INTRODUCTION

Le sol est la partie la plus superficielle de l'écorce terrestre, à

l'interface entre géosphère, biosphère et atmosphère, car
en effet il possède
1. Des constituants minéraux, venant de l'altération de la
roche-mère,
2. Des constituants organiques, venus de la décomposition
d'êtres vivants
3. des constituants gazeux circulant dans ses interstices.
De plus, le rôle du sol est fondamental, nous l'avons vu, dans
la production primaire, puisqu'il fournit aux végétaux
chlorophylliens les ions minéraux dont ils ont besoin.
 Constituants et propriétés du sol
• Les principaux constituants du sol sont de
quatre types :
• Constituants organiques
• Constituants minéraux (sable, argile…),
• les gaz qui circulent dans les interstices du sol,
• la " solution du sol ", formée d'eau et d'ions.
A partir de là, un sol va avoir différentes
caractéristiques que l'on peut déterminer en
effectuant des analyses physico-chimiques :
• Texture : composition granulométrique du sol, c'est à
dire la proportion de chacun de ses constituants
solides (argiles, sables, graviers…) , qui ont des tailles
différentes.
• Structure : façon dont ses constituants sont agencés
les uns par rapport aux autres. Dans un sol brun, on a
des agrégats de sable et de complexe argilo-humique
qui peuvent être agencés de façon plus ou moins
fragmentée.
• Porosité : volume total des espaces laissés libres
entre les agrégats ou les particules solides. Elle
conditionne la circulation de l'eau, des gaz et de
certains animaux dans le sol.
• La perméabilité du sol : dépend de la structure du sol,
c'est sa capacité à laisser passer l'eau vers les couches
inférieures.
• Capacité de rétention en eau : quantité d'eau retenue par
le sol et soit utilisable par les plantes, soit liée à des
particules solides par des forces physiques qui empêchent
cette utilisation.
• Le pouvoir absorbant : capacité à fixer des ions et à
rendre ainsi plus aisé le passage de ces ions de l'humus
aux racines des plantes, notamment par la création de
complexes argilo-humiques, aussi appelés complexes
absorbants, qui fixent des ions positifs apportés par les
engrais. Leur présence dans le sol est un facteur essentiel
de sa fertilité.
 LA FORMATION D'UN SOL
• Les facteurs entrant en jeu
• Un sol est le résultat d'une altération superficielle d'une roche mère,
et d'un enrichissement en matières organiques issue d'êtres-vivants,
du fait de la décomposition de la litière par des organismes
décomposeurs.
• On a ainsi 3 facteurs entrant en jeu dans la formation d'un sol :
• la roche mère : ses propriétés physiques ou sa composition chimique
ont une influence directe sur la nature et sur la rapidité de l'évolution
d'un sol
• les végétaux : fournisseurs de l'essentiel de la matière organique
présente dans le sol, et qui influencent aussi son évolution
• le climat, qui affecte les deux facteurs précédents, par la température
en ce qui concerne l'altération de la roche mère, et les précipitations
pour les phénomènes de migration se déroulant au niveau du sol.
• La microfaune du sol exerce sur les sols une
triple action mécanique, chimique et
biologique. Ces trois actions participent à la
fois à la formation du sol (pédogenèse) et à
l’entretien de sa fertilité.
•  L’action mécanique
• Les animaux dans le sol fragmentent les matières organiques.
• Les vers de terre les fragmentent grossièrement.
• Puis, dans l’ordre, les myriapodes, les collemboles, les acariens et enfin les
nématodes procèdent à une fragmentation de plus en plus fine. Cette
fragmentation a pour effet d’augmenter considérablement la surface d’attaque
des matières organiques par les bactéries et les champignons du sol.
• Le passage de la matière organique dans le tube digestif de ces animaux a pour
effet de la mélanger à diverses sécrétions intestinales, à des colloïdes
humiques ou des gelées cytophagiennes.
• Il s’ensuit la formation d’agrégats stables dont les plus remarquables sont ceux
que laissent les lombrics.
• Tous ces animaux participent au transport actif de la matière organique dans
les horizons du sol. En outre, en fouissant, ces animaux améliorent l’aération
du sol ainsi que la circulation de l’eau. On estime que les vers de terre assurent
à eux seuls plus de 50 % de la macroporosité dans le sol quand le travail
mécanique (labour) n’en assurerait qu’à peine un quart.
• L’action chimique
•  Les vers de terre ne se contentent pas de répartir les matières
organiques dans le profil d’un sol. Parce que le calcium est
indispensable à leur métabolisme, les vers de terre circulent aussi cet
élément. On estime que ces animaux, en remontant cet élément vers
les couches supérieures, s’opposent au lessivage et par voie de
conséquence, à la décalcification des sols.
 
• Les déjections des vers de terre sont très riches en potassium, en
ammoniaque, en phosphore et en magnésium. Ces éléments sont
surtout mieux échangeables et mieux assimilables quand ils ont
transité par leur tube digestif. La faune du sol joue un rôle
fondamental d’intermédiaire entre le sol et la plante.
•  L’action biologique
• Tous les animaux dans le sol sont nécessairement microphytophages. La raison en est que les
aliments que ces animaux consomment sont obligatoirement couverts de bactéries, de
mycéliums ou de cyanobactéries.
• Il est certain qu’un bon nombre de ces microorganismes sont détruits par les processus
digestifs (bactéries saprophytes surtout). Mais il est probable aussi que d’autres de ces
organismes, non détruits, sont stimulés au cours de ce transit. C’est probablement le cas des
organismes de la microflore humifiante puisque l’on constate que l’humus se forme plus
rapidement à partir des déjections animales qu’à partir des débris végétaux n’ayant pas subi
de transit intestinal.
• Essentielle donc, cette microfaune du sol et ses équilibres sont fragiles. Les multiples
interventions humaines ne sont pas sans conséquence. Au jardin, adopter celles qui auront
un effet bénéfique, protecteur seront un gage de fertilité. Elles reposent le plus souvent sur le
processus forestier, l’observation de ce qui se passe à l’état naturel et facilitent bien souvent
des tâches ardues et l’emploi de produits phytosanitaires inutiles.
• L’univers des auxiliaires est donc plus vastes qu’il apparaît et gardons à l’esprit qu’on jardine
mieux avec la nature que contre elle.
• Les nématodes
• Les nématodes sont de minuscules vers ronds dont
beaucoup sont saprophytes. D’autres sont parasites et
quelques unes prédatrices de protozoaires ou d’autres
nématodes. Particulièrement nombreux dans les sols des
prairies au contact des racines des graminées
(rhizosphère), on peut en compter jusqu’à 20 millions au
mètre carré.Certains nématodes sont utilisés dans la lutte
biologique. La lutte biologique pouvant être définie
comme l’utilisation d’organismes vivants pour prévenir ou
réduire les dégâts causés par des ravageurs.
• Les assemblages des nématodes du sol sont
divers et renferment un grand nombre
d'individus de petite taille qui sont en contact
avec la solution de sol et utilisent une large
gamme des ressources alimentaire.
• Plusieurs études récentes ont employé
l'analyse des communautés de nématode
pour évaluer la "santé de sol" ou sa
"durabilité" en particulier les sols cultivés
(Yeates et al., 19981 ; Freckman et Ettema,
1993; Yeates et al., 1994).
• Gomes et al., (2003) classent les nématodes
dans cinq majeurs groupes, les fungivores, les
bactérivores, les parasites des plantes
(phytophages), les prédateurs et les
omnivores.
• Les groupes trophiques :
• Les nématodes phytophages, à titre d'exemple
(Meloidogyne, Heterodera, Helicotylenchus, Pratylenchus,
Xiphinema....), utilisant leur stylet pour se nourrir au
niveau des vaisseaux conducteurs des plantes. Un grand
nombre de ces nématodes sont associés à la réduction
des récoltes en rapport avec leur densité de population.
• Certaines espèces de
 Longidoridae et Trichodoridae transmettent des maladies
virales aux plantes.
• Les nématodes associés aux plantes,
comme Tylenchus et Dorylaimellus, 
• Les nématodes fungivores, (Aphelenchus, Aphelenchoides,
Leptonchus, Diphtherophora) utilisant leur stylet pour se nourrir
sur les hyphes mycéliens.
• Les nématodes bactérivores, (Rhabditis, Diplogaster, Cephalobus,
Alaimus), se nourrissant de procaryotes.
• Les nématodes prédateurs se nourrissant de sources alimentaires
d'origine animale en l'ingérant leur proies à travers une large
cavité munie de dents (Mononchus, Nygolaimus) ou en aspirant
le contenu du corps prédigéré à travers lumen de leur
stylet (Seinura, Labronema).
• Les nématodes omnivores, enfermant certain Dorylaimidae (Dorylaimus) il parait qu'ils
utilisent comme source alimentaire les bactéries, les champignons, des proies de la
microfaune et des algues.
• Nématodes parasites des animaux, dont les stades infestant se rencontrent dans le sol,
(Deladenus) et (Heterorhabditis).
• L'activité d'alimentation des nématodes contribue à la stabilité de la chaine trophique du
sol.
• Les nématodes jouent un rôle important dans les processus des composants de la plupart
des écosystèmes. Les travaux de Ferris et aI., (1998) affirment que dans la chaîne
trophique du sol, des nématodes sont impliqués dans la transformation de la matière
organique en des éléments minéraux et organiques qui peuvent être mis au profit de la
croissance et la production des plantes. Selon, Seastedt, (1984) ; Seastedt et al
• Yeates et Coleman (1982): les nématodes agissent sur la croissance et l'activité
métabolique des microorganismes, en modifiant les communautés microbiennes, régulent
ainsi le taux de décomposition des matières organiques et la minéralisation des éléments
nutritifs.
• Depuis les années 1970, les nématodes ont été utilisés comme (bio surveillance) de
l'environnement dans les systèmes aquatiques (Deborah et Neher, 2001). Cas
de Panagrellus redivivus. Ce nématode a été utilisé pour détecter les effets toxiques
d'environ 400 produits chimiques (Samoiloff, 1987). Plusieurs auteurs attestent que
l'utilisation des nématodes comme des bio indicateurs est due à leur caractéristiques
biologiques.
• D'une part d'ordre morphologique, ils sont doté d'une cuticule perméable, qui leur permet
de réagir à une gamme de polluants et de répondre avec la capacité de rétablissement des
écosystèmes des sols (Saly et Ragala, 1984; Wasilewska, 1979, 1989). Cette cuticule est
également transparente facilitant leur identification morphologique (Bongers et Ferris,
1999).
• Ces caractéristiques peuvent également être de nature biochimique, selon Hashmi et al.
(1997), les nématodes ont des protéines de choc thermique qui sont hautement conservées
et l'expression de ces protéines est améliorée lorsqu'ils sont exposés à des stress comme la
chaleur, des ions métalliques, ou toxines organiques. Ces protéines pourraient servir de
biomarqueurs pour l'évaluation écotoxicologique des sols (Guven et al., 1994, 1999;
Kammenga et al., 2000).
• Diverses investigations mettent en évidence un rôle important
des nématodes dans les processus essentiels du sol.
• A titre d'exemple la contribution directe des nématodes à la
minéralisation de l'azote et à la distribution de la biomasse dans
les plantes, les travaux de Trofymow et Coleman, (1982),
montrent qu'en présence des nématodes bactérivores et
fungivores plus d'azote est disponibles sous la forme
d'ammonium qu'en leur absence.
• Dans des conditions sur champs, les nématodes bactérivores et
prédateurs participent de la minéralisation de l'azote
(directement et indirectement) d'environ 8% et 19%
respectivement (Beare, 1997).
• Action des facteurs abiotiques et biotiques sur les nématodes
• Influence des facteurs abiotiques Type du sol
• La relation (nématode-type de sol), est connue depuis longtemps.
De nombreux auteurs ont observé que la répartition des
nématodes phytoparasites est en relation avec le sol
(Seinhorst ,1956 ; Quénéhervé, 1988 ; Blair et al., 1999). En effet
une récente étude faite par Zhao et al. (2000), sur 5 types de sols
différents limoneux, sableux, argileux, limoneux-sableux, et
argileux-limoneux et sur chaque type de sol inoculé (de 2000 à
2500 L2) de Meloidogyne ont remarqué que le taux de
développement des nématodes et plus élevé dans les types de
sol : Limoneux, sableux et limoneux-sableux
• Brown et Swain (1974 cité par Bachelier,1978) ont montré que la
structure, par l'instabilité des agrégats du sol peut devenir un facteur
limitant dans la distribution des nématodes en déterminant une forte
compacité des sols et un manque d'aération.
• La présence d'une plante ne déterminant pas obligatoirement celle des
espèces de nématodes qui sont capables de la parasiter. Estioko et Reyes
(1984) affirment que pour une même plante, les espèces de nématodes
présentes dans les sols sableux sont souvent différentes de celles que l'on
rencontre dans les sols argileux. L'étude de Cadet et Debouzie (1990)
dans les parcelles de la canne à sucre au nord de la Côte d'Ivoire
montrent, que sur les plateaux gravillonnaires les plantes sont surtout
attaquées par Meloidogyne, alors que sur celles situées sur les zones
limono-argileuses en bordure des rivières se sont les attaques par
Pratylenchus qui sont observées.
• Prot et Van Gundy (1981) ont démontré expérimentalement
l'influence de la texture du sol (teneur en argile) sur le
déplacement de Meloidogyne. La texture du sol agit
également sur la répartition d'une même espèce. Cadet et al.
(1994) signalent au sud de la Martinique dans les vertisols (sols
argileux) la présence espèce d'Helicotylenchus, H. retusus ; par
contre celle-ci est absente dans les andosols (sols à minéraux
argileux) situés à faible distance, mais on y trouve H.
erythrinae ou H. dihystera. Or, ces espèces ectoparasites,
morphologiquement comparables, sont présentes sur une
même plante, par exemple la tomate, cultivée sur toute l'île.
• Influence des facteurs biotiques
• La matière organique dans le sol permet la réduction des nématodes. Lors de
sa décomposition, elle libère certains produits toxiques tels que l'acide
butyrique (Jones, 1982). D'après Mohammed et Abdoul, (2000), l'amendement
organique stimule l'activité des micro-organismes du sol qui sont des
antagonistes des nématodes parasites des plantes. Sa décomposition et son
accumulation dans le sol, peut être comme un nématicide car ce produit et
principalement biologique peut provenir des friches et des déchets agricoles.
• L'accroissement de l'activité biologique est plus forte avec un amendement
frais que composté. Pour lutter contre les nématodes, l'apport de fumier brut
est plus efficace que l'apport de ce même fumier composté, car pendant la
décomposition du fumier, dans le sol, il y a production de composés azotés
nématicides (Nahar et al., 2006). L'effet suppressif du compost augmente
généralement avec la quantité appliquée (Noble et Coventry, 2005).
 vers de terre
• Les vers de terre sont des animaux primitifs.
Leur origine remonte à l’ère primaire (395
millions d’années). Certains vers de terre
américains peuvent mesurer jusqu’à 3 mètres.
• Trois grandes catégories (catégories
écologiques) qui se basent sur des critères
morphologiques, physiologiques et
comportementaux sont définies (Bouché,
1972 ; Lavelle, 1997) :
• Les épigés (5% de la biomasse lombricienne
totale),
• Les endogés (entre 20% et 40%)
• Les anéciques (entre 40% et 60%).
• EPIGES
• Espèces de petite taille (1 à 5 cm), de couleur
rouge sombre. Ils vivent dans l’horizon superficiel
organique du sol ou dans les amas organiques
(fumier, compost, litières de feuilles, écorces, …)
et sont donc peu présents en grandes cultures.
Ils ne creusent peu ou pas de galeries mais
contribuent au recyclage des résidus de cultures
en fractionnant ces matières organiques. Ils ont
un intérêt agronomique croissant dans les
systèmes en semis direct.
• ENDOGES
• Espèces de taille moyenne à grande (1 à 20 cm) et
faiblement pigmentées (rose, vert ou gris clair). Ils
vivent dans le sol et ne remontent presque jamais à
la surface (d’où leur faible pigmentation). Ils creusent
des galeries temporaires horizontales à sub-
horizontales très ramifiées en se nourrissant de sol
minéral plus ou moins riche en matières organiques.
• Ils contribuent à la création d’une structure
grumeleuse qui joue un rôle sur la rétention et
l’infiltration de l’eau dans le sol. Ils ont un intérêt
agronomique important
• ANECIQUES
• Ce sont les plus grosses espèces (10 à 110 cm). Leur couleur,
plus intense du côté de la tête, varie du rouge-brun au gris-
noir. Ces espèces combinent les stratégies des deux autres
catégories en vivant dans l’ensemble du profil de sol, de la
surface aux horizons plus profonds en creusant des galeries
permanentes ou semi-permanentes, verticales à sub-
verticales. Ouvertes en surface, elles aèrent le sol et
contribuent à l’infiltration de la pluie. Les Anéciques se
nourrissent de matières organiques qu’ils viennent chercher
en surface et enfouissent dans leurs galeries. Ils ingèrent et
mixent la matière organique et la matière minérale. Ils
déposent leurs déjections en surface, créant une rugosité de
surface qui contribue à limiter l’érosion. Ils ont un intérêt
agronomique majeur.
• Deux sous-groupes se distinguent :
• Les Anéciques tête rouge (TR) qui ont un
comportement proche des Epigés et leur
réseau de galeries est très peu ramifié ;
• Les Anéciques tête noire (TN) qui ont un
comportement strictement anécique, créent
un réseau de galeries très ramifié
• Durée de vie et temps de génération
• Le cycle de vie dépend des espèces et des
conditions climatiques. La durée de vie varie
de 3 mois pour les épigés à 5-8 ans pour les
anéciques et endogés. Ainsi, le temps de
génération est plus rapide pour les épigés
(vitesse de recolonisation la plus rapide : 1 à 2
ans) que pour les anéciques et endogés (5 à 7
ans).
• Période d’activité
• Les vers de terre sont principalement actifs en sortie
d’hiver/début de printemps et en automne. Le sol doit être
suffisamment humide et à une température d’environ 10°C
(optimum de 12°C).
• Lorsque les conditions ne sont pas favorables (sol trop sec en été
ou trop froid en hiver), les vers de terre Anéciques et Endogés
deviennent inactifs : ils s’enroulent dans une boule de mucus en
mettant leur métabolisme au ralenti. Pour certaines espèces
(Tête noire), cette période d’inactivité est gérée par des
hormones : ils sont inactifs de juin à septembre.
• Leur activité reprend dès que les conditions se sont améliorées.
Les épigés quant à eux, meurent à chaque période défavorable
et leurs populations survivent sous forme d’embryons dans les
cocons.
• Particularités
• Les vers de terre respirent par la peau,
humidifiée par un mucus spécifique,
permettant les échanges gazeux. Ils ne
possèdent que des cellules photosensibles à la
place des yeux et ressentent les vibrations, le
toucher et l’humidité grâce à une chaîne
nerveuse qui parcoure leur corps. Ils
possèdent 5 à 7 paires de cœurs
• Les vers de terre, acteurs de la qualité des sols
• Un tube digestif bénéfique pour la qualité du sol
• Les vers de terre (Anéciques et Endogés principalement) ingèrent des
matières organiques (plus ou moins dégradées) et minérales (argiles ou
limons fins). Dans leur tube digestif, ces matières sont en contact avec
des sécrétions (mucus, enzymes, ammonium) et des micro-organismes
qui y trouvent des conditions de développement favorables. Ce
brassage intestinal contribue à l’élaboration de complexes organo-
minéraux (micro-agrégats très stables : humus et argiles) qui
composent leurs déjections. Celles-ci ont une stabilité structurale et
une richesse en éléments minéraux facilement assimilables, en
matières organiques et en activités biologiques diverses plus
importantes que le reste du sol. Les déjections sont déposées en
surface (turricules) ou dans les galeries et cavités du sol. En se
déplaçant, les vers de terre contribuent à l’homogénéisation des
teneurs en éléments du sol et ensemencent le profil en
microorganismes.
• Des galeries utiles pour le fonctionnement du sol et des plantes
• Les galeries des Anéciques (verticales et ouvertes en surface)
améliorent les échanges gazeux et la respiration du sol. Elles
permettent aussi une infiltration plus rapide de l’eau et à une
profondeur plus importante. Combiné à la présence de turricules en
surface, cela limite le ruissellement et l’érosion. Les galeries des
Endogés (horizontales), interconnectées à celles des Anéciques,
aèrent le sol, créant une structure grumeleuse et favorisent
l’infiltration, la diffusion et la redistribution de l’eau (augmentation de
la capacité de rétention en eau). L’amélioration du fonctionnement
hydrique permet aussi un ressuyage plus rapide. Les galeries sont
aussi des passages préférentiels pour les racines (en particulier celles
de diamètre important : colza, maïs, tournesol...) car elles leur
permettent de mieux coloniser l’ensemble du profil et de façon plus
rapide. Enfin, les galeries, tapissées de déjections riches en éléments
nutritifs facilement assimilables présentent des activités
microbiennes plus importantes que le reste du sol.
• Protection des cultures
• En décomposant et en recyclant rapidement la
matière organique, les vers de terre contribuent à
éliminer les micro-organismes fongiques pouvant
hiverner sur les résidus de culture. De plus, leurs
déjections stimulent une activité microbienne
également impliquée dans la décomposition des
résidus végétaux. D’autre part, les bactéries
contenues dans le tube digestif de certains vers
ont un effet positif sur la résistance des racines à
l’attaque de nématodes phytoparasitaires.