivo, ognuno lo vede in modo diverso).

Es: 8 morfotipi diversi di denti delle specie attuali

di squali; all’interno della stessa bocca ci sono
denti di forme diverse e che sono diversi a seconda
delle specie. Perché quello squalo ha i denti con
quella determinata forma? A cosa serve quella
forma? Qual è la sua nicchia?

I morfotipi si standardizzano e codificano: si

converte una forma in dati numerici (si converte la
descrizione di un oggetto in un valore con
significato statistico) che hanno valenza 3D, perché confrontando le proporzioni tra morfologie diverse, il
software crea il ruolo dell’oggetto in uno spazio 3D. Per avere dei buoni risultati, bisogna parametrizzare
tutto (prendere tutte le misure) di ogni singolo individuo.
Il morfotipo può essere previsto sulla base della funzione o della specie: la stessa forma può essere
ritrovata in individui diversi perché svolgono la stessa funzione (hanno risolto il problema allo stesso modo)
o perché appartengono alla stessa specie; la classificazione della forma quindi permette di classificare poi
le specie, per cui il grado di parentela che si esprime è il grado di somiglianza tra le forme.
Dal momento in cui una forma diventa un numero, allora è classificabile.
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La conversione delle forme in dati numerici è fondamentale per due motivi:
1. Qualunque osservazione morfologica deve avere una valenza più ampia di quello che si vede.
2. Quando si ha a che fare con tantissimi dati, i software permettono di visualizzare il risultato in
modo molto più semplice senza modificare i dati.

In paleontologia ci sono dei parametri strettamente collegati alla forma.

Le forme sono importanti perché rappresentano lo strumento da utilizzare e perché vi si abbina una
funzione → Si valuta perché un organismo abbia “deciso” di investire in una forma piuttosto che in
un’altra.
Anche se non ha una valenza sistematica, si può comunque capire come e perché le popolazioni abbiamo
occupato nicchie diverse esprimendosi con forme diverse, indipendentemente dai parametri; si ottiene
così una classificazione.

Ci si muove in due dimensioni:

• In un determinato momento, ci sono una serie di popolazioni che vengono confrontate tra loro,
diverse morfologie presenti nello stesso ecosistema che documentano funzioni diverse.
 • Studio di queste funzioni, se continuano o meno a manifestarsi nel tempo e perché variano.
Nella figura, si osserva una morfologia di
denti che dura nel tempo con delle
variazioni: il morfotipo sopravvive
(qualunque sia l’animale, conserva quella
forma per milioni di anni) e le variazioni
indicano che l’animale si sta adattando a
qualche cosa, a seconda delle necessità
(assenza o presenza di prede) → Quante più
morfologie si osservano, tante più
funzionalità ci sono nel gruppo di animali,
che saranno più opportunistici e meno
specializzati; al contrario, nel caso in cui il
modello non presenti oscillazioni nel
morfotipo, significa che l’ecosistema è
stabile, la morfologia si è iperspecializzata e
tutte le altre “opzioni” scompaiono, per cui
nel registro fossilifero, gli animali tendono a
conservare le forme.
Quando si osservano cambiamenti,
l’obiettivo è cercare di capire gli adattamenti
e la funzionalità, quindi sono necessari i trend documentati su un ampio dataset; questo permette di capire
se l’ambiente mette sotto pressione le faune e se si riesce a capire chi soffre la pressione, si ottengono
informazioni biologiche sul taxon e su cosa sta succedendo (come ha risposto alla pressione).
Nel caso dei denti verdi e di quelli gialli, questi mostrano una certa stabilità nel tempo, indicando che sono
adattati ad affrontare diversi problemi. Nel trend degli aviari accade esattamente l’opposto: inizialmente ci
sono una serie di tipologie che progressivamente finiscono con una sola.
Quindi nel primo caso si è di fronte ad animali che non si sono specializzati troppo e i loro denti sono adatti
a qualsiasi tipologia di predazione, che sono quindi opportunistici, perché si tengono sempre una nicchia
per cercare di sopravvivere. Nel secondo caso invece, è stata abbandonata la multidisciplinarietà per un
unico tentativo. Il trend di abbandono progressivo della varietà delle forme a favore di poche o addirittura
una, si può interpretare paleobiologicamente come una specializzazione.
Nell’ultimo trend a destra, si osserva una rinuncia alla variabilità della forma che è quindi conservativa e si
ha l’iperspecializzazione del taxon.
Osservando i vari trend, al tempo t4 si nota una fase di convergenza (restrizione) un po’ per tutti;
probabilmente in quel periodo succede qualcosa che porta a una perdita di variabilità delle forme che si
conservano nel tempo, come mancanza di pressione ambientale, per cui quell’ambiente era più stabile. La
conseguenza è che nel registro fossilifero si vedranno diminuire le opzioni, perché le forme che ci sono
funzionano già.
Al contrario, al tempo t6, si osserva una variabilità più alta.
Questo permette di inserire nella scala temporale delle curve di oscillazioni ambientali che inducono o
meno una pressione sulle diverse forme nel tempo.
Per capire come funziona una struttura, si fa un confronto fra proporzioni, es: confronto fra cranio di uomo
e coccodrillo, come funzionano? A cosa servono? Si fanno prove aprendo e chiudendo la bocca per capire il
movimento del morso.
Esempio
Confronto tra un cranio di un animale carnivoro di piccola taglia (a sinistra) e un cranio sempre di un
carnivoro con adattamenti diversi (a destra).
Tramite un cladogramma, si scopre che i due animali appartengono alla stessa linea evolutiva, quindi sono
imparentati e presentano organi omologhi; unendo la geografia e il tempo, si scopre che la seconda forma
deriva dalla prima, quindi si può procedere con l’analisi paleobiologica utilizzando la morfologia.
La parte anteriore della testa si allunga progressivamente, nonostante questo spazio aggiuntivo serva per
ridurre il numero di denti, non per aumentarli. La parte posteriore del cranio, dove ci sono tutti gli attacchi
muscolari tra la parte superiore e inferiore (che determinano la potenza del morso e il grado di resistenza
durante la masticazione), si inclina e si allunga. La parte mandibolare diventa meno robusta, per cui si
perde la potenza del morso a favore della resistenza della masticazione.
Sostanzialmente si tratta di un carnivoro generico che modifica nel tempo alcune delle sue caratteristiche
più importanti, come la forza e il numero dei denti, la forza e la potenza del morso e quindi l’utilizzo che fa
della bocca. Sembra che da una forma carnivora si stia spostando verso una forma che presenta
caratteristiche pressoché erbivore.

Nella figura sotto invece, si osserva un cranio iniziale che presenta le caratteristiche tipiche di un onnivoro
(destra) che si trasforma in uno con le caratteristiche tipiche di un erbivoro specializzato (sinistra).

In generale, se si sta cercando di capire come funzionavano gli organismi nel passato attraverso delle
interpretazioni (perché non si ha l’animale vivo da osservare), servono dei capisaldi.
Ci sono tre approcci diversi per capire come funzionavano gli animali del passato:
1. Confrontarli con animali attuali: se questo animale funziona così allora anche quello del passato
doveva funzionare così.
2. Creare dei modelli come quelli biomeccanici dell’esempio, facendo muovere meccanicamente i vari
oggetti per capire che funzione potrebbero ricoprire.
3. Basarsi sui dati che forniscono i fossili: il primo cranio si è trasformato nel secondo.
Morfologia funzionale
Una volta che le morfologie sono state categorizzate, si va a vedere nel dettaglio la morfologia funzionale.
La morfologia funzionale è lo studio delle relazioni che si osservano tra le strutture di un organismo e la
funzione delle varie parti di un organismo, in altre parole, studia come la forma si sviluppa da una funzione.
In paleobiologia, la morfologia esterna di un organismo va interpretata in un’ottica di funzionalità specifica
(esempio del becco degli uccelli in base all’alimentazione). Le morfologie osservate, in un’ottica funzionale,
sono una chiave di interpretazione delle caratteristiche specifiche, interazione inter-, intra-specifiche e tra
un taxon e l’ambiente.
Anche la taglia è un parametro: se animali di taglie diverse sviluppano una forma uguale, c’è un motivo →
A cosa serve questa struttura? Probabilmente serve a risolvere un problema uguale/simile.
Quest’ottica permette di risolvere il problema della mancanza dei dati in paleontologia.
La morfologia funzionale porta alla creazione dei morfotipi.
Esempio
Studio sugli artigli di Deinocheirus e taxa fossili imparentati.

Lo studio degli artigli potrebbe fornire informazioni aggiuntive sullo stile di vita di questi animali, sul
comportamento e sulla classificazione.
Vanno modellizzati e raggruppati, così si ottengono tre grandi categorie (a destra): il primo tipo serve a
scavare e a grattare (come il formichiere), il secondo ad afferrare e tirare (come il bradipo), il terzo a
perforare (come l’aquila).
Quindi, alcuni di quei dinosauri predavano, altri trattenevano gli oggetti e altri scavavano e questo
permette di interpretare come avrebbero dovuto vivere questi animali.
Il gradiente di colore nelle scansioni 3D indica la variazione di spessore, resistenza e il rivestimento in
chitina e cheratina.
Una volta identificato il morfotipo (oggetti tridimensionali con una determinata funzionalità), si
identificano i morfospazi: spazio in cui si raggruppano tutte le variazioni di una morfologia. Rappresenta lo
spazio/ambiente/ecosistema in cui una tipologia di struttura funziona, è adatta a più funzioni se il
morfospazio è esteso, è specializzato se il morfospazio è stretto.
Nelle zone di sovrapposizione, le forme diventano sempre più simili e se hanno la stessa forma, svolgono la
stessa funzione. Quanto più un morfospazio è esteso, tanto più si ha a che fare con variabilità.
Nel grafico si osservano quattro forme di artigli e tutte le tipologie di organismi viventi che hanno una
morfologia che rientra in quelle 4 (ogni specie ha un minimo di variabilità).
Sulla base della sola morfologia delle unghie, si raggruppano insieme scoiattoli e orsi. La funzionalità dei
loro artigli è la stessa anche se sono molto diversi: maggiore è il numero di applicazioni e le funzioni
dell’artiglio, più largo è il morfospazio (le nicchie ecologiche) occupato dagli animali.
Quindi, chi occupa lo stesso spazio usa l’artiglio allo stesso modo e per la stessa funzione. Il morfospazio e
la funzione dell’orso e dello scoiattolo si sovrappongono.
Spesso si usa un outgroup per verificare la robustezza del dato e che si tratti di caratteristiche non comuni
a tutti.
Passaggi:

1. Raccogliere quanti più dati possibili sui taxa.

2. Chi condivide lo stesso ecosistema? Per
evidenziare la presenza/assenza di
specializzazioni o di condivisione di morfologie.
3. Estensione ad animali che condividono le
stesse caratteristiche.
4. Inserimento dell’outgroup per verificare la
robustezza del dato e per verificare quale dei
numeri inseriti sia il più efficace per lo studio.

Il morfospazio permette dunque di visualizzare la

diversità del gruppo che si sta osservando.
Dice che, quando erano vivi, gli animali che
rientravano in un determinato morfospazio erano
molto diversificati (morfospazio grande) e quindi
occupavano tante nicchie ecologiche (poco
specializzati e molto efficienti con l’ecosistema,
attingevano a molte risorse), oppure erano poco
diversificati (morfospazio piccolo).

I morfospazi sono lo strumento fondamentale per descrivere trend dell’evoluzione morfologica nel tempo
e nello spazio, aiutano a delineare e descrivere disparità, adattamenti, tassi di diversificazione nel tempo.

La diversità è la varietà di
organismi viventi nelle loro diverse
forme e nei rispettivi ecosistemi.

La disparità si ha quando non si

osserva omogeneità all’interno di
un raggruppamento.

Ognuno dei simboli (quadrati,

stelline…) nello schema indica una
specie, una morfologia, un
adattamento.
Si può notare che due tipologie di
animali si sovrappongono molto
bene e questo vuol dire che avevano qualcosa in comune (morfospazi arancioni), inoltre, questi due
animali hanno poco a che fare con tutti gli altri animali rappresentati, indicando che c’era qualcosa di
ecologico che divideva questi due mondi.
In questo caso particolare è stato trovato un individuo di Asilisaurus (puntino nero in basso) che aveva una
morfologia piuttosto diversa; come si può quantificare questa diversità e il fatto che si fosse specializzato
per ecosistemi diversi oppure no? Utilizzando un morfospazio, quindi si confronta con gli altri animali
trovati nel suo stesso ecosistema e si osserva che risulta molto di nicchia, anche se condivide qualche
caratteristica con gli altri.
Gli animali con morfospazio blu erano i più adattabili alle circostanze e dominavano quell’ecosistema e
Asilisaurus aveva una super specializzazione.
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Morfotipo
Insieme di oggetti raggruppati sulla base di una stessa morfologia e una serie di forme misurabili e
quantificabili (si possono aggiungere o togliere fossili sulla base di forme condivise).
Non ha valenza sistematica/tassonomica.
Morfospazio
Spazio nel quale è racchiusa la variabilità di un certo morfotipo; indica la variabilità funzionale.
Quanto più esteso è questo spazio, tante più funzioni diverse ha quella forma, cioè più lo spazio è ampio,
più c’è adattabilità, diversità, forme, nicchie ecologiche; al contrario, più lo spazio è ristretto, più si ha
specializzazione.
Morfologia funzionale
Permette di investigare la funzione specifica, quindi il perché una determinata morfologia si è presentata.
Ogni forma indica una funzione e la funzione è una componente biologica tra il clade e lo stile di vita di un
organismo generico. Quante più forme ci sono, tante più funzioni si riescono ad estrapolare da quello
specifico organismo.
Caso studio 1
Il giacimento di Bolca preserva un ambiente di laguna costiera, con acque calde tropicali e zona fotica; si
individuano fossili di individui giovanili di pesci cartilaginei di 50 milioni di anni fa (fine Eocene).
In questo periodo geologico la Terra è in una fase di “optimum climatico”: la temperatura è molto più alta
a scala globale e le catene alimentari che oggi si osservano nelle zone di barriera corallina si distribuiscono
su tutto il pianeta a livello marino (quindi, in quel periodo si sono sviluppate le forme che si vedono ancora
oggi); la biodiversità è altissima.
Ci si aspetta che i fossili presentino alta
specializzazione.
Il giacimento è ben preservato e i pesci
hanno conservato sia le parti dure, che
la pelle e i tessuti.
Tra le specie trovate vi è il gattuccio,
che appare identico alle forme attuali,
quindi è possibile fare dei confronti.
Accanto ci sono le curve di crescita dei
gattucci messi a confronto (forme
antiche e attuali), attraverso le quali è
possibile osservare la diversità.

Caso studio 2
Sempre nel giacimento di Bolca sono stati trovati fossili di razze di 50 milioni di anni fa, con i tessuti ben
conservati. Si creano 3 morfotipi.
Dal punto di vista paleo-ecologico, la presenza di una razza suggerisce che ci fosse un ambiente di acqua
bassa (zona fotica) con fondale sabbioso.

Questi oggetti devono essere trasformati in PAST, perché all’interno del giacimento ci sono tanti tipi di
razze e per ognuna di esse, bisogna capire chi è e perché sia diversa dalle altre.
Per ogni esemplare del giacimento e per animali attualmente viventi (riportate nella tabella Excel), si
considerano il numero di pinnule, la presenza di un aculeo, il numero di vertebre, la loro lunghezza, il
numero di raggi del disco, il rapporto larghezza-lunghezza del disco…
Una scoperta importante è rappresentata dal ritrovamento di una razza fossile (l’unica al mondo) ad avere
ancora le uova dentro: in figura D, nella parte dorsale sinistra della razza si vede un ovidotto con all’interno
5 uova.

Attualmente sono 2-3 le razze che fanno poche uova grandi e che hanno l’ovidotto nella parte sinistra.

Grazie a questo campione particolare, si riescono però a ricavare delle informazioni molto importanti:
innanzitutto, il fatto che il fossile abbia le uova indica che è una femmina e che è sessualmente matura
(adulta).

Analizzando le altre razze, si individua una

variabilità nelle forme, nella taglia,
nell’età, nel sesso…
Si identificano così 3 macrocategorie che
presentano differenze minime: la
descrizione morfologica tra le 3 razze in
figura varia poco, ma non sono la stessa
cosa; la morfologia funzionale e il
morfotipo servono a discriminare 3 cose
che si somigliano ma non sono uguali.

Il programma permette di realizzare questa separazione sulla base delle morfologie.

Nella tabella Excel, gli oggetti vengono rinominati (ID); in blu (MGGC 7456) è indicato l’oggetto di studio (il
quesito), per il quale sono indicate alcune misure. Indet indica che si tratta di un pesce morto.

Le misure includono:

• Lunghezza individuo
• Numero di vertebre
• Raggi del disco
• Lunghezza/larghezza del disco
• Lunghezza della coda
• Rapporto delle proporzioni della larghezza del muso

Sono presenti anche degli ND (caselle vuote).

La tabella in Excel va importata su Past; nelle righe di Past si inseriscono gli esemplari e nelle colonne i
caratteri.

Grafico 1
Per costruire il primo grafico su Excel, si
considera P. bolcensis ed i due parametri di
lunghezza del disco e larghezza del disco,
rispettivamente asse x e y.
Per 3 diversi individui, si selezionano le
coordinate (x, y) 490, 470; 530, 520; 550, 590
(pallini in blu).
La stessa cosa si ripete per D. muricata, D.
dezignoi e Chiara, che rappresenta l’individuo X.

Questo grafico rappresenta 4 popolazioni distinte in base alla morfometria.

Grafico 2
Sono visualizzati gli stessi dati del 1° grafico, (i
pallini sono posizionati allo stesso modo); non si
tratta però del dato sistematico, ma dei dati di
Bolca e Chiara.

Grafico 3
Aggiungendo una curva di tendenza, si nota che
le popolazioni hanno una relazione. Chiara
rappresenta uno degli individui più giovani,
quindi si sta osservando l’ontogenesi di una
razza.
Grafico 4
In quest’altro grafico, si vede che
le popolazioni blu e arancione
hanno una loro variabilità, poi ci
sono i due estranei: quello
grande in fondo e Chiara, che
quindi è probabile che si tratti di
un’altra razza.

Grafico 5
Si considerano ora i parametri di
Lunghezza del disco e Lunghezza
della coda (allometria).
Il software permette di visualizzare il
rapporto tra due dei caratteri considerati.
I trend possono essere interpretati in un
certo modo:

1. 4 OTU/cluster/popolazioni che si
possono includere in un
cladogramma.
2. Si tratta sempre della stessa specie
e la relazione lunghezza coda –
lunghezza disco cambia con l’età
rispetto a quanto visto prima.

Rapporto Lunghezza disco – Larghezza

disco (evidenziati in giallo) confrontato con la Lunghezza (evidenziato in arancione).

I valori indicati con la freccia suggeriscono che più il valore è vicino a 1, più è tondo il disco della razza.
Nel secondo foglio Excel si può vedere il confronto con le forme attuali (più in basso).
Si ottiene un grafico.

In questo grafico, si vede un morfospazio basato su due misure.

Non c’è molta variabilità, le uniche costanti sono i due estremi, cioè il pallino in alto a sinistra e Chiara.

Perché sono così diversi?

Si considerino questi dati da
riportare in Past; si selezionano
tutti i valori numerici, si fa
un’analisi multivariata e una PCA
(analisi delle componenti
principali).

Si ottiene la distribuzione della

figura in basso.
Past ha fatto la stessa cosa di
excel, ma ha considerato tutti i
parametri presenti, non solo due come era stato fatto prima.
La distribuzione dei pallini indica le razze.

Chiara è stata isolata, si trova vicino al gruppo di D. muricata. Anche D. dezignoi risulta isolata.
Due delle sette variabili (A, B, C, D, E, F e G) discriminano, che sono A e G, cioè Lunghezza e Rapporto delle
proporzioni della larghezza del muso.
Questa è ciò che emerge dalla PC1.

Nel grafico a barre si nota come le variabili A e G discriminino meglio rispetto alle altre variabili.
Con i valori numerici viene rappresentato il peso delle variabili in rapporto, cioè indica quanto queste
variabili permettono di discriminare. Hanno la stessa funzione di R².

04/05
Tutto quello che viene trasformato in numeri serve a:

1. Assegnare reperti isolati a taxon (o morfotipi) noti.

2. Verificare variabilità morfologica all’interno di un singolo taxon o più taxa.
3. Documentare una disparità di morfologie.
4. Ottenere indicazioni sui morfospazi.
5. Unire le informazioni di morfologia funzionale con i morfospazi.
6. Verificare la presenza di trend nel tempo.
La PCA indica quanto le variabili
“allontanano” i singoli punti dalla
varianza = 0; il valore della lontananza
evidenzia la variabile che si discosta
maggiormente dalle altre (variabile che
fa la variabilità).

I vari punti (cerchio, triangolo…) sono i

morfospazi e tutti e tre risultano molto
ben definiti e non sovrapponibili.
Il campione giallo è isolato dagli altri; il
morfospazio rosso si ottiene colorando
lo spazio occupato dai tre pallini che
corrispondono a tutti gli esemplari di
quel morfotipo; il morfospazio blu è
quello più affine alla morfologia.

La funzione Clustering su Past permette di fare

un cladogramma ed evidenziare il grado di
parentela evolutiva che c’è tra le OTU sulla base
dei caratteri osservati.
Nel caso delle razze, si può ottenere un
cladogramma su caratteri omologhi-analoghi,
che divide le razze in due grandi gruppi: il primo
include tutte le razze moderne, il secondo
include le razze fossili. Questo cladogramma è
perfettamente paragonabile alla PCA già vista.

Questi programmi hanno una serie di funzioni

che permettono di qualificare gli oggetti, quindi
rendono l’albero più robusto.
Gli alberi vengono costruiti con il metodo della
parsimonia perché i passaggi devono essere in minor numero possibile.
Giacimento di denti (dataset per casa)
Suddivisione in morfotipi e confronto fra questi → Scatterplot per vedere la variabilità morfologica.
Si hanno 3 misure di tre diversi denti di coccodrilli e altri carnivori generici:

1. Altezza della corona (TCH)

2. Lunghezza della sezione di base (FABL)
3. Larghezza della sezione di base (BW)
Dal punto di vista dell’evoluzione c’è un'enorme differenza tra i due gruppi, dovuta a una compressione
labio linguale nei rettili derivati; si tratta di un’autopomorfia sviluppata da questi ultimi quando si sono
separati dai rettili primitivi.
Nella compressione labio linguale la sezione del dente è “a goccia”, tagliente per mangiare carne, mentre il
dente di coccodrillo ha una sezione circolare e sono appuntiti per mangiare pesce.
Dalle morfologie, si sono costruiti i morfotipi. Nella PCA ottenuta, i puntini vicini condividono la funzione.

Nella distribuzione del gruppo dei

coccodrilliformi si osserva variabilità
morfologica intraspecifica.
Nel caso dei Carcharodontosauri, c’è una
leggera sovrapposizione con i coccodrilloformi;
questi sono degli ipercarnivori terrestri, quindi
sono animali completamente diversi.

Andando a fare il clustering, si nota che i due

animali diversi si mescolano e vengono
raggruppati insieme.
C’è un errore del 50% perché dice che i due
“oggetti” sono uguali al 50%, ma non è così,
quindi o il morfotipo è sbagliato, o è inutile, cioè
i dati non sono discriminanti.
Si considerino 4 gruppi: i verdi stanno sempre
separati, quindi alcune variabili si allontanano
dal centro e dalle altre variabili. Il verde mostra
una significativa variabilità morfologica, ma nel
suo insieme ha un morfospazio più separato
rispetto agli altri gruppi.
Dal punto di vista funzionale, ci si aspetta che gli
oggetti in viola e in blu abbiano una funzione
molto simile tra loro, mentre l’arancione e il
verde hanno funzioni diverse.

Si nota un pallino blu che sta nel quadrante dove

ci sono tutti i pallini verdi; questo viene definito
dato outlyer perchè si comporta in modo molto
diverso dagli altri pallini blu.
Si può trattare di un’anomalia che può essere
dovuta a un errore di campionamento oppure si
tratta effettivamente di un dato fuori scala.
Questi dati possono essere eliminati e si ripete
l’analisi per dare un senso ai dati che si
discostano.

Quando si produce un grafico con puntini che si

raggruppano tutti insieme significa che,
indipendentemente dal numero di OTU (diversità
biologica) a cui si riesce a dare un nome, i dati
hanno tutti la stessa morfologia funzionale, anche
se dal punto di vista tassonomico non si sa di che
animale si tratti (non è ciò che importa sapere!). Il
grafico descrive un ecosistema in cui domina la
convergenza evolutiva.
La forma non può essere parametro di definizione, bisogna prima “convertirla” in numero.
In questo caso, il morfotipo 2 (triangoli rossi nel grafico a destra) si trova separato; mentre gli altri sono
raggruppati tutti insieme, indicando che le forme dei denti sono molto simili → Convergenza evolutiva.
I denti del morfotipo 2 si distinguono dagli altri per:
• Altezza
• Ornamentazione

Se si considera il rapporto tra FABL e BW

(lunghezza della sezione di base e larghezza della
sezione di base) e si realizza un’analisi multivariata,
il risultato è diverso perché le due misure non
vengono più trattate come se fossero svincolate
l’una dall’altra (FABL e BW), ma si considera l’intera
sezione di base.

Col rapporto FABL/BW (con pochi decimali), si

trasformano due variabili diverse in un’unica
variabile e la nuvola di punti nel grafico non è più
omogeneamente distribuita, perché l’informazione
fornita al software è molto limitante.
Un altro esempio è dato da un caso estremo, uno
studio recentissimo su come si sovrappongono i
morfospazi di diversi pesci di barriera corallina.
Data la rappresentazione nel grafico, sembrerebbe
che la maggior parte dei pesci sfrutti le stesse risorse,
ma si nota che quelli alle estremità (37) sono più
specializzati, quindi bisogna capire perché.

Un caso più critico e complesso dei morfospazi è

rappresentato da un’analisi paleobiologica che vuole
cercare di capire come i grandi predatori marini dei
mari del Triassico/Giurassico/ Cretaceo possano
coesistere nel tempo, al di là delle loro forme e denti
diversi (abitudini alimentari diverse).
Considerando il fatto che si osservano durante un
intervallo di tempo molto lungo, ognuno occupa la sua nicchia ecologica e basta? Se si osserva il declino di
un gruppo, lo si può collegare alla rivincita di un altro oppure dipende da altri fattori?

Si introduce così un altro importante parametro che è il tempo: il modo più quantitativo di vedere
l’evoluzione. L’evoluzione ha bisogno di tempo per manifestarsi.
Quando queste specie scompaiono, si sono estinte, trasformate in qualcos’altro o sono state sostituite?

Il diagramma è costruito esattamente come quello di prima solo che ha molti più dati: mette insieme 6
gruppi di predatori marini completamente diversi fra loro, non imparentati, ma che di fatto competevano
come predatori all’apice della catena alimentare. Gli angoli del grafico sono i capisaldi, ovvero le forme più
distintive e la specializzazione è espressa con l’allontanamento da tutte le altre forme.
I denti in basso a destra, molto sottili e arcuati, sono adatti per catturare il pesce istantaneamente, mentre
quelli in alto, più grossi e massicci, sono in grado di rompere qualsiasi cosa all’interno della bocca
(confrontabile con quelli dei predatori terrestri).
Si considerano anche altre caratteristiche, come la gengiva o la presenza o meno di carene. Più
caratteristiche si hanno più l’analisi sarà completa.

Sulla base della morfologia dei denti, tutti specializzati in cose diverse, si ottengono dei gruppi piuttosto
ben definiti, ad eccezione del gruppo dei Plesiosauroidea che mostrano un morfospazio molto vasto, e di
un punto in cui si sovrappongono i Teleosauridae e i Metriorhynchinae, due tipi di coccodrilli marini.
I Plesiosauroidea restano sempre generici nel corso del tempo, non si specializzano, mantengono più
funzionalità dal punto di vista della predazione.
I Pilosauridae non cambiano troppo nel tempo, si adattano poco, infatti occupano molto spazio all’interno
del diagramma (forme poco specializzate); nel tempo si riducono sempre di più fino a confinarsi in un
intervallo ben limitato, indicando che probabilmente si sono specializzati in qualcosa (il loro morfospazio
nel tempo si riduce sensibilmente in un’unica direzione).
I Geosaurinae sono divisi in due cluster molto ben definiti, uno a sinistra e uno a destra, indicando che al
loro interno la macroevoluzione aveva già aperto due strade evolutive, dividendo i gruppi in base alla
tipologia di denti e facendoli occupare due nicchie ecologiche diverse (una isolata in alto a destra e l’altra
in competizione con altri organismi a sinistra).

È evidente come i coccodrilli marini siano tutti riuniti in una zona nella quale competono con altri animali
esclusivamente marini. Perché allora un ramo di questi coccodrilli si distacca totalmente? Cos’hanno di
totalmente diverso dagli altri per predare e dunque vivere in ambienti diversi?

Il coccodrillo marino “standard” rappresenta la forma più conservata che si trova in competizione con gli
altri organismi marini e risulta funzionalmente diverso dal ramo dei coccodrilli marini che si è poi
distaccato dagli altri, dunque le nicchie ecologiche occupate erano completamente diverse.
Da un evento di radiazione sono quindi derivati i verdi, i gialli e i rossi, i quali si sono poi completamente
distaccati. Quindi, ci deve essere stato un momento nella loro storia evolutiva in cui questi coccodrilli
hanno fatto il loro ingresso in mare cercando la specializzazione marina, ma il mare era già abitato da altri
predatori che si trovano lì da molto più tempo. Per poter sopravvivere, o si copiano le strategie degli
organismi già presenti (idro-dinamicità per il nuoto, allontanamento dalla costa per cercare le prede,
capacità di predazione ampia senza alcun tipo di predilezione), oppure ci si specializzi in qualcosa di
completamente diverso (denti perfetti per catturare il pesce).

In questa immagine si introduce il parametro tempo all’analisi.

I fossili vengono valutati in base alla biostratigrafia, cioè agli intervalli nei quali si trovano e non più come
campioni che caratterizzano la morfologia funzionale degli animali studiati → I diagrammi sono abbinati ad
un intervallo temporale in cui si sono verificati dei cambiamenti ambientali, quindi anche i gruppi
cambiano/oscillano nel tempo.
Ci si occupa dunque della morfologia
funzionale abbinata alla macroevoluzione.
Nel Giurassico (intervallo di tempo più antico
durato 20 milioni di anni), si può osservare la
fase 1 dell’evoluzione dei denti.
Al tempo t0, tutte le forme entrano in mare:

• I Rettili marini (viola, azzurro e grigio)

sono nel mare già da un bel po' e non
sono troppo in conflitto tra loro,
infatti si osservano forme molto
diverse.
• I coccodrilli entrano in mare. I gialli e
i verdi si collocano in un morfospazio
abbastanza grande (quello degli
opportunisti), mentre i rossi si
specializzano subito in qualcosa di
molto diverso, conquistando
determinate e specifiche nicchie
ecologiche.

Passa il tempo e si entra nella fase 2:

• I rossi cambiano e si dividono in due

gruppi, uno rimane nel morfospazio iniziale e l’altro ne va a colonizzare un altro nel quale mettono
in crisi gli organismi già presenti (molti scompaiono).
• Anche il gruppo dei viola sta cambiando, si stanno specializzando in qualcos’altro; tutti gli altri
restano stabili.

Passa il tempo e si entra nella fase 3 (ultima):

• I viola si sono specializzati e sono diventati pochi (sono nuovamente in crisi).

• I rossi stanno bene e separati.
• I grigi, che fino a questo momento avevano sempre fatto gruppo, tentano qualcosa di diverso.
• Tutti gli altri restano invariati.

Solo a partire dai denti, sono state fatte molte ipotesi.

Quando i coccodrilli entrano in mare, ci si trova in un periodo in cui si stanno frammentando i continenti,
che spiega l’enorme diversità di forme costiere, in cui i coccodrilli stanno molto bene. Quindi seguono
molte oscillazioni dovute all’alzarsi e all’abbassarsi del livello del mare (nei grafici il livello del mare tende a
salire con le dovute oscillazioni, dal basso verso l’alto), finché non si assesta; naturalmente, le varie specie
seguiranno questo trend. C’è un momento, infatti, in cui tutti vanno in crisi tranne i coccodrilli rossi
(biologia di mare aperto): i rettili marini puri subiscono l’invasione dei coccodrilli, per poi riprendersi subito
dopo quando il livello del mare torna a salire, mettendo in crisi tutte le forme dei coccodrilli di acque
basse.

Macroevoluzione
Variazioni morfologiche improvvise; in paleobiologia, ciò si riflette su modelli che supportano le possibili
tappe dell’evoluzione:
• Gradualismo filetico → Variazioni dovute all’accumulo nel tempo di tanti piccoli cambiamenti, la
specie si estingue a favore di un’altra (ogni speciazione “uccide” la specie precedente).
Questo modello impone l’esistenza degli anelli mancanti.
 • Teoria degli equilibri punteggiati →
Implica momenti di cambiamento in
cui l’evoluzione procede a rapidi
scatti, che si alternano a periodi di
stasi (equilibrio); la specie
ancestrale e quella immediatamente
modificata possono coesistere, una
cosa non preclude l’altra.
Il registro fossilifero è meglio
rappresentato da una visione di
questo tipo, dunque non si osserva
gradualismo, ma ciò dipende da ciò che si ritrova, non
da come l’evoluzione è realmente avvenuta! In un
intervallo di tempo molto lungo, si possono osservare
dei trend (apomorfie), ma in un giacimento fossile
questo non è osservabile.
L’unico caso osservabile di gradualismo è stato documentato in
un caso in cui tutti i morfotipi (specie) sono stati messi in
ordine in base al registro fossilifero in cui sono stati trovati.
Dalla distribuzione emerge che le morfospecie si
sovrappongono parzialmente in modo continuo (e ovviamente
con un certo margine di errore); si osserva gradualmente
l’acquisizione di piccole apomorfie, senza sovrapposizione
temporale fino ad arrivare ad un’accelerazione.
Soddisfa tutti i criteri richiesti dal gradualismo filetico; nel caso
di voler dimostrare il gradualismo, questo caso è il migliore
possibile.
Tutti e 3 gli scenari rappresentati sono possibili, ma bisogna
sviluppare un modello supportato dai dati che permetta
l’interpretazione corretta.
Il parametro tempo è la cosa più difficile da esaminare davanti
a un fossile. Ci sono due diverse visioni:
1. Sincrona → Fotografia di ciò che è successo in quell’intervallo di tempo; in questo caso torna molto
utile la caratterizzazione dei giacimenti fossiliferi, per cui è relativamente semplice rilevare la
presenza/assenza di una specie in un ecosistema.
Nel caso dell’esempio del Tyrannosaurus rex, ci si interessa solo al singolo scavo che si ha.
2. Diacrona → Si analizzano diversi intervalli di tempo, precedenti e posteriori a quello che si sta
osservando. L’areale e la specie che lo occupa cambiano, si sviluppano e si estinguono insieme,
hanno un destino comune, quindi è essenziale capire l’origine e la diversità rappresentata dai
diversi giacimenti fossili.
Nel caso dell’esempio del Tyrannosaurus rex, si osserva come la specie (le diverse popolazioni,
possibilmente presenti in diversi giacimenti) si sposta nello spazio e nel tempo e se ci sono delle
variazioni durante questi spostamenti.
Attraverso questa visione si può parlare di gradualismo filetico o di equilibri punteggiati, in base ai
dati e alla tipologia di cambiamenti trovati.

Esempio – Popolazioni di salamandre della California

La specie può essere studiata tramite una visione sincrona (singolarmente) o una visione diacrona nel caso
in cui si stia studiando la macroevoluzione, dunque tutte le specie devono raccontare la stessa storia: da
una popolazione ancestrale con un suo areale originario, si arriva ad un areale decisamente più ampio delle
popolazioni attuali.
In un giacimento multidominante e con le variazioni del caso visto
precedentemente, il paleobiologo vede:

1. Al t0, una popolazione con un determinato areale.

2. Al tempo successivo l’areale si estende sempre di più.
3. Alla fine, l’areale si allarga a tutta la California.

Avendo a che fare con un registro paleontologico, non è detto che

si riescano a capire le differenze tra tutte le popolazioni, perché
non si sa se si possono riprodurre tra loro, se ci sono delle
variazioni di colore…Il dato a disposizione è di una popolazione
generica, quindi non è detto che si riescano ad individuare i casi di
speciazione e di isolamento riproduttivo.

Nel caso di un’interpretazione di gradualismo filetico, da una

popolazione ancestrale si passa gradualmente alle altre.
Nel caso di un’interpretazione di equilibri punteggiati, tutto resta
uguale fino ad un buco seguito poi da una radiazione.
Generalmente però, gli areali sono ben distinti e non comunicanti prima del rincontro e nella maggior
parte dei casi non si può dire se si tratti della stessa specie o una popolazione interfertile, a meno che non
ci siano abbastanza indizi morfologici per capirlo.
Mappare in modo diacrono i giacimenti permette di confrontare gli areali delle popolazioni, quando non è
possibile farlo direttamente con le popolazioni
stesse:

1. Areale ancestrale.
2. Due areali ben distinti per un periodo
di tempo.
3. Areale finale unico.

Quando l’areale torna ad essere lo stesso, i

taxa che all’interno devono per forza essere
cambiati in qualche modo: il “dove”
determina il “come”.

L’areale A resta di dimensioni uguali ma si

divide in due, probabilmente c’è stata una
barriera.
Nel secondo esempio, c’è una forte pressione ambientale (evento inaspettato), per cui la specie si fraziona,
si sposta in un nuovo areale ed eventualmente avviene speciazione.
Si osservano dunque dei pattern, sempre presenti per quanto riguarda la macroevoluzione.

Un’indagine paleobiologica può includere l’analisi degli areali (aree di distribuzione) di una determinata
specie.
L’areale può essere definito come la porzione di spazio geografico, in un determinato intervallo di tempo, in
cui una specie è presente e interagisce in modo non effimero con l’ecosistema.
I dati sono in seguito trascritti su una mappa (o paleomappa) e confrontati con altri dati relativi ad altri taxa
(di altri giacimenti).
In paleobiologia, l’areale permette di definire la specie e viceversa.

Esempio 1 – Macro-erbivori migrano in Africa

Come si fa a capire se un fossile trovato in un punto si trova nel suo areale effettivo oppure no? Lo stesso
vale per specie che si spostano su ampie superfici, come gli squali o gli uccelli, qual è il loro areale
effettivo?
Al pari del registro fossilifero, questi dati sono trascrivibili e annotabili sulle
paleomappe e sono a loro volta confrontabili. Si può vedere che una specie,
ad esempio Tyrannosaurus rex, caratterizzata dal suo specifico e diagnostico
areale di distribuzione, nel tempo subisce o non subisce variazioni: per tutta la
sua storia lo si trova negli Stati Uniti, ma negli ultimi 500 mila anni della sua
vita, è stato trovato anche in Canada e in Messico. Se quello è effettivamente
Tyrannosaurus rex e il suo areale di distribuzione è effettivamente cambiato,
allora ci deve essere stata una svolta nella macroevoluzione dei tirannosauri.

Esempio 2 – Speciazione graduale nei fossili

Dati dei dinosauri Ceratopsidi, si sono prese le solite misure per quantificare
possibili cambiamenti.
Dalle caratteristiche si potrebbe pensare di avere a che fare con diverse
specie oppure di avere una serie di variazioni.

Si è dunque andato a vedere in

che intervallo di tempo si
trovano: ad ogni fossile è stato
attribuito un identificativo in
numeri e ognuno è stato
inserito all’interno della
biostratigrafia.
In un intervallo di tempo molto
limitato, si trovano tutti quei
campioni che si assomigliano
molto tra loro.
Ci sono 4 specie diverse di cui 3
appartenenti allo stesso genere,
cosa si sta guardando quindi?
Un equilibrio punteggiato? Un gradualismo filetico? Una coesistenza di diverse specie? Una speciazione?
Sulla base degli altri animali trovati insieme, si osserva una divisione in tre intervalli: bianco – grigio –
bianco. Dunque, i dinosauri vivono in 3 ambienti diversi a seconda degli intervalli nel quale si trovano.

Osservando le caratteristiche della forma degli animali, si vede che i crani si assomigliano, presentando
solo delle modifiche minuscole nel tempo. Questo, così come tutte le altre caratteristiche prese in esame,
suggerisce che c’è una graduale modifica della specie Chasmosaurus fino alla fine dell’intervallo grigio; qui
c’è poi la comparsa improvvisa di una nuova specie, indicando quello che invece è probabilmente un
equilibrio punteggiato.
Quello che gradualmente aveva caratterizzato questo gruppo, in questo punto cambia sicuramente a causa
di una modificazione ambientale; quindi l’una non esclude l’altra!

Questi sono tutti morfotipi della stessa specie; c’è costanza nelle modifiche.
05/05
Esempio 3
Le specie sono molto diverse e l’unico strumento per avanzare delle ipotesi è un insieme di morfotipi
statisticamente significativo.
Gli individui si dispongono in modo continuo nella successione
stratigrafica, quindi si osserva una graduale trasformazione del
morfotipo A nel morfotipo B. Dalla figura si vedono le maggiori
differenze tra il morfotipo A e C:
• Le corna che nella C si incurvano
• Il corno

Si sta quindi osservando una speciazione.

La variazione intraspecifica in paleobiologia è un problema
perché sarà documentabile solo ed esclusivamente se i fossili lo
permettono e l’interpretazione cambia in funzione di ciò che si
osserva.

Ricapitolando
Si osservano pattern (campanelli d’allarme) che riguardano, ad
esempio, la comparsa o scomparsa di taxa in diversi intervalli di
tempo o aree geografiche. Si ipotizzano processi che spieghino i trend documentati o ricostruiti sulla base
del registro fossilifero. Una delle osservazioni classiche sull’Evoluzione a grande scala riguarda gli eventi di
radiazione adattativa.

Anagenesi: mutazione di una specie in un’altra, la prima scompare a favore di una nuova specie (specie A
ancestrale si estingue). I caratteri
che portano alla trasformazione di
una specie in un’altra si
manifestano molto gradualmente
e minimamente in funzione di
risposte all’ambiente, a dinamiche
sociali, interazioni. In un ambiente
stabile arriva semplicemente una
specie nuova.
Si contrappone alla cladogenesi. Si
lavora sulla specie.
Cladogenesi: divisione della
popolazione in gruppi (barriera,
frammentazione dell’habitat graduale o no), che può essere graduale (porta all’allopatria, a isolati
periferici) o no.
Da una specie se ne ottengono due o più che evolvono in modo indipendente (es: salamandre) e
coesistono nel tempo. Specie A ancestrale può estinguersi come no, l’importante è che da una specie
iniziale se ne ottengono due o più; queste possono essere tutte diverse da quella ancestrale oppure questa
può conservarsi e semplicemente ne compaiono di nuove.
Si lavora sia sulla specie che sulla popolazione.
Radiazione adattativa: fenomeno di rapida
diversificazione di nuove specie a partire da un
progenitore comune, ognuna delle quali è adattata ad
occupare una specifica nicchia ecologica.
Mammiferi placentati e marsupiali subiscono una forte
radiazione adattativa quando tutti gli altri mammiferi
scompaiono.
Molto importante nella radiazione adattativa è la fase
tempo a livello gerarchico variabile, che si sperimenta
per diversi motivi:
1. Pressione enorme → Gli organismi sono
costretti a diversificare per continuare a vivere.
2. Situazione opposta → Alta quantità di nicchie
ideali per gli organismi, che quindi si
diversificano andando ad occupare la nicchia
più ottimale per loro tra le tante disponibili.
Il cladogramma di destra è calibrato con il tempo; in
quello di sinistra i colori rappresentano i livelli
tassonomici alti, le diverse forme colorate, invece,
rappresentano la diversità: maggior dimensione della
figura significa maggior distribuzione (quindi diversità).
L’anagenesi è rappresentata dalla forma verde, la radiazione adattativa la si osserva nel rosso e blu in
basso; anche i gialli inizialmente subiscono una radiazione.

In paleontologia, un progresso indica una modificazione con un miglioramento funzionale relativo al suo
contesto e al momento che si sta considerando. Un trend evolutivo (la somma di tutti i progressi) è un
cambiamento non reversibile in uno o più aspetti di un gruppo nel tempo.

Solo perché un taxon è successivo ad un altro, non significa che sia migliore o vincente.

Esempio dell’evoluzione dei cavalli

Si osservano diversi trend evolutivi attraverso successive modifiche nel tempo.
Si parte dall’Hyracotherium (vissuto circa 55 milioni di anni fa) di taglia piccola e con 4 dita nelle zampe;
dalla larghezza del grafico si evince che ha avuto molto successo. Si arriva fino al cavallo attuale, di
dimensioni maggiori e con un minor numero di dita.

In termini di progresso si ha una progressiva riduzione del numero delle dita, con conseguente formazione
dello zoccolo e un aumento della taglia, con conseguente diversa capacità di muoversi negli ambienti, nei
quali si alternano periodi caldo/freddo e umido/secco.
Con il passare del tempo, gli animali diventano sempre più grandi, sempre più veloci e sempre più
efficienti.

Ovviamente ci sono molti tentativi falliti nel tempo, ma tutte queste forme probabilmente erano
estremamente efficienti e di successo nel loro ambiente, quindi i trend evolutivi vanno analizzati in
funzione del loro tempo.
Dal punto di vista biologico, l’Hyracotherium ha molti più vantaggi del cavallo attuale: è più piccolo, quindi
si poteva nascondere più facilmente ed evitare la predazione, aveva bisogno di meno cibo…
La macroevoluzione suggerisce che si tratta di un gruppo di successo perché è arrivato ai giorni d’oggi,
nonostante alcune forme siano state perse e molte siano cambiate.

Un altro esempio sono i panda e i koala che si sono evoluti senza apparenti vantaggi: l’evoluzione non è
miglioramento.

In questo cladogramma calibrato con

il tempo, sono raffigurati animali
simili ai pipistrelli che cambiano tanto
nel tempo, con conseguente
cambiamento anche della loro dieta.
Il ceppo originale mangia insetti;
alcuni animali di terra iniziano a
volare, ma rimanendo comunque
insettivori, quindi vivono nelle
foreste.
Successivamente, nel Giurassico si
verificano 2 eventi di radiazione
(fasce viola) per cui alcuni animali da
insettivori diventano pescivori, come
mai?

Nel Giurassico, la Pangea inizia a

rompersi e il clima diventa più caldo e umido, la linea di costa aumenta e, dato che questi animali sono in
grado di volare, iniziano a pescare nei mari. L’areale si estende e la radiazione ci deve essere per forza:
l’apertura delle coste è l’unico evento che porta a un evento di radiazione così pesante.
Quantificare le radiazioni
Fino ad ora si è visto che da un antenato comune si arriva a tanti taxa derivati. Per il principio della
speciazione, le radiazioni dovrebbero essere rapide, ciò vuol dire che dal passaggio da un taxon all’altro
non si dovrebbe avere anagenesi (piccolo cambiamento), ma compaiono tante automorfie in un intervallo
di tempo ristretto.
C’è un modo per quantificare esattamente quando e chi subisce la radiazione all’interno del gruppo.
Esempio dell’evoluzione dei coccodrilli
Ad un certo punto della loro storia entrano in mare, con delle forme diverse a seconda del gruppo.
Per studiare la loro macroevoluzione, è necessario un cladogramma calibrato col parametro tempo; questo
permette di sapere in che intervallo di tempo sono vissute le diverse specie.
Il trend evolutivo di queste forme è tutto tranne che graduale e casuale: ha una distribuzione oggettiva nel
tempo in cui, fino ai 180 milioni di anni fa, non c’è quasi nessuna forma e solo dopo iniziano a comparire.
Le diverse colorazioni indicano quante trasformazioni ci sono state, chi le ha subite e in quanto tempo,
sulla base di caratteri più o meno simili.
I colori chiari indicano anagenesi, le parti in rosso indicano le modifiche principali e in gran numero, in
intervalli di tempo molto corti; ciò si deve all’innalzamento del livello del mare, che è un fenomeno rapido
e che ha determinato la trasformazione del 60% dei caratteri in poco tempo. L’altro ramo della famiglia
non è stato interessato da questo evento macroevolutivo.

Esempio degli gnu e degli impala (popolazioni delle antilopi attuali dell’Africa)
In un albero filogenetico calibrato con il tempo, si osserva che due linee si dividono prima dei 6 milioni di
anni fa e hanno poi una storia completamente diversa.
La linea che porta agli impala attuali è molto graduale, ovvero in 5 milioni di anni ha prodotto 3
generi/specie con un cambiamento incredibilmente lento e un tasso di modifiche basso. L’altra linea
invece, che ha portato agli gnu, è caratterizzata da radiazioni e diversificazioni frequenti (chiaramente con
tentativi falliti) fino ad arrivare alle forme attuali, che sono estremamente diversificate.

Questa linea, quindi, appare più affine agli equilibri punteggiati, con un trend evolutivo di grande successo
rispetto alla prima linea. Si può prevedere che in futuro, le specie estremamente specializzate della
seconda linea possano andare incontro all’estinzione nel momento in cui l’ambiente cambia, mentre la
prima linea, meno specializzata, potrebbe sopravvivere perché molto più adattabile e magari portare ad
una nuova radiazione.

Nuovamente, diversificarsi non sempre significa avere più successo: i più fortunati potrebbero essere quelli
meno specializzati o quelli che occupano areali estremamente grandi…
06/05
Ci sono due aspetti della paleobiologia:

1. Formulazione di ipotesi
2. Sfruttare le competenze di biologia e chimica peravviare le indagini paleobiologiche specifiche.

Molte informazioni derivano dal mondo geostratigrafico e devono essere confrontate con il mondo
naturalistico-biologico. Dall’interpretazione che viene data dipendono molte cose.

Biogeografia e Stratigrafia
La Biogeografia nasce come un concetto molto semplice e sperimentato.
Dopo l’uscita di importanti lavori tra il 1700 e il 1800 (come L’Origine delle Specie), il naturalista Alfred
Russell Wallace (1823-1913) convertì quella che era l’idea di speciazione secondo Darwin da un punto di
vista geografico: se si osserva una fotografia nel tempo, si osservano gli effetti della Teoria dell’Evoluzione
di Darwin e della speciazione in un determinato luogo; se si estende l’osservazione, si potranno vedere gli
effetti del rapporto organismo-ambiente, in quanto specie e areale non possono essere mai distinti.

La Biogeografia nasce proprio dall’osservazione di Wallace della distribuzione geografica di gruppi di

organismi viventi che presentano quelle caratteristiche peculiari di adattamento che aveva segnalato
Darwin. Lo fa in Indonesia, soprattutto tramite l’osservazione di volatili e inizia a tracciare le zone
biogeografiche, cioè areali di distribuzione riferiti a specifiche morfologie e quindi adattamenti.
Prendendo una qualsiasi mappa del mondo, è possibile dividerla in zone geografiche che non contengono
gli stessi taxa, ma delle province in cui ci sono delle variazioni progressive dei taxa. Attraverso questo
metodo, si può capire e ipotizzare cosa può essere successo.
La prima mappa risale al 1876, in cui si va a zonare il grado di diversità, speciazione e adattamento.
Alfred Wegener (1880-1930) era un meteorologo, osservava la cartografia attuale per cercare di capire le
variazioni dell’atmosfera e del clima.
Ѐ famoso per la Teoria della Deriva dei Continenti che comincia a essere ipotizzata agli inizi del 1900;
attraverso l’osservazione cartografica, si accorse che i continenti erano uniti in un'unica placca (Pangea).
La teoria antecedente era la Teoria del Palloncino, secondo cui nel corso della storia di X anni, la Terra si è
espansa progressivamente, motivo per cui la placca unica si è poi separata in tante placche.

Dopo aver trovato vertebrati terrestri ai due lati dell’oceano, iniziarono ad avanzare alcune ipotesi.
Sapendo che la storia del pianeta è caratterizzata da un dinamismo enorme (continenti che si spostano,
oceani che compaiono e scompaiono) e sapendo che in natura esiste un concetto biogeografico e dei limiti
che definiscono gli areali di distribuzione, possibilità di interazioni tra popolazioni,
variazioni…Automaticamente il concetto biogeografico è che in qualunque lasso temporale si va a vedere,
ci si deve aspettare un dinamismo nelle forme biologiche.

Processi attivi
Esiste qualcosa nelle dinamiche biologiche di una popolazione che la spinge a reagire e a spostarsi. Il livello
tassonomico è basso, per cui si vede la singola specie che si sposta.
Esistono due macrocategorie di processi attivi:

1. Diffusione → La popolazione continua ad aumentare finché l’ambiente non ha più risorse per
mantenerla, quindi gli individui della popolazione escono e occupando lo spazio intorno.
Praticamente aumenta l’areale di distribuzione
2. Dispersione → Si verifica frammentazione della popolazione, sempre per motivi legati alla
sopravvivenza, per cui alcuni individui vanno ad occupare zone diverse. Ad esempio, una parte della
popolazione trova un modo per attraversare un fiume e si estende anche sull’altra sponda.

Questi fenomeni avvengono attraverso ponti, corridoi, filtri e vie occasionali; l’areale aumenta ma come
questo avvenga non lo decidono gli individui della popolazione, ma l’ambiente circostante in base a ciò che
c’è a disposizione.

Ponti
Estensione, passaggio continuativo che permette di avere più spazio; dal punto di vista ambientale, mette
in collegamento due areali molto simili tra di loro.

Corridoi e filtri
Sono sinonimi che denotano lo stesso meccanismo ma alcuni autori li differenziano a seconda che si tratti
di terre emerse o oceani. Si tratta di passaggi obbligati che pongono gli organismi di fronte ad opzioni
molto ristrette, poiché permettono l’espansione della popolazione ma in un ambiente nuovo, diverso da
quello di partenza.
L’esempio è l’ultima Era glaciale, durante cui c’era un corridoio che metteva in comunicazione l’attuale
Alaska con le pianure del Nord America; i due lati sono molto diversi.
Il corridoio è un ambiente che solo alcune forme di vita possono attraversare, poiché l’ecosistema che ci si
ritrova ad attraversare è molto diverso.

Attraverso filtri e corridoi ci si aspetta delle variazioni della popolazione originale, cioè la parte della
popolazione che attraversa corridoi o filtri cambia.

Vie occasionali
Per un piccolo periodo di tempo ed in una ristretta località, si trova una via per passare da una parte
all’altra; si manifestano in condizioni particolari, come abbassamento o innalzamento del livello del mare,
ad esempio tutta la regione dell’Indonesia, del Mediterraneo, Canale della Manica.
Le vie occasionali hanno però una trappola perché una volta che si attraversano, non si può più tornare
indietro perché il collegamento scompare e gli individui devono necessariamente adattarsi alle nuove
condizioni, cosa che succede raramente.
Processi passivi
Questi processi rientrano nel termine di
vicarianza, la popolazione si frammenta perché
alcuni parametri ambientali frammentano l’areale:
continenti che si separano, orogenesi, fiumi,
desertificazione, estensione di una foresta.
Al contrario dei processi attivi, i processi passivi
avvengono in un tempo più lungo e agiscono su
scala tassonomica alta (famiglie, ordini...).

In paleobiogeografia si combinano i due dati: la

paleo-mappa (ricostruzione geografica
dell’intervallo di tempo che si sta studiando) e le
faune che popolavano la paleo-mappa iniziale
vengono messe a confronto con la mappa
contemporanea al fine di vedere come cambia la geografia.

La legge fondamentale della paleontologia è rappresentata dal Modello della Nave funeraria Vichinga.
Si tratta di un modello di dispersione basato sul concetto di vicarianza, secondo il quale placche o blocchi
continentali possono trasportare biota/fossili in aree geografiche e paleo-latitudini dove essi non sono mai
esistiti.
Ad esempio, l’India era inizialmente più a sud ed era attaccata all’Africa orientale; i fossili che si sono
generati nel sud dell’India rappresentano la nave funeraria vichinga, cioè la vicarianza determina lo
staccamento dell’India dall’Africa finché essa non collide con il continente asiatico.
Ovviamente, quando si ha a che fare con un biota fossile, la crocetta sulla mappa serve solo a ricordare
dove si trova il fossile, perché magari l’organismo vivo si trovava ad una latitudine completamente diversa.

Teoria della Biogeografia Insulare

L’insularità è una condizione molto più comune di quanto non venga normalmente considerato. L'isola è
un ambiente confinato e limitato, ma il concetto si estende ben oltre la concezione geografica del termine;
un esempio di isola è il Tibet.
L’Italia da molto poco non è più un’isola/insieme di isole.

Il problema è capire se la fauna che si osserva rappresenta un insieme di radiazioni oppure ci si trova su
un’isola.
Il numero delle specie è proporzionale all’area dell’isola che le ospita; in particolare questo è dovuto a:

1. Effetto ambiente: tanto più un’isola è estesa, tanti più tipi di ambienti è possibile che siano
rappresentati.
2. Effetto popolazione: la dimensione della popolazione (in riferimento alle dimensioni dell’isola) è
proporzionale alla sua stabilità; è
infatti noto che tanto più le
popolazioni sono piccole, tanto
più sono soggette a estinzione.

La Teoria di MacArthur e Wilson

supporta l’idea che per ogni “isola” esista
un numero di specie che rappresenta la
condizione normale di equilibrio.
I tassi di immigrazione ed estinzione
dipendono da due parametri
fondamentali della Biogeografia
insulare, che sono la distanza dalla
terraferma e la dimensione dell’isola: quanto più un’isola è grande e vicina alla costa, più è probabile che ci
sia un alto numero di potenziali colonizzatori; al contrario, se un’isola è piccola e lontana, è meno
probabile che venga colonizzata ed essendo piccola è in grado di supportare meno organismi.

Attraverso i grafici è possibile stimare il punto di equilibrio, cioè il numero di taxa che quell’isola può
supportare (diversità che ci si aspetta di trovare).
Gli assi X e Y indicano la distanza dell’isola ed il numero di specie che l’isola può supportare. Le curve
indicano la probabilità di sopravvivenza; sono logaritmiche perché dipendono dalla distanza.

Parametro distanza
Più l’isola è vicina, più è facile arrivarci: se l’isola è lontana, non tutti riescono ad arrivarci, quindi il grado di
complessità aumenta con l’aumentare della distanza dalla costa.

Parametro dimensione
Più l’isola è grande, minore è la probabilità che le specie si estinguano, perché essendo l’isola più grande,
contiene più risorse.
Il tasso di estinzione dipende anche dalla quantità di immigrazione presente: se su un’isola ci sono 100 taxa
nuovi e su un’altra solo 2, ovviamente il rischio di estinzione è molto maggiore in quella con 100 taxa.

Una volta trovato il punto di equilibrio, è possibile quantificare il biota fossile.

I bioti insulari presentano alcune peculiarità:

1. Bassa diversità per via di ecosistemi e specializzazioni limitati
2. Nanismo delle forme generalmente di grandi dimensioni → Le risorse possono finire facilmente e
quindi si verifica una diminuzione nella taglia.
3. Gigantismo di forme generalmente di piccola taglia (c’è tendenza ad omogeneizzare le taglie).
 4. Disarmonia delle faune → Mancano le scale (taglia, piramide alimentare, rapporto preda-
predatore…); ad esempio, nell’isola ci possono essere due predatori e una sola preda, o non esserci
affatto predatori, non c’è la tipica rappresentazione della piramide alimentare e delle catene
trofiche. Sono disarmoniche perché non decide l’organismo, ma decide l’isola.
5. Atterismo (perdita del volo) e forme di gigantismo negli uccelli rapaci
6. Endemismi
7. Scarsa specializzazione alimentare → I colonizzatori dell’isola sono costretti a mangiare quello che
c’è (specializzazione forzata).
8. Vulnerabilità → Dovuta proprio alla specializzazione forzata, in quanto si viene a creare una
simbiosi/dipendenza perfetta tra due aspetti, quindi se uno dei due salta, salta anche l’altro.

Geochimica e Paleobiologia
Ogni organismo vivente ha imparato ad attingere al “serbatoio” della chimica esterna per poter vivere.
Quello di cui è fatto un organismo dipende da due cose:

1. Dal Serbatoio a cui attinge

2. Da come vengono rielaborate e si ricombinano le sostanze

Il prodotto che si crea da queste due azioni (biomineralizzazione) è un prodotto chimico-fisico che perdura
nel tempo. Questo è molto importante in paleobiologia perché se si studia un organismo fossile (al pari di
un organismo vivente), questo sarà caratterizzato da una specifica composizione di componenti, che può
essere usata per studi di natura paleobiologica ed è possibile ricostruire il serbatoio da cui si attingeva.

Se si ha a che fare con diversi organismi con uguale morfologia e composti dagli stessi elementi
(attingevano dallo stesso serbatoio), ma che vengono elaborati in modo diverso, non appartengono alla
stessa specie: la chimica cambia anche in base a quello che l’animale mangia.

Gli organismi viventi sono formati nella quasi totalità dalla combinazione di cinque elementi fondamentali:
Ossigeno, Carbonio, Idrogeno, Azoto e Fosforo. Negli organismi dotato di scheletro (inteso come struttura
rigida) si aggiunge anche il Calcio.

Le sostanze naturali sono quelle che si fossilizzano con una composizione particolare:

1. Chitina
2. Cellulosa
3. Collagene
4. Cheratina
5. Ossidi di Ferro

Sono materiali mineralizzati stabili e duraturi.

Negli organismi a base di calcio, il CaCO si trova in natura in due modi:
3

1. Calcite → Nella colonna d’acqua, il guscio è più labile e si dissolve prima; di solito, questi organismi
si trovano in acque poco profonde, a pressioni meno basse ed a temperature più stabili.
2. Aragonite → Nella colonna d’acqua, il guscio è più stabile e supporta meglio variazioni di pH,
temperature…

Quindi in base a dove si trovano determinati organismi, è possibile ricavare delle informazioni significative
sulla loro chimica.

Principio di Instabilità
Ѐ un principio che vale per tutti.
Il primo e più importante fattore che controlla il decadimento della sostanza organica è la quantità di
Ossigeno.
Negli ambienti aerobici (ricchi di O ), i microbi agiscono sul materiale organico presente nelle piante e negli
2

animali scomponendo il carbonio in diossido di carbonio e acqua (CO e H O). Il decadimento ad opera di
2 2

microbi può avvenire anche in assenza di ossigeno, ma servono condizioni chimiche molto particolari.
Il secondo parametro che vincola il decadimento della materia organica è il pH.
Valori neutri sono comuni negli ambienti sedimentari, mentre pH acidi (come ad esempio quelli che si
osservano in ambienti palustri ricchi di materia organica) inibiscono i processi di decadimento.

Gli organismi prima o poi muoiono e fossilizzano, quindi ciò che compone un organismo è stabile in quel
determinato ambiente. Parte del contenuto che fossilizza può derivare o da un arricchimento durante le
diverse fasi diagenetiche o dall’arricchimento durante la vita degli organismi.
I parametri che tendono a rompere la stabilità sono:

• pH
• Pressione
• Acidità
• Ossigeno
• Ossidazione-riduzione

Un organismo quindi, può essere soggetto a delle modifiche che variano il registro puntuale che si sta
cercando di studiare.

In figura si osserva un vertebrato fossile (anfibio anuro) molto sottile (5 mm), con un corpo scheletrico
circondato da alcune macchie marroni. Nella figura accanto sono stati applicati dei filtri, il più semplice dei
quali da utilizzare per evidenziare delle anomalie sulla superficie del fossile consiste nell’usare i raggi
ultravioletti (UV).

Nel fossile ci sono diverse componenti:

• Componente rocciosa, caratterizzata dalla sua composizione chimica e dalla sua struttura.
• Componente biologica trasformata in fossile, caratterizzata dalla sua composizione chimica.
Il colore rosso esterno suggerisce una forte
presenza di calcio, il verde lo zinco e il bluastro
il rame.
Il colore svela la diversa composizione del
fossile e bisogna capire se la distribuzione dei
vari elementi sia casuale oppure no. Ogni
tessuto ha una struttura diversa a cui
corrispondono diverse funzionalità e
componenti, e che quindi determina una
diversa fossilizzazione.
Come già visto prima, parte del contenuto che
fossilizza può derivare o da un arricchimento
durante le diverse fasi diagenetiche o
dall’arricchimento durante la vita degli
organismi.
18/05
Gli esseri viventi per vivere devono attingere a fasi minerali, grazie alle quali costruiscono e funzionano; gli
elementi minerali vengono presi dall’ambiente circostante e dalla catena alimentare e ogni organismo li
sfrutta in modo diverso.
Le parti rigide e semirigide del corpo assorbono questi elementi più di altre.
Come già visto, gli elementi fondamentali sono Ossigeno, Carbonio, Idrogeno, Azoto, Fosforo e Calcio (solo
in organismi dotati di scheletro).
In natura, gli elementi possono essere stabili o instabili.
Elementi instabili
Nel bilancio dell’atomo (protoni e neutroni) non è stato raggiunto un equilibrio: in natura, l’atomo cerca di
stabilizzarsi secondo un processo naturale con dei modi e dei tempi perfettamente stabiliti e sempre
uguali.
Se un elemento è instabile e un’altra versione di questo elemento è stabile, progressivamente l’elemento
instabile perderà dei pezzi e si trasformerà in quello stabile.
Gli isotopi instabili servono a datare gli oggetti.
Quando si ha a che fare con elementi instabili, si sfrutta il decadimento radioattivo (instabilità) degli
elementi intrappolati nelle rocce o nei minerali per datare gli oggetti. Bisogna ricordare che tutti gli
elementi tendono alla stabilità, inclusi gli atomi (perdita o acquisizione di stabilità) e grazie alla fisica, si
conoscono i processi che portano a queste fasi.
Ogni elemento lo fa in modi e tempi diversi, cioè la velocità di decadimento di un isotopo radioattivo è
costante e indipendente da qualsiasi fattore fisico o chimico. Il tempo di dimezzamento ha un valore
caratteristico per ogni isotopo radioattivo e ne esprime la velocità di disintegrazione (elemento padre –
elemento figlio), perciò, a seconda di ciò che si sta datando, bisogna scegliere un elemento che abbia una
scala di dimezzamento il più simile possibile al periodo che si sta considerando.
Es: dato un elemento all’interno di un fossile, si sa che si dovrà trasformare in un altro in tot fasi e che
ognuna di queste fasi richiede 100mila anni, 10 milioni di anni o 200 milioni di anni. Se si trova una
popolazione con caratteristiche molto simili a quelle del fossile, vuol dire che è passato poco tempo dalla
fossilizzazione. Man mano che si trovano più elementi stabili, significa che tutte le fasi intermedie dalla
trasformazione degli elementi instabili a stabili sono già andate perse.

Elementi stabili
Elementi che non cambiano mai anche se passano milioni di anni; si può vedere quanto di quell’elemento è
stato assorbito da un certo organismo fossile.
La datazione isotopica (stratigrafia isotopica) si basa sullo studio degli isotopi stabili, ovvero quelli che non
subiscono nel tempo alcun fenomeno di decadimento. Il vantaggio è che in questo caso, si ha a che fare
con fasi minerali che “congelano” gli elementi, per cui si riescono ad avere delle informazioni su di essi: se
nel corpo si trova un isotopo piuttosto che un altro, indica che quell’isotopo era il più abbondante al
momento della morte dell’animale e l’ambiente all’epoca era caratterizzato da quello.
Esistono delle tabelle che, in base ai tempi considerati, suggeriscono quali elementi aspettarsi.

Tra gli isotopi stabili più usati ci sono ossigeno e carbonio (anche stronzio); in natura esiste un rapporto di
abbondanza ben definito tra questi isotopi stabili, pertanto è possibile ricostruire delle curve di
abbondanza nel tempo.
Curve climatiche
Si costruiscono sulla base delle variazioni % degli
isotopi nell’ambiente rappresentato.
Nella figura ci sono le curve climatiche dell’ossigeno,
il quale ha 3 isotopi stabili:

1. Ossigeno 16
2. Ossigeno 17
3. Ossigeno 18

Hanno uguale numero di protoni ma diverso numero

di neutroni e sulla base di questo, un isotopo può
essere più o meno pesante. Essendo questi volatili,
l’ossigeno è un buon indicatore climatico poiché gli
isotopi di peso diverso reagiranno in modo diverso:
l’Ossigeno 18 è il più pesante e farà più fatica ad
essere spostato dall’acqua alle nuvole rispetto
all’Ossigeno 16, che è più leggero.

Ci sono state fasi nella storia della Terra in cui la

quantità di 16 e 18 nei fossili varia (sale e scende).
Nel grafico è rappresentata una curva isotopica: viene ipotizzato un periodo caldo (parte rossa) in cui
l’energia è più alta e quindi è più probabile che l’isotopo 18 venga trasportato con più facilità anche ad alte
latitudini. Nel caso di un periodo freddo (parte blu), l’isotopo 18 tende a rimanere in acqua perché non c’è
abbastanza energia per trasportarlo in alto, infatti, ci sono pochi isotopi leggeri. In questo modo si
determinano delle oscillazioni e le curve mettono in rapporto gli isotopi stabili.
Quindi, in paleobiologia, la composizione chimica fornisce informazioni puntuali all’interno di curve, ma
per avere una curva del genere, serve continuità nel registro fossilifero e ciò che si osserva, è una mappa
degli elementi utilizzati durante la vita dell’organismo.

Il lavoro sistematico da fare si basa sullo schema in basso:

Nel fossile la distribuzione di specifici elementi, fasi minerali, composti organici e isotopi non è casuale,
perché ogni tessuto si costruisce in modo diverso.
Ci sono due casi:

1. Arricchimento durante le diverse fasi diagenetiche → Il materiale organico, decadendo, viene

rimpiazzato e gradualmente sostituito da elementi che si trovano nella roccia; più è lenta e
meticolosa questa sostituzione, più sarà alta la qualità del fossile. Questo implica però che non si
possono sostituire gli elementi a caso, perché le strutture dei tessuti organici sono fatte in un certo
modo e quindi devono essere sostituite con elementi geologici con strutture affini.
Parametri vincolanti, quindi, saranno le componenti geologiche (il sedimento), i gradienti di
distribuzione (la sostituzione avviene sempre dall’esterno verso l’interno, quindi le parti esterne
sono quelle più soggette a questa trasformazione) e i fattori esterni nel trasporto (determinano la
motilità degli elementi all’interno di un sedimento).
2. Arricchimento durante la vita degli organismi → Ci sono altri tre parametri vincolanti, cioè le
differenze nei tessuti esaminati, la componente biologica e l’organizzazione interna della chimica.

Quindi, si osserverà una distribuzione non casuale all’interno del fossile, che può essere imputabile a
fattori biologici o a fattori geologici.

Arricchimento chimico nel fossile:

1. Elementi organici particolarmente caratterizzanti che identificano un determinato composto

all’interno del fossile.
2. Isotopi (principalmente carbonio e ossigeno): hanno lanciato gli studi paleoecologici.
3. Elementi maggiori, elementi in traccia, terre rare (REE): sono tutti gli elementi naturali che si
trovano nella classica tavola periodica e le loro combinazioni più classiche. Le REE sono un gruppo
 di elementi chimici (es: l’itrio, i lantanidi,
ecc..) che sono presenti in natura in
concentrazioni molto piccole, dunque
sono rari.

Da una mappa di distribuzione di elementi

genetici, si va a tracciare un arricchimento delle
componenti viste sopra.

Diagramma di frazionamento isotopico

dell’ossigeno
L’isotopo è un atomo dello stesso elemento ma che ha una massa diversa, per via di un diverso numero di
neutroni. Questo significa che i diversi isotopi saranno più pesanti o più leggeri, più trasportabili o meno
trasportabili, più assimilabili o meno assimilabili.

• L’isotopo più pesante dell’O sarà progressivamente sempre più comune in determinati contesti,
2

come le acque oceaniche e i suoli.

• L’isotopo più leggero dell’O , che si trova invece nell’atmosfera, entra nelle precipitazioni e nella
2

neve e verrà mantenuto sempre di più nell’acqua e nel ghiaccio.

• Gli isotopi dell’O che non sono né troppo leggeri né troppo pesanti finiscono nei suoli, nelle acque
2

e negli alimenti degli animali.

Ogni organismo assorbe isotopi diversi, con concentrazioni diverse e con mescolanze diverse, in base a
dove vive, a dove e come si nutre. Negli ultimi anni, sono stati fatti dei tabellari che mostrano quali
elementi caratterizzano determinati tessuti.
Quindi, all’interno del fossile si possono trovare quantità spropositate di elementi diversi, alle quali si cerca
di dare una spiegazione.

In figura, ad ogni isotopo è correlato l’ambito nel quale può fornire delle informazioni.

Le informazioni che si possono osservare in un osso variano in base al clima e alla temperatura corporea,
dieta, provenienza della dieta, parti biomineralizzate, diagenesi, mobilità degli elementi, tasso di crescita…
Una volta osservata la composizione chimica di determinati organismi, si usa Past per raggrupparli.
Quindi, gli organismi rappresentano tempi, ambienti o nicchie alimentari diversi.
Esempio dei macro-predatori
I predatori del Cretaceo si nutrivano di cose estremamente diverse, perciò mostrano componenti diverse.
A seconda degli elementi che si osservano nelle ossa degli organismi, si riesce ad individuare la loro catena
alimentare.
La stessa operazione si può fare per
quanto riguarda gli arricchimenti
diagenetici. In figura, si osserva
come variano le concentrazioni
durante i processi di
decomposizione in determinati
contesti, ad esempio aerobico o
anaerobico.

Esempio
In Mongolia, ci sono tantissimi
giacimenti e fossili, ma con
pochissime informazioni di natura
biologica sugli animali e sui luoghi di
ritrovo, in quanto la maggior parte
degli scavi sono illegali.

Osservando la geochimica dei

giacimenti, è possibile ottenere
informazioni per capire di più sulla biologia degli animali e sul luogo da cui provengono; quindi non ci si
serve solo del fossile, ma anche degli elementi che costituiscono la matrice, cioè la roccia che contiene i
fossili.
Si tratta di una normale analisi geochimica dei sedimenti per cui, conoscendo la composizione chimica del
sedimento e alcuni criteri (come ad esempio che alcuni sedimenti appartengono a determinate unità
geologiche), si possono trovare eventuali distribuzioni non casuali.

La chimica non riesce a distinguere bene la composizione rossa da quella identificata dalle croci. Inoltre, i
fossili rubati provengono probabilmente da entrambe le formazioni perché si distribuiscono dappertutto.
In questo caso quindi, la chimica non permette di distinguere le rocce che contengono i fossili e, da un
punto di vista ecologico, la geologia delle due formazioni non cambia.
Si cerca dunque di ottenere delle mappe per tutte le località che sono diverse dal punto di vista geografico
e stratigrafico (quindi anche i fossili che si trovano dentro devono essere diversi).

Nell’analisi chimica di questo cranio, è stato

notato che i fossili (non la roccia che li contiene!)
presentano gli stessi elementi ma in
concentrazioni molto diverse. Per ogni osso è
stata fatta la somma di tutte le informazioni
possibili e delle rocce che lo contengono.
La diagenetica è inutile se si considerano solo le
rocce, ma se si vanno a vedere i fossili di ogni
singolo giacimento, ignorando la geologia, e la
composizione chimica dell’animale e non del
fossile, si nota che ogni giacimento mostra degli
arricchimenti diversi.

Sono stati trovati Uranio e Fosforo in abbondanza,

che sono mille volte più arricchiti all’interno delle
ossa, così come la serie di elementi nel riquadro
blu sono arricchiti dalle 10 alle 100 volte nelle
ossa.
Ci deve essere un motivo.

Alcuni di questi elementi sono rari e risultanti da

un’attività biologica tipica delle piante.
Quando si vanno a plottare contemporaneamente
questi dati (similmente a come si fa con i morfospazi), si scopre che la composizione chimica dei dinosauri
crea una divisione degli animali, che la composizione geochimica non creava. Se si aumentano i dati della
geochimica nell’analisi, i dinosauri vengono separati in gruppi che corrispondono alla divisione in base alla
loro diversa alimentazione.

Con la geochimica della composizione si riesce a fare la partizione delle nicchie ecologiche in base
all’alimentazione degli animali.

Quindi, ciò che è fondamentale della geochimica in Paleontologia è la differenza tra elementi stabili ed
instabili, poiché con gli instabili si può fare datazione, mentre con gli stabili si fanno le curve di rapporto.

Il sedimento e lo stile di vita, l’alimentazione, l’ambiente in cui l’organismo prende gli elementi quando è
vivo, controllano e determinano il suo arricchimento.