Cours de physiologie
végétale
Destiné aux étudiants de deuxième
année Tronc commun, sciences
fondamentales option: Agronomie
Partie I: la nutrition
Chapitre I: les notions de base
Organisation d’un végétal
Organisation d’une cellule végétale
INTRODUCTION
Les êtres vivants sont des « systèmes ouverts» qui échangent de la matière et de l'énergie avec leur
environnement. Jusqu’aux environs des années 1970, les biologistes ont estimé que les êtres vivants pouvaient
être placés dans deux règnes, soit parmi les animaux, soit parmi les végétaux. Les animaux se déplacent et se
nourrissent en ingérant des proies, les végétaux sont immobiles et trouvent leur nourriture dans le sol
(potassium, phosphore, azote, etc.) et dans l’air (dioxyde de carbone).
La classification en 2 règnes
(les lichens y constituent un groupe autonome depuis les travaux d’Acharius)
Appareil foliaire : vaste surface d’échange
de gaz avec l’atmosphère.
Vie fixée et organisation des plantes à fleurs
Si variation lumière et température, Atmosphère Méristème
modification de l’ouverture des stomates caulinaire
Energie Phototropisme
lumineuse
Bourgeon
Photosynthèse apical
Auxine
Bourgeon
H2O axillaire
CO2 O2
Phytomère
Entre Croissance des plantes :
Sève brute via xylème, eau et
Deux circulations de sels minéraux nœud Au niveau de zones spécialisées,
matières via deux systèmes les méristèmes, les cellules se
Sève élaborée via phloème,
conducteurs. divisent, grandissent et se
produits de la photosynthèse 1 nœud
différencient en organisation
modulaire, les phytomères, sous
l’action de phytohormones et du
milieu
Cytokinine
Racine
H2O et sels
mycorhizée
minéraux
Poils
absorbants
Appareil racinaire : vaste surface Organe de
d’absorption de matières minérales. réserve
Sol
Si modification des ressources,
modification de la croissance racinaire Gravitropisme Méristème
racinaire
Organisation d’une cellule végétale
Chapitre II et III
Nutrition hydrique: mécanisme de
l’absorption et le transit de l’eau;
la transpiration et l’équilibre hydrique
L’eau dans la plante.
A/ La teneur en eau des végétaux.
Dans la plante, le xylème et le phloëme sont les vaisseaux qui conduisent les deux sèves. Le xylème est un ensemble de
tissus morts, où circule la sève brute (eau +sels minéraux). Le phloëme est composé de tissus vivants où circule la sève
élaborée (eau + sels minéraux + substances organiques).
θ = %eau = [(MF – MS)/MF]*100 ; MS = Matière Sèche ; MF = Matière Fraîche
Déficit en eau : D= (θm – θ)/θm ; θm = teneur maximum ; θ= teneur réelle.
La teneur en eau diminue avec l’âge de la plante, dans les graines, on trouve entre 5 et 10% d’eau.
B/Les états de l’eau dans la plante.
On trouve l’eau sous deux états :
L’eau libre : elle peut être en solution (dans les vacuoles ou les sèves), sous forme de vapeur (dans les méats, dans la
chambre sous-stomatique).
L’eau liée : elle peut être liée par la force osmotique, par la force capillaire (tensions superficielles), par les forces
d’imbibition (force électrostatique ou colloïde).
C/Rôle de l’eau dans la plante
Processus de la photosynthèse (et autres processus métaboliques)
• Rigidité des tissus végétaux
• Régulation de la température
• Transport des éléments nutritifs
Absorption et transport de l’eau aux vaisseaux de xylème
1) Mécanismes directs de l’absorption
a) L’osmose
Les mécanismes d’osmose sont donc déterminés par les pressions dites osmotiques s’exerçant de part et d’autre de la
membrane semi-perméable. La pression osmotique s’exprime par la lettre Π, suit la loi de Van’t Hoff et s’exprime en J/m3.
b) La succion
La succion est liée à la différence de pression osmotique des vacuoles. La plante ne peut absorber l’eau que si la succion de
ses racines est supérieure à celle du sol, autrement dit si le potentiel hydrique de la plante est inférieur à celui du sol.
On observe une diminution du potentiel hydrique du sol vers le sommet de la plante. La circulation de l’eau dans la plante
se fait ainsi dans la direction du potentiel hydrique le plus bas.
2) Transport de l’eau aux vaisseaux de xylème
L’eau est absorbée par les radicelles, qui correspondent aux plus petites racines au niveau desquelles on peut apercevoir
des poils absorbants ; elle doit par la suite atteindre les vaisseaux de xylème, et pour se faire, elle peut utiliser différentes
voies :
•La voie apoplastique correspond à la voie utilisant la paroi végétale.
•La voie symplastique correspond à la voie utilisant le cytoplasme de la cellule végétale (aussi appelé protoplaste), ainsi
que les plasmodesmes, au niveau des ponctuations, pour passer d’un cytoplasme à un autre.
•La voie transcellulaire, correspond à la voie utilisant le cytoplasme dans la cellule végétale, mais qui traverse la paroi
pour passer d’un cytoplasme à un autre.
Notions:
Plasmolyse/turgescence
• Plasmolyse: Vacuoles se vident de leur eau par osmose. Entraîne le flétrissement de la plante.
• Turgescence: Vacuoles des cellules gonflées par l’eau
Le potentiel hydrique: d’un sol est l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour libérer 1g d’eau. Ce potentiel est toujours
négatif, et est d’autant plus bas que la liaison entre l’eau et le sol est forte. On note que le mouvement de l’eau va du
potentiel le plus haut au potentiel le plus bas (du moins négatif au plus négatif), et donc de la zone retenant le moins l’eau
(la plus hydratée), à la zone retenant le plus l’eau (la moins hydratée). Quand le sol se dessèche on observe donc une
diminution du potentiel hydrique, devenant ainsi plus négatif. L’eau pure possède un potentiel hydrique de 0, mais dans le
sol circule un soluté et pas uniquement de l’eau pure. Le potentiel hydrique peut être décomposé en potentiel osmotique et
potentiel matriciel.
Le potentiel matriciel: d’un sol est l’énergie qu’il faut appliquer au sol pour libérer 1g de soluté. Les forces osmotiques étant
faibles, les deux potentiels ont presque la même valeur.
La succion : correspond à une pression qui caractérise l’action attractive exercée par le sol sur l’eau. Afin de déterminer la
succion on mesure la dépression minimale qui permet le départ de l’eau. Le potentiel hydrique est souvent assimilé à la
succion car on observe une proportionnalité entre la valeur absolue du potentiel hydrique et la succion.
rappel
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Synthèse:
Transport dans les tissus conducteurs
• Le xylème:
• Transporte l’eau et les nutriments des racines jusqu’aux feuilles
• Composé d’éléments de vaisseaux (cellules mortes formant un tuyau)
• Composé de trachéides (surtout chez les conifères)
• Vitesse de déplacement peut aller de 1m/h (pruches) à 44 m/h (érables) dépendamment
des espèces
• Théorie de la cohésion‐tension (deux phénomènes)
/ Gradient du potentiel hydrique
1/ Perte d’eau par transpiration par les cellules
2/Transport de l’eau des cellules voisines
3/Mouvement de l’eau jusqu’aux vaisseaux conducteurs (xylème)
/• Cohésion de l’eau
1/ Les molécules d’eau sont fortement attirées entre elles.
• On estime que la hauteur limite d’un arbre peut aller jusqu’à 122 à 130 m
• Limité par ces deux phénomènes
Mouvement dans les racines
• La théorie de la cohésion‐tension explique en majorité le mouvement
• Poussée positive des racines:
• Sécrétion d’ions positifs dans le xylème
• Pénétration de l’eau par osmose dans le xylème à partir des racines
• Montée de l’eau dans le xylème
Synthèse:
a b
c d
La transpiration et l’équilibre hydrique
Transpiration des plantes
• Fonction:
• Entrée du CO2 dans la plante pour la photosynthèse
• Refroidissement des tissus de la plante
• Transport de l’eau et des nutriments dans la plante
a b
c
d
e
f g
h i
j k
m
l
n o
r
q
• Facteurs morphologiques influençant la
transpiration:
• La cuticule (épaisseur)
• Les stomates (quantité, ouverture/fermeture)
•La surface foliaire
• Facteurs environnementaux influençant la
transpiration:
• Humidité (‐)du (sol ou de l’air)
• Vent (+)
• Température (+)
• Pertes d’eau
• Concentration en CO2
• Lumière/obscurité
•La nature du sol
s
t
Chapitres:
IV: Nutrition minérale
V: Nutrition azotée
VI: Nutrition carbonée
La plante et les éléments minéraux
Pour assurer leur croissance et leurs fonctions, les végétaux prélèvent dans le milieu
environnant, le carbone, l’oxygène de l’air, les sels minéraux et l’eau de la solution du sol.
II/ Absorption des éléments minéraux
1- généralités
L’absorption des éléments minéraux se fait à partir de la solution du sol.
Les éléments minéraux sont absorbés sous forme d’ions rarement hydrates ou chélats.
L’absorption des éléments minéraux est sélective.
La vitesse de franchissement se fait dans l’ordre suivant :
les cations : NH4+/K+/Mg2+/Ca2+/Na+
les anions : NO3-/Cl-/H2PO4-/SO4
La vitesse des anions est inférieure à celle des cations
2- Facteurs de variation
- L’intensité de l’absorption dépend de : l’espèce, l’âge, le type de cellules.
- la composition minérale du milieu
- l’état physiologique des cellules
III/ Composition minérale des végétaux
La composition minérale d’un végétal se détermine sur le résidu sec après minéralisation.
*Les éléments caractéristiques des substances organiques (CHO) représentent 90 %.
*Les macroéléments : azote (1 à 3%), potassium (2 à 4%), le calcium (1 à 2%), magnésium (0.1 à 0.7%), le soufre (0.1à 0.6%)
et le phosphore (0.1 à 0.5%). La quantité de Na,Cl et si dépend du végétal.
* les oligoéléments : Fe, Mn (0.01 à 1p.mill), Zn, Cu, B(0.01p.mille), Al, Ni,Co, Mo, I, Br, F ( 0.001 à 1ppm).
D’autres éléments contaminent les végétaux : Li, pb, Ti, Rb, Cs, Se, Cd.
1-La variation
* Espèce
Certaines espèces accumulent des teneurs élevées. ex : les algues marines (iode), crucifères (soufre), halophytes (Na),
graminées (silicium), plantes métallophiles (Mn, Cu, cobalt, uranium).
*Age et nature de l’organe
Les plantules sont riches en éléments minéraux, l’absorption augmente avec le développement jusqu’à la fin de la
croissance.
2- Rôle des sels minéraux
2-1- Les macroéléments
* Le Potassium :
- Accumulation dans la vacuole
- Équilibre acido-basique
- Accompagne les anions
- Activation des enzymes
- Synthèse des protéines et des polysaccharides
* Le Sodium
- N’est pas indispensable pour la majorité des plantes
- Nécessaire aux algues marines, halophytes
* Le Calcium
- Indispensable aux végétaux supérieurs
-Adsorbable sur les membranes biologiques
- Diminue la perméabilité au Potassium et au Fer (chlorose calcique)
- Contrôle l’ouverture des canaux ioniques transmembranaires
- Neutralise les acides organiques
- Messager secondaire de certaines hormones
*Le Magnésium
- Constituant de la chlorophylle : chlorose en cas de carence
- Activateur d’enzymes de la photosynthèse, kinases et autres
- Transférable des tissus âgés aux jeunes en cas de carence
* Le Phosphore
-Strictement indispensable à la vie cellulaire
-Les ions phosphates sont métabolisés
-Le groupement phosphate assure la liaison entre deux résidus organiques
-La liaison entre P et un reste organique confère à la molécule un niveau énergétique élevé, ex : ATP
-Augmente la réactivité du substrat (oze-phosphate)
- Essentiel à la floraison, nouaison, précocité.
*Le soufre
- constituant des aa
- formation des ponts
- constituant des protéïnes Fe-S, coenzyme A
- La carence provoque la chlorose.
* Le chlore
- abondant en milieu naturel
-turgescence cellulaire avec le potassium
-indispensable aux espèces adaptées au sel
- nécessaire à la photosynthèse
* Le silicium
-inutile pour la plupart des plantes
- minéralisation des parois et rigidité es tiges des graminées et autres plantes
2-2- Les oligoéléments
Les oligoéléments necessaires sont : Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, Bore…
* Le fer :
- agit par le changement de valence (Fe2+/Fe3+)
- Trouvé dans les hémoprotéines
- dans les protéines fe-S (ferredoxine, nitrite réductase, nitrogénase
- la carence est provoquée par un pH élevé ou des doses élevées de calcium
- essentiel à la formation de la chlorophylle (carence=chlorose).
*Le cuivre
- change de valence (Cu2+/Cu3+)
- activation des enzymes
- oxydation, constituant (cytochrome oxydase, autres)
Toxique à forte dose( utilisé comme fongicide en viticulture)
les plantes métallophylles (mimulus guttatus) l’accumulent
* Le molybdène
- constituant de la NR et la nitrogénase
* le manganèse
- Rôle ds les oxydoréductions, hydrolyse des peptides et certaines décarboxylations
- activateur de la nitrate réductase (NO3-, NO2-)
- La carence rend des plantes ( avoine sensible aux infections bactériennes
* Le zinc
- constituant de enzymes et activateur d’enzymes ( peptidases)
- rôle ds la formation de plusieurs phytohormones (auxines)
* Le bore
- strictement indispensable aux végétaux
- carence : troubles de fonctionnement des méristèmes et la différenciation, sensibilité aux hormones, résistance à
certaines infections ( maladie du cœur de la betterave).
* autres oligoéléments
- Le Nickel : intervient dans le métabolisme des produits de fixation de N2 (légumineuse)
- Le cobalt : constituant de la vitamine B12, la carence : inhibition des nodules des légumineuses.
- L’aluminium : stimulation de la croissance de certaines plantes.
I/ La nutrition azotée
L’azote est indispensable pour les végétaux:
*composition des protéïnes (acides aminées)
*ADN
*coenzymes (NADP, thiamine) et autres
L’atmosphère terrestre contiet 80 % d’azote.
1- fixation de l’azote atmosphérique
Bactéries et algues bleu: N2+3H2------ 2NH3
2- fixation symbiotique Deux groupes de plantes fixent l’azote atmosphérique indirectement lorsqu’elles sont associées à des
microorganismes:
*Les légumineuses ( pois, trèfle, soja) le microbe est rhizobium.
*d’autres angiospermes: association des Actinomycètes du genre Frankia.
2/ L’azote du sol
Dans une bonne terre végétale , la teneur en azote est de 1g/kg de terre. Seulement 1 à 2 %est sous forme minérale, le reste est sous forme
organique humus principalement.
2-1- Azote minéral
Il résulte de la dégradation de la matière organique par ammonisation puis nitrification.
La nitrification exige:
-O2, mais aussi CO2 pour la croissance des bactéries
T° élevée: optimum: 37°C , humidité suffisante
PH optimum: 8.5
-sensible aux inhibiteurs, surtout les herbicides.
2-2- nature de l’azote minéral utilisé
La majorité des plantes cultivées préfèrent les nitrates mais d’autres l’ammonium
Le cycle de l'azote
L'azote est généralement réparti dans trois ensembles principaux : l'ensemble constitué par l'atmosphère, le sol (et l'eau
qui lui est associée) et l'azote contenu dans la biomasse. Les échanges complexes entre ces trois ensembles sont connus
sous le terme de cycle de l'azote. Au centre du concept du cycle de l'azote se trouve l'azote contenu dans le sol. L'azote
du sol pénètre dans la biomasse surtout sous la forme de nitrate (NO3-) qui est absorbé par les plantes et les
microorganismes. Une fois assimilé, l'azote nitrique est converti en azote organique sous la forme d'acides aminés, et
d'autres composés azotés qui constitueront les protéines ainsi que d'autres macromolécules. L'azote continue son
chemin dans la chaîne alimentaire, lorsque les animaux mangent les plantes. Puis l'azote retourne au sol sous la forme
de déchets animaux, ou lors de la mort et la décomposition des différents organismes
La nutrition carbonée :
résumé
2éme partie : Développement
