Biologie moléculaire des mécanismes de défense des

végétaux
1) Les stress abiotiques.
2) La résistance et la défense des plantes : aux stress abiotiques,
sécheresse, froid,
métaux lourds.
2) Mécanismes d’adaptation au niveau cellulaire et la plante.
3) Stress biotiques: défenses contre des pathogènes (champignons,
bactéries, virus....),
les diverses phyto-toxines.
4) Phyto-hormones.
5)Métabolisme des formes actives de l’oxygène , rôle signal et stress
oxydatif
Le système antioxydant végétal...
Antioxydants enzymatiques majeurs
Antioxydants non enzymatiques principaux
Impacts des ROS sur les lipides et les protéines
Introduction au programme
Changement de facteurs environnementales:
deux natures

Facteurs biotiques
Facteurs abiotiques

Ces facteurs deviennent des contraintes

• Le milieu au sens écologique du terme
Le milieu est l’environnement abiotique et biotique des
êtres vivants.

Milieu abiotique Milieu biotique (relatif aux

vivants)
(relatif au milieu
Relations entre les individus
physico-chimique) de la même espèce et entre
Température, eau, individus d’espèces
lumière, vent et sol. différentes.
 Les contraintes abiotiques

• Nature physique ou chimique

Les facteurs physiques:

intervient sur la répartition des êtres vivants

la température, la gravité, la pression et les radiations solaires

en concentration suffisante en concentration insuffisante

un développement optimal facteur limitant

• Nature chimique:
• Les ions Na+ et cl- et d’autres sels
• carences en éléments essentiels
• Pollution chimique(ozone, métaux lourds)
• Présentes en fortes concentrations perturbent le
métabolisme cellulaire.
Température* — Eau* — Lumière — Vent — Sol

• Les facteurs abiotiques conditionnent la

distribution des organismes sur la planète

• La mise en place des mécanismes

d’adaptation aux variations des facteurs du
milieu
 NB:

• Chez l’animal le développement est prédéterminé.

• Les plantes adaptent leur développement tout le
long de leur vie.
• Interactions biotiques
• Intraspécifiques
• Interspécifiques
• Interactions abiotiques
La plante, organisme fixé, en interaction avec son
La plante, organisme fixé, en interaction avec son
environnement
environnement biotique
biotique etetabiotique
abiotique
 Facteurs affectant la croissance et le
développement
Lumière pathogène température Sécheresse Disponibilité
Inondation en nutriment
herbivores

Hormones des plantes

Croissance
-auxines Réponse aux stress
-cytokinines Acide abcissique ABA
-Brassinostéroides Acide jasmonique JA
Éthylène ET
La résistance des plantes aux stress
biotiques et abiotiques

la combinaison des gènes , protéines

et de voies métaboliques
qui agissent en concert
• un dysfonctionnement cellulaire allant
jusqu'à la mort des cellules.
 Aperçu de la réponse - tolérance des plantes aux
stress biotiques et abiotiques

• Le décryptage du génome d'Arabidopsis à l'élucidation du

modèle général des réponses aux stress abiotiques chez les
plantes

• la génomique, la transcriptomique, la protéomique et la 

métabolomique permettent d'étudier au cours de ces
réponses :
La voie de transduction d’un signal
• Comment un signal est perçu par la cellule
puis traduit en un message biochimique ?
 Perception et transduction des signaux
abiotiques

• Les principales voies de signalisations :

interactions plante/environnement abiotique
 Perception des stimuli

Identification de:
leur nature
leur durée
leur intensité

Récepteurs qui les traduise

en signal biochimique

Puis amplifié et redirigé vers d’autres effecteurs

cibles pour déclencher la réponse
un éliciteur, une molécule capable d'activer les
défenses naturelles végétales.
d’origine

oAnimale : (acides aminés, microorganismes),

oVégétale: (acides aminés issus d’algues ou de
plantes)
oMinérale :(oligo-éléments).

Ces molécules induisent une réaction de défense par la production de

métabolites, dans des parties de la plante contre des pathogènes
(maladies, voire insectes), mais aussi parfois contre des bactéries ou
virus.
Transfert de l’information est effectué par l’intermédiaire
de:
relais:
Nature hormonale;
Protéique : (protéine G, protéines kinases, protéines phosphates…)
lipidique: phosphoinositides, acide phosphatidiques)

Second messagers: calcium, phopholipides, espèces

réactives de l’oxygène…)
 Effecteurs

protéines de réponse:

aquaporines, canaux ioniques, éléments de cytosquelette, facteurs de transcription

mise en place d’un programme de réponse

modifications biochimiques, physiologiques, et moléculaires

(expression, répression de certains gènes)
• De nombreuses molécules autres que
l'ADN (les gènes) et les protéines
interviennent dans la régulation des
différentes formes de réponses aux
stress biotiques et abiotiques.
La proline
 La proline
La proline a de très nombreuses fonctions chez les
plantes :
• Synthèse protéique
• Osmolytes
• Maintien du pouvoir redox
• Régulation du développement
• Acteur du réseau de signalisation métabolique
contrôlant le fonctionnement mitochondrial
 L'éthylène

c. L'éthylène  (hydrocarbure insaturé) le plus simple et c'est aussi un gaz.

Cette simplicité structurale lui confère un trés grand nombre de fonctions dans

les réponses aux stress mais également comme hormone végétale (implication dans la
germination, les étapes de floraison, la maturation des fruits, la sénescence ...).
 La voie de signalisation de l'éthylène module la
réponse des plantes au stress salin à différents niveaux
(récepteurs membranaires, composants
cytoplasmiques et facteurs de transcription
nucléaires).
 Exemple

• L'acacia a développé une réponse particulièrement efficace

au stress par blessure.
• L'éthylène (gaz) est relâché dans l'air et sert de moyen de
communication entre les acacias pour signaler la présence
d'herbivores (les koudous) : les acacias produisent alors
des tanins mortels pour cette antilope.
La thiamine diphosphate

La thiamine diphosphate (ou vitamine B1) a un rôle fondamental comme

cofacteur enzymatique dans de nombreuses voies métaboliques (glycolyse,
voie des pentose phosphates, pyruvate déshydrogénase, 
cycle de Krebs).
Cependant, il a été montré récemment qu'elle a d'autres fonctions et
notamment qu'elle intervient dans la réponse des plantes aux stress
biotiques et abiotiques.
 L'acide salicylique

• L'acide salicylique (acide 2-hydroxybenzoïque) intervient

dans la défense des plantes contre les pathogènes. C'est
aussi une phyto-hormone (transpiration, photosynthèse,
transport d'ions).
 L'acide jasmonique

• L'acide jasmonique intervient dans la réponse des plantes aux

blessures (agressions par les herbivores, pathogènes, ...). L'acide
jasmonique induit l'activation de facteurs de transcription de
gènes codant des inhibiteurs de protéases qui se fixent aux
enzymes digestives de certains prédateurs.
 L'acide abcissique ("abscisic acid" - ABA)

L'acide abcissique ( ABA) a été identifié en 1963 par Addicott

et ses collaborateurs, à partir des feuilles de cotonnier.

C'est une hormone végétale synthétisée par les racines ou

les feuilles (à l'intérieur des plastes).
.
 exemples de rôles de l'ABA

L'ABA est un messager capital de nombreuses voies de

transduction du signal en réponse à des stress biotiques et
abiotiques
exemple :
 limiter le stress hydrique en période de sécheresse.
l'ouverture de canaux ioniques.
inhibition de la germination des graines
inhibiteur général de la croissance cellulaire
régulation de la dormance des bourgeons et des graines
régulation de l'abscission des feuilles, des fleurs et des fruits
régulation du fonctionnement des stomates en situation de
stress
 Stress biotique
• Défense contre les pathogènes

Milieu biotique (relatif aux vivants)

Relations entre les individus de la même

espèce et entre individus d’espèces différentes.
LES PHYTOHORMONES
Rôle des phytohormones dans le développement des plantes et
la défense des plantes

• Substances pouvant, à faible dose, moduler

ou orienter le développement de la plante.

Ces hormones appartiennent à des familles

chimiques très variées
 Leur action peut se faire in situ, ou suite à
un transport sur des distances plus ou
moins longues

• Les hormones végétales sont regroupées en

cinq familles principales
 La réponse du tissu peut être due à l’action
d’une seule phytohormone ou à celle d’une
combinaison de plusieurs messagers

1 régulateur plusieurs effets

État de pléiotropie
1 effet plusieurs régulateurs
 Remarque

Hormones : Régulateurs :
1 tissu producteur (glandes)/1 tissu cible Tissu cible =/= tissu producteur
Stimuli – sécrétion – transport – réponse Un régulateur = pls lieux de production
Une hormone = une fonction Un régulateur = pls fonctions

Animaux Végétaux

Quand plusieurs régulateurs jouent sur le même effet,

on parle d’action synergique

I. Introduction, généralités
 AUXINES

Mise en évidence
Les cytokinines
 Autres action des cytokinines

• Lever la dormance des semences

• Les bourgeons de certaines espèces
• Le retard des sénescences des feuilles
 D. Action concertée des cytokinines
In vitro, on a montré que : les cytokinines seules ne peuvent pas provoquer de division cellulaire

Il faut de l’auxine

Auxine seule : les cellules grandissent

Cytokinines seules : séparation des chromosomes, mais les cellules ne se divisent pas

Les deux : la division est initiée par l’auxine, les cytokinines permettent le
recloisonnement des nouvelles cellules

Facteur fondamental : rapport des concentrations

 D. Action concertée des cytokinines

[ AIA]
=1 Multiplication cellulaire mais pas de différenciation
[ CYT]

[ AIA]
<1 Formation de pousses à partir d’une masse de cellules
[ CYT] indifférenciées = caulogénèse
Cytokinines majoritaires

[ AIA]
[ CYT]
>1 Formation de racines = rhizogénèse
Auxines majoritaires

Attention : la valeur optimale du rapport dépend de l’espèce

Remarque :
•Action antagoniste : développement des bourgeons axillaires
•Action synergique : croissance des tiges…

L’équilibre entre ces deux régulateurs est un

facteur fondamental du développement
• Acide gibbérellique GA3
• GA1, GA3, selon l’ordre de leur découverte
• La spectrométrie de masse et la CPG
décèlent plus 110 gibbérellines
• Possèdent 20 C.
 Lieu de synthèse:

• site de division:
• Parties terminales (à l’exclusion des
méristèmes)
• Les pétioles et jeunes feuilles
• Tissus immatures (graines, fruits en cours de
développement
• teneurs plus élevées dans les tissus
reproducteurs que dans les tissus végétatifs
• Les inhibiteurs de la synthèse de gibbérellines
empêchent l’allongement des tiges induits par la
photopériode
 gaz, donc volatil; diffusion rapide dans la
plante, mais aussi vers l'extérieur. Action
nécessairement de proximité.
• Presque insoluble dans l’eau : surtout
présent dans les espaces intercellulaires
• Biosynthèse à partir de la méthionine
• Rôles physiologiques
• Maturation des fruits : (dégagement
d'éthylène)
• Réponse rapide aux blessures et aux stress :
serait le premier symptôme,
• Responsable d'une cascade d'événement
impliquant notamment l'acide abscissique.
 Acide abscissique (ABA)
• tSructure ; Mise en évidence:

• déclaré de l'abscission,
• mais en fait ce n'est pas si simple.
• Il fait fermer les stomates (en 3 min) à une
concentration 10-7 M)
• Hormone de détresse( défense à l’égard des
agressions)
inhibiteur, en particulier de la germination
hormone de stress : signal envoyé des racines vers la
tige
 V. Nouvelles molécules mises en évidence
A. Les brassinostéroïdes
•Dérivés des terpènes
•Stimulent auxèse et mérèse
•Agissent en synergie avec auxine et gibbérellines
•Efficaces à très faible concentration

B. L’acide jasmonique
•Intervient dans la défense des plantes : induit synthèse d’inhibiteurs de protéases =
molécules d’attaque des parasites

•Intervient dans la sénescence, l’abscission, la maturation des fruits, la mise en place

de la couleur (inhibe chlorophylle)

•Inhibe germination des graines et croissance des racines

•Similitudes avec ABA, synergie soupçonnée

•Inhibé par auxine et cytokinines

 C. L’acide salicylique

•Facilite la résistance aux pathogènes

•Signal de thermogénèse (utilisation de la chaleur par les plantes)
•Inhibe production d’éthylène donc prolonge durée de vie des fleurs et fruits
•Inhibe aussi l’acide abscissique
Stress oxydant: état de déséquilibre entre la production
d’espèces réactives et les défenses de l’organisme.
Un état de stress oxydant existe lorsqu’au moins une des trois
conditions suivantes est présente:
• Excès des espèces réactives de O2, N2 ou Cl2
• Défenses insuffisantes (endogènes et exogènes)
• Mécanismes de réparation insuffisants
Définition du stress oxydant
Le stress oxydant n’est pas une maladie mais un mécanisme
physiopathologique. Un excès d’espèces réactives mal
maîtrisé favorisera une maladie ou un vieillissement accéléré.
Les principales espèces oxydantes
Le système antioxydant végétal...
• L’acide L-ascorbique ou vitamine C est
considéré comme le plus important
antioxydant dans les fluides extracellulaires.

• C’est un piégeur très efficace des ions

superoxydes, du peroxyde d’hydrogène, des
radicaux hydroxyles et pyroxyles, et de
l’oxygène singulet.
 Activités antioxydantes (ORAC/100 g)
Oxygen Radical Absorbance Capacity

• Girofle 314446 • Airelle 9584

• Cannelle 267536 • Haricot rouge 8459
• Cumin 76800 • Myrtille 6552
• Chocolat noir 50000 • Artichaut 6551
• Curry 48504 • Mûre 5437
• Thym 27000 • Framboise 4882
• Moutarde 29527 • Amande 4454
• Gingembre 28811 • Citron 1125
• Poivre 27618 • Courgette 180
Profils antioxydants et couleurs