PHYSIOLOGIE DE LA REPRODUCTION HUMAINE
La Fécondation
Définition
La fécondation est le résultat de phénomènes physiologiques,
cytologiques et biochimiques qui concourent à la création d’un nouvel
individu à partir de 2 cellules hautement spécialisés : les gamètes ♂ et ♀
L’ovocyte est la plus grosse cellule de l’organisme 150 µm
Le spermatozoïde est une très petite cellule (tête = 4 x 2 µm)
adaptée au déplacement (flagelle et manchon mitochondrial)
et dotée d’un équipement enzymatique important (acrosome)
Rôle du spermatozoïde : apporter son ADN pour rétablir l’état diploïde
Rôle de l’ovocyte :
- apporter son ADN pour rétablir l’état diploïde
- assurer le développement du
zygote grâce à ses
La fécondation réserves
nécessite d’ultimes modifications des gamètes :
- capacitation du spermatozoïde
- maturation de l’ovocyte
Lieu de la fécondation
La fécondation s'effectue dans l'ampoule de la trompe de Fallope
au cours des 24 heures qui suivent l'ovulation.
Etapes de la fécondation naturelle
1 – vagin, 2 & 3 – utérus, 4 – trompe de Fallope, 5 – 1/3 ext., 6 - ovaire
L'ovulation
Quelques heures avant l'ovulation, l'ovocyte I,
bloqué jusqu'alors en prophase de la 1ere division méiotique,
achève sa division et forme l'ovocyte II et le premier globule polaire.
Cet ovocyte II entame immédiatement la 2eme division
et reste bloqué en métaphase de 2eme division méiotique.
Au moment de l'ovulation, l'ovocyte II
entouré de la zone pellucide et de plusieurs couches de cellules folliculaires
est projeté dans le pavillon de la trompe
puis entraîné par le courant liquidien et les mouvements péristaltiques
de la trompe.
Il est capté par les franges du pavillon de la trompe qui le poussent
dans la trompe. Celle-ci est tapissée d’un épithélium cilié.
Les battements ciliaires font progresser l’ovule dans la trompe
L’ovocyte produit un attractant chimiotactique, l’allurine,
qui attirent les spermatozoïdes
En l'absence de fécondation, l'ovocyte dégénère, puis est éliminé.
Avant la rencontre des gamètes, les spermatozoïdes ont un long trajet
à parcourir depuis la lumière des tubes séminifères.
Pendant ce transit des mécanismes essentiels interviennent qui
conditionnent la fécondation.
Les spermatozoïdes vont se rendre du fond du vagin
où ils sont déposés, jusqu’à l’ampoule tubaire, lieu de la fécondation
en se déplaçant à la surface de l'endomètre dans le mucus sécrété
par les glandes endométriales.
Ce déplacement s’effectue en grande partie
grâce aux contractions de l’utérus et de la trompe
dont les sécrétions sont augmentées au moment de l’ovulation
et grâce à la mobilité des spermatozoÏdes.
La traversée de 2 passages rétrécis :
- le col de l’utérus
- la jonction utéro-tubaire
se fait grâce à la motilité propre des spermatozoïdes
Sur les 100 millions de spermatozoïdes déposés au fond du vagin,
3 millions s’engagent dans le canal cervical,
100 000 se retrouvent dans l’utérus et seulement
quelques milliers arrivent dans l’oviducte.
La période de fécondabilité
Chronologiquement au cours du cycle menstruel,
la fécondation ne peut avoir lieu qu'au moment de l'ovulation.
C'est à dire qu'un rapport sexuel ne peut être fécondant
que s'il a lieu durant les 3 à 4 jours précédents l'ovulation
(ce qui correspond à la durée de vie des spermatozoïdes
dans les voies génitales féminines)
ou dans les 24 heures qui suivent
(qui correspondent à la durée de vie de l'ovocyte).
La période de fécondabilité n'est donc que de 5 jours
sur un cycle qui en compte 28.
Voyage des spermatozoïdes dans l’appareil génital de la femme
En résumé, 30 à 50 minutes après l'éjaculation
quelques milliers de spermatozoïdes vont se trouver dans l’oviducte
et avoir une chance d'entrer en contact avec l'ovule.
La glaire cervicale joue un rôle important :
- de pH alcalin (entre 7 et 8) elle permet aux spermatozoïdes
de se soustraire au pH acide du vagin (pH # 5)
- filtre sélectif : retenant les spermatozoïdes peu mobiles
ou de forme anormale
- elle retient le plasma séminal à fort pouvoir inhibant de la fécondation
Parmi les 100 à 200 millions de spermatozoïdes contenus dans un
éjaculât, seuls quelques dizaines atteignent le tiers externe de la trompe.
Ceux-ci ont subi la capacitation, c'est-à-dire le démasquage de leur
pouvoir fécondant , ce qui implique une réorganisation des molécules de
la membrane externe de la tête du spermatozoïde
La capacitation est la préparation du spermatozoïde a effectué
la réaction acrosomique : modifications structurales irréversibles
- fusion de la membrane plasmique avec la membrane externe
de l’acrosome qui lui est accolée
- action lytique sur les annexes ovocytaires
(cellules de la corona radiata faiblement resserrées et membrane
pellucide, couche glycoprotéique)
glaire cervicale en microscopie électronique
La description de la fécondation
Grâce aux modifications précédentes, le spermatozoïde peut facilement
s'insinuer entre les cellules de la corona radiata
Certaines enzymes contenues dans l'acrosome peuvent traverser les
membranes et sortir du spermatozoïde, notamment la hyaluronidase,
qui facilite l'approche de l'oeuf.
La dissociation des cellules de la corona radiata laisse les spermatozoïdes
entrer en contact avec la zone pellucide.
Ce contact est facilité par la présence de sites complémentaires
-sur la membrane plasmique du spermatozoïde d'une part
-et les glycoprotéines de la zone pellucide d'autre part.
La dissolution de la zone pellucide vient après la dissociation des cellules.
Ces deux phénomènes semblent liés à l'activité enzymatique
de la tête des spermatozoïdes, plus précisément de l'acrosome
D'autres enzymes restent liées à la membrane interne de l'acrosome :
c'est la raison pour laquelle le spermatozoïde doit subir
la réaction acrosomique.
Lorsque l’acrosome arrive au contact de la zone pellucide,
la membrane plasmique fusionne avec la membrane externe de
l'acrosome, exposant à l'extérieur les enzymes liées à la membrane
interne
Parmi ces enzymes, l‘acrosine permet au spermatozoïde
la traversée de la membrane pellucide
Les membranes plasmiques des deux gamètes fusionnent alors
et le spermatozoïde déverse tout son contenu dans l'ovocyte
Cette fusion signale à l’ovocyte de reprendre la méiose
et d’achever sa seconde division.
Un spermatozoïde pénètre enfin dans l'ovocyte (monospermie physiologique).
Après la fécondation, la membrane pellucide est modifiée
et ne permet plus l'entrée d'autres spermatozoïdes (réaction corticale)
Les autres perdent alors contact avec la zone pellucide puis dégénéreront.
Résultat de la fécondation
Une réaction corticale avec formation de nombreuses vésicules,
les granules corticaux , qui s'ouvrent à la surface libérant
sous la zone pellucide du liquide périovulaire constituant
autour de l'ovocyte un espace séparant l'ovocyte de la zone pellucide.
Le contenu des granules modifie la composition de la zone pellucide,
ce qui explique le blocage des spermatozoïdes présents en périphérie,
la zone pellucide assure ainsi le contrôle de la monospermie.
Lorsqu'un spermatozoïde a pénétré dans l'ovule,
sa queue tombe et le noyau situé dans la tête forme une structure
appelée pronucléus mâle
Le noyau de l'ovocyte termine sa division et se développe
en un pronucléus femelle
Le noyau mâle perd sa membrane nucléaire
Ils commencent alors tous deux une synthèse d'ADN
tout en se rapprochant et se réunissent à l'équateur d'un fuseau mitotique
rétablissant la diploïdie.
Les pronucléus s'unissent alors pour produire
le noyau diploïde du zygote.
Zygote (micr. Élec.) : fusion des 2 pronucleus
Développement tubaire de l’oeuf
- entre la 25ème et la 35ème heure : embryon à 2 blastomères
- entre la 40ème et la 60ème heure : embryon à 4 et 8 blastomères
- entre la 60ème et la 80ème heure : embryon à 16 blastomères
Pendant son développement, l’embryon va se déplacer dans la trompe
pour se diriger vers l’utérus.
Ce déplacement s’effectue grâce à des cils placés sur la paroi de la trompe
qui par leur mouvement vont balayer l’embryon et le pousser vers l’utérus
et grâce aux mouvements péristaltiques de la paroi tubaire
L’embryon arrive dans l’utérus vers le 4ème jour après la fécondation.
Pendant ces premières phases de la segmentation,
la taille de l’embryon reste identique à celle de l’ovocyte,
elle n’augmentera qu’après la rupture de la membrane pellucide
au stade de blastocyste
Développement tubaire de l’oeuf
Après la formation du zygote, celui-ci va migrer vers l’utérus tout en effectuant
sa segmentation pour effectuer sa nidation après 7 à 8 jours
d’après D.U. Silverthorn
Morula (3ème jour)
Au stade 16 cellules l’embryon est appelé morula (petite mure)
Blastocyste au 5ème jour Blastocyste au 8ème jour
Stade de blastocyste
A 64 cellules, une cavité liquidienne se creuse au sein de l’embryon
qui est alors appelé blastocyste
A ce stade, l’embryon est formé de 2 types de cellules :
- les cellules de la périphérie ou cellules du trophoblaste
qui donneront les annexes de l’embryon (placenta)
- les cellules de la masse cellulaire interne
qui donneront l’embryon lui-même.
Jusque là, l’embryon est resté dans la zone pellucide et sa taille n’a pas
bougé ; c’est la taille des cellules qui a diminué.
Le blastocèle, cavité pleine de liquide, va former le sac amniotique
qui entoure et protège le fœtus durant toute la gestation
Blastocyste (4ème jour)
Eclosion du blastocyste
A partir du stade blastocyste, l’embryon va grossir et sortir de la zone
pellucide : c’est l’éclosion du blastocyste
(5ème jour après la fécondation).
1 zone pellucide avec
éclosion du blastocyste
2 cellules du trophoblaste
3 hypoblaste
4 blastocèle
5 épiblaste
Après son éclosion dans l’utérus, le blastocyste va venir se fixer sur
l’endomètre et va pénétrer celui-ci.
Il va s’enfouir à l’intérieur de la muqueuse : c’est la nidation
