Polyploidie chez les plantes

 processus important pour:

- l’évolution des plantes
70% des angiospermes ont eu au
moins un évènement de
polyploidisation
- domestication des plantes
•Terminologie
•Comment se forme un polyploïde
•Définition selon son origine
•Définition selon son comportement
à la méiose
•Conséquences cytogénétiques
•Conséquences instantanées
•Cartographie
 Terminologie
Terminologie
Une espèce/forme polyploïde contient plus
de deux jeux complets de chromosomes

Le nombre de chromosomes de
l’organisme est un multiple (>2) du
nombre chromosomique de base
Haploïde
x=5

Diploïde
2x=10

Triploïde
3x=15

Tétraploïde
4x=20
 Terminologie
Evolution des blés domestiqués
 Terminologie
Notations
Notation de l’alternance
diplophase/haplophase au cours du cycle de
reproduction sexuée
. 2n/n

Notation du niveau de ploïdie

la lettre x = le nombre de base de la série

Exemple du blé : diploïde 2n=2x=14 ; tétraploïde

2n=4x=28 (pollen et ovule à n=2x=14). ; hexaploïde
2n=6x=42 (pollen et ovule à n=3x=21)

Chez les polyploïdes

Génome (équipement chromosomique complet
d’un organisme) = lot haploïde de
chromosomes d’une espèce diploïde
élémentaire = le plus petit ensemble
équilibré de chromosomes
Notation du génome par une lettre
majuscule : espèce diploïde 2n=2x notée
AA, et le tétraploïde qui en dérive, AAAA
 Terminologie
Différents types de variation du
nombre de chromosomes
Variations du nombre s’accompagnant d’une
variation de la quantité d’ADN
•Euploïde: le nombre de K est un multiple du nombre de
base (inclut la diploïdie)
Monoploïde = haploïde = 1 seul génome
Polyploïdie = plus de 2 génomes
•Aneuploïde: un ou quelques chromosomes en plus ou en
moins
Hypoaneuploïdes = des K en moins
Nullisomie = une paire de K en moins (2n -2 K)
Monosomie = un des K en un seul examplaire (2n -1 K)
Hyperaneuploïdes = des K en plus
Trisomie = un des K en 3 examplaires (2n +1 K)
Tétrasomie = un des K en 4 examplaires (2n +2 K)
Variations du nombre sans variation de la quantité
d’ADN
Fusions et fissions centriques = 2 K acrocentriques
(centromère terminal) non homologues fusionnent par leurs
centromères pour former 1 ! K métacentrique (centromère
médian) (ex: Fritillaires, Musaraignes, …) d’après Gallais
 Formation des esp.polyP

COMMENT SE FORMENT LES

ESPECES POLYPLOIDES ?

• production de gamètes non réduits:

non réduction des gamètes qui conduit à des
gamètes non réduits (diplogamètes) suivie de
leur fusion (polyploïdisation sexuelle) (pas de
formation du cytosquelette à la télophase 1 ou
à la fin de la deuxième division)

• doublement somatique de tissus

méristématiques par endomitoses (
endoréduplication) (rare, importante perte de
la variabilité génétique, conduit à
l’homozygotie)
à l’anaphase de la mitose, les 2 lots de K fils ne se
séparent pas et il se forme un « noyau de
restitution » englobant l’ensemble des K
 Formation des esp.polyP
Schéma de la méiose
 
           
DIVISION REDUCTIONNELLE

 
 
© 1998 - Lycée Montesquieu -
(crossing over)
95220 Herblay 

(cytokinèse)
DIVISION EQUATIONNELLE

(cytokinèse)
 Formation des esp.polyP

Production de gamètes non réduits

1ére division
méiotiqie
2éme division
méiotiqie
Gamètes

d’après Bretagnolle & Thompson, 1995

 Formation des esp.polyP
Formation des auto et allopolyploïdes

D’après Bretagnolle et al., Botanica Helvetica, 1998

 Formation des esp.polyP
Exemple de doublement somatique :
Polyploïdisation induite:
doublement de jeunes zygotes par endomitoses
augmentée par
*des agents physiques (choc thermique),
*des agents chimiques (colchicine = agent
mitoclasique qui inhibe la polymérisation des
fibres du fuseau achromatique; caféine =
inhibiteur de la cytokinèse)

Mitose normale (en haut) et sous l’influence de la

colchicine (en bas) (Müntzing, 1961)

d’après Gallais
 Formation des esp.polyP
BILAN formation des allopolyploïdes
1. Polyploïdisation sexuelle bilatérale
(un diplogamète féconde un autre
diplogamète AA BB
(1)
Gamètes non réduits AA BB

AABB

2. Formation d’hybride somatique suivi

(1) de doublement (2) de formation de
somatique gamètes non réduits
AA BB AA BB

Hybride AB Hybride AB
(1) (2)
AABB AABB
Intervention phase
sexuelle
3. Schémas plus complexes avec
croisement en retour sur un des parents
Définition de la Polyploïdie
selon l’origine du
polyploïde et selon son
comportement méiotique

Définition de la polyploïdie selon

l’origine du polyploïde
Autopolyploïde
Allopolyploïde

Définition de la polyploïdie selon la

génétique et cytogénétique du
polyploïde
Polyploïde disomique
Polyploïde polysomique
 autoP/alloP
Autopolyploide vs. Allopolyploide
Espèce 2x AA Espèce 2x AA Espèce 2x AA Espèce diploïde BB
2n=2x=10 2n=2x=10 2n=2x=10 2n=2x=12
+ +

Espèce autotétraploïde Espèce allotétraploïde

2n=4x=20 2n=4x=22

AAAA AABB
autoP = duplication alloP = association de
du même génome génomes différents
Origine Origine
monophylétique polyphylétique
génome = lot haploïde de chromosomes d’une espèce diploïde
 autoP/alloP

Des espèces allopolyploïdes cultivées,

vous en connaissez ...
• arbres fruitiers: prunier domestique
• céréales : blé tendre, blé dur, avoine, …
• colza, autres Brassica,
•fraisier

Des espèces autopolyploïdes cultivées,

vous en connaissez ...
• arbres fruitiers: Orangers, citronniers,
mandariniers
• Plantes fourragères : trèfles, luzerne,
certaines fétuques, dactyle, ray-grass (forme
naturelle = diploïde)
• pomme de terre (européenne)
• betterave
• plantes ornementales: Forsythia
 autoP/alloP

GISH (genomic in situ hybridisation)

Chromosomes of an intergeneric hybrid between

S.officinarum and Erianthus arundinaceus after genomic
in situ hibridization using S.officinarum total DNA
detected in green and E.arundinaceus total DNA detected
in red
 autoP/alloP

Homologie vs Homéologie
Autopolyploide vs. Allopolyploide

Espèce autotétraploïde Espèce allotétraploïde

lettre = «génome» =
lot haploïde de n
AAAA AABB chromosomes

I II III IV V I II III IV V I II III IV V I’ II’III’IV’V’VI’

I II III IV V I II III IV V I II III IV V I’ II’III’IV’V’VI’

2x2 K
homologues
4 K homologues K homéologues
à la méiose, multivalents à la méiose, bivalents entre
(zygotène-pachytène) puis les K homologues
migration aléatoire (résultat
varie selon parité du multivalent)

réduction de fertilité méiose régulière et fertilté

sélection de mécanismes de
restauration de la fertilité
en principe, mais…
 homoL/paraL
HOMOLOGUES
ORTHOLOGUES ET PARALOGUES
L’HOMOLOGIE : relation entre deux structures,
régions chromosomiques, gènes, segment ADN ayant
un ancêtre commun
L’HOMEOLOGIE peut être définie comme l’état de
génomes, chromosomes, régions chromosomiques ou
gènes qui étaient homologues dans un ancêtre
commun, qui ont divergé, et qui sont réunis au sein
d’une même structure polyploïde

Ancêtre commun Homologue

Divergence
Orthologue
(spéciation)
Allopolyploïdisation
Duplication au Homéologue
sein du génome (même
et évolution du fonction)
segment =
Paralogue
 homoL/paraL

ORTHOLOGUES vs. PARALOGUES

Quand on compare des séquences de gènes,

il est important de distinguer entre les
séquences identiques vs. similaires de
différents organismes
Les gènes orthologues sont des gènes
homologues (descendance d’un ancêtre
commun) d’espèces différentes et qui ont
une même fonction
analyse des gènes orthologues par
microsynténie (sens strict et vs. Colinéarité =
étude d’un ensemble de loci chez deux
espèces différentes, loci qui sont sur le
même K et dont l’ordre est conservé)
Les gènes paralogues sont issus de
duplication à l’intérieur d’un génome
 homoL/paraL

ORTHOLOGUES vs. PARALOGUES

                                                                    

Homologous sequences. Orthologs and

Paralogs are two types of homologous
sequences. Orthology describes genes in
different species that derive from a common
ancestor. Orthologous genes may or may not
have the same function. Paralogy describes
homologous genes within a single species that
diverged by gene duplication.
 homoL/paraL
Homologie et homéologie basée
sur l’orthologie des gènes
Espèce octoploïde

Espèce Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r

diploïde

F c+r/M c/r

A4
A A2 A3
A1
X1 X2
B
B1 C2
C1
C D2
D1
D

LG x LG y LG z
LG w
LG1
Groupe d’homéologie
 autoP/alloP
Conséquences sur la méiose
et la fertilité des polyploïdes

Homologie vs Homéologie
• Au sein d’un génome diploïde, AA, les
chromosomes homologues s’apparient à la
méiose = recombinaison homologue
K homologue = K présentant la même
succession de gènes

• Chez un allopolyploïde AABB, les deux

génomes A et B sont homéologues et ne
présentent pas la même succession de gènes.
Pas de recombinaison homéologue

• Cas intermédiaires entre ces deux

extrêmes quand similarités entre A et B
 autoP/alloP

Difficulté de la distinction
entre auto/allopolyploïde
Se fonder sur la présence de bi- ou de
multivalents à la méiose ne permet pas
de discriminer auto et allopolyploïde
plus ou moins grande différenciation des génomes
avant l’hybridation
les 2 plantes parentes peuvent appartenir à une même
population (A et A), à 2 populations plus ou moins
divergentes (A et A’), à 2 sous-espèces, à 2 espèces
différentes (A et B)
évolution des génomes postérieurement à la
polyploïdisation; diploïdisation des polyploïdes
sélection de mécanismes améliorant la fertilité: (1)
remaniement des K (inversion, délétion, translocation,
duplication), (2) rôle des gènes responsables de la
formation de bivalents, de l’appariement entre
homologues (ex:Ph1)

Exemple de diploïdisation chez le maïs (2n=2x=20)

en observant les plantes haploïdes: formation occasionnelle de
bivalents, gènes ou groupes de gènes dupliqués …
Le maïs proviendrait d’une tétraploïdisation ancienne à partir
d’espèces à nombre de base x=5
 polyP selon
LES POLYPLOIDES SELON LEUR comportement
COMPORTEMENT MEIOTIQUE méotique
Quand il y a formation de bivalents
appariement préférentiel = disomie
appariement aléatoire = polysomie
Méiose Gamètes
Exemple polyploïde 2n=4x AABB

Génome A Génome B DISOMIE

Appariement
préférentiel

Méiose Gamètes

chromosomes
homologues
POLYSOMIE
chromosomes (bivalents)
homéologues

Appariement
aléatoire
plus grand nombre de
combinaisons possibles
 Conséquences
cytoL et cytoG
CONSEQUENCES CYTOLOGIQUES
ET CYTOGENETIQUES
Attendu (association possible des K hom(é)ologues

II

d’après Ramsey et Schemske, 2002)

Observations – comportement méiotique

d’après Ramsey et Schemske, 2002)

 Conséquences
cytoL et cytoG
Evolution rapide de la fertilité par
18 sélection
16
14
12
10
8
6
4
2
0
1 2 17 19

générations
Évolution de la fertilité femelle, du # de bivalents et du # de
multivalents au cours des générations de sélection de formes
autotétraploïde de navette (Swaminathan & Sulbha 1959)

Observation I / III ou IV ne permet pas de

distinguer les auto vs. allopolyploïdes
D’un point de vue évolutif, auto et allo-
polyploïdes ont les mêmes chances au départ (eu
égard à leur stabilité méiotique et à leur fertilité)
 Fertilité initiale des polyploïdes est très variable
mais souvent faible
 après sélection, cette fertilité peut être rapidement
améliorée, mais elle reste souvent inférieure à celle
de leurs progéniteurs
 Conséquences
cytoL et cytoG

CONTRÔLE GENETIQUE DE L’
APPARIEMENT DES CHROMOSOMES
RECOMBINAISON HOMOLOGUE ET
HOMEOLOGUE
Comai, 2000
La recombinaison homéologue est le
plus souvent nuisible.
Elle conduit à la formation de
multivalents et univalents.
Elle est observée chez les nouveaux
polyploïdes et contribue
probablement à la restructuration du
génome. Elle contribue à la
différentiation des génomes
parentaux conduisant à terme à
l’établissement d’un méiose type
diploïde.
Elle est rarement observée chez les
allopolyploïdes établis.
 Conséquences
cytoL et cytoG

CONTRÔLE GENETIQUE DE L’
APPARIEMENT DES CHROMOSOMES

 Presence de gènes contrôlant

l’appariement préférentiel (pairing
control genes, PCGs) chez de
nombreuses espèces allopolyploides

 Processus assurant la
diploïdisation cytologique
 Conséquences
cytoL et cytoG
CONTRÔLE GENETIQUE DE L’
APPARIEMENT DES CHROMOSOMES

Exemple: Il y a plus d’appariements entre

homéologues chez les plantes nullisomiques
que chez leur correspondants euploides

XY XY-1
pcg

Faible appariement Appariement

homéologue homéologue

Euploïde : lorsque le caryotype est composé

d'assortiments haploïdes complets de chromosomes.
Nullisomique : lorsqu’il manque un chromosome
 Conséquences
cytoL et cytoG

Triticum aestivum (AABBDD; 2n=42)

I II III IV

haploid (ABD) 18.05 1.38 0.07 -

nulli-5B haploid 9.02 4.16 0.86 0.02

Riley & Chapman 1958

 Un gène majeur PCG situé sur le groupe 5B =

Ph1

A côté de ce gène majeur, il existe des

gènes mineurs

SCOOP post-cours:
Molecular characterization of Ph1 as a major
chromosome pairing locus in polyploid wheat
Griffiths et al. 2006 Nature vol 439
 autoP/alloP

BILAN définitions Comp méiotique

Polyploïdie
2n = 6x = 48
x = le nombre de base de la série
6 niveau de ploïdie

Génome = le plus petit ensemble équilibré

de chromosomes
AAAA, AABB

Diplogamète = gamète non réduit, principal

moteur de la formation des polyploïdes

Autopolyploïde = duplication du même

génome et origine monophylétique

Allopolyploïde = association de génomes

différents et origine polyphylétique

Comportement disomique = appariement

préférentiel entre les K homologues

Comportement polysomique =
appariement aléatoire entre les K
homéologues
 Conséquences
Gtq et épiG

CONSEQUENCES INSTANTANEES
DE LA POLYPLOIDISATION
Effets nucléotypiques (conséquences
biophysiques)
Augmentation de la taille de la cellule (effet
de gigantisme) (parfois, effet de compensation à
l’échelle de l’organe avec une diminution du nombre
de cellules par organe)
(intérêt chez les espèces fourragères polyploïdes:
meilleure valeur nutritive et digestibilité car pour un
même volume de tissus, moins de parois (lignine) et
davantage de vacuoles (eau et composés solubles))
(2x < 4x naturels < 4x synthétiques)

Modification du taux de diffusion d’un

certain nombre de molécules à travers la
membrane cellulaire et notamment les gaz
Durée plus longue des cycles de la mitose
et de la méiose. D’où une plus grande
fréquence d’espèces annuelles diminue chez
les polyploïdes
 Conséquences
Effet de gigantisme Gtq et épiG

Feuilles de Trèfles violet diploïde (en haut) et

tétraploïde (en bas) (Elliott, 1958)

Fleurs de Trèfle blanc diploïde (gauche) et tétraploïde

(droite) (Elliott, 1958)

Fruits diploïdes (en haut) et tétraploïdes (en bas) de

pommes de la variété MacIntosh (Müntzig, 1961)

d’après Gallais
 Conséquences
Gtq et épiG
Effet de gigantisme limité à un
certain niveau de ploïdie

6 à 10
Talles de Fléoles (Phleum pratense) de divers niveaux de
ploïdie (3x à 13x) (Elliot, 1958)
De gauche à droite: 3x=21, 4x=28, 5x=35, 6x=42, 7x=49,
8x=56, 9x=63, 10x=70, 11x=77, 12x=84, 13x=91)
 Conséquences
Gtq et épiG
CONSEQUENCES DE LA
POLYPLOIDISATION
Effets génétiques (liés à l’information
contenue dans l’ADN multiplié)
Effet dosage : Augmentation du nombre de
copies d’un locus

Un diploïde possède deux copies de chaque gène

Un polyploïde possède p copies de chaque gène avec
un effet additif possible des allèles codominants. D’où
une valeur adaptative positive lorsque le dosage
allélique > 2 est optimal.
Possibilité de régulation des
gènes homéologues
 Conséquences
Gtq et épiG
CONSEQUENCES DE LA
POLYPLOIDISATION

Effets génétiques (suite)

Haut niveau d’hétérozygotie:
Augmentation de la diversité allélique
accompagnée de l’augmentation de
l’hétérozygotie. Observation chez les
néopolyP d’une grande diversité génétique
par des restructurations internes telles que
addition ou délétion d’ADN parental
L’accroissement de l’hétérozygotie devrait
augmenter l’homéostasie physiologique et
écologique. Cependant, ceci n’est pas
montré de manière générale.
Masquage des allèles délétères : Possibilité
d’expression des allèles délétères récessifs
plus faible chez un polyP que chez un diP
 Conséquences
Gtq et épiG
CONSEQUENCES DE LA
POLYPLOIDISATION

Effets génétiques (liés à des

modifications sur le génome qui
interviennenent très rapidement dans les
générations qui suivent la formation du
polyploïde)
Perte ou gain d’ADN
Recombinaison homéologue
Réarrangement d’ADN, points de mutations

Elimination de séquences Ce mécanisme

résulterait de délétions intrachromosomales et
constituerait une étape vers la constitution de
chromosomes homologues pour un appariement
type diploïde (homoL/homoL)
 Conséquences
Exemple de changement génomique: Gtq et épiG
perte et acquisition de nouvelles bandes

A B

Croisement A. : Ae. sharonensis

(TH) (S l S l ), Ae. umbellulata (TU)
(UU), hybrids interspécifique F1
(S1U) et descendant de l’allotétraP
S1 (S1S1UU)

Croisement B. : Ae. longissima

(TL) (S l S l ), T. urartu (TU)
(AA), hybride interspécifique F1
(S1A) et descendant de
l’allotétraP S1 (S1S1AA)

(A) disparition d’une bande

chez l’allotetraploide;
(B) disparition d’une bande
chez le F1 et maintien chez
l’allotetraploide plant;
(C) évènement rare: apparition
d’une bande chez l’hybride
F1

In Shaked et al, 2001, Plant Cell

 Conséquences
Gtq et épiG

Polyploïdie chez le Cotton

Gossypium hirsutum et G. barbadense (AADD)
Contribution inégales des gènes dupliqués par
polyploïdie
Gènes homéologues exprimés chez les
diploïdes (A et D) et chez l’alloP
(AADD) (g, contrôle)

Adams et al, PNAS, 2003

cDNA SSCP:
Expression similaire des homéologues A et D
chez l’alloP pour fig C, D et E.
Expression modifiée des homéologues A et D
chez l’alloP pour fig F et G.
 Conséquences
Gtq et épiG

CONSEQUENCES DE LA
POLYPLOIDISATION

Effets épigénétiques (répression ou

dérépression de l’expression de gènes,
mouvements de transposons)
Méthylation
Histone acétylation
 Exemple de changement Conséquences
épigénétiques: Gtq et épiG
Modification du pattern de
méthylation

•Ae. sharonensis (TH) (SlSl)

•T. monococcum ssp
aegilopoides (TMB) (AmAm)
•F1 hybrid (F1)
•allotetraploid (S1)

Utilisation de la technique de MSAP: Methylation-Sensitive

Amplification Polymorphism, digestion avec des enzymes de
restrictions isoschizomers (diffèrent par leur S à la méthylation)
HpaII (H) and MspI (M) en combinaison avec EcoRI.
HpaII, S méthylation cytosine qqsoit le site
MspI Sméthylation cytosine SEULEMENT externe In Shaked et al, 2001, Plant Cell
 Conséquences
CONSEQUENCES DE LA Gtq et épiG
POLYPLOIDISATION
CHANGEMENT EPIGENETIQUES
MODIFICATION DES INTERACTIONS DES
FACTEURS DE REGULATION

AA et A'A' représentent deux génomes

diploïdes qui ont contribué à la constitution
du polyP AAA'A'. Les flèches représentent
des facteurs de régulations, chacun codé par
des gènes différents et qui interagiraient avec
le gène X ou le gène X'.
 Conséquences
CONSEQUENCES DE LA Gtq et épiG
POLYPLOIDISATION
Effets épigénétiques
Dominance nucléaire = silencing de gènes
ARNr hérité d’un des géniteurs de l’alloP
Phenotypes intermediare chez l’hybride A. suecica (A.s.)
(A. thaliana (A.t.), A. arenosa (A.a))

Dominance nucléaire dûe à un silencing sélectif d’un

des jeux des gènes d’ARNr.
Gènes d’ARNr Expression chez l’alloP A. suecica,
hérités des deux des gènes d’ADNr de A. arenosa
progéniteurs chez (l5); les gènes d’ARNr d’A.
l’alloP, A. suecica. thaliana sont silencés (l8)

d’après Pikaard, 2000)

 Conséquences
Gtq et épiG

BILAN CONSEQUENCES DE LA
POLYPLOIDISATION

MODIFICATIONS INTERVENANT CHEZ

LES POLYPLOIDES
(d’après Osborn et al., Trends in Genetics, 2003.
 Conséquences
Gtq et épiG
EVOLUTION DES POLYPLOIDES
NOUVELLE EXPRESSION DE GENE
Création d’un nouveau polyploïde

Problème de fertilité : Perte

de chromosomes car pas ou
trop de partenaires
Le polyP est instable

Analyse des allopolyploïdes

naturels et des allopolyploïdes
synthétiques sur plusieurs
générations

Rapides changements
génétiques et épigénétiques

Vers l’obtention d’un polyP

stable
La cartographie chez
les polyploïdes
 Rassemblement des groupes homéologues de la
canne à sucre (HG3 et HG8) et leur alignement avec
un groupe de liaison du sorgho (LG C)

Sorgho Canne à sucre

chez la canne à sucre, déclaration de deux groupes de liaison

homéologues quand au moins deux marqueurs communs (révélés
par la même sonde) (trait)

Ming et al., Genetics, 1998

Relation entre les homéologues chez
le soja (soybean, Glycine max)

soja, 2x=2n=40, paléo-tétraploid

Lee et al 2001 TAG

Modèle d’un paléo-octoploide
conduisant au soja actuel 4 blocks
A069
Pa2 liés d’un
A069
Pa1 point de
A162 vue
évolution
(corresponden
A162 t à une seule
région chez
Arabidopsis)
Duplication après divergence
du soja des autres légumes
Pa1
A069
A162
A069 A162
Pa2

Duplication du génome
(divergence, réarrangements)

A069
ancêtre A162

légume Pa
 Lagercrantz, Genetics
Comparative Mapping Between 1998
Arabidopsis thaliana (2n=10) and
Brassica nigra 2n=16

Le génome de Brassica a évolué avec de nombreux

évènements de duplication accompagnés de fusion de
chromosome et de réarrangements fréquents
 Démarche pour la cartographie
génétique chez les polyploïdes
Appariement des chromosomes à la
méiose (quand il y a formation de bivalents)
appariement préférentiel = disomie
appariement aléatoire = polysomie Méiose Gamètes
Exemple polyploïde 2n=4x AABB

Génome A Génome B DISOMIE

Appariement
préférentiel

Méiose Gamètes

chromosomes
homologues
POLYSOMIE
chromosomes (bivalents)
homéologues

Appariement
aléatoire
plus grand nombre de
combinaisons possibles
 Création de groupes d’homéologies

Espèce octoploïde

Espèce Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r

diploïde

F c+r/M c/r

A4
A A2 A3
A1
X1 X2
B
B1 C2
C1
C D2
D1
D

LG x LG y LG z
LG w
LG1
Groupe d’homéologie

Les groupes de liaison sont assemblés en groupe d’homéologie

 APPARIEMENT DES
CHROMOSOMES A LA MEIOSE
Disomie vs. Polysomie
Conséquences en génétique
Exemple chez un tétraploïde

deux chromatides sœurs

A A a a
centromère

un chromosome un chromosome

deux chromosomes homologues

Ségrégation chez une espèce tétraploïde
1- Ségrégation non aléatoire des chromosomes
DISOMIE

Exemple d’un simplex Aaaa (Aa aa)

A Aa a a a a a

K homologues K homologues

K homeologues
A a a a

Aa aa
Aa aa

Gamètes = 1/2 Aa 1/2 aa

 Ségrégation chez une espèce tétraploïde
2- Ségrégation aléatoire des chromosomes
POLYSOMIE
Exemple d’un simplex Aaaa (single dose)

A Aa a a a a a

K homeologues
A a a a

aa
Aa
Aa aa

aa Aa
Gamètes = 1/2 Aa 1/2 aa
Même proportion que disomique
Ségrégation chez une espèce tétraploïde
1- Ségrégation non aléatoire des chromosomes
DISOMIE
Exemple d’un duplex AAaa (Aa Aa)

A Aa a A Aa a

K homologues K homologues

K homeologues

A a A a

AA aa
Aa aA

Gamètes = 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa

 Ségrégation chez une espèce tétraploïde
2- Ségrégation aléatoire des chromosomes
POLYSOMIE
Exemple d’un duplex AAaa
A A A A a a a a

K homeologues
A A a a

aa
AA
Aa Aa

Aa Aa
Gamètes = 1/6 AA 4/6 Aa 1/6 aa
Ségrégation chez une espèce tétraploïde

BIILAN

Gamètes AA Aa aa

Simplex Aaaa
DISOMIE - 1/2 1/2
POLYSOMIE - 1/2 1/2

Duplex AAaa
DISOMIE 1/4 1/2 1/4
POLYSOMIE 1/6 4/6 1/6
 Ségrégation chez une espèce
tétraploïde. Marqueurs en couplage
1- Ségrégation non aléatoire des chromosomes
DISOMIE
Exemple de (AB ab ab ab)
A A a a a a a a
B B b b b b b b

K homologues K homologues
K homeologues
K type K recombinés K type parental et
parents recombinés
AB ab Ab aB ab

AB ab ab ab Ab ab aB ab
DISOMIE
Tableau des gamètes possibles pour une conformation AB ab ab ab au départ
AB ab Ab aB
(1/2-r/2) (1/2-r/2) r/2 r/2

ab 1 (1/2-r/2) (1/2-r/2) r/2 r/2

 Ségrégation chez une espèce
tétraploïde. Marqueurs en couplage
2- Ségrégation aléatoire des chromosomes
POLYSOMIE
Exemple de (AB ab ab ab)
A A a a a a a a
B B b b b b b b

K homeologues

K type
K recombinés
parents
AB ab Ab aB

AB ab Ab aB
 Ségrégation chez une espèce
tétraploïde. Marqueurs en répulsion
1- Ségrégation non aléatoire des chromosomes
DISOMIE
Exemple de (Ab aB ab ab)
A A a a a a a a
b b B B b b b b

K homologues K homologues
K homeologues
K type K recombinés K type parentaux et
parents recombinés
Ab aB AB ab ab

DISOMIQUE
Tableau des gamètes possibles pour une conformation Ab aB ab ab au départ
Ab aB ab AB
(1/2-r/2) (1/2-r/2) r/2 r/2

ab 1 (1/2-r/2) (1/2-r/2) r/2 r/2

Les gamètes recombinées ne sont issues

que du crossing over dépendant de la
distance entre les deux marqueurs
 Ségrégation chez une espèce
tétraploïde. Marqueurs en répulsion
2- Ségrégation aléatoire des chromosomes
POLYSOMIE
Exemple de (Ab aB ab ab)
A A a a a a a a
b b B B b b b b

K homeologues

ab ab
Les gamètes ab ab peuvent être issues
d’appariements aléatoires et non de CO
R = Rc + Ri
R: recombinants observés en répulsion
Rc: composante dépendante du crossing-
over
Ri: composante dépendante du
comportement méiotique (0.33 qd tetra)
 Two-step process (Wu et al 1992, and then Ripoll
based on the
et al 1999 and Qu and Hancock 2001)
analysis of single-dose alleles
1.Analysis of coupling phase

Capitola CF 1116
(female) (male)
Aa a a a a a a a a a a a a a a

b b b b b b b b X b b bB b b b b

d Dd d d d d d d d d d Dd d d

Progeny Presence/absence: ratio 1:1

Presence/presence: ratio 3:1

marker A : Female map (SD*ND)

marker B : Male map (ND*SD)

marker D : Association female and

male maps (SD*SD)
 Two-step process (Wu et al 1992, and then Ripoll
et al 1999 and Qu and Hancock 2001)
2. Analyses of repulsion phase in
disomic situation
LG(1/2)
Analyses
of A
ONE
repulsion B coupling/repulsion
phase linkage
Linkage C
linkage
groups in D
coupling
LG1 LG2 A
A B
B C
C LG1 LG2 TWO
D
A linkage
D
GL1 GL2 groups
B ( not
C linked by
repulsion
D phase)
 Female Map Markers in
Mapmaker (LODmin=5, coupling
rmax=35) phase

F1 F2/F16 F3/F33 F4

F4
F3 2.1
5.2

F2 F16 8.7 i175153c

F1 4.0
21.6

18.1
11.4
1.8
n017174c
4.6
7.6
7.0
b019163c
1.9
4.1
5.7 2.4
19.7 17.6
4.7

F33
12.4 9.8

1.9

17.1 6.1
11.9
13.7 g020167c 3.5
21.7 i079124c
4.2
b047170c 6.1
10.6
3.6 2.9
1.7
2.1
g020188c 2.7 34.3 30.0
9.7
2.4 9.1
2.9 g020175c
4.0
v010170c 1.5
1.2
1.9
6.7
6.7

17.4
7.5
b002247c 13.1
13.0

v010182c 1.3
1.9
SCAR240c
17.4 2.9
6.7SCAR417c

1.4
53 and 54 6.0
5.9
cosegregation 2.1
1.9 v023182c
groups for female
2.8

and Male
10.4
6.5
b039178c
4.3
and male maps
Map …
7.6
b031162c
 Female Map Association between
Mapmaker (LODmin=5,
coupling
rmax=30) and repulsion groups

F1 F2/F16 F3/F33 F4

2.1
4.6 5.2
4.1
11.4 i175153c
17.5
12.4
21.6
1.9
19.7 1.2
1.5
1.9 v006200c
1.0 b019163c
21.7 2.7 g020175c 7.0
13.7
2.4
b047170c 10.5
g020167r
4.2 9.8
1.7 3.6
2.1
9.7
2.4 g020188c 12.0
1.9
4.1 6.1
6.2
3.5
6.7
9.3 i079124c
14.2
7.5
b002247c 3.7 9.3
1.8 30.0
17.4
7.8 n017174r 4.8
1.9
2.5
5.7 v010182r
1.4 4.7 9.5
5.9

17.1 13.0
10.4 9.6
1.3SCAR240c
b039178c 6.1 1.9

6.7SCAR417c
4.3
2.9
8.6
6.0

7.3 v010170r 2.1 v023182c

1.9
2.8

6.5

31LG=[20 C/R LG, 11 C LG] for female (2598 cM) 7.6

b031162c
32LG=[21 C/R LG, 11 C LG] for male maps (2300cM)
and Male Map
 Female Map Addition of
(Joinmap) heterozygous markers
(3:1)
F1 F2/F16 F3/F33 F4
0 ars7245c 0
0 2 0
3 3 b010174y 2 i175153c
6 13 5
14 7 i175159h
12 *b015182h 15
16
14
17 *v006210h
*v006200c b019163c
*catc470h 21
17 18 *g020167c
*g020175c22
19 23
tgaa096h caag350h
20 24
32
33 21 *n017162h 25 b029225h
42 24 28 gatt47
b047170c 26 caaa226h 29
46
tcac174h 0h
48 gttg166h 30 30 cctc350h
38 *tcaa302h
49 32 i079138h
40 40
50 34
47 *gatg182h 52 36
50 g020188c 38 i079124c
*b002247c 53 48
53 57 tgat345h cctg323h
54 55
*b002193h 59
56 n017174c 56
SCAR240c
60 56
58 *tcac178h
60
62 gatt136h 62 60
SCAR417c
*caag300h
63 *v010182c
63 63
64 64
65
64 v023182c
66
66 71 67
78 68 69 b031162c
79 77
84 *tgtg172h 81
87 84
89 *b039187h 86
90 *b039178c
92 93
95 *gatc510h v010170c
97
32LG=[19 C/R LG, 13 C LG] for female (1982
cM) and Male
32LG=[21 C/R LG, 11 C LG] for male maps Map …
 Based on codominant
Integrated Maps and heterozygous
(Joinmap) markers (3:1)

F1+M4
M4 F3/F33+M7/M9
F1 0
3 M7/M9
6
0 *catc470h 16 0 0
0
2 18
3
3 *b015182h22 *b015182h 6 6
6
4 25
*b015182h 8 27 *b028202c
12
15 *catc470h
11 *b028202c30
14 *tcaa302h 31
F3/F33 17
21 *gttg124c
17
17 19
20 *gatg182h 33 0 26 21
24 34
30 *gtgx530c 26
35
26 *b002193h 31
37 30
28 13 32 *b047143c
43 31
29 *tcac178h 14 35 *v006205c
45
31 *caag300h 15 32
46 36 *v006210h
38 *tcaa302h33 17 *v006200c
*v006210h *b047143c
49 37 *b019144h
39 34 *b002247c 33
50 18 *g020167c
*g020175c
39 *caaa226h
41 *b002193h 34
52 19
48 *gatg182h 53 20 *b019144h 41 *n017162h 35
*v006205c
42 36 *b019144h
50 54 21 *n017162h 43 *v006200c
54 *b002247c50 *i146140c 55 24 *caaa226h 45 *tcac174h 37
*v006210h
55 56 *g020167c
*g020175c
*b002193h 26 *tcac174h 49
57 55 *gatc510h 39
30 53
58 *tcac178h 40 *n017162h
59
60 *caag300h *b039187h72 *i146140c 40 57 42
62 74
65 *tgtg172h 75 43
79 45
48
81 49
82 53
79 85 *b039178c 57
56
80 88 60
84 *b039187h 62 *v010182c 67
87 *tgtg172h 63 75
90 *b039187h
*b039178c 64 81 *v010182c
93 82
96 *gatc510h 71
83
90
77 96
 Homoeology group VII
octoploid map (8x=56)
diploid
map VII-1 VII-2 VII-3 VII-4
(2x=14) 0

2 F4 + M26 F7/F23 + M30/M48

VII 5
i175153c
0

9 3
F9/F41+M24/M36
0 5
15 0
1
17 1
6

2
b004220d 4
18
BFACT004 7
5

19 b017160c 8
F46/F52 + M11/M38
8

BFACT029 21
i175141c
v018180c
9 b026160h 9 0
3
10
22
b019163c
10
i175103c
11

4 24 11 12 10

5 26
b029230c 13
13 v018193 14
6
EMFv021 27 14
14
b033183 15
v021202c
7
16
12 28
15
b0042 17 b048270c
13 i079138h
17 b029233c 18

18
43 18 C8ii240c
16 29
C8ii350c v021205h
30 22
19
19
b029227c
22 23
EMFvi008
32 20
b029220h 20

24 34
i079124c 25
21 21
36 32
23 26
47 24

53
b037235h 29

27
45
55
SCAR417c 33 38 i008315
32
EMFv023
56 36 39
SCAR-homoeo
57
SCAR240c 37 40
b018237
60 53 38 43

63 55
41 44
38
BFACT031 64
b044159c
v023182c 58 42 45
65 43 48
41
62
67
i008298c 48
43
BFACT044 69 b031162c 55

69 62
b044128c
72

79