CYTOLOGIE

Chapitre V
NOYAU INTERPHASIQUE
 Interphase = intervalle de temps qui sépare deux divisions
successives d’une cellule.
 Durant cette période, le noyau est dit interphasique.
 La durée de l’interphase est variable :
 Chez les organismes adultes, où les divisions sont
rares, l’interphase est longue ;
 Chez les embryons, les divisions se succédant à un
rythme rapide, les interphases sont courtes.
 On appelle souvent noyau au repos le noyau interphasique
(par opposition au noyau en division) ;
 Cette dénomination est impropre, car c’est au cours de
l’interphase que l’activité du noyau est la plus élevée et qu’il
contrôle réellement toute la vie cellulaire.
A- CARACTERES GENERAUX
1- Structure et ultrastructure
1.1- Nombre, forme et taille des noyaux
 La plupart des cellules possèdent un seul noyau situé en leur
centre. Il existe :
 des cellules binucléés : Epistylis, certaines cellules du foie.
 des cellules possédant de très nombreux noyaux (plus d’une
centaine) : organismes syncytiaux
 les fibres musculaires striées.
 champignons inférieurs, tels les myxomycètes,
 certaines algues vertes.
 La forme du noyau est en général sphérique mais on
connaît des noyaux dont le contour est plus tourmenté (Fig. 5-1) :
 noyau plurilobé : polynucléaire mûr,
 aspect en chapelet : macronucléus de stentor (protozoaire,
cilié).
 forme très découpée : glandes séricigènes du ver à soie.
Fig. 5-1. Noyaux aux formes compliquées. (a) Macronucléus de
Stentor. (b) Noyau d’une cellule sérigène de ver à soie.
 La taille du noyau interphasique est proportionnelle à la taille de
la cellule.
 Il existe un rapport entre la masse cytoplasmique et la masse
nucléaire totale.
 Le cytoplasme d’une cellule ne peut croître indéfiniment,
lorsqu’il atteint un certain volume, la cellule se divise.
 Si on limite la croissance cytoplasmique, le noyau reste à
l’état interphasique .
1.2- Nucléoplasme, nucléole et organites nucléaires
 Le noyau apparaît, au microscope optique, comme une région
plus réfringente parfois animée de mouvements très lents de
rotation ou d’oscillation.
 A l’exception des procaryotes, le noyau est séparé du
cytoplasme par une membrane nucléaire.
 Le noyau est constitué d’un nucléoplasme ou suc nucléaire
d’aspect homogène dans lequel baignent une ou plusieurs
sphères très réfringentes : nucléoles.
 Au microscope à contraste de phase, on distingue en outre,
dans le nucléoplasme, des masses plus denses: la chromatine
(Fig. 5-2).
 Elle montre une grande affinité pour les colorants basiques et
apparaît alors sous forme de filaments reliant entre elles des
masses plus denses ou chromocentres.
 Chromatine et nucléole ne sont pas limités par une membrane;
ils baignent directement dans le nucléoplasme (Fig. 5-3).
Fig. 5-2. Coupe transversale d’un noyau typique. L’enveloppe nucléaire est une
double membrane ; l’enveloppe externe est en continuité avec la membrane du
réticulum endoplasmique. Les doubles couches lipidiques des membranes nucléaires
interne et externe fusionnent au niveau des pores nucléaires. Deux réseaux de filaments
intermédiaires (en vert) fournissent le support mécanique de l’enveloppe nucléaire ; les
filaments intermédiaires situés à l’intérieur du noyau forment une lamina nucléaire en
forme de feuillet. L’espace à l’intérieur du RE (lumen du RE) est coloré en jaune.
Fig. 5-3. Noyaux interphasiques observés au microscope
électronique. (a) noyau d’un globule blanc de rat (plasmocyte) montrant les
masses de chromatine ch. ce, centriole ; x 12 000. (b) Noyau d’une cellule
acineuse de pancréas humain. On distingue les masses de chromatine ch et le
nucléole nu qui baignent dans le nucléoplasme np ; x 10 000.
 En microscopie photonique :
 le nucléole est grand et de forme sphéroïdale; c’est la
structure la plus évidente du noyau d’une cellule qui n’est pas
en division.
 Il contient de fortes concentrations d’ARN et de protéines.
 En microscopie électronique, on peut distinguer trois régions
partiellement séparées (Fig. 5-4) :
 (1) un centre fibrillaire peu dense aux électrons, contenant
l’ADN qui n’est pas activement transcrit ;
 (2) un composant fibrillaire dense, contenant les ARN
engagés dans le processus de transcription ;
 (3) un composant granulaire, contenant les particules de
précurseurs de ribosomes en maturation.
 La taille du nucléole reflète son activité.
 Elle varie beaucoup selon les cellules et dans une même
cellule.
 Les différences de taille sont principalement dues à des
différences dans la quantité du composant granulaire.
Fig. 5-4. Micrographie électronique d’une coupe de nucléole
de cellule fibroblastique humaine montrant les trois zones
différentes. (A) Vue du noyau entier. (B) Vue à haute résolution
du nucléole.
2- Constitution chimique
2.1- Étude in situ
 Les réactions cytochimiques montrent que :
 les nucléoles sont riches en ARN (test de Brachet ),
 la chromatine est riche en ADN (réaction de Feulgen).
 On peut également mettre en évidence des protéines
acides et basiques au niveau des divers constituants
nucléaires.
 La digestion enzymatique par la DNase, ou la RNase, permet
de déterminer les régions riches en ADN ou en ARN.
2.2- Analyse chimique
 L’analyse des noyaux isolés montre qu’ils renferment les
principaux constituants suivants dont la concentration varie selon
le type cellulaire:
 désoxyribonucléoprotéines, ribonucléoprotéines,
 enzymes,
 ARN solubles,
 nucléotides (ceux de l’ARN et de l’ADN et beaucoup
d’ATP),
 acides aminés,
 lipides,
Sels de Mg++, Ca++, Fe++, Co++, Zn++,
 H2O.
 La quantité d’ADN par noyau est en moyenne de 2,5 10-9 mg.
 L’ARN nucléaire est constituée de :
 ARN ribosomal (ARNr),
 ARN messager (ARNm),
 ARN de transfert (ARNt).
 L’ARN nucléaire représente en moyenne 5 à 10 % de l’ARN
total de la cellule.
 Les protéines basiques sont des histones et leur quantité est
proportionnelle à celle de l’ADN.
 Les protéines acides, ou protéines non histones, sont
encore peu connues.
 Les enzymes nucléaires les plus connues sont :
 celles de la glycolyse,
 celles du métabolisme des nucléotides,
 et celles de la synthèse des acides nucléiques.
3- Rôles et activités physiologiques
 Les noyaux interphasiques isolés :
 sont capables d’effectuer la glycolyse et la synthèse
d’ATP.
 peuvent incorporer des acides aminés dans leurs
protéines.
 Cette synthèse protéique est cependant faible. Le
cytoplasme assure la plus grande partie des synthèses
protéiques.
 C’est au niveau de l’ADN nucléaire que sont localisées les
informations génétiques de la cellule, et ceci confère au
noyau le rôle fondamental de dépositaire des caractères
héréditaires.
 Peu avant la division, le noyau assure la reproduction exacte
des informations qu’il contient en synthétisant de nouvelles
molécules d’ADN (réplication) : activité autosynthétique.
 Les informations portées par l’ADN sont transmises au
cytoplasme par des molécules d’ARNm: activités
hétérosynthétiques.
 Les ARNm quittent le noyau, passent dans le cytoplasme et la
lecture (traduction) des informations qu’ils portent par les
ribosomes permet la synthèse de protéines spécifiques.
Donc :
 L’arrivée de l’ARN dans le cytoplasme déclenche la
reprise des synthèses protéiques.
 Par l’intermédiaire des ARNm, l’ADN nucléaire et par
conséquent, le noyau, contrôle l’ensemble des activités
cellulaires.
B- NUCLEOPLASME ET ORGANITES NUCLEAIRES
1- Nucléoplasme
 Chez les eucaryotes, le nucléoplasme est un gel protéique dont
les propriétés sont comparables à celles du hyaloplasme.
 On y observe parfois des gouttelettes lipidiques et des
particules de glycogène.
 Après fixation osmique, on remarque au niveau des pores de
la membrane nucléaire, une certaine hétérogénéité de
structure du nucléoplasme.
 Cette hétérogénéité devient particulièrement nette au moment
de la division cellulaire.
 le nucléoplasme donne alors naissance à des structures
fibreuses qui constituent une partie du fuseau de division.
2- Chromatine
2.1- Structure et ultrastructure
 Au microscope à contraste de phase :
 la chromatine apparaît constituée de masses denses qui
baignent dans le nucléoplasme.
 Les masses de chromatine sont dispersées dans le
nucléoplasme, certaines sont accolées à la membrane
nucléaire et aux nucléoles.
 La chromatine possède une structure fibrillaire d’une centaine
d’Å.
2.2- Constitution chimique
 C’est au niveau de la chromatine qu’est localisé l’ADN
nucléaire.
 La chromatine des eucaryotes :
 est formée d’ADN associé à des histones.
 contient également :
o des protéines acides et des phospholipides,
o du Mg2+, du K+ et du Ca2+ qui joue un rôle dans le
maintien de l’architecture de cet édifice moléculaire
complexe.
 Il existe d’autre part de l’ARN solidement lié à l’ADN.
2.3- Rôles et activités physiologiques
 Durant l’interphase, le métabolisme de l’ADN reste stable.
 Au moment où la cellule va se diviser :
 la quantité d’ADN nucléaire double : duplication de l’ADN.
 il y a une synthèse continue au niveau de la chromatine.
 les ARN essentiellement synthétisés sont des ARNt (4S),
ARNm (30S), ARNr (28S).
 Ces ARN quittent la chromatine et passent dans le
cytoplasme.
Ainsi :
 Au cours de l’interphase, le rôle de la chromatine est lié à
l’activité hétérosynthétique du noyau.
 Au moment de la division, la chromatine exerce son activité
autosynthétique puisqu’il y a duplication de l’ADN ;
 L’activité hétérosynthétique cesse alors ; la chromatine se
rassemble en masses plus denses constituant les chromosomes.
3- Nucléoles
3.1- Structure et ultrastructure
 Au microscope optique :
 Les nucléoles sont des sphères de 1 à 3 µm de diamètre.
 Elles apparaissent très réfringentes et sont parfois creusées
de petites cavités.
 Elles sont en général accolées à des masses de chromatine.
 Au microscope électronique :
 les nucléoles ont l’aspect de masses denses et spongieuses
dont les cavités sont remplies par le nucléoplasme ou par de
la chromatine (Fig. 5-5).
 On y distingue de très nombreuses particules de 150 Å de
diamètre et des courtes fibrilles de 100 Å environ de
diamètre .
3.2- Constitution chimique
 Les nucléoles sont des organites peu hydratés.
Ils contiennent :
 à peu près 40 % d’eau,
 des protéines, des phospholipides,
 des polysaccharides,
 de l’ARN qui constitue 5 à 15 % de la masse du nucléole.
 une faible quantité d’ADN provenant de la chromatine
retenue dans les cavités intranucléolaires.
 Mn

nu ri

Ms
ch
ri

Fig. 5-5. Ultrastructure du nucléole : Cellule de violette africaine

(Saintpaulia) observée au microscope électronique. on voit le nucléole nu ;
sa périphérie est formée par un amas de particules (flèches) dont l’aspect est
très comparable à celui des ribosomes ri du cytoplasme et sa région centrale
de courtes fibrilles. Une masse de chromatine ch est étroitement accolée au
nucléole. Mn, membrane nucléaire ; Ms, membrane squelettique ; x 38000.
3.3- Rôles et activités physiologiques
 Site de synthèse d’ARN :
 Il s’agit d’un ARN précurseur des ARNr qui migre ensuite
vers le cytoplasme, où il se lie à des protéines pour former les
ribosomes.
 Cet ARN a été synthétisé au niveau de la chromatine
associée au nucléole.
 Site de synthèses protéiques :
 Les protéines synthétisées peuvent parfois s’accumuler sous
forme de grains.