Gior Neuropsich Età Evol 2008;28:329-350

Neuroni specchio
e funzioni cognitivo-motorie*
Mirror neurons and cognitive and motoric functions

L. FOGASSI

Dipartimento di Psicologia, Dipartimento di Neuroscienze, Università di Pisa

Parole chiave. – Corteccia motoria - Atto motorio - Scimmia - Intenzione - Imitazione

Key words. – Motor cortex - Motor act - Monkey - Intention - Imitation

Articolo speciale per invito

Invited special article

Summary

Several neuroanatomical and neurophysiological studies indicate that,

differently from a traditional view, the main task of the motor system is not of
translating the percept into movement execution, but rather of coding the goal of
motor acts and of the actions in which these acts are embedded. In the last twenty
years this type of coding has been clearly demonstrated in neurons of different
monkey premotor areas. The representation of hand and mouth motor acts such
as grasping, manipulation, etc., present in ventral premotor area F5, constitutes
an internal motor knowledge that, in turn, allows to build new complex visuomo-
tor neurons, such as mirror neurons, that become active both when the monkey
performs a goal-directed motor act and when it observes the same act performed
by another individual. It has been hypothesized that such an integration between
observation and execution of a motor act, occurring at the single neuron level,
underpins understanding of others’ motor acts. This property is present not only
in the premotor cortex, but also in the inferior parietal cortex, probably because
of the strong reciprocal anatomical connections linking the two cortical regions.
Subsequent studies showed that neurons coding motor acts (e.g. grasping)
have also the capacity to code the final goal of the action in which these acts are

*
Il tema è stato oggetto di una Lezione Magistrale al Corso di “Neuroriabilitazione del Bambino con Danno
Precoce”, organizzato dal “Gruppo Italiano Paralisi Cerebrali Infantili – GIPCI” e dalla Fondazione Mariani.
Sestri Levante, Novembre 2007 (v. Giornale di Neuropsichiatria dell’Età Evolutiva, n. 3 – 2007, pag. 489).

Le richieste di estratti vanno inviate a: dott. Leonardo Fogassi, Dipartimento di Neuroscienze, Sez.
Fisiologia,via Volturno 39, 43100 Parma - E-mail: fogassi@[Link]
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included (e.g. grasping for eating), providing a primitive neural substrate for the
automatic understanding of our and others’ intention.
The “mirror” system, as it has been demonstrated by several electrophysi-
ological and neuroimaging studies, is present also in humans and includes the
premotor cortex, the inferior frontal gyrus and the inferior parietal cortex. Its
activation during observation is modulated by the observer’s motor experience,
as it has been shown for dance.
In humans the mirror system is crucially involved in imitation and in the
understanding of others’ intentions. Furthermore, recent studies demonstrate
its presence in children, even of very low age. Because of its relevance in imita-
tion and intention understanding, it has been suggested that the abnormality of
this system could explain the social impairments manifested by autistic children.
Recently, it has been reported that one of these relational aspects, understanding
of others’ motor intention, appears to be disturbed in these patients because of a
deficit in their intrinsic organization of intentional actions.
Finally, the plasticity of the mirror system, demonstrated by studies involv-
ing learning of new motor acts, suggests that it can be used for rehabilitation
therapy based on observation, as some pilot experiment seems to indicate.

Introduzione

Nella visione classica delle funzioni della corteccia cerebrale dei Primati, ri-
salente a più di vent’anni fa ma non ancora dismessa, si riteneva che il flusso delle
informazioni seguisse un percorso seriale, iniziando con l’entrata delle informazio-
ni sensoriali a livello delle aree posteriori della corteccia, dove queste informazioni
venivano elaborate in aree gerarchicamente via via più elevate, diventando perce-
zioni. Tali elaborazioni potevano riguardare singole vie sensoriali, per esempio la
visione, oppure potevano integrare il contributo di più modalità, dando origine a
percezioni più complesse, quali ad esempio quella relativa allo spazio. Una volta
elaborato il percetto, questo veniva inviato alla corteccia motoria, posta nel lobo
frontale, il cui compito primario era quello di eseguire il movimento sulla base delle
informazioni sensoriali. Questa funzione della corteccia motoria derivava in parte
dai primi lavori di stimolazione elettrica eseguiti sulla scimmia e sull’uomo 31 46, che
avevano dimostrato come la regione posta di fronte al solco centrale, se stimolata
elettricamente, evocava movimenti di varie parti corporee, che risultavano mappate
sulla corteccia motoria in maniera ordinata, capovolta, dalla sua parte più mediale
a quella più laterale (Fig. 1). Pochi anni dopo i primi ricercatori che registrarono
l’attività di singoli neuroni dalla corteccia motoria di scimmie sveglie cercarono di
verificare se tale attività potesse correlarsi con singoli parametri del movimento,
quali ad esempio la forza, l’ampiezza, la direzione del movimento 11 20.
I dati neuroanatomici e neurofisiologici ottenuti negli ultimi vent’anni nella
scimmia hanno fortemente messo in discussione la visione seriale dell’elaborazione
I neuroni specchio e funzioni cognitivo-motorie 331

corticale e la riduzione della corteccia mo-

toria a esecutrice del movimento. Prima di
tutto, si è scoperto che la corteccia motoria,
cioè la parte posteriore del lobo frontale
caratterizzata citoarchitettonicamente dal-
l’assenza del IV strato granulare – deno-
minata per questo corteccia granulare- non
è semplicemente costituita dalle aree 4 e 6
di Brodmann 3, ma da un mosaico di aree,
ognuna contenente una rappresentazione
somatotopica completa o parziale dei movi-
menti. In questo articolo si farà riferimento Fig. 1. “Omuncolo” di Woolsey. Sulla
in particolare alla suddivisione proposta da porzione laterale e mesiale dell’emi-
Matelli et al. 35 su base citoarchitettonica e sfero sinistro di scimmia sono dise-
istochimica, che riconosce sette aree diffe- gnate le mappe somatotopiche della
renti, dove F1 corrisponde grossolanamente corteccia motoria primaria (MsI) e di
all’area 4 di Brodmann, mentre le aree da quella secondaria (MsII) ottenute da
Woolsey 46 con la stimolazione elettri-
F2 a F7 sono parcellazioni dell’area 6 di
ca superficiale della corteccia eccitabi-
Brodmann. Un secondo concetto nuovo dal
le. Sono rappresentate anche le mappe
punto di vista anatomico è che ognuna di somatotpiche della corteccia somato-
queste suddivisioni della corteccia motoria sensoriale primaria (SmI) e secondaria
ha connessioni reciproche con specifiche (SmII) ottenute con registrazione da
aree appartenenti alla corteccia parietale elettrodi superficiali durante la l’appli-
posteriore. Queste connessioni permettono cazione di stimoli somatosensoriali.
la costituzione di altrettanti circuiti parieto-
frontali, coinvolti in importanti funzioni di integrazione sensori motoria. Ad esem-
pio uno di questi circuiti permette di trasformare le informazioni visive sugli oggetti
in corrispondenti atti di prensione specifici per quegli oggetti, in modo da guidare
visivamente la prensione. L’aspetto della reciprocità anatomica presente in questi
circuiti è importante, perché mette in discussione la vecchia concezione seriale: se
le connessioni sono reciproche, il flusso di informazioni viaggia nei due sensi. Ciò
ha permesso di proporre che la distinzione netta, fatta per molto tempo, tra aree re-
sponsabili della percezione e aree per l’azione, può essere considerata artificiale.
Il terzo concetto nuovo, da un punto di vista eminentemente funzionale, è
che il compito principale della corteccia motoria è quello di codificare lo sco-
po degli atti motori. Questo concetto è stato acquisito grazie alla registrazione
da singoli neuroni effettuata in varie aree della corteccia premotoria (area 6 di
Brodmann), in particolare dalle aree F4 e F5, che costituiscono la corteccia pre-
motoria ventrale, e dall’area F2, che si trova nella parte posteriore della corteccia
premotoria dorsale.
Cosa significa però codificare lo scopo dell’atto motorio? Prenderò come
esempio i neuroni dell’area premotoria ventrale F5, anche perché questa è l’area in
cui sono stati trovati i neuroni “specchio”, di cui parlerò nel resto dell’articolo.
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Codifica dello scopo motorio nella corteccia premotoria

L’area F5 è un’area che, se stimolata elettricamente, produce movimenti del-
la mano o della bocca. La registrazione da singoli neuroni dimostra che essi non
si attivano per dei semplici movimenti, come ad esempio flettere le dita o aprire
la bocca, bensì durante l’esecuzione di atti motori finalizzati, quali afferrare, ma-
nipolare, spezzare, tenere 39. Tra questi vi sono neuroni che si attivano quando, ad
esempio, una scimmia afferra del cibo con la mano destra, con la sinistra o con
la bocca, dimostrando una capacità di codifica notevolmente astratta, in quanto
la loro attivazione è legata allo scopo dell’afferramento, indipendentemente dal-
l’effettore con cui esso viene eseguito. Altri neuroni si attivano selettivamente in
relazione al tipo di prensione che viene utilizzata dalla scimmia per afferrare un
oggetto. Alcuni ad esempio si attivano specificamente durante l’esecuzione di
una prensione di precisione di un oggetto piccolo, e non quando viene afferrato
un oggetto grande. Nonostante molti elementi motori siano comuni ad entrambe
le prensioni, solo una di esse determina un’attivazione. Per fare un paragone, un
neurone dell’area F1 (area motoria primaria) si attiverebbe ugualmente per en-
trambi i tipi di prensione, in quanto la sua attivazione è legata al semplice movi-
mento ([Link]. la flessione o l’estensione di un
dito o di alcune dita). Ad ulteriore conferma
di quanto detto, recentemente Umiltà et al. 43
hanno dimostrato che neuroni motori del-
l’area F5 si attivano in maniera equivalente
durante un atto di afferramento sia che esso
sia eseguito con la mano sia che sia eseguito
con uno strumento che la scimmia era stata
precedentemente addestrata ad usare. An-
Fig. 2. Parcellazione della corteccia
cora più interessante è il fatto che quando
frontale granulare e della corteccia
parietale inferiore, basati sui lavori lo strumento era una pinza inversa che, per
svolti da Matelli et al. 35 e da Grego- chiudersi su un oggetto, richiede un’esten-
riou et al. 21. Nella corteccia motoria sione delle dita – cioè un movimento oppo-
F1 corrisponde alla corteccia moto- sto a quello normale di flessione che la mano
ria primaria o area 4 di Brodmann, compie per afferrare – la scarica neuronale
F2-F6 alla corteccia premotoria o è presente durante l’estensione. Ancora una
area 6 di Brodmann. F3 e F6 corri- volta, quindi, ciò che viene codificato è lo
spondono alla suddivisione mesiale scopo e non il movimento utilizzato per
della corteccia premotoria, F2 e F7
ottenerlo. Se l’area F5 contenesse anche una
a quella dorsale, F4 e F5 a quella
ventrale.
rappresentazione del piede, questi neuroni si
AI, ramo inferiore del solco arcua- attiverebbero probabilmente anche per atti di
to; AS, ramo superiore del solco afferra mento col piede.
arcuato; C, solco centrale; IP, solco Le caratteristiche dei neuroni motori
intraparietale; L, solco laterale. PE e dell’area F5 hanno suggerito che in que-
PEc: suddivisione del lobulo parie- st’area sia contenuto un magazzino di “pa-
tale superiore. role motorie”, un “vocabolario motorio”,
I neuroni specchio e funzioni cognitivo-motorie 333

utilizzabile ogniqualvolta si vie-

ne a determinare uno scopo, sia
esso più astratto ([Link]. afferrare)
o più specifico ([Link]. prensione
di precisione). Concordemente
con il fatto che l’area F5 ha for-
ti connessioni con la corteccia
parietale, e in particolare con il
lobulo parietale inferiore (LPI),
recentemente è stato dimostra-
to che anche in questo settore
corticale la maggior parte dei
neuroni si attivano in relazione
ad atti motori finalizzati e non
per singoli movimenti.
Sono molte le ragioni per
cui è importante avere un vo-
cabolario motorio. Primo, esso
permette di codificare un nu-
mero finito di atti. Infatti, il
grande numero di gradi di li-
bertà presente per esempio nei
nostri arti superiori rendereb-
Fig. 3. Esempio della risposta visiva e motoria di
be estremamente complessa la un neurone specchio dell’area F5. In ogni pannello
computazione sottostante alla sono rappresentati la situazione sperimentale, le
realizzazione di ogni atto moto- singole prove con la risposta in termini di singoli
rio. La presenza, invece, di una potenziali d’azione e l’istogramma che corrispon-
rappresentazione discreta degli de alla somma della risposta neuronale di dieci
scopi degli atti motori, fa sì che, prove. a. Lo sperimentatore prende un pezzo di
una volta specificato l’atto, si cibo di fronte alla scimmia e successivamente
tratta solo di eseguire i singoli glielo porge. È da notare la risposta del neurone
movimenti che lo compongono, durante l’osservazione e durante l’esecuzione, ma
non quando il cibo viene avvicinato alla scimmia.
eliminando tutti quelli che non
b. Lo sperimentatore prende un pezzo di cibo con
c’entrano. Secondo, il vocabo- uno strumento e poi porge il cibo alla scimmia.
lario costituisce una conoscenza La risposta è presente solo durante l’esecuzione.
interna, cioè una serie di rappre- Ordinata: potenziali d’azione/bin; abscissa: tempo
sentazioni che costituiscono il in sec. Ampiezza del bin: 20 millisec. Modificata
nostro patrimonio motorio per- da Rizzolatti et al. 36.
sonale, che probabilmente inizia
a formarsi, come sembra risultare da recenti indagini ecografiche sofisticate, già
nell’utero. Terzo, a questa conoscenza interna, grazie alle connessioni che le aree
premotorie hanno con le cortecce posteriori, possono accedere informazioni sen-
soriali di vario tipo, che da essa traggono significato. In altre parole, se prendiamo
334 L. Fogassi

come esempio lo sviluppo post-natale, quando un neonato esplora con gli arti lo
spazio circostante, si costruisce un’idea di spazio, che è originariamente motoria.
Lo stesso dicasi quando, anche se casualmente, si imbatte in oggetti con la mano e
li afferra automaticamente: costruisce una rappresentazione motoria dell’ oggetto.
Quando poi il sistema visivo si è completamente sviluppato, l’elaborazione delle
informazioni visive spaziali e di quelle relative all’oggetto si vanno a confrontare
con quelle già note pragmaticamente, confermandole. Questo confronto tra infor-
mazioni di natura sensoriale e rappresentazioni motorie avviene continuamente
nell’individuo adulto grazie alla già citate connessioni parieto-premotorie.
Uno di questi circuiti è quello che permette di confrontare l’informazione
esterna riguardante gli atti svolti dagli altri con il proprio vocabolario motorio.
Questo è il circuito sottostante il sistema dei neuroni specchio.

Caratteristiche funzionali dei neuroni specchio

I neuroni specchio sono stati scoperti poco più di dieci anni fa nella cortec-
cia premotoria del cervello del macaco (area F5). Essi si attivano sia quando la
scimmia esegue un atto motorio finalizzato, come afferrare oggetti con la mano
o con la bocca, sia quando osserva un altro individuo eseguire un atto motorio
uguale o simile 18 36. Lo stimolo che evoca la risposta visiva dei neuroni spec-
chio è costituito esclusivamente da una mano o una bocca appartenente ad un
altro individuo che interagisce con un oggetto (ad es. per prenderlo, tenerlo, o
romperlo, ecc), mentre né l’osservazione dell’oggetto né quella della sola mano
senza oggetto ([Link]. la simulazione dell’afferramento) determinano la risposta 18.
Quindi lo stimolo visivo efficace nell’ attivare questi neuroni è l’osservazione di
un atto finalizzato. Una parte dei neuroni specchio è specifica per l’esecuzione/
osservazione di atti motori singoli, altri invece sono più aspecifici, rispondendo
all’esecuzione e all’osservazione di due o più atti motori. È da notare che se si fa
una categorizzazione degli atti motori osservati che sono efficaci nel provocare la
scarica dei neuroni specchio, si riproduce esattamente il vocabolario motorio.
Un neurofisiologo che studia il sistema visivo potrebbe obiettare che ciò che
i neuroni specchio riconoscono non è un aspetto così astratto come lo scopo di
un atto motorio, ma piuttosto gli aspetti visivi di uno stimolo elaborato come è
quello biologico. In effetti ci sono neuroni, nel lobo temporale inferiore, la cui
attività potrebbe essere interpretata in questo senso (v. più avanti). Tuttavia vi è
uno studio che mette in dubbio che questa interpretazione si possa applicare ai
neuroni specchio. In questo esperimento vi erano due condizioni sperimentali:
nella prima, la scimmia osservava un atto motorio eseguito da uno sperimenta-
tore (ad es. afferrare un oggetto). Nella seconda, l’atto motorio da osservare era
identico, ma la sua parte finale non era visibile alla scimmia, in quanto veniva
“oscurata” da uno schermo. La scimmia sapeva che l’oggetto era nascosto dietro
allo schermo, perché le veniva precedentemente mostrato, ma non era in grado di
vedere la mano dello sperimentatore che lo afferrava, perché lo schermo veniva
I neuroni specchio e funzioni cognitivo-motorie 335

Fig. 4. Attivazione corticale nell’uomo durante l’osservazione di atti motori finalizzati.

L’attivazione, presente sia nell’emisfero sinistro che nel destro, comprende il GFI, la
corteccia premotoria e quella parietale inferiore, con un po’ di coinvolgimento del lobulo
parietale superiore. Modificato da Buccino et al. 4.

posto di fronte all’oggetto prima che si compisse l’atto di afferramento. Nono-

stante questo ostacolo, oltre la metà dei neuroni specchio registrati continuava a
rispondere anche nella condizione oscurata 42. Se invece la scimmia sapeva che
non c’era nessun oggetto dietro lo schermo, quando lo sperimentatore ripeteva
l’atto motorio, che in questo caso era simulato, il neurone non rispondeva, di-
mostrando che il neurone specchio può integrare la memoria dell’oggetto con la
ricostruzione della parte mancante dell’atto motorio, verosimilmente estraendola
dalla rappresentazione interna di quell’atto. Questi risultati suggeriscono che i
neuroni specchio sono in grado di permettere la comprensione dello scopo di un
atto motorio, anche quando esso non è completamente visibile e quindi il suo
scopo finale può essere solo inferito.
La proprietà sicuramente più importante dei neuroni specchio è la relazio-
ne esistente tra la loro risposta visiva e quella motoria. Eseguendo un’analisi
sulla congruenza di queste due risposte, si è visto che i neuroni specchio si
possono suddividere in due grosse categorie La prima è costituita da neuroni
specchio (circa il 30%) in cui l’atto motorio eseguito e quello osservato che
evocano la risposta neuronale sono strettamente congruenti sia in termini di
scopo sia nel modo specifico in cui quest’ultimo viene conseguito. Ad esempio
possono rispondere quando la scimmia osserva un altro individuo eseguire una
presa di precisione e quando essa esegue la stessa prensione. Nei rimanenti
neuroni (circa il 60%) si è riscontrato un rapporto di congruenza di ordine più
generale, cioè gli atti motori eseguiti ed osservati efficaci nell’indurre la scari-
ca neuronale corrispondono in termini di scopo (ad es. afferrare) anche se una
delle due risposte può essere più specifica dell’altra. Ad esempio il neurone
specchio può rispondere all’osservazione di una prensione, indipendentemente
336 L. Fogassi

dal tipo di prensione impiegato, e quando la scimmia esegue una prensione di

precisione, ma non quando esegue una prensione di forza. I neuroni specchio
della prima categoria sono stati chiamati “strettamente congruenti”, quelli
appartenenti alla seconda “congruenti in senso lato”. La seconda categoria di
neuroni specchio è particolarmente interessante perché sembra rispondere allo
scopo dell’atto motorio indipendentemente dai vari modi possibili di conseguir-
lo. Ciò potrebbe consentire un livello più astratto di categorizzazione dell’azio-
ne. In generale, comunque, la congruenza tra risposta visiva e risposta motoria
è molto importante perché suggerisce come lo stesso neurone sia in grado di
confrontare ciò che la scimmia fa con ciò che la scimmia vede fare. In termini
più generali quindi i neuroni specchio costituiscono un sistema neuronale che
mette in relazione le azioni esterne eseguite da altri con il repertorio interno
di azioni dell’osservatore e si configurano come un meccanismo che consente
una comprensione implicita di ciò che viene osservato. In altre parole la “cono-
scenza motoria interna” permette di attribuire un significato a stimoli visivi che,
altrimenti, sarebbero categorizzati alla pari di altri oggetti, differenziandosene
solo per particolari caratteristiche fisiche. Se questo concetto è accettato, pos-
siamo allora concludere che dall’organizzazione del sistema motorio emergono
delle funzioni cognitive.
La presenza nella corteccia premotoria di neuroni che si attivano sia duran-
te l’osservazione che durante l’esecuzione dello stesso atto motorio solleva il
problema di come l’informazione visiva relativa ai movimenti osservati possa
combinarsi, a livello di singolo neurone, con la sua rappresentazione motoria. È
noto che nella porzione anteriore del solco temporale superiore (STPa) vi sono
neuroni che rispondono all’osservazione di atti finalizzati eseguiti con la mano,
i quali però appaiono, differentemente dai neuroni specchio, privi di proprietà
motorie 33. Questi neuroni potrebbero costituire la sorgente dell’informazione
visiva biologica, che verrebbe poi integrata con la rappresentazione dei cor-
rispondenti atti motori in aree successive. La STPa non possiede connessioni
anatomiche dirette con le aree premotorie, mentre è connessa con la corteccia del
lobulo parietale inferiore, a sua volta reciprocamente collegata le aree premotorie.
Si potrebbe quindi pensare che il lobulo parietale inferiore sia un nodo cruciale
per la creazione del sistema neurale specchio. Concordemente con questa ipotesi,
recentemente è stato visto che un’area della porzione rostrale del LPI (PFG, 21),
caratterizzata da una rappresentazione motoria prevalentemente di mano, contie-
ne neuroni specchio 16 19 40.
I neuroni specchio del LPI, come i neuroni specchio di F5, rispondono all’os-
servazione di vari tipi di atti motori della mano e, in misura minore, della bocca.
Gli atti osservati codificati dai neuroni specchio parietali sono simili a quelli che
attivano i neuroni specchio di F5, con qualche differenza percentuale, in partico-
lare riguardo ai neuroni che codificano atti svolti con entrambe le mani, che sono
più tipici del LPI. È interessante notare che alcuni dei neuroni di quest’ultima
categoria si attivano solo se le due mani appartengono a due agenti differenti. Per
I neuroni specchio e funzioni cognitivo-motorie 337

quanto il dato sia percentualmente poco rilevante, fa pensare che quest’ultimo

tipo di neuroni possano avere un ruolo nelle interazioni sociali triadiche. Una
considerevole percentuale dei neuroni specchio parietali dimostra, analogamente
a quanto dimostrato nell’area F5, una chiara congruenza tra la risposta visiva e
quella motoria. Date le notevoli somiglianze tra i neuroni specchio dell’area F5
e quelli dell’area PFG è, al momento, molto difficile poter dire dove si possa
essere attuata, ontogeneticamente parlando, la comparazione tra atto osservato e
atto eseguito. Quello che si può affermare con certezza è l’esistenza di un circuito
temporo-parieto-prefrontale, che permette alle descrizioni rispettivamente visiva
e motoria delle azioni di integrarsi. Il nodo temporale di questo circuito non si
può, inoltre, definire strettamente a specchio, in quanto i suoi neuroni non pos-
siedono una risposta motoria.

Il sistema specchio nell’uomo

Il meccanismo sotteso dai neuroni specchio apre una serie di interrogativi
sulla sua importanza in vari tipi di funzioni cognitive sociali, alcune delle quali
raggiungono la loro elaborazione più sofisticata nell’uomo. È logico quindi
domandarsi se esiste anche nell’uomo un sistema specchio analogo a quello
rinvenuto nella scimmia. Una grande quantità di dati elettrofisiologici e di neu-
roimmagine ci confermano ampiamente l’esistenza di questo sistema, anche se
col caveat che non abbiamo a disposizione una dimostrazione diretta, che si
avrebbe solo con la registrazione di singoli neuroni, cosa attualmente abbastanza
complessa da realizzare.
In quanto segue metterò in evidenza solo alcuni studi che con tecniche diverse
hanno dimostrato la presenza del sistema mirror nell’uomo. Il primo studio sull’uo-
mo, compiuto da Fadiga et al. 12 è consistito in un esperimento di stimolazione ma-
gnetica transcranica (TMS), tecnica che permette, mediante l’applicazione di uno
stimolo magnetico sulla regione frontale del capo di un soggetto, di evocare a li-
vello periferico delle risposte elettromiografiche (Potenziali Evocati Motori, PEM).
In questo studio, i partecipanti venivano istruiti ad osservare atti motori (una mano
che afferrava degli oggetti) eseguiti da uno sperimentatore. Durante l’osservazione,
uno stimolo magnetico di bassa intensità veniva somministrato in corrispondenza
dell’area di rappresentazione dei movimenti della mano nell’area motoria primaria.
Ci si aspettava che se, come nella scimmia, esistono neuroni specchio nelle aree
premotorie dell’uomo, l’osservazione di un atto eseguito da un altro avrebbe dovuto
attivare queste aree che, a loro volta, avrebbero potuto, grazie a connessioni anato-
miche, attivare sotto soglia la corteccia eccitabile (prevalentemente l’area motoria
primaria). Se quindi durante l’osservazione si dà uno stimolo magnetico a intensità
minima sulla corteccia eccitabile, questo potrebbe portare sopra soglia l’attività di
tale corteccia, determinando un aumento dei PEM rispetto ad una condizione di ri-
poso, in cui il soggetto non è impegnato in alcun compito. Inoltre questa attivazione
dovrebbe essere specifica per quei muscoli coinvolti nell’atto osservato. L’esperi-
338 L. Fogassi

mento ha confermato la predi-

zione, mostrando che la rispo-
sta elettromiografica registrata
da alcuni muscoli della mano
era molto più ampia quando il
soggetto osservava gli atti di
afferramento rispetto a quando
era a riposo o quando osserva-
va semplicemente degli ogget-
ti. È interessante notare che le
risposte muscolari facilitate si
ottenevano in maniera speci-
fica da quegli stessi muscoli
Fig. 5. Risposta visiva di tre neuroni del LPI durante che il soggetto attivava quando
l’osservazione di azioni differenti. A. Paradigma doveva a sua volta eseguire gli
sperimentale. Lo sperimentatore, partendo da una atti motori osservati. Ciò di-
posizione fissa su un piano, afferra un oggetto e lo
mostra che il sistema motorio
mette in bocca (Condizione I) o lo mette in un con-
tenitore (Condizione II). B. Risposte neuronali. Per
mappa in modo specifico gli
ogni neurone sono mostrati le risposte neuronali in atti motori osservati sul re-
ogni singola prova e l’istogramma che rappresenta pertorio di atti potenzialmente
la risposta media su tutte le prove. L’Unità 67 si eseguibili dall’osservatore.
attiva più fortemente durante la Condizione I, men- Lo studio con la TMS di-
tre l’Unità 161 si attiva più fortemente durante la mostrava un’attivazione della
Condizione II. L’ Unità 158 non presenta differenze corteccia motoria, ma non po-
di scarica tra le due condizioni. Le risposte sono teva dare indicazioni precise
allineate con il momento in cui lo sperimentatore riguardo alla localizzazione
toccava l’oggetto. Ascissa: tempo in sec, bin = 20
anatomica del sistema spec-
ms; Ordinata: frequenza di scarica in spikes/s. Mo-
dificata da Fogassi et al. .
16 chio. Questa informazione è
stata ottenuta mediante le tec-
niche della tomografia ad emissione di positroni (TEP) e della risonanza magnetica
funzionale (RMNf), che permettono di rivelare la distribuzione differenziale della
microcircolazione cerebrale durante l’esecuzione di compiti sensoriali-percettivi,
motori, o cognitivi. Studi iniziali con la TEP hanno mostrato che durante l’os-
servazione di differenti atti motori di prensione con la mano si ha un’attivazione
delle aree 44 e 45 di Brodmann, del lobulo parietale inferiore, e di una regione
attorno al STS 37 38. Questo circuito corticale ha una buona corrispondenza con
il circuito temporo-parieto-frontale sovra descritto nella scimmia. Da notare che
il nodo frontale di questo circuito comprende le aree che tradizionalmente sono
state considerate costituire l’area di Broca, cioè l’area frontale per la produzione
del linguaggio. Gli studi con la RMNf, dotata di una migliore risoluzione spaziale
rispetto alla TEP, hanno confermato e meglio precisato la localizzazione delle va-
rie aree che si attivano durante l’osservazione di atti motori eseguiti da altri. Per
citare un solo studio che può essere considerato rappresentativo, Buccino et al. 4
I neuroni specchio e funzioni cognitivo-motorie 339

hanno mostrato che l’osservazione di atti motori finalizzati eseguiti con effettori
diversi quali bocca, mano e piede, determina un’attivazione somatotopicamente
organizzata della corteccia premotoria. Durante l’osservazione di atti motori ese-
guiti con la bocca ([Link]. addentare una mela) si aveva un’attivazione bilaterale
della corteccia premotoria ventrale (corrispondente all’area 6 di Brodmann) e
delle aree 44 e 45 (area di Broca). Durante l’osservazione di atti motori compiuti
con la mano (p. es. afferrare un bicchiere), oltre all’attivazione dell’area di Broca
si osservava un’attivazione dell’area premotoria ventrale in una posizione più
dorsale rispetto a quella attivata dalla bocca. Infine, l’osservazione di atti motori
eseguiti con il piede ([Link]. premere un pedale) determinava un’attivazione del-
l’area premotoria dorsale (o area 6 dorsale di Brodmann). Oltre a quelle appena
descritte si aveva anche, come si poteva prevedere, un’attivazione del LPI, che
era anch’essa organizzata in modo grossolanamente somatotopico. Quando però i
soggetti osservavano delle pantomime degli stessi atti motori, senza che l’oggetto
fosse presente, l’attivazione parietale scompariva. Quindi nell’uomo, a differenza
di quanto si osserva nella scimmia, anche l’osservazione di pantomime determi-
na un’attivazione del sistema specchio, almeno nel lobo frontale. La corteccia
parietale sembra invece molto legata alla chiara finalizzazione dell’atto motorio
osservato. Questo studio quindi dimostra che quando osserviamo atti motori ese-
guiti con differenti effettori si ha un’attivazione di specifici settori della corteccia
premotoria, gli stessi che si attivano quando è il soggetto che esegue questi stessi
atti motori. Usando una metafora, ogni volta che osserviamo gli atti degli altri il
nostro sistema motorio “risuona” assieme a quello dell’agente osservato.
L’attivazione ormai ampiamente documentata dell’area di Broca durante
l’osservazione di atti motori dimostra che essa contiene non solo una rappresenta-
zione di ordine superiore della bocca, ma anche della mano. Numerosi altri studi
con varie tecniche hanno mostrato una sua attivazione quando i soggetti eseguono
atti motori manuali 39. Questi dati funzionali sono in accordo con osservazioni
anatomiche che propongono un’omologia tra area F5 e area di Broca, almeno per
quanto riguarda l’area 44 32 34. Questi ed altri dati che qui non saranno discussi
hanno indotto alcuni autori a suggerire che il sistema specchio possa essere alla
base dell’evoluzione del linguaggio 34 15.
Ci si potrebbe chiedere come mai, essendovi una risonanza motoria grazie
al sistema specchio, normalmente noi non ripetiamo automaticamente gli atti
eseguiti dagli altri. In realtà questo accade in alcuni pazienti, definiti ecoprassici,
i quali imitano immediatamente i gesti che vedono fare dall’esaminatore, come se
mancasse loro un freno inibitorio, che verosimilmente esiste nei soggetti normali.
Il citato esperimento di TMS infatti suggerisce che quando osserviamo un atto
motorio la nostra corteccia motoria si attiva sotto soglia e quindi normalmente
non si arriva a riprodurre in maniera palese l’atto osservato. Inoltre un altro studio
psicofisiologico 1 ha dimostrato che, durante l’osservazione delle varie fasi del-
l’afferramento, nell’osservatore il riflesso H dei muscoli flessori è inibito quando
viene osservata una flessione, e quello degli estensori è inibito durante l’osser-
340 L. Fogassi

vazione dell’estensione. Contemporaneamente il riflesso H degli antagonisti è

eccitato. Ciò conferma che quando osserviamo c’è un’inibizione a livello spinale
dei movimenti corrispondenti a quelli osservati.
Il concetto alla base del sistema specchio è che l’osservazione attiva una
rappresentazione facente parte del repertorio motorio dell’osservatore. Se è così,
ci si potrebbe aspettare che tale attivazione possa essere modulata dall’esperienza
motoria. Un recente esperimento di RMNf eseguito dal gruppo di Haggard 6 ha
evidenziato molto bene questo aspetto. Allo studio hanno partecipato ballerini
esperti di Capoeira, una danza brasiliana, ballerini esperti di danza classica e
un gruppo di soggetti naive rispetto a entrambi i tipi di danza. Ai tre gruppi ve-
nivano mostrati filmati di entrambi gli stili di danza. I risultati hanno mostrato
che il sistema specchio si attivava in tutti i soggetti, a conferma generale che
l’osservazione degli atti motori attiva le aree frontali e parietali, ma nei danzatori
l’attivazione del sistema specchio era più intensa quando osservavano i filmati
che mostravano lo stile di danza in cui erano esperti. Nei soggetti non esperti in
danza invece non vi era differenza di attivazione nei due casi. La modulazione
plastica del sistema specchio in base all’esperienza è stata dimostrata anche in un
esperimento in cui i soggetti venivano allenati ad eseguire determinati movimenti
di danza e, parallelamente al miglioramento della prestazione in varie settimane,
venivano sottoposti a periodiche sessioni di RMNf 8 in cui dovevano osservare e
immaginare i movimenti che stavano imparando e altri con i quali non avevano
avuto nessuna pratica. Questo studio ha mostrato un selettivo aumento dell’atti-
vità del sistema specchio col procedere dell’apprendimento, solo però nel caso in
cui i soggetti osservavano e immaginavano i movimenti che avevano praticato.

Sistema mirror e imitazione

La funzione imitativa è sicuramente quella che più direttamente implica l’atti-
vità del sistema specchio. Infatti grazie al meccanismo che compara osservazione
ed esecuzione, l’osservatore è capace di tradurre immediatamente l’informazione
ricevuta in un formato visivo nei parametri motori necessari per la riproduzione
del modello osservato. Tuttavia c’è una prima difficoltà concettuale da superare:
le scimmie generalmente non imitano, e anche nelle scimmie antropomorfe le
capacità imitative sono limitate 44. Ciò indica che il ruolo primigenio del sistema
specchio non sta nella funzione imitativa, ma piuttosto nella sua capacità di per-
mettere la comprensione degli atti motori fatti dai conspecifici. Questa compren-
sione permetterà poi alla scimmia osservatrice di esprimere un comportamento
conseguente, a seconda delle contingenze. È soprattutto nell’uomo che la funzione
imitativa potrebbe direttamente dipendere dal sistema specchio. Precedentemente
alla descrizione del circuito specchio nell’uomo era stato descritto il fenomeno
dell’imitazione neonatale 28, che assomiglia ad un fenomeno di risonanza moto-
ria, che potrebbe rappresentare un sistema specchio primitivo. Di fatto questo
fenomeno, che è stato dimostrato anche nello scimpanzé e nella scimmia 2 14,
I neuroni specchio e funzioni cognitivo-motorie 341

scompare dopo un paio di mesi, mentre

l’imitazione intenzionale comparirà solo
verso l’ottavo mese. L’imitazione nel-
l’adulto è sta recentemente studiata anche
con le tecniche elettrofisiologiche e con la
RMNf. Iacoboni et al. 23, p. es., hanno mo-
strato che in soggetti istruiti ad alzare un
dito per riprodurre lo stesso movimento
osservato, si aveva un’attivazione del giro
frontale inferiore (GFI), che include l’area
di Broca, e del lobo parietale, maggiore
rispetto a quella dovuta alla semplice
osservazione. Anche se in questo caso
si trattava dell’imitazione di un singolo
movimento, quando, in un altro esperi-
mento 26, l’imitazione di un movimento
simile serviva a toccare un bersaglio, Fig. 6. Attivazione differenziale di un
l’attivazione risultante era la stessa del- muscolo coinvolto nell’apertura della
bocca durante l’esecuzione e l’osserva-
l’esperimento di Iacoboni et al. Èda notare zione di due azioni in bambini a sviluppo
che questi esperimenti, come altri non tipico e in bambini autistici. A. Disegno
citati, dimostrano chiaramente che l’area schematico delle due azioni eseguite e
di Broca si attiva durante l’esecuzione di osservate dai due gruppi di partecipanti.
movimenti con le dita, indicando che, in Parte superiore. Il soggetto raggiunge
termini di rappresentazione, quest’area e afferra un pezzo di cibo posto su un
è correlata motoricamente sia alla bocca piano, lo porta alla bocca e lo mangia.
che alla mano, come già dimostrato dagli Parte inferiore. Il soggetto raggiunge
esperimenti di semplice osservazione 4. e prende un oggetto posto sullo stesso
piano e lo mette in un contenitore posto
L’imitazione è una funzione complessa,
sulla spalla. B1. Andamento temporale
richiedendo il confronto tra un modello dell’attività EMG del muscolo miloioi-
esterno ed uno interno e la sua riproduzio- deo durante l’afferramento per mangiare
ne. In termini di attività corticale quindi le (grigio chiaro) e per piazzare (grigio
aree coinvolte sono parecchie. Le tecniche scuro). Le barrette verticali indicano
elettrofisiologiche ci permettono di capire l’errore standard. Le curve sono allinea-
qual è l’andamento temporale di queste te col momento in cui l’oggetto viene
attivazioni. In un esperimento in cui veni- sollevato dal piano. B2. Andamento
va usata la magnetoencefalografia, Nishi- temporale dell’attività EMG del mu-
tani e Hari 29 hanno chiesto ai soggetti di scolo miloioideo durante l’osservazione
dell’afferramento per mangiare (grigio
afferrare un manipulandum, di osservare chiaro) e per piazzare (grigio scuro).
lo stesso atto fatto dallo sperimentatore e Modificata da Cattaneo et al. 7.
di riprodurre l’atto dopo averlo osservato.
Durante la condizione “afferramento” si ha un primo picco di attivazione del
GFI 250 ms prima che la mano tocchi il manipulandum, seguita entro 100-200
ms dall’attivazione della corteccia motoria precentrale. Durante le condizioni di
342 L. Fogassi

semplice osservazione o di osservazione-imitazione, le attivazioni erano simili a

quella ottenuta durante l’esecuzione, ma l’attivazione del GFI era preceduta da
un’attivazione delle aree visive. Inoltre l’attivazione era più forte nella condizio-
ne imitativa. In definitiva quindi i compiti imitativi rivelano una forte attivazione
del sistema specchio, che si sovrappone a quella che si ottiene per pura osserva-
zione degli atti motori, ma è di maggiore intensità.
Negli studi di imitazione appena descritti, i movimenti da riprodurre erano noti
e semplici. In realtà la valenza maggiore per l’uomo dell’imitazione consiste nella
capacità di apprendere cercando di riprodurre azioni nuove mostrate da altri, gene-
ralmente esperti in queste azioni. Questo è il meccanismo attraverso cui si impara
per esempio a suonare uno strumento o a praticare dei movimenti specifici di uno
sport o di una danza. Recentemente è stato condotto uno studio di RMNf in cui i
soggetti dovevano osservare sequenze di accordi eseguiti da un chitarrista esperto
e poi riprodurli 5. L’interesse di questo studio sta anche nel fatto che un accordo è
costituito da frammenti più semplici. L’osservatore naif non conosce l’accordo, ma
ha una rappresentazione interna dei frammenti motori che lo compongono. Ciò che
deve imparare è la sequenza corretta dei vari atti in modo da riprodurre esattamente
il modello. Lo studio consisteva di quattro condizioni, ognuna delle quali era com-
posta di quattro fasi. Una delle condizioni era quella imitativa, le altre erano condi-
zioni di controllo. Le quattro fasi della condizione imitativa consistevano in a) os-
servazione di accordi eseguiti dall’esperto, posto specularmente rispetto al soggetto;
b) pausa; c) imitazione; d) riposo. La fase (b) è molto importante perché è quella in
cui il soggetto, dopo aver visto il modello, programma la riproduzione dell’azione
osservata. L’utilizzo della tecnica RMNf evento-correlata permetteva di verificare
l’attivazione cerebrale correlata con ognuna delle fasi del compito. I risultati hanno
confermato che durante la fase di osservazione si attiva il circuito specchio parieto-
frontale, con una chiara attivazione del GFI, della corteccia premotoria ventrale e
del LPI bilateralmente. Durante la fase di pausa si osservava, oltre all’attivazione
del circuito specchio, anche un’attivazione della corteccia prefrontale (area 46 di
Brodmann). Infine nella fase di imitazione il circuito specchio risultava attivato in
misura ancora maggiore e in più si aveva l’attivazione della corteccia somatomo-
toria, legata ovviamente all’esecuzione e alle sue conseguenze sensoriali. L’attiva-
zione prefrontale invece scompariva. Sulla base di questi dati, è stato proposto che
il meccanismo di imitazione di azioni complesse possa iniziare con un’attivazione
del sistema specchio, il cui compito sarebbe quello di riconoscere i frammenti
elementari dell’azione osservata, frammenti che sono già presenti nel repertorio
motorio dell’osservatore. In seguito questi frammenti sarebbero ricomposti in modo
da ottenere una sequenza simile a quella osservata. In questo seconda parte sarebbe
cruciale il ruolo dell’area 46, che infatti si attiva nella fase di pausa, ma non durante
la riproduzione, in cui ormai il programma è già stato fatto.
Lo studio di imitazione appena descritto dimostra come il circuito spec-
chio sia pienamente coinvolto nella funzione imitativa anche quando si tratta
di riprodurre qualcosa di nuovo, ma anche che questo circuito, per realizzare
I neuroni specchio e funzioni cognitivo-motorie 343

questa funzione, ha bisogno del coinvolgimento di altre aree, tra cui la corteccia
prefrontale sembra avere un ruolo preminente. Ciò potrebbe spiegare la difficoltà
ad imitare presente nelle scimmie. In questi animali il lobo prefrontale è molto
meno sviluppato rispetto alle scimmie antropomorfe e all’uomo, e per quanto sia
sicuramente implicato, come nell’uomo, in funzioni di pianificazione, potrebbe
non essere ancora in grado di svolgere quella funzione di composizione originale
di atti motori in sequenza, capacità invece chiaramente presente nell’uomo.

Il sistema specchio nei bambini

Ovviamente sarebbe molto importante poter avere dei dati neurofisiologici
sull’osservazione e imitazione dei bambini e nelle scimmie neonate o in via di
sviluppo. Oltre ai già citati studi sull’imitazione neonatale, gli studi in questo sen-
so nei bambini, benché limitati chiaramente da un punto di vista tecnico, stanno
cominciando a fornire alcune indicazioni. Le tecniche più utilizzate sono quelle
dell’EEG e della spettroscopia a raggi infrarossi. Con bambini più grandi è stato
possibile utilizzare la RMNf.
In un esperimento di Fecteau et al. 13 i partecipanti erano bambini di tre anni,
che dovevano osservare la mano dello sperimentatore che disegnava e a loro volta
eseguire dei disegni. La registrazione EEG ha mostrato una riduzione nella banda
α a livello della corteccia sensorimotoria sia durante l’osservazione che durante
l’esecuzione. Lepage e Theoret 27 hanno osservato una riduzione del ritmo µ in
bambini di età compresa tra 4,5 e 11 anni, durante l’osservazione e l’esecuzione di
atti di afferramento. Dapretto et al. 9 hanno registrato con la RMNf l’attività cere-
brale di bambini di età compresa tra 9,5 e 14,5 anni, a cui era chiesto di osservare
espressioni facciali che denotavano i principali tipi di emozioni, e successivamente
di imitare tali espressioni. In entrambe le condizioni si aveva una chiara attivazione
del circuito parieto-frontale corrispondente al sistema specchio.
Lo studio i cui partecipanti avevano l’età minore è stato finora quello di
Shimada e Iraki 41 che con la spettroscopia a raggi infrarossi hanno dimostrato
un’attivazione della corteccia somatomotoria, sia durante l’osservazione che du-
rante l’esecuzione di atti di afferra mento.
Gli studi citati confermerebbero quindi che un sistema di risonanza simile a
quello trovato negli adulti esiste anche nei bambini. Sarebbe naturalmente molto
interessante poterne studiare i cambiamenti a varie età dello sviluppo, mettendolo
in relazione con acquisizioni già note della psicologia, riguardanti lo sviluppo
di capacità sociali quali l’imitazione, la capacità di riconoscere le emozioni e le
intenzioni altrui.

Neuroni specchio e comprensione dell’intenzione

Descrivendo le proprietà dei neuroni motori e dei neuroni specchio premotori
e parietali (v. sopra), è stato detto che tali neuroni si attivano in relazione agli atti
344 L. Fogassi

motori eseguiti e, nel caso dei neuroni specchio, anche osservati. Tuttavia gli atti
motori, per quanto di per sé finalizzati, sono quasi sempre parte di azioni, cioè di
sequenze di atti motori dotate a loro volta di uno scopo finale. È difficile cioè che
l’azione svolta su un oggetto si concluda con la sua presa di possesso. Se prendo
una penna, è perché ad esempio la voglio usare per scrivere. Spesso, inoltre, lo
stesso atto motorio può appartenere ad azioni differenti. Rimanendo sull’esempio
della penna, essa può essere afferrata per scrivere oppure per riporla in un astuccio.
Il primo atto motorio di entrambe le azioni è identico, ma lo scopo finale delle due
azioni è differente. È anche chiaro che quando eseguiamo un atto motorio, abbia-
mo già in mente lo scopo finale dell’azione, e sappiamo già come concatenare gli
atti motori per raggiungere questo scopo. Possiamo quindi dire che abbiamo un’in-
tenzione, che praticamente corrisponde al raggiungimento di uno scopo finale.
Con queste premesse, uno studio recente eseguito nella scimmia 16 ha investigato
se i neuroni motori di afferramento del LPI presentavano un’intensità di scarica
uguale o differente quando l’afferramento faceva parte di due azioni diverse (pren-
dere del cibo per mangiare o prendere un oggetto per metterlo in un contenitore).
I risultati hanno mostrato che più della metà dei neuroni motori registrati aveva
una scarica più intensa in relazione ad una delle due azioni. In altre parole, la
modulazione della scarica durante l’afferramento non serviva semplicemente per
codificare lo scopo dell’atto motorio (prendere possesso), ma rifletteva lo scopo
finale dell’azione, cioè l’intenzione motoria dell’agente. Esperimenti di controllo
hanno mostrato che questa modulazione non è dovuta né alla natura dell’oggetto,
né a possibili differenze, riscontrabili ci nematicamente, nell’esecuzione del primo
atto di afferramento. In base a questi dati è stato ipotizzato che l’organizzazione
delle azioni sia basata su neuroni che codificano atti motori specifici, concatenati
tra loro per formare una specifica azione. L’intenzione motoria, quindi, sarebbe
codificata da una catena dedicata di neuroni. In un secondo esperimento questo
effetto ottenuto sui neuroni motori si osservava anche nei neuroni specchio della
stessa regione del LPI, in questo caso durante l’osservazione di atti di afferramento
finalizzati a scopi differenti. I risultati hanno mostrato cioè che la maggior parte
dei neuroni specchio parietali risponde in maniera differente all’osservazione del-
l’afferramento di un oggetto quando questo precede l’atto di portarlo alla bocca
rispetto a quando esso precede l’atto di porlo in un contenitore. Ciò significa che
la risposta del neurone specchio è in grado di dare una predizione di ciò che verrà
fatto successivamente dall’agente, suggerendo che i neuroni specchio possano gio-
care un ruolo importante non solo nella comprensione degli atti motori, ma anche
nel riconoscimento dell’intenzione dell’agente che svolge le azioni in cui questi
atti motori sono inclusi. Quando cioè noi vediamo un altro individuo che svolge
un’azione, i neuroni specchio che si attivano durante l’osservazione dei primi atti
motori recluterebbero la catena motoria specifica per la codifica di un determinato
scopo finale, cioè di una specifica intenzione. Sembrerebbe quindi che un mec-
canismo basato sull’organizzazione del sistema motorio possa permettere la com-
prensione automatica, cioè senza mediazioni razionali, delle intenzioni altrui.
I neuroni specchio e funzioni cognitivo-motorie 345

La presenza di un simile meccanismo è stata messa in evidenza anche

nell’uomo mediante un recente studio di RMNf 24. In questo studio i soggetti
dovevano osservare tre tipi diversi di videoclip che mostravano: a) un contesto
(due scene contenenti oggetti disposti su di un tavola che suggeriscono il conte-
sto di una colazione da cominciare o già ultimata), b) una mano che afferra una
tazza su sfondo neutro; c) una mano che afferra la stessa tazza all’interno dei due
diversi contesti. Nella condizione (c) il contesto suggeriva quale intenzione po-
tesse essere associata all’atto di afferramento della tazza (rispettivamente, bere o
sparecchiare la tavola). L’osservazione degli atti di afferramento all’interno del
contesto determinava, rispetto alle altre due condizioni, un significativo incre-
mento dell’attività della parte posteriore del giro frontale inferiore e del settore
adiacente della corteccia premotoria ventrale dove sono rappresentate le azioni
manuali. Ciò dimostra che queste aree che si attivano sia durante l’esecuzione
che l’osservazione di un atto motorio sono coinvolte anche nella comprensione
dell’intenzione che ha promosso un determinato atto motorio, verosimilmente
utilizzando un meccanismo neurofisiologico non dissimile da quello dimostra-
to da Fogassi et al. 16 nei neuroni specchio parietali della scimmia. Un altro
risultato interessante dello studio di Iacoboni et al. 24 è che le aree-specchio
premotorie si attivano indipendentemente dal fatto che ai soggetti sia richiesto
esplicitamente o no di capire l’intenzione sottostante agli atti motori osservati.
Ciò dimostra che la comprensione dell’intenzione sottostante le azioni eseguite
da altri è compresa in modo automatico, senza bisogno di passare attraverso dei
processi inferenziali.
Nello studio di Iacoboni et al. 24, anche se entrambe le condizioni sperimen-
tali in cui il soggetto osservava un atto di afferra mento attivavano il circuito
mirror, tuttavia la sottrazione tra la condizione intenzionale e quella di semplice
comprensione dell’atto rivelava un’attivazione differenziale del GFI e della cor-
teccia premotoria. Vi è un’apparente contraddizione con i risultati ottenuti nella
scimmia, in cui la codifica intenzionale è stata rivelata nei neuroni del LPI. C’è
però da aggiungere che dati recenti mostrano che anche i neuroni mirror premo-
tori sono coinvolti nella codifica dell’intenzione altrui 17.

Sistema mirror e autismo

Come è noto nella sindrome autistica molti degli aspetti riguardanti le rela-
zioni sociali sono deficitari. I soggetti autistici hanno problemi nella compren-
sione delle emozioni, nell’empatia, nella capacità di comprendere le intenzioni
e nelle capacità imitative. Questi deficit di tipo sociale si accompagnano spesso
a disturbi motori e linguistici. È stato proposto che un’organizzazione anomala
del sistema specchio potrebbe spiegare i deficit relazionali del bambino autisti-
co 45. A riguardo vi sono svariati studi di tipo anatomico, elettrofisiologico e di
neuroimmagini, che concorderebbero nel riconoscere nei soggetti autistici un
malfunzionamento di questo sistema. Hadjikhani et al. 22 hanno esaminato le im-
346 L. Fogassi

magini di risonanza magnetica strutturale di soggetti autistici, trovando un assot-

tigliamento della sostanza grigia in specifiche regioni che fanno parte del sistema
specchio. Uno studio elettrofisiologico 30 ha invece utilizzato come parametro di
riferimento il ritmo µ, un’onda elettroencefalografica che si registra a livello del
solco centrale, quindi della corteccia motoria primaria. Tale ritmo, la cui frequen-
za rientra nella banda α, è tipicamente soppresso nei soggetti adulti e nei bambini
a sviluppo tipico quando eseguono un atto di afferramento o quando osservano un
atto simile svolto da un altro. I risultati dello studio di Oberman et al. 30 mostrano
che tale ritmo è soppresso anche negli autistici durante l’esecuzione di un atto di
afferramento, ma non durante la sua osservazione. Ciò suggerirebbe la mancanza
di un collegamento funzionale tra corteccia premotoria e corteccia motoria pri-
maria. La mancata attivazione della corteccia premotoria non permetterebbe l’at-
tivazione delle corteccia motoria primaria, requisito per ottenere la soppressione
del ritmo µ. In accordo con questi dati, uno studio di RMNf condotto da Dapretto
et al. 9 ha mostrato che soggetti autistici a cui è richiesto di osservare ed imitare
un’ampia gamma di espressioni emozionali hanno una minore attivazione del cir-
cuito specchio, soprattutto a livello del GFI, sia durante la semplice osservazione
che durante l’imitazione.
I dati di tutti questi studi suggeriscono che una deficitaria organizzazione
del sistema specchio può spiegare i disturbi di tipo cognitivo-sociale dei soggetti
autistici. Considerati però i risultati degli studi elettrofisiologici sulla scimmia,
in cui si è messa in evidenza una stretta relazione tra la codifica dell’intenzione
e l’organizzazione corticale delle azioni, ci si è chiesto se i soggetti autistici non
possano avere delle difficoltà in questo tipo di organizzazione, in cui la capacità
di concatenare fluidamente gli atti motori è fondamentale.
Per affrontare questo problema recentemente Cattaneo et al. 7 hanno eseguito
uno studio in cui sono stati coinvolti bambini a sviluppo tipico e bambini auti-
stici, in cui ai partecipanti era richiesto di svolgere due azioni uguali a quelle già
impiegate nello studio sulla scimmia 16: andare a prendere un oggetto edibile per
portarlo alla bocca e mangiarlo o andare a prendere un oggetto non edibile per
piazzarlo in un contenitore. Il parametro che veniva acquisito era l’attività elet-
tromiografia del muscolo miloioideo, che interviene nel determinare l’apertura
della bocca, e quindi si deve attivare nella condizione “prendere per mangiare”.
I risultati dello studio hanno mostrato che, durante l’esecuzione dell’azione di
“prendere per mangiare”, nei bambini a sviluppo tipico si osservava un forte
aumento dell’attività del muscolo miloioideo, ben precedente alla conclusione
dell’afferramento. Ciò indica che un programma motorio legato alla conclu-
sione dell’azione (mangiare) si attiva già durante l’esecuzione del primo atto
dell’azione, dimostrando la concatenazione di questi eventi motori in rapporto al
fine ultimo dell’azione. Nei bambini autistici invece il muscolo miloioideo si at-
tivava dopo la fine dell’afferramento, durante l’atto di portare alla bocca. Questo
suggerisce che essi non possiedano un’organizzazione intenzionale dell’azione,
e che quindi la svolgano in maniera frammentata, riprogrammando ogni volta
I neuroni specchio e funzioni cognitivo-motorie 347

l’atto motorio successivo sulla base del feedback visivo e/o somatosensoriale
determinato dalla conclusione dell’atto motorio precedente. Questo concetto è
ancora più rafforzato dai risultati del secondo esperimento dello stesso studio, in
cui bambini a sviluppo tipico e autistici dovevano osservare un attore svolgere
le due azioni di prendere per mangiare e prendere per piazzare. Anche in questo
caso si osservava l’attivazione del miloioideo prima della conclusione dell’atto
di afferramento svolto dall’attore, solo nei bambini a sviluppo tipico. I soggetti
autistici non presentavano alcuna attivazione. Come già nell’esperimento elettro-
fisiologico di Fogassi et al. 16, anche in questo caso i risultati suggeriscono che
l’organizzazione a catene degli atti motori che compongono un’azione sia quella
che permette di decodificare l’intenzione motoria di azioni analoghe svolte da
altri. La mancanza di questo tipo di organizzazione motoria sarebbe una delle
ragioni per cui i soggetti autistici non riescono ad avere una comprensione diretta
delle intenzioni altrui.

Implicazioni del sistema specchio per la riabilitazione

Alcuni degli studi di neuroimmagini sull’osservazione di azioni nell’uomo
hanno dimostrato come il sistema specchio abbia delle caratteristiche plastiche. La
possibilità di sfruttare un sistema specchio ancora intatto in pazienti con deficit mo-
tori aprirebbe nuove frontiere nel campo della riabilitazione. È già stato dimostrato
con la RMNf che i trattamenti riabilitativi determinano un incremento dell’attiva-
zione delle aree parietali e premotorie, in cui la corteccia premotoria sembra svol-
gere un ruolo determinante per il recupero della funzione motoria 25. In un recente
studio, un training riabilitativo su base osservativa è stato integrato con uno studio
di neuro immagini 10. Lo studio aveva lo scopo di verificare se una riabilitazione
basata sull’osservazione di azioni poteva indurre dei miglioramenti funzionali e
delle modificazioni dell’attività corticale. I soggetti dei due studi erano pazienti
che avevano subito un’ischemia dell’arteria cerebrale media almeno sei mesi prima
dell’inizio di questo nuovo training riabilitativo e che presentavano una moderata
paresi dell’arto contro laterale al danno. Essi venivano suddivisi in maniera eguale
a un gruppo sperimentale e ad un gruppo di controllo. In quello sperimentale i pa-
zienti dovevano, attraverso 18 sessioni, osservare e riprodurre atti motori ecologici
che aumentavano di complessità con il progredire delle sessioni. Nell’altro gruppo
invece i pazienti dovevano osservare simboli geometrici e lettere, ed eseguire gli
stessi atti motori svolti dall’altro gruppo. La valutazione di eventuali miglioramenti
veniva fatta utilizzando delle scale di funzionalità motoria. Inoltre alcuni soggetti
del gruppo sperimentale e del gruppo di controllo venivano sottoposti a RMNf
durante l’esecuzione di un compito di manipolazione con entrambe le mani, prima
e dopo le sessioni di osservazione e riproduzione. I risultati dello studio di riabili-
tazione hanno mostrato che i pazienti del gruppo sperimentale, ma non quelli del
gruppo di controllo, presentavano un miglioramento statisticamente significativo in
tutte le scale funzionali utilizzate, e questo miglioramento si manteneva anche due
348 L. Fogassi

mesi dopo la fine del trattamento. Inoltre lo studio di RMNf rivelava un aumento
dell’attività delle aree corticali facenti parte del sistema specchio nel solo gruppo
sperimentale. Questi dati ci indicano che, in accordo con i cambiamenti plastici di-
mostrati nella corteccia dei soggetti adulti in base all’esperienza motoria, il sistema
specchio può fornire un substrato neurale per modificare plasticamente le capacità
motorie di pazienti con deficit di uso degli arti. Una terapia su base osservativa po-
trebbe rivelarsi estremamente utile anche nella riabilitazione di bambini con diversi
tipi di patologie del sistema motorio.

Riassunto

Numerosi studi neuroanatomici e neurofisiologici ci permettono di affermare,

diversamente da quanto classicamente ritenuto, che il compito del sistema motorio
non è tanto quello di tradurre in movimenti il prodotto dell’elaborazione percettiva,
quanto di codificare lo scopo degli atti motori e delle azioni in cui questi atti sono
inseriti. Tale codifica è stata chiaramente dimostrata negli ultimi vent’anni nei neu-
roni di varie aree premotorie della scimmia. La rappresentazione degli atti motori
della mano e della bocca quali afferramento, manipolazione, ecc. presente nell’area
premotoria ventrale F5, costituisce una conoscenza motoria interna, che permette a
sua volta la costituzione di neuroni visuomotori complessi, quali i neuroni specchio,
che si attivano sia quando la scimmia esegue un atto finalizzato, sia quando osserva
lo stesso atto svolto da un altro individuo. Si è ipotizzato che tale integrazione tra
osservazione ed esecuzione di un atto motorio a livello di singolo neurone sia alla
base della comprensione degli atti motori eseguiti dagli altri. Questa proprietà è
presente non solo nella corteccia premotoria, ma anche nella corteccia parietale
inferiore, grazie alle ampie connessioni reciproche tra le due regioni corticali.
Successivi studi hanno dimostrato che i neuroni che codificano gli atti motori (p.
es. prendere) sono in grado di codificare anche lo scopo finale dell’azione (p. es.
prendere per mangiare) in cui questi atti sono inclusi, fornendo così una primitiva
base neurale per la codifica automatica dell’intenzione propria e altrui.
Il sistema dei neuroni specchio, come dimostrato da numerosi studi elet-
trofisiologici e di neuro immagine, è presente anche nell’uomo e comprende la
corteccia premotoria, il giro frontale inferiore e la corteccia parietale inferiore.
La sua attivazione durante l’osservazione è modulata dall’esperienza motoria
che l’osservatore possiede relativamente ad una determinata azione, come è stato
dimostrato per la danza.
Nell’uomo si è dimostrato che il sistema specchio è coinvolto in modo
cruciale nei compiti di imitazione e nella comprensione dell’intenzione motoria
altrui. Inoltre studi recenti ne mostrano la presenza nei bambini, anche molto
piccoli. Data la sua importanza per i processi imitativi e di comprensione inten-
zionale, si è suggerito che una sua anomalia possa spiegare i disturbi della sfera
relazionale mostrati dai soggetti con sindrome autistica. In realtà recentemente si
I neuroni specchio e funzioni cognitivo-motorie 349

è visto che uno di questi aspetti, la comprensione dell’intenzione motoria altrui,

nei bambini autistici risulti deficitario a causa di una anomalia nell’organizzazio-
ne intrinseca delle azioni intenzionali.
Infine, la plasticità dimostrata dal sistema specchio in esperimenti che coin-
volgevano apprendimenti di atti motori nuovi suggerisce che esso possa essere
utilizzato in interventi di tipo riabilitativo su base osservativa, come già alcuni
studi pilota sembrano indicare.

Bibliografia
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