THÈSE DE DOCTORAT – SOMMAIRE

SOMMAIRE

REMERCIEMENTS
SOMMAIRE

INTRODUCTION GENERALE

PARTIE I

CHAPITRE I : Méthodologie de choix des sites d’essais …………………………................................ I-1

CHAPITRE II : Méthodologie de mesure ….…………………………………………………………… II-1
CHAPITRE III : Epidémiologie de la septoriose des feuilles du blé au Grand-Duché
de Luxembourg entre 1999 à 2003 …………………………………………………… III-1
CHAPITRE IV : Epidémiologie de la rouille brune au GD de Luxembourg …………………………… IV-1
CHAPITRE V : Epidémiologie de la rouille jaune au GD de Luxembourg ……………………………. V-1
CHAPITRE VI : Epidémiologie de l’helminthosporiose au GD de Luxembourg ……............................. VI-1
CHAPITRE VII : Epidémiologie de l’oïdium au GD de Luxembourg …………………………………. VII-1
CHAPITRE VIII : Etude de l’effet de la fumure azotée sur certaines maladies cryptogamiques
foliaires et sur le rendement …………....................................................................... VIII-1

PARTIE II

CHAPITRE I : Simulation de la croissance des feuilles en fonction de la somme de degrés jours ......... I-1
CHAPITRE II : Simulation de la septoriose des feuilles du blé d'hiver au GD de Luxembourg ....……. II-1
CHAPITRE III :Evaluation des paramètres météorologiques qui favorisent l’épidémie de la rouille jaune
au GD de Luxembourg par l’utilisation du modèle de DENNIS (1988) ……………...… III-1
CHAPITRE IV : Simulation de la rouille jaune du blé d’hiver au GD de Luxembourg. Calibration et
validation ……………………………………………………………………………… IV-1
CHAPITRE V : Analyse conceptuelle des paramètres météorologiques influençant la rouille brune au
GD de Luxembourg …………………………………………………………………… V-1
CHAPITRE VI : Analyse conceptuelle des composantes microclimatiques ……………………………. VI-1

CONCLUSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

RESUME
ANNEXES
 THÈSE DE DOCTORAT – SOMMAIRE

INTRODUCTION GÉNÉRALE
 Remerciements

Au terme de ce travail de recherche, c’est pour moi un agréable devoir d’exprimer mes plus chaleureux
remerciements aux nombreuses personnes qui m’ont apporté leur concours et m’ont soutenu dans cette
tâche de longue haleine.
Ce travail n’aurait pu voir le jour sans la confiance totale que m’ont accordée le prof Henri Maraite et Dr
Bernard Tychon. Qu’ils soient ici remerciés pour le soutien constant et important qu’ils m’ont
généreusement donné durant l’ensemble de ce travail et pour leur enthousiasme qui a stimulé ma
motivation. J’ai beaucoup apprécié ce « double encadrement », pluridisciplinaire, qui nous a permis, il me
semble, d’accéder à des discussions enrichissantes et à des initiatives motivantes. De plus, je ne voudrais
passer sous silence leurs qualités humaines, essentielles à mes yeux dans toute relation. Merci beaucoup.
Mes pensées iront ensuite vers le prof Lucien Hoffmann, qui a rendu possible ce travail en y collaborant
activement et en mettant à ma disposition les données météorologiques nécessaires aux différentes
simulations. Qu’il soit ici remercié pour ses encouragements et ses conseils tout au long de ce travail mais
aussi dans le cadre du projet Sintama dont il assure la coordination.
Je tiens à remercier le Dr Jean Marc Moreau d’avoir accepté d’être dans mon comité de thèse, pour
m’avoir transmis sa passion pour la modélisation en épidémiologie végétale, et surtout n’avoir jamais
cessé de m’encourager et m’appuyer tout au long de cette recherche.
J’exprime toute ma gratitude envers le prof Steven Porter pour avoir accepté de participer à la
commission d’examen de cette thèse mais aussi pour sa collaboration très efficace dans l’analyse
conceptuelle des paramètres microclimatiques.
Un grand merci également au prof Jacques Nicolas d’avoir accepté de participer à l’évaluation de ce
travail et pour les nombreuses discussions constructives que j’ai eu avec lui sur la modélisation et sa
précieuse aide en statistiques.
Je tiens aussi à remercier l’Administration des Services Techniques de l’Agriculture particulièrement
monsieur Antoine Aschman, pour son aide matérielle, et surtout pour ses encouragements tout au long de
ce travail.
Je suis également très reconnaissant au Ministère de la Culture, de l’Enseignement Supérieur et de la
Recherche du Grand-Duché de Luxembourg pour les moyens qu’ils ont mis à ma disposition pour que ce
travail se réalise dans les meilleures conditions.
Je remercie chaleureusement la direction et le personnel du Lycée Technique Agricole d’Ettelbrück pour
leur support technique et matériels qu’ils ont mis à ma disposition pour la réalisation des essais. A
monsieur Feltgen pour la mise à la disposition du site Everlange. Je remercie très fortement monsieur
Guy Reiland, pour son amitié avant tout, à qui revient la gestion des essais du blé d’hiver à Everlange et
qui m’a apporté de nombreux conseils et encouragements ainsi que la diffusion des résultats de cette
recherche dans le cadre de la visite annuelle du site d’Everlange. Je remercie également messieurs
Mirgain et Feipel pour leur participation technique à la réalisation de ce travail. Mes remerciements
s’adressent aussi aux personnels du Lycée Technique Agricole particulièrement Marc pour les
équipements parfois lourds des expérimentations aux champs et à Albert pour la moissonneuse.
Mes remerciements débordent du cadre académique et s’adressent également à tout le personnel de la
Chambre d’Agriculture luxembourgeoise particulièrement Simone Marx pour ses encouragements et pour
sa participation à la valorisation des résultats de cette recherche ainsi que la traduction en allemand des
bulletins d’avertissements hebdomadaires réalisés dans le cadre du projet Sintama.
Je souhaite aussi remercier l’Unité de Phytopathologie de l’UCL à Louvain-la-Neuve pour le soutien que
j’y ai reçu. Je remercie tout particulièrement Dimitri Lemaire, Frédéric Calay et Olivier Amand qui m’ont
apporté de nombreux conseils lors de la réalisation des simulations sur Proculture. Mes remerciements
vont aussi à Mercado Vergnes pour son aide précieuse à l’identification des souches de
l’helminthosporiose et à Christine Bousmane pour ses encouragements.
J’exprime ma sincère reconnaissance à l’équipe du Dr Bernard Tychon qui m’a permis d’accomplir ce
travail dans des conditions amicales et enrichissantes, Abdeslam, Alex, Bertrand, Djaby, Emmanuelle,
Etienne, Florence, Yvon, Quentin, Patrice, Pierre, Marie, Virginie, Touré, Stéphanie, et tous les autres qui
se reconnaîtront.
Je n’oublie pas l’équipe de la Cellule CREBS du Centre de Recherches Publiques Gabriel Lippmann pour
leur collaboration et leurs encouragements. Je tiens à remercier particulièrement Fabienne Crumière,
Gilles Drogue et Laurent Pfister pour leurs précieux conseils et pour la mise à disposition des données
météorologiques.
Je tiens aussi à remercier Didier Dehem et Laurent Delobe de l’IRM et Lionel Delvaux du Ministère de
l’Agriculture de la Région Wallonne pour leur contribution tout au long de ce travail.
Je tiens aussi à remercier l’ensemble du personnel du Département des Sciences et Gestion de
l’Environnement de l’Université de Liège pour sa disponibilité. Un grand merci à Michel Gofflot,
Catherine Heyman et Anne-Sylvie Lahure pour leur soutien.
Forte dédicace aussi à mes chers amis pour tout ce bon temps passé ensemble : Bruno, Fine, Mafe,
Carole, Abderrahim, Abdelmonaim, Abdeslam, Bouafa, Emmanuelle, Florence, Manu, Marie, Mohamed,
Hossein, Quentin, Danny, Touré, Djaby, Yvon, Ismail….
Finalement je remercie tendrement ma famille, tout particulièrement mes parents pour leur indéfinissable
soutien. Un grand merci à mes frères, mes sœurs, mes nièces, mes neveux ainsi qu’à mes beaux frères et
sœurs pour leurs encouragements.
 RESUME

EL JARROUDI M.

Evaluation des paramètres épidémiologiques des principales maladies cryptogamiques affectant les
feuilles du blé d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg : calibration et validation d’un modèle de
prévision

Le développement de la lutte raisonnée repose sur variétés sensibles pendant toutes les années de
une meilleure compréhension des relations entre validation. Cependant, une sous-estimation a été
les plantes hôtes et les agents pathogènes pour observée pour les variétés résistantes.
positionner un traitement fongicide. L’objectif de
ce travail est de proposer un modèle Parallèlement à cette étude sur la septoriose, une
d’avertissement pour les principales maladies étude a été développée sur les deux rouilles du blé
cryptogamiques affectant les feuilles du blé d’hiver : a) la rouille jaune qui a connu un
d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg. Afin de développement spectaculaire sur les variétés
se rapprocher de la réalité au champ, nous avons susceptibles (Flair). Cette maladie a eu un
réalisé des essais avec des mélanges de variétés développement très précoce en 2000 (stade
sur des sites avec des caractéristiques climatiques gonflement). Les premiers foyers ont été observés
et pédologiques différentes. Notre démarche a dès la floraison. Un modèle de simulation de cette
consisté tout d’abord à proposer un cadre de maladie a été proposé dans cette étude ; b) la
modélisation du système « blé-parasite-climat » rouille brune, qui a une évolution très importante
qui a orienté les expérimentations réalisées. entre 1999 et 2000 à Everlange et qui constitue la
principale maladie de la Moselle luxembourgeois.
La variété constitue un élément clé dans la Elle se répète au fil des années et à des moments
conception d’un système intégré. La valeur du cruciaux de la croissance du blé d’hiver. Dans
phyllotherme varie entre une variété hâtive et une cette étude, nous analysons les paramètres
variété tardive. Pour cette dernière, la valeur du météorologiques nocturnes qui favorisent cette
phyllotherme varie aussi entre les feuilles situées maladie.
à la base et celles situées au sommet de la tige.
Le degré de sévérité de la maladie varie aussi En plus des deux rouilles, l’helminthosporiose a
selon la variété (résistante ou sensible). Ce travail connu une évolution remarquable dans les
propose une étude de simulation entre 2000 et variétés susceptibles entre 1999 et 2000 à
2002 de la forme anamorphe de Mycosphaerella Everlange. L’interaction de ces variétés avec un
graminicola très connue sous le nom de Septoria semis sans labour et des conditions
tritici. Cette simulation se base sur le système météorologiques favorables a été à l’origine de
Proculture développé par l’Unité de l’expansion très précoce de la maladie en 2000.
Phytopathologie de l’UCL. Ce système se Cette interaction entre les variétés susceptibles, le
démarque des systèmes d’avertissements microclimat au sein du couvert et certaines
classiques par sa prise en compte d’un module de pratiques agricoles (la fumure azotée, …) a été à
croissance des feuilles et la date d’apparition des l’origine de la propagation de l’oïdium en 2000
symptômes sur ces feuilles. Ce système simule en Moselle et en 2003 à Reuler.
correctement la croissance des cinq dernières
feuilles. Deux types de validations (quantitative et Enfin, cette étude présente aussi une méthode
qualitative) ont été réalisés via ce système en d’analyse conceptuelle des paramètres
fonction d’une variété susceptible (Bussard) et météorologiques basée sur la transformation de
une variété résistante (Dream). Le succès de la Fourrier. Cette analyse permet de visualiser les
validation qualitative dépasse 90 % à Everlange différentes fluctuations intra-journalières qui
et atteint 96 à 98 % à Reuland pour les variétés existent entre les sites d’essai. A long terme, il
sensibles et les variétés résistantes. Concernant la sera possible, avec cette méthode d’automatiser
validation quantitative, les tests statistiques des cartes de risque d’infection des parasites
révèlent un grand succès de Proculture pour les cryptogamiques du blé d’hiver.

Mots-clés : essai, paramètres météorologiques, variété, blé d’hiver, plante, feuille, système, simulation,
Septoria tritici, rouille jaune, rouille brune, helminthosporiose, oïdium, analyse, validation, conception,
phyllotherme.
 PARTIE I

CHAPITRE I : Méthodologie de choix des sites d’essai.

CHAPITRE II : Méthodologie de mesure.
CHAPITRE III : Epidémiologie de la septoriose des feuilles du blé au Grand-Duché de
Luxembourg entre 1999 à 2003.
CHAPITRE IV : Epidémiologie de la rouille brune au Grand-Duché de Luxembourg.
CHAPITRE V : Epidémiologie de la rouille jaune au Grand-Duché de Luxembourg.
CHAPITRE VI : Epidémiologie de l’helminthosporiose au Grand-Duché de
Luxembourg.
CHAPITRE VII : Epidémiologie de l’oïdium au Grand-Duché de Luxembourg.
CHAPITRE VIII : Etude de l’effet de la fumure azotée sur certaines maladies
cryptogamiques foliaires et sur le rendement.
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

INTRODUCTION GÉNÉRALE

Contexte général
Cette thèse intitulée : « Evaluation des paramètres épidémiologiques des principales
maladies cryptogamiques affectant les feuilles du blé d’hiver au Grand-Duché de
Luxembourg : calibration et validation d’un modèle de prévision» a suscité un ensemble
de réflexions lors de son initiation qui se résume comme suit :

ƒ Pourquoi la culture du blé d’hiver et non pas une autre culture ?

La culture du blé d’hiver constitue la principale occupation des parcelles au

Grand-Duché de Luxembourg (10 375 ha au 15 mai 2000) après la prairie qui
représente 20 870 ha (STATEC, 2001).

ƒ Quelles sont les principales maladies cryptogamiques du blé d’hiver au

Grand-Duché de Luxembourg pour lesquelles la conception d’un système
d’avertissement phytopathologique est une nécessité ?

Cette culture est à la fois la plus représentée en grandes cultures et la plus exposée aux
infections de toute nature.

Parmi les principaux agents cryptogamiques du blé d’hiver, nous citons :

Au niveau de la base des tiges :

a) Les piétins-verse, provoqués par Tapesia yallundae WALLWORK & SPOONER
(1988) : téléomorphe de Pseudocercosporella herpotrichoides (FRON) DEIGHTON et
Tapesia acuformis (BOEREMA, PIETERS & HAMERS) CROUS; anamorphe P. acuformis
NIRENBERG (1981).
b) Les fusarioses : altérations du type piétin, provoquées par :
• Microdochium nivale (Fr.) SAMUELS & HALLETT (1983) : téléomorphe,
Micronectriella nivalis, plus connue sous l’appellation de Fusarium nivale;
• Fusarium graminearum SCHWABE (1838) : téléomorphe, Gibberella zeae
(SCHWEINITZ) PETCH (1936) ; F. culmonum, F. avenaceum;
c) Le piétin échaudage provoqué par Gaeumannomyces graminis.
Au niveau des feuilles :
a) La rouille jaune provoquée Puccinia striiformis WESTENDORP et la rouille brune
provoquée par Puccinia recondita ROBBINS & DESMAZIERES;
b) Les septorioses des feuilles causées par Mycosphaerella graminicola (FUCKEL)
SCHROETER; anamorphe : Septoria tritici ROBBINS & DESMAZIERES; et par
Leptosphaeria nodorum MULLER; anamorphe : Septoria nodorum BERKELEY;
c) L’helminthosporiose : Pyrenophora tritici-repentis (téléomorphe de
l’helminthosporiose, tache helminthosporienne), synonyme : Drechslera tritici-
repentis, Helminthosporium gigantum (tache zonée);
d) L’oïdium, provoqué par Blumeria graminis e.o. SPEER anamorphe, Oïdium
monilioides.

Introduction - 1
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

Au niveau des épis :

a) L’oïdium sur épi;
b) Les fusarioses sur épi;
c) La septoriose à Leptosphaeria nodorum MULLER; anamorphe : Septoria nodorum
BERKELEY;
d) La rouille jaune provoquée par Puccinia striiformis WESTENDORP.
ƒ Quelles sont les relations entre : date de semis – stade phénologique – numéro de la
feuille émergée – moment et degré d’infection de cette feuille en fonction des
facteurs intraparcellaires (densité de semis, matière organique) ? et facteurs micro-
météorologiques ainsi que du comportement variétal ?

"Entre les parcelles d’une même exploitation, beaucoup de facteurs culturaux peuvent
différer : variété (hâtive, tardive, résistance, sensibilité), date de semis, précédent
cultural, densité de semis, apport en azote ; chacun d’entre eux a une influence sur les
développements des maladies. Il est dès lors rare que l’ensemble des parcelles présente
le même état sanitaire ou les mêmes risques d’attaques fongique et il faut donc
raisonner les traitements fongicides parcelle par parcelle (RAPILLY, 1991)".

Les relations entre le développement d’un agent pathogène et les dommages qu’ils
engendrent ne sont pas directes (LE MAY, 2002). La structure du couvert joue un rôle
prépondérant dans la sensibilité variétale (LE MAY, 2002). Comme celle-ci n’est pas
stable d’une année à l’autre, la sensibilité des variétés face à la maladie peut même
s’inverser selon les années. Les positions spatiales respectives des deux organismes
jouent un rôle crucial dans l’expression de la nuisibilité (ROBERT, 2003). Le choix
variétal en est un exemple trivial, mais les interactions avec la fertilisation azotée par
exemple et les facteurs météorologiques en général restent peu claires.

Le problème posé aux acteurs de la production végétale (agriculteurs, agents de

développement, chercheurs et responsables politiques) est donc particulièrement
complexe.

Il est clair que le développement de la lutte raisonnée repose en partie sur la

compréhension et la quantification des différents mécanismes affectés par les agents
pathogènes afin d’évaluer la nuisibilité des pathosystèmes impliqués, c’est-à-dire
d’estimer l’impact réel des maladies sur le peuplement végétal, quel que soit le scénario
épidémique. Cependant, à l’heure actuelle, le Grand-Duché de Luxembourg ne dispose
pas de moyens de contrôle performants et rapides permettant d’évaluer l’ampleur des
dégâts causés par les maladies cryptogamiques du blé d’hiver.

La chute récente du prix du grain a encore réduit la marge de manœuvre de

l’agriculteur. Ce dernier est obligé d’abaisser les coûts d’intrants de fongicides en même
temps qu’il doit réduire au minimum le risque de dégâts par suite aux attaques des
maladies cryptogamiques du blé d’hiver. D’autre part, la céréaliculture
luxembourgeoise recherche en premier lieu une production de qualité avec un minimum
d’intrants chimiques. La grande irrégularité du développement des maladies rend
néanmoins difficile l’appréciation du risque de dégâts par l’agriculteur. Ceci l’incite à
des traitements d’assurance souvent inutiles voire à impact nuisible sur
l’environnement. Par ailleurs, plusieurs organisations nationales et internationales, dont
les communautés européennes, préconisent une diminution des quantités utilisées de

Introduction - 2
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

produits phytopharmaceutiques (Directive (CEE) n° 2078/92 1 ). L’objectif escompté par

la diminution des quantités de ses produits chimiques est de réduire les risques
éventuels d’effets nocifs ou secondaires sur l’environnement, qui peuvent être liés à leur
usage inconsidéré. Le Grand-Duché de Luxembourg recommande dans le même sens la
méthode de production intégrée du blé d’hiver qui préconise : a) des diminutions des
quantités de matières actives à l’hectare ; b) des pulvérisations avec des produits
phytopharmaceutiques qui présentent moins de risques pour l’environnement.
Désormais, les objectifs passent de « produire plus » à « produire plus propre » (DELOS
et al., 2002) afin de promouvoir une agriculture durable. Un des enjeux majeurs actuels
de l’agriculture est ainsi de concilier rentabilité, les produits de traitement du blé
représentent à l’heure actuelle le poste le plus important des charges opérationnelles,
avec qualité des produits et préservation de l’environnement. Les dommages ne sont
plus évalués seulement en terme de pertes de rendement mais aussi en terme de
diminution de la qualité des produits (changement de composition des produits, résidus
de produits phytosanitaires, mycotoxines, …) et de détérioration environnementale. Il
devient donc indispensable de raisonner la lutte chimique en diminuant
quantitativement les apports et en choisissant des dates pertinentes de traitement.
Moduler le nombre d’applications fongicides en fonction de la pression parasitaire est
donc une stratégie qui peut s’avérer à la fois économiquement intéressante et plus
respectueuse de l’environnement. Cependant, le Grand-Duché de Luxembourg ne
dispose pas de système d’avertissement pour évaluer l’opportunité d’investir dans la
protection fongicide.

Ainsi, la première motivation du choix de ce sujet est surtout la recherche d’un optimum
économique dans le contrôle de la liaison sévérité de maladie-efficacité de
traitement-gain de rendement.

Dans la pratique commune, les stratégies de protection de la culture de blé d’hiver

comptent sur deux à trois applications de fongicides pour lesquelles le choix des
moments est guidé par le stade phénologique plutôt que par l’évolution de la maladie et
les pertes de rendement (LOVELL et al., 1997).

Dans l’optique de contribuer à l’amélioration de cette situation, une collaboration

informelle a été établie depuis 1999 entre le Département en Sciences et Gestion de
l’Environnement de l’université de Liège (ex FUL), l’Unité de Phytopathologie de
l’Université catholique de Louvain à Louvain-la-Neuve (UCL) et la Cellule de
Recherches en Environnement et Biotechnologies du Centre de Recherche Public
Gabriel Lippmann (CREBS) autour de cette recherche doctorale. Celle-ci a été réalisée
en étroite collaboration avec l’Administration des Services Techniques de l’Agriculture
(ASTA), Service de la Protection des Végétaux qui a proposé cette recherche et avec le
Lycée Technique Agricole d’Ettelbrück pour l’installation des sites d’essais.

Les objectifs de cette thèse, qui répondent aux souhaits de l’ASTA, sont :
• Déterminer les principales maladies cryptogamiques affectant les feuilles du blé
d’hiver au Grand-Duché du Luxembourg. Aucune quantification de maladie n’a
été établie avant cette thèse ;

1
Règlement (CEE) n° 2078/92 du conseil du 30 juin 1992 concernant les modes de production agricole
compatibles avec les exigences de la protection de l’environnement ainsi que l’entretien de l’espace
rural (journal officiel des communautés Européennes n°215 du 30 juillet 1992).

Introduction - 3
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

• Concevoir et élaborer un système d’avertissement pour les principales maladies

du blé d’hiver. Cet avertissement vise à rationaliser les décisions de traitements
phytosanitaires afin de réduire la charge de pesticides appliqués sur la culture,
d’augmenter l’efficacité des traitements et de diminuer ainsi le coût global de la
lutte chimique.

Vue d’ensemble de la culture du blé d’hiver au Grand-Duché de

Luxembourg
Les producteurs luxembourgeois de semences (Luxemburger Saatbau-Genossenschaft)
est une coopérative qui s’occupe des essais et de la commercialisation des semences du
blé d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg. L’organisme de Contrôle et la Centrale
Paysanne Services s.a.r.l., agissant sous le contrôle de l’Administration des Services
Techniques de l’Agriculture (Article 4, Réglementation grand-ducale). Les semences de
céréales provenant directement de semences de base ou de semences certifiés de la
première reproduction, officiellement certifiés soit dans un ou plusieurs Etats Membres
de la Communauté Européenne, soit dans un pays-tiers auquel l’équivalence a été
accordée conformément aux prescriptions communautaires (Article 15, Réglementation
grand-ducale). Les variétés du blé semées au Grand-Duché du Luxembourg sont
majoritairement importées de l’Allemagne. Les conseils aux agriculteurs sur le choix
variétal sont formulés par la Chambre d’Agriculture.

Le blé d’hiver est semé au Grand-Duché de Luxembourg entre fin septembre et le

20 octobre pour la plupart des agriculteurs. Le travail du sol dépend des agriculteurs.
Dans la Moselle, généralement, le travail du sol est effectué par deux passages avec
cover crop (Grubber), un passage avec herse rotative ; travail du sol est réduit lorsque le
précédent cultural est colza et aussi pour éviter le risque de glaçage. Les semis sans
labour sont pratiqués de plus en plus au Grand-Duché de Luxembourg.

Les essais de la fumure azotée sont réalisés par le Lycée Technique Agricole qui se base
sur le logiciel Azote développé par le Professeur Falisse de Gembloux. Des conseils de
fumure azotée en grandes cultures et cultures fourragères sont formulées par la
Chambre d’Agriculture dans le but de prévenir la surfertilisation et d’optimiser la
fumure. Les conseils sont justifiés par un ensemble d’outils d’analyse pratiquée par la
Chambre d’Agriculture (analyses de sol, de lisier d’ensilage, plans de fumure, visites du
champ). La fumure azotée est appliquée pendant trois phases du blé d’hiver : a) la
première application se fait à la sortie de l’hiver (généralement entre fin février et début
mars) avec une dose variable selon le type de sol ; b) La deuxième dose est appliquée
pendant les deux premières semaines d’avril généralement au stade premier nœud avec
une dose variable ; c) La troisième dose est appliquée généralement pendant la
deuxième décade de mai (généralement pendant la sortie de la dernière feuille).

L’application des herbicides se fait généralement entre fin mars et fin avril avec
différents produits (Topik, Javelin, DPP, Cameo, ...).

Les agriculteurs luxembourgeois pratiquent souvent au moins 2 traitements de

fongicides pendant la saison culturale. Les conseils de gestion aux traitements sont
donnés officiellement par la Chambre d’Agriculture. Le régulateur de croissance
(Cycocel, Terpal et Moddus) est appliqué souvent avec un herbicide ou un fongicide
entre fin avril et début mai. Un mélange de produits fongicide est appliqué à chaque
passage. Le premier traitement est appliqué généralement au stade premier noeud par un

Introduction - 4
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

mélange de Stéréo (1.3 l/ha) et Alto (0.3 l/ha) associé à un régulateur de croissance. Les
mélanges de produits varient selon les agriculteurs. Le deuxième traitement se fait au
stade épiaison avec un mélange des produits. Les produits les plus utilisés sont : Sphère
(1 l/ha), Opus team (1.5 l/ha), Stéréo (1 l/ha), Allegro (1 l/ha), Opéra (1.5 l/ha), Amistar
(1 l/ha), Bravo (2 à 2.5 l/ha), Alto (0.5 l/ha).

Problématique générale et étude des différents impacts

Impact de l’utilisation de fongicides

La question des fongicides et de leur application est très complexe. Le coût d’un
traitement avec des produits modernes est évalué à 67 EUR/ha et exige un gain de
production de l’ordre de 650 kg/ha (prix du blé : 0.1 EUR/kg) pour être rentable
(MEEUS et al., 2000). Il est clair que les agriculteurs sont confrontés à une double
contrainte :
• Nécessité de diminuer le coût des intrants tout en assurant une rentabilité
financière de la culture;
• Préservation de l’environnement en limitant les charges inutiles qui peuvent
notamment stimuler le phénomène de résistance de souches aux pesticides.
L’investissement fongicide est en effet le poste de charges opérationnelles le plus
important. Il est donc légitime que les agriculteurs soient en perpétuelle recherche d’un
optimum économique. Recherche rendue encore plus nécessaire par la forte érosion du
prix du blé qui oblige à trouver de nouveaux équilibres.

Les fongicides les plus utilisés sur les céréales sont les strobilurines depuis 1997 et les
inhibiteurs de la biosynthèse des stérols ou IBS. Ces molécules (IBS) représentent la
catégorie la plus efficace des fongicides disponibles pour lutter contre de nombreux
pathogènes. Il existe deux groupes principaux de fongicides IBS. Les inhibiteurs de
déméthylation (les DMI triazoles, imidazoles, pyrimidines, etc.) qui possèdent un large
spectre d’activité vis-à-vis d’un ensemble de pathogènes économiquement important
(SKIDMORE, 1993 ; STEVA, 1993 ; LEROUX et al., 2002) et les « morpholines »
(morpholines, pipéridines) qui ont un spectre d’activité plus étroit et sont
principalement utilisées soit seules soit mélangées avec des DMI pour lutter contre les
pathogènes des céréales surtout l’oïdium et les rouilles.
Cependant, une résistance croisée (la résistance est croisée entre deux groupes de
fongicides lorsqu’une souche de champignon résistante à l’un de ces fongicides est
également résistante à l’autre fongicide) entre les fongicides appartenant au groupe des
DMI a été mise en évidence pour des doses réduites multiples (METCALFE & SHAW,
1998; METCALFE et al., 2000).

Impacts des agents pathogènes au niveau de la plante

Les modes d’actions des agents pathogènes sur le fonctionnement des populations
cultivées sont complexes et varient au fil du temps en fonction des conditions
météorologiques. Ces derniers sont le leitmotiv du passage de la maladie d’une seule
plante à une épidémie qui englobe une grande partie de la population hôte (figure 1-1).

Introduction - 5
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

Les agents pathogènes perturbent une ou plusieurs fonctions de la plante ou de ses

organes, modifient souvent la photosynthèse des feuilles mais peuvent également
obstruer les vaisseaux de ces mêmes feuilles (figure 1-2).

Figure 1-1 : Le triangle a

représente les interactions entre
la plante, l’agent pathogène et
l’environnement (météo). La
pyramide b montre que ces
interactions évoluent avec le
temps.
(AYRES, 1991 ; RAPILLY,
1991)

Figure 1-2 :
Diagramme décrivant les
fonctions pouvant être affectées
par un parasite cryptogamique
de feuille.
(NEY et al., 1998)

BOOTE et al. (1983) établissent un classement des parasites selon les processus affectés
chez l’hôte. Sept classes sont définies selon les perturbations provoquées : réduction de
biomasse, réduction de photosynthèse, accélération de la sénescence foliaire, réduction
de l’absorption lumineuse, détournement des assimilas, consommation des tissus et
perturbation de l’absorption d’eau (WAGGONER & BERGER, 1987 ; BRYSON et al., 1997).
Les auteurs insistent sur le fait que certains agents pathogènes affectent plusieurs
processus qui peuvent être eux-mêmes en interaction. Pour les maladies foliaires, la
proportion de tissus sains ou fonctionnels par rapport aux tissus malades est largement
utilisée pour estimer les partes de rendement.

BASTIAANS (1991) in ROBERT (2003) propose un modèle simple pour estimer les
perturbations de la photosynthèse de la feuille malade. Ce modèle permet de classer les
effets des maladies foliaires sur la photosynthèse des feuilles en trois catégories selon
que la diminution est égale, supérieure ou inférieure à la proportion de surface
présentant des symptômes. Une perturbation égale à la proportion de surface malade
suggère que la surface verte ait un fonctionnement normal alors que la surface malade
ne photosynthétise plus. Une perturbation supérieure à la proportion de surface
visiblement atteinte signifie que le parasite diminue la photosynthèse de la surface verte
qui ne présente pas de symptômes apparents.

L’explication de ce phénomène donne lieu à plusieurs hypothèses. Le pathogène peut

sécréter des enzymes ou des composés phytotoxiques qui diffusent ou sont emportés par
le flux transpiratoire dans les parties non colonisées de la feuille. La croissance du
mycélium à l’intérieur des feuilles peut entraîner des perturbations dans les flux d’eau et

Introduction - 6
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

la destruction des chloroplastes. Enfin, une perturbation inférieure à la proportion de

surface visiblement atteinte signifie soit que le parasite ne perturbe pas complètement le
fonctionnement photosynthétique de la surface malade, soit qu’il entraîne une
surcapacité ou compensation photosynthétique des parties vertes autour des lésions.
Certaines études (WAGGONER & BERGER, 1987 ; FILHO et al., 1997 ; BASSANEZI et al.,
2001 ; DE JESUS JUNIOR et al., 2001) calculent le GLAI (Green Leaf Area Index) ou le
HAD (Healthy leaf Area Duration) ou encore le HAA (Healthy Leaf Area Absorption).

Cependant, bien que ces relations prennent en compte l’effet des maladies sur le
couvert, elles présentent un certain nombre de limites car elles sont notamment
statiques. Elles ne tiennent pas compte des compensations possibles de la plante malade
au cours du déroulement des épidémies. De plus, deux épidémies différentes peuvent
induire un même GLAI ou HAD et pourtant entraîner une nuisibilité différente.
JOHNSON (1987) précise ainsi qu’il est nécessaire, dans certains cas, de tenir compte de
la localisation de la maladie dans le couvert. Par exemple, la perte des feuilles âgées du
bas du couvert n’a pas les mêmes conséquences que celles des feuilles plus jeunes du
haut du couvert. La diminution de photosynthèse des feuilles malades situées à la base
peut être compensée soit par une augmentation de photosynthèse de feuilles supérieures
saines, soit par une augmentation de surface foliaire. La quantification du niveau et du
seuil maximal de compensation n’est pas aisée (NEY et al., 1998). C’est pourquoi de
nombreux auteurs ont adopté une autre démarche qui consiste à intégrer les
perturbations identifiées sur la plante malade dans un modèle d’élaboration du
rendement. Cette fois, la démarche est dynamique et permet de prendre en considération
les compensations au sein de la plante malade à travers les interactions entre les
processus d’un modèle plante ainsi que la localisation des symptômes dans le couvert.
Dans leurs travaux, (GOODING et al., 2000 ; GOODING et al., 2002) ont montré que le
rendement du blé est particulièrement corrélé à la durée de maintien de la surface verte
des trois feuilles supérieures après leur émergence. Les maladies cryptogamiques
peuvent causer des dommages considérables si les trois feuilles supérieures du blé ont
été attaquées (KING et al., 1983 ; SHAW & ROYLE, 1989a). La chute du rendement peut
être très importante si la dernière feuille est attaquée (SHAW & ROYLE, 1989b ; THOMAS
et al., 1989 ; SHAW & ROYLE, 1993).

Les trois dernières feuilles constituent les facteurs déterminants pour le rendement
(MOREAU & MARAITE, 1999 ; MOREAU & MARAITE, 2000). Selon GOODING et al. (2000)
la dernière feuille a probablement une importance particulière parce que :
• C’est la dernière feuille à être formée. Donc, si les autres feuilles sont atteintes,
toute la compensation sera basée sur cette feuille ;
• Elle est au sommet du feuillage de la culture et intercepte donc plus de lumière
que les feuilles inférieures ;
• Elle est dans la proximité vasculaire directe de l’épi, au contraire des autres
feuilles.
Les approches par modélisation estiment qu’au moins 45 % de l’hydrate de carbone de
grain sont dérivés de la dernière feuille (F1) (LUPTON, 1972). Il est donc nécessaire de
connaître le lien entre la croissance des peuplements malades (biomasse aérienne / m2)
et leur rendement (biomasse des grains / m2). Dans les couverts sains, on estime qu’il y
a une relation linéaire entre le rendement et la biomasse : le rendement est le produit de
la biomasse et de l’Harvest Index (HI). Dans les couverts malades, en revanche, le
transfert des assimilats par les parasites peut être perturbé au niveau des feuilles

Introduction - 7
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

malades et de la plante entière (GAUNT, 1995). Par conséquent, le HI peut être modifié
(BASTIAANS, 1993 in ROBERT, 2003).

Dans la feuille infectée, le champignon constitue un nouveau puits qui perturbe les
translocations à courte distance au sein de la feuille. En prélevant les assimilas de la
feuille pour son propre métabolisme et pour la production des spores, le parasite entre
en compétition avec la plante (GARRY, 1996). De plus, des feuilles fortement infectées
peuvent devenir des puits à l’échelle de la plante et bénéficier d’un apport de saccharose
important (SCHOLES et al., 1994). Dans ce cas, le pathogène utilise non seulement les
assimilats de la feuille contaminée, mais peut aussi profiter des assimilats d’autres
organes dirigés vers la feuille infectée. Ainsi, les flux de carbone entre les organes
peuvent être perturbés. La concurrence avec les organes en croissance affecte d’autant
plus la plante que la période d’attaque du parasite est précoce (BASTIAANS, 1993 in
ROBERT, 2003). Dans ce cas, estimer la perte de rendement des couverts malades
nécessite de comprendre la perturbation dans la répartition des assimilats des plantes
malades.

MADDEN & NUTTER (1995) ont proposé une synthèse des paramètres importants à
prendre en considération pour la prédiction des pertes de rendement : ce sont le
positionnement relatif des épidémies et du cycle de culture, la localisation des maladies
dans le couvert, les effets physiologiques perturbés et leur quantification et enfin, les
compensations possibles.

Impact de la mise en place d’un système d’avertissement

Les modèles couplés «plante-parasite » sont capables de simuler les dommages à partir
de notes épidémiques initiales et permettent ainsi de déterminer les traitements
nécessaires et leurs dates en cours de campagne. Ce type de modèle permet de simuler
le développement des maladies dans le cadre de nouveaux itinéraires techniques ou pour
de nouvelles variétés.

Le couplage entre la formation des feuilles et le développement de la maladie devrait se

faire en parallèle avec l’évolution des paramètres épidémiologiques (efficacité
d’infection, période de latence, taux de sporulation) et les facteurs
micrométéorologiques qui stimulent l’épidémie. Ceci est nécessaire pour comprendre et
prévoir les épidémies des parasites cryptogamiques du blé d’hiver (DE VALLAVIEILLE-
POPE et al., 2000). Cependant, pour que la prédiction de ces systèmes d’avertissement
soit utile aux agriculteurs, ils devraient contribuer à la définition du moment optimum
de traitement fongicide. Ceci n’est possible que par la définition d’un seuil de nuisibilité
des parasites cryptogamiques du blé d’hiver. Il s’agit de définir le seuil de maladie à
prendre en considération parmi les cinq dernières feuilles (F5 à F1) pour préconiser un
traitement fongicide. La définition de ce seuil est établi par la relation qui existe entre le
gain de rendement et le niveau de maladie enregistré sur les cinq dernières feuilles entre
les stades GS31 et GS59 en fonction du comportement variétal (ZADOKS et al., 1974).
Pour connaître le moment où ce seuil de nuisibilité est atteint, les systèmes
d’avertissements devraient être équipés d’un module qui permet de simuler les futures
latences et de prévoir les niveaux de maladie quantifiés pour les cinq dernières feuilles.
Cette prévision des niveaux de maladie n’est possible que par la détermination d’une
fonction mathématique qui explique l’évolution de la maladie en fonction de la
croissance de la plante (JOWETT et al., 1974). La description mathématique de cette
fonction diffère selon le type de champignon en question et la situation du système

Introduction - 8
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

hôte/parasite tout en décrivant les variations quantitatives et qualitatives que subissent

les populations d’hôtes en fonction de l’évolution des populations des parasites.

Enfin, notre conception finale de la lutte intégrée consiste à bien comprendre les
interactions qui existent dans un système phytosanitaire en relation avec les paramètres
environnementaux en général et micrométéorologiques en particulier.

Il s’agit de développer un modèle qui permet de définir la relation existant entre le

parasite et la plante hôte. Ce modèle doit permettre de protéger les trois dernières
feuilles du blé et de cibler d’une manière significative le traitement optimum
(figure 1-3) entre les stades phénologiques GS31 et GS69 (ZADOKS et al., 1974).

Figure 1-3 : Schéma montrant l’objectif principal du modèle d’avertissement à concevoir au

Grand-Duché de Luxembourg.

En parallèle, à cette analyse du pathosystème, une autre analyse pourrait être consacrée
au couple dose-efficacité et à une estimation même grossière du rendement financier
pour les différents scénarios de traitement.

Les systèmes d’avertissement utilisés dans les pays limitrophes du

Grand-Duché du Luxembourg

Description des principaux modèles concernant S. tritici

De nombreux modèles reliant principalement climat et développement de la maladie ont
été élaborés dans les pays limitrophes du Grand-Duché du Luxembourg depuis les
années 1960. Epipre (synonyme de Epidemiology and prediction and prevention),

Introduction - 9
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

développé aux Pays-Bas, est, à l’échelle mondiale, l’un des premiers modèles de la
gestion des maladies du blé d’hiver (IVES et al., 1984).

Le but qui était escompté par la conception de ce système opérationnel informatisé était
de permettre aux agriculteurs de suivre l'état sanitaire de leurs cultures et de leur
proposer des recommandations sur les modalités de traitements chimiques de leurs
champs ainsi que les retombées économiques de telles décisions (RABBINGE & RIJSDIJK,
1984 ; ZADOKS & RIJSDIJK, 1984). En effet, dès les années 60, ZADOKS s’intéresse à la
dynamique des épidémies. En 1971, il propose un modèle de développement de la
population de parasites en intégrant les paramètres climatiques (ZADOKS, 1971). Il met
en évidence les deux paramètres majeurs du développement des épidémies : la durée de
la période de latence et le taux de multiplication du parasite. Epipre utilise, pour son
fonctionnement, des données météorologiques journalières pour une période précise. Il
ne donne aucune indication sur la période hivernale du fait que les données
météorologiques antérieures à la période printanière ne sont pas incluses dans sa base de
donnée. Ce système se base sur une fonction d’évaluation stochastique. L’agriculteur
observe sa parcelle et à partir de cette seule donnée insérée par celui-ci, le système
calcule l’évolution future de la maladie en se basant sur cette fonction stochastique.
Ceci rend les prévisions de ce système peu discriminantes parce que les références de
base fournies par l’agriculteur sont insuffisantes.

En Allemagne, un système d’avertissement nommé Proplant a été développé pour

prévoir un ensemble de maladies cryptogamiques de diverses plantes cultivées
(blé d’hiver, betterave, colza, pomme de terre, …). Ce système donne une indication sur
l’état général des maladies présentes au niveau des champs. Cependant, l’absence
d’indication sur les feuilles du blé d’hiver (émergence et développement de la maladie)
ne permet d’estimer que vaguement l’utilité de procéder à un traitement.

En France, un modèle de précision Presept basée sur les conditions climatiques a été
développé dans les années 90 suite aux recherches de RAPILLY & JOLIVET (1976) sur le
modèle Episept. Ce modèle se base sur des données météorologiques horaires et utilise
des méthodes mathématiques pour l’étude des processus stochastiques de
développement des surfaces malades et des surfaces fructifiées. La méthodologie
appliquée par le modèle Episept paraît très intéressante pour comprendre
l’épidémiologie du parasite en fonction des conditions météorologiques. Cependant, le
manque d’informations concernant la relation évolution du parasite - formation des
feuilles - stade de la plante, rend les simulations du modèle Episept et, par conséquent,
celles du Persept très régionales et très globales.

Dans tous ces modèles, la maladie est une variable d’entrée et l’évolution de l’épidémie
n’est pas modélisée en fonction de la formation des feuilles. Ceci affecte la qualité des
prévisions. On peut s’interroger sur les modalités de couplage : peut-on combiner deux
modèles élaborés indépendamment l’un de l’autre ou est - il nécessaire d’avoir identifié
les variables de couplage avant la conception de chacun des modèles ? Il est en effet
nécessaire de distinguer clairement l’interfaçage de deux modèles qui permet de les
réunir par l’intermédiaire d’un nombre très limité de variables et le couplage qui
constitue une véritable question de recherche et de modélisation (ROBERTS, 2003). Dans
cette optique, la plate-forme « Proculture » développée par l’Unité de Phytopathologie
de l’UCL (MOREAU & MARAITE, 1999 et 2000) constitue une base intéressante pour la
gestion de la culture du blé d’hiver au Grand-Duché du Luxembourg. Proculture se base
sur les données météorologiques horaires (pluie, température et humidité) des stations

Introduction - 10
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

météorologiques les plus proches des champs de blé d’hiver pour identifier les périodes
d’infection les plus favorables de S. tritici. Ces conditions d’infections sont :

" Pluie ≥ 0,1 mm pendant la première heure pour préparer les pycnides et pluie ≥ 0,5
mm pendant la deuxième heure pour éclabousser ces pycnides ; HR > 60 % sans
interruption pendant 16 heures ; Température > 4°C sans interruption pendant 24
heures (MOREAU & MARAITE, 1999 ; CALAY et al., 2002)."

Suite à chaque infection, de nouvelles pycnides apparaissent après une période de

latence calculée par les équations polynomiales développées par SHAW (1990) et qui
dépendent de la température (MOREAU & MARAITE, 1999). Pour chaque infection le
programme calcule 1/p (p = latence) en fonction de la température moyenne journalière.
Ensuite, le programme Proculture cumule 1/P jusqu'à ce que la somme cumulée atteigne
100 %, ce qui correspond à la première apparition de nouvelles pycnides
(MOREAU & MARAITE, 1999). Ce qui fait la particularité de "Proculture" par rapport aux
autres systèmes est surtout le développement d'un algorithme permettant le couplage
d'un module de croissance basé sur un phyllochrome principal (130 jours à base 0°C) et
la prise en compte de la période de latence qui permet à la fois de simuler la formation
des cinq étages foliaires et l'évolution de la septoriose sur ces étages (MOREAU &
MARAITE, 2000). Pour son fonctionnement, le programme Proculture se base sur des
données abiotiques (citées ci-dessus) et biotiques. Les données biotiques sont
spécifiques à chaque parcelle et correspondent aux données suivantes :
• La date de semis, référence indispensable pour démarrer la somme de degrés -
jours ;
• Les stades phénologiques observés et le numéro ainsi que le pourcentage de la
feuille formée pour le recalage de la phénologie.
Le système considère que les feuilles F5 et F4 sont toujours assez basses et peuvent être
atteintes par l'inoculum des feuilles inférieures alors que F3 peut être infectée
seulement : a) si l'infection est exprimée sur les feuilles F4, F5, et que F3 est en
émergence, cette dernière peut être atteinte très probablement par F4 et moins par F5 ;
b) la F2 est touchée si les infections sont déjà exprimées sur F3 ou F4 et que F2 est en
formation, la F1 est infectée si et seulement si les infections sont exprimées sur F2 et F3
(MOREAU & MARAITE, 1999). Cette plate-forme informatique a une page Web
facilement accessible (http://procultureweb.fymy.ucl.ac.be:8080) où l'utilisateur peut
introduire les dernières données récoltées sur le terrain et procéder aux simulations
relatives à chaque variété semée (figure 1-4). La capacité de Proculture à s'adapter aux
conditions spécifiques des parcelles et à simuler les infections en cours, mais non
encore exprimées en fonction de la formation de chacune des cinq dernières feuilles, la
démarque des systèmes d'avertissements plus classiques. Proculture est continuellement
amélioré grâce aux résultats de chaque saison. Actuellement, il est possible de faire le
recalage de la septoriose en introduisant le numéro de la feuille et le pourcentage de la
surface foliaire présentant les symptômes ou la fréquence de feuilles avec symptômes
de S. tritici. Il est possible aussi de prévoir le pourcentage de la surface foliaire
présentant des symptômes en se basant sur une fonction mathématique non linéaire
ajustée par plusieurs données d’observations.
Dans la prévision future des symptômes, une collaboration avec les services de
prévisions météorologiques apportera plus de précision que l'utilisation des données de
températures antérieures. La comparaison de Proculture aux autres systèmes
d’avertissements situés dans les pays limitrophes du Grand-Duché de Luxembourg

Introduction - 11
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

confirme la pertinence et l’importance de ce système pour la gestion du blé d’hiver dans

ce pays (Tableau 1-1).

Figure 1-4 : Principales étapes d’ajustement de Proculture via le Web.

Tableau 1-1 : Comparaison entre les différents systèmes d’avertissements situés dans les pays
limitrophes du Grand-Duché de Luxembourg.
Paramètres Epipré Persept Proplant Proculture
Variation non non non oui
Hivernale.
Recalage oui non non oui
phénologique.
Fonction de Stochastique Stochastique non mécaniste
tendance.
Recalage de la Au moins 2 à 3 non non Une seule
fonction de observations. observation
tendance.
Echelle de Parcelle. Régional Régional Parcelle
prévision.
Couplage non non non oui
phyllochrome-
parasite.
quantification non non non oui
Recalage de la oui non non oui
maladie.
Approche non non non oui
mécaniste
Indice de tendance non non oui
rendement et
maladie

Cependant, ces systèmes d’avertissement, ne prennent pas en considération les

interactions entre les agents pathogènes. Ces derniers sont peu étudiés, mais leurs études
deviennent de plus en plus fréquentes. Les interactions entre les agents pathogènes

Introduction - 12
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

peuvent influencer non seulement le développement des épidémies mais également les
fonctions de dommages. WEBER et al., (1994) ont montré que le développement de
Septoria nodorum et de Erysiphe graminis dans un couvert de blé dépend fortement des
interactions entre les deux agents pathogènes.

De plus, l’estimation des pertes de rendement causées par un complexe parasitaire par
l’intermédiaire de la somme des fonctions de dommage de chacun des parasites peut
être fausse lorsque les interactions entre les fonctions de dommage se produisent.
L’effet combiné sur le rendement peut être égal, plus important ou moins important que
la somme des pertes dues aux agents pathogènes isolés.

Quantifier les interactions entre les agents pathogènes pourrait apporter une grande
contribution pour expliquer les épidémies de certaines maladies et l’estimation de
rendement.

Dans ce contexte, une meilleure connaissance de la relation entre les formations des
feuilles du blé d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg et les principaux agents
pathogènes qui les affectent sont nécessaires. Ce constat a motivé fortement le choix de
ce projet de recherche.

Le haut intérêt scientifique de l’étude du couplage entre la formation des cinq dernières
feuilles du blé d’hiver et l’évolution des périodes d’infection a également motivé cette
recherche.

La conception d’un système d’avertissement pour les principales maladies

cryptogamiques affectant les feuilles du blé d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg
devient une nécessité. La généralisation rapide de la résistance de la septoriose du blé
aux strobilurines dans une grande partie de l’Europe (AMAND et al., 2003) impose un
changement radical dans la manière d’utiliser les moyens de lutte disponibles à ce jour.
Il convient de suivre le développement de l’épidémie de chaque maladie affectant
chaque maladie affectant les feuilles du blé d’hiver et essayer de la comprendre. Pour
atteindre cet objectif, il est important d’évaluer chaque épidémie en fonction des
caractéristiques pédo-climatiques du Grand-Duché de Luxembourg mais aussi des
caractéristiques de la plante hôte. Parmi ces caractéristiques la modélisation de la
formation des feuilles sur base de phyllotherme (somme de degrés jours nécessaires à la
formation d’une feuille) qui est indispensable pour les maladies à gradient de dispersion
verticale.
Enfin, sur base des différents arguments développés ci-dessus, sept principales
hypothèses sept hypothèses ont été formulées pour cette thèse :
1. la septoriose - maladie la plus préoccupante dans les cultures des pays européens
(BROWN et al., 2001). Cette maladie est la principale maladie affectant la culture
du blé d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg;
2. PERRIER (1979) in RAPILLY (1991) distingue au niveau microclimatique, deux
groupes de données; les unes dépendent du couvert végétal comme le
rayonnement, la vitesse du vent ; les autres comme la température, l’humidité
relative, l’eau libre en quantité et durée, dépendent à la fois du couvert végétal et
des données mésoclimatiques. Ainsi, notre hypothèse est que le microclimat
local favorise l’effet régional de certaines maladies telles que la rouille brune ;
3. La réussite des contaminations et les taux de maladies qu’elles provoquent,
dépendent de la concentration en inoculum, des conditions environnementales

Introduction - 13
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

dont le climat, de la morphologie de l’hôte et du peuplement et de l’évolution au

cours du temps de leurs réceptivités (RAPILLY, 1991). Sur cette base, notre
hypothèse est que les conditions d’infections sont spécifiques à chaque
champignon;
4. le système Proculture se base pour la simulation de l’émergence des feuilles sur
une valeur constante du phyllotherme quelque soit la variété (MOREAU &
MARAITE, 1999). Notre hypothèse est que le phyllotherme d’une variété hâtive
est différent de celui d’une variété tardive ;
5. la valeur du phyllotherme est essentiellement constante pendant toute la saison
de croissance (RICKMAN & KLEPPER, 1991; MOREAU & MARAITE, 1999). Notre
hypothèse est que le phyllotherme est différent entre les feuilles de la base et du
sommet de la tige ;
6. au Grand-Duché de Luxembourg les variétés semées et l’application de la
fumure azotée sont variables d’une région à l’autre. Notre hypothèse est que
l’interaction entre le microclimat local et certaines pratiques agricoles (choix
variétal, fumure azotée, …) favorise certaines maladies telles que l’oïdium ;
7. au moins deux traitements fongicides sont appliqués au Grand-Duché de
Luxembourg pendant la croissance du blé d’hiver. Le raisonnement de la
protection des plantes contre les maladies se base sur des stades définis à
l’avance. Notre hypothèse est que l’application d’un seul traitement fongicide au
moment optimum apportera une rentabilité économique aussi ou plus important
qu’un double traitement appliqué sur base de stades définis aléatoirement;
Cette thèse sera subdivisée en deux grandes parties :
1. La première partie concerne l’épidémiologie des principales maladies observées
au Grand-Duché de Luxembourg et la compréhension des paramètres
micro-météorologiques qui catalysent ces épidémies.
2. La deuxième partie concerne la simulation de la croissance des feuilles ainsi que
la calibration et la validation des principales maladies affectant la culture du blé
d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg.

Introduction - 14
 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX
1-1 : Comparaison entre les différents systèmes d’avertissements situés dans les pays limitrophes du
Grand-Duché de Luxembourg....................................................................................................................................................... 12

FIGURES
1-1 : Le triangle a représente les interactions entre la plante, l’agent pathogène et l’environnement (météo). .................................... 6
1-2 : Diagramme décrivant les fonctions pouvant être affectées par un parasite cryptogamique de feuille. ........................................ 6
1-3 : Schéma montrant l’objectif principal du modèle d’avertissement à concevoir au Grand-Duché de Luxembourg....................... 9
1-4 : Principales étapes d’ajustement de Proculture via le Web. .......................................................................................................... 12

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 THÈSE DE DOCTORAT – Introduction générale

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Introduction - 16
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

CHAPITRE I

MÉTHODOLOGIE DE CHOIX DES SITES D’ESSAI

Le choix du site est une étape indispensable pour la mise en

place d’un système d’avertissement au Grand-Duché de
Luxembourg. Pour ceci, il est important de choisir des régions
céréalières à saisons contrastées. Notre préférence pour ces sites
caractérisés par des variations des grandeurs topo-
climatologiques s’explique par notre objectif d’établir des
liaisons quantitatives entre les changements biologiques d’état
(contamination, latence, ...) modulés par le parasite et le
peuplement hôte. Ces sites d’essai représentent les principales
régions céréalières du Grand-Duché de Luxembourg et reflètent
les grandes variations topoclimatologiques du Gutland.
L’objectif de ce chapitre est de déterminer les caractéristiques
pédoclimatiques des sites d’essai qui ont été choisis pour la
réalisation de cette recherche doctorale.

I. Introduction
De nos jours, bien qu'on mette en oeuvre un arsenal considérable de moyens de
protection de nature chimique et biologique, certaines maladies cryptogamiques
affectant les feuilles du blé d’hiver constituent toujours une des causes importantes de
pertes. Pour pouvoir mettre en œuvre des méthodes de control adéquat contre une
maladie, il faut, d’une part déterminer le degré de son importance à l’échelle de la
région et son effet sur la variation du rendement et d’autre part comprendre les facteurs
épidémiologiques qui favorisent cette maladie.

Ainsi, la majorité de nos expérimentations dans le cadre de cette thèse ont eu pour
objectifs d’acquérir les connaissances nécessaires sur les principales maladies
cryptogamiques des feuilles de blé au Grand-Duché de Luxembourg pour l’élaboration
d’un système d’avertissement.

II. Matériels et méthodes

II.1. Choix des sites d’essai

Pour atteindre les objectifs fixés par cette thèse, les expérimentations ont été réalisées
dans des champs d’essai. Ceux-ci doivent d’une part, être représentatifs de l’ensemble
des régions céréalières du Grand-Duché de Luxembourg et d’autre part, permettre de
préciser l’importance régionale de chaque maladie. Cependant, cette question de choix
des champs d’essai est très délicate et se heurte à un ensemble de contraintes qui sont :
• La grande diversité de topoclimats liés à une multitude de paramètres
physiogéographiques (pente, exposition, type de sol, occupation du sol, etc.) ;

Partie I I-1
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

• Dans une même région donnée, des secteurs exposés potentiellement à des
écoulements catabatiques. Ces écoulements ont en effet une grande influence sur
les écarts importants de température et d’humidité relative du fait de
l’accumulation de couches d’air froid dans les dépressions topographiques en
cas de déficit radiatif prononcé;
• La définition du point le plus représentatif au sein d’une région. Il faut tenir
compte des différences entre un site qui est situé dans un plateau et l’autre dans
une cuve ;
• Les limitations techniques dans le nombre de sites pour avoir un échantillonnage
représentatif de l’ensemble des régions céréalières du Grand-Duché de
Luxembourg.
Ainsi, grâce à la collaboration de l’Administration des Services Techniques de
l’Agriculture (ASTA), du CRP-Gabriel Lippmann et surtout du Lycée Technique
Agricole d’Ettelbrück, nous avons sélectionné un ensemble de critères pour le choix de
nos sites d’essais qui sont :
• Avoir un site représentatif de chaque grande région céréalière du Grand-Duché
de Luxembourg. Ces sites choisis se situent tous dans un plateau du fait que la
culture du blé d’hiver est majoritairement semée sur des plateaux au Grand-
Duché de Luxembourg ;
• Ces sites devraient disposer de caractéristiques climatiques différentes pour
caractériser l’importance régionale de chaque maladie ;
• La proximité entre le site d’essai et une station météorologique horaire pour
l’élaboration du modèle d’avertissement ;
• La possibilité de répéter la culture proche du même site chaque année et avec le
même agriculteur ;
• L’accessibilité par la route pour effectuer les observations des maladies ;
• La collaboration de l’agriculteur et la mise à disposition de moyens techniques
pour la réalisation des essais ;
Enfin, du fait qu’aucune quantification de la maladie n’a été établie avant l’initiation de
cette thèse et vu le nombre important d’échantillons à quantifier, nous avons opté pour
trois sites qui répondent parfaitement aux critères de choix énoncés ci-dessus et qui
sont :
• Everlange qui se situe à proximité d’une station météorologique et où la majorité
de l’infrastructure technique a été assurée par le Lycée Technique Agricole
d’Ettelbrück ;
• Reuland (Reuland en 2000 et 2001, Christnach en 2003) et la Moselle
(Frohmüller en 2000, Emerange en 2001 et Burmerange en 2003) où les travaux
techniques ont été assurés par les agriculteurs qui cultivaient le champ en
collaboration avec le Lycée Technique Agricole d’Ettelbrück.

II.2. Situation géographique des sites d’essais

Les trois sites d’essais se trouvent tous dans la moitié sud du Grand-Duché de
Luxembourg appelé Gutland.

Partie I I-2
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

II.2.1 . Everlange
Le site d’Everlange se situe dans une des principales régions céréalières du
Grand-Duché de Luxembourg appelée Redange-sur-Attert (16 601 ha de surface
agricole utilisée (STATEC, 2001)). Il se trouve à mi-chemin entre Everlange et Schandel
(carte 1-1-1). Son périmètre est approximativement de 1480.7 m et sa surface de
101 067 m2.

Carte 1-1- 1 : Situation géographique du site d’essai d’Everlange.

II.2.2. Reuland
Reuland se situe au centre du Grand-Duché de Luxembourg entre Mersch et
Echternach. Les surfaces agricoles utilisées sont de 10 192 ha pour Mersch et 10 139 ha
pour Echternach en 2000 (STATEC, 2001)et le blé d’hiver constitue la céréale la plus
représentée au niveau de cette région (STATEC, 2001).

L’altitude du site d’essai est approximativement de 343,2 m et la surface de 6 029 m2.

Vu l’alternance de culture, deux emplacements des sites d’essai au niveau de Reuland
ont été sélectionnés pour l’année 2000 et 2001 (carte 1-1-2). Le site Christnach qui a été
choisi en 2003, se situe à une distance de moins de 4 Km de Reuland.

II.2.3. Moselle
Cette région se situe au sud de la Moselle à l’extrême sud du Grand-Duché de
Luxembourg (carte 1-1-3). Cette région aussi est considérée à vocation agricole
(photo 1-1-1). Les trois sites d’essai de cette région (Frohmüller, Emerange et
Burmerange) sont distants de 2 Km.

Partie I I-3
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

Carte 1-1- 2 : Situation géographique du site d’essai à Reuland en 2000 et 2001.

Carte 1-1- 3 : Situation géographique des sites d’essais dans la Moselle pendant l’année 2000 et
2001.

Partie I I-4
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

Frohmüller 2000 Emerange 2001

Photo 1-1- 1 : Vue générale des parcelles d’essai dans la Moselle luxembourgeois en 2000 et 2001.

II.3. Caractéristiques pédologiques des sites d’essais

II.3.1. Analyse pédologique

A. Méthodologie d’échantillonnage

La collecte d’échantillon du sol a été faite le 19 juin 2000 à Frohmüller et le 28 février

2001 à Everlange, Reuland et Emerange. Cette collecte a été réalisé au niveau de quatre
parties de champ (a, b, c et d) (figure 1-1-1).

b c b d c d

a d a c b a

Figure 1-1- 1 : Emplacement de la collecte d’échantillons de sol au niveau des trois sites d’essai.

Dix prélèvements de sol ont été effectués à l’aide d’une tarière pour chaque partie de
champ par horizon de 20 cm jusqu’à 60 cm (0-20, 20-40, 40-60 cm) sur une surface de
4 m2. Les échantillons de chaque profondeur sont ensuite bien mélangés dans un seau.
Deux sous-échantillons frais de 200 g chacun ont été ensuite prélevés de ce mélange et
conservés dans une chambre froide à 4°C pour une durée maximale d’un jour pour
éviter la décomposition de la matière organique. Les analyses granulométriques et
chimiques des échantillons ont été effectuées par le laboratoire de contrôle et d’essais
appartenant au Service de Pédologie de l’Administration des Services Techniques de
l’Agriculture.

II.3.2. Analyse chimique

Ces analyses chimiques ont été réalisées le 19 juin 2000 à Frohmüller, pour vérifier si la
variation entre deux blocs (Bloc 1 situé dans la marge du champ et le bloc 2 situé à
l’intérieur du champ) n’est pas due à une variation de la composition chimique du sol.

Cependant, en 2001, ces analyses chimiques ont été généralisées à l’ensemble des trois
sites d’essai à la sortie de l’hiver (28 février 2001) pour déterminer les propriétés ainsi
que la dose de nutrition azotée à apporter aux champs.

En 2003, les informations sur le type de sol ont été fournies par la Chambre
d’Agriculture Luxembourgeoise.

Partie I I-5
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

II.4. Caractéristiques climatiques des sites d’essai

Pour déceler les variations climatiques au Grand-Duché du Luxembourg, nous avons

réalisé une étude d’interpolation par la méthode « Inverse Distance Weight » (IDW)
(ARNAUD & EMERY, 2000). Trois paramètres météorologiques (pluie, humidité relative
et température) ont fait l’objet de cette étude.
Nous avons calculé un ensemble d’indices en utilisant les données pluviométriques
journalières de l’Administration Technique de l’Agriculture (ASTA) entre l’hiver 1999
et printemps 2000 (carte 1-1-4 A) et les données météorologiques horaires du réseau
automatique de l’ASTA en 2001-2002 et celles du Ministère de l’Equipement et des
Transports de la Région Wallonne (carte 1-1-4 B).

A B

Oesling
Gutland

Limite entre les deux régions

du Grnad-Duché de Luxembourg

Carte 1-1-4 : Répartition des stations pluviométriques (A) et automatiques (B) de l’ASTA.
La carte C représente les différentes altitudes des deux régions du Grand-Duché de Luxembourg
(Gutland et Oesling). Les points verts représentent les stations du réseau du Ministère de
l’Equipement et des Transports de la Région Wallonne.

Partie I I-6
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

Ces indices ont pour objectif de visualiser les variations climatiques entre les différentes
régions du Grand-Duché du Luxembourg. Nous avons calculé trois indices : a) le
premier concerne la variation du cumul de la pluie et le nombre de jours sans pluie sur
l’ensemble de territoire luxembourgeois entre l’hiver 1999 et le printemps 2000 ; b) le
deuxième concerne la variation de l’humidité relative et de la température sur
l’ensemble du territoire luxembourgeois pendant l’hiver 2001-2002 en utilisant le
réseau automatique de l’ASTA ; et c) le troisième concerne la combinaison entre les
facteurs météorologiques (le nombre d’heures avec pluie et température inférieure à
0°C entre le 16 octobre et le 21 mars 2002 ; le nombre d’heures avec pluie, une
humidité relative supérieure à 80% et la température comprise entre 4 et 18°C du
1er mai au 15 juin 2002).

Par le calcul de ces différents indices, nous visons à déterminer les contrastes qui
pourraient exister entre les sites d’essai pendant l’hiver et en printemps pendant la
croissance du blé d’hiver.

III. Résultats et discussion

III.1. Analyse granulométrique

Tableau 1-1- 1 : Résultats de texture du sol dans les sites d’essais.

% % %
Année Site Profondeur argile total total
<0,002 limon sable
0-20 43 50 7
2000 Frohmüller
20-40 52 45 5
40-60 53 40 6
0-20 46 46 8
Emerange
20-40 46 48 7
40-60 48 46 6
0-20 21 42 37
2001 Everlange
20-40 30 39 31
40-60 39 34 27
0-20 13 42 44
Reuland
20-40 18 46 36
40-60 20 42 39

L’expression «texture du sol » renseigne sur la taille prédominante ou la gamme de

taille des particules de sol d’une manière qualitative et quantitative. Qualitativement,
elle réfère au «touché » du matériau sol qu’il soit grossier et rugueux ou fin et moelleux.
Quantitativement, la texture du sol décrit les proportions relatives des diverses tailles
des particules d’un sol donné (HILLEL, 1984).

Au niveau d’Everlange et Reuland, le sol est plus sableux qu’à Emerange et Frohmüller.
Ces derniers sites sont caractérisés par des sols lourds avec un taux élevé en argile et
limon (tableau 1-1-1).

Partie I I-7
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

Figure 1-1-2 :

Texture triangulaire montrant

les pourcentages d’argile
(< 0.02 mm), de limon (0.002-
0.005 mm) et de sable
(0.05-2 mm) dans les classes
fondamentales de texture du sol
(JAMAGNE, 1967).

La désignation texturale complète ou classe est déterminée sur la base des rapports de
masse des trois fractions (% argile < 0.002 mm, % total limon, % total sable).
L’appellation du sol a été déterminée avec le diagramme triangulaire de JAMAGNE
(1967) (figure 1-1-2).
0 – 20 cm Argile Limon Argile Argile
légère sableux lourde lourde
lourd

20 – 40 cm Argile Argile Argile Argile

légère lourde lourde à
très lourde

40 – 60 cm Argile Argile Argile Argile

lourde légère lourde lourde à
sableuse très lourde

Everlange Reuland Emerange Frohmüller

(2001) (2000)

Figure 1-1-3 : Variation de la texture du sol dans les trois sites d’essais.

La texture a été déterminée pour l’ensemble des sites d’essais et pour chaque
profondeur, ce qui permet d’établir le profil du sol des trois régions (figure 1-1-3).

Les expressions « léger » et « lourd » sont utilisées dans la conversation courante pour
caractériser le comportement physique général des différents sols. Les sols lourds sont
les sols argileux qui ont une très grande microporosité retenant l’eau pratiquement en
permanence, raison pour laquelle ils sont lourds. A l’inverse les sols sableux sont
souvent peu humides car incapables de conserver l’eau pluviale.

En 2003, l’analyse granulométrique faite par la Chambre d’Agriculture dans les sites
d’essais a révélé un sol marneux avec texture lourde à Christnach et un sol argilo-
limoneux à Burmerange.

Partie I I-8
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

III.2. Analyse chimique

En 2000, à Frohmüller, le pH était neutre dans les deux blocs (tableau 1-1-2). La
différence se remarque bien pour la teneur en K2O. Cependant, la différence entre les
deux blocs du même champ est nettement remarquable en fonction de la profondeur
pour P2O5 et l’azote minéral (figure 1-1-4).

La teneur de ces deux éléments est très importante dans le bloc 1 par rapport au bloc 2.

Cette variation de teneur de ces deux éléments pourrait avoir un effet sur la variation de
la hauteur des plantes entre les deux blocs.

Tableau 1-1- 2 : Variation de la teneur de certains éléments chimiques du sol à Frohmüllen en 2000.
Légende des classes : A = très basse ; B = basse ; C = bonne ; D = élevée ; E = très élevée.

Bloc Profondeur pH K2O en mg dans Mg en mg dans Na en mg dans

CaCL2 /acetat 100 g de sol 100 g de sol 100 g de sol

Moyenne Classe Moyenne Classe Moyenne Classe

Bloc 1 0-20 6.6 26 C 9 B 2 A
20-40 6.8 6 AàB 8 AàB 2 A
40-60 7 11 A 4 A 3 B
Bloc 2 0-20 6.9 22 B 5 A 2 A
20-40 7.1 12 A 3 A 2 A
40-60 7.2 6 A 2 A 2 A
et du P2O5 en mg dans 100 g du sol
Teneur en Azote minérale en kg/ha

70

60

50

40

30

20

10

0
0-20 20-40 40-60 0-20 20-40 40-60 0-20 20-40 40-60 0-20 20-40 40-60

Bloc 1 Bloc 2 Bloc 1 Bloc 2

P2O5 en mg dans 100 g du sol Azote minérale en kg/ha

Figure 1-1-4 : La teneur en azote minéral en kg N/ha pour une profondeur de sol de 20 cm et du
phosphore (P2O5) à Frohmüller en 2000.

Le phosphore et l’azote sont deux facteurs limitant pour la croissance de la plante et

c’est un élément de fertilisation indispensable pour la culture.

Partie I I-9
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

En 2001, l’écart de la teneur en azote minéral entre Emerange et les deux autres sites est
très important (tableau 1-1-3). Cet écart est probablement dû à une application très
précoce de l’azote par l’agriculteur. En Moselle luxembourgeoise, les agriculteurs ont
tendance à appliquer une forte dose de la fumure azotée avant la fin de février. Cette
tendance chez les agriculteurs est justifiée par la texture des sols qui sont très lourds et
la nécessité d’une première dose importante pour relancer la culture.

Tableau 1-1-3 : Variation de la teneur de certains éléments chimiques du sol dans les trois sites
d’essais en 2001.

Site Profondeur pH P2O5 K2O Mg Na N minéral

en cm

En mg dans 100 g de sol

0-20 6,4 29 29 13 1,5 10,5

Everlange 20-40 6,5 14 24 14 1 8,5

40-60 6,4 6 21 26,5 2 9,5

0-20 6,3 19 16 6,5 1 4,3

Reuland 20-40 6,5 9 14 7 1,5 6

40-60 7 3 10 6 2 4

0-20 7 13 26 7 1 179

Emerange 20-40 7 3 16 5 1 42

40-60 7 1 8 3 1 44

III.3. Analyse des résultats d’interpolation des paramètres météorologiques

III.3.1. Pluviométrie
A. Cumul de la pluie
Cette étude (figure 1-1-5 A1) montre que pendant l’hiver 1999, l’Oesling (cf. La carte
1-1-1 C pour les limites des deux régions du Grand-Duché de Luxembourg) est
beaucoup plus arrosé que le Gutland, la différence du cumul de pluie peut atteindre plus
de 200 mm par saison. Cependant, au printemps et une partie de l’été 2000
(figure 1-1-5 B1), c’est le Gutland qui est plus arrosé que l’Oesling. Il est important de
rappeler que la majorité des surfaces emblavées par la culture du blé d’hiver se trouve
dans le Gutland. C’est la partie située à l’extrême Sud-ouest du territoire
luxembourgeois qui est caractérisée par une forte pluviométrie hivernale. En revanche,
la Moselle et le Nord-est du Gutland sont caractérisés par un régime pluviométrique
hivernal le plus faible du territoire luxembourgeois.

B. Jours sans pluie

Le nombre de jours sans pluie (figure 1-1-5 A2) pendant l’hiver 1999 est très faible
dans l’extrême Sud de la Moselle et au Nord-est du Gutland. Or, ces zones sont

Partie I I - 10
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

caractérisées par le plus faible cumul de pluie, ce qui signifie qu’il y pleut souvent mais
avec une intensité très faible. Le nombre de jours sans pluie est très important en
Gutland par rapport à celui en Oesling. Le Gutland est caractérisé par plus de beau
temps en hiver que l’Oesling. Au printemps 2000 (figure 1-1-5 B2), il pleuvait souvent
à l’Est du Gutland et dans la Moselle (le nombre de jours sans pluie est faible et le
cumul de la pluie est assez important dans ces deux parties). Les zones du Sud du pays
entre la Moselle et l’Ouest du pays sont caractérisées par un nombre important de jours
sans pluie, alors que le cumul de pluie était assez important, ce qui signifie que cette
région a été caractérisée par une forte pluie orageuse pendant cette saison, de même que
le centre et le nord du Gutland. L’Oesling a été caractérisé par plus de beau temps que
le Gutland pendant le printemps et une partie de l’été 2000. En somme, ce premier
indice montre de grands contrastes en ce qui concerne la pluie entre les sites d’essai de
la Moselle par rapport à ceux du Nord du Gutland et Reuler (Nord-est de l’Oesling) qui
ont été sélectionnés en 2003.

III.3.2. Humidité relative et température en 2001

Le Gutland est moins humide (figure 1-1-5 C1) et plus ensoleillé (figure 1-1-5 C2)
pendant l’hiver que l’Oesling, surtout dans le Sud-est de la Moselle. Le Nord-ouest du
Gutland est caractérisé par une plus forte humidité du pays semblable à celle de
l’extrême Nord du pays et une température plus faible. L’extrême Nord de l’Oesling est
caractérisé par le maximum d’heures avec pluie et température inférieure à 0°C ; c’est la
partie la plus froide, humide et pluvieuse du pays pendant l’hiver. Le nombre d’heures
avec pluie et température inférieure à 0°C peut atteindre 305 heures (figure 1-1-5 D1).
La différence entre le Gutland et l’Oesling concernant cet indice est remarquable.
Cependant, le Nord-ouest du Gutland est caractérisé par une forte humidité en hiver, des
températures de l’ordre de 3°C en moyenne et un nombre d’heures avec pluie et
température inférieure à 0°C situé entre 34 et 68. La Moselle et ses environs sont
caractérisés par la plus faible humidité du pays et une température élevée ainsi qu’un
nombre d’heures avec pluie et température inférieure à 0°C très faible pendant l’hiver
2001-2002. C’est également la région la plus ensoleillée du pays.

III.3.3. Interaction pluie, humidité et température

La Moselle et le centre du Gutland sont caractérisés par le plus faible nombre d’heures
humides avec pluie et une température comprise entre 4 et 18°C entre le 1er mai et le
15 juin 2002 (figure 1-1-5 D2). Cependant, la région du Nord-ouest du Gutland
(Everlange) a présenté le plus important nombre d’heures humides (pluie et une
température comprise entre 4 et 18°C entre le 1er mai et le 15 juin 2002). Cette
différence entre les différentes régions du Grand-duché de Luxembourg pourrait être à
l’origine d’une variation du potentiel des maladies cryptogamiques entre ces différentes
régions du pays. Ceci sera vérifie avec les maladies observées au Grand-Duché de
Luxembourg entre 1999 et 2003.

Partie I I - 11
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

Nombre de jours sans pluie

pendant l’hiver 1999
A1 A2

Cumul de la pluie
pendant l’hiver 1999

B1 B2
Cumul de la pluie
pendant le printemps
2000

Nombre de jours sans pluie

pendant le printemps
2000

C1 C2
Humidité relative (%)
moyenne pendant
l’hiver 2001

Température (°C)
moyenne pendant
l’hiver 2001

D1 D2

Nombre d’heures avec

pluie et température
inférieure à 0°C
entre le 16 octobre 2001
et le 21 mars 2002

Nombre d’heures avec

pluie, humidité relative
supérieure à 80% et
température comprise
entre 4 et 18°C
du 1er mai au 15 juin 2002

Figure 1-1-5 : Résultats de l’interpolation de trois paramètres (humidité relative, pluie et

température) sur l’ensemble du territoire luxembourgeois.

Partie I I - 12
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

IV. CONCLUSION
Le choix des sites d’essai exprime les principales situations sol-climat rencontrées au
Grand-Duché de Luxembourg pour la culture de blé d’hiver. Notre étude sur les
variations de trois paramètres météorologiques (humidité, pluie et température) et leur
interaction a révélé des contrastes très importants entre les sites d’essais.

Le Grand-Duché de Luxembourg est un petit pays d’une superficie de 2586 km2 mais
avec des caractéristiques pédo-climatiques très variables entre les différentes régions de
ce pays. L’objectif est de vérifier dans cette thèse si ces différents microclimats sont à
l’origine d’une variation du potentiel de la maladie entre les différentes régions du
Grand-Duché de Luxembourg.

L’interaction entre les conditions météorologiques et les pratiques agricoles de chaque

région du Grand-Duché de Luxembourg pourrait varier le degré de certaines maladies et
favoriser le développement régional pour d’autres telles que l’oïdium et les rouilles.

Ces hypothèses seront vérifiées lors de l’étude des conditions favorisant les principales
maladies qui seront quantifiées au Grand-Duché de Luxembourg.

Partie I I - 13
 THÈSE DE DOCTORAT - PARTIE I - Chapitre I

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX

1-1-1 : Résultats de texture du sol dans les sites d’essais.....................................................................................................................I-7

1-1-2 : Variation de la teneur de certains éléments chimiques du sol à Frohmüllen en 2000. . ..........................................................I-9
1-1-3 : Variation de la teneur de certains éléments chimiques du sol dans les trois sites d’essais en 2001......................................I-10
FIGURES

1-1-1 : Emplacement de la collecte d’échantillons de sol au niveau des trois sites d’essai. ...............................................................I-5
1-1-2 : Texture triangulaire montrant les pourcentages d’argile (< 0.02 mm), de limon (0.002-0.005 mm) et de sable
(0.05-2 mm) dans les classes fondamentales de texture du sol ............................................................ ..................................I-8
1-1-3 : Variation de la texture du sol dans les trois sites d’essais. .......................................................................................................I-8
1-1-4 : La teneur en azote minéral en kg N/ha pour une profondeur de sol de 20 cm et du phosphore (P2O5) à Frohmüller en
2000. ..........................................................................................................................................................................................I-9
1-1-5 : Résultats de l’interpolation de trois paramètres (humidité relative, pluie et température) sur l’ensemble du territoire
luxembourgeois. ......................................................................................................................................................................I-12
PHOTOS

1-1-1 : Vue générale des parcelles d’essai dans la Moselle luxembourgeois en 2000 et 2001. ..........................................................I-5
CARTES

1-1-1 : Situation géographique du site d’essai d’Everlange.................................................................................................................I-3

1-1-2 : Situation géographique du site d’essai à Reuland en 2000 et 2001. ........................................................................................I-4
1-1-3 : Situation géographique des sites d’essais dans la Moselle pendant l’année 2000 et 2001......................................................I-4
1-1-4 : Répartition des stations pluviométriques (A) et automatiques (B) de l’ASTA. La carte C représente les différentes
altitudes des deux régions du Grand-Duché de Luxembourg (Gutland et Oesling). Les points verts représentent les
stations du réseau du Ministère de l’Equipement et des Transports de la Région Wallonne. .................................................I-6

REFERENCES

HILLEL, D. (1984). L'eau et le sol. Principes et

processus physiques. Louvain-La-Neuve. STATEC (2001). "Aspects de l'Agriculture en
Cabay. 288 p. 2000." Bulletin du Statec XXXXVIII. N°3/2001.
Le recensement agricole 2000: 32 p.
JAMAGNE, M. (1967). "Bases et techniques
d'une cartographie des sols." Ann.Agro. 18: (n°
hors série) 142 p.

Partie I I - 14
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

CHAPITRE II

MÉTHODOLOGIE DE MESURE

I. Introduction
Les expérimentations ont été réalisées dans les trois sites d’essai décrits dans le
chapitre I. Avant de procéder à la réalisation de ces expérimentations, un ensemble de
considérations générales méritent d’être signalées à savoir :
• Nous avons été confrontés à une double contrainte. D’une part, il fallait
déterminer les paramètres pertinents à mesurer pour l’élaboration du modèle des
principales maladies cryptogamiques des feuilles du blé d’hiver étudiées.
D’autres part, la difficulté de ce travail est que les observations se font dans les
essais en pleine nature et non en conditions contrôlées.
• Notre échantillonnage des plantes doit être représentatif de l’ensemble du
champ.
• Les hypothèses de travail ainsi que les paramètres d’ajustements diffèrent entre
chaque modèle. Pour certaines maladies à répartition homogène dans le champ
(cas de la septoriose), ce sont des quantifications des surfaces foliaires malades
et vertes qui doivent être appliquées. Cependant, pour les maladies à foyer telles
que les rouilles, des mesures qualitatives concernant le nombre de foyers, leurs
dimensions et leurs localisations doivent accompagner les mesures quantitatives
de la surface foliaire malade et verte.
Notre choix de méthodologie de mesure a été basé sur les recherches bibliographiques
relatives à la modélisation couplée du pathosystème « hôte – parasite – climat ».

Ainsi, tous les paramètres que nous avons tenté de mesurer peuvent contribuer
directement ou indirectement à l’explication de développement de certaines épidémies.

La connaissance du moment de l’émergence des cinq dernières feuilles et l’évolution

des maladies au sein de ces feuilles sont hautement indispensables pour la mise en place
d’un système d’avertissement en pathologie végétale. Ces données serviront à
complexifier la modélisation du système « plante-parasite » en couplant le
développement réel de la maladie à l’émergence des cinq dernières feuilles. Les
modèles couplés constituent un des seuls moyens de comprendre et de prédire de façon
réaliste les effets des agents pathogènes sur le rendement (JOHNSON & TENG, 1990). On
peut s’interroger sur les modalités de couplage : peut-on coupler deux modèles élaborés
indépendamment l’un de l’autre ou est-il nécessaire d’avoir identifié les variables de
couplage avant la conception de chacun des modèles ? Il est en effet nécessaire de
clairement distinguer l’interfaçage de deux modèles qui permet de les réunir par
l’intermédiaire d’un nombre très limité de variables. Le couplage constitue une véritable
question de recherche et de modélisation. Dans cette optique, il est nécessaire d’avancer
dans la progression mécaniste du peuplement végétal et des épidémies afin d’aboutir à
un couplage dynamique du système (MADDEN & NUTTER, 1995 in ROBERT, 2003).

Les essais ont été suivis pendant cinq années successives, ce qui constitue une grande
base de données pour le Grand-Duché de Luxembourg qui ne possédait aucune archive

Partie I II - 1
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

de maladies du blé d’hiver. En outre, ces données d’observation seront utilisées pour
l’ajustement et la calibration de modèles relatifs aux principales maladies affectant le
feuillage du blé d’hiver. Ce dernier point constitue une des originalités de ce travail.
Dans la littérature, les auteurs calibrent leur modèle en se basant sur des conditions
contrôlées et se focalisent sur la simulation seulement après afin de décrire l’évolution
de la sévérité de la maladie dans le champ.

II. Matériels et méthodes

II.1. Choix du protocole expérimental

Notre protocole expérimental a été variable pendant les cinq années (1999 à 2003) de
recherche (tableaux 1-2-1 et 1-2-2) dans les quatre sites d’essais (Everlange, Moselle,
Reuland et Reuler). Ce travail de recherche a débuté en juin 1998-1999. A cette période,
nous avons profité des essais réalisés à Everlange par le Lycée Technique Agricole pour
avoir les premières informations sur les principales maladies détectées dans ce site.
Pour ceci, nous avons choisi quatre catégories d’essais qui sont :

• Des essais combinant la variation du régulateur de croissance et deux moments

d’application de fongicide (GS59, 2 traitements, témoin) appliqué sur la même
variété Flair. Cet essai correspond au BLOC A dans le tableau 1-2-1 ;
• Des essais sur l’effet de traitement (2 traitements, GS39, témoin) réalisé sur
5 variétés ; Flair (F), Batis (Ba), Ritmo (R), Sponsor (S), Vivant (V). Ces essais
correspondent aux Blocs B, C, D.
• Des essais de l’effet de la variation de doses de fumure azotée sur la variété
Urban. Cet essai correspond au Bloc E (tableau 1-2-3).
• Des essais variétaux réalisés sur cinq variétés, Aron (Ar), Bussard (B), Astron
(As), Urban (U) et Aristos (Ari). Ces essais correspondent au Bloc F.

(ROBERT, 2003)

Partie I II - 2
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

Tableau 1-2- 1 : Plan expérimental réalisé à Everlange pendant les quatre années d’essais
(99, 00, 01 ,02 et 03).

Légende : A- Bloc présentant des essais avec un seul traitement et un double traitement en fonction
du régulateur ; Blocs B à D- Essai avec deux doses pleines (B) et avec une dose pleine (C) et sans
fongicide (D) ; E- Essai avec des variations de fumure azotée au cours de trois apports (tallage,
redressement, épiaison) ; F- Essai variétal sans fongicide ; Nomenclature de variétés- Ac / Achat,
Ar/ Aron, Ari/ Aristos, As/ Astron, Ba/ Batis, Bi/ Biscay, B/ Bussard, D/ Dream, Dr/ Drifter, F/
Flair, R/ Ritmo, S/Sponsor, V/ Vivant, U/ Urban ; V pour traitement = variable ; (+) signifie que ces
parcelles ont reçu un surplus de 40 unités d’azote (N). 2 T correspond à deux traitements avec T1 =
GS32 (bloc A en 98-99, 99-00, 00-01 et 02-03) et GS32+ pour bloc B et GS31 en 01-02. T2
correspond au traitement GS59.

1998-1999
02-03
99-00 00-01 01-02
Blocs A B C D E F
Semis 9 oct. 15 oct. 18 oct. 12 oct. 4 oct. 14 oct. 6 nov.
Densité 350 K/m2 325 325 350 325 350 375
Précèdent Colza et petits pois Colza Colza Petits pois Colza Colza Colza
Flair F, Ba, R, S, V U Ar, B, As, B, D, F, B, D, F, Ac, Bi, Dr
Variétés Achat Achat Achat
U, Ari R R
Répétition traitement 4-V 0-V 0-1 0-0 4-16 4-20 4-20 4-32 4-32 4-32
Taille parcelle ( m2) 8x1.5 33.3x15 8x1.5 33.3x15 8x1.5 8x1.5 8x1.5 8x1.5 8x1.5 8x1.5
Dose 1.5 l/ha - - - - - - - - - - -
Terpal
Date 6 mai - - - - - - - - - - -
Dose 0.4 l/ha - - - - - - - - - - -
Régulateur Modus
Date 6 mai - - - - - - - - - - -
Dose - 0.75 l/ha 0.75 l/ha - 0.75 l/ha - 0.75 l/ha 0.75 l/ha 0.75 l/ha 0.75 l/ha 0.75 l/ha 0.75 l/ha
Cycocel
Date - 6 mai 6 mai - 6 mai - 11 avril 2 avril 11 avril 23 avril 23 avril 23 avril
Kg/ha 40 25 40 70 40 40 40 40
Tallage
Date 15 mars 15 mars 10 mars 27 mars 18 mars 20 mars 20 mars 20 mars
Variable

Kg/ha 55 65 50 50 55 60 80 60 60 60 60
Fumure Redressement
Date 16 avril 16 avril 12 avril 20 avril 12 avril 18 avril 18 avril 18 avril
Kg/ha 75 85 65 65 90 95 80 75 65 65 65
Epiaison
Date 7 juin 7 juin 31 mai 9 juin 3 juin 8 mai 8 mai 8 mai
Produit - - - - - - - Allegro - Opéra
GS 32
GS31-GS32 Dose - - - - - - - 1 l/ha - 1.5 l/ha
Date - - - - - - - 9 mai - 5 mai
Produit - - - - - - - - - Opéra
GS37 Dose - - - - - - - - - 1.5 l/ha
Date - - - - - - - - - 12 mai
GS37

GS39
Stade - - - - - - - GS39 GS41 GS39 GS37

Produit - - - - - - - Allegro - Opéra

Model
Dose - - - - - - - 1 l/ha - 1.5 l/ha
Calendrier des pulvérisations fongicides réalisées

23 mai

16 mai

Date - - - - - - - 19 mai 23 mai

Produit - - Alleg
- ro - -Alleg ro - - Allegro - Opéra
Dose 1 l/ha 1 l/ ha 1 l/ha - 1.5 l/ha
GS39
Date 31 mai
- - 2 4- mai - 2 4- mai - - - 20 mai 27 mai
(GS49)
+40 N - - - - - - - (+) - - (+) - - -
Produit Opus team Allegro Allegro - Allegro - Allegro Allegro Opéra Horizon
GS59
Dose 1.5 l/ha 1 l/ha 1 l/ha - 1 l/ha - 1 l/ha 1 l/ha 1.5 l/ha 1 l/ha
Date 3 juin 24 mai 24 mai - 24 mai - 2 juin 12 juin 29 mai 2 juin
Produit Allegro Allegro - - - - Opus team Opus team Sphère Sphère
T1
GS31 Dose 1 l/ha 1 l/ha - - - - 1.5 l/ha 1.5 l/ha 1 l/ha 1 l/ha
GS32+GS59
2T

Date 6 mai 12 mai - - - - 4 mai 9 mai 22 avril 5 mai

GS31-

+40 N - - - - - - - (+) - - (+) - - -

T2 Produit Opus team Opus team - - - - Allegro Allegro Opéra Horizon
GS59
Dose 1.5 l/ha 1.5 l/ha - - - - 1 l/ha 1 l/ha 1.5 l/ha 1 l/ha
Date 5 juin 5 juin - - - - 2 juin 14 juin 29 mai 2 juin
Produit - - - - - - - - - Sphère
GS32 Demi dose - - - - - - - - - 0.5 l/ha
doseGS59
GS32+½
½ dose

Date - - - - - - - - - 5 mai
Produit - - - - - - - - - Horizon
GS59 Demi dose - - - - - - - - - 0.5 l/ha
Date - - - - - - - - - 2 juin
Produit - - - - - - - - - Sphère
GS37+½ dose

GS37 Demi dose - - - - - - - - - 0.5 l/ha

½ dose

GS59

Date - - - - - - - - - 12 mai
Produit - - - - - - - - - Horizon
GS59 Demi dose - - - - - - - - - 0.5 l/ha
Date - - - - - - - - - 2 juin
Récolte 29 juillet 3 août 4 août 3 août 13 août 19 juillet

Partie I II - 3
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

Tableau 1-2-2 : Plan expérimental réalisé à Reuland et la Moselle en 2000, 2001 et 2003 et à Reuler
dans l’Oesling en 2003.

Nomenclature de variétés : B/ Bussard, D/ Dream, F/ Flair, R/ Ritmo. 2 T : 2 traitements avec T1 pour Reuland = GS39 en
99-00 et GS32+ en 2001 et GS32 en 2003 ; T1 pour Moselle = GS45 en 99-00 et GS32+ en 00-01 et à GS32 en 02-03 ; T1 pour
Reuler = GS32 en 02-03. T2 correspond au GS59.

Reuland Moselle Reuler

99-00 00-01 02-03 99-00 00-01 02-03 02-03
Semis 18 oct. 28 oct. 2 oct. 16 oct. 30 oct. 4 oct.
Densité - - 367 - - 280 350
Précèdent Maïs Maïs Colza Maïs Maïs Colza Colza
B, D, F, B, D, F, Flair B, D, F, B, D, F, Dekan Bussard
Variétés
R R R R
Répétition traitement 4-4 4-4 4-28 3-4 4-4 4-28 4-28
Taille parcelle ( m2) 8x1.5 8x1.5 8x1.5 8x1.5 8x1.5 8x1.5 8x1.5
Dose - - - - - - -
Terpal
Date - - - - - - -
Dose - - - - - - -
Régulateur Modus
Date - - - - - - -
Dose - - 0.75 l/ha - - 0.75 l/ha 0.75 l/ha
Cycocel
Date - - 20 avril - - 20 avril 20 avril
Kg/ha - 68 - 77 105
Tallage
Date fractions - 15 mars - 28 fév. 10 mars

fractions
150 en 3

200 en 3
Kg/ha - 54 - 70 54
Fumure Redressement
Date - 8 avril - 4 avril 3mai
Kg/ha - 54 - 38 54
Epiaison
Date - 15 mai - 10 mai 15juin

Produit - - Opéra - - Opéra Opéra

GS32
GS31-GS32 Dose - - 1.5 l/ha - - 1.5 l/ha 1.5 l/ha
Date - - 5 mai - - 5 mai 12 mai
Produit - - - - - -
GS37 Dose - - - - - -
Date - - - - - -

Stade - - GS45 - - GS59 GS59

Produit - - Opéra - - Opéra Opéra

Model
Dose - - 1.5 l/ha - - 1.5 l/ha 1.5 l/ha
Calendrier des pulvérisations fongicides réalisées

Date - - 27 mai - - 27 mai 12 juin

Produit - - Opéra - - Opéra Opéra

Dose - 1.5 l/ha - - 1.5 l/ha 1.5 l/ha
GS39
-
Date - 23 mai - - 12 mai 6 juin
+40 N - - - - - -
Produit - - Horizon - - Horizon Horizon
GS59
Dose - - 1 l/ha - - 1 l/ha 1 l/ha
Date - - 6 juin - - 27 mai 12 juin
Produit Opus team Opus team Sphère Opus team Opus team Sphère Sphère
GS31 Dose 1.5 l/ha 1.5 l/ha 1 l/ha 1.5 l/ha 1.5 l/ha 1 l/ha 1 l/ha
GS32+GS59

T1
Date 23 mai 9 mai 5 mai 23 mai 9 mai 5 mai 12 mai
GS31-
2T

+40 N - - - - - - -
Produit Allegro Allegro Horizon Allegro Allegro Horizon Horizon
GS59
T2 Dose 1 l/ha 1 l/ha 1 l/ha 1 l/ha 1 l/ha 1 l/ha 1 l/ha
Date 2 juin 9 juin 6 juin 2 juin 9 juin 27 mai 12 juin
Produit - - - - - - -
GS32 Demi dose - - - - - - -
doseGS59
GS32+½
½ dose

Date - - - - - - -
Produit - - - - - - -
GS59 Demi dose - - - - - - -
Date - - - - - - -
Produit - - Sphère - - Sphère Sphère
GS37+½ dose

GS37 Demi dose - - 0.5 l/ha - - 0.5 l/ha 0.5 l/ha

½ dose

GS59

Date - - 12 mai - - 8 mai 27 mai

Produit - - Horizon - - Horizon Horizon
GS59 Demi dose - - 0.5 l/ha - - 0.5 l/ha 0.5 l/ha
Date - - 6 juin - - 27 mai 12 juin
Récolte - 16 août 23 July - 31 July 11 July 5 août

Partie I II - 4
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

Tableau 1-2-3: Schéma présentant spatialement les différentes parcelles du bloc E avec la fumure
azotée variable.

Légende : 0 = représente les parcelles sans aucun apport d’azote ; Les autres chiffres expriment l’unité
d’azote qui a été apportée en Kg/ha en trois fractions. Les trois chiffres du haut en bas représentent
respectivement les fractions d’azote apportées aux stades tallage, redressement et épiaison.

1 m 50

0 50 50 0 30 0 50 0 30
50 0 50 0 75 50 0 0 75 8m
50 50 0 50 0 0 0 0 75
50 100 0 0 30 100 100 0 100
50 0 100 0 0 100 0 100 100
50 0 0 100 75 0 100 100 100
50 0 0 50 0 0 30 100 0
50 0 50 0 75 0 75 100 100
0 50 0 0 75 0 75 100 100
50 0 50 100 0 0 0 100 100
0 50 50 0 0 100 0 100 0
50 50 50 0 0 0 100 0 100
0 100 100 0 0 0 100 50 0
100 0 100 0 75 100 0 50 50
100 100 0 100 0 0 0 50 50
100 30 0 50 0 0 0 50 50
100 75 0 0 0 50 0 50 0
100 75 0 0 75 0 50 0 50
30 100 0 100 30 100 0 0 100
75 100 100 0 75 100 0 100 0
75 100 100 100 75 0 100 0 0

0 50 0 0 50 50 50 0 50
0 0 50 0 50 50 0 50 50
0 0 0 50 65 0 50 50 50

En 2000, à Everlange notre philosophie du protocole expérimental, mentionnée dans les

tableaux 1-2-1, 1-2-2 et 1-2-3 était de :

1. Donner plus de priorité à l’ajustement et la calibration d’un modèle de

prévision. Pour ceci, quatre variétés [Bussard (B), Dream(D), Flair (F),
Ritmo (R)] ont été choisies pour les essais en raison de leur degré de précocité
différent.

2. Comparer la réduction de maladie par rapport au témoin de deux traitements

(tableaux 1-2-1 et 1-2-2) et un seul traitement réalisé au stade GS59. Chaque
variante a été réalisée en quatre répétitions pour chaque variété. Deux autres
objets ont été testés au sein des mêmes variétés avec quatre répétitions mais
avec en plus 40 unités d’azote.

Pour Reuland et la Moselle, en 2000 comme en 2001, la surface accordée par le Lycée
Technique Agricole ne permettait pas de tester plus de deux variantes (témoin et deux
traitements) au sein de même type de variété qu’à Everlange (figure 1-2-1).

Partie I II - 5
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

Figure 1-2- 1 : Disposition spatiale des parcelles à Reuland en 2000 et Burmerange en 2003 (bloc aléatoire).

Partie I II - 6
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

Entre 2001 et 2003, les essais réalisés à Everlange se focalisaient surtout à définir le
moment optimum de traitement en se basant sur le modèle qui a été ajusté à partir des
données d’observations de l’année 2000. Pour déterminer l’importance du traitement
optimum réalisé en se basant sur le modèle, nous avons jugé important de tester les
traitements qui se réalisent au Grand-Duché de Luxembourg en se basant sur le stade
phénologique.

1TGS3 2 2 T + 40N
1TGS59 + 4 0 N

2T 2T

Figure 1-2-2 : Représentation spatiale du dispositif expérimental mis en place à Everlange pendant
les trois années 2001, 2002 et 2003 (bloc aléatoire). 2T correspond à deux traitements fongicides.
40N = 40 unités d’azote.
Ainsi, en 2001, en plus de la définition du traitement optimum, des traitements ont été
réalisés au stade GS32, GS39, GS59 et GS32+GS59 (2T) en quatre répétitions pour
chaque variété (figure 1-2-2). La disposition spatiale a été la même pendant les 3 années
2000, 2001 et 2002. Les seules différences sont :

• A la place de 1TGS32 en 2001 (T = traitement), nous trouvons 2T + 40N

(N = Unité d’azote) en 2000 et 2002 ;
• A la place de 1 TGS39 en 2001, nous trouvons 1T+40N en 2000 et 2002.

En 2002, en plus de la détermination du moment optimum du traitement et son

efficacité par rapport aux autres traitements réalisés à différents stades du blé, notre
philosophie consistait à tester les performances du modèle de prévision qui a été ajusté
en 2000 et validé en 2001 sur les nouvelles variétés mises sur le marché
luxembourgeois. En 2003, en plus des suivis des maladies dans la Moselle, Useldange
et Reuland (Christnach), nous avons réalisé le premier suivi de maladie dans l’Oesling
(Reuler) caractérisé par des conditions climatiques très contrastées par rapport au
Gutland. Nous avons testé neuf variantes à Useldange (tableau 1-2-1, figure 1-2-2) et
huit variantes dans les autres sites (tableau 1-2-2, figure 1-2-1). Ce suivi a été réalisé
grâce au projet : « Conception et élaboration d’un système intégré d’avertissement des
maladies cryptogamiques du blé d’hiver au Grand-Duché du Luxembourg » coordonné
par le CRP-Gabriel Lippmann. Ce projet nous a permis de comparer les traitements
réalisés à chaque stade phénologique à partir du stade GS32 ainsi que l’efficacité et la
rentabilité des demi-doses de fongicide par rapport aux doses pleines (tableaux 1-2-1 et
1-2-2).

Partie I II - 7
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

II.2. Méthodologie de mesure

La majorité de nos mesures ont eu pour objectifs d’acquérir des données nécessaires à
l’identification des principales maladies cryptogamiques affectant les feuilles du blé
d’hiver et à l’élaboration d’un modèle de prévision. Pour ceci, les mesures ont été
régulières avec un échantillonnage exhaustif d’une à deux fois par semaine selon les
sites. Ces mesures ont été réalisées à partir du tallage jusqu'à la maturité (tableau 1-2-4)
et effectuées à la fois sur le terrain et au laboratoire.

Tableau 1-2-4 : Méthodologie de mesure et de récolte de données dans les trois sites d’essai pendant
les trois années d’essai.

Nombre Nombre
Site année d’observations
Début Fin Fréquence Type de mesure
d’objets

Traitement Témoin

16 16 4/ toute

4 pour toute la
99 4 4 juin juillet la

saison
saison
Everlange

16 13
00 5 22

% de la surface foliaire malade des 5 dernières feuilles

2 fois par semaine
avril juillet

9 19
01 6 23
avril juillet

Formation des feuilles en %

20 8

Rendement en Kg/ha
Stade phénologique
02 6 20
avril juillet

7 14
03 9 15
avril juillet
3 pour toute la saison

20 10
00 2 10
Reuland

avril juillet
1 fois par semaine

9 19
01 2 13
avril juillet

7 14
03 8 15
avril juillet

20 10
00 2 10
Moselle

avril juillet

9 9
01 2 12
avril juillet

7 14
03 8 15
avril juillet

II.2.1. Sur le terrain

Dans les champs, avant de procéder à l’échantillonnage, trois niveaux d’observations
ont effectués lors de chaque passage :
• La parcelle est d’abord observée dans son ensemble pour chercher une
répartition dépendante du travail de l’agriculteur ainsi que des zones reflétant la
structure ou la profondeur du sol.

Partie I II - 8
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

• Ensuite, en se rapprochant des plantes, on recherche les décolorations des

feuilles, les changements de couleur, les dessèchements ou l’apparition de
colorations foncées intenses.
• Finalement, la troisième phase d’observation est encore plus rapprochée et
consiste à rechercher les organes de fructification du champignon à la loupe de
poche CARON (1998).
L’intérêt de ce type d’observation est de localiser certaines maladies qui pourraient
passer inaperçues (piétin verse, fusariose, ...) si nous nous basons uniquement sur
l’échantillonnage. Ainsi, la présence de certaines maladies telles que le piétin verse et la
fusariose de la tige et de l’épi ont été signalées lorsqu’elles étaient sporadiques dans les
champs mais elles n’ont jamais été quantifiées. En plus, pour l’étude des maladies
foliaires aéroportées telles que les rouilles jaune et brune, cette approche est
indispensable pour localiser les foyers, leur expansion, etc. Ces maladies ont nécessité
un suivi quantitatif et qualitatifs pour caractériser leur sens d’expansion et le
développement des différents foyers.

A. Type d’échantillonnage et fréquence des mesures

Les évaluations de la sévérité d’attaque des champignons cryptogamiques du blé et leur

effet sur la sénescence des feuilles ont été réalisées sur un échantillon représentatif de la
population hôte. Le nombre d’échantillons récoltés pendant chaque période
d’observation est de 40 plantes par objet (10 plantes par parcelle) (tableau 1-2-4) dans
les trois sites d’essai et pendant toutes les années d’essai. Ce choix de 10 plantes par
parcelle a été basé sur les observations de certains auteurs (LOVELL et al., 1997). La
fréquence de mesure était de dix jours en 1998-1999 (observation commencée
tardivement au début de juin) et de deux fois par semaine pour les parcelles témoins à
Everlange en 2000, 2001 et 2002 afin de mieux évaluer le cycle de base des
champignons observés. Cette fréquence était d’une fois par semaine pour les parcelles
témoins à Reuland et Emerange en 2000 et 2001. Ces mesures ont été effectuées à partir
de la fin du tallage.

B. Type de mesures

Les mesures qui ont été réalisées sur le terrain pendant les quatre années d’essai sont :
• La hauteur de la plante en cm : cette hauteur a été mesurée à différents niveaux
en fonction de sa croissance à savoir entre les nœuds, de la base de la tige
jusqu’aux nœuds, de la base de la tige jusqu’a la dernière feuille, de la base de la
tige jusqu'à l’épi, les longueurs des feuilles. Ces mesures de hauteur n’ont pas
été régulières pour toutes les années. En 1999 et 2000, nous n’avons pas mesuré
tous les paramètres cités ci-dessus (seulement la hauteur jusqu'à la base de la
dernière feuille et la hauteur jusqu'à la base de l’épi) mais en 2001, tous ces
paramètres ont été mesurés.
• Le stade phénologique du blé selon le code décimal de ZADOKS et al., (1974).
Ainsi, les principaux stades phénologiques ont été déterminés pendant les
campagnes d’observation (tableau 1-2-5).
• Détermination des feuilles émergées et / ou en émergence, soit par la méthode
de marquage de la dernière feuille, soit par dissection au laboratoire.
• Identification des symptômes observés à l’aide d’une loupe f.g.8x. La cotation
des maladies du feuillage a été réalisée par l’estimation de l’attaque par strate
foliaire successive afin de suivre l’évolution et la dynamique de la maladie au

Partie I II - 9
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

niveau de chaque étage foliaire depuis sa formation jusqu’à sa sénescence

(CHIARAPPA, 1981 in LOVELL, 1997).(LOVELL et al., 1997).
Tableau 1-2-5 : Signification du stade phénologique de ZADOKS et al. (1974).

Stade selon Zadoks et al., (1974) Signification

GS10 Levée
GS21 Début Tallage
GS29 Fin Tallage
GS30 Pseudo-redressement de la tige.
GS31 1 noeud
GS32 2 noeud
GS37 Apparition de la dernière feuille.
GS39 Ligule visible
GS40 à GS49 Gonflement
GS50 à GS59 Epiaison
GS60 à GS69 Floraison
GS70 à GS79 Maturité laiteuse
GS80 à GS89 Maturité pâteuse
GS90 à GS94 Maturité Complète

II.2.2. Au laboratoire
Les échantillons aléatoires récoltés sur le terrain sont conservés dans la chambre froide
à 4°C pendant une journée puis sont analysés au laboratoire à l’aide du
stéréomicroscope et du microscope. Cette analyse consiste à estimer le pourcentage de
la feuille émergée qui se fait en la comparant à celle qui la précède sachant que
l’estimation de cette dernière est déjà faite et en comparant aussi au niveau de la partie
basale de la feuille (figure 1- 2-3).

Figure 1-2-3 :

Exemple schématique de la formation des feuilles

du blé d’hiver.

La détermination du numéro de la feuille formée se fait par dissection de la plante.La

quantification des maladies observées sur l’ensemble de la surface foliaire (en %) se fait
visuellement. Par conséquent, l’observateur est tenu de rester très vigilant et très précis
d’autant plus que les données seront utilisées pour paramétrer le modèle
d’avertissement.

Pour quantifier la surface foliaire malade nous nous sommes basés sur les échelles de
détermination de JAMES (1976) et le logiciel Distrain qui permettent une estimation
correcte de la surface présentant des nécroses et des chloroses. L’utilisation de ces deux
outils permet d’aboutir à une très bonne précision. Les clefs de détermination

Partie I II - 10
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

permettent de donner des estimations pour chacune des maladies cryptogamiques des
feuilles de blé.
L’identification des champignons cryptogamiques affectant les feuilles du blé d’hiver a
été réalisée via le stéréomicroscope et le microscope. Mais pour certaines maladies
telles que les deux rouilles (jaune et brune) et l’helminthosporiose, nous avons travaillé
en étroite collaboration avec l’équipe du Professeur Maraite de l’Unité de
Phytopathologie de l’UCL pour caractériser les souches de ces champignons.

II.2.3. Sur ordinateur

Les données météorologiques sont indispensables à l’étude de l’interaction de la plante
hôte et du parasite. Cependant, il est intéressant de se demander quelle précision de
mesure et quel pas de temps (horaire/journalier) sont nécessaires pour modéliser le
fonctionnement du couvert et le développement des épidémies en terme de variables
climatiques ?

Faut-il aller jusqu’à mesurer la température de la plante ou peut-on se contenter de celle

de l’air ? Dans le cas présent, Les données météorologiques nécessaires à cette
modélisation sont mesurées à un pas de temps horaire. Certains paramètres
météorologiques, principalement la température, l’humidité et surtout la température qui
conditionne l’humidité, deviennent limitant pour l’infection lorsqu’ils dépassent un
certain seuil pendant un certain nombre d’heures. Ce seuil dépend de chaque type de
parasite.

Une fois les données phénologiques et phytopathologiques récoltées, les données

météorologiques horaires sont utilisées dans une base de données pour effectuer les
simulations des principales maladies qui ont été quantifiées au Grand-Duché du
Luxembourg. Cette partie comprend deux étapes cruciales dans la modélisation :
• La calibration qui consiste à ajuster les données relatives à la formation de la
plante hôte et celle des principaux parasites affectant cette plante avec les
données météorologiques. Cette phase permettra de définir les paramètres
météorologiques qui sont propices à chaque parasite et de proposer un modèle
de prévision pour ces parasites ;
• La validation qui consiste à utiliser des techniques statistiques (calcul des
occurrences, Anova, Coefficient de détermination, Cross validation, ...) pour
déterminer le taux d’efficacité de chaque modèle proposé.
Une fois les différentes simulations réalisées, une étude topoclimatologique doit se faire
pour définir l’ensemble des variations qui peuvent influencer telle ou telle épidémie
(pente, fond de vallée, exposition nord-sud, ...). La proposition d’une méthode de
comparaison entre les différentes situations climatiques permettra une large diffusion
des avertissements agricoles lorsque le système sera mis en place.

III. Discussion
Notre démarche pour le choix des paramètres cités ci-dessus s’explique comme suit :
1. Echantillonnage des plantes : notre échantillonnage a été aléatoire. C’est le
caractère aléatoire qui rend probable le fait qu’un échantillon soit représentatif
de la population sous-jacente d’où il est issu. Ainsi, à chaque campagne

Partie I II - 11
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

d’observation, dix plantes ont été prises aléatoirement sur quelques pas le long
de chaque parcelle (TOTTMAN, 1987; LOVELL et al., 1997 ).
2. Hauteur de la plante : Plusieurs auteurs ont mentionné un lien important entre la
sévérité de certains champignons cryptogamiques du blé d’hiver tel que S. tritici
et les deux facteurs "date d’attaque" et "hauteur de la plante" (TAVELLA, 1978 ;
LOVELL et al., 1997). Néanmoins, peu de connaissances existent au sujet de la
manière avec laquelle la structure des feuilles influence la dispersion de
l’inoculum. La mesure de la hauteur est également très importante pour
expliquer la dynamique de l’évolution de l’épidémie pour les maladies à
gradient de dispersion vertical par les éclaboussures. Ainsi, la hauteur séparant
deux feuilles en fonction de leur émergence s’avère nécessaire pour expliquer
les processus de contamination des feuilles en général et des feuilles supérieures
en particulier (cf. annexe pour les données concernant ce paramètre).
3. Le stade phénologique du blé : cette donnée est la plus importante pour
l’ajustement et le calibrage du modèle d’avertissement à la parcelle.
L’identification de ces stades de croissance en relation avec l’émergence de
chaque feuille est très importante pour déterminer le moment optimum
d’application fongicide en fonction de l’intensité de la maladie mais aussi
comme référence pour les applications d’herbicides (TOTTMAN, 1977 ;
TOTTMAN, 1987 ; RAPILLY, 1991).
4. Pendant les quatre premières années de cette recherche, nous avons réalisé un
protocole expérimental avec des variétés choisies présentant des degrés de
résistance variable pour telle ou telle maladie. La variété est un élément-clé pour
la mise en place d’un système d’avertissement pour la culture du blé d’hiver.
5. En 2003, nous avons réalisé à Everlange un essai avec des dates de semis
différentes de la variété Achat. Ce protocole a été réalisé pour déterminer les
variations des degrés-jours pour chaque semis.
Les résultats des mesures qui ont été développées dans cette partie consacrée à la
méthodologie de notre travail seront analysés en procédant aux étapes suivantes :
1. Analyse des résultats des différentes maladies qui ont été observées pendant les
quatre années d’essais et leur importance économique ;
2. Etude du modèle de simulation de la croissance des feuilles en se basant sur
l’étude du phyllotherme.
3. Etude du couplage du pathosystème « hôte-parasite-climat » par l’analyse des
différents systèmes d’avertissements développés dans les pays limitrophes au
Grand-Duché de Luxembourg pour les principales maladies qui seront
observées.
Enfin, quatre hypothèses de travail ressortent de ce chapitre :
• Le comportement vis-à-vis d’une maladie diffère d’une variété à l’autre. Deux
variétés peuvent présenter le même comportement face à une maladie dans les
étages foliaires situés à la base mais un comportement différent pour les étages
foliaires du sommet ;
• Un seul traitement fongicide bien positionné donne une rentabilité économique
équivalente à deux traitements fongicides ;
• Le phyllotherme est variable entre une variété tardive et une variété hâtive. Ce
paramètre varie aussi en fonction des étages foliaires ;
• L’interaction entre les pratiques agricoles et le microclimat favorise l’effet
régional de certaines maladies ;

Partie I II - 12
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre II

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX
1-2-1 : Plan expérimental réalisé à Everlange pendant les quatre années d’essais (99, 00, 01 ,02 et 03)......................................... II-3
1-2-2 : Plan expérimental réalisé à Reuland et la Moselle en 2000, 2001 et 2003 et à Reuler dans l’Oesling en 2003. .................. II-4
1-2-3: Schéma présentant spatialement les différentes parcelles du bloc E avec la fumure azotée variable. .................................. II-5
1-2-4 : Méthodologie de mesure et de récolte de données dans les trois sites d’essai pendant les trois années d’essai................... II-8
1-2-5 : Signification du stade phénologique de ZADOKS et al. (1974). ............................................................................................ II-10

FIGURES
1-2-1 : Disposition spatiale des parcelles à Reuland en 2000 et Burmerange en 2003 (bloc aléatoire)............................................ II-6
1-2-2 : Représentation spatiale du dispositif expérimental mis en place à Everlange pendant les trois années 2001, 2002 et .............
2003 (bloc aléatoire). 2T correspond à deux traitements fongicides. 40N = 40 unités d’azote............................................. II-7
1-2-3 : Exemple schématique de la formation des feuilles du blé d’hiver....................................................................................... II-10

REFERENCES

CARON, D. (1998). "Maladies du feuillage du blé.

Comment les reconnaître ? La pulvérisation." Perspectives ROBERT, C. (2003). Etude et modélisation du
agricoles 234: 65-72. fonctionnement d'un couvert de blé attaqué par le complexe
parasitaire Puccinia tritica - Mycosphaerella graminicola.
JAMES, W. C. (1976). Manual of plant growth stages and Thèse de doctorat. INRA, Paris-Grignon, 137 p.
diseases assessment keys. Ministry of Agriculture Fisheries.
Food. (sans volume). TAVELLA, C. M. (1978). "Date of heading and plant height
of wheat varieties, as related to Septoria leaf blotch
JOHNSON, K. B. & P. S. TENG (1990). "Coupling a damage." Euphytica 27: 577-580.
disease progress model for early blight to a model of potato
growth." Phytopathology 80: 416-425. TOTTMAN, D. R. (1977). "The identification of growth
stages in winter wheat with reference to the application of
LOVELL, D. J., S. R. PARKER, T. HUNTER, D. J. growth-regulator herbicides." App. Biol. 87: 213-224.
ROYLE & R. R. COKER (1997). "Influence of crop growth
and structure onto the risk of epidemics by Mycosphaerella TOTTMAN, D. R. (1987). "The decimal code for the
graminicola (Septoria tritici) in winter wheat." Plant growth stages of cereals with illustrations." Ann. Appl. Biol.
Pathology 46: 126-138. 110: 441-454.

RAPILLY, F. (1991). Epidémiologie en pathologie végétale ZADOKS, J. C., T. T. CHANG & C. F. KONZAK (1974).
: mycoses aériennes. Epidémiologie en pathologie végétale. "A decimal code for the growth stages of cereals weeds."
L. T. Doc. Paris. Institut National de la Recherche Research 14: 415-421.
Agronomique INRA. ISBN 2-7380-0297-8. 317 p. pp. 240-
261.

Partie I II - 13
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

CHAPITRE III

EPIDÉMIOLOGIE DE LA SEPTORIOSE DES FEUILLES DU BLÉ AU

GRAND-DUCHÉ DU LUXEMBOURG ENTRE 1999 À 2003

La septoriose des feuilles causée par la forme conidienne Septoria

tritici [Robbins & Desmazières] téléomorphe Mycosphaerella
graminicola [FUCKEL, SCHROETER] est la principale maladie foliaire
affectant la culture du blé d’hiver au Grand-duché du Luxembourg.
Cette maladie cause une perte significative du rendement (20 à 30%
pour les années à forte septoriose) si la dernière feuille est sévèrement
attaquée pendant la maturité du blé (r2 = 0.6, P < 0.05).
Les variations de la maladie pendant les saisons 1999 à 2003 sont
hautement significatives (P < 0.01) en fonction de la tolérance des
variétés et des caractéristiques climatiques de 3 régions sélectionnées
pour notre étude (Nord de l’Oesling, Nord de la Gutland, Moselle).

I. Introduction
La septoriose des feuilles causée par Septoria tritici [ROBBINS & DESMAZIERES]
(SHIPTON ET AL., 1971), teléomorphe Mycosphaerella graminicola [FUCKEL, SCHROETER]
(HALAMA, 1996) est un pathogène d'importance mondiale (BROKENSHIRE, 1975 ; EYAL
et al., 1985 ; VAN GINKEL & SCHAREN, 1988; EYAL, 1999 ) Cette maladie cause une
perte significative du rendement dans beaucoup de surfaces emblavées en culture de blé
(KING et al., 1983 ; EYAL et al., 1985 ; ROYLE et al., 1986 ; SHAW & ROYLE, 1989a; ROYLE
et al., 1993 ) surtout quand les trois dernières feuilles sont sévèrement attaquées(SHAW &
ROYLE, 1989b ; THOMAS et al., 1989).
Les travaux de MAGBOUL et al. (1992) ont montré que la septoriose induit une
sénescence accélérée sur les feuilles malades. Dans leurs travaux, ces chercheurs
quantifient l’accélération de sénescence globale sur la feuille en considérant la
sénescence apicale et celle autour des lésions. Cette maladie induit une importante
baisse de l’activité photosynthétique foliaire (SHTIENBERG, 1992 ; ZUCKERMAN et al.,
1997) et de la transpiration (CORNISH et al., 1990 ; SHTIENBERG, 1992). S. tritici détruit
les cellules soit lorsque le mycélium pénètre dans celles-ci, soit par l’intermédiaire
d’enzymes pectolytiques et cellulolytiques. Elles perdent alors toute capacité à
photosynthétiser ou à transpirer (SHTIENBERG, 1992). La baisse de transpiration relative
au témoin est réduite de façon proportionnelle à la surface malade (CORNIC & BRIANAIS,
1991 ; SKIDMORE, 1993). En revanche, la diminution de la photosynthèse semble plus
que proportionnelle à la surface malade (SHTIENBERG, 1992). Cependant, cette réduction
n’a jamais été quantifiée.
Les décisions du moment de pulvérisation contre la septoriose au Grand-Duché de
Luxembourg sont souvent faites selon un principe de "précaution" basé sur le stade de
croissance de la culture. La culture reçoit au moins deux traitements fongicides pendant
la saison.

Partie I III-1
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

Du point de vue épidémiologique, des traitements fixés par le stade phénologique sont
arbitrairement prévus et ne peuvent donc être couronnés que partiellement de succès. Le
risque d’application de fongicides économiquement et écologiquement injustifiables ne
peut pas être exclu (VERRET & HOFFMANN, 1990). Dans la littérature, le développement
de la sévérité de la maladie sur la dernière feuille (F1) a été associé à la pluie arrivant
pendant l'extension de la tige (COAKLEY et al., 1985 ; THOMAS et al., 1989 ; MURRAY et
al., 1990 ; SHAW & ROYLE, 1993 ; BANNON & COOKE, 1998).
Parallèlement les résultats de COOK & THOMAS (1990) in SHAW & ROYLE (1993), ont
montré qu'une application systémique d'un fongicide pendant l'apparition de la dernière
feuille (GS39) donnait souvent une réponse de rendement profitable et était plus
efficace que des traitements antérieurs ou postérieurs. Ils ont attribué l'efficacité du
fongicide au contrôle de S. tritici, sans donner d’explication quant au choix du moment
optimum pour le contrôle de cette maladie.
L’objectif de ce travail est de réaliser un suivi de S. tritici au Grand-duché du
Luxembourg pendant les saisons 1999 à 2003 afin de mieux comprendre l’épidémie de
cette maladie. En plus de cette étude épidémiologique, nous réaliserons une étude
comparative de la rentabilité économique des traitements fongicides effectués à chaque
stade phénologique (à partir du stade GS31). Enfin, nous expliquerons l’opportunité de
procéder au traitement fongicide en fonction des différentes situations de la maladie.

II. Matériels et méthodes

Les campagnes d’observations ont débuté en 1999 à Everlange (Nord-Est de la Gutland)
et ont été reconduites en 2000 et 2001 dans trois sites d’essais (Everlange, Reuland et
Emerange), en 2002 à Everlange et en 2003 dans trois sites (Everlange, Christnach,
Burmerange). En 1999, la plate-forme mise en place par le Lycée Technique Agricole
d’Ettelbrück à Everlange a permis de suivre la septoriose sur diverses variétés mises en
essai au Grand-Duché de Luxembourg (Vivant, Sponsor, Ritmo, Batis, Flair, Aristos,
Urban, Astron, Bussard et Aron). En 2000 et 2001, quatre variétés (Bussard, Dream,
Flair et Ritmo) ont été semées en bloc dans les trois sites d’essais cités
ci-dessus. Chaque bloc est constitué d’un ensemble de variantes (6 ou 7 selon les années
et les sites). Chaque variante correspond à un traitement qui a été réalisé à un stade
donné en plus du témoin. Les variantes testées ont été différentes entre l’année 2000,
2001 et 2002. A Reuland et Burmerange, seuls le témoin et deux traitements ont été
testés (cf.chapitre II pour plus de détails). En 2002, ce sont les variétés, Achat, Biscay et
Drifter qui ont été semées à Everlange. En 2003, les variétés testées sont Achat à
Everlange, Flair à Christnach, Dekan à Burmerange et Bussard à Reuler.
L’échantillonnage des feuilles a été réalisé à une fréquence de deux fois par semaine à
Everlange et d’une fois par semaine dans les autres sites. A partir de 2003, la fréquence
d’échantillonnage a été standardisée à une fois par semaine sur l’ensemble des sites
d’essais. La période d’échantillonnage débute souvent début avril et continue jusqu’à un
stade tardif de la culture (entre 10 et 19 juillet).
La maladie a été quantifiée selon les échelles de JAMES (1976) et le logiciel Distrain
développé par le Ministère de l’Agriculture Américain (TOMERLIN & HOWELL, 1988).
En plus de la maladie, nous avons quantifié la surface verte de chacune des cinq
dernières feuilles depuis sa formation jusqu’à sa dégradation totale.

Partie I III-2
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

Nous avons calculé l’AUDPC (SHANER & FINNEY, 1977) et relative pour une meilleure
visualisation de l’évolution de la maladie.
Pour le rendement brut, le calcul se fait sur le terrain par la détermination du poids de
grains de chaque parcelle (photo 1-3-1). Des échantillons de grains sont ensuite analysés
au laboratoire du Lycée Technique Agricole d’Ettelbrück pour déterminer le taux
d’humidité des grains (TR) à l’échelle de la parcelle. Nous avons calculé ensuite le
rendement net (équation 1-3-1) ramené à 15 % d’humidité (le blé d’hiver est
commercialisé à 15 % au Grand-Duché de Luxembourg).
Rdt net = (((Rdt brut – (TR% * Rdt brut)) / 0.85) (équation 1-3-1)
Avec Rdt net = Rendement net en qx/ha ; Rdt brut = Rendement brut observé en qx /ha ; TR = Taux humidité
observé en % ; 0,85 = Taux d’humidité ramené à 15 %.

Ensuite, en se basant sur ce rendement net et les dépenses des différentes variantes
testées (prix des différents intrants + passage + prix des semences), il a été possible de
calculer le rendement financier de chaque variante selon les prix agréés au Grand-duché
du Luxembourg et d’établir ainsi un bilan économique du rendement. Nous avons
calculé la différence du rendement net et financier de chaque traitement par rapport au
témoin. Enfin, nous avons établi un bilan du pourcentage de gain de chaque traitement
réalisé par rapport au témoin.

Photo 1-3- 1 : Différentes phases de la récolte réalisées en collaboration avec le Lycée Technique
Agricole d’Ettelbrück : A- La moissonneuse récolte le blé à l’échelle de chaque parcelle. B - Calcul
du poids de grains à la parcelle.

III. Résultats et discussions

III.1. Analyse épidémiologique de la septoriose par site et année
La présentation de nos résultats sera subdivisée en trois parties :
• La description de l’évolution de la maladie pendant les saisons 1999, 2000,
2001, 2002 et 2003;
• La comparaison des variétés selon leur degré de résistance ;
• L’analyse et la compréhension de l’opportunité du traitement par rapport au
témoin et en fonction de la tolérance variétale.

Partie I III-3
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

III.1.1. Everlange
A. Année 1998-1999
La variation de la septoriose est hautement significative entre variétés (P < 0.001).
Bussard et Aron étaient significativement les plus sensibles des 5 variétés semées
(figure 1-3-1). L’effet du traitement est hautement significatif (P < 0.001) lorsqu’on
suppose que tous les intrants sont homogènes.

A 1H+2F F1 F2 F3 F4
P<0.001
% de la surface septoriée % de la surface septoriée

80
70
60
50
40
30
20
10
0
Flair Batis Ritmo Sponsor Vivant
1H+1F Variétés
80 B
70 P<0.001
60
50
40
30
20
10
0
Flair Batis Ritmo Sponsor Vivant

C 0H+0F Variétés
% de la surface septoriée

120 P<0.001
100
80
60
40
20
0
Flair Batis Ritmo Sponsor Vivant
Variétés

0H+0F
D P<0.001
% de la surface septoriée

100
c
c
80 b a
a
60
40
20
0
Aristos Urban Astron Bussard Aron
Variét és

Figure 1-3- 1 : Variation de la septoriose en 1999 à Everlange en fonction de variétés pendant la

maturité laiteuse (GS72) : A/ 2 traitements, le 1er est Allegro (1 l/ha) appliqué le 12 mai 1999, le 2ème
est Opus Team (1.5 l/ha) appliqué le 5 juin 1999 avec un raccourciseur Cycocel (0.5 l/ha) appliquée
le 20 avril 1999 ;B/ un seul traitement Allegro (1l/ha) appliqué le 24 mai 1999 avec un
raccourcisseur Cycocel (0.5 l/ha) appliqué le 20 avril 1999 ;C/ Témoin sans traitement et sans
raccourciseur, D/ Test variétal sans traitement ni raccourcisseur (des lettres minuscules différentes
indiquent une différence variétale significative au seuil α = 5 %).
B. Années 2000 à 2003
B.1. Année 2000
La campagne 2000 fut marquée par l’ampleur exceptionnelle des attaques de septoriose
sur les feuilles du blé (figure 1-3-2).

Partie I III-4
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

01-avr.-00

08-avr.-00

15-avr.-00

22-avr.-00

29-avr.-00

03-juin-00

10-juin-00

17-juin-00

24-juin-00

01-juil.-00

08-juil.-00

15-juil.-00

22-juil.-00

29-juil.-00
06-mai-00

13-mai-00

20-mai-00

27-mai-00
0

Pluie en mm
5
10
F3 F2 F1 15
20
25
F2 F1 30
F3 35
Année 2000
% de la surface septoriée

100
80
60
40
20
0
F5
F4
F5
F4
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F2
F5
F4
F3
F2
F4
F3
F2
F1
F4
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F2
F1
F2
F1
GS32 GS31 GS39 GS37 GS52 GS43 GS69 GS65 GS83 GS77 GS89 GS85

B D B D B D B D B D B D

8-mai 15-mai 29-mai 15-juin 3-juil 10-juil

2000
01-avr.-01

08-avr.-01

15-avr.-01

22-avr.-01

29-avr.-01

03-juin-01

10-juin-01

17-juin-01

24-juin-01

01-juil.-01

08-juil.-01

15-juil.-01

22-juil.-01
06-mai-01

13-mai-01

20-mai-01

27-mai-01
0
5

Pluie en mm
10
15
20
F3 F2 F1 25
Année 2001
100
% de la surface septoriée

80 F3 F2 F1
60
40
20
0
F5
F4
F5
F4
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F2
F5
F4
F3
F2
F4
F3
F2
F1
F4
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F1
F2
F1
F2
GS30 GS29 GS33-37 GS32 GS51 GS43 GS70 GS67 GS88 GS85 GS95 GS90

B D B D B D B D B D B D

23-avr 14-mai 5-juin 25-juin 9-juil 19-juil

2001
01-avr.-02

08-avr.-02

15-avr.-02

22-avr.-02

29-avr.-02

03-juin-02

10-juin-02

17-juin-02

24-juin-02

01-juil.-02

08-juil.-02
06-mai-02

13-mai-02

20-mai-02

27-mai-02

0
1

Pluie en mm
2
F3 3
4
F2 5
Année 2002 F1 6
% de la surface septoriée

F3 F2 F1
100
80
60
40
20
0
F7
F6
F5
F7
F6
F5
F7
F6
F5
F7
F6
F5
F6
F5
F6
F5
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F2
F5
F4
F3
F2
F4
F3
F2
F1
F4
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F2
F1
F2
F1

GS26 GS30 GS29 GS31 GS31+ GS33 GS37 GS39 GS41 GS45 GS65 GS67 GS72 GS77 GS87 GS89

A Dr A Dr A Dr A Dr A Dr A Dr A Dr A Dr

12-avr 19-avr 3-mai 16-mai 27-mai 13-juin 24-juin 8-juil

2002
01-avr.-03

08-avr.-03

15-avr.-03

22-avr.-03

29-avr.-03

03-juin-03

10-juin-03

17-juin-03

24-juin-03

01-juil.-03
06-mai-03

13-mai-03

20-mai-03

27-mai-03

0
Pluie en mm

2
4
6
8
F3 F2 F1 10
Année 2003 12
% de la surface septoriée

100
80
60
40
20
0
F7

F6

F5

F7

F6

F5

F6

F5

F5

F4

F3

F5

F4

F3

F2

F1

F4

F3

F2

F1

F3

F2

F1

F2

F1

GS28 GS30- GS32 GS39 GS59 GS77 GS87 GS91

7-avr 14-avr 5-mai 19-mai 2-juin 16-juin 30-juin 7-juil

Achat

2003

Figure 1-3- 2 : Evolution de la septoriose à Everlange pendant les années 2000, 2001, 2002 et 2003
sur les feuilles du blé en fonction du stade de croissance selon ZADOCKS et al.(1974) et les variétés
ainsi que la pluie enregistrée pendant ces années. En 2000 et 2001, B et D représentent
respectivement Bussard et Dream. En 2002, A et Dr représentent respectivement Achat et Drifter.
Les flèches (noir : Bussard en 2000 et 2001 et Drifter en 2002 ; orange : Dream en 2000 et 2001 et
Achat en 2002) représentent le moment de formation des trois dernières feuilles.

Partie I III-5
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

Des symptômes typiques ont été observables dès le début du mois de mai sur F5 et F4.
Les pluies enregistrées à Everlange à partir de la mi-avril ont permis à la maladie de
s’installer sur la F3 dès son émergence. Les pluies de la deuxième décade de mai
(figure 1-3-2) ont permis une prolifération rapide de la maladie sur la F3 et une
infection primaire des deux derniers étages foliaires supérieurs. C’est ainsi qu’à la
floraison, près de la moitié de la surface de F3 de Bussard était souvent nécrosée par la
maladie. La colonisation des dernières feuilles F2 et F1 de Bussard a été accélérée à
partir du mi juin.
B.2. Année 2001
Les mois de mars et avril 2001 furent particulièrement pluvieux (figure 1-3-2). Entre fin
avril et début mai 2001, la septoriose des feuilles était aussi développée sur les feuilles
F5 et F4 que pendant les mêmes mois en 2000. Cependant, le mois de mai a été sec avec
un nombre de jours sans pluie fort important.
Ce manque de pluie n’a pas permis le repiquage de la septoriose si bien que les
symptômes sur les 2 dernières feuilles étaient très faibles dans les parcelles non traitées
durant tout le mois de juin à Everlange (figure 1-3-2).
La maladie a repris son développement vers la fin de la maturité à Everlange sur les
variétés susceptibles telle que Bussard.
Pendant les deux années 2000 et 2001, la différence de susceptibilité entre les variétés a
été très hautement significative (P < 0.001). La susceptibilité de Bussard par rapport à
Dream vis-à-vis de la septoriose a été très net et hautement significatif (P < 0.001)
surtout pour les trois étages supérieurs. La résistance de Dream par rapport à Bussard
vis-à-vis de la septoriose se distingue nettement lorsque la feuille est jeune et diminue
au fur et à mesure du temps. L’écart de l’AUDPC relative (%) de Dream calculé par
rapport à Bussard passe de 88 % lorsque la F3 est jeune à presque 48 % lorsque cette
feuille est âgée (figure 1-3-3). Pour F2, cet écart passe de presque 100 % (au début) à
54 %. Concernant F1, cet écart passe de 100 % à 68 %. Cette variation dans l’échelle de
résistance prend une allure exponentielle entre le début de la saison et la fin pour F3 et
F2 et tend vers la linéarité pour F1.
B.3. Année 2002
Les premiers symptômes de la maladie ont été détectés le 12 avril 2002 sur la F5 de
Drifter (figure 1-3-2). Ces symptômes étaient très négligeables. A cette date, le taux de
la maladie sur la F7 de Drifter dépassait 60 % et s’approchait de 52 % sur Achat. Cette
feuille était complètement nécrosée lors de l’observation du 19 avril 2002 (92 % sur F7
de Drifter et 67 % sur celle d’Achat) et l’évolution de la septoriose a été significative
sur la F6. La première apparition de la maladie sur F5 d’Achat a été enregistrée le
26 avril 2002 (0.3 %). Les pluies de la 2ième moitié d’avril (figure 1-3-2) ont permis une
progression de la maladie sur F4 et F5. Certains F2 présentaient des symptômes très
négligeables au 20 mai 2002. Ces F2 ont été attaquées au début de leur émergence grâce
aux pluies du début mai 2002.
Pendant la 2ième moitié de mai, très peu de jours de pluie ont été enregistrés mais leur
nature orageuse a permis néanmoins une multiplication très significative de la maladie
sur la F5, F4, F3 et la F2 et une 1ere attaque de F1.
Enfin, les pluies du mois de juin ont favorisé un taux de multiplication très important de
la maladie.

Partie I III-6
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

AUDPC relative (%) de Dream par rapport à Bussard

AUDPC relative (%) de Dream par rapport à Bussard

60
F3 55 F2
50
44
40
33
30
22
20
11
10
0
130 139 148 157 166 175 184 193 202 130 139 148 157 166 175 184 193 202
Date en jours Julien
AUDPC relative (%) de Dream par rapport à Bussard
Date en jours Julien

35
F1
28

21

14

0
130 139 148 157 166 175 184 193 202
Date en jours Julien

Figure 1-3- 3 : Ecart de l’AUDPC relative de Dream par rapport à Bussard prise comme référence
(100%). Exemple à Everlange en 2001.
B.4. Année 2003
Au 7 avril, le taux de symptômes de S. tritici ne dépassait pas 10 % sur la F7 et les F6 et
F5 étaient intactes (figure 1-3-2). Les premiers symptômes ont été détectés sur la F6 le
14 avril et sur la F5 le 22 avril (très négligeable). Les pluies de fin avril et début mai
(figure 1-3-2) ont été très favorables à la progression de la maladie sur cet étage
(observation du 2 juin). La progression de la maladie sur la F4 et la F3 résulte de faibles
quantités d’inoculum présents sur la F5 fin avril. Certaines F2 présentaient déjà des
symptômes négligeables le 26 mai (0.2 %). La seule explication quant à l’origine de
ces symptômes est la présence et la contribution du stade téléomorphe M. graminicola
[FUCKEL, SCHROETER]. La même explication est valable pour les symptômes très
négligeables observés sur la F1 le 2 juin.
Il est important de signaler que le début de la saison 2003 a été marqué par une très
faible intensité de la maladie. Cependant les faibles pluies de fin mai et début juin ont
favorisé la montée de la maladie et sa progression.

III.1.2. Reuland
En 2000, les premiers symptômes ont été détectés sur la F5 et la F4 le 8 mai
(figure 1-3-4). Les pluies (figure 1-3-4) du mois de mai ont permis à l’agent pathogène
d’atteindre les 3 étages foliaires supérieurs dès leur émergence. Les pluies de fin mai et
début juin ont accéléré le taux de multiplication du champignon sur les 3 étages
foliaires. Le taux de symptômes enregistré sur les trois derniers étages foliaires de
Bussard diffère significativement (P < 0.05) de celui de Dream. En effet, Bussard est
très susceptible vis-à-vis de la septoriose alors que Dream a un comportement qui tend
vers la résistance.

Partie I III-7
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

01-avr.-00

08-avr.-00

15-avr.-00

22-avr.-00

29-avr.-00

03-juin-00

10-juin-00

17-juin-00

24-juin-00

01-juil.-00

08-juil.-00

15-juil.-00

22-juil.-00
06-mai-00

13-mai-00

20-mai-00

27-mai-00
0

Pluie en mm
20
40
F3 F2 F1 60
80
F3 F2 F1
100
% de la surface septoriée

80
60
40
20
0
F5
F4
F5
F4
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F2
F5
F4
F3
F2
F4
F3
F2
F1
F4
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F2
F1
F2
F1
GS32 GS31 GS37 GS33 GS45 GS42 GS67 GS63 GS77 GS72 GS82 GS77

B D B D B D B D B D B D

8-mai 15-mai 29-mai 15-juin 3-juil 10-juil

2000

03-juin-01

10-juin-01

17-juin-01

24-juin-01

01-juil.-01

08-juil.-01

15-juil.-01

22-juil.-01
01-avr.-01

08-avr.-01

15-avr.-01

22-avr.-01

29-avr.-01

06-mai-01

13-mai-01

20-mai-01

27-mai-01
0

Pluie en mm
5
10
15
F3 F2 F1 20
25

80 F3 F2 F1
% de la surface septoriée

60
40
20
0
F5
F4
F5
F4
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F2
F5
F4
F3
F2
F4
F3
F2
F1
F4
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F1
F2
F1
F2
GS29 GS28 GS32 GS31 GS47 GS39 GS69 GS65 GS77 GS72 GS87 GS82

B D B D B D B D B D B D

23-avr 14-mai 5-juin 25-juin 9-juil 19-juil

2001
01-avr.-03

08-avr.-03

15-avr.-03

22-avr.-03

29-avr.-03

03-juin-03

10-juin-03

17-juin-03

24-juin-03

01-juil.-03
06-mai-03

13-mai-03

20-mai-03

27-mai-03

0
10 Pluie en mm
20
F3
30
F2 F1
80
% de la surface septoriée

60
40
20
0
F7

F6

F5

F7

F6

F5

F6

F5

F5

F4

F3

F5

F4

F3

F2

F1

F4

F3

F2

F1

F3

F2

F1

F2

F1

GS26 GS28 GS32 GS39 GS51 GS77 GS85 GS87

7-avr 14-avr 5-mai 19-mai 2-juin 23-juin 30-juin 7-juil

Flair

2003

Figure 1-3- 4 : Evolution de la septoriose à Reuland pendant les années 2000, 2001 et à Christnach
en 2003 sur les feuilles du blé en fonction du stade de croissance selon Zadocks et al. 1974 et des
variétés. En 2000 et 2001, B et D représentent respectivement Bussard et Dream. Les flèches (noir :
Bussard ; orange : Dream) représentent le moment de formation des trois dernières feuilles.
En 2001, les premières traces de la maladie on été enregistrées sur la F5 le 23 avril.
Cependant, les conditions météorologiques du mois de mai (figure 1-3-4) défavorables à
la septoriose ont empêché l’expansion de cette maladie sur les trois étages foliaires
supérieures. Ce sont les pluies de la deuxième moitié de juin qui ont permis à ce parasite

Partie I III-8
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

d’atteindre les deux derniers étages mais avec un taux très faible même au niveau des
variétés susceptibles telle que Bussard.
En 2003, les premiers symptômes ont été observés le 14 avril sur la F7 et le 5 mai sur la
F6. L’infection de la F5 n’a été possible que grâce aux pluies de fin avril (figure 1-3-4).
La période sèche survenue pendant la première quinzaine de mai a retardé les
progressions de la maladie vers les étages foliaires supérieurs. Cette progression n’était
possible que pendant la dernière décade de mai et début juin. Cependant, le taux de
symptômes enregistré sur les deux derniers étages foliaires reste très faible à la fin de la
saison.

III.1.3. Moselle
En 2000, à Frohmüllen, les premières traces de la septoriose ont été détectées le 08 mai
sur la F5 (figure 1-3-5). La F3 a été infectée dès son émergence par l’inoculum présent
sur la F5. Les pluies du début de mai ont permis à une quantité d’inoculum faible et
dispersé présente sur la F4 d’atteindre la feuille F2 (figures 1-3-5). Les températures
très douces de la première quinzaine de mai ont accéléré l’émergence de F1 et la
distance entre les feuilles (figure 1-3-6). En plus, les conditions météorologiques
pendant la formation de F1 étaient défavorables au parasite. Ceci a rendu difficile voire
impossible le transfert de l’inoculum vers la F1. SHAW (1987) a constaté une réduction
très importante de spores transportées verticalement par l’éclaboussure à chaque
augmentation de la hauteur de 10 cm. La quantité d’inoculum projetée au sommet de la
culture par les éclaboussures diminue au moins exponentiellement avec la hauteur
(SHAW, 1991; SHAW & ROYLE, 1993 ).
Le temps sec du mois de juin n’a pas permis aux taux très faibles d’inoculum présents
sur la F3 et la F2 de s’étendre sur ces étages. Ce qui explique le taux très faible de
symptômes enregistré sur les trois étages foliaires supérieurs même au sein des variétés
susceptibles telle que Bussard.
En 2001, les premiers symptômes de la maladie ont été observés à Emerange sur la F5
le 23 avril (figure 1-3-5). A cette date, le taux de maladie sur la F4 de Bussard ne
dépassait même pas 0.1 %. Les pluies de fin mars et début avril (figures 1-3-5) ont
favorisé l’installation de l’inoculum sur la F5 et la F4 dès leur émergence. Cependant,
les quantités d’inoculum faibles et dispersées présentes sur la F5 et la F4 n’ont pu
atteindre qu’une fréquence très négligeable de F3.
• Les températures élevées des deux premières décades de mai ont accéléré la
croissance de la plante et l’allongement rapide des distances entre les vieilles
feuilles situées à la base de la tige et les deux dernières feuilles situées au
sommet de la tige. En plus, l’absence de la pluie au début de l’émergence de F2
et pendant toute sa formation (figure 1-3-7) rend difficile, voire impossible
l’installation de l’inoculum sur cette feuille.
• L’absence de pluie au moment de l’émergence de F1 et l’absence de symptômes
sur la F3 rendent impossible le cheminement de l’inoculum vers cet étage
foliaire.
Donc, l’absence de la pluie pendant toute la période de formation de F2 et les
températures élevées du mois de mai (ces températures ont accéléré la pleine extension
de la tige) ont fortement limité le transport vertical de l’inoculum. D’où l’importance de
la relation entre l’architecture de la plante et les conditions météorologiques.

Partie I III-9
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

01-avr.-00

08-avr.-00

15-avr.-00

22-avr.-00

29-avr.-00

03-juin-00

10-juin-00

17-juin-00

24-juin-00

01-juil.-00

08-juil.-00

15-juil.-00
06-mai-00

13-mai-00

20-mai-00

27-mai-00
0
5

Pluie en mm
10
15
F3 F2 20
F1
25
30
F3 F2 F1
80
% de la surface septoriée

60
40
20
0
F5
F4
F5
F4
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F5
F4
F3
F2
F5
F4
F3
F2
F4
F3
F2
F1
F4
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F3
F2
F1
F2
F1
F2
F1
GS37 GS32 GS45 GS37 GS59 GS45 GS72 GS69 GS82 GS77 GS92 GS87

B D B D B D B D B D B D

8-mai 15-mai 29-mai 15-juin 3-juil 10-juil

Frohmüllen

2000
01-avr.-01

08-avr.-01

15-avr.-01

22-avr.-01

29-avr.-01

03-juin-01

10-juin-01

17-juin-01

24-juin-01

01-juil.-01

08-juil.-01
06-mai-01

13-mai-01

20-mai-01

27-mai-01
0

Pluie en mm
5
10
15
20
F2 F1 25
F3 30

F3 F2 F1
80
% de la surface septoriée

60
40
20
0
F5

F4
F5

F4

F5

F4
F3

F5

F4
F3

F5

F4

F3
F2

F5
F4

F3

F2

F4
F3

F2

F1

F4
F3

F2

F1
F3

F2
F1

F3

F2

F1
GS31 GS30 GS39 GS37- GS61 GS53 GS77 GS70 GS90 GS82

B D B D B D B D B D

23-avr 14-mai 5-juin 25-juin 9-juil

Emerange

2001
01-avr.-03

08-avr.-03

15-avr.-03

22-avr.-03

29-avr.-03

03-juin-03

10-juin-03

17-juin-03

24-juin-03

01-juil.-03
06-mai-03

13-mai-03

20-mai-03

27-mai-03

Pluie en mm
5
10
F3 15
20
F2 25
F1 30

80
% de la surface septoriée

60
40
20
0
F7

F6

F5

F7

F6

F5

F6

F5

F5

F4

F3

F5

F4

F3

F2

F1

F4

F3

F2

F1

F3

F2

F1

GS30 GS30+ GS37 GS40 GS65 GS77 GS89

7-avr 14-avr 5-mai 19-mai 2-juin 10-juin 23-juin

Dekan

Burmerange

2003

Figure 1-3- 5 : Evolution de la septoriose dans la Moselle pendant les années 2000, 2001 et en 2003
sur les feuilles du blé en fonction du stade de croissance selon ZADOKS et al. (1974) et des variétés.
En 2000 et 2001, B et D représentent respectivement Bussard et Dream. Les flèches (noir :
Bussard ; orange : Dream) représentent le moment de formation des trois dernières feuilles.
En 2003, le taux de symptômes enregistré sur la F7 le 7 avril était très négligeable
(figure 1-3-5) ; la F6 et la F5 étaient intacts. Les premières traces de la maladie ont été
observées sur la F6 et la F5 le 22 avril (1 % sur la F6 et 0.1 % sur la F5). Le mois

Partie I III-10
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

d’avril était sec et doux avec des humidités relatives avoisinant les 30 %. Ces conditions
météorologiques étaient défavorables à la progression de la maladie sur la F6 et la F5 et
à l’infection de F4. Les pluies de fin avril ont été à l’origine de l’infection de F4 et F3
par l’inoculum très négligeable produit sur la F5. Cependant, des symptômes très
négligeables ont été détectés fin mai en même temps sur la F2 et la F1. La seule
explication à notre sens est la présence de la forme M. graminicola (très négligeable).
L’évolution de la septoriose a été très faible sur la F1 en juin et juillet.
20
Différence entre feuille en cm

16
12
8
4
0
D B D B D B D B D B D B

Everlange Reuland Emerange Everlange Reuland Emerange

06-mai-00 15-mai-00

F1-F2 F2-F3 F3-F4

Figure 1-3- 6: Variation de la distance entre les feuilles en 2000 dans les trois sites d’essai à deux
dates pour deux variétés Bussard (B) et Dream (D).

F5 F4 F3
% de la surface

60

40
malade

20

0
Nombre de jours pluvieux

Pluie+HR>70%+T>4°C Sans pluie

0

5
et sans pluie

10

15
F3 F2 F1
25
20
15
en mm

10
Pluie

5
0
23-avr.-01

25-avr.-01

27-avr.-01

29-avr.-01

01-mai-01

03-mai-01

05-mai-01

07-mai-01

09-mai-01

11-mai-01

13-mai-01

15-mai-01

17-mai-01

19-mai-01

21-mai-01

23-mai-01

25-mai-01

27-mai-01

Figure 1-3- 7 : Relation entre les jours pluvieux, le taux de symptômes enregistré sur les trois
feuilles de base (F5, F4 et F3) de Bussard (variété sensible) et le moment de formation des trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1) dans la Moselle en 2001. Les flèches représentent le moment de
formation de chacune des trois dernières feuilles.

Partie I III-11
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

III.1.4. Synthèse
Une étude de synthèse a été développée sur l’ensemble des sites d’essais comprenant
toutes les campagnes d’observations réalisées (figure 1-3-8). Cette étude comparative a
été réalisée en utilisant le test de Tukey en fonction du taux de maladie enregistré sur les
trois dernières feuilles (F3, F2 et F1) de Bussard à la fin de la maturité laiteuse.
% de la surface présentant des symptômes

100 c b a
90 a P<0.001
80
70 e d b
60
50
40 a
30
c
20 b
10 b
0
1999 2000 2001 2002 2003 2000 2001 2003 2000 2001 2003

Everlange Reuland Emerange

F3 F2 F1

Figure 1-3- 8 : Comparaison des années par le test de Tukey en fonction du taux de maladie
enregistrée sur les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1) à la fin de la maturité laiteuse dans les trois
sites d’essai. La différence de lettre représente une différence significative au seuil de 5 %.
Ainsi, à Everlange, le test de Tukey révèle que 2000 est l’année qui a connu un
développement très important de la septoriose par rapport aux quatre autres années
d’essais.
L’année 2002 se classe selon le test de Tukey au 2ième rang suivi de 1999. Le taux le
plus faible de la maladie a été enregistré en 2001 et 2003.
A Reuland, 2000 est l’année qui a connu la plus forte évolution de la septoriose par
rapport à 2003 et 2001.
Emerange a été le site qui a connu le plus faible taux de la septoriose par rapport aux
deux autres sites d’essais.
Donc, il ressort de cette étude qu’il existe une grande interaction (P < 0.001) entre la
variété semée et l’emplacement du site. En effet, en plus des variétés, la variation des
conditions météorologiques d’un site à l’autre joue un rôle très important dans la
variation de la maladie. Ceci révèle l’importance de l’échelle parcellaire pour
caractériser cette interaction.
Cependant, cette étude sur la variation de la septoriose dans l’ensemble des sites
d’essais ne permet pas à elle seule de quantifier l’ensemble des fonctions de la feuille
perturbée par la septoriose. Pour montrer l’effet de symptômes nécrotiques sur la
dégradation de la surface verte, nous avons étudié la relation existant entre les
symptômes engendrés par la septoriose et la dégradation de la surface verte. Notre étude
a révélé une relation directe entre la septoriose et la réduction de la surface verte
(figure 1-3-9). L’effet majoritaire de la septoriose sur la photosynthèse nette est lié à la
réduction de surface verte par les symptômes. L’accélération de la sénescence des
feuilles malades participe également largement à la baisse de la photosynthèse nette par

Partie I III-12
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

la réduction de surface verte qu’elle entraîne (figure 1-3-10A). Cependant, l’importance

de cet effet dépend d’une interaction forte entre la sévérité de la septoriose et l’âge de la
feuille malade. Ainsi, l’étude de l’évolution de la dégradation de la surface verte de la
dernière feuille F1 (entre la fin de l’émergence de cette feuille jusqu’à la dégradation
totale de la surface verte dans les quatre sites d’essais) montre que la durée de la surface
verte en 2003 (figure 1-3-10B) a été plus importante à Burmerange (951 degrés jours) et
à Christnach (930 degrés jours). En effet, l’évolution de la septoriose n’a pas été très
importante dans ces deux derniers sites. La durée la plus faible de la surface verte a été
enregistrée à Everlange (670 degrés jours) et à Reuler (764 degrés jours).

Feuille F1

Septoriose
Surface verte

0 11 19 25 32 39 46 53 63

Feuille F2

Septoriose
Surface verte
0 11 19 25 32 39 46 53 63

Feuille F3

Septoriose
Surface verte

0 11 19 25 32 39 46 53
Nom bre de jours après ém ergence de F1

Figure 1-3- 9 : Variation simultanée de la surface verte et de la septoriose des trois dernières
feuilles de Bussard en 2001 à Everlange en fonction du nombre de jours après l’émergence de F1.

Partie I III-13
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

100

% de la surface verte de la feuille 80 A

F3
60

R
2
=
0,
99
40

F2
R
2
F1

=
0,
R 2 = 0 ,9 5

99
20

10 30 50 70 90

% d e la s u r fa c e m a la d e

1 00

80
B
% de la surface verte

60

40

20

E ve rlan g e B u rm eran g e C h ris tn a ch R e u ler

0 7 64 °jo u rs
6 90 °jo u rs 95 1 °jo u rs 9 30 °jo u rs

0 10 20 30 40 50 0 10 2 0 3 0 40 5 0 0 10 2 0 30 40 5 0 0 10 20 30 40 50
N o m b re d e jo urs e ntre é m erge nce co m p lète d e F 1 et son d é ssè che m e nt

Figure 1-3- 10 : Variation de la surface verte en 2003 : A- Résultats de l’ajustement de l’évolution

de la septoriose et la chute de la surface verte à Everlange. B- Evolution de la surface verte entre la
fin de l’émergence de la dernière feuille F1 jusqu’à la dégradation totale d’Achat (Everlange), de
Bussard (Reuler), de Dekan (Burmerange) et de Flair (Christnach).

III.2. Relation traitement rendement

III.2.1. Everlange
A. Effet du traitement sur la sévérité d’attaque des feuilles.
A Everlange, en 2000, la différence entre les parcelles témoins et celles ayant reçu un
traitement (figure 1-3-11) est hautement significative pour les variétés sensibles
(Bussard) et les variétés résistantes (Dream). En ce qui concerne la comparaison entre
traitements, on ne distingue une différence significative entre variantes que pour les
feuilles F2 et F3 de Bussard (P < 0.0001) dans l’essai à deux variantes. Pour Dream,
cette différence est non significative pour les trois dernières feuilles (tableau 1-3-1).
En 2001, la septoriose ne s’est pas développé de manière aussi importante qu’en 2000
sur Dream. Pour une variété sensible telle que Bussard, la différence entre les parcelles

Partie I III-14
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

témoins et celles traitées est hautement significative (P < 0.0001) pour les trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1). Entre les parcelles avec deux traitements et celles avec
un seul traitement, la différence est non significative seulement pour la F1, et
significative pour la F2 et la F3. Concernant la F2, c’est le traitement réalisé au stade
GS37 qui a assuré la meilleure protection de cette feuille. Pour la F3, la meilleure
protection a été réalisée par les variantes GS32+GS59, GS32 et GS37 (tableau 1-3-1).
Pour Dream, la différence est significative entre les parcelles témoins et celles traitées
mais le taux de la maladie enregistré sur les trois dernières feuilles témoins n’était pas
très important (ressemble au traitement GS59 de Bussard).
% de la surface foliaire presentant des

120
100
80
60
40
20
0
symptômes

GS32+GS59+N

GS59+N

GS32+GS59+N

GS59+N
control
GS32+GS59

GS59

control
GS32+GS59

GS59

control
GS32
GS37
GS39
GS59

control
GS32
GS37
GS39
GS59

control
GS32+GS59

GS32+GS59

GS31+GS59
GS37-39
GS59
control
GS31+GS59
GS37-39
GS59
control
GS32
GS37
GS39

GS59
GS41
GS32+GS59

1/2GS37+1/2GS59
Bussard Dream Bussard Dream Achat Drifter Achat
2000 2001 2002 2003
Everlange

F3 F2 F1

Figure 1-3- 11 : Variation de la septoriose en fonction des différentes variantes testées sur les trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1) des variétés Bussard et Dream à Everlange pendant les années 2000
à 2003. Ces proportions représentent le niveau de la maladie enregistré entre la fin de la maturité
laiteuse et le début de la maturité pâteuse (GS77).
En 2002, la différence entre les parcelles témoins et celles traitées est hautement
significative (P < 0.001) pour Achat et Drifter. Cependant, entre les parcelles traitées, le
traitement réalisé au stade GS37-39 semble avoir une efficacité semblable à celle de
deux traitements pour la variété Achat. Le traitement réalisé au stade GS59 a eu un effet
par rapport au témoin mais avec une efficacité significativement moins importante que
les traitements GS39 et GS31+GS59 (tableau 1-3-1). Concernant Drifter, l’efficacité des
traitements GS37-GS39 et GS31+GS59 par rapport au traitement GS59 se distingue
seulement sur la F3. Pour les deux autres feuilles (F2 et F1), l’efficacité était
équivalente pour tous les traitements qui ont été réalisés.
En 2003, le traitement GS59, n’a eu aucune efficacité significative par rapport au
témoin pour les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1). Le traitement réalisé au stade
GS31-GS32 a permis une protection efficace de la feuille F3. Par contre, cette
protection a été très négligeable pour F2 voir absente pour la F1. La meilleure efficacité
du traitement pour les trois dernières feuilles a été pendant la période GS41.

Partie I III-15
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

Tableau 1-3- 1 : Test de comparaison de Duncan entre les différentes variantes testées de 2000 à
2002 pour chacune des trois dernières feuilles (F3, F2 et F1). Les différentes lettres représente une
différence significative au seuil α = 0.05.
2000 2001 2002
Bussard Dream Bussard Dream Achat Drifter
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3
Control A A A A A A A A A A A A A A A A A A
GS59 B B B B B B B B B B B B B B B B B B
GS32 B C C B B B
GS39 C C C
GS41 B C D B B B
GS31+GS59 B C C B B B B C D B B B C C C B B C
GS37 B D D B B B B B C
B. Etude du rendement
En 2000, la différence du rendement net pour Bussard est très hautement significative
(Pr > F = 0.0026, P < 0.01) entre les parcelles témoins et celles traitées. Cependant, la
différence entre les traitements n’est pas significative (figure 1-3-12 A). Le rendement
financier ne justifie pas le recours à 2 traitements pour Bussard. Les 2 traitements n’ont
pas garanti la couverture des frais de la production. La rentabilité de Bussard ne se
justifie financièrement que par le recours à un seul traitement (figure 1-3-12).
100
A
Rendement net en qx/ha

80

60

40

20

1100
Rendement financier en Euro/ha

B
900

700

500

300
GS32+GS59+N

GS32+GS59+N

GS32+GS59
GS32+GS59

GS31+GS59

GS37-GS39

GS31+GS59

1/2GS37+1/2GS59
GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59

GS37-GS39
GS59+N

GS59+N

GS32
GS37
GS39

GS59
GS41
GS59

GS59

GS59
GS59

GS32
GS37
GS39
GS59

GS32
GS37
GS39
GS59
Control

Control

Control
Control

Control

Control

Control

Bussard Dream Bussard Dream Achat Drifter Achat

2000 2001 2002 2003

Figure 1-3- 12 : Variation du rendement net en qx/ha (A) et du rendement financier en Euro/ha (B)
à Everlange pendant les années 2000 à 2003 en fonction des différentes variantes testées pour deux
variétés Bussard et Dream. Le rendement financier est calculé en se basant sur les données
suivantes : a) prix du blé à la vente est de 10.4 € /qx; .b) le prix de fongicide à l’hectare avec passage
oscille entre 65 € et 67.5 € ; c) le prix du régulateur à l’hectare avec passage est 32.5 € ; d) pour les
parcelles qui ont reçue en plus 40 N, le prix à l’hectare avec passage est de 40 €.
Concernant Dream (variété résistante), la différence entre les parcelles témoins et celles
traitées est à la limite de significativité. Le rendement financier ne diffère pas
significativement par rapport au témoin. En effet, Dream a été une variété très résistante

Partie I III-16
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

et la moins affectée par la septoriose par rapport à Bussard. Ces résultats semblent
confirmer notre analyse sur l’effet du traitement où l’importance du choix variétal a été
mentionnée.
En 2001, pour Bussard, la différence est significative entre les parcelles témoins et
celles avec traitement. Entre les différents traitements, la différence a été significative
(P < 0.05) entre le traitement réalisé au stade GS37 et les autres traitements. Ces
derniers ne sont pas différents entre eux. Ils diffèrent par rapport au témoin si la
différence est fixée à 6 qx/ha. L’analyse du rendement financier (figure 1-3-13) montre
que le traitement réalisé au stade GS37 est avantageux par rapport aux autres
traitements.
Pour Dream, aucune différence significative du rendement net n’a été enregistrée entre
les différents traitements testés par rapport au témoin. L’analyse du rendement financier
indique qu’aucun traitement testé n’a pu compenser les dépenses de l’achat des intrants.
En 2002, pour Achat la meilleure rentabilité économique a été assurée par le traitement
réalisé entre le stade GS37 et GS39. Les traitements GS59 et GS31+GS59 n’ont même
pas permis de compenser les dépenses de l’achat des intrants.
Pour la variété Drifter où le traitement réalisé entre les stades GS37 et GS39 a permis
d’assurer une meilleure rentabilité financière. Les traitement GS59 et GS31+GS59 ont
aussi une différence significative par rapport au témoin (P < 0.05). Cependant, l’analyse
du rendement financier a montré que le traitement réalisé entre les stades GS37 et GS39
a assuré un gain de plus de 80 Euro/ha par rapport au traitement épiaison (moins de
20 Euro/ha). En outre, les 2 traitements n’ont même pas permis de compenser les
dépenses de l’achat des intrants.
Gain de rendement

3000 A
2500
net en kg/ha

2000
1500
1000
500
0

200 B
Financière en Euro/ha

150
100
Gain et perte

50
0
-50
-100
-150
GS32+GS59+N

GS32+GS59+N
GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59

GS37-GS39

GS31+GS59

GS37-GS39

GS31+GS59

GS32+GS59

1/2GS37+1/2GS59
GS59+N

GS59+N
GS59

GS59

GS32
GS37
GS39
GS59

GS32
GS37
GS39
GS59

GS59

GS59

GS32
GS37
GS39

GS59
GS41
Control

Control

Control

Control

Control

Control

Control

Bussard Dream Bussard Dream Achat Drifter Achat

2000 2001 2002 2003

Figure 1-3- 13 : Gain du rendement net à Everlange entre 2000 et 2003 des parcelles traitées par
rapport aux témoins en kg/ha (A) et le gain et la perte financière en Euro/ha par rapport aux
témoins (B). Les barres verticales représentent la variation d’Ecart-type. Le cercle représente la
variation au sein de Dream en 2001.
En 2003, le meilleur rendement net et financier (en €) a été assuré par le traitement
réalisé au stade GS41 (figure 1-3-13). Ce traitement dépasse les autres traitements
surtout GS32+GS59. Les traitements qui ont été réalisés au stade GS59, GS37 et les
deux demi doses apportées au stade GS37 (Sphère 0.5 l/ha) et GS59 (Horizon 0.5 l/ha)
ont abouti aussi à un gain de rendement.

Partie I III-17
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

Pour le traitement réalisé au stade GS39, il a été appliqué 4h juste avant une forte pluie.
Par conséquence cette pluie aurait affecté l’efficacité du produit (en comparaison par
rapport au traitement GS37 et GS41).
Pour quantifier l’importance économique de chaque traitement pendant les 4 années
d’essais, nous avons calculé en % le gain du rendement net de chaque traitement par
rapport au témoin (figure 1-3-14). Ces résultats montrent que pour les variétés sensibles,
le traitement permet de réaliser un gain net de plus de 25 % par ha par rapport au
témoin. Cependant, pour les variétés résistantes, ce gain ne dépasse pas 10 % dans les
meilleurs des cas. En plus, lorsque l’année est faible en septoriose comme c’était le cas
en 2001, le gain assuré par le traitement d’une variété résistante est très négligeable.

0
Chute de rendement net en %

-5
-10
-15
-20
-25 GS32+GS59

GS32+GS59
GS32+GS59

GS32+GS59

GS37-GS39

GS31+GS59

GS37-GS39

GS31+GS59

GS32+GS59

1/2GS37+1/2GS59
GS32+GS59+N

GS32+GS59+N
GS59

GS59

GS32
GS37
GS39
GS59

GS32
GS37
GS39
GS59

GS59

GS59

GS32
GS37
GS39

GS59
GS41
GS59+N

GS59+N
control

Control

Control

Control

Control

Control
Control

Bussard Dream Bussard Dream Achat Drifter Achat

2000 2001 2002 2003

Figure 1-3- 14: Pourcentage des gains de rendement net des différents traitements par rapport au
témoin à Everlange entre 2000 et 2003.
Cette étude montre aussi qu’un seul traitement appliqué à un stade bien précis assure un
meilleur gain non seulement par rapport au témoin mais aussi par rapport aux autres
traitements.
Donc, l’application d’un traitement fongicide est conditionnée par trois éléments
importants et indispensables :
• L’importance de l’inoculum primaire et la variation des conditions
météorologiques pendant la montaison ;
• Le choix des variétés : cette étude met en évidence une grande différence de
comportement entre Bussard (sensible) et Dream (résistante) ;
• Le stade de traitement en fonction de l’évolution de la maladie sur la F4 et la F3.
Il s’agit de déterminer un seuil de référence par rapport au niveau de maladie
enregistré sur la F4 et/ou la F3. ZADOKS (1985) a défini trois seuils important qui
consistent à relier la sévérité de la maladie à un stade donné particulier (celui qui
donne la meilleure relation) et les pertes de rendement : a) le seuil de dommage
qui correspond à la plus faible quantité de pathogène qui cause un dégât; b) le
seuil d’action qui est la quantité de maladie à partir de laquelle l’agriculteur doit
agir pour éviter que la population de pathogènes atteigne le seuil de dommage et
enfin c) le seuil d’avertissement qui est le seuil auquel l’agriculteur doit se
préparer à traiter. Seulement, faut-il prendre comme référence le niveau de
maladie ou la fréquence de feuilles malades ?
Pour répondre à cette question, nous avons comparé la relation existant entre le niveau
de maladie enregistré sur la F4 et la F3, au moment de l’application des traitements
GS37-GS39 et GS59 pour deux variétés Drifter et Achat, et le gain de rendement

Partie I III-18
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

(figure 1-3-15) ainsi que la relation qui relie la fréquence des populations F2 et F3
(pendant l’application des traitements GS37-GS39 et GS59) et le gain de rendement.
En se basant uniquement sur le taux de la maladie, le meilleur seuil de traitement est
enregistré lorsque le taux de la maladie ne dépasse pas 5% pour la F3 et 10 % pour la
F4. Mais le taux de la maladie enregistré sur la F4 (r2 = 0.89, P < 0.05) semble être un
meilleur indicateur que celui de F3. Cependant, la corrélation est plus importante en se
basant sur la fréquence des F3 malades que sur le taux de la maladie.
Enfin, d’autres recherches complémentaires devraient être réalisé dans l’avenir pour
approfondir cette question de seuil d’avertissement pour la septoriose en prenant en
compte les variétés. Ces seuils devraient être défini aussi pour les autres maladies
cryptogamiques telles que la rouille brune et l’oïdium.

100
30
% de la surface foliaire présentant des symptômes

80

Frésence de la population septoriée (%) des F3

F4 = -3,1459 gain + 52,396 F3 = -6,6813 gain + 129,39
R2 = 0,6001
R2 = 0,8943 (P<0.05)
20
60

40

10

20

0 F3 = -0,6494 gain + 11,991 0

R2 = 0,4402

7 12 17 7 12 17

Gain de rendement en qx/ha Gain de rendement en qx/ha

Figure 1-3- 15 : Variation du gain de rendement en qx/ha en fonction du taux de symptômes

enregistrés sur la F3 et la F4 et la fréquence de la population des F3 malades au moment de
l’application des traitements GS37-GS39 et GS59. Les cercles représentent le meilleur seuil de
préférence.

III.2.2. Reuland et Moselle

L’efficacité du traitement par rapport au témoin en 2000 se distingue nettement plus à
Reuland que dans la Moselle (figure 1-3-16). En effet, dans la Moselle, la différence
entre parcelles témoins et celles avec deux traitements a été significative mais le taux de
maladie enregistré dans ce site a été très faible par rapport à Reuland. Le comportement
variétal a également agit énormément sur la différence de sévérité de la maladie d’une
variété à l’autre. Notre analyse ANOVA révèle un effet hautement significatif des
variétés (P < 0.001). Le comportement résistant de Dream vis-à-vis de la septoriose se
distingue nettement dans les deux sites.
Dans la Moselle, les faibles périodes pluvieuses du mois de mai et de juin 2000 n’ont
pas permis de creuser l’écart entre le traitement et le témoin. Par contre, à Reuland, les
deux traitements ont assuré la protection des 2 derniers étages foliaires de nombreuses
périodes pluvieuses de fin mai pour les variétés sensibles. Pour les variétés résistantes,
la différence entre le traitement et le témoin est quasi nulle. L’étude de rendement
économique (figure 1-3-17) confirme les arguments énoncés ci-dessus.

Partie I III-19
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

F3 F2 F1
Reuland
100
80
% de la surface foliaire présentant des symptômes 60
40
20
0

GS39+GS59

GS39+GS59

GS39+GS59

GS39+GS59

GS32+GS59
GS32

GS37

GS39

GS59

GS41

GS37+1/2
Control

Control

Control

Control

control

1/2 dose
Bussard Dream Bussard Dream Flair

2000 2001 2003

Emerange

80
60
40
20
0
GS45+GS59

GS39+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59
GS32

GS37

GS39

GS37+1/2
GS59 Opéra
control
Control

Control

Control

Control

Horizon

1/2 dose
GS59
Bussard Dream Bussard Dream Dekan

2000 2001 2003

Figure 1-3- 16 : Variation de la septoriose en fonction des différentes variantes testées sur les trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1) des variétés Bussard et Dream à Reuland et dans la Moselle
(Emerange) pendant les années 2000, 2001 et 2003. Ces proportions représentent le niveau de la
maladie enregistré entre la fin de la maturité laiteuse et le début de la maturité pâteuse.
En 2001, le double traitement fongicide (GS32+GS59) dans la Moselle n’a apporté
aucune protection significative par rapport au témoin même pour les variétés sensibles.
Ceci s’explique par la rareté de périodes pluvieuses qui ont été enregistrées dans ce site
et donc l’absence de maladie. Par contre, à Reuland, l’effet du traitement a été très
hautement significatif (P < 0.001) mais diffère énormément entre variétés (P < 0.001).
En effet, l’efficacité de 2 traitements ne se justifie que pour Bussard. Pour Dream,
aucune différence n’a été enregistrée entre le témoin et le double traitement
(GS32+GS59). L’analyse de l’efficacité de traitement par la procédure de Tukey qui
utilise le test de Student (HSD) montre que les 2 traitements n’ont eu aucun effet sur la
F1 de Bussard, la F1 et la F2 de Dream. Concernant la F2 de Bussard, un écart de 11 %
a été enregistré entre le témoin et traitements. Pour la F3, un écart de 31 % entre les
parcelles témoins et celles traitées a été enregistré pour Bussard et 7 % pour Dream.
L’analyse du rendement net (figure 1-3-17) n’indique aucune différence significative
(même pour les variétés sensibles) entre les 2 traitements et le témoin à Reuland et à
Emerange.
En 2003, la différence est hautement significative (P < 0.05) entre les différentes
variantes et le témoin à l’exception du traitement réalisé au stade GS59 (Opéra 1,5 l/ha)
à Christnach (Reuland) et celui réalisé avec Horizon 1l/ha à Emerange. Cependant, le
taux de la maladie enregistré sur la F2 et la F1 était très faible même sur les parcelles
témoins à Emerange.

Partie I III-20
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

90
80

Rendement net en qx\ha

70
60
50
40
30
20
10
0
Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin
2 trait

2 trait

2 trait

2 trait

2 trait

2 trait
Dream Bussard Dream Bussard Dream Bussard

Reuland Reuland Emerange

2000 2001
Figure 1-3- 17 : Variation du rendement net en qx/ha à Reuland pendant les années 2000 à 2001 et
à Emerange en 2001 pour deux variétés Bussard et Dream.
L’analyse du gain de rendement net (kg/ha) et du rendement financier (Euro/ha) à
Christnach (figure 1-3-18), ne révèle aucune différence significative entre les différents
traitements et le témoin. Aucun traitement n’a pu compenser les dépenses des intrants.
Les parcelles témoins ont assuré une meilleure rentabilité financière par rapport aux
différents traitements.
Pour le site de Burmerange, c’est le traitement GS39 qui a assuré la meilleure
rentabilité économique et financière. Cette efficacité du traitement GS39 par rapport
aux autres variantes ne s’explique pas par la variation de la septoriose mais par sa
meilleure protection contre la rouille brune.
Témoin =998 €
Témoin =904 €
financier en Euro/ha
Gain de rendement

Gain de rendement
1600 -60
1400 -40
1200
en Kg/ha

-20
1000
800 0
600 20
400 40
200 60
0 80
32

37

39

45

59

9
9)

+5
+5

32
37

Témoin =97 qx/ha Témoin =88 qx/ha

2(
1/

Différentes variantes testées

Gain du rendement en Kg/ha à Christnach Gain du rendement en Kg/ha à Emerange

Gain financier en Euro/ha à Christnach Gain financier en Euro/ha à Emerange

Figure 1-3- 18 : Gain du rendement net en Kg/ha à Christnach et Emerange en 2003 des parcelles
traitées par rapport aux témoins et le gain et la perte financière en Euro/ha par rapport aux
témoins .

III.3. Relation septoriose-gain de rendement

L’étude de la corrélation entre l’état sanitaire de chacune des 3 dernières feuilles (F3, F2
et F1) pendant la maturité avec le gain de rendement net (figure 1-3-19) suite aux
traitement réalisé entre 2000 à 2003 révèle une grande importance de F1 par rapport aux
deux autres feuilles.

Partie I III-21
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

Gain dederendement
Perte rendementen
en %
% du
du traitement par rapport
témoin par rapport au témoin
au traitement
0
-25 -20 -15 -10 -5 0
-20

-40

Différence de la septoriose par rapport au témoin

F1 R2 = 0,6*
A

Différence de la maladie en % par rapport au témoin

-60
F2 R2 = 0,4808
-80

2
F3 R = 0,4752 -100

20

0
-10 -8 -6 -4 -2 -20 0
2
F1 R = 0,8 -40
B 2
F2 R = 0,57 -60
-80
F3 R2 = 0,325 -100

0
-16F1 R2 = 0,1574
-14 -12 -10 -8 -6 -4 -2 -10 0
-20

C F2 R2 = 0,1397
-30
-40
-50
-60
F3 R2 = 0,1377 -70

Figure 1-3- 19 : Relation entre l’amélioration des trois dernières feuilles et les gains en rendement
entre 2000 et 2003. A : Everlange ; B : Christnach ; C : Emerange.
En effet, à Christnach et Everlange, l’état sanitaire de F1 a beaucoup influencé la
définition du rendement finale. Les feuilles F2 et F3 ont moins influencé le rendement
final par rapport à F1 mais agissent indirectement sur l’état sanitaire de ce dernier étage.
A Emerange, la corrélation entre l’état sanitaire des trois dernières feuilles et la perte de
rendement a été beaucoup moins importante par rapport aux deux autres sites. Ceci
s’explique par le faible taux de maladie enregistré dans ce site pendant les années 2000
à 2003.
Pour déterminer la période la plus propice à la définition du rendement, nous avons
calculé l’AUDPC des trois dernières feuilles entre la fin de la floraison et la pleine
maturité pour chaque variante qui a été testée pendant les années 2000 à 2002 à
Everlange (figure 1-3-20). Cette analyse a montré une corrélation négative très
importante et significative entre l’AUDPC et le gain de rendement pour les variétés
susceptibles (Bussard, Achat) et pour les années à fortes potentialités de maladies (2000
et 2002). Donc, la définition du rendement dépend essentiellement de l’état des trois
dernières feuilles entre la fin de la floraison et la maturité.
En 2003, nos résultats (figure 1-3-21) confirment ceux des autres années d’étude et
montre que le rendement final se définit à partir de la fin de floraison. Entre deux
périodes (à partir de la floraison), c’est la variation de l’AUDPC de la septoriose et de la
surface verte qui affecte le rendement. Cependant, la période de floraison n’a pas trop
d’effet sur le rendement final. De plus, le rendement est affecté par l’état de la surface
verte pendant la période s’étalant entre la fin de floraison et fin de la maturité laiteuse et
non pas par celle de la maturité finale. En effet, la formation et le grossissement des
grains se font pendant la maturité laiteuse. Une réduction de la surface verte entraînera
une réduction de la photosynthèse. Pendant la phase de la maturité laiteuse, nous

Partie I III-22
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

remarquons (figure 1-3-21 D) une relation entre d’une part, le taux de la septoriose et le
gain de rendement et d’autre part entre la surface verte et le gain de rendement.
Ces perturbations liées au parasite, affectent l’interception lumineuse et le processus de
photosynthèse (MADEIRA et al., 1994). Donc, l’état sanitaire de la feuille pendant la
période de la maturité laiteuse a une relation directe avec le gain de rendement. Dans
cette étude, notre analyse s’est basée uniquement sur la surface verte exprimée en %.
Nous estimons que la surface verte exprimée par unité de surface mesurée en m2
pourrait apporter une grande contribution lorsqu’il s’agit de comparer un ensemble de
variétés. Les dimensions des surfaces foliaires sont différentes entre variétés.

2000 0
1800

Gain de rendement en kg/ha

200
1600 400
AUDPC Standard

1400 600
1200
800
1000
1000
800
600 1200

400 1400
200 1600
0 1800
GS32+GS59+N

GS32+GS59+N
GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59

GS37-GS39

GS31+GS59

GS37-GS39

GS31+GS59
GS59+N

GS59+N
Control

Control

Control

Control

Control
GS59

GS59

GS32
GS37
GS39
GS59

GS32
GS37
GS39
GS59

GS59

GS59
control

Bussard Dream Bussard Dream Achat Drifter

2000 2001 2002

F1 F2 F3 Gain de rendement
2000 2001 2002
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3
Achat -0,96 -0,95 -0,96
Bussard -0,92 -0,92 -0,73 -0,75 -0,80 -0,86
Dream -0,65 -0,72 -0,80 -0,44 -0,45 -0,42
Drifter -0,87 -0,9 -0,9

Figure 1-3- 20 : Variation de l’AUDPC des trois dernières feuilles (F3, F2, F1) et le gain de
rendement en kg/ha à Everlange entre 2000 et 2002.

Partie I III-23
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

F3SV F2SV F1SV F3M F2M F1M

A

% de la surface septoriée
120 0

% de la surface verte
100 20

80 40

60 60

40 80

20 100

0 120

GS32+GS59

Témoin

GS32+GS59

Témoin

GS32+GS59

Témoin
GS32

GS37

GS39

GS59

GS41

GS32

GS37

GS39

GS59

GS45

GS32

GS37

GS39

GS59
F3M F2M F1M F3SV F2SV F1SV RDT
B

Gain de rendement en qx/ha

Evolution du % de la septoriose (+) et chute du % de la surface verte (-)

80 0
60 5
40 Everlange Christnach Burmerange 10
20 15
20
0
25
-20
30
-40
35
-60 40
-80 45
-100 50
120
100 C
80
60
40 Everlange Christnach B urmerange

20
0
-20
-40
-60
-80
-100
-120
GS32+GS59

Témoin

GS32+GS59

Témoin

GS32+GS59

Témoin
GS32

GS37

GS39

GS59

GS41

GS32

GS37

GS39

GS59

GS45

GS32

GS37

GS39

GS59
Everlange Christnach Burmerange

F2M F1M F2SV F1SV

D Date

GS69 GS77-GS69 GS77 GS87-GS77 GS87

S SV S SV S SV S SV S SV

Everlange F3 -0.3 0.5* -0.5* 0.4 -0.5* 0.4 - - - -

F2 -0.4 -0.02 -0.6* 0.4 -0.6* 0.5* -0.52* 0.5* -0.4 -0.1
F1 -0.1 -0.04 -0.6* 0.4 -0.7* 0.5* -0.5* 0.4 -0.5* -0.05
GS65 GS75-GS65 GS75 GS85-GS75 GS85

Christnach F3 -0.42 0.32 -0.5* 0.5* -0.6* 0.6* - - - -

F2 -0.1 0.4 -0.4 0.5* -0.5* 0.5* -0.6* 0.5* -0.5* 0.4
F1 -0.01 0.2 -0.2 0.4 -0.4 0.4 -0.5* 0.4 -0.6* 0.3
GS77 GS87-GS77 GS87 GS91-GS87 GS91

Burmerange F3 -0.2 0.6* -0.3 0.2 -0.6* 0.3 - - - -

F2 -0.6 0.5* -0.3 0.3 -0.5* 0.6* -0.3 0.4 - -
F1 -0.52 -0.2 -0.2 0.2 -0 .6* 0.3 -0.4 0.2 - -

Figure 1-3- 21 : Relation gain de rendement maladie en 2003. A/% de Surface verte (SV) et
maladie (M) sur les trois dernières feuilles au stade GS77 (23 juin).B/Evolution de la septoriose (%)
et réduction de la surface verte (%) enregistrée entre fin floraison (GS69) et maturité laiteuse en
relation avec le gain de rendement. C/ Evolution de la septoriose (%) et réduction de la surface
verte (%) enregistrée entre fin de maturité laiteuse et maturité pâteuse. D/ corrélation
(* : significatif au seuil de 5%) entre septoriose, surface verte avec le gain de rendement dans les
trois sites d’essais.

Partie I III-24
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

III.4. Effet variétal

La prise de décision sur la nécessité de recours au traitement fongicide ne pourrait se
faire en se basant uniquement sur la variation des conditions météorologiques favorable
à tel ou tel champignon. Les contrastes entre variétés sont très importants pour un même
parasite. Le comportement variétal constitue le leitmotiv indispensable à toute prise de
décision sur le moment optimum de traitement. La différence du comportement entre
une variété susceptible (Bussard) et une variété résistante (Dream) a été nettement
évoquée lors de notre analyse. Cette différence de comportement entre les deux variétés
concerne tous les étages foliaires (ceux de la base comme ceux du sommet de la tige).
Cette différence de comportement entre une variété susceptible et une variété résistante
paraît normale mais ce qui est important à signaler est le changement du comportement
d’une variété entre les étages foliaires situés à la base et ceux du sommet de la tige. En
effet, en 2000 et 2001, les F5, F4 et F3 de Bussard et Flair ont été attaquées au même
moment et le pourcentage d’attaque est quasi proche durant toutes les observations.
Mais pour les deux étages foliaires supérieurs (F2 et F1), bien qu’ils soient attaqués au
même moment, la différence entre les 2 variétés est remarquable et significative
(P < 0.05) au fil du temps (figure 1-3-22).
Cette différence de comportement des 3 dernières feuilles de Flair par rapport à celles
de Bussard peut-elle être due à une exigence plus importante en durée d’humectation ?
Parmi les hypothèses plausibles, il est possible que les 3 feuilles situées à la base
(F5, F4 et F3) de Flair aient besoin d’un seuil minimal d’humidité plus important pour
qu’elles soient infectées. Cependant, les deux feuilles supérieures (F2 et F1) échappent
à ce seuil minimal d’humidité et exigent une humidité relative proche de 100 % pendant
plusieurs heures. C’est ce qu’on appelle l’effet d’échappement (la plupart des
2 dernières feuilles échappent à des périodes humides minimales nécessaires à
l’infection).
Pour vérifier cette hypothèse, une étude a été développée sur les principales variations
de l’AUDPC de F1 et F2 de Flair à Everlange en 2000 en calculant le nombre d’heures
d’humidité pour différentes classes d’humidité (60-70 %, 70-80 %, 80-90 %,
90-100 %). En plus de l’humidité, notre étude s’est intéressée aussi au volume et la
persistance de la pluie et des températures entre 4°C et 20°C. Il ressort de cette étude
que la classe d’humidité qui influence les principales variations de l’AUDPC de F1 et
F2 entre Bussard et Flair est celle qui varie entre 90 et 100 %. Cependant, cette classe
d’humidité doit être associée avec une pluie importante et persistante (figure 1-3-23).
Le mode de répartition de l’eau dépend de la nature de la feuille (fonction de la variété
et de l’âge) et dépend également de la nature des précipitations. Une pluie fine et
continue ne mouillera que la face supérieure des feuilles et aura tendance à produire un
film d’eau continu tandis que la rosée ou une forte averse mouillera les deux faces, la
1ère distribuant de fines gouttelettes, la 2ième créant un film d’eau (HUBER, 1987).

Partie I III-25
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

100

% de la surface foliaire présentant des symptômes de S.tritici

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0
05-juin-00
15-juin-00
22-juin-00

5-juin-00
15-juin-00
22-juin-00
29-juin-00
5-juin-00
15-juin-00
22-juin-00
29-juin-00
9-juil-00
15-juin-00
22-juin-00
29-juin-00
9-juil-00
12-juil-00

5-juin-00
15-juin-00

5-juin-00
15-juin-00
26-juin-00
5-juin-00
15-juin-00
26-juin-00
15-juin-00
26-juin-00
10-juil-00
08-mai-00
11-mai-00
18-mai-00
29-mai-00
08-mai-00
11-mai-00
18-mai-00
29-mai-00

22-mai-00
29-mai-00

8-mai-00
22-mai-00
29-mai-00
15-mai-00
29-mai-00

29-mai-00
F5 F4 F3 F2 F1 F5 F4 F3 F2 F1

Everlange Reuland

2000
100
Les barres
90 représentent l'écart
% de la surface foliaire présentant des symptômes de S.tritici

de Flair par rapport à

80 Bussard

70

60

50

40

30

20

10

0
7-juin-01
18-juin-01
25-juin-01
7-juin-01
18-juin-01
25-juin-01
28-juin-01
2-juil-01
25-juin-01
2-juil-01
5-juil-01
9-juil-01
19-juil-01
2-juil-01
5-juil-01
9-juil-01
12-juil-01
19-juil-01

5-juin-01
11-juin-01
25-juin-01
2-juil-01
9-juil-01
25-juin-01
2-juil-01
9-juil-01
19-juil-01
2-juil-01
9-juil-01
19-juil-01
4-mai-01
10-mai-01
21-mai-01
28-mai-01
10-mai-01
21-mai-01
28-mai-01

23-avr-01
7-mai-01
21-mai-01
7-mai-01
21-mai-01
28-mai-01

F5 F4 F3 F2 F1 F5 F4 F3 F2 F1

Everlange Reuland

2001

Année Everlange Reuland

F5 F4 F3 F2 F1 F5 F4 F3 F2 F1

00 624 620 1204 1134 835 743 813 532 479 82 908 626 1568 1419 497 747 1031 135 223 44
V
01 1457 1769 288 416 460 120 460 223 202 14 954 1038 15 35 231 110 127 44 6 5
00 6 12 10 21 15 4 6 6 6 4
D
01 6 10 6 7 5 4 5 5 5 4
00 0.2 0.5 0.9 -2.1 -2.9 0.6 -2.6 1.4 -2.6 -4
St
01 -0.2 -1.4 0.7 2.4 2.9 0.1 -0.9 0.5 0.8 0.6
00 0.8 NS 0.6 NS 0.4 NS 0.05 * 0.01 ** 0.6 NS 0.6 NS 0.2 NS 0.04 * 0.02 *
P
01 0.8 NS 0.2 NS 0.5 NS 0.05 * 0.03 * 0.9 NS 0.4 NS 0.6 NS 0.4 NS 0.6 NS
00 2.4 2 2 2.1 2.1 2.8 2.4 2.4 2.4 2.8
VC
01 2.4 2 2.4 2.4 2.6 2.8 2.6 2.6 2.6 2.8

Figure 1-3- 22 : Variation du % de la surface foliaire présentant des symptômes de Septoria tritici
de Bussard et des écarts (barres verticales) de cette dernière variété par rapport à Flair à
Everlange et Reuland en 2000 et 2001. Les résultats du tableau représentent les résultats
statistiques (Test d'égalité des espérances: deux observations de variances différentes) avec la
variance (V) calculée pour chaque feuille de Bussard (1ere colonne) et Flair (2éme colonne), degré de
liberté (D), Statistique t (St), probabilité P (T< = t) bilatéral (P), Valeur critique de t bilatéral (VC).
NS = non significatif (P > 0.05), *=significative (P < 0.05), **=hautement significative (P < 0.01).

Partie I III-26
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

Cette étude a montré l’importance du comportement variétal pour la mise en place

d’une agriculture de précision. En effet, la variation du comportement de Flair vis-à-vis
de Bussard entre les étages foliaires situés à la base et ceux du sommet indique son
importance dans toute prise de décision. Pour une bonne calibration de l’équation de
quantification de la maladie, il est important de calculer avec précision le besoin en
durée d’humectation des feuilles supérieures des variétés comme Flair.

F2

300
AUDPC Standard

5-22juin
200
H% 21h, Pluie =13.3mm
19mai-6juin

H% 22h, Pluie =16mm

100
F1
12-29mai

H% 24h, Pluie =1.6mm

1300 1500 1700 1900 2100 2300

Somme de degrés jours

Figure 1-3- 23 : Variation de l’AUDPC de F1 et F2 de Flair en 2000 à Everlange et les principales

périodes d’infections. H représente le nombre d’heures d’humidité de la classe comprise entre 90 et
100 %.

IV. Conclusion
La septoriose des feuilles causée par S. tritici [ROBBINS & DESMAZIERES] (téléomorphe
M. graminicola) est la principale maladie affectant le blé d’hiver (Triticum aestivum) au
Grand-duché du Luxembourg (EL JARROUDI et al., 2001 ; EL JARROUDI et al., 2002). Elle
peut causer une perte de rendement de 20 à 30 %, selon les conditions météorologiques
et les conditions culturales, particulièrement le choix variétal.
La mise en application d’une agriculture de précision repose sur la compréhension des
besoins de chaque variété en périodes humides pour les 5 étages foliaires (F5 à F1).
En effet, cette étude a montré l’importance du choix variétal dans toute stratégie de
traitement (le meilleur exemple est la variation entre Bussard et Dream). En plus du
choix variétal, cette étude a montré que le recours à plusieurs traitements (2 traitements)
basés uniquement sur le stade phénologique n’apporte aucune justification financière
par rapport à un seul traitement bien ciblé. Pour les années à faible potentiel de
septoriose, le recours à 2 traitements ne couvre même pas les prix des intrants d’où la
nécessité de mettre en place un système d’avertissement pour cette maladie au
Grand-Duché de Luxembourg pour cibler le moment optimum du traitement.

Partie I III-27
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX

1-3-1 : Test de comparaison de Duncan entre les différentes variantes testées de 2000 à 2002 pour chacune des trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1). Les différentes lettres représente une différence significative au seuil α = 0.05.. …..III-16

FIGURES

1-3-1 : Variation de la septoriose en 1999 à Everlange en fonction de variétés pendant la maturité laiteuse (GS72) :
A/ 2 traitements, le 1er est Allegro (1 l/ha) appliqué le 12 mai 1999, le 2ème est Opus Team (1.5 l/ha) appliqué le
5 juin 1999 avec un raccourciseur Cycocel (0.5 l/ha) appliquée le 20 avril 1999 ;B/ un seul traitement Allegro
(1l/ha) appliqué le 24 mai 1999 avec un raccourcisseur Cycocel (0.5 l/ha) appliqué le 20 avril 1999 ;C/ Témoin
sans traitement et sans raccourciseur, D/ Test variétal sans traitement ni raccourcisseur (des lettres minuscules
différentes indiquent une différence variétale significative au seuil α = 5 %). .. ………………………………………..III-4
1-3-2 : Evolution de la septoriose à Everlange pendant les années 2000, 2001, 2002 et 2003 sur les feuilles du blé en
fonction du stade de croissance selon ZADOCKS et al.(1974) et les variétés ainsi que la pluie enregistrée pendant
ces années. En 2000 et 2001, B et D représentent respectivement Bussard et Dream. En 2002, A et Dr
représentent respectivement Achat et Drifter. Les flèches (noir : Bussard en 2000 et 2001 et Drifter en 2002 ;
orange : Dream en 2000 et 2001 et Achat en 2002) représentent le moment de formation des trois dernières
feuilles........................................................................................................................................................……………….III-5
1-3-3 : Ecart de l’AUDPC relative de Dream par rapport à Bussard prise comme référence (100%). Exemple à
Everlange en 2001. ………………………………………………………………………………………………………III-7
1-3-4 : Evolution de la septoriose à Reuland pendant les années 2000, 2001 et à Christnach en 2003 sur les feuilles du
blé en fonction du stade de croissance selon Zadocks et al. 1974 et des variétés. En 2000 et 2001, B et D
représentent respectivement Bussard et Dream. Les flèches (noir : Bussard ; orange : Dream) représentent le
moment de formation des trois dernières feuilles. .. ……………………………………………………………………..III-8
1-3-5 : Evolution de la septoriose dans la Moselle pendant les années 2000, 2001 et en 2003 sur les feuilles du blé en
fonction du stade de croissance selon ZADOKS et al. (1974) et des variétés. En 2000 et 2001, B et D représentent
respectivement Bussard et Dream. Les flèches (noir : Bussard ; orange : Dream) représentent le moment de
formation des trois dernières feuilles. ………………………………………………………………………………….III-10
1-3-6: Variation de la distance entre les feuilles en 2000 dans les trois sites d’essai à deux dates pour deux variétés
Bussard (B) et Dream (D)...…………………………………………………………………………………………….III-11
1-3-7 : Relation entre les jours pluvieux, le taux de symptômes enregistré sur les trois feuilles de base (F5, F4 et F3) de
Bussard (variété sensible) et le moment de formation des trois dernières feuilles (F3, F2 et F1) dans la Moselle
en 2001. Les flèches représentent le moment de formation de chacune des trois dernières feuilles. .…………………III-11
1-3-8 : Comparaison des années par le test de Tukey en fonction du taux de maladie enregistrée sur les trois dernières
feuilles (F3, F2 et F1) à la fin de la maturité laiteuse dans les trois sites d’essai. La différence de lettre représente
une différence significative au seuil de 5 %...………………………………………………………………………….III-12
1-3-9 : Variation simultanée de la surface verte et de la septoriose des trois dernières feuilles de Bussard en 2001 à
Everlange en fonction du nombre de jours après l’émergence de F1... ………………………………………………..III-13
1-3-10 : Variation de la surface verte en 2003 : A- Résultats de l’ajustement de l’évolution de la septoriose et la chute de
la surface verte à Everlange. B- Evolution de la surface verte entre la fin de l’émergence de la dernière feuille F1
jusqu’à la dégradation totale d’Achat (Everlange), de Bussard (Reuler), de Dekan (Burmerange) et de Flair
(Christnach). ……………………………………………………………………………………………………………III-14
1-3-11 : Variation de la septoriose en fonction des différentes variantes testées sur les trois dernières feuilles (F3, F2 et
F1) des variétés Bussard et Dream à Everlange pendant les années 2000 à 2003. Ces proportions représentent le
niveau de la maladie enregistré entre la fin de la maturité laiteuse et le début de la maturité pâteuse (GS77). ...……..III-15
1-3-12 : Variation du rendement net en qx/ha (A) et du rendement financier en Euro/ha (B) à Everlange pendant les
années 2000 à 2003 en fonction des différentes variantes testées pour deux variétés Bussard et Dream. Le
rendement financier est calculé en se basant sur les données suivantes : a) prix du blé à la vente est de 10.4
€ /qx; .b) le prix de fongicide à l’hectare avec passage oscille entre 65 € et 67.5 € ; c) le prix du régulateur à
l’hectare avec passage est 32.5 € ; d) pour les parcelles qui ont reçue en plus 40 N, le prix à l’hectare avec
passage est de 40 €........................................................................................................................................……………III-16
1-3-13 : Gain du rendement net à Everlange entre 2000 et 2003 des parcelles traitées par rapport aux témoins en kg/ha
(A) et le gain et la perte financière en Euro/ha par rapport aux témoins (B). Les barres verticales représentent la
variation d’Ecart-type. Le cercle représente la variation au sein de Dream en 2001. .. ………………………………..III-17
1-3-14: Pourcentage des gains de rendement net des différents traitements par rapport au témoin à Everlange entre 2000
et 2003.…………………………………………………………………………………………………………………..III-18
1-3-15 : Variation du gain de rendement en qx/ha en fonction du taux de symptômes enregistrés sur la F3 et la F4 et la
fréquence de la population des F3 malades au moment de l’application des traitements GS37-GS39 et GS59. Les
cercles représentent le meilleur seuil de préférence.... …………………………………………………………………III-19
1-3-16 : Variation de la septoriose en fonction des différentes variantes testées sur les trois dernières feuilles (F3, F2 et
F1) des variétés Bussard et Dream à Reuland et dans la Moselle (Emerange) pendant les années 2000, 2001 et
2003. Ces proportions représentent le niveau de la maladie enregistré entre la fin de la maturité laiteuse et le
début de la maturité pâteuse. ...…………………………………………………………………………………………III-20
1-3-17 : Variation du rendement net en qx/ha à Reuland pendant les années 2000 à 2001 et à Emerange en 2001 pour
deux variétés Bussard et Dream. .....……………………………………………………………………………………III-21
1-3-18 : Gain du rendement net en Kg/ha à Christnach et Emerange en 2003 des parcelles traitées par rapport aux
témoins et le gain et la perte financière en Euro/ha par rapport aux témoins ... ………………………………………III-21
1-3-19 : Relation entre l’amélioration des trois dernières feuilles et les gains en rendement entre 2000 et 2003. A :
Everlange ; B : Christnach ; C : Emerange. ……………………………………………………………………………III-22
1-3-20 : Variation de l’AUDPC des trois dernières feuilles (F3, F2, F1) et le gain de rendement en kg/ha à Everlange
entre 2000 et 2002. .....………………………………………………………………………………………………….III-23

Partie I III-28
 THÈSE DE DOCTORAT - Partie I - Chapitre III

1-3-21 : Relation gain de rendement maladie en 2003. A/% de Surface verte (SV) et maladie (M) sur les trois dernières
feuilles au stade GS77 (23 juin).B/Evolution de la septoriose (%) et réduction de la surface verte (%) enregistrée
entre fin floraison (GS69) et maturité laiteuse en relation avec le gain de rendement. C/ Evolution de la
septoriose (%) et réduction de la surface verte (%) enregistrée entre fin de maturité laiteuse et maturité pâteuse.
D/ corrélation (* : significatif au seuil de 5%) entre septoriose, surface verte avec le gain de rendement dans les
trois sites d’essais. ..........……………………………………………………………………………………………….III-24
1-3-22 : Variation du % de la surface foliaire présentant des symptômes de Septoria tritici de Bussard et des écarts
(barres verticales) de cette dernière variété par rapport à Flair à Everlange et Reuland en 2000 et 2001. Les
résultats du tableau représentent les résultats statistiques (Test d'égalité des espérances: deux observations de
variances différentes) avec la variance (V) calculée pour chaque feuille de Bussard (1ere colonne) et Flair (2éme
colonne), degré de liberté (D), Statistique t (St), probabilité P (T< = t) bilatéral (P), Valeur critique de t bilatéral
(VC). NS = non significatif (P > 0.05), *=significative (P < 0.05), **=hautement significative (P < 0.01)....………..III-26
1-3-23 : Variation de l’AUDPC de F1 et F2 de Flair en 2000 à Everlange et les principales périodes d’infections. H
représente le nombre d’heures d’humidité de la classe comprise entre 90 et 100 %. .....………………………………III-27

PHOTOS

1-3-1 : Différentes phases de la récolte réalisées en collaboration avec le Lycée Technique Agricole d’Ettelbrück : A-
La moissonneuse récolte le blé à l’échelle de chaque parcelle. B - Calcul du poids de grains à la parcelle. .....………..III-3

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Partie I III-30
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

CHAPITRE IV

EPIDÉMIOLOGIE DE LA ROUILLE BRUNE AU GRAND-DUCHÉ DE

LUXEMBOURG

La rouille brune a connu un développement très important au

Grand-Duché de Luxembourg entre 1999 et 2003. En 2000 et
2001, les essais variétaux ont révélé un effet hautement
significatif des variétés dans les trois sites d’essai (Everlange,
Reuland et la Moselle). En 2000, le développement de la
maladie a été très précoce dans les trois sites d’essai. Le
recours au traitement fongicide a été indispensable dans les
trois sites. Par contre, en 2001, cette maladie a eu une
apparition tardive et le taux maximal de la maladie a été
enregistré pendant la maturité pâteuse. Le traitement réalisé au
stade GS31 n’a pas assuré la protection des deux dernières
feuilles. En 2003, l’évolution de la maladie a été spectaculaire
dans la Moselle luxembourgeoise. La présence de la maladie a
été enregistrée dès l’épiaison. Seuls les traitements réalisés
après le stade GS39 ont assuré une bonne protection des trois
dernières feuilles.

I. Introduction
La rouille brune, dont l’agent est Puccinia recondita f.sp. tritici, est responsable de
pertes fréquentes et importantes du rendement en Europe du Nord (BURLEIGH et al.,
1972; SCHOLES, 1992 ). Plusieurs auteurs ont signalé le besoin d’évaluer très tôt
quantitativement les conséquences des altérations provoquées par le champignon sur la
plante hôte. Bien que les fonctions physiologiques de la réponse de la feuille aux
maladies ont été largement étudiées comme des effets globaux, la quantification précise
des symptômes de la maladie et de l’ampleur des dégâts subis par la plante hôte est
souvent insuffisante dans la littérature pour la modélisation de ces processus.
Ce champignon entraîne le plus souvent une baisse de la photosynthèse des tissus
infectés. Lorsque la maladie progresse, le rapport chlorophylle a /chlorophylle b
diminue (MAC GRATH & PENNYPACKER, 1990). La perte d’eau accélérée a été
généralement attribuée à la rupture de l’épidémie provoquée par le pathogène au
moment de la sporulation, tandis que la réduction d‘activité photosynthétique
provoquerait une augmentation de la concentration interne de CO2 impliquant la
fermeture des stomates, une augmentation de la résistance foliaire, et donc une
diminution de la transpiration (BETHENOD et al., 2001). La perturbation de la
photosynthèse par la rouille brune a été quantifiée dans plusieurs études mais les
résultats sont assez contradictoires. Selon les travaux de SHTIENBERG (1992) au champ,
P. recondita a une action légèrement plus grande que son effet visible. SHTIENBERG
(1992) considère que la rouille brune modifie la photosynthèse de 20 % à 40 % dans un
couvert mais seulement très peu la respiration.
La nuisibilité causée par la rouille brune est plus difficile à aborder car les symptômes
développés sont complexes, ce qui rend plus délicat l’établissement des relations entre
eux et les dommages. Cette difficulté apparaît clairement à travers les résultats

Partie I IV- 1
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

contradictoires sur la quantification des effets des rouilles sur la photosynthèse

(SCHOLES & FARRAR, 1986 ; MAC GRATH & PENNYPACKER, 1990 ; SPITTERS et al.,
1990 ; SCHOLES, 1992 ; SHTIENBERG, 1992).
L’influence des conditions climatiques sur les différents processus du cycle primaire de
la rouille brune a été largement étudiée (EVERSMEYER et al., 1980 ; DE VALLAVIEILLE-
POPE et al., 1995 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000 ; SACHE, 2000 ; SACHE, 2002). La
durée d’humectation, le taux d’humidité relative et la température sont les variables qui
influencent le plus la pénétration, la germination, la colonisation et la sporulation de la
rouille brune du blé (CLIFFORD & HARRIS, 1981 ; HAU & DE VALAVIELLE-POPE, 1998 ;
SACHE, 2000).
La rouille brune est la maladie fongique la plus fréquente et la plus grave dans les
régions méridionales de la France. Au nord de la France, en Belgique et au Grand-
Duché de Luxembourg, la rouille brune peut faire son apparition plus tardivement dans
la saison. Seulement, dernièrement, cette maladie est apparue de façon explosive en
période d’épiaison-floraison, elle a atteint des seuils très importants pendant la maturité
et a commencé à conquérir beaucoup d’espaces dans le nord de l’Europe qui ont été
complètement dominé par Septoria tritici. Dans leurs observations au champ
(ROBERT, 2003), les chercheurs signalent que les épidémies de rouille brune pouvaient
être totalement stoppées par le développement de la septoriose. Les deux maladies
coexistent sur les plantes malades mais la rouille brune, parasite biotrophe, ne se
développe que sur les tissus vivants et ne peut donc s’étendre sur les tissus contaminés
et tués par la septoriose (parasite nécrotrophe) alors que la septoriose recouvre les
lésions de rouille. Ainsi, la rouille ne se développe que lorsque les conditions
climatiques lui sont favorables et qu’elle est en avance sur la septoriose. Une course de
vitesse existe donc entre la rouille qui infecte tous les étages du couvert et la septoriose
qui se propage de feuille en feuille du bas vers le haut de la plante. Ainsi, l’évolution de
la rouille brune ces dernières années montre que les conditions climatiques lui ont été
favorables.
L’objectif de ce chapitre est de décrire l’épidémie de cette maladie dans nos essais au
Grand-Duché de Luxembourg et de comprendre les conditions météorologiques qui ont
été à l’origine de son expansion.

II. Matériels et méthodes

Un protocole expérimental a été mis en place pendant quatre années d’observations
(le protocole expérimental est détaillé dans le chapitre II de cette première partie) pour
identifier les maladies affectant la culture du blé au Grand-Duché de Luxembourg.
Ce protocole comprend un témoin et des traitements fongicides (4 répétitions pour
chaque variante testée au sein de chaque variété mise en essai) réalisés aux différents
stades de la culture (à partir du stade GS31). Le suivi de la rouille brune pendant les
campagnes d’observations a été quantitatif (% de la surface foliaire présentant des
symptômes) et qualitatif (délimitation des aires de dispersion de la maladie).
La quantification de la maladie a été réalisée selon les échelles de sévérité de JAMES
(1976) et le logiciel Distrain.(TOMERLIN & HOWELL, 1988) La comparaison entre les
deux variantes a été basée sur le calcul de l’AUDPC (SHANER & FINNEY, 1977) des trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1) entre deux stades de croissance de blé d’hiver.

Partie I IV- 2
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

III- Résultats
III.1. Année 1999
Des étages foliaires présentant des lésions sporulantes de Puccinia recondita ont été
quantifiés à partir de l’épiaison à Everlange en 1999. Cependant, la répartition de la
maladie était très hétérogène (figure 1-4-1) et la différence entre variétés était très
hautement significative (P < 0.001).
50 0

45 5
% de la surface foliaire présentant
des symptômes de rouille brune

40 10

% de la surface foliaire présentant

des symptômes de rouille jaune
35 15

30 20

25 25

20 30

15 35

10 40

5 45

0 50
F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3

GS70 GS77 GS69 GS75 GS67 GS72 GS65 GS70 GS67 GS72 GS65 GS70 GS62 GS70 GS65 GS70 GS65 GS72 GS69 GS72

Aristos Aron Astron Batis Bussard Flair Ritmo Sponsor Vivant Urban

Rouille jaune Rouille brune

Figure 1-4- 1 : Variation de la rouille brune et la rouille jaune dans chacun des trois étages foliaires
supérieurs à Everlange en fonction de variétés en 1999. Echelle en abscisse correspond
respectivement aux trois dernières feuilles, stades phénologiques selon ZADOKS et al. (1974) et les
variétés.
La différence de comportement variétal a été nettement remarquable en 1999 à
Everlange. Ainsi, la variété Aristos, ne présentait aucun symptôme de la rouille brune
pendant toute la période d’observation, tandis que Bussard se distinguait déjà nettement
par sa grande susceptibilité des autres variétés à l’épiaison. Au stade maturité laiteuse,
la maladie a atteint un niveau important de son expansion. En 1999, une compétition
très importante a été observée entre les deux rouilles (jaune et brune) pour envahir les
surfaces vertes. Les trois dernières feuilles d’Aristos et Urban (figure 1-4-1) ont été
envahies par les deux champignons.

III.2. Evolution de la rouille brune de 2000 à 2003

III.2.1. Everlange
La rouille brune a été spectaculaire à Everlange en 2000 surtout pour Ritmo et Bussard.
Le maximum de la maladie a été enregistré au début de la maturité laiteuse pour F3 et
au début de la maturité pâteuse pour F2 et à la fin de la maturité pâteuse pour F1
(photo 1-4-1, figure 1-4-2).

A l’échelle de la feuille, la maladie provoque principalement une baisse de

photosynthèse due à une diminution de la surface verte photosynthétique liée à la
présence de lésions, à la réduction de croissance foliaire et à l’accélération de la
sénescence des feuilles malades.

Partie I IV- 3
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

Everlange
80
60 F1
40
% de la surface foliaire présentant des symptômes 20
0

80 F2
60

40

20

35
30 F3
25
20
15
10
5
0
15- 29- 5- 15- 19- 22- 29- 3-juil 5- 15- 19- 22- 29- 3-juil 11- 28- 9-juil 12- 11- 28- 9-juil 12- 24- 1-juil 4-juil 24- 1-juil 4-juil 23- 30- 7-juil
mai mai juin juin juin juin juin juin juin juin juin juin juin juin juil juin juin juil juin juin juin juin

Bussard Ritmo Bussard Ritmo Achat Drifter Achat

2000 2001 2002 2003

Moselle F1
100
80
% de la surface foliaire présentant des symptômes

60
40
20
0

F2
80

60

40

20
0

40
35
30
25 F3
20
15
10
5
0
5-juin 15-juin 22-juin 5-juin 15-juin 22-juin 3-juil 5-juin 9-juil 5-juin 9-juil 10-juin 16-juin 23-juin 30-juin 7-juil

Bussard Ritmo Bussard Ritmo Dekan

2000 2001 2003

Reuland
20 F1
15
10
% de la surface foliaire présentant des symptômes

5
0

25
20 F2
15
10
5
0

25
20 F3
15
10
5
0
5-juin 15-juin 22-juin 3-juil 5-juin 15-juin 22-juin 3-juil 25-juin 2-juil 9-juil 25-juin 2-juil 9-juil 19-juil 16-juin 30-juin 7-juil

Bussard Ritmo Bussard Ritmo Flair

2000 2001 2003

Figure 1-4- 2 : Variation de la rouille brune sur les trois dernières feuilles entre 2000 et 2003 à
Everlange, la Moselle et à Reuland. N.B : pour une question de précision les échelles sont différents
entre les différents graphiques.

Partie I IV- 4
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

Photo 1-4- 1 : Symptômes de la rouille brune en 2000 à Everlange et dans la Moselle luxembourgeoise.
Le comportement variétal a été nettement distingué à Everlange (P < 0.001). La
classification de Duncan (méthode basée sur l’analyse de la variance proc ANOVA du
logiciel SAS) a révélé un comportement qui tend vers la résistance pour Dream et Flair
en 2000 et 2001 (figure 1-4-3). Ritmo a été la variété la plus attaquée suivi de Bussard.
La procédure Lifereg a confirmé la classification établie par la méthode de Duncan.

Maturité
Maturité laiteuse (GS77) Maturité
Maturité pâteuse (GS87)
présentant des symptômes

60 Procé
Procédure Duncan
P=0.05
% de la surface foliaire

50
40
P=0.2
30
20 P<0.001 P<0.001 P<0.001 P<0.001
10
0

c c b a c b a a
1
d’écart par rapport à Ritmo
Estimation du coefficient

0
-1
-2 Procé
Procédure Lifereg
-3
-4
Dream FLAIR Bussard Ritmo Dream FLAIR Bussard Ritmo

2000 2001

Figure 1-4- 3 : Classification selon la procédure Duncan (haut) et Lifereg (bas) des variétés en fonction de
l’intensité de la maladie enregistrée sur F1 et F2 à Everlange au stade maturité laiteuse en 2000 et au stade
maturité pâteuse en 2001. La procédure Lifereg consiste à comparer les coefficients estimés par une régression
par rapport à la valeur zéro pour une variété de référence (Ritmo dans notre cas). Pour chaque année, les
lettres différentes représentent une différence significative et la valeur de la probabilité calculée est donnée en
haut de la figure au seuil de 5 % et 1 %.

La dispersion de la maladie dans les couverts végétaux à l’intérieur des parcelles

d’essais a surtout été étudiée qualitativement dans sa dimension horizontale. Les aires
de dispersion de la maladie ont été suivies dès la détection de la première pustule
(figure 1-4-4). Les parcelles qui se trouvaient du côté de la route de Schandel étaient
plus attaquées que les parcelles qui se situaient à l’opposé. Cette question de direction
de dispersion de la maladie à partir d’un foyer a intéressé les chercheurs depuis les

Partie I IV- 5
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

années 60. Elle a été modélisée soit par un modèle puissance (GREGORY, 1968 ; MUNDT
& LEONARD, 1985), soit par un modèle exponentiel (KIYOSAWAS & SHIYOMI, 1972).

Figure 1-4- 4 : Situation de la rouille brune à Everlange pendant le stade de maturité laiteuse en 2000.
Ces études ont modélisé des gradients, aplatis dans la direction des vents dominants,
traduisant le dépôt progressif des spores à partir du foyer. EVERSMEYER & KRAMER
(1980) ont montré l’importance de l’orientation du vent dans la dispersion des spores de
rouille à 15 cm au-dessus du couvert, résultat qui a été confirmé par les travaux de
ROELS & MARTELL (1984).

En 2001, la maladie a été tardive par rapport à 2000 et son taux de multiplication a
atteint le maximum au stade maturité pâteuse (figure 1-4-2). En 2002 et 2003, la rouille
brune a été tardive et très négligeable à Everlange.

III.2.2. Moselle
En Moselle luxembourgeoise, la rouille brune constitue la principale maladie du blé
d’hiver. Cette maladie a été quantifiée pendant les deux campagnes de mesure
(2000 et 2001) qui ont été réalisée dans le cadre de cette thèse et en 2003 dans le cadre
du projet Sintama coordonné par le Centre de Recherche Publique Gabriel Lippmann
(figure 1-4-2).
En 2000, cette maladie a été repérée avec des taux de multiplication des symptômes très
importants sur les plants situés dans la première ligne du champ par rapport à ceux qui
se trouvaient à l’intérieur, où la maladie était très négligeable.
L’hypothèse la plus plausible est la variation de la nutrition minérale entre les deux
parties du champ qui a coïncidé avec une variété susceptible et les conditions
météorologiques favorables.
Pour répondre à cette question, nous avons analysé le 19 juin 2000 (début de la maturité
du blé) des échantillons de sol des parcelles de la première ligne du champ avec des
échantillons issus de l’intérieur du champ (cf. chapitre I de cette partie pour les résultats
d’analyses).
Les résultats de notre quantification montrent que la maladie était plus importante dans
les parcelles avec une dose de P2O5 de 34 mg/100 g du sol (première ligne) qu’avec une
dose de phosphore de 8 mg /100 g du sol (figure 1-4-5).

Partie I IV- 6
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

700
P2O5 = 34 mg/100 g du sol P2O5 = 9 mg/100 g du sol
Azote miné
minéral = 55 kg/ha/100 g du sol Azote miné
minéral = 47 kg/ha/100 g du sol

600

500
Valeurs de l’AUDPC

400

300

200

100

0
F3 F2 F1 F3 F2 F1 F3 F2 F1 F3 F2 F1 F3 F2 F1 F3 F2 F1 F3 F2 F1 F3 F2 F1

GS69-GS72 GS72-GS82 GS61-GS69 GS69-GS77 GS69-GS72 GS72-GS82 GS61-GS69 GS69-GS77

Bussard Ritmo Bussard Ritmo

Figure 1-4- 5 : Variation de l’AUDPC standard entre les parcelles avec une dose de P2O5 de
34 mg/100 g du sol et une dose de phosphore de 8 mg/100 g du sol.
En effet, la rouille brune est un parasite biotrophe qui ne se développe que sur les tissus
vivants et ne peut donc s’étendre sur les tissus contaminés et tués par un autre parasite
(ROBERT, 2003). La forte dose de phosphore dans les premières lignes a favorisé une
croissance assez importante des plantes. (cf. Partie I, chapitre VII de cette thèse,
figure 1-3-3) ainsi qu’une grande densité foliaire. Avec cette hauteur atteinte, les plantes
ont plus tendance à se chevaucher et à ombrager la couverture végétale (entre la F1 et
les feuilles situées à la base, F1 est la dernière feuille formée), ce qui a crée une
humidité ambiante entre les plantes favorable au parasite. De plus, ROBERT (2003),
suggère que la densité foliaire est le facteur principal de la dispersion des spores de
rouille brune.
La rouille brune a été plus importante en 2000 qu’en 2001 où seule la variété Bussard a
été affectée par la maladie avec un maximum de multiplication enregistré pendant la fin
de maturité pâteuse (9 juillet 2001). Pendant 2000 et 2001, la rouille brune a été
enregistrée à des stades tardifs du blé d’hiver mais en 2003, la présence de la maladie a
été enregistrée dès l’épiaison (figure 1-4-2).
La variation de la maladie est statistiquement très hautement significative entre les sites.
Ce qui implique que le microclimat de chaque site favorise l’effet régional de certaines
maladies.

III.2.3. Reuland
A Reuland, la maladie a été observée en 2000 et 2001 mais avec un taux inférieur à
celui enregistré à Everlange et dans la Moselle. En 2003, le taux de maladie a été plus
important à Reuland qu’à Everlange.

III.3. Effet du traitement

Le choix du moment optimum d’application de traitement fongicide constitue une des
grandes contraintes de l’épidémiologiste. La maladie est très variable selon les années.
Elle est très précoce pendant certaines années et très tardive pendant d’autres.

Partie I IV- 7
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

A Everlange en 2000, la maladie était très précoce, elle a déjà été détectée à l’épiaison
et donc les traitements GS59 (Allegro 1 l/ha) et GS59+40N ont eu un effet sur les
périodes survenues après l’épiaison. Les résultats du test de Tukey révèlent que tous les
traitements appliqués à Everlange ont eu un effet significatif par rapport au témoin.
Aucune différence significative n’a été révélée entre les traitements (figure 1-4-6).
Le double traitement fongicide dans la Moselle (GS45 + GS59) et à Reuland
(GS39 + G59) a assuré une bonne protection des trois dernières feuilles.
En 2001, la maladie était très tardive par rapport à l’année 2000 dans les trois sites
étudiés. Un traitement précoce réalisé au stade GS32 (Allegro 1 l/ha) à Everlange, n’a
eu aucun effet sur la protection des feuilles F1 et F2 (ces dernières n’avaient pas encore
été émergées à ce stade). Le niveau de la maladie sur ces deux dernières feuilles est
proche ou légèrement supérieur au témoin à la maturité. Les deux traitements réalisés au
stade GS32 (Opus team 1.5 l/ha) et au stade GS59 (Allegro 1 l/ha) ont assuré une bonne
protection des trois dernières feuilles dans les trois sites d’essai.
En 2003, tous les traitements réalisés à partir du stade GS37 avec Opéra 1.5 l/ha ont
assuré une bonne protection des trois dernières feuilles à Everlange et Christnach.
Aucune différence significative n’a été enregistrée entre le traitement qui a été réalisé au
stade GS32 (Opéra 1.5l/ha) et le témoin. Enfin, en Moselle (figure 1-4-6), ce sont
surtout les traitements tardifs réalisés à partir du stade GS39 et les doubles traitements
qui ont assuré une bonne protection des trois dernières feuilles.
A Everlange, la relation entre le rendement relatif (%) (le rendement relatif des parcelles
traitées est calculé par rapport au témoin qui représente 100 %) des parcelles ayant reçu
le traitement fongicide et la différence de maladie (moyenne des trois dernières feuilles)
par rapport au témoin pendant la maturité révèle l’importance de réaliser un traitement
contre cette maladie en 2000 et 2001 (figure 1-4-7 A). En 2002, le niveau de maladie
était très négligeable et aucun traitement ne se justifiait.
La différence variétale se remarque nettement en 2000 et 2001 à Everlange entre les
variétés très sensibles telles que Bussard et Ritmo et les variétés résistantes telles que
Flair et Dream.
A Reuland en 2001, seul Bussard présente des pourcentages significatifs de la maladie
par rapport aux parcelles traitées. La relation du rendement relatif (%) et la différence
de la maladie par rapport au témoin mettent en évidence cette relation (figure 1-4-7 B).
En Moselle luxembourgeoise, la relation entre le rendement relatif (%) et la différence
de la maladie en % par rapport au témoin indique une efficacité du traitement
seulement sur Ritmo en 2000 et Bussard en 2001 (figure 1-4-7 C).
En 2003, le meilleur gain de rendement par rapport au témoin est obtenu par le
traitement GS39 qui se démarque nettement des autres traitements appliqués
(figure 1-4-7 D). Ce traitement a assuré la meilleure rentabilité économique et
financière en Moselle en 2003.

Partie I IV- 8
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

Début maturité
maturité laiteuse (GS72) Maturité
Maturité pâteuse (GS85) Maturité
Maturité pâteuse (GS87)
15 juin 2000 9 juillet 2001 7 juillet 2003
présentant des symptômes 35 a
a Everlange
% de la surface foliaire
30 a
25
20 a a a a
15 b
10 a b c a a
5 b b b b b b b b b c c c b b b b b b b b b b a b b a a b b b b b a a aa a a a
b b
0

GS32+GS59+ 40N

40N

40N
GS31+GS59+40N

GS31+GS59+40N

GS31+GS59+40N
GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59
GS59 + 40N

+ GS59

GS59 + 40N

+ GS59

GS59 + 40N

+ GS59

+ GS59

+ GS59

+ GS59

+ GS59

+ GS59

+ GS59
GS32

GS32

GS32

GS32

GS32

GS32
GS59

GS59

GS59

GS31
GS37
GS39
GS59

GS31
GS37
GS39
GS59

GS31
GS37
GS39
GS59

GS31
GS37
GS39
GS41
GS59

GS31
GS37
GS39
GS41
GS59

GS31
GS37
GS39
GS41
GS59
Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin
GS32+GS59+

GS32+GS59+
GS32

GS32

GS32

GS32

GS32

GS32

GS32

GS32

GS32
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

2000 2001 2003

Début de maturité
maturité Début de maturité
maturité Maturité
Maturité pâteuse (GS85) 7 juillet 2003
laiteuse (GS70) pâteuse (GS82)
15 juin 2000 9 juillet 2001

25 a
présentant des symptômes
% de la surface foliaire

20 a Reuland
a
15 a
b a
10 a
a
c
5 c c c c b b a
b b b b a b b
b b b b b b
0
GS39+GS59

GS39+GS59

GS39+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59
GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59
GS31
GS37
GS39
GS45
GS59

GS31
GS37
GS39
GS45
GS59

GS31
GS37
GS39
GS45
GS59
GS32
GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59
Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin
GS32

GS32
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

2000 2001 2003

Maturité
Maturité laiteuse (GS77) Maturité
Maturité pâteuse (GS89) Maturité
Maturité pâteuse (GS89)
15 juin 2000 7 juillet 2001 7 juillet 2003

90
présentant des symptômes

a
80 Moselle
% de la surface foliaire

a
70
60
50 b b
40 a
30 c b
20 a c c
a a
10 a a b
a d d d d b b b b
0 b b b b b b
GS45+GS59

GS45+GS59

GS45+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59
Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin

Témoin
GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59
GS39+GS59

GS39+GS59

GS39+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31+GS59

GS31
GS37
GS39
GS59
GS31+GS59

GS31
GS37
GS39
GS59
GS31+GS59

GS31
GS37
GS39
GS59
GS31+GS59
GS32

GS32
GS32

F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

2000 2001 2003

Figure 1-4- 6 : Variation de la rouille brune au stade maturité sur les trois dernières feuilles (F3, F2
et F1) dans les trois sites d’essai pendant les années 2000, 2001 pour la variété Bussard et 2003 pour
la variété Achat à Everlange, Flair à Christnach et Dekan à Burmerange. Les différentes lettres
représentent une différence significative au seuil de 5% pour chaque feuille (la classification a été
faite par la méthode Tukey chaque année et pour chaque feuille). En abscisse ce sont
respectivement du haut en bas les différentes variantes testées, les trois dernières feuilles et l’année
d’observation.

Partie I IV- 9
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

IV. Discussion
La rouille brune a connu un développement spectaculaire ces cinq dernières années au
Grand-Duché de Luxembourg particulièrement pendant les années 1999-2000 et 2001 à
Everlange et en 2000, 2001 et 2003 en Moselle luxembourgeoise. Ce travail a permis de
distinguer certaines interactions et concurrences entre la rouille brune et la septoriose
des feuilles causée par Septoria tritici au niveau de leurs développements.
La rouille brune est dominante dans les endroits à faible intensité de la septoriose
(Moselle). Les deux parasites coexistent mais seulement pendant la période où la
surface de la feuille est verte. En effet, la rouille brune est un parasite biotrophe, qui ne
se développe que sur les feuilles vivantes. Une course est observée entre la rouille qui se
propage vite sur tous les étages foliaires et la septoriose qui suit un gradient vertical des
feuilles situées à la base de la tige vers les feuilles situées au sommet du couvert
végétal. La rouille brune est nettement remarquable sur les feuilles encore vertes et au
fur et à mesure que la feuille se dessèche, les lésions de la rouille sont recouvertes par la
septoriose (figure 1-4-8). Ainsi, cette maladie est observée à la fin de la saison
uniquement sur les deux derniers étages foliaires (figure 1-4-9).

Partie I IV- 10
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

45 28
Flair 2000
26 Ritmo 2000
40
A/ Everlange 24 B/ Reuland
35 22
Bussard 2001
Gain de rendement net (%) du traitement 20 Bussard 2000

Gain de rendement net (%) du traitement

30
18
Bussard Flair 2001
25 16
Ritmo
14
20 Bussard Biscay
Flair 2001
12
Drifter
par rapport au témoin

par rapport au témoin

15 10

Achat 8 Flair 2000

10
Dream 2000 6 Dream 2000
Ritmo
Dream 2001
5 4

Témoin 2 Dream 2001

0
0
Ritmo 2001
-5 -2 Témoin
-14 -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 -14 -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2
Différence de la moyenne de la maladie (en %) Différence de la moyenne de la maladie (en %)
28 sur les trois dernières feuilles traitées par rapport au témoin sur les trois dernières feuilles traitées par rapport au témoin
Ritmo 2000
26
C/ Moselle D/ Année 2003 B u rm era n g e
24 2100
Té m oin = 88 qx/ha

Gain de rendement net en Kg/ha du traitement

1600
22
1100
Gain de rendement net (%) du traitement

20 600

par rapport au témoin

100
18
2100 R e u ler
16 Dream 2001 1600 Tém oin = 80 qx/h a

en 2003
1100
14
600

net en Kg/ha
12 Flair 2001 100
par rapport au témoin

au témoin
10 2100 C h ristn ach
Bussard 2000

Gain de rendement
1600 Tém oin = 97 q x/ha
Ritmo 2001
8 1100

Par rapport
Dream 2000 600
6 Bussard 2001
100
4
2100 D em i-d o se
Flair 2000 E verlan g e
2 1600 Té m o in = 78 qx/ha

Témoin 1100
0 600
100
-2
1/2 (32+59 ) 1/2(37 +59) 32 32+59 37 39 41 45 59
-9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1
D ifférentes variantes testées
Différence de la moyenne de la maladie (en %) Diff érentes variantes testées
sur les trois dernières feuilles traitées par rapport au témoin

Figure 1-4- 7 : Relation du gain de rendement net (%) des parcelles traitées et la différence de maladie par rapport au témoin pendant trois années 2000, 2001 et 2002 à Everlange.
(A) ; en 2000 et 2001 à Reuland (B) et dans la Moselle (C). La figure D représente le gain de rendement net (kg/ha) en 2003 des différentes variantes testées dans les quatre sites.

Partie I IV- 11
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

Puccinia recondita
Septoria tritici
F1
80

% de la surface foliaire présentant des symptômes

60

40

20

80
30 40 50 60 70 80
F290
60

40

20

30 40 50 60 70 80
80
F390
60

40

20

30 40 50 60 70 80 90

Stade phénologique
Figure 1-4- 8 : Interaction entre la rouille brune et la septoriose des feuilles causée par Septoria
tritici à Everlange en 2000.
Par ailleurs, nous avons observé une évolution ultérieure importante de la septoriose
dans les parcelles qui ont été attaquées par la rouille brune. Ce qui laisse supposer que la
rouille brune favorise indirectement l’installation et le développement de la septoriose
(figure 1-4-9).
Cette interaction entre ces deux parasites n’a jamais été abordée dans les modèles
épidémiologiques et en particulier dans les modèles d’avertissements.

Partie I IV- 12
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

Rouille brune
100 Septoria tritici F2

% de la surface foliaire malade 80

60

40

20

39 43 55 61 65 69 70 39 43 55 61 65 69 70 39 43 55 61 65 69 70 39 43 55 61 65 69 70

Répétition 1 Répétition 2 Répétition 3 Répétition 4

Figure 1-4- 9 : Evolution de la rouille brune et de la septoriose causée par Septoria tritici sur la F2
de Bussard à Everlange en 2000. En abscisse le stade phénologique selon ZADOKS et al. (1974).

Effet sur le rendement

Pour comprendre les stades phénologiques qui sont en jeu dans la définition du
rendement, nous avons réalisé une étude de corrélation associée à un test de
signification entre le rendement relatif (%) et la différence de maladie du traitement par
rapport au témoin en 2000, 2001 à Everlange et 2003 pour Burmerange. Cette étude a
été réalisée pendant trois stades GS65, GS72 et GS87 à Everlange (tableau 1-4-1) et
deux stades GS77 et GS87 pour Burmerange 2003 (tableau 1-4-2).
Cette étude de corrélation montre un très bon ajustement significatif en 2000 entre la
maladie enregistrée sur les trois dernières feuilles pendant la maturité laiteuse et le
rendement. Cet ajustement reste important pendant toute la phase de maturité.
Cependant, cette corrélation n’est pas très importante pendant la floraison à part sur F1
de Bussard qui a connu une relation très importante en 2000.
En 2001, la corrélation entre le rendement et la maladie n’était pas très importante par
rapport à 2000. Une corrélation moyenne se dégageait entre la maladie enregistrée à la
maturité laiteuse et le rendement pour la variété Bussard. Cependant, aucune relation
n’a été enregistrée pour la variété Ritmo.
Donc en 2001, la maladie a été très tardive et n’a pas eu d’effets considérables sur la
chute du rendement.
A Burmerange en 2003, le meilleur ajustement entre la maladie et la chute du
rendement est enregistré en pleine maturité laiteuse (GS77). La relation est presque
équivalente pour les trois dernières feuilles.
La rouille brune entraîne une perturbation de l’assimilation du CO2 par la baisse de la
surface photosynthétisante due à la présence de lésions et à une accélération de la
sénescence. Elle conduit également à une perturbation de la surface verte des feuilles
infectées qui affecte le rendement.

Partie I IV- 13
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

Tableau 1-4- 1 : Corrélation entre le rendement relatif (%) et la différence de maladie par rapport au témoin
enregistré sur les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1) de deux variétés (Bussard et Ritmo) à Everlange en
2000 et 2001. (*) P < 0.05

GS65 GS72 GS87

2000 2001 2000 2001 2000 2001

F1 - 0.9* 0 - 0.93* - 0.77 - 0.94* - 0.59

Bussard

F2 - 0.7 0.15 - 0.93* - 0.6 - 0.94* - 0.62

F3 - 0.7 - 0.03 - 0.92* - 0.6 - -

F1 - 0.64 0 - 0.92* 0 - 0.9* 0.58

Ritmo

F2 - 0.39 - 0.39 - 0.93* - 0.39 - 0.94* - 0.18

F3 - 0.58 - 0.32 - 0.9* - 0.1 - -

Tableau 1-4- 2 : Corrélation entre le rendement relatif (%) et la différence de maladie par rapport au témoin
enregistré sur les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1) de Dekan à Burmerange en 2003 . (*) P < 0.05

GS77 GS87

F1 - 0.76* - 0.62

F2 - 0.77* - 0.69

F3 - 0.79* -

V. Conclusion
Cette étude a montré l’importance de la rouille brune au Grand-Duché de Luxembourg.
Cette maladie pourrait contribuer significativement à la chute du rendement final si les
alertes relatives à cette maladie ne sont pas diffusées à temps. Une grande interaction et
compétition existent entre la rouille brune et la septoriose. SCHOLES (1992) a souligné
que la diversité des réponses aux maladies observées chez la plante hôte provient de
l’interaction de facteurs variés, comme la résistance de plante, son stade de
développement, les conditions culturales, la virulence du pathogène, la sévérité de
l’attaque, ainsi que l’interaction avec d’autres stress biotiques (parasite) ou abiotiques
(hydrique, rayonnement).
La rouille brune constitue la principale maladie de la Moselle luxembourgeois, elle se
répète au fil des années et à des moments cruciaux de la croissance du blé d’hiver. Au
début, cette maladie apparaissait à la fin de la maturité mais ces dernières années, la
présence de la maladie est enregistrée dés l’épiaison, d’où l’intérêt d’étudier les
paramètres météorologiques qui favorisent cette maladie. L’étude concernant l’effet du
climat sur le développement de la rouille brune au Grand-Duché de Luxembourg est
détaillé dans le chapitre II de la deuxième partie de cette thèse. Enfin, la quantification
des paramètres de la rouille brune du blé d’hiver et les effets des variables externes qui
les influencent sont des éléments de base dans la modélisation de cette maladie. Chaque
phase du cycle d’infection peut être modélisée séparément, de l’infection à la croissance
de lésion et la dispersion des spores vers les autres plantes (HAU & DE VALAVIELLE-
POPE, 1998).

Partie I IV- 14
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX

1-4- 1 : Corrélation entre le rendement relatif (%) et la différence de maladie par rapport au témoin enregistré sur les trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1) de deux variétés (Bussard et Ritmo) à Everlange en 2000 et 2001. (*) P < 0.05 ..........IV-14
1-4- 2 : Corrélation entre le rendement relatif (%) et la différence de maladie par rapport au témoin enregistré sur les trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1) de Dekan à Burmerange en 2003 . (*) P < 0.05 .............................................................IV-14
FIGURES

1-4- 1 : Variation de la rouille brune et la rouille jaune dans chacun des trois étages foliaires supérieurs à Everlange en
fonction de variétés en 1999. Echelle en abscisse correspond respectivement aux trois dernières feuilles, stades
phénologiques selon ZADOKS et al. (1974) et les variétés.....................................................................................................IV-3
1-4- 2 : Variation de la rouille brune sur les trois dernières feuilles entre 2000 et 2003 à Everlange, la Moselle et à Reuland.
N.B : pour une question de précision les échelles sont différents entre les différents graphiques. ......................................IV-4
1-4- 3 : Classification selon la procédure Duncan (haut) et Lifereg (bas) des variétés en fonction de l’intensité de la maladie
enregistrée sur F1 et F2 à Everlange au stade maturité laiteuse en 2000 et au stade maturité pâteuse en 2001. La
procédure Lifereg consiste à comparer les coefficients estimés par une régression par rapport à la valeur zéro pour
une variété de référence (Ritmo dans notre cas). Pour chaque année, les lettres différentes représentent une différence
significative et la valeur de la probabilité calculée est donnée en haut de la figure au seuil de 5 % et 1 %. .......................IV-5
1-4- 4 : Situation de la rouille brune à Everlange pendant le stade de maturité laiteuse en 2000. ....................................................IV-6
1-4- 5 : Variation de l’AUDPC standard entre les parcelles avec une dose de P2O5 de 34 mg/100 g du sol et une dose de
phosphore de 8 mg/100 g du sol. ...........................................................................................................................................IV-7
1-4- 6 : Variation de la rouille brune au stade maturité sur les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1) dans les trois sites d’essai
pendant les années 2000, 2001 pour la variété Bussard et 2003 pour la variété Achat à Everlange, Flair à Christnach
et Dekan à Burmerange. Les différentes lettres représentent une différence significative au seuil de 5% pour chaque
feuille (la classification a été faite par la méthode Tukey chaque année et pour chaque feuille). En abscisse ce sont
respectivement du haut en bas les différentes variantes testées, les trois dernières feuilles et l’année d’observation.........IV-9
1-4- 7 : Relation du gain de rendement net (%) des parcelles traitées et la différence de maladie par rapport au témoin
pendant trois années 2000, 2001 et 2002 à Everlange. (A) ; en 2000 et 2001 à Reuland (B) et dans la Moselle (C).
La figure D représente le gain de rendement net (kg/ha) en 2003 des différentes variantes testées dans les quatre
sites.......................................................................................................................................................................................IV-11
1-4- 8 : Interaction entre la rouille brune et la septoriose des feuilles causée par Septoria tritici à Everlange en 2000.................IV-12
1-4- 9 : Evolution de la rouille brune et de la septoriose causée par Septoria tritici sur la F2 de Bussard à Everlange en 2000.
En abscisse le stade phénologique selon ZADOKS et al. (1974). .........................................................................................IV-13
PHOTOS

1-4- 1 : Symptômes de la rouille brune en 2000 à Everlange et dans la Moselle luxembourgeoise. ................................................IV-5

REFERENCES

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 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre IV

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101.

Partie I IV- 16
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

CHAPITRE V

EPIDÉMIOLOGIE DE LA ROUILLE JAUNE AU GRAND-DUCHÉ

DE LUXEMBOURG

Au Grand-Duché de Luxembourg, la rouille jaune a connu une

évolution très importante au sein des variétés susceptibles
(Flair) entre 1999 et 2001.
Des foyers importants de la maladie ont été observés pendant
ces trois années de mesure. Cependant, les plus importants
foyers ont été observés en 2000 à Reuland et Everlange.
L’apparition de la maladie a été très précoce en 2000 (GS39) et
tardive en 2001. Le positionnement du traitement pour cette
maladie est une question très délicate. L’apparition précoce de
la maladie en 2000 a nécessité un traitement précoce contre
cette maladie. Le traitement réalisé au stade GS59 (Allegro 1
l/ha) n’a pas assuré une efficacité complète contre cette
maladie. Cependant, en 2001, la maladie a été observée
tardivement. Le traitement précoce réalisé au stade GS32
(Allegro 1 l/ha) n’était pas très efficace contre la rouille jaune.
L’étude de linéarité du gain de rendement après contraction de
la maladie et le niveau de maladie des trois dernières feuilles a
révélé un coefficient de détermination de 0.9 (P < 0.05) entre la
maladie de F1 et le gain de rendement pendant la maturité
laiteuse (GS70-GS75). Cependant, en 2001, cette corrélation a
été très faible pour la F1 et la F2 et moyenne pour la F3 au
stade maturité laiteuse (GS70-GS75).

I. Introduction
La rouille jaune du blé provoquée par Puccinia striiformis WESTENDORP peut causer une
perte significative de rendement quand des méthodes de contrôle appropriées, à savoir
la combinaison de variétés cultivées résistantes et des pulvérisations de fongicide, ne
sont pas disponibles ou sont incorrectement appliqués (RAPILLY, 1979 ; AYLOR, 1990 ;
MURRAY et al., 1994 ; BAYLES et al., 2000; SACHE, 2000). Des épidémies de rouille jaune
du blé se sont développées au Grand-Duché de Luxembourg de 1999 à 2001,
déclenchées très probablement par le contournement du gène de résistance Yr 17 en
Europe du Nord (BAYLES et al., 2000 ; HOVMOLLER, 2001 ; HOVMOLLER et al., 2002). La
virulence vis-à-vis de Yr 17 a été détectée dès 1994 en Angleterre et au Danemark où la
superficie des terres emblavées par des variétés portant le gène Yr 17 et sensibles à la
rouille jaune a augmenté de 1994 à 1997. La virulence vis-à-vis de Yr17 a été détectée
en France et en Allemagne en 1997 avec une fréquence de plus de 70 % en 1999,
suggérant une migration des spores du parasite à partir de l’Angleterre ou du Danemark
(BAYLES et al., 2000). Le Grand-Duché de Luxembourg est un pays limitrophe de
l’Allemagne et de la France, et la plupart des variétés du blé d’hiver sont importées de
l’Allemagne, ce qui explique probablement l’évolution très remarquable de la rouille
jaune enregistrée en 1999 , 2000 et 2001. Cependant, la présence de souches capables

Partie I V-1
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

de surmonter un gène de résistance ne justifie pas à elle seule le développement d’une

épidémie de rouille jaune si elle n’est pas couplée à des conditions météorologiques
spécifiques favorisant la multiplication de ce parasite (RAPILLY, 1991).
L’objectif de ce chapitre est de décrire l’épidémiologie de la rouille jaune au
Grand-Duché du Luxembourg et son importance économique.

II. Matériels et méthodes

La maladie a été suivie (cf. les chapitres I et II pour plus de détail sur la méthodologie) à
partir de la montaison jusqu’à la récolte sur quatre variétés semées dans trois sites
d’essai implantés au Grand-Duché de Luxembourg, selon un bloc comprenant chacun
quatre répétitions de chaque variante testée (la méthodologie est détaillée dans les deux
premiers chapitres de cette partie).
Le suivi de la rouille jaune dans les sites d’essai a été réalisé selon deux méthodes :
a) quantitativement, par les échelles de sévérité de JAMES (1974) qui consistait à
déterminer la surface foliaire couverte par la maladie; b) qualitativement, par le suivi
des aires de répartition de la maladie qui consistait à suivre à partir de la première plante
malade, le nombre de plantes malades, l’orientation de la parcelle et l’épaisseur occupée
par les plantes malades ainsi que le nombre de foyers sur l’ensemble du bloc et leur
évolution temporelle.
Afin de permettre une meilleure discrimination entre les étages foliaires et entre les
différentes variantes, nous avons jugé préférable d’utiliser comme critère l’AUDPC
(SHANER & FINNEY, 1977).
L’analyse des résultats concernera seulement les variétés qui ont été touchées et les
années où la maladie a été enregistrée.

III. Résultats
III.1. Année 1998-1999
Les observations ont débuté tardivement à Everlange (16 juin 1999) mais la maladie
était très présente pendant la maturité sur les trois dernières feuilles F3, F2 et F1
(figure 1-5-1). La différence variétale a été très perceptible et très hautement
significative (P < 0.001).
Pour les variétés sévèrement attaquées, la différence entre le témoin et le traitement est
significative (P < 0.05). Le traitement GS39 a eu la même efficacité qu’un double
traitement réalisé respectivement aux stades GS32 et GS59 (figure 1-5-2). Le gain de
rendement des parcelles traitées est très important par rapport aux parcelles témoins
(figure 1-5-2). Une relation importante (r2 = 0.92) a été enregistrée entre le gain de
rendement de Flair et le niveau de maladie enregistré sur la F1 pendant la maturité
laiteuse.

Partie I V-2
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

25

% de la surface foliaire présentant des symptômes

20

15

10

0
GS70

GS77

GS89

GS69

GS75

GS82

GS67

GS72

GS80

GS65

GS70

GS85

GS67

GS72

GS82

GS65

GS70

GS85

GS62

GS70

GS82

GS65

GS70

GS85

GS65

GS72

GS82

GS69

GS72

GS82
Aristos Aron Astron Batis Bussard Flair Ritmo Sponsor Vivant Urban

F1 F2 F3

Figure 1-5-1 : Evaluation de la rouille jaune sur les trois étages foliaires supérieurs (F3, F2 et F1) en
fonction de variétés pendant trois stades phénologiques (floraison, maturité laiteuse et maturité
pâteuse) à Everlange en 1999.
SPONSOR
VIVANT
RITMO
Rendement net du témoin en kg/ha

FLAIR
Batis

6800
6600
6400
6200
6000
5800
5600
5400
5200
5000

2500
Gain de rendement net en kg/ha

2000

1500

1000

500

-500

-1000
16
% de la surface foliaire malade

14
12
10
8
6
4
2
0
SPONSOR

SPONSOR

SPONSOR
VIVANT

VIVANT

VIVANT
FLAIR

FLAIR

FLAIR
Batis

Batis

Batis
RITMO

RITMO

RITMO

Témoin GS39 GS32+GS59

F1 F2

Figure 1-5-2 : Pourcentage de la surface foliaire malade pendant la maturité laiteuse (24 juin) et le
gain de rendement en kg/ha par rapport au témoin du traitement réalisé au stade GS39 (Allegro 1
l/ha) et deux traitements réalisés respectivement au stade GS32 (Allegro 1 l/ha) et GS59 (Opus team
1.5 l/ha) à Everlange en 1999 en fonction de variétés. La figure du dessus représente le rendement
du témoin pour chacune des variétés testées.

Partie I V-3
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

III.2. Années 2000 et 2001

La rouille jaune a été observée et quantifiée à Everlange et Reuland en 2000 et 2001
(figures 1-5-3 et 1-5-4, photo 1-5-1). Cependant, dans la Moselle, la maladie a été
observée uniquement en 2001. Le test d’ANOVA a révélé pour les trois sites d’essais un
effet très hautement significatif (P < 0.001) entre Flair et les trois autres variétés testées
(Bussard, Dream et Ritmo). En effet, la maladie a été enregistrée uniquement sur Flair.
Pour les autres variétés, la maladie était quasi absente (quelques traces sur Ritmo)
pendant les deux saisons 2000 et 2001. Dans la suite du document, tous les résultats de
la maladie en 2000 et 2001 concernent uniquement la variété Flair. En 2000, la maladie
a été très précoce. La première trace de la maladie a été enregistrée à Everlange au stade
GS33 et aux alentours du stade GS37 à Reuland. Une évolution spectaculaire de la
maladie a été observée à partir de l’épiaison pour atteindre son maximum pendant la
maturité laiteuse (entre GS69 et GS77). L’AUDPC Standard calculée pour les trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1) entre GS69 et GS77 est beaucoup plus importante que
celle calculée entre GS52 et GS69.
GS52-GS69 GS69-GS77 GS52-GS67 GS67-GS77
0
25
Standard
AUDPC

50
75
100
125
150

20 F3
foliaire malade
% de la surface

15
10
5
0
18-mai 25-mai 1-juin 8-juin 12-juin 19-juin 22-juin 29-mai 5-juin 15-juin 26-juin 3-juil 29-mai 5-juin 15-juin 26-juin 3-juil

Everlange Reuland M oselle

GS52-GS69 GS69-GS77 GS52-GS67 GS67-GS77
0

200
Standard
AUDPC

400

600
GS39=18 mai GS39=22 mai GS39=15 mai F2

40
foliaire malade
% de la surface

30
20
10
0
18-mai 25-mai 1-juin 8-juin 12-juin 19-juin 22-juin 29-mai 5-juin 15-juin 26-juin 3-juil 29-mai 5-juin 15-juin 26-juin 3-juil

Everlange Reuland M oselle

GS52-GS69 GS69-GS77 GS52-GS67 GS67-GS77

0
100
Standard

200
AUDPC

300
400
500
600
F1
60
foliaire malade
% de la surface

50
40
30
20
10
0
18-mai 25-mai 1-juin 8-juin 12-juin 19-juin 22-juin 29-mai 5-juin 15-juin 26-juin 3-juil 29-mai 5-juin 15-juin 26-juin 3-juil

Everlange Reuland Moselle

Figure 1-5-3 : Evaluation du pourcentage de la surface foliaire de la variété Flair présentant les
symptômes de rouille jaune et l’AUDPC calculée entre deux stades différents de la culture pour les
trois dernières feuilles (F3, F2 et F1) à Everlange, Reuland et la Moselle en 2000. N.B. : pour une
question de précision, les échelles sont variables entre les trois feuilles (F1, F2 et F3).

Partie I V-4
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

En 2001, l’évolution de la maladie était un peu tardive et le maximum a été enregistré à

la fin de la maturité pâteuse pour Everlange et à la fin de la maturité laiteuse pour
Reuland. L’AUDPC des trois dernières feuilles est plus importante entre GS77 et GS87
pour Everlange. Cependant, dans la Moselle, la maladie a été observée à une date plus
précoce par rapport aux autres sites mais avec un niveau très faible.

GS69-GS77 GS77-GS87 GS75-GS77

0
25
Standard
AUDPC

50
75
100

F3
20
foliaire malade
% de la surface

15

10

0
28-mai 18-juin 2-juil 5-juil 9-juil 18-juin 2-juil 9-juil 21-mai 5-juin 18-juin

Everlange Reuland M oselle

GS69-GS77 GS77-GS87 GS75-GS77

0
Standard
AUDPC

50

100

150
GS39 = 25 mai GS39 = 28 mai GS39 = 21 mai F2
35
foliaire malade
% de la surface

30
25
20
15
10
5
0
28-mai 18-juin 2-juil 5-juil 9-juil 18-juin 2-juil 9-juil 21-mai 5-juin 18-juin

Everlange Reuland M oselle

GS69-GS77 GS77-GS87 GS75-GS77

0
Standard
AUDPC

50

100

150
F1
25
foliaire malade
% de la surface

20
15
10
5
0
28-mai 18-juin 2-juil 5-juil 9-juil 18-juin 2-juil 9-juil 21-mai 5-juin 18-juin

Everlange Reuland M oselle

Figure 1-5-4 : Evaluation du pourcentage de la surface foliaire de la variété Flair présentant les symptômes de
rouille jaune et l’AUDPC Standard calculée entre deux stades différents de la culture pour les trois dernières
feuilles (F3, F2 et F1) à Everlange, Reuland et la Moselle en 2001.

Partie I V-5
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

Photo 1-5-1 : Symptômes de la rouille jaune causée par Puccinia striiformis en 2000 et 2001 à Everlange et
Reuland. Sur la variété Flair.

III.2.1. Effet du traitement

En 2000, la rouille jaune a été observée pendant l’émergence de la dernière feuille à
Everlange et Reuland. Un traitement fongicide au moment de l’apparition des premières
pustules assurerait une bonne protection des trois dernières feuilles. En effet, la
comparaison de l’AUDPC des trois dernières feuilles calculée entre GS69 et GS72 à
Everlange (figure 1-5-5) pour chaque traitement a révélé une différence significative
(P < 0.05) d’une part entre les traitements et le témoin et d’autre part entre le traitement
GS59 et les deux traitements appliqués respectivement au stade GS32 et GS59
respectivement. En 2000, nous n’avons pas testé les traitements réalisés aux stades
GS32, GS37 et GS39. Mais si le double traitement a eu une bonne efficacité par rapport
au traitement GS59, ceci montre que c’est le premier traitement réalisé au stade GS32
avec Opus team (1.5 l/ha) qui a fait la différence par rapport au traitement GS59. A
Reuland, seuls les deux traitements ont été comparés au témoin. La maladie a été quasi
absente sur les parcelles traitées.

Partie I V-6
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

GS69-GS72 GS69-GS72 GS69-GS72 GS65-GS72GS72-GS85 GS72-GS85 GS65-GS72 GS72-GS85

0

Standard
AUDPC
50

100

150

F3
20
18
16
% de la surface
foliaire malade

14
12
10
8
6
4
2
0
GS69 GS72 GS69 GS72 GS69 GS72 GS69 GS72 GS69 GS72 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85

Témoin GS59 GS59+40N GS32+GS59 GS32+GS59+40N Témoin GS32 GS37 GS39 GS59 GS32+GS59

2000 2001

GS69-GS72 GS69-GS72 GS69-GS72 GS69-GS72 GS65-GS72 GS72-GS85 GS72-GS85 GS65-GS72 GS65-GS72 GS72-GS85 GS72-GS85
0

50
Standard
AUDPC

100

150

200

250 GS39 =25 mai

GS39 =18 mai F2

35
30
% de la surface
foliaire malade

25
20
15
10
5
0
GS69 GS72 GS69 GS72 GS69 GS72 GS69 GS72 GS69 GS72 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85

Témoin GS59 GS59+40N GS32+GS59 GS32+GS59+40N Témoin GS32 GS37 GS39 GS59 GS32+GS59

2000 2001

GS69-GS72 GS69-GS72 GS69-GS72 GS65-GS72 GS72-GS85 GS72-GS85 GS65-GS72 GS72-GS85

0
50
Standard

100
AUDPC

150
200
250
300
F1

45
40
% de la surface

35
foliaire malade

30
25
20
15
10
5
0
GS69 GS72 GS69 GS72 GS69 GS72 GS69 GS72 GS69 GS72 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85 GS65 GS72 GS85

Témoin GS59 GS59+40N GS32+GS59 GS32+GS59+40N Témoin GS32 GS37 GS39 GS59 GS32+GS59

2000 2001

Figure 1-5-5 : Variation de la rouille jaune en fonction des différentes variantes testées sur les trois dernières
feuilles (F3, F2 et F1) de Flair à Everlange pendant les années 2000 et 2001. Deux types d’illustrations sont
présentés pour chaque feuille et chaque traitement : a) la première (en-bas) représente le pourcentage de la
surface foliaire présentant des symptômes pendant les stades de croissance où la maladie a été enregistrée ; b)
le deuxième (au-dessus) représente l’AUDPC Standard calculé entre deux stades de croissances. Les fongicides
testés sont : i) En 2000, Allegro (1 l/ha) pour le traitement GS59, pour le double traitement le premier
traitement a été réalisé au stade GS32 par Opus team (1.5 l/ha) et au stade GS59, le produit utilisé est Allegro
(1 l/ha).

En 2001, tous les traitements réalisés à Everlange à partir du stade GS37 ont assuré une
bonne protection des trois dernières feuilles (figure 1-5-5). Cependant, le traitement
réalisé au stade GS32 a assuré la protection de la F3 mais sans aucune efficacité pour la
F1. L’AUDPC de F1 du traitement GS32 est plus importante que celle du témoin. En
2001, l’apparition de la maladie était tardive par rapport à 2000 à Everlange comme à
Reuland. Nous remarquons une grande différence de modalité de traitement entre
l’année 2000 et 2001.

III.2.2. Relation rendement maladie

En 2000, la corrélation entre le gain de rendement net en qx/ha et l’AUDPC relative
calculée par rapport au témoin entre les stades GS55 et GS65 n’est pas très importante
(figure 1-5-6). Cependant, cette corrélation est très importante entre l’AUDPC relative
calculée entre les stades GS65 et GS75 et le gain de rendement net. Entre la floraison et
la maturité laiteuse, la maladie a atteint son évolution maximale.

Partie I V-7
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

En 2001, la maladie était tardive et la corrélation entre le gain de rendement net et

l’AUDPC relative calculée entre GS69 et GS75 est très faible pour la F1 et la F2 et
moyenne pour la F3 entre la fin de la floraison et la maturité laiteuse. Cette corrélation
est beaucoup plus faible entre l’AUDPC relative calculée entre GS75 et GS85 et le gain
de rendement net (figure 1-5-6).

Année 2000 GS55-GS65 Année 2000 GS65-GS75

120
100
AUDPC relative (%)

AUDPC relative (%)

80
80
60
r2=0,7*

r2=0,2 40
40
r2=0,3 F1
F1 20 r2=0,7*
2 * F2
F2 r =0,56 F3 r2=0,89*
0
0 F3
0 10 20 30
0 10 20 30
Rendement net en qx/ha Rendement net en qx/ha

Année 2001 GS69-GS75 Année 2001 GSGS75-GS87

F1
100 F1
F2
F2
F3
80 F3
150
AUDPC relative (%)
AUDPC relative (%)

60
100
r2=0,54*
40 r2=0,5* r2=0,0006
r2=0,14
50
20
r2=0,4
r2=0,2
0 0
0.0 2.5 5.0 7.5 10.0 12.5 0.0 2.5 5.0 7.5 10.0 12.5
Rendement net en qx/ha Rendement net en qx/ha

Figure 1-5-6 : Etude de la corrélation entre le gain de rendement net en qx/ha et de l’AUDPC
relative de F1, F2 et F3 calculée par rapport au témoin en 2000 et 2001 à Everlange.

III.2.3. Formation de foyers

Des foyers de la rouille jaune ont été mis en évidence à Everlange (figure 1-5-7) et à
Reuland (1-5-8) en 2000 et 2001. Le détail de ces foyers sera développé dans la partie
discussion.

IV. Discussion
IV.1. Année 1999
Les essais mis en place par le Lycée Technique Agricole d’Ettelbrück ont permis de
déceler l’importance du facteur variétal dans la lutte intégrée contre la rouille jaune.
L’étude comparative a révélé un effet très hautement significatif (P < 0.001). Les
variétés les plus touchées sont Flair, Aristos, Astron et Urban. Les variétés Ritmo,
Bussard, Batis, Aron, Sponsor et Vivant ont été très résistantes à la maladie (niveau de
la maladie très négligeable à nulle). De plus, une grande hétérogénéité a été observée
entre les extrémités d’un bloc avec une variété susceptible. Le degré de sévérité de la
maladie diffère entre les extrémités du bloc. Il a été très important avec un foyer

Partie I V-8
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

nettement remarquable dans la direction Ouest-Est. A l’opposé, le degré de sévérité de

la maladie a été très faible dans la direction Est-ouest du champ.
Cette hétérogénéité peut s’expliquer par le vent, qui est l’agent principal de dispersion
de la rouille. Il a véhiculé les spores de cette maladie d’un foyer générateur qui se
trouve dans un champ voisin ou à une distance plus ou moins importante et les
conditions météorologiques 1 favorables de fin mai et une température fraîche (CARON,
1993) ont accéléré la formation de foyers.

IV.2. Année 2000 et 2001

Les deux années 2000 et 2001 ont confirmé l’épidémie de la rouille jaune détectée en
1999. De plus, les modalités de traitement sont très différentes entre 2000 et 2001 à
Everlange comme à Reuland (dans la Moselle, le niveau de maladie était très faible). La
maladie est apparue à un stade très précoce de la croissance du blé en 2000. Les toutes
premières pustules de la rouille jaune ont été observées à Everlange et Reuland le 15
mai (GS37) et au 18 mai (GS39), les pustules ont été observées sur la F3 et la F2. Des
foyers étaient facilement détectables au début de juin sur les trois dernières feuilles de
Flair à Everlange et Reuland. En 2000, un traitement avant le stade épiaison aurait
assuré une bonne protection pendant la phase maturité. Cependant, en 2001, la maladie
a été tardive. Les premières pustules de la rouille ont été détectées début juin à
Everlange et la deuxième décade de juin à Reuland. Le développement de la maladie a
été tardif en 2001 par rapport à 2001. Les premiers foyers ont été observables fin juin et
début juillet. Les traitements précoces réalisés au stade GS32 n’ont pas assurés une
bonne protection contre cette maladie. Les premières traces de la maladie ont été
observées 24 jours après l’application du traitement GS32. Les traitements qui ont
assuré une meilleure protection sont ceux appliqués à partir du stade GS37.

IV.2.1. Formation des foyers

Les foyers enregistrés en 2000 et 2001 à Everlange et Reuland

En 2000, à Everlange, le premier foyer de la rouille jaune dans le champ de Flair
consistait seulement en une plante infectée. La première plante de Flair présentant des
symptômes sur les feuilles (F4, F3 et F2) a été détectée le 18 mai (GS39). Ce premier
foyer a évolué en suivant une fonction ondulatoire avec une vitesse radiale constante
d’une dizaine de centimètres par jour pour former des foyers secondaires (VAN DEN
BOSCH et al., 1988 ; SACHE, 1994). Ainsi, à l’épiaison, le premier foyer constitué de la
première plante au centre entouré de quelques plantes voisines était déjà visible et les
foyers secondaires étaient en formation. Ces foyers secondaires étaient facilement
détectables le 19 juin 2000 au stade de maturité laiteuse (figure 1-5-7). Le nombre total
de ces foyers à Everlange était de dix petits foyers visibles dont le plus important était
celui de la répétition 2 qui a été le foyer générateur de la rouille jaune. Cependant, à
Reuland, cette vague ondulatoire de déplacement du premier foyer a été déterminée en
suivant la situation dans un champ de Flair voisin des parcelles d’essais. Les premières
traces de la maladie ont été observées le 15 mai au sein d’une plante dans les bordures
du champ de Flair voisin à une distance très proche des parcelles d’essais. Cette
première plante a généré l’épidémie au sein des plantes qui l’entourent et celles voisine
de cette plante. Parmi ces plantes voisines, celles appartenant à la variété Flair de nos
essais. Nous avons suivi au fil du temps l’évolution des foyers qui étaient formé autour
1
L’explication concernant les conditions météorologiques favorables à la rouille jaune et à la formation
de foyers de cette maladie sera développée en détail dans la deuxième partie

Partie I V-9
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

de la première plante atteinte ainsi que les foyers qui ont été générés à l’intérieur du
champ et dans nos essais. Ainsi, un foyer de 3 m de longueur et 1.5 m de largeur autour
de la première plante a été observé dans le champ de Flair le 19 juin. A cette date, des
petits foyers ont été observés dans les parcelles d’essais et à proximité du premier foyer
qui a été détecté mais aucun foyer n’a été signalé à l’intérieur du champ (figure 1-5-8).
Entre le 19 juin et le 26 juin (GS75-GS77), nous avons observés l’apparition de
plusieurs îlots de maladie à l’intérieur du champ Flair. Des zones de plus de 15 m de
long ont été détectées. Ces foyers étaient très importants dans la descente, puis quasi
nuls dans la vallée et enfin, ils apparaissaient de nouveau dans la montée.

Partie I V - 10
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

Figure 1-5-7 : Les foyers de la rouille jaune enregistrés en 2000 et 2001 à Everlange.
L’analyse des données météorologiques pendant la formation des premiers foyers
(fin mai) a révélé la présence d’un vent et d’une pluie favorables à une dissémination
locale des spores (figure 1-5-9). Les spores de rouille jaune sont aérodynamiquement
adaptées pour l’enlèvement par le vent, le déplacement et le transport (ORR et al., 1972
in SACHE, 2000). La turbulence observable à petite échelle provoque un dépôt de spores
à courte distance et de façon directionnelle. Ceci explique pourquoi les foyers primaires,
d’un rayon de quelques mètres, sont souvent presque symétriques, même en présence de
vent dominant. Des rafales et des tourbillons de vent apparaissent aléatoirement au sein
du couvert végétal et « arrachent » quelques spores à la zone turbulente. Ces spores
peuvent alors être incorporées aux flux soufflant au-dessus du couvert végétal et être
entraînées à plus longue distance. La direction moyenne de ces flux de spores suit celle
des vents dominants, ce qui n’exclut pas l’apparition de foyers contre le vent mais
entraîne une dissémination préférentielle de la maladie selon le vent dominant (SACHE,
1994 et 2000). En 2001, à Everlange, la formation des foyers était plus tardive et de
nombreux foyers ont été observés seulement le 9 juillet, ce qui correspond au stade
GS87 (figure 1-5-7).

Figure 1-5-8 : Evolution des foyers de la rouille jaune détectés à Reuland entre le 19 juin et le
26 juin 2000.

Partie I V - 11
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

V. Conclusion
La rouille jaune a connu un développement remarquable en 2000 et son intensité diffère
selon le site d’essai (très hautement significatif P < 0.001). Ainsi, le site Reuland était le
site le plus exposé et le plus attaqué par cette maladie. Cette importance de la rouille
jaune pendant l’année 2000 et 2001 qui fait suite à celle de l’année 1999 confirme
l’épidémie de cette maladie au Grand-Duché de Luxembourg.
Ce développement spectaculaire de la rouille jaune observé sur Flair dans les sites
d’essais n’est pas due au contournement du gène de résistance Yr17 du faite que cette
variété possède Yr1 mais ne possède pas le Yr17. En revanche, des études de la
virulence de la rouille jaune ont été conduites tout au long de la période 1993-1999 au
Danemark, en France, en Allemagne et au Royaume-Uni dont le but était d’étudier la
structure de la race et l’évolution de la population de microbe pathogène (BAYLES et al.,
1995 et 1997 in BAYLES et al., 2000).
Ce développement important de la rouille jaune au Grand-Duché de Luxembourg et
dans les pays limitrophes (Belgique, Allemagne et la France) entre 1999 et 2001
souligne également l’importance de surveiller les populations de ces microbes
pathogènes aéroportés sur une échelle internationale.
RH by Date
Humidité relative en %

100
90
80
70
60

1/05/2000 22/05/2000 12/06/2000 3/07/2000 24/07/2000

T°c by Date Vent by Date

Température en °C

25 4
Vent en m/s

20 3
15 2
10 1

1/05/2000 22/05/2000 12/06/2000 3/07/2000 24/07/2000 1/05/2000 22/05/2000 12/06/2000 3/07/2000 24/07/2000

Pluie by Date Ray by Date

60 17000
Pluie en mm

40 13000
9000
20
5000
0
1/05/2000 22/05/2000 12/06/2000 3/07/2000 24/07/2000 1/05/2000 22/05/2000 12/06/2000 3/07/2000 24/07/2000

Date

Figure 1-5-9 : Variation de température (°C), humidité relative (%), pluie (mm), vent (m/s) et rayonnement à
Reuland du 1er mai au 24 juillet 2000. Le cercle indique la période où les conditions sont propices à la
formation de foyers.

Au Grand-Duché de Luxembourg la majorité des variétés introduite au catalogue

national provient soit de l’Allemagne, de la Belgique ou de la France. La présence
d’une nouvelle virulence dans un de ces pays est susceptible d’être de près suivie de son
apparition au Grand-Duché de Luxembourg. Pour les années à venir, nous plaidons
donc en faveur d’une approche régionale dans la gestion de cette maladie à savoir : a)
déterminer les facteurs qui influencent les épidémies détectées dans chacun de ces
pays ; b) établir le risque d’une épidémie de la rouille jaune à l’ensemble de la région
lorsque celle-ci est détectée dans un de ces pays limitrophes ; c) coordonner les

Partie I V - 12
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

recherches sur les souches de cette maladie entre ces pays limitrophes ; d) installer des
capteurs de spores et les distances que peuvent parcourir lorsqu’une épidémie est
déclarée dans l’un de ces pays.

Partie I V - 13
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre V

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

FIGURES

1-5-1 : Evaluation de la rouille jaune sur les trois étages foliaires supérieurs (F3, F2 et F1) en fonction de variétés pendant
trois stades phénologiques (floraison, maturité laiteuse et maturité pâteuse) à Everlange en 1999...................................... V-3
1-5-2 : Pourcentage de la surface foliaire malade pendant la maturité laiteuse (24 juin) et le gain de rendement en kg/ha par
rapport au témoin du traitement réalisé au stade GS39 (Allegro 1 l/ha) et deux traitements réalisés respectivement au
stade GS32 (Allegro 1 l/ha) et GS59 (Opus team 1.5 l/ha) à Everlange en 1999 en fonction de variétés. La figure du
dessus représente le rendement du témoin pour chacune des variétés testées. ...................................................................... V-3
1-5-3 : Evaluation du pourcentage de la surface foliaire de la variété Flair présentant les symptômes de rouille jaune et
l’AUDPC calculée entre deux stades différents de la culture pour les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1) à
Everlange, Reuland et la Moselle en 2000. N.B. : pour une question de précision, les échelles sont variables entre les
trois feuilles (F1, F2 et F3)...................................................................................................................................................... V-4
1-5-4 : Evaluation du pourcentage de la surface foliaire de la variété Flair présentant les symptômes de rouille jaune et
l’AUDPC Standard calculée entre deux stades différents de la culture pour les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1) à
Everlange, Reuland et la Moselle en 2001. ............................................................................................................................ V-5
1-5-5 : Variation de la rouille jaune en fonction des différentes variantes testées sur les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1)
de Flair à Everlange pendant les années 2000 et 2001. Deux types d’illustrations sont présentés pour chaque feuille
et chaque traitement : a) la première (en-bas) représente le pourcentage de la surface foliaire présentant des
symptômes pendant les stades de croissance où la maladie a été enregistrée ; b) le deuxième (au-dessus) représente
l’AUDPC Standard calculé entre deux stades de croissances. Les fongicides testés sont : i) En 2000, Allegro (1 l/ha)
pour le traitement GS59, pour le double traitement le premier traitement a été réalisé au stade GS32 par Opus team
(1.5 l/ha) et au stade GS59, le produit utilisé est Allegro (1 l/ha).......................................................................................... V-7
1-5-6 : Etude de la corrélation entre le gain de rendement net en qx/ha et de l’AUDPC relative de F1, F2 et F3 calculée par
rapport au témoin en 2000 et 2001 à Everlange. .................................................................................................................... V-8
1-5-7 : Les foyers de la rouille jaune enregistrés en 2000 et 2001 à Everlange. ........................................................................... V-11
1-5-8 : Evolution des foyers de la rouille jaune détectés à Reuland entre le 19 juin et le 26 juin 2000......................................... V-11
1-5-9 : Variation de température (°C), humidité relative (%), pluie (mm), vent (m/s) et rayonnement à Reuland du 1er mai au
24 juillet 2000. Le cercle indique la période où les conditions sont propices à la formation de foyers. ............................. V-12
PHOTOS

1-5-1 : Symptômes de la rouille jaune causée par Puccinia striiformis en 2000 et 2001 à Everlange et Reuland. Sur la variété
Flair. ........................................................................................................................................................................................ V-6

REFERENCES

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BAYLES, R. A., K. FLATH, M. S. HOVMOLLER & C. RAPILLY, F. (1979). "Yellow Rust Epidemiology." Ann.
DE VALAVIEILLE-POPE (2000). "Breakdown of the Yr17 Rev. Phytopathol. 17: 59-73.
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Agronomie 20: 805-811. RAPILLY, F. (1991). Epidémiologie en pathologie végétale :
mycoses aériennes. Epidémiologie en pathologie végétale. L.
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ITCF Institut Technique des Céréales et des Fourrages. INRA. ISBN 2-7380-0297-8. 317 p. pp. 240-261.
ISBN 2.86492.156.1. 87 p.
SACHE, I. (1994). "La dissémination éolienne des maladies
HOVMOLLER, M. S. (2001). "Disease severity and cryptogamiques." Phytoma. La défense des végétaux 467: 20-
pathotype dynamics of Puccinia striiformis f.sp. tritici in 25.
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Puccinia striiformis f.sp. tritici in north-west Europe." Plant SHANER, G. & R. E. FINNEY (1977). "The effect of
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losses." Ann.Rev.Phytopathol. 12: 27-48. VAN DEN BOSCH, F., J. C. ZADOCKS & J. A. METZ
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CULLIS (1994). "The relationship between wheat yield and

Partie I V - 14
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

CHAPITRE VI

EPIDÉMIOLOGIE DE L’HELMINTHOSPORIOSE AU
GRAND-DUCHÉ DE LUXEMBOURG

L’helminthosporiose des feuilles du blé d’hiver a connu un

développement très important dans les variétés susceptibles en
1999 et 2000 à Everlange. L’interaction de ces variétés avec un
semis sans labour et des conditions météorologiques favorables
a été à l’origine de l’expansion très précoce de la maladie en
2000 dans ce site. L’étude de la corrélation entre l’AUDPC
Standard calculée pour la F1 et la F2 entre GS71 et GS77 et le
gain de rendement (qx/ha) a révélé une relation négative
(r = - 0.92 ; P < 0.001 pour F1 et r = - 0.79 ; P < 0.05 pour F2).
Les conditions météorologiques qui étaient à l’origine de la
maladie sont : a) une humidité relative > 70 % pendant au
moins 24 h avec au moins 6 h où elle est supérieure à 90 %; b)
un optimum de température entre 8 et 16°C ; c) la présence de
la pluie pendant au moins une heure au début de la période.

I. Introduction
L’helminthosporiose des feuilles de blé causé par Pyrenophora tritici-repentis
(anamorphe Drechslera tritici-repentis SHOEMAKER) pourrait être à l’origine des pertes
considérables du rendement (pourrait atteindre 20 % lorsque la variété est susceptible et
les conditions d’infections sont favorables) dans les régions céréalières lorsque les
conditions épidémiologiques du parasite lui sont favorables (WATKINS et al., 1978 ;
HOSFORD, 1982 ; REES & PLATZ, 1983 ; FERNANDEZ et al., 2002 ). Le champignon
produit deux types de symptômes distincts chez les variétés susceptibles : les nécroses
et les chloroses (ALI et al., 1999). Le cycle primaire de la maladie est initié par les
ascospores et les conidiophores issus des résidus de la culture précédente (ADEE &
PFENDER, 1989). Le cycle secondaire est déclenché par les conidies issues des lésions
primaires. Ce cycle se répète en fonction des conditions épidémiologiques favorables
jusqu’à la maturité de l’hôte (WRIGHT & SUTTON, 1990). L’humidité et la température
sont les premiers facteurs déterminant l’infection de l’helminthosporiose. Pour les
variétés susceptibles, la période humide minimale nécessaire pour l’infection des
feuilles par les conidies est de 6 h (HOSFORD et al., 1990). La sévérité de la maladie
augmente avec la durée de la période humide pour les variétés susceptibles (LAMARI et
al., 1992). Les températures autour de 20 °C et une période humide de 24 h sont les
conditions appropriées pour une infection régulière (LAMARI et al., 1992). En plus de
ces conditions, la présence de l’eau liquide est indispensable à l’infection (FRANCL,
1997).
L’objectif de ce chapitre est d’analyser l’importance de cette maladie au Grand-Duché
de Luxembourg et de comprendre les mécanismes de son évolution au sein de ce pays.

Partie I VI - 1
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

II. Matériels et méthodes

II.1. Mesure de la maladie
Les mesures (la méthodologie de mesure est développée en détail dans le chapitre II de
cette partie) de la maladie sur chacune des feuilles ont été quantifiées selon les échelles
de sévérité de JAMES (1976) et qualifiées à l’échelle des parcelles pour la localisation
des aires de dispersion de la maladie. Nous avons calculé l’AUDPC (calculée en
fonction du pourcentage enregistré sur chacune des feuilles et la durée séparant deux
mesures) des trois dernières feuilles de chacune des variantes testées et nous l’avons
utilisé comme critère de discrimination entre chacune de ces variantes. En plus de la
quantification de la maladie, des mesures de hauteur de la plante jusqu’à la base de l’épi
ont été faite pour analyser leur corrélation avec l’évolution de la maladie.

II.2. Caractérisation de souches

Les échantillons isolés ont été identifiés au laboratoire à l’aide d’un stéréo microscope
et d’un microscope optique (Gx40). En parallèle à cette identification, des échantillons
de feuilles de parcelles traitées et témoins à Everlange ont été envoyés à l’Unité de
Phytopathologie de l’UCL pour caractériser le type de souche.
Les souches issues de ces échantillons ont été poussées sur milieu V8-PDA pendant une
semaine. Le mycélium de la souche issue des feuilles traitées a été aplati avec le bas
d’un tube à essai pour induire la formation de conidiophores (lumière continue pendant
24 h) et la formation de conidies (18-24 h sous obscurité). Les photos des conidies ont
été prises avec différents oculaires x objectifs et en utilisant également le zoom de la
caméra digitale montée sur le microscope.

II.3. Relation plante champignon climat

Afin de comprendre les paramètres qui influencent l’évolution de la maladie, nous
avons étudié la corrélation entre l’évolution de la maladie et le nombre de périodes
d’infections. Nous nous sommes basés sur les résultats de la littérature (LAMARI et al.,
1992 ; FRANCL, 1997) pour déterminer les conditions météorologiques propices à
l’helminthosporiose. Notre étude s’étale entre l’émergence de la dernière feuille (GS37)
(8 mai) et la fin de la maturité (15 juillet) en 2000 et 2001. Ainsi, nous avons testés
l’interaction de trois paramètres météorologiques : a) une humidité relative > 70 %
pendant au moins 24 h avec au moins 6 h où elle est supérieure à 90 % [pendant les
premières 24h, 70 % est au plus pendant une heure pour éviter les précisions liées à
l’interruption des périodes d’infection (HOSFORD et al., 1990 ; LAMARI et al., 1992)] ; b)
un optimum de température entre 8 et 16°C (FRANCL, 1997) ; c) la présence de la pluie
pour au moins une heure au début de la période (FRANCL, 1997).
Les analyses statistiques de variances et de corrélations ont été réalisées via le logiciel
SAS (Procédure PROC GLM et PROC ANOVA et PROC CORR) et S-Plus 2000.

III. Résultats
Pendant la saison 1998-1999
La maladie a été enregistrée en fin de saison avec des amplitudes variables en fonction
de variétés (P < 0.001) (figure 1-6-1 A). La maladie a été très importante sur les feuilles
traitées (GS39 et GS32+GS59) par rapport au témoin (P < 0.001). L’étude de la
corrélation entre l’AUDPC calculée pour les feuilles traitées (toutes les parcelles traitées
avec un ou deux traitements fongicides ont reçu un régulateur de croissance) et la

Partie I VI - 2
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

hauteur de chacune des variétés (figure 1-6-1 B), montre une corrélation négative
importante entre la hauteur de la plante en cm et le traitement GS32+GS59 (r = - 0.96, r2
= 0.9, P < 0.001), ainsi que le traitement GS39 (r = - 0.68, r2 = 0.5, P < 0.001).
L’étude de la relation du gain de rendement des deux moments de traitements et
l’AUDPC des deux dernières feuilles (figure 1-6-2) montre une faible corrélation
négative avec la feuille F1 et une corrélation très négligeable avec la feuille F2.
0
entre stade GS70 et GS85
AUDPC Standard calculé

50
100
150
200
250
300
350
400
Pas de ré
régulateur de croissance Avec ré
régulateur de croissance A
60
% de la surface foliaire Quantifié

50
40
au stade GS70 et GS85

30
20
10
0
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

Batis Flair Ritmo Sponsor Vivant Batis Flair Ritmo Sponsor Vivant Batis Flair Ritmo Sponsor Vivant

Témoin Traitement GS39 Traitement GS32+GS59

GS70 GS85

Un seul traitement ré
réalisé
alisé au stade GS39 Deux traitements ré
réalisé
alisés aux stades GS32 + GS59

y = -0,0806x + 78,576 y = -0,072x + 71,127

Hauteur moyenne en cm de chaque variété testé

R2 = 0,47 R2 = 0,88
74 74

72 72

70 70
B
68 68

66 66

64 64

62 62

60 60

58 58
0 30 60 90 120 150 180 210 0 30 60 90 120 150 180
AUDPC Standard de F1 entre stade GS70 et GS85

Figure 1-6- 1 : A) Variation de la surface foliaire présentant des symptômes au stade GS70 et GS85
sur les trois dernières feuilles (F1, F2 et F3) des variétés testées ainsi que l’AUDPC standard
calculée entre le stade GS70 et GS85 pour trois variantes testées à Everlange en 1999. B) Analyse de
la corrélation entre la hauteur en cm de chaque variété testée avec un régulateur de croissance et
l’AUDPC Standard de F1 calculée entre stade GS70 et GS85 pour deux variantes (1 seul traitement
et deux traitements)

Partie I VI - 3
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

Rendement net du té
témoin

Rendement en kg/ha
7000
6500
6000
5500
5000
Ritmo Flair Batis Sponsor Vivant

Deux traitements ré
réalisé
alisés aux stades GS32 + GS59 Un seul traitement ré
réalisé
alisé au stade GS39

140 F2 r = 0,04 250 F2 r = 0,05

AUDPC Standard entre

120
AUDPC Standard entre

200

stade GS70 et GS85

stade GS70 et GS85

100

80 150

60 100

40
50
20
F1 r = -0.22
F1 r = -0,3
0 0
-1000 -500 0 500 1000 1500 2000 2500 -1000 -500 0 500 1000 1500
Gain de rendement en kg/ha Gain de rendement en kg/ha

AUDPC F1 AUDPC F2 AUDPC F2 AUDPC F1

Linéaire (AUDPC F1) Linéaire (AUDPC F2) Linéaire (AUDPC F2) Linéaire (AUDPC F1)

Figure 1-6- 2 : Etude de la corrélation de l’AUDPC de la F1 et la F2 entre GS70 et GS85 des trois
variantes testées et le gain de rendement en Kg/ha en fonction de variétés en 1999. Le rendement
net est le rendement brut ramené à 15% d’humidité (le blé d’hiver est commercialisé à 15% au
Grand-Duché de Luxembourg).
Pendant la saison 1999-2000
La maladie a été enregistrée sur toutes les variétés semées pendant cette année (Bussard,
Dream, Flair et Ritmo) à partir de l’épiaison (figure 1-6-3).
GS55-GS61

GS61-GS70

GS55-GS61

GS61-GS70

GS61-GS70

GS55-GS61
GS70-GS77

GS70-GS77

GS70-GS77

GS70-GS77
GS61-GS70
GS55-GS61

0
50
AUDPC

100
150
200
30
25
% de la surface foliaire malade

20
15
10
5
0
F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3F1F2F3

GS55 GS61 GS70 GS77 GS55 GS61 GS70 GS77 GS55 GS61 GS70 GS77 GS55 GS61 GS70 GS77

Bussard Dream Flair Ritmo

Figure 1-6- 3 : Variation du pourcentage de la surface foliaire malade au sein de trois dernières
feuilles des variétés testées en 2000 à Everlange ainsi que la variation de l’AUDPC entre GS55 et
GS61 ; GS61 et GS70 ; GS70 et GS77.
L’évolution de la maladie était très remarquable pendant la maturité (GS77). Le
pourcentage de maladie enregistré à ce stade sur les trois dernières feuilles de Bussard
diffère significativement des autres variétés testées. Les effets du double traitement
(GS32+GS59) et du traitement réalisé au stade GS59 étaient très visible au stade GS77

Partie I VI - 4
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

sur la F1 des différentes variétés testées (figure 1-6-4 A), mais ces traitements n’ont
montré aucun effet quarante jours (GS89) après la dernière application
(figure 1-6-4 B). En effet, la valeur de l’AUDPC calculée entre la fin de maturité
laiteuse (GS77) et la fin de la maturité pâteuse (GS89) a été plus grande et très
hautement significative par rapport à celle calculée pendant le début et la fin de la
maturité laiteuse (entre GS71 et GS77) pour toutes les variétés testées (figure 1-6-4 B).
La gamme de produits fongicide qui ont été utilisés dans nos essais a assuré une certaine
protection contre cette maladie puisqu’au stade GS77 la différence est nette entre les
parcelles témoins et celles traitées. Cependant, ces produits n’ont pas permis de stopper
les infections tardives de ce champignon. Notre principale question déduite de cette
évolution très importante de la maladie à la fin de la saison sur les feuilles témoins et
celles traitées est la suivante : est-ce la gamme du produit utilisé qui n’est pas très
efficace contre cette maladie ? Est-ce une nouvelle souche qui s’est développée et qui
cause des problèmes même aux parcelles traitées ? Les résultats de l’identification des
souches font ressortir deux types de souches : a) une souche identifiée « LB2038-1 »
(Souche LB2038-1 prélevée le 15 juin 2000 à Everlange sur la feuille F2 de Bussard
traitée avec Allegro + 50 N au stade GS59) sur la feuille traitée (photo 1-6-1) et b) une
souche « LB2037-3» (Souche LB2037-3 collectée le 15 juin 2000 à Everlange sur F2 de
Bussard témoin) des feuilles témoins. La largeur et la longueur des conidies varient
entre 11-13 µm et 160-185 µm respectivement.

Photo 1-6- 1 : Tâches helminthosporiennes bien nettes sur les deux feuilles traitées et témoin et
l’identification des deux souches. La photo d a été prise avant l’induction des conidiosphores et
conidies. Echantillons récoltés par El JARROUDI, M. (Université de Liége). Photos microscopiques
prises par MERCADO VERGNES (FYMY, UCL).

Partie I VI - 5
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

% de la surface foliaire malade

30
A
25
20
15
10
5
0
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77

Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N

BUSSARD Dream
% de la surface foliaire malade

35
30
25
20
15
10
5
0
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77 GS71 GS77

Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N

Flair Ritmo

700
600
500
AUDPC

400
300
200
100
0
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N

GS71-GS77 GS77-GS89

BUSSARD

700 B
600
500
AUDPC

400
300
200
100
0
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N

GS71-GS77 GS77-GS89

Dream

700
600
500
AUDPC

400
300
200
100
0
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N

GS71-GS77 GS77-GS89

Flair

700
600
500
AUDPC

400
300
200
100
0
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N Témoin GS32+GS59 GS32+GS59+40N GS59 GS59+40N

GS71-GS77 GS77-GS89

Ritmo

Figure 1-6- 4 : A) Pourcentage de la surface foliaire malade observé des trois dernières feuilles de quatre variétés testées en
fonction des différents traitements [GS32+GS59, le premier produit est Opus team (1.5 l/ha) et le deuxième traitement est
Allegro (1 l/ha) ; Allegro (1 l/ha) pour GS59] réalisés en 2000 (N=40 unités d’Azote). B) Valeur de l’AUDPC entre les stades
GS71 et GS77 et entre les stades GS77 et GS89. En abscisse les stades de croissance (A) et les différentes variantes (A et B).

Partie I VI - 6
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

L’étude de la relation du gain de rendement du double traitement (GS32+GS59) et le

traitement réalisé au stade GS59 avec l’AUDPC des deux dernières feuilles (F1 et F2)
de Bussard montre une corrélation négative avec la F1 (r = - 0.78 ; P < 0.05) et la F2
(r = - 0.69 ; P < 0.05) (figure 1-6-5 ; tableau 1-6-1). En 2000, l’helminthosporiose a été
présent à Everlange entre les stades GS71 et GS77 sur les feuilles F1 et F2 avec des
taux moyens. La distinction entre les parcelles traitées et témoin est nette pour les F1 de
toutes les variétés. Cette maladie a eu un effet moyen sur le rendement final (le
développement de la maladie a été très important tardivement entre les stades GS77-
GS89).
Gain de rendement

30

20
en qx/ha

10

180
160
Valeurs de l’AUDPC
entre GS71 et GS77

140
120
100
80
60
40
20
0
GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59

GS32+GS59
GS32+GS59+40N

GS32+GS59+40N

GS32+GS59+40N

GS32+GS59+40N
GS59

GS59

GS59

GS59
GS59+40 N

GS59+40 N

GS59+40 N

GS59+40 N
Témoin

Témoin

Témoin

Témoin
Bussard Dream Flair Ritmo

F1 F2

Figure 1-6- 5 : Variation de l’AUDPC des trois dernières feuilles calculé pour chaque traitement
entre GS71 et GS77 et le gain de rendement en 2000 à Everlange.
Tableau 1-6- 1 : Etude de la corrélation entre l’AUDPC de F1 et F2 des différentes traitements
testées calculée entre GS71 et GS77 et le gain de rendement de chaque variété en 2000 à Everlange.
(*) P<0.05
Variétés Corrélation AUDPC/gain de rendement
F1 F2

Bussard -0.78* -0.69*

Dream -0.74* -0.47
Flair -0.88* -0.89*
Ritmo -0.68* -0.7*

IV. Discussion
Epidémiologie de la maladie.
• En 1999, le niveau de la maladie (figure 1-6-1) a été très faible pendant la
maturité laiteuse (GS70). La maladie a atteint un niveau spectaculaire à la fin de
la saison (GS85) sur les feuilles traitées par rapport aux témoins. A ce stade, les
F1 du témoin étaient déjà nécrosées par d’autres maladies (cfr. les paragraphes
consacrés à chacune des maladies quantifiés dans cette partie de thèse) telles que
la septoriose, la rouille brune etc. et la rémanence du produit (Allegro 1l/ha) était
déjà dépassée, ce qui explique le taux spectaculaire de la maladie sur la F1.
Mais, cette évolution tardive de la maladie n’a pas trop affecté le gain de

Partie I VI - 7
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

rendement (figure 1-6-2). En effet, une faible corrélation négative (r = - 0.22) est
enregistrée entre le taux de la maladie sur la F1 et le gain de rendement.
En 2000, les conditions épidémiologiques étaient très propices au
développement du parasite et la maladie a été observée dès l’épiaison
(figure 1-6-3). La distinction est très nette pour les F1 de toutes les variétés entre
les parcelles témoin et celles traitées avec un double traitement (GS32+GS59)
mais aussi avec un traitement réalisé au stade GS59. Une corrélation négative a
été mise en évidence entre le gain de rendement en qx/ha et l’AUDPC de F1 de
toutes les variétés testées calculées pour chaque traitement (double traitement,
traitement GS59 et témoin) entre GS71 et GS77. Cependant, entre GS77 et
GS89, le développement de la maladie a été généralisé à toutes les parcelles
traitées et non traitées de toutes les variétés mises en essai à Everlange. Cette
maladie a été observée aussi à Reuland et dans la Moselle (Frohmüllen) (figure
1-6-6). Le calcul de l’AUDPC de F1 et F2 des quatre variétés semées dans les
trois sites d’essais entre GS69 et GS77 et entre GS77 et GS89 fait ressortir
nettement le comportement variétal. L’analyse de variance par la procédure
GLM de SAS réalisé sur les données de la maturité et de la fin de la saison
donne comme résultats :
• A Everlange, pendant la maturité laiteuse (GS71-GS77), pour les feuilles F2 et
F1, c’est la variété Bussard qui a été la plus touchée par la maladie (P < 0.0001)
par rapport aux autres (Flair Dream et Ritmo). A ce stade, aucune différence
significative de la maladie n’a été enregistrée entre Flair, Dream et Ritmo
(P = 0.7275 > 0.05). Cependant, à la fin de la saison (GS89), même si
l’évolution de la maladie est très significative sur toutes les variétés (P < 0.001),
le degré de la maladie est très variable en fonction des variétés. Bussard est la
variété la plus sensible alors que les trois autres tendent vers la résistance.
300

250
AUDPC

200

150

100

50

0
F1 F2 F1 F2 F1 F2 F1 F2 F1 F2 F1 F2

GS69-GS77 GS77-GS89 GS69-GS77 GS77-GS89 GS69-GS77 GS77-GS89

Everlange Frohmüllen Reuland

Bussard Dream Flair Ritmo

Figure 1-6- 6 : Comparaison de l’AUDPC de la F1 et la F2 calculée pour chacune des variétés entre
GS69 et GS77 ainsi qu’entre GS77 et GS89 dans les trois sites, Reuland, Frohmüllen et Everlange
en 2000.

• A Reuland, seul Ritmo diffère significativement (P < 0.0111) des trois autres
variétés semées.
• A Frohmüllen, pendant la maturité, aucune différence significative de la
maladie sur la F1 (P < 0.055) n’a été enregistrée entre les variétés alors que le
degré de la maladie est très variable pour la F2 (P = 0.0016). A la fin de la
saison, la distinction entre les variétés susceptibles (Ritmo et Bussard) est très
remarquable.

Partie I VI - 8
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

Relation plante-champignon-climat
A la fin de la saison, l’évolution de la maladie a été enregistrée dans les trois sites
d’essais. S’agit-t-il d’une interaction entre les pratiques agricoles au Grand-Duché de
Luxembourg et les conditions météorologiques qui ont été très propices à l’évolution de
la maladie ?
Pour répondre à cette question, nous avons vérifié les conditions météorologiques (ces
conditions météorologiques ont été déterminées sur base de la littérature, en particulier
les conditions de LAMARI et al., 1992) qui s’ajustent mieux avec l’évolution de la
maladie.
L’helminthosporiose a été observé en 1999 à Everlange mais en 2000, l’évolution de la
maladie a été beaucoup plus importante dans ce site par rapport à la Moselle et à
Reuland. Le semis a été fait sans labour à Everlange (le précédent culturel est Colza).
Cette pratique agricole est la principale source de l’inoculum dans ce site. En 2000, la
maladie a été observée dès le début d’épiaison et le maximum de surface foliaire malade
a été enregistré au stade maturité laiteuse (GS77). Cette importante évolution de la
maladie est la conséquence d’une interaction entre une variété sensible (Bussard) avec
un semis sans labour et les conditions météorologiques favorables (figure 1-6-7 A) dès
le stade GS39 (19 mai). La première période d’infection favorable à la maladie a été
enregistrée au début du stade gonflement (24 mai) avec les conditions météorologiques
favorables de plus de cent heures. Les premiers symptômes issus de cette période ont
été observés début juin une semaine après cette infection. Les symptômes observés
entre le 8 et 12 juin sont issus de la période d’infection du 1er juin avec 46 h d’humidité
relative supérieure à 70 %, de la pluie et une température comprise entre 11 et 16°C.
Entre le 12 et le 15 juin aucun changement significatif de la maladie n’a été observé sur
les trois dernières feuilles (F1, F2 et F3). La période du 8 juin avec 85 h d’humidité
supérieure à 70 %, des averses et une température entre 11 et 16°C a été à l’origine de
l’évolution de la maladie sur la F1 observé le 21 juin. Les périodes d’infections du 26
juin et début juillet étaient à l’origine du développement très important de la maladie
observée entre GS77 et GS89 sur toutes les parcelles traitées et non traitées (figure 1-6-
4 B). L’analyse de corrélation (figure 1-6-7 B) a révélé un grand ajustement entre le
niveau de la maladie enregistré à Everlange et le nombre de périodes d’infection
calculées.
En 2001, un retard de la phénologie a été observé par rapport à 2000 et le nombre
d’heures de la première période d’infection (GS37) n’atteint pas 34 alors qu’en 2000 le
nombre d’heures de cette période était de 121 (figure 1-6-8). La période d’infection la
plus importante a été enregistrée le 19 juin avec 89 heures favorables. Cette dernière
période a été très pertinente à l’installation de la maladie sur les trois étages foliaires.

Relation Hauteur de la plante Maladie

En 1999, nous avons enregistré pour un même groupe de variétés (ayant reçue un
régulateur de croissance Cycocel) une variation significative (P < 0.001) de la hauteur
jusqu’à la dernière feuille entre les parcelles ayant reçu un seul traitement réalisé au
stade GS59 et celles ayant subi deux traitement réalisés au stade GS32 et GS59. Les
plantes qui ont eu un seul traitement ont eu une hauteur plus importante que celles qui
ont subi deux traitements. Ceci pourrait s’expliquer par un effet dépressif du fongicide.
L’étude de la corrélation (entre la hauteur de la plante et l’AUDPC calculée pour F1)
des parcelles traitées (ayant reçue un même régulateur Cycocel) a révélé un r2 = 0.5

Partie I VI - 9
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

(P < 0.05) pour celles traitées au stade GS59 et un r2 = 0.9 (P < 0.05) pour celles traitées
aux stades GS32 et GS59. La hauteur pourrait influencer le degré et le niveau de la
maladie. Des études supplémentaires seront nécessaires pour approfondir ce concept.
30
% de la surface foliaire présentant des symptômes

A
20
F1
10
0

30
20
F2
10
d’helminthosporium

10
F3
5

0
Nombre d’heures favorable

150

100
À l’infection

50

120 0

100
humidité relative en %

5
Température en °C et

80

Pluie en mm
10
60
15
40

20
20

0 25
1/05/00

3/05/00

5/05/00

7/05/00

9/05/00

11/05/00

13/05/00

15/05/00

17/05/00

19/05/00

21/05/00

23/05/00

25/05/00

27/05/00

29/05/00

31/05/00

2/06/00

4/06/00

6/06/00

8/06/00

10/06/00

12/06/00

14/06/00

16/06/00

18/06/00

20/06/00

22/06/00

24/06/00

26/06/00

28/06/00

30/06/00

2/07/00

4/07/00

6/07/00

8/07/00

10/07/00
PLUIE HR TEMP

400 F1 F1
65 F2 Flair
F2 Bussard
300 * F3
F3 2 =0,
9 50 *
r 5
0,8 *
200 * r2 = 2
0,8
r2 =0,93
35
r2 =
100 20 *
7
0,8
0 * 5 r2 =
r2 =0,84 -10
Area Under Disease Progress Curve

-100
3 8 13 3 8 13

150
F1 Ritmo 95 F1 Dream
F2 *
120 * F2 5
6 0,9
F3 0,9 74 F3 r2 = *
r2 = * 96
90
97 53 2 =0,
0 , r
r2 =
60 32 *
r2 =0,99
* r2 =0,98
30 11

0 -10

3 8 13 3 8 13

Nombre de périodes d'infections Nombre de périodes d'infections

Figure 1-6- 7 : A) Variation des conditions météorologiques, le nombre d’heures d’infections et le

pourcentage de la surface foliaire malade (Bussard) à Everlange entre le 1er mai et début juillet
2000. B) Corrélation entre le niveau de la maladie enregistré sur chacune des trois dernières feuilles
de chaque variété en 2000 à Everlange et le nombre de périodes d’infections.

Partie I VI - 10
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

F1
0,5
0,4

des symptômes de l’helminthosporium

0,3
0,2
% de la surface foliaire présentant
0,1
0

F2
2,5
2
1,5
1
0,5
0

F3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
Favorables à l’infection
Nombre d’heures

100

50

120 0
et humidité relative en %

100 2
Température en °C

Pluie en mm
80 4

60 6

40 8

20 10

0 12
1/05/2001

3/05/2001

5/05/2001

7/05/2001

9/05/2001

11/05/2001

13/05/2001

15/05/2001

17/05/2001

19/05/2001

21/05/2001

23/05/2001

25/05/2001

27/05/2001

29/05/2001

31/05/2001

2/06/2001

4/06/2001

6/06/2001

8/06/2001

10/06/2001

12/06/2001

14/06/2001

16/06/2001

18/06/2001

20/06/2001

22/06/2001

24/06/2001

26/06/2001

28/06/2001

30/06/2001

2/07/2001

4/07/2001

6/07/2001

8/07/2001

10/07/2001
Précipitation Humidité Température

Figure 1-6- 8 : Variation des conditions météorologiques, le nombre d’heures d’infections et le pourcentage
de la surface foliaire malade (Bussard) à Everlange entre le 1er mai et début juillet 2001.

V. Conclusion
Cette étude sur l’helminthosporiose des feuilles du blé d’hiver fait ressortir un ensemble
de points :
• L’helminthosporiose est une maladie qui existe au Grand-Duché de
Luxembourg.
• Une sévérité de la maladie généralisée sur toutes les variétés pendant l’année
2000 dans les trois sites d’essai. Les variétés Bussard et Ritmo sont les plus
susceptibles à cette maladie.
• L’étude des conditions météorologiques favorables à cette maladie a montré
qu’il est possible de prévoir cette maladie et de la maîtriser.
• Cette évolution de la maladie est liée à l’interaction entre les conditions
météorologiques et les pratiques culturales et le précédent culturel (surtout blé
sur blé). En effet, ces dernières années, les cultures sans labour
(l’helminthosporiose est plus importante dans les cultures sans labour que celles
avec labour) se pratiquent de plus en plus au Grand-Duché de Luxembourg.
• En plus des variétés susceptibles, certains fongicides sont spécifiques pour la
septoriose des feuilles et les rouilles mais peuvent induire un effet d’inversion
(DELOS et al., 2001).

Partie I VI - 11
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VI

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX

1-6- 1 : Etude de la corrélation entre l’AUDPC de F1 et F2 des différentes traitements testées calculée entre GS71 et GS77
et le gain de rendement de chaque variété en 2000 à Everlange. ..........................................................................................VI-7
FIGURES

1-6- 1 : A) Variation de la surface foliaire présentant des symptômes au stade GS70 et GS85 sur les trois dernières feuilles
(F1, F2 et F3) des variétés testées ainsi que l’AUDPC standard calculée entre le stade GS70 et GS85 pour trois
variantes testées à Everlange en 1999. B) Analyse de la corrélation entre la hauteur en cm de chaque variété testée
avec un régulateur de croissance et l’AUDPC Standard de F1 calculée entre stade GS70 et GS85 pour deux
variantes (1 seul traitement et deux traitements) ...................................................................................................................VI-3
1-6- 2 : Etude de la corrélation de l’AUDPC de la F1 et la F2 entre GS70 et GS85 des trois variantes testées et le gain de
rendement en Kg/ha en fonction de variétés en 1999. Le rendement net est le rendement brut ramené à 15%
d’humidité (le blé d’hiver est commercialisé à 15% au Grand-Duché de Luxembourg). ....................................................VI-4
1-6- 3 : Variation du pourcentage de la surface foliaire malade au sein de trois dernières feuilles des variétés testées en
2000 à Everlange ainsi que la variation de l’AUDPC entre GS55 et GS61 ; GS61 et GS70 ; GS70 et GS77.....................VI-4
1-6- 4 : A) Pourcentage de la surface foliaire malade observé des trois dernières feuilles de quatre variétés testées en
fonction des différents traitements [GS32+GS59, le premier produit est Opus team (1.5 l/ha) et le deuxième
traitement est Allegro (1 l/ha) ; Allegro (1 l/ha) pour GS59] réalisés en 2000 (N=40 unités d’Azote). B) Valeur de
l’AUDPC entre les stades GS71 et GS77 et entre les stades GS77 et GS89. En abscisse les stades de croissance
(A) et les différentes variantes (A et B).................................................................................................................................VI-6
1-6- 5 : Variation de l’AUDPC des trois dernières feuilles calculé pour chaque traitement entre GS71 et GS77 et le gain de
rendement en 2000 à Everlange.............................................................................................................................................VI-7
1-6- 6 : Comparaison de l’AUDPC de la F1 et la F2 calculée pour chacune des variétés entre GS69 et GS77 ainsi qu’entre
GS77 et GS89 dans les trois sites, Reuland, Frohmüllen et Everlange en 2000..................................................................VI-8
1-6- 7 : A) Variation des conditions météorologiques, le nombre d’heures d’infections et le pourcentage de la surface
foliaire malade (Bussard) à Everlange entre le 1er mai et début juillet 2000. B) Corrélation entre le niveau de la
maladie enregistré sur chacune des trois dernières feuilles de chaque variété en 2000 à Everlange et le nombre de
périodes d’infections. ...........................................................................................................................................................VI-10
1-6- 8 : Variation des conditions météorologiques, le nombre d’heures d’infections et le pourcentage de la surface foliaire
malade (Bussard) à Everlange entre le 1er mai et début juillet 2001. ..................................................................................VI-11
PHOTOS

1-6- 1 : Tâches helminthosporiennes bien nettes sur les deux feuilles traitées et témoin et l’identification des deux
souches. La photo d a été prise avant l’induction des conidiosphores et conidies. Echantillons récoltés par El
JARROUDI, M. (Université de Liége). Photos microscopiques prises par MERCADO VERGNES (FYMY, UCL). ................VI-5

REFERENCES

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Disease. Fargo. Workshop R.M. Hosford, Jr. Ed. North 157.
Dakota State University. pp. 1-5.

Partie I VI - 12
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

CHAPITRE VII

EPIDÉMIOLOGIE DE L’OÏDIUM AU GRAND-DUCHÉ DE LUXEMBOURG

L’oïdium a connu un développement assez important dans la

Moselle luxembourgeoise en 2000 et à Reuler en 2003. La
différence du niveau de maladie entre les différentes variétés
testées dans un même site a été très hautement significative
(P < 0.001). Un climat doux et humide favorise l’expansion de
la maladie. Cependant, le taux maximal de la maladie qui a été
enregistré est le résultat d’une interaction entre les conditions
climatiques favorables à l’infection et certaines pratiques
agricoles en début de saison : a) un apport plus important de la
fumure azotée qui facilite la création d’un microclimat propice
à la maladie. Dans la Moselle, en 2000, la différence des
éléments minéraux importants dans la croissance du blé (P2O5
et l’azote minéral) entre deux blocs du même champ a été à
l’origine d’une différence très hautement significative
(P < 0.001) de la maladie entre les deux blocs ; b) le choix du
moment de traitement est très important. A Reuler en 2003, le
traitement réalisé au stade GS59 n’a assuré aucune protection
des trois dernières feuilles contre l’oïdium. En général, les
traitements réalisés avant le stade GS59 et plus
particulièrement au stade GS37 ont été très efficaces. La
corrélation entre l’AUDPC (Area Under the Disease Progress
Curve) relative (en %) de ces traitements (par rapport au
témoin) et le gain de rendement net en kg/ha a montré un r2 de
0.6 pour F1 et proche de 1 pour F2.

I. Introduction
L’oïdium, causé par Blumeria graminis (DC.) SPEER f. sp. tritici Em. Marchal, est la
principale maladie foliaire affectant le blé d’hiver dans les climats maritimes
caractérisés par des températures douces (ZELLER et al., 2002).
Cette maladie peut causer des dégâts très importants (GE et al., 1998)(le rendement final
pourrait être affecté de plus de 17%) sur cultivars susceptibles si les conditions
météorologiques lui sont favorables (LEATH & BOWEN, 1989 in ZELLER,2002).
L’histoire de la culture intensive du blé en monoculture, a favorisé l’adaptation rapide
du champignon et une érosion de la résistance des variétés (SVEC & MIKLOVICOVA,
1998). Des variétés mixtes ainsi que celles possédant la résistance spécifique ou non
spécifique à ce parasite renforcent le contrôle biologique de la maladie.
En plus des variétés, une attention particulière devrait être accordée à la caractérisation
des microclimats favorables au champignon (WOLFE & LIMPERT, 1987 ; FELSENSTEIN et
al., 1991 ; ZELLER & FISCBECK, 1992 ; ANDRIVON & DE VALLAVIEILLE-POPE, 1993).

Partie I VII - 1
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

Le but de ce chapitre est de caractériser l’importance de cette maladie sur chacun des
sites d’essai (Everlange, Reuland, Emerange) pendant les années 1999, 2000, 2001,
2002 et 2003 ainsi qu’à Reuler en 2003.

II. Matériels et méthodes

Le plan et le dispositif des expérimentations réalisés dans les trois sites (Everlange,
Reuland et Moselle) pendant les années 1999, 2000, 2001, 2002 et 2003 et à Reuler en
2003 sont développés en détail dans le chapitre 1 et 2 de cette partie.
Pour rappel, huit variantes (tableau 1-7-1) ont été testées à Reuler en 2003 sur la variété
Bussard (semée le 5 novembre 2003), dans le cadre du projet SINTAMA (Conception et
élaboration d’un système intégré d’avertissement des maladies cryptogamiques du blé
d’hiver au Luxembourg) financé par le Ministère de l’Agriculture Luxembourgeoise et
coordonné par le CRP-Gabriel Lippmann en collaboration avec l’Université de Liége et
l’Unité de Phytopathologie de l’UCL.
Tableau 1-7- 1 : Calendrier des pulvérisations fongicides réalisées en 2003 à Reuler et le produit qui
a été testé.
Traitement Date d’application Produit
1 T GS 32 12 Mai 2003 Opéra 1.5 l/ha
2T 1 T GS 32 12 Mai 2003 Sphère 1 l/ha
1 T GS 59 12 Juin 2003 Horizon 1l/ha
½ dose ½ GS 37 27 Mai 2003 Sphère 0.5 l/ha
½ GS 59 12 Juin 2003 Horizon 0.5 l/ha
1 T GS 39 06 Juin 2003 Opéra 1.5 l/ha
1 T GS 59 12 Juin 2003 Horizon 1 l/ha
1 T Modèle 12 Juin 2003 Opéra 1.5 l/ha

La maladie a été quantifiée (pourcentage de la surface foliaire malade) au cours de

chaque campagne d’observation selon les échelles de sévérité de JAMES (1976)
(cf. chapitre I). Pour visualiser l’évolution de la maladie en fonction de la croissance de
la plante, nous avons calculé le paramètre Area Under the Disease Progress Curve
(AUDPC) utilisé par SHANER & FINNEY (1977) pour faire la synthèse de la progression
de la sévérité de la maladie. L’AUDPC se calcule par la formule suivante
(équation 1-7-1) :
n
AUDPC = ∑ [(x i + x i − 1 ) / 2](t i − t i − 1 ) Equation 1-7-1
i =1
Où n représente le nombre de temps d’évaluations de la maladie sur le terrain, xi est l’intensité de
la maladie mesurée à chaque observation, et (ti − ti −1 ) est la durée de temps en jours.
Seuls les sites et les variétés où la maladie a été enregistrée seront analysés dans ce
chapitre.
Nous avons testé la linéarité de la relation qui existe entre le rendement net à 15% et
l’AUDPC calculé pour les trois dernières feuilles (F1 à F3, F1 est la dernière feuille
formée). Ce rendement net ramené à 15% d’humidité (le blé d’hiver est commercialisé à
15 % au Grand-Duché de Luxembourg) a été calculé a été calculé par l’équation 1-7-2 :
Rdt net = (((Rdt brut – (TR% * Rdt brut)) / 0.85) Equation 1-7-2
Avec Rdt net = Rendement net en qx/ha ; Rdt brut = Rendement brut observé en qx /ha ; TR = Taux humidité
observé en % ; 0,85 = Taux d’humidité ramené à 15 %.

Partie I VII - 2
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

III. Résultats et discussion

Pendant les cinq années de mesures la maladie n’a été enregistrée qu’en Moselle
(Fromüllen) en 2000, sur la variété Ritmo (figure 1-7-1, photo 1-7-1) et à Reuler en
2003 sur la variété Bussard (figure 1-7-1). La maladie est exprimée en pourcentage de la
surface foliaire des trois étages foliaires (F3, F2 et F1) présentant des symptômes. Nous
avons comparé la variation de l’AUDPC entre deux stades phénologiques où la maladie
a été enregistrée. En 2001 et 2002, la maladie était absente durant toute la campagne
d’observation.

Photo 1-7- 1 : Importance de l’Oïdium à Frohmüllen en 2000 sur la variété Ritmo.

Année 2000
En 2000, dans la Moselle luxembourgeoise, la maladie ne s’est développée fortement
que sur la variété Ritmo (figure 1-7-1). La maladie enregistrée sur les trois derniers
étages foliaires de Ritmo diffère significativement (P < 0.05) par rapport aux autres
variétés (figure 1-7-2) ainsi que par rapport à la localisation de la variété dans le champ.
Seules les répétitions situées dans la première ligne du champs présentaient un degré
important de maladie par rapport à celles se trouvant à l’intérieur.

L’AUDPC relative [AUDPC relative = AUDPC (F 3) à l’intérieur du champ/AUDPC

(F3) première ligne *100) en %] de F3 des parcelles se trouvant à l’intérieur du champ
ne présente que 18 % de l’AUDPC relative de celles de la première ligne. Une
hypothèse plausible peut être celle liée à un apport azoté plus important en bordure de
champ qu’à l’intérieur. Ceci a pu provoquer une végétation plus abondante et plus dense
créant des conditions météorologiques favorables sur une variété sensible.

Pour vérifier cette hypothèse, nous avons analysé le 19 juin 2000 (début de la maturité
du blé) des échantillons du sol des parcelles de la première ligne du champ avec celles
de l’intérieur du champ (cf. chapitre 1 de cette partie pour les résultats d’analyse). Les
résultats indiquent un lien entre la variation de l’AUDPC dans le champ et la dose de
P2O5 (mg / 100 g du sol). Ainsi, AUDPC a été de 737 pour une dose de phosphore de
34 mg/100 g du sol (première ligne) par rapport à une AUDPC de 136 pour une dose de
phosphore de 8 mg /100 mg du sol. La dose de l’azote minéral diffère aussi entre la
première ligne (55 kg/ha) et la deuxième ligne (47 kg/ha). Cependant, c’est la variation
du phosphore qui est hautement significative (P < 0.001) entre les deux parties du
champ. Cette dose de phosphore enregistrée dans la première ligne associée à l’azote
minérale a favorisé une croissance assez importante des plantes (figure 1-7-3). Avec
cette hauteur atteinte, les plantes de Ritmo (susceptible) ont plus tendance à se
chevaucher et à créer à leur base un microclimat favorable à l’oïdium.

Partie I VII - 3
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

Moselle 2000
1,5 F1 40 F3

% de la surface foliaire malade

12 F2 GS83 GS83
35
GS71 10
GS83 GS71 30 GS71
1
8 25
GS45 GS45 AUDPC = 352
AUDPC =107 20
GS45 AUDPC=11 6
15
0,5 4
10 AUDPC= 564
AUDPC=16 2 AUDPC =180
5

0 0 0
143 167 178 143 167 178 143 167 178

Jours Julien

45
% de la surface foliaire malade

40
35
30
25
20
15
10
5
0
32 39 45 53 71 83 32 39 53 71 77

Moselle 2000 Reuler 2003

F1 F2 F3

Reuler 2003
F1 40 F2 25 F3
5 GS77
GS77
% de la surface foliaire malade

GS71 GS77 35
GS71
4 20
30

25 AUDPC=144
3 15 GS53
AUDPC =28
20
GS71
2 15 10 AUDPC=208
AUDPC=21
GS53 AUDPC=172
10
1 GS53 5 GS39
5
AUDPC =33 GS39 AUDPC=117 AUDPC=65
0 0
0
153 161 174 181 153 161 174 181
161 174 181

Jours Julien

Figure 1-7- 1 : Evolution du % de la surface foliaire présentant des symptômes et de l’AUDPC à

Frohmüllen en 2000 sur Ritmo et 2003 à Reuler sur Bussard. L’AUDPC a été calculé pour les trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1). L’échelle des abscisses de la figure représentant le pourcentage de
la surface foliaire malade correspond aux stades phénologiques selon ZADOKS et al. (1974)
700
Area Under Disease Progress Curve

600 a

500

400

300

200 b

100
d c
f e f f e d e
f
0
F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3 F1 F2 F3

Bussard Dream Flair Ritmo

Figure 1-7- 2 : Variation de l’AUDPC en fonction de variétés en 2000 à Frohmüllen entre stade
GS45 et GS71. Les lettres différentes symbolisent une différence significative au seuil de 5 % entre
les variétés pour le même étage foliaire.

Partie I VII - 4
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

P2O5 = 34 mg/100g du sol P2O5 = 9 mg/100g du sol

Azote miné
minéral = 55 kg/ha/100g du sol Azote miné
minéral = 47 kg/ha/100g du sol
125
Hauteur de la plante en cm jusqu’à

120 a
115
110 e
105
c
100 b
f
95
la base de l’épi

g d
90
85
80 h
75
Bussard Dream Flair Ritmo Bussard Dream Flair Ritmo

Variétés

Figure 1-7- 3 : Variation de la hauteur de la plante au début de la maturité laiteuse (GS71) des
quatre variétés testées en fonction de la dose de phosphore. Les lettres différentes représentent une
différence significative de la hauteur au seuil α de 5 % pour la même variété à deux doses
différentes de P2O5 et de l’azote minéral.
Ce microclimat créé par les plantes a tendance à propager et conserver l’inoculum
d’oïdium endogène sur les feuilles situées à la base par rapport à la F1. Ce qui explique
l’importance de la maladie enregistrée sur F3 par rapport à F2 et F1. Le pourcentage de
la surface foliaire enregistré sur les trois dernières feuilles et l’AUDPC relative calculée
pour chacun des trois étages foliaires supérieurs à Frohmüllen, confirme notre
raisonnement (tableau 1-7-2).
Tableau 1-7- 2 : Variation de l’AUDPC relative de F2 et F1 par rapport à F3 à Frohmüllen en 2000.
Stade AUDPC Relative (%) F1 AUDPC Relative (%) F2
GS39 0 23
GS45 1 28
GS71 2 31
GS83 3 31

En plus de ce microclimat généré par les plantes et les conditions du milieu, les
températures enregistrées dans la Moselle créent un climat favorable à cette maladie qui
dépend beaucoup de ce facteur. Dans leur étude, WARD & MANNERS (1974) et AKAI
(1952) ont montré que l’optimum de température pour le développement du mycélium
de ce champignon est de 20°C et la gamme de température favorable à l’infection est
plus large. Cependant la limite supérieure pour l’infection est de 30°C. Dans la Moselle,
le nombre de jours favorables au parasite avec une température supérieure à 10°C
associé à une humidité supérieure à 60 % et sans pluie était de 18 jours (soit 442 heures)
entre le début d’émergence des deux dernières feuilles (début mai) et la maturité
laiteuse (fin juin). Dans cet intervalle de conditions favorables au parasite, ce sont
surtout les classes de températures situées entre 14 et 18°C et entre 10 et 14°C qui
dominaient avec respectivement comme nombre d’heures 176 et 168 (figure 1-7-4). En
ce qui concerne les humidités, c’est la classe entre 60 et 70 % (146) qui dominait suivie
de celle avec une humidité relative supérieure à 80 % (135). Ainsi, cette évolution
remarquable de la maladie à Frohmüllen en 2000 est le résultat d’une interaction entre
le climat doux qui caractérise cette région de la Moselle et, surtout, l’effet variétal qui
était très important.

Partie I VII - 5
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

Année 2003

En 2003, l’oïdium a connu une évolution assez remarquable à Reuler. Cette évolution se
remarque nettement sur la F3 par rapport à F2 et F1. L’AUDPC relative (%) de F2
représente 71 % de celle de F3 alors que celui de F1, ne représente que 14 %. Par
conséquent, comme à Frohmüllen en 2000, ce sont les feuilles F2 et F3 qui sont
touchées. Reuler est un site de 7.9 ha qui se trouve au nord-est du Grand-Duché de
Luxembourg qui se caractérise par une forte humidité pendant une grande partie de
l’année et un pH qui tend vers l’acidité (figure 1-7-5). Cette évolution a atteint son
maximum entre l’épiaison et la maturité. Ceci pourrait s’expliquer par : a) les
températures et les humidités (figure 1-7-5) qui sont favorables pour le développement
de ce champignon ; b) en plus de ces conditions météorologiques favorables, les
pratiques agricoles ont aussi favorisé l’installation de la maladie. En effet, l’apport de la
fumure azotée a été de 213 kg d’azote minéral (figure 1-7-5).
200
Nombre d’heures favorables à l’infection

n =442
180

160

140

120

100

80

60

40

20

0
10 à 14°C 14 à 18 °C 18 à 22 °C >22 °C

Classes de températures
150
Nombre d’heures favorables à l’infection

145

140

135

130

125

120

115

110
60 à 70% 70 à 80% >80%
Classes d'humidités

Figure 1-7- 4 : Nombre d’heures des différentes classes de température et d’humidité relative
calculé dans l’intervalle de conditions favorables au champignon (température supérieure à 10°C
associé à une humidité supérieure à 60% et sans pluie) dans la Moselle entre début mai et fin juin
2000 (station météorologique de Findel).
Cependant, à Reuler, les AUDPC enregistrées sur la F3 sont très inférieures à celles
enregistrées à Frohmüllen en 2000. L’analyse des données météorologiques du mois de
mai (figure 1-7-5) révèle de fortes pluies pendant les trois premières décades de mai.

Partie I VII - 6
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

Ces fortes pluies ont tendance à nuire la dissémination du champignon en l’entraînant

au sol et dans les étages foliaires inférieurs.

Analyse réalisée en novembre 2002 pH =5.7

25
Teneur en éléments chimique en mg

20
pour 100 g du sol séché

15

10

0
P2O5 K2O M gO Na

Fumure azotée :
• Début mars : 20 m2 lisier bovin par injecteur soit 40 kg d’azote efficace;
• 10 mars 2003 : 250 kg Ammonsulfatsalpeter (26% N, 13% S) soit 65 kg N;
• 3 mai 2003 : 200 kg ammonitrates (27% N) soit 54 kg N;
• 15 juin 2003 : 200 kg ammonitrates soit 54 kg N;
Somme : 213 kg/N

120 0
et Humidité relative en %

10
100
20
Température en °C

80

Pluie en mm
30
60 40
50
40
60
20
70
0 80
1/05/2003

3/05/2003

5/05/2003

7/05/2003

9/05/2003

2/06/2003

4/06/2003

6/06/2003

8/06/2003
11/05/2003

13/05/2003

15/05/2003

17/05/2003

19/05/2003

21/05/2003

23/05/2003

25/05/2003

27/05/2003

29/05/2003

31/05/2003

10/06/2003

12/06/2003

14/06/2003

16/06/2003

Pluie Température Humidité

Figure 1-7- 5 : Analyse du sol à Reuler en Novembre 2002 (figure du haut) ; les différents apports de la
fumure azotée (tableau) et la variation des paramètres météorologiques (température en °C, humidité en % et
pluie en mm) entre le 1er mai et le 15 juin 2003.

Effet de traitement
En 2000, le double traitement appliqué au stade GS45 (Opus team 1,5 l/ha) et GS60
(Allegro 1 l/ha) ont permis de freiner l’oïdium mais n’a pas permis de la stopper
complètement (tableau 1-7-3). En appliquant le traitement, l’AUDPC relative de la F1
traitée ne représente que 7 % du témoin, mais celle de la F2 et la F3 est proche ou
constitue la moitié de celle du témoin. La comparaison du rendement net de la parcelle
traitée et témoin, témoigne de l’importance du traitement (20 % de gain). Ce gain de
rendement du double traitement par rapport au témoin est le résultat d’une protection
combiné contre l’oïdium mais aussi la rouille brune qui était importante sur Ritmo en
2000 (cf. chapitre IV de cette première partie de thèse).

Partie I VII - 7
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

Tableau 1-7- 3 : Effet de traitement au stade GS45 (Opus team 1.5 l/ha) et GS60 (Allegro 1 l/ha)
sur le rendement net (kg/ha) en 2000 dans la Moselle. L’AUDPC a été calculée entre le début de la
floraison (GS60 enregistré le 5 juin) et le début de la maturité laiteuse (GS71 enregistré le 15 juin).
AUDPC
Traitement RDT
F1 F2 F3
Témoin 16 180 564 7750
GS45 + GS60 2 50 185 9333

En 2003, la maladie a été observée dans toutes les parcelles traitées à des degrés
variables selon le moment de traitement (figure 1-7-6). Ceci montre que la gamme de
produits testés dans nos essais n’assure pas une efficacité complète contre l’oïdium. En
effet, une résistance de l’oïdium aux strobilurines et au quinoxyfen a été signalé depuis
plusieurs années en Europe occidentale (MOREAU, 2004). L’analyse de la surface
foliaire présentant des symptômes de l’oïdium au stade GS53 et au début du stade GS71
des différents traitements testés (figure 1-7-6) montre que les traitements réalisés avant
l’épiaison étaient plus efficaces par rapport à celui de l’épiaison. Ceci pourrait
s’expliquer par une différence de produits appliqués entre les stades phénologiques. En
effet, au stade GS59, le produit appliqué est Horizon (1 l/ha) alors que celui du stade
GS37 est Opéra (1.5 l/ha). Cette différence est probablement due plus au type de produit
appliqué et à son efficacité intrinsèque qu’au moment de traitement. Cependant, même
pour un même produit (Opéra 1.5 l/ha) une différence significative a été mise en
évidence à l’épiaison (figure 1-7-6) entre les traitements réalisés au stade GS37 et au
stade GS39. L’efficacité des traitements GS32 et GS37 est plus importante que celle du
traitement GS39. Ce qui signifie que le moment d’application joue un rôle aussi
important que le type de produit appliqué.
Le calcul de l’AUDPC (calculé pour chacun des trois derniers étages foliaires) de
chaque traitement entre le stade GS53 et GS71 (figure 1-7-7) a révélé que le traitement
réalisé au stade GS59 (horizon 1 l/ha) n’avait aucune efficacité contre l’oïdium. Le
traitement réalisé au stade GS37 (Opéra 1.5 l/ha) a eu la même efficacité que deux
demi-doses appliquées respectivement au stade GS37 (Opéra 0.75 l/ha) et au stade
GS59 (Horizon 0.5 l/ha). Ces deux variantes ont assuré une meilleure protection des
deux dernières feuilles contre l’oïdium. Les résultats de corrélation montrent bien cette
tendance. Le gain de rendement augmente au fur et à mesure que l’AUDPC relative
s’éloigne de témoin pris comme référence (100 %). Cette corrélation s’explique
beaucoup mieux avec la F1 (r2 = 0.6, P < 0,001) qu’avec la feuille F2 (r2 = 0.4,
P < 0,001) et F3 (r2 = 0.3). Pour la F2, c’est le traitement réalisé au stade GS59 qui n’a
pas assuré l’efficacité de cette feuille. L’AUDPC calculée pour ce traitement entre stade
GS53 et GS71 est supérieure au témoin.

Partie I VII - 8
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

Epiaison (GS53) Début de maturité

maturité laiteuse (GS71)

% de la surface foliaire malade

35
30
25
20
15
10
5
0
GS32+GS59

GS32+GS59
1/2(GS37+GS59)

1/2(GS37+GS59)
GS59

GS39

GS37

GS32

GS59

GS39

GS37

GS32
Temoin

Temoin
10-juin 23-juin

F1 F2 F3

Figure 1-7- 6 : Variation du pourcentage de la surface foliaire présentant des symptômes en

fonction des différents traitements testés entre l’épiaison et le début de maturité laiteuse à Reuler
en 2003. Echelle en abscisse correspond aux stades d’application du produit fongicide. Les
fongicides appliqués sont : i) Opera (1.5 l/ha) pour les stades GS32 à GS39 et la première demi-dose
appliqué au stade GS37 ; ii) Horizon (1l/ha) pour le stade GS59 et la demi-dose GS59.
L’AUDPC relative calculée par rapport au témoin est supérieure à 100 %. Si l’on
compare les autres traitements au témoin sans prendre en considération le traitement
GS59, le coefficient de détermination devient plus important (r2 = 0,9 ; P < 0,001).
F1
2500
R2=0.6
2100

1700

1300

900
Gain de rendement net en Kg/ha

500
300
21 42 63
AUDPC Standard

F2
3500

2000 R2=0,4
200
500
F3
-1000

-2500

-4000
50 100 150 100
F2
F3
2500

2100
R2=0,3
1700 0
F1
1300

900

500 1/2(GS32+GS59) GS32+GS59 GS39 Témoin

40 80 120 GS32 GS37 GS59

AUDPC Relative (%) Stade phénologique

Figure 1-7- 7 : Variation de l’AUDPC standard au sein des trois dernières feuilles en fonction des
traitements en 2003 et résultats de corrélation de l’AUDPC relative de chacun des trois derniers
étages foliaires avec le gain de rendement net en kg/ha.

Partie I VII - 9
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

IV. Conclusion

Cette étude de l’oïdium fait ressortir un certain nombre de points :

• L’oïdium est une maladie qui existe au Grand-Duché de Luxembourg et varie
selon les variétés semées ainsi que le climat local.
• La gamme des produits utilisés dans nos essais n’assure pas une efficacité
complète de traitement. Il serait important de tester d’autres produits appliqués
contre l’oïdium (Stéréo par exemple).
• La protection de la culture du blé contre cette maladie dépend beaucoup du type
de produit mais aussi du moment d’application. Des recherches supplémentaires
sont nécessaires pour déterminer la meilleure dose et le mélange le plus efficace
pour une bonne protection de la plante.
• Les pratiques culturales (surtout les problèmes liés à l’épandage des engrais)
concourent à l’établissement de l’oïdium (un microclimat favorable à l’échelle
de la parcelle).
• La relation entre le gain de rendement net et l’AUDPC relative est linéaire. Cette
maladie a eu un effet sur le rendement net en 2003 à Reuler. Dans cette étude,
nous n’avons pas développé les fonctions de dommage lié à l’effet de
l’interaction entre deux ou plusieurs parasites. Ceci est très important mais
nécessite des expériences et des relations mathématiques spécifiques qui
n’entrent pas dans l’objectif principal de cette thèse.
• Le caractère régional de la maladie en fonction de certains microclimats du
Grand-Duché du Luxembourg et les effets de cette maladie sur le rendement
final rendent indispensable la mise en place d’un modèle de simulation. En effet,
des modèles déterministes de simulation de l’extension des pustules, de la
différenciation des conidiophores et de la formation des oïdies ont été proposés
par QUINN et al. (1985). Ces modèles permettent une prévision de la quantité
d’oïdies produites en fonction de la température.

Partie I VII - 10
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VII

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX
1-7- 1 : Calendrier des pulvérisations fongicides réalisées en 2003 à Reuler et le produit qui a été testé. ..................................... VII-2
1-7- 2 : Variation de l’AUDPC relative de F2 et F1 par rapport à F3 à Frohmüllen en 2000......................................................... VII-5
1-7- 3 : Effet de traitement au stade GS45 (Opus team 1.5 l/ha) et GS60 (Allegro 1 l/ha) sur le rendement net (kg/ha) en
2000 dans la Moselle. L’AUDPC a été calculée entre le début de la floraison (GS60 enregistré le 5 juin) et le début
de la maturité laiteuse (GS71 enregistré le 15 juin). ........................................................................................................... VII-8

FIGURES
1-7- 1 : Evolution du % de la surface foliaire présentant des symptômes et de l’AUDPC à Frohmüllen en 2000 sur Ritmo
et 2003 à Reuler sur Bussard. L’AUDPC a été calculé pour les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1). L’échelle des
abscisses de la figure représentant le pourcentage de la surface foliaire malade correspond aux stades
phénologiques selon ZADOKS et al. (1974) ......................................................................................................................... VII-4
1-7- 2 : Variation de l’AUDPC en fonction de variétés en 2000 à Frohmüllen entre stade GS45 et GS71. Les lettres
différentes symbolisent une différence significative au seuil de 5 % entre les variétés pour le même étage foliaire........ VII-4
1-7- 3 : Variation de la hauteur de la plante au début de la maturité laiteuse (GS71) des quatre variétés testées en fonction
de la dose de phosphore. Les lettres différentes représentent une différence significative de la hauteur au seuil α de
5 % pour la même variété à deux doses différentes de P2O5 et de l’azote minéral............................................................. VII-5
1-7- 4 : Nombre d’heures des différentes classes de température et d’humidité relative calculé dans l’intervalle de
conditions favorables au champignon (température supérieure à 10°C associé à une humidité supérieure à 60% et
sans pluie) dans la Moselle entre début mai et fin juin 2000 (station météorologique de Findel). .................................... VII-6
1-7- 5 : Analyse du sol à Reuler en Novembre 2002 (figure du haut) ; les différents apports de la fumure azotée (tableau) et
la variation des paramètres météorologiques (température en °C, humidité en % et pluie en mm) entre le 1er mai et
le 15 juin 2003...................................................................................................................................................................... VII-7
1-7- 6 : Variation du pourcentage de la surface foliaire présentant des symptômes en fonction des différents traitements
testés entre l’épiaison et le début de maturité laiteuse à Reuler en 2003. Echelle en abscisse correspond aux stades
d’application du produit fongicide. Les fongicides appliqués sont : i) Opera (1.5 l/ha) pour les stades GS32 à GS39
et la première demi-dose appliqué au stade GS37 ; ii) Horizon (1l/ha) pour le stade GS59 et la demi-dose GS59. ......... VII-9
1-7- 7 : Variation de l’AUDPC standard au sein des trois dernières feuilles en fonction des traitements en 2003 et résultats
de corrélation de l’AUDPC relative de chacun des trois derniers étages foliaires avec le gain de rendement net en
kg/ha. .................................................................................................................................................................................... VII-9

PHOTOS
1-7- 1 : Importance de l’Oïdium à Frohmüllen en 2000 sur la variété Ritmo................................................................................... VII-3

REFERENCES

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the barley powdery mildew into host." Agriculture & SHANER, G. & R. E. FINNEY (1977). "The effect of
Horticulture 27: (10) 1135. nitrogen fertilization on the expression of slow-mildewing
resistance in knox wheat." Phytopathology 67: 1051-1056.
ANDRIVON, D. & C. DE VALLAVIEILLE-POPE (1993).
"Racial diversity and complexity in regional populations of SVEC, M. & M. MIKLOVICOVA (1998). "Structure of
Erysiphe graminis f.sp.hordei in France over a 5-year populations of wheat powdery mildew (Erysiphe graminis DC
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Dynamics of virulence." European Journal of Plant Pathology
FELSENSTEIN, F. G., E. LIMPERT & G. FISCHBECK 104: 537-544.
(1991). Wheat mildew populations in the FRG and
neighbouring regions (1986-1988) some aspects of their WARD, S. V. & J. G. MANNERS (1974). "Environmental
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mildews : virulence patterns and their change. Roskilde, Erysiphe graminis." Transactions of the British Mycological
Denmark. Riso National Laboratory. (pp 1-7). Society 62: 119-128.

GE, Y.-F., J. W. JOHNSON, J. J. ROBERTS & S. WOLFE, M. S. & E. LIMPERT (1987). Integrated control of
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interactions in the expression of resistance to Blumeria Martinus Nijhoff Publishers. For the Comission European
graminis f.sp.tritici." Euphytica 99: 103-109. Communities EUR 10842. ISBN 90-247-3626-9. pp. 49-56.

JAMES, W. C. (1976). Manual of plant growth stages and ZELLER, F. J. & G. FISCBECK (1992). Cereal Rusts and
diseases assessment keys. Ministry of Agriculture Fisheries. Mildews. 8th European and Mediterranean Cereal Rusts and
Food. (sans volume). Mildews Conference. Weihenstephan. Germany. V.
Pflanzenzüchtung. 24. 344 p.
MOREAU, J. M. (2004). Lutte contre les maladies en
froment, vue côté produits. Fumure et protection ZELLER, F. J., L. KONG, L. HARTL, V. MOHLER & S. L.
phytosanitaire des céréales. Livre blanc. Editeurs K. HSAM (2002). "Chromosomal location of genes for
responsables : A. Falisse et P. Meeus. Fongicide. pp. 7-12. resistance to powdery mildew in common wheat (Triticum
aestivum L.em Thell.) 7. Gene Pm29 in line Pova." Euphytica
QUINN, J. A. & C. C. POWELL (1985). "Growth and 123: 187-194.
sporulation of oïdium begonia : development of a
deterministic model." Annals of Applied Biology 107: 163-
178.

Partie I VII - 11
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VIII

CHAPITRE VIII

ETUDE DE L’EFFET DE LA FUMURE AZOTÉE SUR CERTAINES MALADIES

CRYPTOGAMIQUES FOLIAIRES ET SUR LE RENDEMENT

Les tests réalisés à Everlange en 1999 avec des variations des

doses de la fumure azotée pendant trois apports (tallage,
1er nœud et dernière feuille) ont révélé des taux de rouille jaune
significativement élevé dans les parcelles ayant reçu des doses
pleines (100-100-100) par rapport aux parcelles témoins. Pour
la septoriose des feuilles causée par Septoria tritici, les résultats
ne révèlent pas la même tendance que pour la rouille jaune.
L’analyse du rendement sur les divers types de fumure azotée a
montré que l’apport de l’azote au tallage aboutit à un meilleur
rendement que si l’apport est réalisé à un autre stade (r2 = 0.79
pour une seule fraction ; r2 = 0.75 pour deux fractions ; r2 = 0. 8
pour trois fractions). Les rendements nets diffèrent
significativement (P < 0.05) du témoin lorsque la dose de la
fumure azotée est appliquée au tallage ou au premier nœud.

I. Introduction
Une des grandes difficultés de conception de la lutte raisonnée provient de la nécessité
de prendre en compte les divers actes techniques qui peuvent influencer l’apparition et
la progression de la maladie, et même éventuellement modifier les souches des agents
pathogènes. Le choix variétal en est un exemple trivial, mais les interactions avec la
fertilisation azotée et les facteurs abiotiques restent peu claires. AYRES (1991) souligne
que les stress abiotiques peuvent modifier la réponse des plantes aux pathogènes soit
directement, en jouant sur le cycle de développement des parasites, soit indirectement,
en jouant sur la tolérance de l’hôte. Par ailleurs, il montre à travers divers exemples que
ces interactions peuvent s’exprimer différemment à l’échelle de l’organe, de la plante ou
du couvert. A l’échelle du cycle du champignon, TIEDEMANN (1996) a montré que la
teneur en azote des feuilles jouait sur la rapidité du cycle et sur l’intensité de la
sporulation. Par ailleurs, son étude montre que ces interactions dépendent du
champignon, en particulier, de son caractère biotrophe ou nécrotrophe. TALBOT et al.
(1997) et SNOEIJERS et al. (2000) ont montré au niveau génétique que l’expression des
symptômes dépendait de la concentration en azote des feuilles. A l’échelle du couvert,
la fertilisation azotée a souvent pour conséquence une augmentation des épidémies.
SAVARY et al. (1995) ont montré que l’impact de la fertilisation azotée sur le
développement des épidémies est essentiellement dû à un effet indirect sur la structure
du couvert : une augmentation de la densité du couvert accroît les contacts entre feuilles
et la durée de mouillage des feuilles.
L’objectif de ce chapitre est de décrire l’effet de l’azote sur l’évolution de certaines
maladies cryptogamiques des feuilles du blé d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg
en 1999.

Partie I VIII - 1
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VIII

II. Matériels et méthodes

En 1999, un plan expérimental a été mis en place par le Lycée Technique Agricole
d’Ettelbrück avec des doses variables d’azote (le plan expérimental est détaillé dans le
chapitre II). Toutes les parcelles ont reçu un raccourcisseur Cycocel (0,5 l/ha) appliqué
au stade GS31 (20 avril 1999) et un fongicide Allegro (1l/ha) appliqué au stade GS59
(24 mai 1999).
Le critère de comparaison du niveau de la maladie est l’AUDPC (SHANER & FINNEY,
1977). Dans cette étude, seules les maladies les plus importantes seront mentionnées.
Des mesures de hauteur de plante jusqu’à la base de l’épi ont été réalisées pendant les
observations de 1999.

III. Résultats
III.1. Hauteur de la plante

La hauteur de la plante augmente 85

Pr>F =0,0254*

avec la fertilisation azotée

Hauteur en cm jusqu'à la base de l'épie.

(figure 1-8-1). Cette différence par

rapport au témoin est significative
80

(P < 0,05).
75

Figure 1-8- 1 : Variation de la hauteur

de la plante jusqu’à la base de l’épi (en 70

cm) de Urban (semée le 9 octobre 1998)

pendant les trois mesures faites à
65
Everlange en 1999 (14 juin, 30 juin et 14
juillet ) en fonction de la dose azotée.
0 50 100

Dose d'azote

III.2. Evolution des maladies

III.2.1.Rouille jaune
La rouille jaune a connu un développement important à Everlange en 1999. Toutes les
parcelles avec différentes doses de fumure azotée ont été attaquées au stade GS65 mais
à des degrés variables (figure 1-8-2).

La variation de l’AUDPC en fonction de la fertilisation azotée est très hautement

significative (P < 0,001) entre GS65 et GS75 pour F1 et F2 ainsi qu’entre GS75 et GS87
pour les trois dernières feuilles (figure 1-8-2). La rouille était significativement élevée
dans les parcelles avec la dose (100-100-100) par rapport à celles avec la dose
(50-50-50) et à celles qui n’ont reçu aucun traitement fumure.

L’étude de corrélation (tableau 1-8-1) entre la variation de l’AUDPC de F1, F2 et F3

entre GS65 et GS75 ainsi qu’entre GS75 et GS87 en fonction de la variation d’azote
(variation de 0 à 100-100-100) donne un ajustement très important.

Partie I VIII - 2
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VIII

700 0

% de la surface foliaire malade

AUDPC Standard
600 5

AUDPC 500
10
400
15

au stade GS65
300
20
200

100 25

0 30
GS65- GS70- GS65- GS70- GS65- GS70- GS65- GS70- GS65- GS70- GS65- GS70- GS65- GS70- GS65- GS70- GS65- GS70-
GS70 GS85 GS70 GS85 GS70 GS85 GS70 GS85 GS70 GS85 GS70 GS85 GS70 GS85 GS70 GS85 GS70 GS85

0-0-0 50-50-50 100-100-100 0-0-0 50-50-50 100-100-100 0-0-0 50-50-50 100-100-100

F1 F2 F3

Figure 1-8- 2 : Evolution de la rouille jaune à Everlange en 1999 sur les trois feuilles supérieures
(F1 est la dernière feuille formée) en fonction de la variation de la fertilisation azotée après
traitement fongicide allegro (1l/ha) appliqué au stade GS59.

Tableau 1-8- 1 : Matrice de corrélation

entre l’AUDPC de F1, F2 et F3 et la dose Stade\Feuille F1 F2 F3
d’azote entre GS65 et GS75 ainsi qu’entre
GS75 et GS85 .
NS : Non significatif ; * : Significatif (P < GS65-GS75 0,94** 1*** 0,48 NS
0,05) ; ** : Hautement significatif (P < 0,01) ; GS75-GS87 0,94** 0,99*** 0,85*
*** : Très hautement significatif (P < 0,001).

III.2.2. Septoriose des feuilles causée par Septoria tritici

La différence entre les doses de fumure azotée se remarque plus nettement sur les
feuilles F3 et F4 que sur les feuilles F2 et F1 (figure 1-8-3). Cette différence est visible
pour les F4 au stade GS75 et à la fin de la maturité laiteuse pour les F3.
0-0-0 50-50-50 100-100-100

F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F4
% de la surface foliaire malade

GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
GS61
GS75
GS85
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45

700
Standard

600
AUDPC

500
400
AUDPC

300
200
100
0
GS65- GS75- GS65- GS75- GS65- GS75- GS65- GS65- GS75- GS65- GS75- GS65- GS75- GS65- GS65- GS75- GS65- GS75- GS65- GS75- GS65-
GS75 GS85 GS75 GS85 GS75 GS85 GS75 GS75 GS85 GS75 GS85 GS75 GS85 GS75 GS75 GS85 GS75 GS85 GS75 GS85 GS75

F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F4 F1 F2 F3 F4

0-0-0 50-50-50 100-100-100

Figure 1-8- 3 : Variation de la septoriose sur les quatre dernières feuilles en fonction de la dose de
la fertilisation azotée après un traitement allegro (1l/ha) réalisé au stade GS59 en 1999.
L’étude de corrélation entre l’AUDPC de F3 et la variation d’azote a été très important
entre GS61 et GS70 (r = 0,96 ; P < 0,001) ainsi qu’entre GS75 et GS82 (r = 0,91 ;
P < 0,001). Lorsque l’analyse de variance a été réalisée sur les quatre derniers étages
foliaires, la probabilité est proche de α = 0,05 (juste significative) et non significative
pour α = 0,01. Ceci est dû aux deux dernières feuilles où le niveau de maladie enregistré
n’était pas très important.

Partie I VIII - 3
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VIII

III.3. Relation Dose d’azote-Rendement

L’analyse du rendement sur d’autres types de fumures azotées testées avec le rendement
net (qx/ha) fait ressortir un certain nombre de points :
• Les rendements nets sont beaucoup plus importants et diffèrent significativement (p
< 0,05) des rendements nets du témoin lorsque la dose unique de la fumure azotée
est appliqué au tallage ou au premier nœud (figure 1-8-4).
• La comparaison du rendement net d’une seule fraction montre que l’apport d’azote
au tallage abouti à un meilleur rendement que l’apport aux autres stades seuls
(figure 1-8-4).
• Les résultats de corrélations entre le rendement et la variation du moment
d’application de deux fractions d’azotes montre que le meilleur rendement
correspond à la variante qui a reçu une fraction d’azote au tallage.
En effet, au Grand-Duché de Luxembourg, l’apport d’azote au tallage et au stade de
redressement parait plus intéressant qu’au stade dernière feuille. Les conditions
météorologiques hivernales rencontrées au Grand-Duché de Luxembourg sont très rudes
par rapport à celles du nord de la région wallonne. La fraction de sortie d’hiver est très
importante pour un bon tallage.

IV. Discussion
La fertilisation azotée influence beaucoup le développement des épidémies de certaines
maladies en modifiant soit la structure du couvert, soit l’état physiologique. Dans la
plupart des travaux, ces deux processus (structure du couvert et état physiologique) ne
peuvent pas être séparés et cela explique certainement pourquoi des effets
contradictoires sont souvent observés. Dans le chapitre VII de cette partie, nous avons
évoqué l’effet de l’azote sur la variation de l’oïdium dans la Moselle en 2000 et à
Reuler en 2003. Cependant, cette maladie n’a pas été observée à Everlange en 1999
même au sein des variétés sensibles telles que Ritmo et Bussard. L’effet de la fumure
azotée sur l’oïdium aurait été précisé pour chaque dose si la maladie a été détectée dans
ce site.
En 1999, une augmentation du taux de la rouille jaune a été constatée dans les parcelles
ayant reçu une forte dose d’azote (100-100-100) par rapport aux parcelles témoins. Cet
accroissement de sévérité de la maladie avec de forts apports d’azote a été généralement
lié à l’augmentation de la densité de couvert (figure 1-8-1) qui accroît l’humidité
relative, la durée d’humectation et les contacts entre les feuilles (TOMPKINS et al., 1993 ;
SAVARY et al., 1995). En effet, l’intensification de la densité de surface foliaire permet
d’augmenter le nombre de feuilles cibles disponibles pour la dispersion du parasite. De
plus, la structure du couvert influence le développement des épidémies car d’une part,
elle engendre le microclimat local et donc joue sur les paramètres du cycle et d’autre
part, elle détermine la distance entre les organes et influence ainsi la dispersion de la
maladie dans le couvert. Cependant, les résultats de la septoriose des feuilles causée par
S. tritici sur les quatre dernières feuilles ne révèlent pas la même tendance que la rouille
jaune sauf pour la F3. La différence de maladie enregistrée sur les feuilles F1 et F2 en
fonction de l’augmentation de la fertilisation azotée est non significative (P > 0,05). Les
travaux de LOVELL et al. (1997), constatent que logiquement, la quantité de spores
devrait être plus importante dans les parcelles avec de fortes doses d’azote par rapport à
celles avec de faibles doses, la différence de sévérité entre les différentes doses est
statistiquement non significative. L’augmentation de la densité foliaire favorisée par de
forts apports d’azote entraîne une fermeture du couvert végétal qui diminue la
pénétration des gouttes de pluie à l’intérieur du couvert, ce qui peut réduire les
disséminations se produisant par les éclaboussures.

Partie I VIII - 4
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VIII

80

75

70

65
Rendement net en qx/ha

60

55

50

45

40

35

30
0-0-0 0-0-50 0-50-0 50-0-0 0-0-100 0-100-0 100-0-0 0-50-50 50-0-50 50-50-0 0-100-100 100-0-100 100-100-0 50-50-50 35-75-75 100-100-100

Une seule fraction Deux fractions Trois fractions

85 Rendement = 4,9714dose + 28,879

85 85 Rendement = 13,25dose + 28,5
Rendement = 5,125dose + 38,357
R2 = 0,7873 R2 = 0,7476 R2 = 0,7992
75 75 75
Rendement net en qx/ha

65 65 65

55 55 55

45 45 45

35 35 35

25 25 25
0-0-0 0-0-50 0-50-0 50-0-0 0-0-100 0-100-0 100-0-0 0-0-0 0-50-50 50-0-50 50-50-0 0-100-100 100-0-100 100-100-0 0-0-0 50-50-50 35-75-75 100-100-100
Une seule fraction d'azote Deux fractions d'azotes Trois fractions d'azotes

Figure 1-8- 4 : Variation du rendement en qx/ha en fonction des différentes fractions d’azote. Corrélation des différentes doses d’azote avec le rendement net.

Partie I VIII - 5
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VIII

EYAL (1981) et DANON et al. (1982) révèlent dans leurs études réalisées sur S. tritici que
le déroulement des épidémies peut être influencé par la taille de la plante hôte. Son
développement est lié à la distance des entre-nœuds. Plus la distance entre les feuilles
est faible, plus la progression de la septoriose du bas vers le haut du couvert est rapide
(BAHAT et al., 1980; LOVELL et al., 1997 ).

V. Conclusion
Cette étude a montré l’importance de l’effet prédisposant des apports élevés en azote
dans les épidémies de certaines maladies telles que la rouille jaune. Généralement, les
modèles utilisés dans la conception de la lutte raisonnée ne prennent pas en compte les
apports en azote qui peuvent changer radicalement la nuisibilité et la pression de
maladie. Il est indispensable de prendre en considération l’apport en azote dans les
modèles qui s’adressent aux complexes parasitaires. Prendre en compte ce facteur
permettrait de contribuer à une bonne interprétation de la nuisibilité de certaines
maladies cryptogamiques foliaires telles que la rouille jaune.

Partie I VIII - 6
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE I – Chapitre VIII

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX

1-8- 1 : Matrice de corrélation entre l’AUDPC de F1, F2 et F3 et la dose d’azote entre GS65 et GS75 ainsi qu’entre GS75
et GS85 . NS : Non significatif ; * : Significatif (P < 0,05) ; ** : Hautement significatif
(P < 0,01) ; *** : Très hautement significatif (P < 0,001).................................................................................................. VIII-3
FIGURES

1-8- 1 : Variation de la hauteur de la plante jusqu’à la base de l’épi (en cm) de Urban (semée le 9 octobre 1998) pendant
les trois mesures faites à Everlange en 1999 (14 juin, 30 juin et 14 juillet ) en fonction de la dose azotée...................... VIII-2
1-8- 2 : Evolution de la rouille jaune à Everlange en 1999 sur les trois feuilles supérieures (F1 est la dernière feuille
formée) en fonction de la variation de la fertilisation azotée après traitement fongicide allegro (1l/ha) appliqué au
stade GS59........................................................................................................................................................................... VIII-3
1-8- 3 : Variation de la septoriose sur les quatre dernières feuilles en fonction de la dose de la fertilisation azotée après un
traitement allegro (1l/ha) réalisé au stade GS59 en 1999................................................................................................... VIII-3
1-8- 4 : Variation du rendement en qx/ha en fonction des différentes fractions d’azote. Corrélation des différentes doses
d’azote avec le rendement net............................................................................................................................................. VIII-5

REFERENCES

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pathogens and other stresses. Responses of plants to 85: 959-965.
multiple stresses. New York. eds H.A. Mooney. W.E.
Winner & E.J. Pell. pp. 227-247. SHANER, G. & R. E. FINNEY (1977). "The effect of
nitrogen fertilization on the expression of slow-mildewing
BAHAT, A., G. HANE, M. B. BROWN & Z. AYAL resistance in knox wheat." Phytopathology 67: 1051-1056.
(1980). "Factors Affecting the vertical Progression of
Septoria leaf Blotch in short-statured wheats." Ecology and SNOEIJERS, S., A. PEREZ-GARCIA, M. JOOSTEN & P. D.
Epidemiology. The American Phytopathological Society 70: WIT (2000). "The effect of nitrogen on disease development
(3) 179-184. and gene expression in bacterial and fungal plant pathogens."
European Journal of Agronomy 106: 493-506.
DANON, T., J. M. SACKS & Z. EYAL (1982). "The
relationship among plant sature, maturity class and TALBOT, N. J., H. R. K. MAC CAFFERTY, M. MA, K.
susceptibility to Septoria leaf blotch of wheat." MOORE & J. E. HAMER (1997). "Nitrogen starvation of the
Phytopathology 72: 1037-1042. rice blast fungus Magnaporthe grisea act as environmental cue
for disease symptom expression." Physiological and Molecular
EYAL, Z. (1981). "Integrated control of Septoria diseases of Plant Pathology 50: 179-195.
wheat." Plant Dis. 65: 763-768.
TIEDEMANN, A. V. (1996). "Single and combined effects of
LOVELL, D. J., S. R. PARKER, T. HUNTER, D. J. nitrogen fertilization and ozone on fungal leaf diseases on
ROYLE & R. R. COKER (1997). "Influence of crop growth wheat." J.of Plant Disease and protection 103: 409-419.
and structure onto the risk of epidemics by Mycosphaerella
graminicola (Septoria tritici) in winter wheat." Plant TOMPKINS, D. K., A. T. WRIGHT & D. B. FOWLER
Pathology 46: 126-138. (1993). "Influence of agronomic practices on canopy
microclimate and Septoria development in no-till winter wheat
SAVARY, S., N. P. CASTILLA, F. A. ELAZEGUI, C. G. produced in the Parkland region of Saskatchewan." Canadian
MAC LAREN, M. A. YNALVEZ & P. S. TENG (1995). J. of Plant Pathology 73: 331-334.
"Direct and indirect effects of nitrogen supply and disease

Partie I VIII - 7
 PARTIE II

CHAPITRE I : Simulation de la croissance des feuilles en fonction de la somme de

degrés jours
CHAPITRE II : Simulation de la septoriose des feuilles du blé d'hiver au Grand-Duché de
Luxembourg
CHAPITRE III : Evaluation des paramètres météorologiques qui favorisent l’épidémie de
la rouille jaune au Grand-Duché de Luxembourg par l’utilisation du
modèle de DENNIS (1988)
CHAPITRE IV : Simulation de la rouille jaune du blé d’hiver au Grand-Duché de
Luxembourg. Calibration et validation
CHAPITRE V : Analyse conceptuelle des paramètres météorologiques influençant la
rouille brune au Grand-Duché de Luxembourg
CHAPITRE VI : Analyse conceptuelle des composantes microclimatiques
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

CHAPITRE I

SIMULATION DE LA CROISSANCE DES FEUILLES EN FONCTION DE LA SOMME

DE DÉGRÉS JOURS

La simulation de la croissance des feuilles sur base de la somme de

degrés jours est indispensable à la mise en place d’un système
d’avertissement pour la culture du blé au Grand-Duché de
Luxembourg. Cette étude sur la variation du phyllotherme a montré
que ce paramètre diffère significativement (P < 0.0001) entre les
variétés hâtives et les variétés tardives et entre les trois dernières
feuilles (F3, F2 et F1). Ce phyllotherme varie aussi en fonction de la
date de semis. Une comparaison entre un semis tardif (6 novembre
2002) et un semis précoce (4 octobre 2002) a montré que le semis
tardif contribue à une réduction d’au moins 37 % de la somme de
degrés jours à base zéro. La comparaison des proportions des bases
1 à 11 par rapport à la base 0 a montré que la perte du semis tardif par
rapport au semis précoce varie entre approximativement 50 % pour les
bases 2, 3 et 4 à 100 % pour la base 10. Cette perte importante en
somme de degrés jours du semis tardif par rapport au semis précoce a
eu pour conséquences une réduction du nombre de feuilles pour le
semis tardif.

Enfin, notre étude a révélé que l’émergence d’un nouveau limbe se

fait avant que le limbe qui le précède atteigne 100%, généralement à
partir de la formation de 75% du limbe précédent. Donc, les nouveaux
limbes commencent leur émergence avant le maximum du
phyllotherme du limbe précédent. Ce paramètre est très important
dans la compréhension de l’évolution de la maladie en fonction des
étages foliaires.

I. Introduction
Le développement et la croissance sont deux concepts qui sont souvent employés dans
la simulation de la croissance de la culture. Le développement touche à l'âge
physiologique de la plante et à sa formation (PENNING DE VRIES in WANG et al., 1998).
La croissance se réfère à l'augmentation de poids, de volume, de longueur ou de surface
de quelques parties ou de toute la plante (RITCHIE & NESMITH, 1991 in WANG et al.,
1998). La quantité totale de croissance pour un intervalle de temps donné dépend en
grande partie de la photosynthèse, tandis que la répartition de l'assimilât entre les
différents organes est contrôlée par le stade de développement de la plante. Donc la
simulation du développement de la plante est une partie essentielle d'un modèle de la
culture.(WANG & ENGEL, 1998)

Pour le blé d'hiver le système de code décimal défini par ZADOKS et al., (1974) a été
largement employé pour caractériser les stades de développement de la plante. Ce code
correspond à une échelle non linéaire basée sur des états phénologiques irrégulièrement
espacés depuis le semis jusqu’à la maturité.

Partie II I-1
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

La température et le photopériodisme sont les deux principaux facteurs affectant le taux

de développement de la culture. Le stress d'eau peut retarder ou stimuler le
développement de la culture, mais un niveau modéré de stress d'eau ne semble avoir
aucun effet direct sur le développement de la plante (PENNING DE VRIES et al., 1989 in
WANG et al., 1998).

Avant l'émergence, la plante grandit sous la surface du sol. Les processus de

développement incluent la germination de graine et l'apparition de la première feuille.
Après la germination, le taux de développement de la plante (Rdev, emerg) est contrôlé
par la température. Il est simulé par le système de degré jours linéaire avec les pas
quotidiens de la température moyenne de l'air (ANGUS et al., 1981).

[
ℜdev, emerg = (Τave − Τbase ) × 0.5 / ∑ Τ day −1 ] (équation 2-1-1)

où ΣT est la somme de température nécessaire pour l'émergence (°C jour). Tave et Tbase
sont respectivement la température moyenne journalière de l'air et la température à la
base de la culture. ΣT dépend de la profondeur de semis. La simulation de l'émergence
des feuilles est possible par une étude du phyllotherme (délai qui sépare l'émergence
d'un limbe de l'apparition du limbe suivant). La valeur du phyllotherme (ΣT) est
approximativement constante partout dans la saison de croissance si elle est mesurée en
degrés jours (RICKMAN, 1991). Le blé a caractéristiquement un phyllotherme d'environ
100 degrés jours croissants avec une température de base de 0°C (KLEPPER et al., 1983;
KIRBY et al., 1985). In PAVELEY et al.(1999), les feuilles émergent approximativement à
des intervalles de 110 degrés jours (0°C) mais vivent approximativement entre 700 et
1000 degrés jours. La valeur de phyllotherme est de 125 degrés jours in KANG et al.
(1998).

La structure de la culture et la position des sources d'inoculum dans celle-ci changent

constamment pendant la période de croissance. Par conséquent, l'interprétation de
conditions micrométéorologiques seules fournit une information insuffisante pour
prévoir l’évolution de l'état sanitaire des feuilles formées ou en formation. Le système
Proculture développé par l’Unité de Phytopathologie de l’UCL utilise un phyllotherme
constant de 130 degrés jours quelques soit la variété et quelques soit les étages foliaires.
Cependant, la réalisation de cette étude sur un couplage du phyllotherme et la période
de latence de S. tritici se heurte à un ensemble de questions qui sont :
• quel seuil de phyllotherme faut-il prendre pour avoir une simulation de qualité
de la croissance des feuilles?
• la valeur seuil du phyllotherme, doit-elle être constante pour toutes les variétés,
qu'elles soient hâtives ou tardives ? Faut-il que le phyllotherme reste constant au
cours de toute la saison de croissance ou le changer en fonction des étages
foliaires ?
• Un semis tardif a-t-il des conséquences sur le nombre de feuilles qui seront
formés ?
Cette question de la variation du phyllotherme entre les étages foliaires n’avait jamais
été étudiée. Par conséquent, notre premier objectif est d’étudier les variations de ce
phyllotherme en fonction de la formation de chacune des trois dernières feuilles pendant
les quatre années de recherche entre 2000 et 2003 et de déterminer le Phyllotherme qui
sera utilisé dans la simulation de la croissance des feuilles au Grand-Duché de
Luxembourg.

Partie II I-2
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

II. Matériels et méthodes

La formation des feuilles a été suivie pendant les 4 années d’observations 2000 à 2003 à
Everlange et Reuland et en 2003 à Burmerange, Christnach et Reuler (la méthodologie
est développée en détail dans le chapitre II de la première partie). Cette formation des
feuilles exprimée en pourcentage a été déterminée pour chacune des variétés
(tableau 2-1-1)

Tableau 2-1- 1 : Variétés qui ont été étudiées selon leur caractère hâtif ou tardif (basé sur la
comparaison entre les variétés pour une même date de semis du % de formation des trois dernières
feuilles dans les essais et les brochures des sélectionneurs des variétés). Les variétés ont été testées
dans des sites différents au Grand-Duché de Luxembourg entre 2000 et 2003.

Site d’essai Année Variétés testées Précocité

Dream tardive
2000
Flair hâtive

Dream tardive
2001
Everlange Flair hâtive

Achat tardive
2002
Drifter hâtive

2003 Achat tardive

Dream tardive
2000
Flair hâtive
Reuland
Dream tardive
2001
Flair hâtive

Burmerange 2003 Dekan hâtive

Christnach 2003 Flair hâtive

Reular 2003 Bussard hâtive

L’échantillonnage des plantes a été aléatoire et exhaustif. 40 plantes ont été

sélectionnées aléatoirement à chaque observation pour chacune des variétés entre le
stade plein tallage et l’épiaison. La détermination du classement des feuilles dégagées a
été réalisée selon deux méthodes :
• Sur le terrain, 40 plantes ont été aléatoirement marquées et ont servi de référence
pour déterminer le moment exact de formation des 5 dernières feuilles et le % de
sortie. Cette méthode a été notre méthode de référence ces deux dernières
années.
• Pendant les premières années de notre recherche, le moment exact de formation
de chacune des feuilles a été réalisé par dissection au laboratoire sur ces
40 plantes choisis aléatoirement. La détermination du % de sortie se fait par la

Partie II I-3
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

comparaison de la feuille en formation par rapport à la précédente déjà

entièrement formée.
Les stades phénologiques ont été également évalués pour chacune des variétés à chaque
observation. Cette évaluation est très difficile pendant le tallage et le début montaison.
La meilleure façon de procéder est la dissection des échantillons et le repérage de la
position moyenne de l’épi par rapport à la base de la plante (< 1cm = tallage,
1cm = pseudo-redressement, >1cm = 1 nœud, …). Nous avons réalisé la relation entre
la formation des trois dernières feuilles et la somme de degrés jours à base zéro en
utilisant les stations météorologiques les plus proches des sites d’essais (tableau 2-1-2).
Tableau 2-1-2 : Stations météorologiques qui ont été utilisées pour les analyses des données
d’observations.
Sites d’essais Année Station Gestion de la station
météorologique météorologique
Lycée Technique
2000 Everlange
Agricole
Everlange 2001
2002 Useldange ASTA
2003
2000
Reuland Hersberg CRP-GL
2001
Burmerange 2003 Burmerange CRP-GL
Christnach 2003 Christnach CRP-GL
Reuler 2003 Reuler ASTA

III. Résultats

III.1. Emergence des trois dernières feuilles

Pour illustrer la variation du phyllotherme, nous avons analysé les résultats selon deux
cas:
• la population de plantes est approximativement homogène (2000 et 2002) ;
• la population de plante est hétérogène (2001).

III.1.1.Cas où la population est homogène.

Entre 2000 et 2001, l’analyse est faite à Everlange et Reuland pour deux variétés, Flair
(hâtive), et Dream (tardive). En 2002, cette analyse est faite à Everlange pour Drifter
(hâtive) et Achat (tardive). La formation de la feuille F3, nécessite un phyllotherme
compris entre 130 et 140 degrés jours pour Flair et atteint 150 degrés jours pour Dream
(figure 2-1-1).

Ce phyllotherme était de 140 degrés jours pour F3 d’Achat en 2002 et 128 pour Drifter.
Cette étude montre que la valeur du phyllotherme varie avec la variété semée.

Le phyllotherme nécessaire à la formation de la feuille F2 est inférieur à 130 degrés

jours et se situe aux alentours de 115 à 125 pour la variété Flair et pourrait être inférieur
à 110 degrés jours pour Dream. Ce phyllotherme se situe entre 114 pour Achat et
125 degrés jours pour Drifter.

Partie II I-4
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

Année 2000 Année 2002

500
100

F1

100
400
% de surface foliaire formée

F2

100
300

F3

100
200

20 avril 16 avril F4

100

20 avril 16 avril 9 avril F5

Flair Dream Everlange

0
500 700 900 1100 1300 1500 1700 500 700 900 1100 1300 1500 1700 500 700 900 1100 1300 1500 1700

Everlange Reuland Everlange Reuland Drifter Achat

Somme de dégrés jours à base zéro

Somme de degrés jours à base zéro

Figure 2-1-1 : Variation du phyllotherme en fonction des trois dernières étages foliaires à Everlange
et Reuland au niveau de Flair et Dream en 2000, Achat et Drifter à Everlange en 2002. Les dates
sur les graphes indiquent le moment où les premières observations ont été réalisées.

La formation de F1 pour Flair est située entre 115 à Reuland et 123 degrés jours à
Everlange. En 2002, le phyllotherme ne dépassait pas 128 degrés jours pour toutes les
variétés semées. Ce phyllotherme se situe plutôt dans l’intervalle 110 à 115. L’analyse
de régression a montré une excellente relation (r2 proche de 1) entre la somme de degrés
jours à base zéro et le pourcentage de formation des trois dernières étages foliaires de
chacune des variétés testées à Everlange et Reuland en 2000 et 2002 (figure 2-1-2).

III.1.2. Cas où la population est hétérogène.

En 2001, la population de plantes était hétérogène à cause des intempéries hivernales, ce
qui a entraîné une diminution du nombre de plants à la sortie d’hiver à Everlange mais
surtout à Reuland. Cette grande hétérogénéité entre les plantes ne permet pas de vérifier
le phyllotherme nécessaire à la formation des feuilles en se basant sur la moyenne des
40 plantes récoltées. Le phyllotherme résultant qui sera très important ne reflétera pas la
réalité de chaque fréquence de feuilles émergentes.

La solution la plus adéquate pour remédier à ce problème est de calculer le

phyllotherme moyen des différentes fréquences de populations émergentes pour une
variété hâtive, Flair, (figure 2-1-3) et une variété tardive, Dream, (figure 2-1-4).

Partie II I-5
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

Everlange 2000 Reuland 2000 Everlange 2002

Flair = 0,6338degrés-jours - 415 Flair = 0,633degrés-jours - 287,92 Drifte r = 0,981de gré s -jo urs - 691,78
600 600 600
R2 = 0,99 R2 = 0,98 R 2 = 0,9717
% de surface foliaire formée

% de surface foliaire formée

% de surface foliaire formée

100
500 100
500 100
500
F1 F1 F1
400
100 100
400 100
400
F2 F2 F2
300
100 100
300 100
300
F3 F3 F3
100
200 100
200 100
200
F4 F4 F4
100
100 100
100 100
Dre a m = 0,6985de gré s -jo urs - 554,62 Dre a m = 0,7552de gré s -jo urs - 498,82 Ac ha t = 0,9787de gré s -jo urs - 737,71
R 2 = 0,98 F5 F5 R 2 = 0,9941 F5
R 2 = 0,98
0 0 0
700 900 1100 1300 1500 500 700 900 1100 1300 1500 600 800 1000 1200 1400 1600
Somme de degrés jours à base zéro Somme de degrés jours à base zéro Somme de degrés jours à base zéro

Figure 2-1- 2: Relations entre la somme de degrés jours à base zéro et le pourcentage de surface foliaire formée de Flair et Dream à Everlange et Reuland en 2000
et d’Achat et Drifter à Everlange en 2002.

Partie II I-6
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

A
60 60
Reuland Everlange

50 50

Synthése des deux sites

40 40 70

60
30

Fréquence des feuilles émergées

30
Fréquence (%) des feuilles émergées

50
20 20

40
10 10
30

0 0
20
930 946 970 994 979 990 1041 1068

10

15
1 mai 11 mai
8 7 mai 18 mai
0
15 4 mai 14 mai 25 29 avril 10 mai 115 123 130 135 140 145

48 2 mai 13 mai 40 23 avril 6 mai Phyllotherme

30 1 mai 12 mai 20 21 avril 5 mai

900 950 1000 1050 1100 1150 900 950 1000 1050 1100 1150 1200 1250

Somme de degrés jours à base 0

B
60 60
Everlange
Reuland

50 50

Synthése des deux sites

40 40 50

Fréquence (%) des feuilles émergées

Fréquence (%) des feuilles émergées

30 30 40

20 20
30

10 10
20

0 0
1006 1020 1066 1096
1109 1118 1136 1181 10

20 14 mai 24 mai 12 10 mai 20 mai 0

115 122 130 135 145
22 12 mai 22 mai 18 7 mai 16 mai
Phyllotherme
50 9 mai 19 mai 42 5 mai 14 mai

8 8 mai 18 mai 28 4 mai 13 mai

970 1020 1070 1120 1170 1220 1270 970 1070 1170 1270 1370

Somme de degrés jours à base 0

C
60 60
Reuland Everlange

50 50

Synthése des deux sites

40 40
40
Fréquence (%) des feuilles émergées

35
30 30
Fréquence (%) des feuilles émergées

30

20 20
25

10 10 20

15
0 0
1121 1132 1150 1175 1215 1246 1260 1285 1298 10

5
17 21 mai 28 mai 10 19 mai 27 mai
0
15 17 mai 26 mai
55 19 mai 27 mai 111 118 130 135 145
25 15 mai 25 mai
20 17 mai 26 mai
Phyllotherme
38 14 mai 24 mai
8 16 mai 25 mai 12 12 mai 22 mai

1050 1100 1150 1200 1250 1300 1150 1200 1250 1300 1350 1400 1450

Somme de degrés jours à base 0

Figure 2-1-3 : Variation du phyllotherme au sein de chaque fréquence de feuilles émergentes de Flair à
Everlange et Reuland en 2001. A : F3 ; B : F2 ; C : F1. Dans chacun des deux sites, chaque feuille est
représentée par deux figures : la première indique la somme de degrés jours à base 0 de chaque fréquence ; la
deuxième indique le phyllotherme correspondant à chaque fréquence. Une troisième figure représente les
proportions de chaque phyllotherme qui a été enregistré dans les deux sites.

Partie II I-7
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

Il ressort de notre analyse que :

1. Flair
• A Everlange, sur 60 % des F3 émergentes, l’écart entre les premiers 20 % et les
40 % qui suivent n’est que de 12 degrés jours. Cependant, l’écart entre les
premiers 20 % F3 émergentes et les derniers 15 % formés s’étend à 90 degrés
jours soit presque 10 jours. Le phyllotherme moyen calculé pour l’ensemble des
fréquences par l’équation 2-1-2 est de 136 degrés jours.

Concernant la F2, sur 70 % des feuilles émergentes, l’écart entre les premiers
28 % et les 42 % qui suivent n’est que de 9 degrés jours. L’écart entre les
premiers 28 % F2 émergentes et les derniers 12% formés s’étend à 89 degrés
jours soit presque 8 jours. Le phyllotherme moyen calculé pour l’ensemble des
fréquences est de 129 degrés jours.

L’écart entre les premiers 12 % F1 formés et les 38% qui s’en suivent est de
16 degrés jours. Cet écart s’étend à 84 degrés jours entre la première fréquence
formée (12 %) et les derniers 10 % formés. Le phyllotherme moyen est de
133 degrés jours.

Phyllotherme moyen = ∑ ( fréquence × ∑ deg résjours) (éq. 2-1-2)

100

• A Reuland, sur 78 % des F3 émergentes, l’écart entre les premiers 30 % et les

48 % qui suivent est de 15 degrés jours. Mais cet écart s’étend à 64 degrés jours
entre les premiers 30 % et les derniers 8 % formés. Le phyllotherme moyen est
de 134 degrés jours.

Sur les 58 % des F2 émergentes, l’écart entre les premiers 8 % (figure 2-1-3)
formés et les 50 % qui s’en suivent est 14 degrés jours. Mais cet écart est de
90 degrés jours entre les premiers 8 % formés et les derniers 20 % formés. Le
phyllotherme moyen est de 127 degrés jours.

Pour les F1 émergentes, l’écart entre les premiers 8% formées et la fréquence

maximale de feuilles émergées (55 %) est de 30 degrés jours. Mais cet écart
s’étend à 54 degrés jours entre les premiers 8 % et les derniers 17 % formées. Le
phyllotherme moyen est 117 degrés jours.

2. Dream
• A Everlange, l’écart entre les premières apparitions de F3 (12 %) et celles qui
s’en suivent (figure 2-1-4) est de 51 degrés jours. Cet écart atteint 119 degrés
jours entre les premiers 12 % et les dernières fréquences de F3 formées. Le
phyllotherme moyen est de 150 degrés jours.

Pour les F2, l’écart entre les premières feuilles émergées et la fréquence
maximale de feuilles émergées (48 %) est de 89 degrés jours. Cet écart s’étend à
122 entre les premières feuilles apparues et les dernières feuilles formées (40 %).
Le phyllotherme moyen est de 127 degrés jours.

Partie II I-8
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

Concernant, les F1, l’écart entre les premières apparitions de la feuille (2 %) et

la fréquence maximale de feuilles émergées (60 %) est de 71 degrés jours. Le
phyllotherme moyen est de 100 degrés jours.
A
50 50
Reuland Everlange

40 40
Synthése des deux sites
50

Fréquence (%) des feuilles émergées

30 30
Fréquence (%) des feuilles émergées

40
20 20

30
10 10

20
0 0
946 978 1020 1051 990 1041 1076 1091 1109
10

2 4 mai 15 mai 0
13 11 mai 23 mai 130 146 150 160 168 175
16 3 mai 14 mai
32 9 mai 22 mai Phyllotherme
38 1 mai 12 mai
45 5 mai 17 mai 32 29 avr 11 mai
10 2 mai 14 mai 12 23 avr 7 mai

850 950 1050 1150 1250 900 1000 1100 1200 1300

Somme de degrés jours à base 0

B
60 60
Reuland Everlange
50 50
Synthése des deux sites
40 40 80
Fréquence (%) des feuilles émergées

Fréquence (%) des feuilles émergées

70
30 30
60
20 20
50
10 10 40

0 0 30
1066 1108 1150 1202 1109 1164 1198 1231
20

10

10 23 mai 29 mai 40 13 mai 23 mai 0

100 110 120 127 136 145
28 19 mai 27 mai 48 11 mai 21 mai
Phyllotherme
47 15 mai 25 mai 10 9 mai 17 mai

15 12 mai 23 mai 2 4 mai 13 mai

950 1050 1150 1250 1350 1000 1100 1200 1300 1400

Somme de degrés jours à base 0

C
70 70
Reuland Everlange
60 60
Synthése des deux sites
50 80
50
Fréquence (%) des feuilles émergées

70
40 40
Fréquence (%) des feuilles émergées

60
30 30
50
20 20
40
10 10
30
0 0
1187 1202 1218 1251 1252 1277 1323 1353 20

10

0
20 26 mai 2 juin 5 23 mai 29 mai 90 94 100 105 110 115

22 24 mai 30 mai 60 21 mai 27 mai

Phyllotherme
48 23 mai 29 mai 33 17 mai 24 mai

10 22 mai 28 mai 2 15 mai 23 mai

1150 1200 1250 1300 1350 1400 1200 1250 1300 1350 1400 1450 1500

Somme de degrés jours à base 0

Figure 2-1-4 : Variation du phyllotherme au sein de chaque fréquence de feuilles émergentes de

Dream à Everlange et Reuland en 2001. A : F3 ; B : F2 ; C : F1. Dans chacun des deux sites, chaque
feuille est représenté par deux figures : la première indique la somme de degrés jours à base 0 de
chaque fréquence ; la deuxième indique le phyllotherme correspondant à chaque fréquence. Une
troisième figure représente les proportions de chaque phyllotherme qui a été enregistré dans les
deux sites.

Partie II I-9
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

• A Reuland, l’écart entre les premières apparitions de F3 et le maximum de

feuilles émergées (58 %) est de 32 degrés jours. Cet écart s’étend à 105 degrés
jours entre les premiers et les dernières apparitions de F3. Le phyllotherme
moyen est de 158 degrés jours.

Concernant les F2, l’écart entre les premières apparitions de F2 et le maximum

de feuilles émergées est de 42 degrés jours. Cet écart atteint 136 degrés jours
entre les premières apparitions et les dernières feuilles formées. Le phyllotherme
moyen est de 124 degrés jours.

L’écart entre les premiers 10 % F1 et le maximum de feuilles émergées (70 %)

est de 15 degrés jours. Cet écart s’étend à 64 degrés jours entre les premières
apparitions et les derniers 20 % formés. Le phyllotherme moyen est de
102 degrés jours.

3. Synthèse
Une étude synthèse a été faite dans les deux sites pour déterminer le phyllotherme
principal qui a été enregistré pour chaque feuille pour deux types de variétés (hâtive
et tardive).

Ainsi, la F3 de la variété hâtive a besoin d’un phyllotherme principal de 135 degrés

jours. Ce phyllotherme a été enregistré dans 59 % des cas. Cependant, la F3 de la
variété tardive a besoin d’un phyllotherme principal beaucoup plus important que la
variété hâtive. Ce phyllotherme principal correspond à 150 degrés jours. Il a été
enregistré dans plus de 43 % des cas.

La F2 de la variété hâtive a besoin d’un phyllotherme principal de 130 degrés jours

qui a été enregistré dans 46 % des cas. Cependant, dans 35 % de la population
émergente, le phyllotherme principal correspond à 122 degrés jours. La variation du
phyllotherme entre la F3 et la F2 de la variété hâtive est presque négligeable mais
pour une variété tardive comme Dream cette variation est très importante. Ce
phyllotherme principal de Dream passe de 150 degrés jours (43 %) à 127 degrés
jours (68 %).

Le phyllotherme principal de la F1 de la variété hâtive est situé entre 118 degrés

jours (38 %) et 130 degrés jours (33 %). Cette variation du phyllotherme de cette
variété est presque négligeable par rapport à la variété tardive pour laquelle le
phyllotherme principal passe de 127 degrés jours pour la F2 à 100 degrés jours pour
la F1. La formation des deux dernières feuilles de Dream nécessite une somme de
degrés jours moins de 227 degrés jours alors que la F3 nécessite à elle seule 150
degrés jours.

En somme, la variation du phyllotherme entre les étages foliaires est plus contrastée
dans le cas des variétés tardives que des variétés hâtives.

III.2. Variation de l’émergence des feuilles en fonction des sites d’essai et

de la date de semis.
La formation des feuilles était tardive à Reuland par rapport à Everlange en 2000 et
2001 lorsque la comparaison se base sur la date d’observation. Cependant, lorsque la

Partie II I - 10
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

comparaison se base sur le nombre de degrés jours à base 0°C, Reuland paraît en avance
par rapport à Everlange. Parmi les hypothèses plausibles nous pouvons citer :
• Le microclimat lié à un site agit efficacement sur le développement de la plante ;
• La variation du tallage entre variétés ;
• La différence de date de semis entre les sites agit sur le nombre de talles et le
nombre de feuilles qui seront formées.
A
100
500
F1
100
400

Changement de site F2
100
300
F3
100
200
F4
100
F5
0
500 700 900 1100 1300 1500 1700

Everlange Burmerange Reuler christnach

B
500
100
F1
400
100
F2
300
100
F3
200
100

100 F4

0 F5
350 450 550 650 750 850 950 1050

Semis du 4 octobre 2002 Semis du 14 octobre 2002

Semis du 6 novembre 2002

Figure 2-1-5 : Variation de la formation des 5 dernières feuilles en fonction de la somme de degrés
jours A : dans les 4 sites d’essais en 2003. B : en fonction de trois dates de semis à Everlange pour la
variété Achat. La première observation correspond au 7 avril.

En 2000, l’écart de semis entre Everlange (15 octobre) et celui de Reuland (18 octobre)
n’est que de 3 jours. Mais, en fonction de la somme de degrés jours à base 0°C, la
formation des feuilles est très en avance à Reuland par rapport à Everlange. Afin
d’approfondir cette question, nous avons analysé les données récoltées en 2003 dans le

Partie II I - 11
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

cadre du Projet SINTAMA coordonné par la Cellule CREBS du CRP-Gabriel

Lippmann.

Les résultats de cette analyse (figure 2-1-5 A), montrent que Burmerange situé dans la
Moselle luxembourgeoise est le site le plus tardif lorsque la comparaison se base sur la
somme de degrés jours alors que les premières apparitions des feuilles sont enregistrées
dans ce site lorsque la comparaison se base sur la date d’observation. Reuler parait
parmi les sites les plus hâtifs lorsque la comparaison se base sur la somme de degrés
jours alors que ce site est le plus tardif lorsque la comparaison se base sur la date
d’observation. La somme de degrés jours à base zéro sous-évalue le développement
phénologique, d’autres facteurs interviennent telles que la date de semis, les degrés
jours à des bases supérieures à zéro et le photopériodisme Les conditions
microclimatiques de chaque site agissent sur le tallage et le nombre de feuilles qui
seront formées mais ceux-ci sont modulés par la date de semis. Pour illustrer
l’importance de la date de semis dans la variation du nombre de talles et les feuilles qui
seront formées, nous avons analysé l’émergence des 5 dernières feuilles en fonction de
la somme de degrés jours dans le même site (Everlange) et pour la même variété
(Achat) mais avec trois dates de semis différentes, 4 octobre 2002,
14 octobre 2002 et 6 novembre 2002 (figure 2-1-5 B).

Les résultats de cette analyse montrent que l’apparition des 5 dernières feuilles a
nécessité moins de degrés jours pour le semis du 6 novembre par rapport au semis du 4
octobre et le semis du 14 octobre par rapport au semis du 6 novembre. Même
constatation lorsque nous comparons l’apparition des 5 dernières feuilles entre le semis
du 6 novembre et le semis du 14 octobre. Pour comprendre ce phénomène, nous avons
jugé qu’il est indispensable d’analyser pendant la période qui sépare les trois semis les
températures à différentes bases (0, 1, 2, ...). Nous avons essayé de déterminer la base
qui donne un cumul de zéro degrés jours entre le semis du 4 octobre et les deux semis
du 14 octobre et 6 novembre àfin de déceler toutes les bases qui ont eu lieu pendant
cette période. Ensuite, nous avons calculé la fréquence de chaque base par rapport à la
base 0 pendant trois périodes: a) entre le semis du 4 octobre et le semis du 14 octobre;
b) entre le semis du 4 octobre et le semis du 6 novembre;c) entre le semis du 6
novembre et la date de la première observation effectué sur le terrain (7 avril).

C’est la température à base 12 entre le 4 octobre et le 6 novembre 2002 qui permet au

semis du 4 octobre d’atteindre au 7 avril la même somme de degrés jours que le semis
du 6 novembre (figure 2-1-6 a). Mais entre le 4 octobre et le 6 novembre, le semis du 6
novembre a perdu 243 degrés jours à base 0 (figure 2-1-6 b) qui correspond à une perte
de 37 %. Cette perte est de 210 degrés jours pour la température à base 1 soit 32 % sur
82 % présenté par cette base. Cette perte est de 50 % de la température à base 4 sur
36 % représenté par cette base. La perte est supérieure à 50 % sur l’effectif représenté
par des températures à des bases plus grand que 4. La base 9 et 10 ne sont présentes que
pendant la période séparant ces semis.

Ces résultats montrent que le semis du 6 novembre et dans une moindre mesure le semis
du 14 octobre ont perdu des températures très favorables à la germination et au levé
(température supérieure à 6°C) qui ont été pratiquement inexistantes pendant la période
hivernale. De plus l’apparition des 5 dernières feuilles du semis du 6 novembre à des
sommes de degrés jours beaucoup plus inférieures à celles du semis du 4 octobre révèle
que le semis du 6 novembre a réduit des étapes de la phénologie correspondant à un
phyllotherme de base 0 supérieure à 243 degrés jours soit la durée de presque deux

Partie II I - 12
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

phyllochromes. Donc un semis tardif aboutit à une réduction de certaines étapes de la

phénologie probablement le nombre de feuilles qui seront formées.
Semis
Semis du 6C novembre
Somme de degrés jours à différentes base

300
Semis
SemisAdu 4 octobre Semis duB14 octobre
Semis
250
200
a
150

100
50

0
-50
-100
5/10/2002

6/10/2002

7/10/2002
8/10/2002

9/10/2002
10/10/2002

11/10/2002

12/10/2002
13/10/2002

14/10/2002
15/10/2002

16/10/2002

17/10/2002

18/10/2002

19/10/2002
20/10/2002

21/10/2002

22/10/2002
23/10/2002

24/10/2002

25/10/2002

26/10/2002

27/10/2002
28/10/2002

29/10/2002
30/10/2002

31/10/2002

1/11/2002
2/11/2002

3/11/2002
4/11/2002

5/11/2002

6/11/2002
BASE0 BASE1 BASE2 BASE3 BASE4 BASE5 BASE6
BASE7 BASE8 BASE9 BASE10 BASE11 BAE12

300
Somme de degrés jours à différentes base

250

200 b
150

100

50

0
BASE0

BASE1

BASE2

BASE3

BASE4

BASE5

BASE6

BASE7

BASE8

BASE9

BASE10

BASE11

BAE12
120 80

6 novembre et 7 avril
De chaque base entre
Gain en degrés jours
63 70
Proportion de chaque base par rapport à la base 0

100 50 60
100
38 c 50
40
82 27
18 30
80 11 20
6 3 -1 10
65 1 0 0 0 0 0 0 0 0
0

novembre
60 -3 -2 -3 -1 -10
de chaque
-8 -7 50 -5 -4 -8 -5
base
-10 -11 -20

4 octobre
-14

A
-18
C
-23 -30 de chaque

au semisaudusemis
40 -27 36 -40 et duB6et
-32
-37 -50
jours jours
des Semis

25
-60
14 octobre

16
par rapport

20 -70
en degrés

10 -80
6 3
en degrés

1 0 -90
base
par rapport

0 -100
des semis du
Perte
BASE0

BASE1

BASE2

BASE3

BASE4

BASE5

BASE6

BASE7

BASE8

BASE9

BASE10

BASE11

Perte

ensemble semis du 4 octobre-semis du 6 novembre

semis du 6 novembre-7avril semis du 4 octobre-semis du 6 novembre

Figure 2-1-6 : Variation de la somme de degrés jours entre trois semis. a : somme de degrés jours
entre les trois semis à différentes bases jusqu’à ce que la somme soit égale à 0. b : Somme de degrés
jours représenté par chaque base présente pendant la période séparant les trois semis. c : Gain (%)
de chaque base en degrés jours entre le 6 novembre et 7 avril et perte (%) en degrés jours des semis
B et C par rapport au semis A.

IV. Discussion
Le Phyllotherme diffère significativement (P < 0,0001) entre les variétés hâtives et les
variétés tardives et entre les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1). En effet, notre
analyse a montré que les feuilles F3 nécessitent plus de degrés jours. Ce phyllotherme
est supérieur ou égal à 130 degrés jours mais ne dépasse pas 140 degrés jours pour les

Partie II I - 13
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

variétés hâtives. Par contre il pourrait atteindre 150 degrés jours pour les variétés
tardives telles que Dream et aux alentours de 140 degrés jours pour les variétés à
développement intermédiaire (Achat).

Les deux dernières feuilles surtout la dernière nécessitent beaucoup moins de degrés
jours pour leur formation surtout les variétés tardives telles que Dream et Achat. Le
nombre de degrés jours ne dépasse pas 110 degrés jours et se situe souvent dans
l’intervalle entre 90 et 100 degrés jours pour Dream. Donc, la valeur du phyllotherme
devrait être modifié dans le logiciel Proculture lorsque les deux dernières feuilles
commencent à sortir pour minimiser la somme des carrés des erreurs de précision de la
simulation. En plus cette étude a montré que la F3 est la référence la plus indispensable
pour toute simulation de la croissance des feuilles. Notre analyse a montré que les
5 dernières feuilles apparaissent plus tôt dans le cas du semis tardif que les semis
précoces.

La solution à ce problème est de programmer dans le logiciel Proculture un

phyllotherme moyen de 135 pour F3 des variétés hâtives et de 140 à 145 pour celles qui
sont tardives. Pour la F2, 127 degrés jours paraissent une valeur idéale à prendre en
considération puisque le phyllotherme qui a été enregistré au sein de la plupart des
variétés scille entre 124 à 128. Un phyllotherme de 134 degrés jours n’a été enregistré
qu’une seule fois pour toute la période d’observation. En effet, la probabilité pour que la
F2 ait un phyllotherme de 130 ou légèrement supérieur à 130 degrés jours ne dépasse
pas 9 % pour toutes les variétés et dans l’ensemble des sites pendant les 4 années
d’observations. Alors que cette probabilité est supérieure à 90 % pour les phyllothermes
situés entre 124 et 128 degrés jours.

La probabilité pour que la F1 ait un phyllotherme de 130 degrés jours ne dépasse pas
9 % et pour que ce phyllotherme soit inférieur à 110 degrés jours, cette probabilité est
supérieure à 80 %.

Dans la simulation de la croissance des feuilles surtout les trois dernières feuilles, le
phyllochrome programmé présente la durée entre la première apparition de la feuille et
la formation complète. Pourtant, les analyses de nos observations montrent que
l’émergence de la nouvelle feuille située au-dessus commence avant que celle qui la
précède n’achève sa formation complète.

Souvent la nouvelle feuille commence à émerger lorsque celle qui la précède est entre
80 et 90 % (figure 2-1-7).

Donc, il est indispensable d’enregistrer que les feuilles nouvellement formées

apparaissent souvent avant que les feuilles qui les précèdent achèvent complètement
leur croissance (l’intervalle de précision est de 2 à 5 jours avant que la feuille
précédente soit formée complètement). Cette dernière idée n’a jamais été signalée dans
la littérature et constitue une des originalités de ce travail.

Ces constatations sont très importantes dans les simulations du couplage du module de
croissance avec les périodes d’infections.

Partie II I - 14
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

120

% de la surface foliaire formée

110
F1
100

90 F1
% de formation de F2
80

70

60

50

40
Dream

Dream

Dream

Dream
Bussard

Flair

Bussard

Flair

Bussard

Flair

Bussard

Flair

Flair

Dekan

Bussard
Achat

Achat
Ritmo

Ritmo

Biscay

Drifter

Ritmo

Ritmo
2000 2001 2002 2003 2000 2001 2003 M oselleReuler

Everlange Reuland 2003

Figure 2-1-7 : Ecart entre la formation de F2 et la F1 qui commence à émerger pendant les
4 années d’observation. Les barres représentent le % de formation de F1 et la base des barres
représente le degré de formation de F2 au même moment.

Selon, SHAW et ROYLE (1986), les feuilles apparaissent typiquement chaque 10 jours
pendant le printemps et la tige s'étend de 20 cm par semaine vers le haut pendant
l'apparition des trois dernières feuilles. Le transport de l'inoculum des feuilles
inférieures aux feuilles supérieures de la culture est un facteur de limitation dans les
épidémies de S. tritici parce qu'il dépend fortement du stade et de l'architecture de la
plante pendant la formation des 5 dernières feuilles mais aussi des conditions d'infection
pendant la formation de ces feuilles. Ainsi, si la maladie devait devenir sévère sur les
feuilles supérieures, elles devraient être infectées très tôt au cours de leur formation
(SHAW & ROYLE, 1993).
Ainsi, selon SHAW et al., (1993), les effets d'amplification de très petites différences de
dans les dates d'apparition des 3 dernières feuilles signifient que ceci devrait être pris en
compte pour une prédiction précise et efficace: Avec des averses sporadiques, deux
cultures qui diffèrent seulement de 2 ou 3 jours dans le développement des 3 dernières
feuilles peuvent avoir des quantités finales de la maladie très différentes. Deux
mécanismes peuvent contribuer à cela:
1. Si les pluies intenses favorables à un déplacement important de spores dans la
culture sont sporadiques. Le temps de la première infection des deux cultures ou
les parties de celles ci pourrait différer beaucoup plus par la différence du temps
dans le développement de la culture. Supposons qu'une partie de la culture
atteigne GS37, 2 jours en avance par rapport à l’autre partie. Les éclaboussures
n’ont eu lieu que le premier jour et pas pendant 3 autres semaines et pendant cette
pluie, le bout de la dernière feuille (F1) apparaît dans la partie la plus avancée de
la culture. Une seconde pluie permettrait ainsi la multiplication substantielle de la
nécrose sur la dernière feuille de la partie avancée de la culture, mais causerait
seulement quelques lésions primaires sur la partie légèrement postérieure.
2. Une jeune feuille pourrait être facilement infectée à son émergence parce que les
spores y sont transférées par les éclaboussures par contact physique avec les
feuilles inférieures. La quantité de spores déplacées vers les feuilles supérieures
est fonction des éclaboussures dont l’efficacité diminue avec chaque
augmentation de 10 cm de la hauteur de la plante (SHAW, 1987). La distance

Partie II I - 15
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

verticale entre les sources d’inoculum et les feuilles en formation sont

indispensables à la modélisation de S. tritici.

V. CONCLUSION
Il ressort de cette étude sur la croissance des feuilles que le phyllotherme, terme
essentiel à prendre en considération pour la simulation, dépend fortement des variétés et
de la date de semis. La valeur du phyllotherme est plus élevée pour les feuilles F3 que
pour les deux dernières feuilles. Ainsi, nous suggérons de prendre dans la simulation de
la croissance de F3 un phyllotherme de 135 degrés jours pour les variétés hâtives et
entre 140 à 145 pour les variétés tardives. Pour la F2, l’idéal est de prendre un
phyllotherme de 127 degrés jours et pour la F1 un phyllotherme situé entre 120 et
130 degrés jours pour les variétés hâtives. Ce phyllotherme correspond à 100 degrés
jours pour la F1 de la variété Dream (variété tardive). Cette étude a montré aussi que les
nouvelles feuilles apparaissent avant que celles qui les précédent n’atteignent leur
formation finale. Ces nouvelles feuilles émergent souvent quelques jours avant que le
phyllochrome de la feuille qui la précède n’atteigne son niveau maximum. Ceci est très
important pour l’analyse du couplage du module de croissance avec les périodes
d’infections.

En plus notre étude a montré que la date de semis influence le nombre de feuilles qui
seront formées. Plus le semis est tardif, plus le nombre de thalles sera réduit. Il est très
important de réaliser la simulation en prenant comme référence la F3 qui permet de
mieux recaler la phénologie. Le microclimat de chaque site en relation avec sa topologie
influence aussi la croissance de la plante en relation avec la date de semis. Burmerange
est un site caractérisé par la douceur de la température et le semis a été réalisé au début
d’octobre mais en fonction de degrés jours ce site apparaît plus tardif par rapport aux
autres sites. D'où l'intérêt d'une étude topoclimatique de chaque région climatique.
Néanmoins, certains points sont jugés importants à développer :

• Une estimation complète de la phénologie de la plante (racines, tailles, feuilles,

allongements des entre nœuds, …) et ceci pour deux raisons :
o la réalisation d’une étude de croissance complète de la plante permettrait une
étude approfondie du phyllochrome (WEIR et al., 1984 ; RICKMAN et al., 1985) ;
o Cette estimation étendrait le champ d’étude plus à l'épidémie d'autres parasites
du blé d'hiver (piétin-verse) ;
• La fumure azotée joue un rôle important dans la croissance de la plante et influence
la phyllotherme. Cependant, dans cette étude l’aspect azote ainsi que le
photopériodisme n’ont pas été pris en compte. Il convient de souligner que les doses
totales d’azotes appliquées dans les différents sites d’essai ne différent pas
énormément. Donc, cette étude reflète sur les pratiques agricoles appliquées au
Grand-Duché de Luxembourg. Pour le photopériodisme, nous estimons qu’avec la
température qui est mesuré par un grand nombre de stations météorologiques nous
ciblons avec une grande précision la formation des feuilles.

Partie II I - 16
 THÈSE DE DOCTORAT –PARTIE II – Chapitre I

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX

2-1-1 : Variétés qui ont été étudiées selon leur caractère hâtif ou tardif (basé sur la comparaison entre les variétés pour une
même date de semis du % de formation des trois dernières feuilles dans les essais et les brochures des
sélectionneurs des variétés). Les variétés ont été testées dans des sites différents au Grand-Duché de Luxembourg
entre 2000 et 2003. ................................................................................................................................................................I-3
2-1-2 : Stations météorologiques qui ont été utilisées pour les analyses des données d’observations. ...........................................I-4
FIGURES

2-1-1 : Variation du phyllotherme en fonction des trois dernières étages foliaires à Everlange et Reuland au niveau de
Flair et Dream en 2000, Achat et Drifter à Everlange en 2002. Les dates sur les graphes indiquent le moment où
les premières observations ont été réalisées..........................................................................................................................I-5
2-1- 2: Relations entre la somme de degrés jours à base zéro et le pourcentage de surface foliaire formée de Flair et
Dream à Everlange et Reuland en 2000 et d’Achat et Drifter à Everlange en 2002. ...........................................................I-6
2-1-3 : Variation du phyllotherme au sein de chaque fréquence de feuilles émergentes de Flair à Everlange et Reuland en
2001. A : F3 ; B : F2 ; C : F1. Dans chacun des deux sites, chaque feuille est représentée par deux figures : la
première indique la somme de degrés jours à base 0 de chaque fréquence ; la deuxième indique le phyllotherme
correspondant à chaque fréquence. Une troisième figure représente les proportions de chaque phyllotherme qui a
été enregistré dans les deux sites...........................................................................................................................................I-7
2-1-4 : Variation du phyllotherme au sein de chaque fréquence de feuilles émergentes de Dream à Everlange et Reuland
en 2001. A : F3 ; B : F2 ; C : F1. Dans chacun des deux sites, chaque feuille est représenté par deux figures : la
première indique la somme de degrés jours à base 0 de chaque fréquence ; la deuxième indique le phyllotherme
correspondant à chaque fréquence. Une troisième figure représente les proportions de chaque phyllotherme qui a
été enregistré dans les deux sites...........................................................................................................................................I-9
2-1-5 : Variation de la formation des 5 dernières feuilles en fonction de la somme de degrés jours A : dans les 4 sites
d’essais en 2003. B : en fonction de trois dates de semis à Everlange pour la variété Achat. La première
observation correspond au 7 avril. ......................................................................................................................................I-11
2-1-6 : Variation de la somme de degrés jours entre trois semis. a : somme de degrés jours entre les trois semis à
différentes bases jusqu’à ce que la somme soit égale à 0. b : Somme de degrés jours représenté par chaque base
présente pendant la période séparant les trois semis. c : Gain (%) de chaque base en degrés jours entre le 6
novembre et 7 avril et perte (%) en degrés jours des semis B et C par rapport au semis A...............................................I-13
2-1-7 : Ecart entre la formation de F2 et la F1 qui commence à émerger pendant les 4 années d’observation. Les barres
représentent le % de formation de F1 et la base des barres représente le degré de formation de F2 au même
moment. ...............................................................................................................................................................................I-15

REFERENCES

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D. H. MAC KENZIE (1981). "Phasic development in field rain splash using a fluorescent tracer method and its
crops. I. Thermal response in the seedling phase." Field application to the epidemiology of cereal pathogens." Plant
Crops Research 3: 365-378. Pathology 36: 201-213.

KANG, M. S. (1998). "Using genotype by environment SHAW, M. W. & D. J. ROYLE (1986). Saving Septoria
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199-252. Protection Conference - Pest and Diseases. pp. 1193-1200.

KIRBY, J. M., M. APPLEYARD & G. FELLOWS (1985). SHAW, M. W. & D. J. ROYLE (1993). "Factors determining
"Leaf emergence and tillering in barley and wheat." the severity of epidemics of Mycosphaerella graminicola
Agronomie 5: 193-2000. (Septoria tritici) on winter wheat in the U.K." Plant Pathology
42: 882-899.
KLEPPER, B., R. W. RICKMAN & R. K. BETFORT
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Sci. 23: 1002-1004. development of wheat crops." Agricultural Systems 58(1): 1-
24.
PAVELEY, N. D., Ed. (1999). Integrating Septoria Risk
Variables. Septoria on Cereals: a study of Pathosystems. WEIR, A. H., P. L. BRAGG, J. R. PORTER & J. H.
London. CABI Publishing CAB International 351 p. ISBN RAYNER (1984). "A winter wheat crop simulation model
0-85199-269-2. without water or nutriment limitations." J. Agric. Sci. 102:
371-382.
RICKMAN, R. W., B. KLEPPER & R. K. BELFORD
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and tillers in winter wheat. In wheat growth and modeling. decimal code for the growth stages of cereals weeds."
E. W. R. K. ATKIN. Nato Asi. Ser. A. 86. 406 p. Research 14: 415-421.

Partie II I - 17
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

CHAPITRE II

SIMULATION DE LA SEPTORIOSE DES FEUILLES DU BLÉ D’HIVER AU

GRAND-DUCHÉ DE LUXEMBOURG
Calibration, Adaptation et Validation de Proculture

La septoriose des feuilles causée par Mycosphaerella graminicola [FUCKEL,

SCHROETER] mieux connu par son anamorphe Septoria tritici [ROBBINS &
DESMAZIÈRES] est la principale maladie foliaire affectant la culture du blé
d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg. Le champignon peut causer des
dommages très importants durant la phase de remplissage du grain et
conduire ainsi à des pertes très importantes de rendement. La gestion de
S. tritici vise la protection de l’infection des trois dernières feuilles qui sont
les principales feuilles qui contribuent au grossissement des grains.
Le modèle « Proculture » évalue en fonction des conditions météorologiques
horaires simultanément le développement des 5 dernières feuilles (F5 à F1,
F1 étant la dernière feuille formée) et le moment d’infection de ces feuilles.
En plus des données météorologiques horaires, la date de semis et le stade
phénologique sont indispensables pour le fonctionnement du modèle. Le
couplage du module de maladie et du module de croissance permet la
simulation du développement de la maladie à l’échelle parcellaire.
Le modèle de simulation prévoit les infections primaires et secondaires
exprimées et celles en latence à condition que les données d’entrée
concernant l’apparition de la feuille soient correctes.
La calibration et la validation du modèle « Proculture » ont été réalisées
pendant les années 2000 à 2002. Cette calibration a été faite selon les
conditions météorologiques luxembourgeoises mais aussi selon les conditions
culturales de ce pays (variétés différentes, date de semis, fumure, labour et
sans labour, ...). Avec un pourcentage de réussite oscillant entre 85 % et
95 %, le modèle Proculture semble être une plate forme indispensable pour
une agriculture de précision à l’échelle parcellaire au Grand-Duché de
Luxembourg.

I. Introduction
Les produits chimiques utilisés dans la protection de la septoriose des feuilles du blé
d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg sont chers. Leur utilisation fréquente accélère
l’apparition de souches pathogènes résistantes aux traitements. Pour ces raisons, le
cahier des charges de l’agriculteur évolue rapidement. Il devient donc urgent de
développer des stratégies plus raisonnables et plus respectueuses de l’environnement
qui permettent de guider l’agriculteur luxembourgeois à mieux gérer sa culture. La
gestion de Septoria tritici doit se baser sur deux modules :
• le 1er décrit les cycles infectieux primaires (la germination, la latence et la
sporulation à partir d’une infection) en relation avec la croissance des feuilles ;
• le 2ème module simule la dispersion des spores dans le couvert.
Le premier module comprend deux sous modules, la période infectieuse et le module de
croissance. Pour l’élaboration du modèle épidémiologique du complexe foliaire, l’étude
de la bibliographie a permis d’estimer que l’effet du climat sur l’épidémie de la
septoriose avait déjà été largement étudié. En revanche, les effets de l’hôte sur le
développement de la maladie avaient été très peu explorés, tant dans les phénomènes de

Partie II II - 1
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

dispersion que dans le développement du cycle à l’échelle foliaire. De plus, des

informations manquent pour la quantification de l’inoculum primaire et la simulation de
la forme téléomorphe Mycosphaerella graminicola. C’est pourtant indispensable afin
d’aboutir à un modèle épidémiologique complet par étage foliaire, échelle pertinente
pour introduire les fonctions de nuisibilité. La simulation de la maladie consiste à
comprendre la dynamique de population des deux formes (téléomorphe et anamorphe)
de la septoriose des feuilles et l’importance de chaque facteur biotique (structural,
architectural, génétique, ...), abiotique (climat, pente, position, …) dans l’évolution en
gradient de l’épidémie. (ERIKSEN et al., 2001)

I.1. Comparaison de la forme téléomorphe et anamorphe

Des études récentes ont démontré que l’inoculum ne provient pas exclusivement sous
forme de conidie à partir des résidus de la culture précédente comme précédemment
pensé, mais aussi sous forme d’ascospores produits sur les feuilles infectées de la
culture en cours (KEMA & SILFHOUT, 1996 ; HUNTER et al., 1999). Des études menées
aux Etats-Unis (CHEN & MAC DONALD, 1996) suggèrent que les ascospores contribuent
ensemble avec les pycnidiospores au développement épidémique de S. tritici.
Cependant, ces études n’ont pas fourni d’information sur la taille de la contribution
relative des ascospores comparées avec les pycnidiospores au développement
épidémique. La comparaison de l’importance relative des ascospores et des
pycnidiospores pendant une épidémie de S. tritici est compliquée parce que les
paramètres épidémiologiques pour les deux phases du champignon sont différents.
Ainsi, la période de latence est considérablement plus longue pour la forme téléomorphe
que pour la forme anamorphe (KEMA et al., 1996 ; HUNTER et al., 1999 ; ERIKSEN, 2000 ;
in ERIKSEN et al., 2001). Les ascospores peuvent être dispersées par les éclaboussures
limitées à l’environnement immédiat de leur libération (SHAW & ROYLE, 1989 ; SHAW &
ROYLE, 1993). Cependant, les évaluations s’étendent de 4000 à plus de 20000 spores
par pycnidium selon les paramètres environnementaux et la variété cultivée (EYAL,
1971 ; GOUGH, 1978). Un pseudothecium ne contient que quelques centaines de spores
(ERIKSEN et al., 2001). Les ascospores pourraient avoir un avantage sur les
pycnidiospores du fait que leur dispersion pourrait arriver même pendant des périodes
relativement sèches où la dispersion de pycnidiospores est limitée.
La question qui s’impose est la suivante : quelle est l’influence des ascospores de
M. graminicola sur l’évolution épidémiologique de S. tritici pendant la période
montaison du blé d’hiver ? Selon ERIKSEN et al. (2001), les ascospores ont une influence
négligeable sur le développement épidémique pendant la phase montaison à cause de
leur plus longue période de latence et l’efficacité de multiplication qui est inférieure
pour Pseudothecia comparé avec les pycnides. Ceci est dû aux mécanismes de
dispersion différents pour les ascospores et les pycnidiospores. De plus, les ascospores
sont aéroportées, par conséquent, une haute proportion d’ascospores libérées peut être
perdue sur le terrain. La forme téléomorphe a une capacité de production de spores
limitée comparée avec la forme anamorphe. A la fin de la saison, le potentiel des spores
issues de la forme téléomorphe augmente rapidement pour de nouvelles infections.
Seulement, une grande proportion de ces ascospores sera perdue parce que la surface
foliaire saine disponible pour l’infection est insuffisante (sénescence durant la saison) et
parce que la période de latence est si longue pour que les symptômes apparaissent
seulement autour de la moisson.

Partie II II - 2
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

I.2. Evolution en gradient de l’épidémie

La majorité des systèmes de prévision proposés pour la gestion de S. tritici supposent
que le risque principal d’infection des feuilles supérieures vient d’inoculum qui s’est
développé sur les feuilles pendant l’hiver et le printemps avant l’extension de la tige
(HANSEN et al., 1994). Ces systèmes sont basés uniquement sur la pluie arrivant pendant
l’extension de la tige, sans prendre en considération le développement des différentes
feuilles (TYLDESLEY & THOMPSON, 1980 ; COAKLEY et al., 1985 ; THOMAS et al., 1989 ;
MURRAY et al., 1990). SHAW & ROYLE (1993) suggèrent que l’inoculum au stade GS31
(ZADOKS et al., 1974) est seulement un guide partiel de l’inoculum disponible pendant
l’expansion de F2 et F1. La croissance des feuilles, l’architecture de la plante et la
variété constituent les moteurs de l’évolution en gradient de S. tritici en fonction des
conditions météorologiques (TAVELLA, 1978 ; BAHAT et al., 1980 ; SHAW & ROYLE,
1986 ; SHAW, 1987 ; SHAW, 1991 ; SHAW & ROYLE, 1993 ; ROYLE, 1994 ; LOVELL et al.,
1997). La progression de la maladie sur les feuilles supérieures est déterminée par la
coïncidence de la période d’infection pendant et juste après la sortie de ces feuilles, la
sensibilité de la culture (ROYLE, 1991) et probablement les effets de compétition avec
d’autres maladies qui peuvent accélérer la croissance du pathogène (MEHDIZADEGAN &
GOUGH, 1987). Les mécanismes par lesquels la population du pathogène se multiplie
sur les feuilles supérieures sont déterminés par l’interaction de la croissance de la
plante, les conditions météorologiques permettant le mouvement de l’inoculum pour
une nouvelle infection et la disponibilité d’inoculum près de ces feuilles (SHAW &
ROYLE, 1993). Si les feuilles supérieures sont infectées tôt dans leur vie, elles vont
probablement subir des dégâts beaucoup plus sévères pour deux raisons : a) l’existence
d’un temps suffisant pour avoir plus qu’un cycle de multiplication sur la surface foliaire
de ces feuilles et un temps plus long pendant lequel la diffusion et l’infection peuvent
arriver et mener toujours à la perte prématurée de la surface foliaire ; b) ces feuilles sont
plus proches des sources de l’inoculum et les éclaboussures extrêmes ne seront pas
nécessaires pour déplacer un nombre de spores équivalent sur un tissu susceptible.
Néanmoins, la structure de la culture et la position de la source de l’inoculum changent
constamment et ainsi, le risque de progression de maladie est dynamiquement complexe
et spécifique à chaque année cultural (LOVELL et al., 1997). De plus, la durée de vie des
feuilles supérieures est considérablement raccourcie par des infections secondaires
résultantes de l’inoculum produit par des lésions primaires dans la même couche de
feuille (SHAW & ROYLE, 1993). En plus, des paramètres évoqués ci-dessus, la maladie
pourrait atteindre très tôt les trois dernières feuilles en fonction des distances entre les
feuilles consécutives (BAHAT et al., 1980), le temps de chevauchement de feuilles et
l’extension de la tige (LOVELL et al., 1997). Ces mécanismes de transfert horizontaux et
verticaux de l’inoculum constituent probablement deux facteurs critiques à la
progression de la maladie. Seulement, ce transfert horizontal n’est pas représenté
directement dans les systèmes de prévision de S. tritici. L’objectif de ce travail est de
calibrer et valider la plate forme Proculture en fonction des conditions météorologiques
et les paramètres culturaux du Grand-Duché de Luxembourg.

II. Etat de la modélisation de S. tritici

Les conditions météorologiques sont le leitmotiv du cycle épidémique de S. tritici.
L’analyse des conditions météorologiques favorisant l’évolution de S .tritici s’avère
indispensable pour la simulation de cette maladie. Pour la période hivernale, nous avons
analysé la corrélation existante entre d’une part le taux de maladie de F2 pendant la
maturité exprimé en logarithme et d’autre part ; a) le nombre de jours avec pluie

Partie II II - 3
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

supérieure à 0.2 mm entre le 1er novembre et 22 novembre (PARKER et al., 1998) ; b) le

nombre de jours avec la température comprise entre - 5 et 10°C du 1er octobre au 31
mars ; c) le nombre de jours avec la température inférieure à - 2°C entre 4 novembre et
14 décembre (PARKER et al.,1998) (figure 2-2-1). L’objectif de cette analyse est de
tenter d’estimer le potentiel d’inoculum primaire. Cependant, les résultats de cette
corrélation montrent la complexité d’estimer le potentiel d’inoculum primaire pendant
la période hivernale. Ce sont surtout les conditions météorologiques pendant la
montaison qui agissent sur la sévérité de S. tritici (ROYLE et al., 1986 ; SHAW & ROYLE,
1986 ; POLLEY & THOMAS, 1991 ; SHAW & ROYLE, 1993).
Maladie de F2 au stade maturité (Logarithmique)
-1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5
Nombre de jours avec Pluie
>=0.2 mm entre 1 et 22

0
y = -2,65x + 14,602
R2 = 0,1507 5
novembre

10

15

20

Maladie de F2 en Logarithme
-1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5
Nombre de jours avec la
T°c entre -5 et 10°c du 1

0
octobre au 31 mars

50 y = 0,9427x + 155,84
R2 = 0,0134
100

150

200

Maladie de F2 en Logarithme
<=-2°c entre 4 novembre et
Nombre de jours avec T°C

-1,5 -1 -0,5 0 0,5 1 1,5 2 2,5

0
14 décembre

1
2
3
4
5
y = 0,497x + 1,0052
R2 = 0,0702 6

Figure 2-2- 1 : Résultats de corrélation entre les conditions météorologiques hivernales des années 2000, 2001
et 2003 et le niveau de maladie sur la F2 pendant la maturité laiteuse exprimée en logarithme dans trois sites
d’essai (Everlange, Reuland et Moselle).

Ainsi, nous avons comparé les facteurs météorologiques évoqués dans la littérature qui
agissent sur la septoriose pendant le printemps (tableau 2-2-1). Pour le seuil minimal de
température à prendre pour l’infection, nous jugeons que 7°C est trop élevé lorsque
l’objectif fixé au départ est de déceler toutes les périodes d’infections possibles. Avec
Proculture, certaines périodes d’infections ont échappé à la simulation lorsque le seuil
minimal de température était de 5°C pendant 48 heures (CALAY et al., 2002).
Cependant, de nombreux modèles négligent les périodes d’interruption de la
température ou de l’humidité alors que c’est un élément indispensable dans la
modélisation. Selon SHAW (1991), les ruptures des périodes à 75 % d’humidité relative
pendant 48 heures ont réduit légèrement le processus d’infection mais des ruptures à
50 % d’humidité relative ont de grands effets mais permettent pourtant encore à
l’infection de se produire. Pour simuler l’infection, certains modèles prennent des
conditions journalières (ADAS et TYLDESLEY & THOMPSON, 1980), d’autres se basent
sur des conditions horaires (Proculture, …). Nous avons comparé les modèles ADAS,
TYLDESLEY & THOMPSON (1980) et Proculture (figure 2-2-2).

Partie II II - 4
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

Tableau 2-2- 1 : Tableau synthétique de la littérature des conditions météorologiques favorisant l’infection de
S. tritici. Les conditions de Proculture sont mentionnées par MOREAU & MARAITE (1999) et CALAY et al., (2002).
Les chiffres () représentent le nombre de jours. Min/minimale ; Opt/optimale ; Max/ maximale ; Int/intensité;
h/heure.

Lumière Température en °C Humidité Pluie Auteur

Min Opt Max Ambiante durée Max de maladie Int (mm) Période

- - 18 25 oui 48 h - - - WEBER (1922)

- 7 (2) - 25 - - - - - RENFRO et YOUNG (1956)

oui - - - oui - - - - FELLOWS (1962) ; BENEDICT (1971)

- - 22 à 24 - oui 12 h 24 h à 96 h - - SHIPTON et al., (1971)

- 2 - 37 oui - - - - GHEORGHIES (1974)

- - - - oui 15 h - - - HOLMES et COLHOUN (1974)

- - - - oui - - >=1 jours TYLDESLEY et THOMPSON (1980)

- 10 16 à 19 25 oui 48 24 h à 96 h - - MAGHBOUL et al., (1992)

- - - - >=90% >=1 jour - >=10 2 (3) pluie 1er jour

- - - - >=90% >=1 jour - >=5 3 jours ADAS

- - - - >=90% >=1 jour - oui 4 jours

- 5 (2) - - >=60% 19 h - 0.1/1ere h ; 0.5/2éme h - MOREAU et MARAITE (1999)

- 4 (2) - - >=60% 19 h - 0.1/1ere h ; 0.5/2éme h - CALAY et al., (2001)

01-avr.-00

08-avr.-00

15-avr.-00

22-avr.-00

29-avr.-00

03-juin-00

10-juin-00

17-juin-00

24-juin-00

01-juil.-00

08-juil.-00

15-juil.-00

22-juil.-00

29-juil.-00
06-mai-00

13-mai-00

20-mai-00

27-mai-00

0
en mm

5
Pluie

10
15
20
25
30
Tyldesley et Thompson (1980)

35
Infection journalière selon

1
Infection journalière
selon ADAS

0
Infection journalière

1
selon Proculture

0
03-juin-00

10-juin-00

17-juin-00

24-juin-00

01-juil.-00

08-juil.-00

15-juil.-00

22-juil.-00

29-juil.-00
01-avr.-00

08-avr.-00

15-avr.-00

22-avr.-00

29-avr.-00

06-mai-00

13-mai-00

20-mai-00

27-mai-00

Date

Figure 2-2-2 : Comparaison des simulations de l’infection des modèles TYLDESLEY & THOMPSON (1980), ADAS
et Proculture. Station météorologique d’Everlange (2000).

Les résultats de cette comparaison entre les trois modèles montrent une certaine
similitude entre ADAS et Proculture. Cependant, le nombre de périodes d’infection
parait plus important avec Proculture qu’avec ADAS. Ceci s’explique par le fait que
Proculture fonctionne à l’échelle horaire, ces exigences de pluie ne sont pas très
importantes, il suffit de 0.1mm pendant la première heure pour préparer les pycnides et
0.5 mm pendant la deuxième heure pour disperser par des éclaboussures les conidies
produits par ces pycnides. Alors qu’ADAS est très exigent pour la pluie. Cette exigence

Partie II II - 5
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

permet de sélectionner les principales périodes d’infections mais négligent certaines

périodes où la pluie est très faible mais avec des périodes humides très importantes.
Pour le modèle de TYLDESLEY & THOMPSON (1980), son seuil de pluie journalière fixé à
1mm pourrait dévoiler toutes périodes d’infection mais un grand nombre de ces
périodes ne sont pas efficaces du fait que les seuils de tolérance de la température et de
l’humidité peuvent être dépassés. D’où l’importance de simuler les moments d’infection
à l’échelle horaire comme c’est le cas dans Proculture.
Pour la latence, le système Proculture utilise l’équation polynomiale (variété sensible)
développée par SHAW (1990). Nous avons analysé les limites de sensibilité de ce modèle
pour déterminer les seuils de température qui agissent sur ce modèle (figure 2-2-3 A).
Cette étude a permis de dégager trois classes de températures : a) des températures entre
- 10 et 0°C, dans cette gamme de température, le modèle de latence est souvent négatif,
ce qui implique que 100% de la Σ1/P (somme de l’inverse de la latence) serait quasi
impossible à atteindre (une longue période de latence pendant l’hiver) ; b) températures
entre 0 et 26°C, le modèle est souvent positif mais les températures les plus propices à
la latence se situent entre 8 et 20°C avec un maximum entre 18 et 20°C (températures
enregistrées pendant les phases critiques du blé d’hiver au Grand-Duché de
Luxembourg). c) températures entre 26 et 33°C, la latence devient de plus en plus
longue au fur et à mesure que la température tend vers 33°C.
La première apparition de nouvelles pycnides est déterminée par le cumul de
1/p jusqu’à ce que la somme cumulée atteigne 100% (RAPILLY, 1992 ; MOREAU &
MARAITE, 1999). Ce qui importe dans notre simulation est de caractériser le
⎛ période ⎞
⎜ ⎟
⎜ de ⎟
⎜ latence ⎟
pathochrome par le rapport ⎝ ⎠ . Ce rapport fournit la relation entre le
phllochrome
phyllochrome et la période de latence pour chacun des limbes qui apparaissent
successivement (figure 2-2-3 B).Cette composante est déjà intégrée dans Proculture par
le développement d’un algorithme permettant le couplage d’un module de croissance
basé sur un phyllochrome principale (130 degrés jours à base 0°C) et la période de
latence (MOREAU & MARAITE, 2000). Ceci constitue une grande originalité de
Proculture par rapport aux systèmes d’avertissement(s) classiques 1 (Proplant en
Allemagne, Epipré en Hollande, Persept en France).

1
Une comparaison entre les systèmes d’avertissements existant dans les pays limitrophes a été
développée lors de l’introduction générale de cette thèse.

Partie II II - 6
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

Limite de la latence 0,1

A

0,05

Latence 1/P selon SHAW (1990)

0
32,2 29,6 26,9 24,9 22,6 20,1 17,7 15,3 13 11 8,74 6,71 4,44 2,27 -0,1 -2,5 -5,2 -7,5 -10
-0,05

Température en °c -0,1

-0,15
Variété sensible 1/p = 0,0052θ-2,7*10-7*θ4
Hâtive
Variété résistante 1/p = 0,0048θ-2,7*10-7*θ4 -0,2
Tardive
B
Date
15/04/2000

22/04/2000

29/04/2000

13/05/2000

20/05/2000

27/05/2000

10/06/2000

17/06/2000

24/06/2000

15/07/2000

22/07/2000

29/07/2000
1/04/2000

8/04/2000

6/05/2000

3/06/2000

1/07/2000

8/07/2000
16 0
15
14

Infection selon Proculture

13 1
12 F3
Cumul de latence

11 F2
10 F1 2
9
8
7
6 3
5
4
3 4
2
1
0 5
F3 F2 F1

Série3 Sensible Résistante

Figure 2-2-3 : La latence selon SHAW (1990). A/ Les limites du modèle concernant le paramètre température.
B/ Cumul de la latence en fonction de deux équations (variétés sensible et résistante) pour chaque infection.
Les petites flèches vertes représentent la fin de la latence pour les variétés sensibles et celles en violet
représentent la fin de la latence pour les variétés résistantes. Les flèches avec une ligne continue représentent
le début de la formation des trois dernières feuilles de Bussard (sensible) et celles en lignes discontinues
représentent le début de la formation des trois dernières feuilles de Dream (résistante).

III. Matériels et méthodes

La méthodologie concernant le suivi des essais entre 2000 et 2003 est développée en
détail dans le chapitre I et II de la première partie de cette thèse. Les données
météorologiques ont été fournies par l’ASTA, le Lycée Technique Agricole et la Cellule
de Recherche en Environnement et Biotechnologies du Centre de Recherche Public
Gabriel Lippmann.
Etant donné l’approche mécanistique de Proculture par rapport à celle stochastique des
autres systèmes d’avertissement (Epipré, Persept …), la simulation de la formation des
feuilles par Proculture qui le démarque des autres systèmes, nous avons opté pour ce
système pour le tester et le calibrer pour la culture du blé d’hiver au Grand-Duché de
Luxembourg.
Pour son fonctionnement, le programme Proculture se base sur des données abiotiques
et biotiques. Les données abiotiques correspondent principalement aux données
météorologiques horaires de la station la plus proche de la variété suivie. Cependant, les
données biotiques sont spécifiques à chaque variété et correspondent aux données
suivantes : i) la date de semis, référence indispensable pour démarrer la somme de
degrés jours ; ii) les stades phénologiques observées et le numéro ainsi que le
pourcentage de la feuille formée pour le recalage de la phénologie.

Partie II II - 7
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

III.1. Modélisation du transfert d’inoculum

Le système Proculture considère que les feuilles F5 et F4 sont toujours assez basses et
peuvent être atteintes par l'inoculum des feuilles inférieures alors que F3 peut être
infectée mais seulement selon certaines conditions :
Si l'infection est exprimée sur les feuilles F4, F5, et F3 est en formation, cette feuille
peut être atteinte très probablement par F4 et moins par F5 ;
La F2 est infectée si les infections sont déjà exprimées sur F3 et F4 et si F2 est en
formation, la F1 est infectée si et seulement si les infections sont exprimées sur F2 et F3
(MOREAU & MARAITE, 1999).

III.2. Les sorties du modèle Proculture

Les outputs de « PROCULTURE » se présentent en deux catégories :
1. soit un dessin de la plante du blé d'hiver représentant l'état actuel de la culture et
son état dans 15 à 20 jours destiné surtout au simple utilisateur (figure 2-2-4).

Figure 2-2- 4 : Simulation de la septoriose par « PROCULTURE » au niveau de chaque feuille

(Everlange 2001).

2. soit un graphique détaillé qui se compose de plusieurs informations (figure 2-4-

5) : i) infection journalière; ii) début et fin de la latence; iii) début et fin de
l'émergence de chacune des cinq dernières feuilles (F5 à F1, F1 est la dernière
feuille formée); iv) évolution de la septoriose sur chacune des 5 dernières
feuilles (F5 à F1); v) dans la version 2002 de "PROCULTURE", il est possible
d'estimer quantitativement la septoriose au niveau de chaque étage foliaire; vi)
une estimation de l'évolution future (de l'ordre de 15 jours) de la latence et donc
des symptômes probables.

III.3. Calibration du Modèle

La calibration de Proculture aux conditions météorologiques et culturales du
Grand-Duché de Luxembourg a été réalisée via le Web
(http://procultureweb.fymy.ucl.ac.be:8080) pour la plupart des cas. Les simulations de
l’évolution de la septoriose via Proculture ont été continuellement améliorées en
fonction des résultats de chaque saison. Les principales améliorations sont : a) la

Partie II II - 8
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

température minimale a été abaissée de 5°C à 4°C et l’infection d’une feuille est
possible dès le début de sa sortie ; b) le paramètre de « pourcentage de développement
foliaire minimal pour qu’une infection soit possible » est abaissé à 5 % ; c) la possibilité
de procéder au recalage phénologique et de la septoriose via le Web en introduisant le
pourcentage de la dernière feuille formée. Ce dernier point constitue un grand succès
pour Proculture par rapport à ses anciennes versions. Au début, le système demandait
uniquement le stade phénologique observé lors de la dernière sortie effectuée sur le
terrain. Cependant, en se basant uniquement sur le stade phénologique, la fiabilité de la
simulation pourrait être affectée. Supposons qu’une visite a été faite dans un site x le 30
mai 2000 et la culture était à l’épiaison. Notre difficulté résultait du fait que la culture
pourrait être dans cette phase soit depuis une semaine ou venait d’y entrer. Ainsi, pour
chercher le meilleur ajustement, il fallait effectuer une série de simulations autour de
l’épiaison en cherchant la date et le stade qui permettaient une simulation logique de la
croissance de la plante avec les données d’observations.
De plus, dans cette étude, nous avons calibré, via la nouvelle version de Proculture deux
types de comportement variétal: la précocité et la sensibilité. Pour les variétés sensibles
(Bussard), le recalage phénologique se base sur le pourcentage de F3 formé qui doit être
bien précis. Cette dernière donnée constitue l’élément clé pour toute simulation future.
Pour ceci, la fiabilité d’une bonne calibration et d’une bonne simulation se base sur un
bon échantillonnage qui reflète l’état de la population d’une parcelle. Pour les variétés
résistantes, en plus des données relatives au recalage phénologique, des ajustements
sont faits autour de la date d’observation afin d’obtenir la meilleure simulation qui
reflète la réalité de la parcelle.
La simulation quantitative de la septoriose sur les 5 dernières feuilles se base sur des
fonctions logistiques qui décrivent les courbes de progression de la maladie,
sélectionnées en fonction de la variation de la résistance (PAVELEY, 1999). Ces
fonctions se basent sur trois critères : a) le rapport entre l’inoculum et la sévérité future
de la maladie est exponentielle ; b) les différences entre les très petites quantités de
maladies observées sur les feuilles situées à la base de la culture détermineraient si une
épidémie substantielle pourrait arriver pendant la durée de vie des feuilles supérieures ;
c) le modèle traite avec la quantité de l’inoculum arrivant au sommet du couvert
végétale (LOVELL et al., 1997).
Il est devenu clair que la position de la source de l’inoculum par rapport au sommet du
couvert végétale peut avoir une influence profonde sur l’efficacité de transfert de spores
aux feuilles nouvellement émergées.
Les simulations de la quantification de la maladie ont été réalisées à l’Unité de
Phytopathologie de l’UCL.
La calibration a été réalisée de 2000 à 2002 dans deux sites (Everlange et Reuland) en
se basant sur les données d’observations récoltées sur le terrain à une fréquence de
2 fois/semaine pour Everlange et une fois/semaine pour Reuland.

Partie II II - 9
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

Figure 2-2- 5 : Exemple de graphe de sortie de Proculture pour chaque site.

Partie II II - 10
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

III.4. Validation du Modèle

Nous avons développé deux types de validation pour les simulations Proculture, la
validation qualitative basée sur les occurrences statistiques et la validation quantitative
basée sur les analyses de comparaison statistiques entre les quantités de maladie simulée
sur chacune des cinq dernières feuilles par Proculture et celles observées sur le terrain.
La validation qualitative de Proculture a été basée sur les tables de contingence
(tableau 2-2-2 A) qui permettent de calculer les différents scores statistiques nécessaires
pour tester la qualité de simulation (tableau 2-2-2 B). Le principe de cette méthode est
très utilisé en météorologie pour valider les dernières technologies liées au Radar et aux
satellites (RUBEL et al., 2002) et dans les prédictions des tornades (STEPHENSON, 2000).
Tableau 2-2-2 : Méthode de validation de Proculture. A / Table de contingence utilisé pour la vérification des
différentes simulations. B/ Principaux scores statistiques appliqués pour juger la qualité de la simulation d’un
modèle.

A Event Observed

Yes No Total forecast

Event Forecast Yes a (hits) b (false alarms) a+b

No (misses)
c (missises) d (correct rejections) c+d
a+c b+d
Total observed a+b+c+d=n

B Description Formule Intervalle Parfait

Probability of detection a
(POD) of "Yes" observations POD = [0,1]
aa+c
+b 1

False alarm ratio (FAR) b

FAR = [0,1] 1
a+b
Critical success index (CSI), a
Threat score (TS) TS = CSI =
a+c+b [0,1] 1

Accuracy (PC) a+d

PC = 100 % [0,100 ] 100 %
n

La validation quantitative a été basée sur des méthodes statistiques (ANOVA, l’analyse
du rapport de la somme des valeurs observées et simulées, analyse du rapport (%) de la
différence de la moyenne des valeurs observées et des valeurs simulées par rapport aux
valeurs simulées, étude de la corrélation pour α = 5 %, analyse de la pente, analyse de
l’ordonnée à l’origine de la droite de régression où x = Proculture et y = Essai).

IV. Résultats
Les simulations de Proculture ont clairement révélé des différences importantes entre
les années et entre les sites (figure 2-2-6).
En 2000, à Everlange, la F5 a été infectée par l’inoculum présent sur les feuilles situées
à la base au moment de sa formation par les périodes d’infection de fin mars. La 1ère
infection de F4 a été causée par les périodes d’infection de la deuxième décade d’avril.
A cette date, aucun symptôme n’était observable sur la F5. La seule source de spores
pour infecter la F4 était les feuilles situées à la base (F7, F6). La présence des

Partie II II - 11
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

symptômes sur F5 et une grande probabilité d’infection fin avril ont été à l’origine de
l’infection primaire de F3 pendant son émergence. Pendant le début d’émergence de F2
durant la première décade de mai, les conditions météorologiques n’étaient pas
favorables à de nouvelles infections. Les nouvelles périodes d’infections ont été
détectées seulement durant l’émergence de F1. F2 et F1 ont été infectées au même
moment par l’inoculum généré par les feuilles F4 et F3.
A Reuland, les feuilles F5 et F4 ont été infectées durant leur émergence. L’inoculum
était déjà produit sur la F5 au moment de l’émergence de F3, ce qui a provoqué une
infection précoce de cette feuille le 24 avril. La F2 a été infectée pendant son émergence
par l’inoculum produit sur la F4. La F1 a été infectée au moment de son émergence par
l’inoculum produit sur la F3.
En 2001, à Everlange, Les feuilles F5 et F4 ont été infectées durant leur émergence par
les feuilles de base. La F3 a été atteinte très probablement par l’inoculum produit sur F5
fin avril. La F2 a été probablement infectée au début de sa formation par la F4 pendant
la 1ère décade de mai. Certaines F1 ont été infectées par F3 au moment de leur formation
(14 avril). Pour Dream, la F2 et la F1 ont été infectées par l’inoculum produit par la F3.
A Reuland, la F3 de Bussard a été probablement infectée pendant la période d’infection
de fin avril lorsque F5 était à la même position que F4 et F3. La F2 a été infectée très
probablement par F3 et dans une moindre mesure par F4 (position très proche). La F1 a
été infectée par l’inoculum produit sur F3. Pour Dream, la F3 a été infectée par
l’inoculum produit par la F4 durant la deuxième décade de mai. La F2 et la F1 ont été
infectées en même temps par l’inoculum produit sur la F3 au début du mois de juin.
En 2002, l’infection de F4 et F3 est résultante de faibles et distantes quantités
d’inoculum présent sur la F5 le 17 avril. Certaines F2 présentent des symptômes très
négligeables. Ces symptômes très négligeables ne devraient provenir que de F4 or, lors
de la visite du 3 mai (tableau 2-2-3), aucun symptôme n’avait été détecté sur la F4.
Deux hypothèses sont plausibles, a) l’infection de certaines F2 a eu lieu lors de leur
formation début mai par un inoculum si faible et distant sur la F4, il n’est pas étonnant
que nous ne puissions pas détecter ces symptômes primaires ; b) un transfert horizontal
de l’inoculum à partir d’autres plantes avoisinantes pourrait aussi être à l’origine de
l’infection de certaines F2. Concernant la F1, une infection primaire a eu lieu à partir de
très faibles symptômes présents sur la F3. Les pluies du 19 mai ont été à l’origine de
l’augmentation des symptômes sur la F2 et d’un cycle secondaire sur la F3. Le taux
d’augmentation brutal des symptômes observés sur la F2 entre le 16 et le 18 juin
pourrait être la résultante de l’infection secondaire du 25 et 26 mai mais aussi une
contribution des ascospores de M. graminicola qui ne sont pas prises en considération
par Proculture.

Partie II II - 12
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

1/10/99 1/12/99 1/02/00 31/03/00 31/05/00 31/07/00 1/10/99 1/12/99 1/02/00 31/03/00 31/05/00 31/07/00
2 2
101 101
100 C F1 100 C F1
2 2
10 101 10 101
100 F2 100 F2
2
101 10 Everlange 2000 2
101 10 Everlange 2000
100 F3 100 F3
10 101
2
Bussard 10
2
101 Dream
2
100 F4 2
100 F4
101 10 101 10
100 F5 100 F5
10 10

Infections Infections
B t° % hr journalières
B t° % hr
journalières 100
30 100 30
Pluie 30 Pluie 30
(mm) 20 20 80 (mm) 20 20 80
A 10 60
A 10 60
10 10 0
0 40 40
0 0

1/10/99 1/12/99 1/02/00 31/03/00 31/05/00 31/07/00 1/10/99 1/12/99 1/02/00 31/03/00 31/05/00 31/07/00
Données climatiques journalières Données climatiques journalières
31/10/00 1/01/01 1/03/01 1/05/01 1/07/01 31/10/00 1/01/01 1/03/01 1/05/01 1/07/01
2 2
101 101
100 C F1 100 C F1
2 2
10 101 10 101
100 F2 100 F2
2
101 10 Everlange 2001 2
101 10 Everlange 2001
100 F3 100 F3
10
2
101 Bussard 10
2
101 Dream
2
100 F4 2
100 F4
101 10 101 10
100 F5 100 F5
10 10

Infections B t° % hr Infections B t° % hr
journalières journalières
30 100 Pluie 30 30 100
Pluie 30
(mm) 20 20 80 (mm) 20 80
A 10 20 A 10
60 60
10 0 10 0
40 40
0 0
31/10/00 1/01/01 1/03/01 1/05/01 1/07/01 31/10/00 1/01/01 1/03/01 1/05/01 1/07/01
Données climatiques journalières Données climatiques journalières
1/10/01 1/12/01 1/02/02 1/04/02 1/06/02 1/10/01 1/12/01 1/02/02 1/04/02 1/06/02
2 2
101 101
100 C F1 100 F1
10
2
101 10
2
101
C
100 F2 100 F2
2
101 10 Everlange 2002 F3
2
101 10 Everlange 2002
100 100 F3
10
2
101 Drifter 10
2
101 Achat
2
100 F4 100 F4
2
101 10 101 10
100 F5 100 F5
10 10

Infections Infections
journalières
B t° % hr B t° % hr
100 journalières
100
Pluie 20 25 Pluie 20 25
(mm) 15 A 80 A 80
(mm) 15
10 0 60 10 0 60
5 40 5 40
0 0
1/10/01 1/12/01 1/02/02 1/04/02 1/06/02 1/10/01 1/12/01 1/02/02 1/04/02 1/06/02
Données climatiques journalières Données climatiques journalières
1/10/99 1/12/99 1/02/00 31/03/00 31/05/00 1/10/99 1/12/99 1/02/00 31/03/00 31/05/00
2 2
101 101
100 C F1 100 C F1
2 2
10 101 10 101
100 F2 100 F2
2
101 10 Reuland 2000 2
101 10 Reuland 2000
100 F3 100 F3
10
2
101 Bussard 10 101
2
Dream
2
100 F4 2
100 F4
101 10 101 10
100 F5 100 F5
10 10

Infections Infections
journalières
B t° % hr
journalières
B t° % hr
60 30 100 60 30 100
Pluie Pluie
20 80 (mm) 40 20 80
(mm) 40 A A
10 60 10 60
20 0 20 0
40 40
0 -10 0 -10

1/10/99 1/12/99 1/02/00 31/03/00 31/05/00 1/10/99 1/12/99 1/02/00 31/03/00 31/05/00
Données climatiques journalières Données climatiques journalières
31/10/00 1/01/01 1/03/01 1/05/01 1/07/01 31/10/00 1/01/01 1/03/01 1/05/01 1/07/01
2 2
101 101
100 C F1 100 C F1
2 2
10 101
10 101
F2 100 F2
2
101
100
10 Reuland 2001 2
101 10 Reuland 2001
100 F3 100 F3
10
2
101 Bussard 10 101
2
Dream
100 F4 2
100 F4
2 101 10
101 10 F5
100 F5 100
10 10

Infections
Infections
B t° % hr journalières
B t° % hr
journalières 100
100 Pluie 25
Pluie 25
20 20 20 20
(mm) 15 80 (mm) 15 A 80
A 10 10
10
10 60 60
5 0 5 0
0 40 0 40

31/10/00 1/01/01 1/03/01 1/05/01 1/07/01 31/10/00 1/01/01 1/03/01 1/05/01 1/07/01
Données climatiques journalières Données climatiques journalières

Figure 2-2-6 : Les sorties de Proculture pour les simulations du risque de la septoriose des feuilles du blé d’hiver
pour les années 2000 à 2002 à Everlange et Reuland.
A : Valeurs journalières de la température moyenne de l’air (°c), Humidité relative (%) et la pluie (mm) mesurée à Everlange (2000),
Useldange (2001 et 2002) et Hersberg (proche de Reuland en 2000 et 2001) - B : Nombre d’heures par jour des plus importantes
probabilités d’infection - C : Lignes : développement de la surface foliaire (échelle logarithmique) des 5 dernières feuilles F5 à F1
(F1 est la dernière feuille formée), rose : quantification des symptômes issus de l’infection primaire des feuilles F5 à F1, rose foncé :
les symptômes issus des infections secondaires, barres bleues : % de symptômes observés.

Partie II II - 13
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

Tableau 2-2-3 : Pourcentage moyen de la surface foliaire présentant des symptômes de S. tritici dans les
dernières feuilles d’une variété sensible (Bussard) et d’une variété résistante (Dream) à Everlange et Reuland
pendant les années 2000 et 2001 et les variétés Achat et Drifter à Everlange en 2002. Les valeurs en rouge
représentent une différence significative par rapport à la dernière observation au seuil α = 5 %. Les valeurs en
noir sont les valeurs qui ne sont pas significativement différentes (α = 5 %) par rapport aux dernières
observations faites sur le terrain. Le nombre de ces valeurs en noir pour chaque feuille déterminera le nombre
de périodes non prévues par le modèle et non détectées sur le terrain.
Avril Mai Juin Juillet

2000 16 6 8 11 15 18 22 25 29 1 5 8 12 15 19 22 26 29 3 6 10 13

Bussard F1 - - - - - - - - 0.3 1 2 2 6 10 15 26 42 43 46 46 47 68
F2 - - - - - - - - 2 4 11 15 22 29 42 60 72 72 75 78 78 93
(GS39: 15/5/00) F3 - - - 5 4 4 5 6 15 18 35 44 52 55 56 67 77 77 80 - - - -
F4 - 1 5 18 20 22 24 26 54 56 76 84 84 82 83 91.4 97.2 98 100 - - - -
F5 - 3 18 56 59 61 63 66 76 80 - - - - - - - - - - - - -

Dream F1 - - - - - - - - - - 0.2 0.5 1 3 4 5 9 10 13 14 16 28

F2 - - - - - - - - - 0.3 2 3 4 7 9 20 38 37 41 42 42 66
(GS39: 22/5/00) F3 - - - 0.5 1 1 1 1 1 2 6 10 15 19 26 37 50 52 57 64 65 - -
F4 - 0.1 1 4 4 4 4 5 9 12 23 27 30 43 47 56 64 67 72 - - - -
F5 - 4 6 24 25 28 30 32 62 62 - - - - - - - - - - - - -
Avril Mai Juin Juillet

9 23 4 7 10 14 17 21 28 31 5 7 11 14 18 21 25 28 2 5 9 12 19
Everlange 2001
Bussard F1 - - - - - - - - 0.1 0.2 0.7 0.4 0.4 0.3 0.2 0.1 1 2 10 12 18 20 40
F2 - - - - - - - - 0.8 0.3 2 1 1 1 1 2 7 8 31 34 56 59 82
(GS39: 22/5/01) F3 - - - - - 1 1 2 4 3 7 4 5 3 6 6 20 27 57 55 85 82 -
F4 - - - 2 2 16 13 23 31 26 33 27 32 28 32 27 54 55 88 83 - - -
F5 0.3 4 4.2 23 24 59 60 77 80 77 79 77 82.4 78 - - - - - - - - -

Dream F1 - - - - - - - - - - - - - - - - 0.02 0.03 1 1 0.3 0.2 5

F2 - - - - - - - - 0.3 0.2 0.3 0.3 0.1 0.2 0.3 0.3 1 1 4 3.2 11 9 26
(GS39: 28/5/01) F3 - - - - - - 0.1 0.5 1 0.5 2 1 0.4 1 2 3 2 5 14 20 23 25
F4 - - - 0.8 0.6 5 4 6 11 8 13 10 9 7 12 14 13 24 41 37 - - -
F5 - 0.5 0.2 14 12 41 38 51 66 68 67 59 60 57 - - - - - - - - - -
Avril Mai Juin Juillet

2002 12 19 26 3 9 16 20 23 27 30 3 6 10 13 16 20 24 1 4 8

Drifter F1 - - - - - - - - - 0.3 1 2 3 5 7 10 17 24 44 42
F2 - - - - - - 1 2 2 2 3 5 9 14 30 39 61 63 76 73
(GS39: 16/5/02) F3 - - - - - 0.3 2 3 10 10 21 35 50 57 75 79 90 93 96 94
F4 - - - - 0.2 1 2 6 19 27 46 68 81 91 96 95 99 - - -
F5 1 9 11 11 9 19 31 36 62 72 85 98 98 - - - - - - -

Achat F1 - - - - - - - - - 0.1 1 2 1 2 5 6 8 24 39 39
F2 - - - - - - 0.2 0.4 0.1 0.4 1 5 7 17 28 37 51 67 76 85
(GS39: 22/5/02) F3 - - - - - 0.1 1 3 3 5 11 28 35 48 65 76 86 90 91 88
F4 - - - - 0.1 0.4 4 10 19 31 47 69 81 95 95 97 99 - - -
F5 - - 0.3 0.1 0.1 1 13 29 50 73 82 94 97 - - - - - - -
Avril Mai Juin Juillet

2000 20 8 15 22 29 5 15 26 3 10

Bussard F1 - - - - 0.3 1 17 45 46 48
F2 - - - 5 7 20 50 79 78 78
(GS39: 19/5/00) F3 - - 1 12 34 62 76 85 84 88
F4 - 2 7 32 58 90 91 99 99 -
F5 - 22 45 66 80 - - - - -
-
Dream F1 - - - - - 0.1 2 11 14 18
F2 - - - - 0.2 1 8 25 27 31
(GS39: 25/5/00) F3 - - - 2 6 14 30 51 48 51
F4 - - 3 5 20 49 62 82 80 -
F5 - 2 15 29 53 - - - -
Avril Mai Juin Juillet

Reuland 2001 9 23 7 14 21 28 5 11 18 25 2 9 19

Bussard F1 - - - - - - - - - - 0.3 2 5
F2 - - - - - - 0.1 0.1 0 0.2 4 11 26
(GS39: 28/5/01) F3 - - - - 0.1 1 1 0.3 0.4 1 19 32
F4 - - 1 3 6 8 10 8 7 11 42
F5 - 4 20 38 64 71 69 65

Dream F1 - - - - - - - - - - - 1 3
F2 - - - - - - - - - 0.1 0.1 2 23
(GS39: 5/6/01) F3 - - - - - 0.2 0.1 1 0.2 1 2 13
F4 - - - 0.1 1 2 1 3 2 5.1 10
F5 - 1 11 9 12 11 7 15

IV.1. La validation qualitative

Le test de comparaison statistique au seuil α = 5 % appliqué sur les valeurs observées a
permis de classer deux types de valeurs (tableau 2-2-3) : a) les valeurs qui diffèrent
significativement aux dernières valeurs observées sur le terrain (rouge). Ces valeurs ont
été superposées aux simulations de Proculture pour calculer le nombre d’infections
prévues et détectées ; b) les valeurs qui ne diffèrent pas significativement des dernières
valeurs observées (noir). Ces valeurs constituent les valeurs non prévues et non
détectées sur le terrain.
Cette validation qualitative est indispensable pour déterminer les fausses alertes et le
pourcentage de succès du modèle. Cette validation qualitative sera confirmée par la
suite par la validation quantitative qui se base sur le test Anova et les écarts entre la
simulation et l’observation.

Partie II II - 14
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

Tableau 2-2-4 : Test de concordance entre les simulations de Proculture et les observations de la maladie sur
les 5 dernières feuilles à Everlange (2000 à 2002) et Reuland (2000 à 2001). Les occurrences statistiques ont été
calculées sur base de tables de contingence.
Infections Prévues Non Non prévues et Occurrences statistiques
prévues et et non prévues et non
détectées détectées Détectées détectées POD FAR CSI PC (%)

Everlange 2000 Bussard F1 10 0 1 8

F2 10 0 1 8
F3 15 0 1 10
F4 11 0 1 11
F5 8 0 2 5
Total 54 0 6 42 0.9 0 0.9 94

Dream F1 5 2 0 7
F2 7 1 1 7
F3 7 1 1 7
F4 7 2 0 10
F5 5 0 0 6
Total 31 6 2 37 0.94 0.16 0.8 90

Everlange 2001 Bussard F1 6 0 1 8

F2 6 0 0 10
F3 7 2 0 11
F4 10 3 0 11
F5 16 1 0 9
Total 45 6 1 49 0.98 0.12 0.87 93

Dream F1 3 1 0 4
F2 4 2 0 10
F3 6 1 0 11
F4 8 1 0 11
F5 10 4 0 8
Total 31 9 0 44 1 0.22 0.78 89

Everlange 2002 Achat F1 8 1 0 5

F2 11 1 0 3
F3 13 0 0 5
F4 10 0 0 4
F5 8 1 0 3
Total 50 3 0 20 1 0.06 0.94 96

Drifter F1 7 1 1 4
F2 11 1 1 5
F3 12 1 0 5
F4 9 1 0 3
F5 10 1 1 3
Total 49 5 3 20 0.94 0.09 0.84 90

Reuland 2000 Bussard F1 14 0 2 2

F2 20 0 2 2
F3 25 0 0 2
F4 16 0 0 2
F5 13 0 0 0
Total 88 0 4 8 0.96 0 0.96 96

Dream F1 4 0 0 2
F2 9 0 0 2
F3 11 0 1 2
F4 13 0 0 1
F5 8 0 0 0
Total 45 0 1 7 0.98 0 0.98 98

Reuland 2001 Bussard F1 5 1 0 0

F2 7 0 0 3
F3 8 2 0 3
F4 11 1 0 4
F5 16 1 0 2
Total 47 5 0 12 1 0.1 0.9 93

Dream F1 2 4 0 0
F2 5 1 0 1
F3 3 1 1 4
F4 5 3 0 3
F5 7 5 1 5
Total 22 14 2 13 0.92 0.39 0.58 68.6

Partie II II - 15
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

La détermination des tables de contingence se base sur la figure 2-2-6 et tableau 2-2-3
pour déterminer le tableau 2-2-4. Il convient de souligner que les simulations de
Proculture sont journalières alors que les observations de la maladie se font à une
fréquence de deux fois par semaine pour Everlange et une fois par semaine pour
Reuland. Pour calculer les infections prévus et détectées nous procédons comme suit : i)
nous nous référons au tableau 2-2-3 pour voir si l’observation que nous venons de faire
pour chaque étage foliaire diffère significativement par rapport à la dernière
observation ; ii) si c’est le cas nous déterminons le nombre de périodes d’infections qui
venaient de s’achever (figure 2-2-6) entre la première observation et la dernière en se
basant sur Proculture ; iii) nous comptabilisons ces périodes en faveur des infections
prévues et détectées pour chaque étage foliaire. Si les données d’observations que nous
venons de récolter sur le terrain ne différent pas significativement par rapport à la
dernière observation faite sur le terrain mais Proculture indique trois périodes
d’infections qui ont achevés entre les deux observations. Ces trois périodes seront
comptabilisés en faveur des infections prévues et non détectées. Par exemple pour le
calcul de la première ligne du tableau 2-2-4 pour la F1, 10 périodes d’infections ont été
simulées par Proculture et détectées sur le terrain. Cependant, l’apparition des premières
traces de la maladie a été prévue par Proculture pour début juin alors la maladie a été
observée sur le terrain le 29 mai à une fréquence très négligeable. Cette période a été
comptabilisée en faveur du score non prévues et détectées.
Ainsi, la superposition des simulations de Proculture et des valeurs détectées sur le
terrain nous a permis de calculer différentes périodes (tableau 2-2-4) qui serviront de
base à la détermination de tables de contingence. Ces dernières sont indispensables au
calcul des occurrences statistiques (figure 2-2-7).
Everlange 2000

Bussard POD=a/a+b=54/54=1
POD = a/a+c = 54/60 =0.9
Détectées

Far=b/a+b=0/54=0
Infections

Oui 54 0 54
CSI=a/a+c+b=54/54+6+0=0.9

Non 6 42 48
PC =a+d/n *100=54+42/102=94%

Total 60 42 102=n

Figure 2-2-7 : Exemple de calcul des occurrences statistiques pour Bussard semée à Everlange en 2000.

En 2000, pour la variété Bussard (Susceptible), à Everlange comme à Reuland, la

majorité des infections prévues par Proculture ont été détectées (POD se situe entre
0.9 et 1), aucune fausse alerte n’a été enregistrée par le logiciel (FAR = 0). Cette étude a
révélé un très bon ajustement entre la simulation et l’observation (94 % de chance de
réussite à Everlange et 96 % à Reuland). De plus, 90 % des périodes d’infection à
Everlange et plus de 96 % à Reuland ont été correctement prévues. Le nombre
d’événements détectés mais non simulés est de seulement 6 pour toutes les 5 feuilles sur
un total de 102 événements. Dans certains cas, quelques rares périodes d’infection ont

Partie II II - 16
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

été détectées sur certaines feuilles (F2 à Reuland) un à deux jours avant la date
annoncée par Proculture. Probablement, la maladie apparaît sur quelques rares feuilles
avant que la fin de latence n’atteigne 100%. De plus, il est important de signaler que la
durée d’apparition des symptômes pour une même période entre la première apparition
et le taux maximum d’apparition s’échelonne de quelques heures à 7 jours en fonction
de la température (figure 2-2-8). Pour une température optimale entre 12 °C et 14°C, la
durée entre la première apparition et le taux maximum n’est que de quelques heures à
2 ou 3 jours mais cette durée s’allonge lorsque la température de l’air est supérieure à
18°C (figure 2-2-9). Ceci explique la longue durée entre la première apparition et le
taux maximal d’apparition pendant le mois de juin. Ce dernier argument semble
expliquer pourquoi le taux de maladie à Reuland est passé sur la F2 de Bussard de
19.5 % le 5 juin à 78.6 le 26 juin et pour la F1 de 0.7 le 5 juin à 45.4 le 26 juin
(figure 2-2-8 B).
A
12 Infection
Nombre de période de latence

10

6
F2; F1
4
F3
2 F4
F5
0
1/04/2000

8/04/2000

15/04/2000

22/04/2000

29/04/2000

6/05/2000

13/05/2000

20/05/2000

27/05/2000

3/06/2000

10/06/2000

17/06/2000

24/06/2000

1/07/2000

8/07/2000

15/07/2000
B
18
Infection
16
14
Nombre de latence

12
10
8
6 F1
4 F2
F3
2 F4
F5
0
1/04/2000

8/04/2000

15/04/2000

22/04/2000

29/04/2000

6/05/2000

13/05/2000

20/05/2000

27/05/2000

3/06/2000

10/06/2000

17/06/2000

24/06/2000

1/07/2000

8/07/2000

15/07/2000
Figure 2-2-8 : La durée de chaque latence entre la première apparition des symptômes et le taux maximum
d’apparition en 2000 à Everlange (A) et Reuland (B). Les lettres indiquent le moment d’apparition des
premiers symptômes sur les 5 dernières feuilles.

0,1 Limite de latence

0,05
0
Inverse de la latence

-10
-7
-5
-3
0
3
5
7
10
12
14
17
20
22
24
26
29
31
33

-0,05
-0,1
Température en °c
-0,15
-0,2
-0,25
1/p = 0,0049θ-4,1*10-7*θ4
-0,3
-0,35 Maximum d’apparition
Figure 2-2-9 : Les limites de la latence en fonction de la température pour le taux maximum d’apparition de
symptômes.

Pour la variété Dream (résistante), la validation qualitative est très satisfaisante pour
Everlange comme pour Reuland. Dans ce dernier site, le succès du modèle est de 98 %

Partie II II - 17
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

pour cette variété sans aucune fausse alerte (FAR = 0) et toutes les périodes d’infections
ont été correctement prévues (CSI = 98 %). Cependant, à Everlange, le taux de réussite
dépasse 90 % mais quelques fausses alertes ont été enregistrées (FAR = 16 %). Ceci
pourrait s’expliquer par la fréquence d’échantillonnage qui est intensive (2 x / semaine)
à Everlange par rapport à Reuland (1 x / semaine). Dream est une variété très résistante
et l’appréciation de l’évolution des premiers symptômes sur les feuilles a été très
difficile d’une part par la très faible réponse à une période d’infection primaire de
Dream par rapport à Bussard et d’autre part un échantillonnage aléatoire de deux fois
par semaine rend difficile d’apprécier l’évolution des premiers symptômes sur la feuille.
Ceci explique pourquoi certaines périodes ont été prévues à Everlange mais non
détectées. Une synthèse du modèle en relation avec les données d’observation
d’Everlange et Reuland pour Bussard et Dream (figure 2-2-10) confirme la bonne
concordance qui existe entre chaque période d’infection prévue et l’évolution des
symptômes sur les trois dernières feuilles et la chute de la surface verte. La nécrose de
F2 et F1 de Bussard a été très accélérée par rapport à Dream. Ceci est dû à la sensibilité
de Bussard à la septoriose, la rouille brune et l’helminthosporiose dont les conditions
épidémiologiques étaient très favorables en 2000.
En 2001, pour Bussard, les résultats des scores statistiques font apparaître une
probabilité de succès de « Proculture » de l’ordre de 93 % dont 87 % sont correctement
prévus à Everlange. A Reuland, le succès de Proculture enregistré était identique à
Everlange mais avec plus de 90 % de périodes d’infection qui ont été correctement
prévues.
Pour Dream, les résultats de simulation à Everlange indiquent un taux de réussite de
89 % avec 78 % correctement simulés. Tandis qu’à Reuland, le taux de réussite était
seulement de 69 % dont 58 % correctement prévus. Ces fausses alertes enregistrées en
2001 par rapport à 2000 pour Bussard et particulièrement pour Dream à Reuland ne sont
pas dues à Proculture mais aux conditions culturales de cette année. En effet, en 2001,
la population de plantes de chaque variété et particulièrement Dream était très
hétérogène à cause des intempéries hivernales, ce qui a entraîné une diminution du
nombre de plants à la sortie de l’hiver à Everlange mais surtout à Reuland. Cette
hétérogénéité de la population de Dream à Everlange et particulièrement à Reuland rend
difficile l’appréciation des nouvelles périodes d’infections prévues par Proculture, ce
qui a entraîné un grand nombre de fausses alertes.
En 2002, le succès du modèle a été confirmé à Everlange pour Achat comme pour
Drifter. Ce taux de réussite est de 96 % pour Achat avec 94 % de périodes correctement
prévues et des fausses alertes ne dépassant pas 6 %. Pour Drifter, ce taux de réussite est
de 90 % avec 9 % de fausses alertes et 84 % de périodes correctement prévues.
Le nombre de périodes d’infections à Everlange en 2002 (57) est légèrement supérieur à
celui de 2000 (54) et très important par rapport à 2001 (45). Concernant les trois étages
foliaires supérieurs (F1, F2 et F3), le nombre de périodes d’infections en 2002 (35) est
similaire à 2000 et très important par rapport à 2001 (19).
A Reuland, le nombre de périodes d’infection pendant l’année 2001 (47) est très
inférieur à celui de l’année 2000 (88) surtout pour celles qui concernent les trois étages
foliaires supérieurs (F1, F2 et F3). Le nombre de périodes d’infections était de 49 en
2000 pour les trois dernières feuilles par rapport à 20 en 2001, ce qui explique la faible
évolution de la maladie enregistrée sur ces trois feuilles. Le nombre de périodes
d’infections est important à Reuland par rapport à Everlange en 2000 et 2001.

Partie II II - 18
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

Figure 2-2-10 : Relation périodes d’infections prévues par Proculture (lignes en couleurs discontinues) , formation des trois dernières feuilles (courbes continu) et le taux de la
septoriose (barres verticales), pour Bussard à Everlange (A) et Reuland (C) et pour Dream à Everlange (B) et Reuland (D) en 2000 en fonction de la somme de degrés jours. Les
flèches verticales indiquent le moment d’apparition des premiers symptômes sur chaque feuille. Les flèches horizontales indiquent l’évolution des symptômes.

Partie II II - 19
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

IV.2. La validation quantitative

En 2000, pour la variété Bussard, il existe une grande concordance entre les valeurs de
la septoriose simulées sur les cinq dernières feuilles et celles observées (figure 2-2-11) à
Everlange et à Reuland. La corrélation entre les valeurs simulées et celles observées est
excellente et significative (P < 0.001) avec un coefficient de corrélation proche de
1 (tableau 2-2-5). La droite de régression a un taux de variation positif (a) proche de 1 et
une offset (b) proche de 0. Le test ANOVA (P) ne révèle aucune différence
significative entre les valeurs quantifiées issues de la simulation et celles de
l’observation des 5 dernières feuilles. De plus, le rapport entre Σ observée / Σ simulée
est proche de 1 et le pourcentage relatif de la différence entre la moyenne observé et
celle simulée par rapport à la moyenne simulée (figure 2-2-13) est très négligeable, ce
qui témoigne d’une bonne concordance entre les valeurs observées et celles simulées.
Pour Dream, un très bon ajustement a été observé entre les valeurs observées et celles
simulées pour les trois feuilles situées à la base (F5, F4 et F3) à Reuland et à Everlange
pour F5 et F3 (figure 2-2-11). Pour la F4 à Everlange, cet écart s’explique plutôt par
l’échantillonnage intensif comme évoqué ci-dessus lors de la validation qualitative. Le
coefficient de corrélation est proche de 1 (tableau 2-2-5), ce qui veut dire que des
réponses ont été détectées pour la majorité des périodes d’infections prévues.
Cependant, lors du passage de F2 à F1, l’écart entre la simulation et l’observation
devient très hautement significatif (P < 0.001) bien que la corrélation soit excellent (un
bon ajustement qualitatif qui confirme les occurrences statistiques calculées
précédemment). En effet, l’apparition de la maladie a été détectée sur la F2 et la F1 à la
même date que Proculture mais l’étalement et l’évolution de la maladie sur toute la
surface foliaire se fait à une vitesse très lente par rapport à celle du logiciel. Dream se
démarque beaucoup des autres variétés par sa phénologie et son comportement très
résistant vis-à-vis de la septoriose dans les étages foliaires supérieurs. Pour ajuster ces
deux derniers étages foliaires (F2, F1), en plus de l’équation logistique décrivant l’allure
de la maladie, il faut insérer un indice relatif à la résistance. Nous avons calculé cet
indice à partir de l’écart relatif entre les valeurs de la septoriose observées et les
simulations à Everlange et à Reuland et nous avons remarqué qu’il se situe entre 30 %
pour la F2 et 50 % pour la F1 (figure 2-2-13).
En 2001, un bon ajustement (tableau 2-2-5) a été observé pour Bussard à Everlange
entre la simulation et l’observation (différence non significative) pour toutes les feuilles
à l’exception de F3. Pour cette dernière feuille, bien que l’allure de la maladie observée
suive la même tendance que celle simulée, les pourcentages quantifiés sont fort éloignés
(figure 2-2-12). Ceci pourrait s’expliquer par l’hétérogénéité de la population suite aux
intempéries hivernales qui se marquaient beaucoup plus à Reuland par rapport à
Everlange.
A Reuland, l’étude de la corrélation révèle la même tendance entre la simulation et
l’observation mais concernant l’estimation de la quantification, l’écart a été important à
cause de l’hétérogénéité de la population. Donc, cet écart observé n’est pas dû au
logiciel mais plutôt aux conditions météorologiques et culturales de la saison.
En 2002, une très bonne concordance a été observée entre la simulation et l’observation
(figure 2-2-11). Cet ajustement s’observe beaucoup mieux sur Achat par rapport à
Drifter. Cependant, aucune différence significative n’a été enregistrée entre les valeurs
simulées et celles observées des cinq dernières feuilles pour Achat comme pour Drifter.

Partie II II - 20
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

100

80 F1
60

40

20

-20

-40

-60

-80
% de la surface foliaire malade observée et simulée

100
80 F2
60
40
20
0
-20
-40

-60
-80
-100

100
80 F3
60
40

20
0
-20

-40
-60

-80
-100

100

80 F4
60

40
20

-20
-40

-60
-80

-100
Varié
Variété
100

80
F5 sensible
60
Bussard Drifter
40

20

-20

-40
Dream Achat
Varié
Variété
-60

-80
résistante
-100
3-juil
13-juil

3-juil
10-juil

1-juil
4-juil
8-juil
1-juin

12-juin
22-juin

5-juin
15-juin
26-juin

3-juin
6-juin
10-juin

13-juin
16-juin
20-juin

24-juin
6-mai
8-mai

8-mai

3-mai
9-mai
11-mai

18-mai
29-mai

15-mai
22-mai

29-mai

16-mai
20-mai
23-mai
27-mai

30-mai
16-avr

20-avr

12-avr

19-avr
26-avr

Everlange Reuland Everlange

2000 2002

Proculture (variété sensible) Essai (variété sensible) Proculture (variété résistant

sensible)e) Essai (variété résistante)

Figure 2-2-11 : Comparaison des valeurs simulées par Proculture et celles observées à Everlange et Reuland,
pour les 5 dernières feuilles de Bussard (variété sensible) et Dream (variété résistante) en 2000, Drifter et
Achat en 2002 avec ajustement du % septoriose au nombre d’heures favorables. Pour chaque feuille,
l’ordonné en dessus de l’axe des abscisses représente les valeurs simulées (Proculture) et observées (Essai) de
Bussard (à gauche) en 2000 à Everlange et Reuland et Drifter (à droite) à Everlange en 2002. l’ordonné en
dessous de l’axe des abscisses représente les valeurs simulées et observées de Dream (à gauche) en 2000 à
Everlange et Reuland et Drifter (à droite) à Everlange en 2002.
l

Partie II II - 21
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

Tableau 2-2-5 : Résultats de tests statistiques entre la simulation de Proculture et l’observation dans les deux sites d’essai de 2000 à 2002 pour Everlange et 2000 à 2001 pour Reuland.
Avec R : coefficient de corrélation, P : Test ANOVA au seuil α = 5% entre les valeurs simulées et les valeurs observées, a : le taux de variation de l’équation de régression (x =
Proculture et y = Essai), b : offset de l’équation de régression.
P > 0.05 : NS (Non significatif) ; P < 0.05 : * (significatif) ; P < 0.01 :** (hautement significatif) ; P < 0.001 : *** (très hautement significatif).
Variétés Bussard Dream Drifter Achat

R P a b R P a b R P a b R P a b

Everlange 2000 F1 0.99* NS 0.89 0.11 0.98* *** 0.4 -0.6

F2 0.99* NS 0.9 0.36 0.97* * 0.47 -0.82

F3 0.99* NS 0.98 -0.04 0.96* NS 0.5 -1.7
F4 0.99* NS 0.83 -0.1 0.97* *** 0.27 0.5
F5 0.93* NS 1 6 0.96* NS 1 2

Everlange 2001 F1 0.98 NS 0.56 -4 0.99* ** 0.06 -0.6

F2 0.86* NS 0.44 5.9 0.84 *** 0.06 -0.07

F3 0.83 *** 0.21 -0.32 0.94 *** 0.08 0.38
F4 0.94* NS 0.55 6.85 0.97* NS 0.47 2.2
F5 0.97* NS 1.6 -0.025 0.97* NS 1.58 2.4

Everlange 2002 F1 0.95* NS 0.6 -3.4 0.99* NS 0.83 0.39

F2 0.97* NS 0.81 -5.6 0.99* NS 1.18 -0.6

F3 0.99* NS 1 -10.19 0.99* NS 0.99 0.22
F4 0.97* NS 1 -9.2 0.99* NS 1 4
F5 0.98* NS 0.94 -0.09 0.99* NS 1.06 -5.7

Reuland 2000 F1 0.98* NS 0.81 0.28 0.93* *** 0.29 0.97

F2 0.99* NS 0.98 1.5 0.99* * 0.4 0.2

F3 0.98* NS 1 2.6 0.98* NS 0.6 1.5
F4 0.99* NS 1.28 -2.2 0.99* NS 1 0.7
F5 0.99* NS 1 5 0.99* NS 0.98 -0.44

Reuland 2001 F1 0.98* * 0.13 -0.43 - - - -

F2 0.96* ** 0.12 -0.67 0.91* NS 0.4 _4.3

F3 0.95* *** 0.02 0.4 0.89* *** 0.17 0.06
F4 0.91* * 0.28 3.6 0.98* *** 0.17 0.53
F5 0.9* NS 1.93 17.2 0.46 * 0.19 8.4

Partie II II - 22
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

-80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 100-40 -20 0 20 40 60 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 -100 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 100

23-avr

4-mai F5 F4 F3 F2 F1
10-mai

14-mai

E verlange 17-mai
Proculture 21-mai

28-mai
Essai 5-juin

11-juin
Proculture
25-juin

2-juil
Essai
2001

19-juil

23-avr

7-mai

14-mai
R euland

21-mai

28-mai

5-juin

11-juin

25-juin

2-juil

9-juil

19-juil Dream Bussard

Figure 2-2-12 : Comparaison des valeurs simulées par Proculture et celles observées à Everlange et Reuland, pour les 5 dernières feuilles de Bussard (variété sensible) et Dream
(variété résistante) en 2001. Pour chaque feuille, l’ordonné en dessus de l’axe des abscisses représente les valeurs simulées (Proculture) et observées (Essai) de Bussard en 2001 à
Everlange et Reuland. L’ordonné en dessous de l’axe des abscisses représente les valeurs simulées et observées de Dream en 2001 à Everlange et Reuland.

Partie II II - 23
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

/ Somme Valeurs
/ mProculture
100 0
90 0,2

Proculture
80 0,4
70 0,6

simulées
60

(mEssai-mProculture)
0,8
50

simulées
Rapport :
valeurs observées
1
40
1,2

(moyenne Essai – moyenne Proculture)% /moyenne

30
20 1,4

valeurs
10 1,6
0 1,8

F5
F4

F1

F4
F3

F5
F4

F2
F1
F5
F4
F3
F2

F5
F4

F2
F1
F3
F2

F5

F3
F2

F2
F1

F3

F1

F3
F4

F1
F5

Somme
/ Somme
2000 2002 2000 2001 2001

Bussard Drifter Achat Bussard Bussard Bussard

Everlange Reuland Everlange Reuland

observées
B

Somme % Proculture
% (mEssai-mProculture)/mProculture

100 0
90 0,2
80 0,4

% Essai / valeurs
70 0,6

Rapport :
60
0,8
50
1

SommeSomme
40
30 1,2
20 1,4
10 1,6
0 1,8
%

F5 F4 F3 F2 F1 F5 F4 F3 F2 F1 F5 F4 F3 F2 F1 F5 F4 F3 F2 F1

Everlange Reuland Everlange Reuland

2000 2001

Figure 2-2-13: Résultats du rapport Σ % de la surface foliaire atteinte observée dans les essais / Σ
% de la surface atteinte simulée par Proculture (Barre bleue) et le % en valeur absolue de la
différence de la moyenne des essais et celles simulées par rapport à celles simulées par Proculture
sur les 5 dernières feuilles ( courbe). A : Résultats des variétés sensibles et celles qui tendent vers la
sensibilité, B : résultats de Dream (variété résistante).
Pour Achat, les déviations entre les valeurs simulées et observées ne dépassent pas 10 %
(figure 2-2-13) et atteignent même 0 % pour F3. Pour Drifter, ces déviations sont très
négligeables et non significatives pour les étages foliaires situés à la base mais ces
déviations ont été très importantes pour la F1 et la F2 (entre 30 % pour la F2 et 50 %
pour la F1). Remarquons que pour les variétés sensibles, la simulation quantitative
fonctionne très bien pour les 5 feuilles (F5 à F1). Cependant, pour les variétés
résistantes ou qui ont une tendance vers la résistance, la différence entre la simulation et
l’observation est presque négligeable pour les étages situés à la base mais un
changement de comportement est enregistré pour les deux dernières étages foliaires.
Cette situation a été enregistrée aussi pour la variété Flair (cf.chapitre III). Pour ces
variétés, un facteur de correction est à ajouter pour les deux derniers étages foliaires
(F1 et F2). Il s’agit de programmer un facteur de réduction de 30% sur la simulation F2
et de 50 % sur la simulation de F1.

V. Discussion
Deux méthodes statistiques ont été appliquées pour la validation de Proculture au
Grand-Duché de Luxembourg : la validation qualitative et la validation quantitative. La
validation qualitative a été basée sur les scores statistiques calculés à partir des tables de
contingences. Cette méthode a ses avantages mais aussi quelques faiblesses. Son grand
avantage est qu’elle permet d’estimer les fausses alertes (FAR) et le succès du logiciel

Partie II II - 24
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

(CSI). Le plus grand avantage de cette méthode est le calcul de FAR et de CSI qui
permet de juger la fiabilité du logiciel. Parmi les faiblesses de cette méthode est la
différence du pas de temps entre les dates d’observations et les simulations du logiciel.
Cependant, cette méthode a montré un grand succès pour la validation du radar
météorologique (pas de temps en minutes) en fonction des stations météorologiques
(pas de temps journalier) (RUBEL et al., 2002). Cette méthode constitue la meilleure
alternative pour la validation qualitative. En effet, les simulations de l’apparition des
premières apparitions des symptômes par Proculture sur les cinq dernières feuilles (F5 à
F1, F1 étant la dernière feuille formée) ont été confirmé sur le terrain. Cette méthode
basée sur les occurrences statistiques permet de calculer les scores pour chaque feuille
simulée. Les validations qualitative et quantitative sont complémentaires. Les résultats
de la validation qualitative sont confirmés par la validation quantitative qui se base sur
la comparaison entre les valeurs simulées et observées. Par exemple, en 2000 pour
Bussard à Everlange et Reuland, la validation quantitative n’a révélé aucune différence
significative entre les valeurs simulées par Proculture et celles observées sur le terrain et
un coefficient de corrélation proche de 1. La validation qualitative fournit un CSI
supérieure à 90% et aucune fausse alerte. Les deux méthodes appliquées pour la
validation de Proculture confirment le succès de ses simulations au Grand-Duché de
Luxembourg. La particularité de ce logiciel est sa capacité d’analyser les interactions
entre le blé d’hiver et le développement de S. tritici pour simuler la progression de la
maladie dans la culture. Certaines difficultés résultent dans le processus de transfert
d’inoculum entre les étages foliaires par le contact direct entre les feuilles (LOVELL et
al.1997 ; SHAW & ROYLE.1993). Le transfert horizontal de l’inoculum entre les feuilles
reste à améliorer. Cependant, les trois années de validation de Proculture au Grand-
Duché de Luxembourg ont révélé que les sorties du modèle pourraient être utilisées
pour prédire les infections primaires et secondaires exprimées ou en incubation à
condition d’être plus précis sur le recalage phénologique.
Concernant ce dernier point, pendant la phase de montaison, il est très difficile de se
prononcer sur le n° de l’étage foliaire en formation sans recours soit à la méthode de
dissection ou au marquage des feuilles. Cet input est très important pour le suivi futur
de la maladie. En outre, ce point constituera un grand dilemme lorsque l’agriculteur
introduira lui-même les informations relatives à sa parcelle ou à son champ. Toutes les
décisions qu’il va prendre par la suite peuvent être biaisées si le n° de la feuille
introduite au sein de Proculture ne correspond pas réellement à celui de la parcelle. Une
alternative serait de déterminer pour chaque variété la somme de degrés jours
correspondant à chaque étage foliaire entre le semis et le début de sa formation. L’étude
réalisée sur Flair à Everlange et Reuland révèle (figure 2-2-14) que la formation des
trois étages foliaires a été faite à un intervalle de somme de degrés jours proches entre
2000 et 2001. Ce modèle fournit aussi des informations sur la progression de la maladie
sur les cinq dernières feuilles (F5 à F1). Il donne des informations relatives à la
dynamique de la sévérité de la maladie sur les 5 dernières feuilles. Actuellement,
Proculture garantit la possibilité de moduler la différence variétale. Ce dernier point
constitue une des originalités de ce travail. Ceci fait démarquer Proculture des systèmes
d’avertissements plus classiques. Le succès du modèle dépasse 90 % à Everlange et
atteint 96 à 98 % à Reuland pour les variétés sensibles (Bussard) et les variétés
résistantes (Dream). La septoriose des feuilles est causée principalement par la forme
anamorphe S. tritici. En outre, des auteurs recommandent de développer des modules
concernant la forme téléomorphe M. graminicola pour expliquer des changements
brutaux dans le taux de maladie exprimé (CHEN & MAC DONALD, 1996 ; KEMA &
SILFHOUT, 1996 ; HUNTER et al., 1999 ; ERIKSEN et al., 2001) ainsi que la compétition

Partie II II - 25
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

avec les autres maladies particulièrement la rouille brune qui a été observée sur Bussard
à Everlange en 2000. En effet, la rouille ne se développe que lorsqu’elle est en avance
sur la septoriose et si les conditions climatiques lui sont favorables. Il y a donc une
course de vitesse entre la rouille qui infecte tous les étages du couvert et la septoriose
qui se propage de feuille en feuille du bas vers le haut. Au niveau foliaire, la production
de spores est largement diminuée quand les deux parasites coexistent sur la même
feuille (ROBERT et al., 2002 ; ROBERT, 2003 ; ROBERT et al., 2004). D’une part, la
septoriose recouvre les lésions de rouille qui cessent de sporuler. Mais, de plus, la
sporulation des lésions de rouille situées sur la même feuille que celles de septoriose est
également très affectée : la taille ainsi que la sporulation par unité de surface sont
diminuées (ROBERT et al., 2002 ; ROBERT, 2003 ; ROBERT et al., 2004). De plus, il est
important de prédire non seulement le moment d’apparition des premiers symptômes
mais aussi le moment où le taux maximal de symptômes est atteint. Ceci permettrait de
prévoir plus précisément le moment de nécrose des trois dernières feuilles.
Concernant, la validation quantitative, les tests statistiques révèlent un grand succès du
modèle pour les variétés sensibles pendant toutes les années de validation. Ceci
constitue un grand succès de Proculture pour l’évaluation des avertissements du
moment optimum de traitement. Pour les variétés résistantes (Dream), la concordance a
été très importante entre la simulation et l’observation pour les étages foliaires situés à
la base. Mais pour les deux derniers étages, une surestimation a été observée. La variété
ne se comporte pas de la même façon entre les étages foliaires de la base et ceux du
sommet (RAPILLY, 1991). Trois types de résistances variétales à la septoriose sont
connues : a) un ralentissement du cycle du champignon (SHAW, 1990) ; b) une
diminution du taux de multiplication du champignon par cycle (SHAW & ROYLE, 1993) ;
c) une phénologie différente résultant en une mauvaise synchronisation de la sortie des
feuilles avec les épisodes pluvieux (SHAW & ROYLE, 1993). Pour améliorer, il est
important d’ajouter un facteur correctif correspondant à 30 % de la simulation pour la
F2 et 50 % pour la F1.
Enfin, vu le succès de validation de la plate-forme Proculture au Grand-Duché de
Luxembourg, il a été utilisé en 2001 et 2002 pour aider les agriculteurs luxembourgeois
à mieux gérer leur culture et à définir le moment optimum du traitement. Ce sont surtout
les premières infections prévues sur F3 (entre 5 et 10 %) et les simulations des futures
latences qui ont été prises en considération pour déclencher un signal d’alarme.
Actuellement, ce logiciel est utilisé pour évaluer les avertissements sur tout le territoire
luxembourgeois en fonction des différentes caractéristiques climatiques de ce pays dans
le cadre du projet Sintama : « Conception et élaboration d’un système intégré
d’avertissement des maladies cryptogamiques du blé d’hiver au Luxembourg » financé
par l’ASTA et coordonnée par la Cellule CREBS du CRP-GL. Les avertissements
évalués via Proculture sont publiés dans la page Web de la Chambre d’Agriculture
Luxembourgeoise en français et en allemand et dans la presse agricole luxembourgeoise
en allemand. Ce logiciel est continuellement amélioré grâce aux résultats de chaque
saison. Parmi les perspectives, il est prévu d’approfondir les seuils de maladie de F3 et
de F4 pour formuler un avertissement. Avec le succès de Proculture enregistré, les
études ultérieures seraient de déterminer le seuil approximatif à prendre en
considération selon les variétés et l’insérer au sein de Proculture. Des améliorations sont
possibles aussi pour prévoir la maladie à long terme en introduisant au sein du logiciel
des données météorologiques issues des centres de prévision météorologiques. Ceci
pourrait se faire par une collaboration avec les instituts météorologiques.

Partie II II - 26
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

120
100 A F1
% de la surface foliaire formée 80
F3 F2
60
40
20
0 970

980

998

1015

1037

1064

1086

1109

1132

1159

1188

1218

1236

1255

1291

1327

1361

1396

1434

1459
16 avril
120
100 B F1
80 F3 F2
60
40
20
0
970

980

998

1015

1037

1064

1086

1109

1132

1159

1188

1218

1236

1255

1291

1327

1361

1396

1434

1459
120 21 Avril
100
80 C F3 F2 F1
% de la surface foliaire formée

60
40
20
0
796

807

836

859

879

903

931

959

974

1002

1019

1053

1087

1105

1123

1154

1191

1244

1261
19 avril
120
100
D F3 F2 F1
80
60
40
20
0
796

807

836

859

879

903

931

959

974

1002

1019

1053

1087

1105

1123

1154

1191

1244

1261
26 avril
Somme de degrés-jours à partir du semis

Figure 2-2-14 : Début approximatif de la formation des trois étages foliaires de Flair à Everlange en 2000 (A),
en 2001 (B) et Reuland en 2000 (C) et 2001 (D).

Partie II II - 27
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX
2-2-1 : Tableau synthétique de la littérature des conditions météorologiques favorisant l’infection de S. tritici. Les
conditions de Proculture sont mentionnées par MOREAU & MARAITE (1999) et CALAY et al., 2001. Les chiffres ()
représentent le nombre de jours. Min/minimale ; Opt/optimale ; Max/ maximale ; Int/intensité; h/heure. .......................... II-5
2-2-2 : Méthode de validation de Proculture. A / Table de contingence utilisé pour la vérification des différentes
simulations. B/ Principaux scores statistiques appliqués pour juger la qualité de la simulation d’un modèle.................... II-11
2-2-3 : Pourcentage moyen de la surface foliaire présentant des symptômes de S. tritici dans les dernières feuilles d’une
variété sensible (Bussard) et d’une variété résistante (Dream) à Everlange et Reuland pendant les années 2000 et
2001 et les variétés Achat et Drifter à Everlange en 2002. Les valeurs en rouge représentent une différence
significative par rapport à la dernière observation au seuil α = 5 %. Ces valeurs sont une réponse à une période de
latence. Les valeurs en noir sont les valeurs qui ne sont pas significativement différentes (α = 5 %) par rapport aux
dernières observations faites sur le terrain. La somme de ces valeurs pour chaque feuille déterminera le nombre de
périodes non prévues par le modèle et non détectées sur le terrain. .................................................................................... II-14
2-2-4 : Test de concordance entre les simulations de Proculture et les observations de la maladie sur les 5 dernières
feuilles à Everlange (2000 à 2002) et Reuland (2000 à 2001). Les occurrences statistiques ont été calculées sur
base de tables de contingence. .............................................................................................................................................. II-15
2-2-5 : Résultats de tests statistiques entre la simulation de Proculture et l’observation dans les deux sites d’essai de 2000
à 2002 pour Everlange et 2000 à 2001 pour Reuland. Avec R : coefficient de corrélation, P : Test ANOVA au
seuil α = 5% entre les valeurs simulées et les valeurs observées, a : le taux de variation de l’équation de régression
(x = Proculture et y = Essai), b : offset de l’équation de régression. ................................................................................... II-22

FIGURES
2-2- 1 : Résultats de corrélation entre les conditions météorologiques hivernales des années 2000, 2001 et 2003 et le
niveau de maladie sur la F2 pendant la maturité laiteuse exprimée en logarithme dans trois sites d’essai
(Everlange, Reuland et Moselle)............................................................................................................................................. II-4
2-2-2 : Comparaison des simulations de l’infection des modèles TYLDESLEY & THOMPSON (1980), ADAS et Proculture.
Station météorologique d’Everlange (2000)........................................................................................................................... II-5
2-2-3 : La latence selon SHAW (1990). A/ Les limites du modèle concernant le paramètre température. B/ Cumul de la
latence en fonction de deux équations (variétés sensible et résistante) pour chaque infection. Les petites flèches
vertes représentent la fin de la latence pour les variétés sensibles et celles en violet représentent la fin de la latence
pour les variétés résistantes. Les flèches avec une ligne continue représentent le début de la formation des trois
dernières feuilles de Bussard (sensible) et celles en lignes discontinues représentent le début de la formation des
trois dernières feuilles de Dream (résistante). ........................................................................................................................ II-7
2-2- 4 : Simulation de la septoriose par « PROCULTURE » au niveau de chaque feuille (Everlange 2001). ....................................... II-8
2-2- 5 : Exemple de graphe de sortie de Proculture pour chaque site............................................................................................... II-10
2-2-6 : Les sorties de Proculture pour les simulations du risque de la septoriose des feuilles du blé d’hiver pour les années
2000 à 2002 à Everlange et Reuland. ................................................................................................................................... II-13
2-2-7 : Exemple de calcul des occurrences statistiques pour Bussard semée à Everlange en 2000................................................ II-16
2-2-8 : La durée de chaque latence entre la première apparition des symptômes et le taux maximum d’apparition en 2000
à Everlange (A) et Reuland (B). Les lettres indiquent le moment d’apparition des premiers symptômes sur les 5
dernières feuilles. .................................................................................................................................................................. II-17
2-2-9 : Les limites de la latence en fonction de la température pour le taux maximum d’apparition de symptômes. .................... II-17
2-2-10 : Relation périodes d’infections prévues par Proculture (lignes en couleurs discontinues) , formation des trois
dernières feuilles (courbes continu) et le taux de la septoriose (barres verticales), pour Bussard à Everlange (A) et
Reuland (C) et pour Dream à Everlange (B) et Reuland (D) en 2000 en fonction de la somme de degrés jours. Les
flèches verticales indiquent le moment d’apparition des premiers symptômes sur chaque feuille. Les flèches
horizontales indiquent l’évolution des symptômes. ............................................................................................................. II-19
2-2-11 : Comparaison des valeurs simulées par Proculture et celles observées à Everlange et Reuland, pour les 5 dernières
feuilles de Bussard (variété sensible) et Dream (variété résistante) en 2000, Drifter et Achat en 2002 avec
ajustement du % septoriose au nombre d’heures favorables. Pour chaque feuille, l’ordonné en dessus de l’axe des
abscisses représente les valeurs simulées (Proculture) et observées (Essai) de Bussard (à gauche) en 2000 à
Everlange et Reuland et Drifter (à droite) à Everlange en 2002. l’ordonné en dessous de l’axe des abscisses
représente les valeurs simulées et observées de Dream (à gauche) en 2000 à Everlange et Reuland et Drifter
(à droite) à Everlange en 2002. ............................................................................................................................................. II-21
2-2-12 : Comparaison des valeurs simulées par Proculture et celles observées à Everlange et Reuland, pour les 5 dernières
feuilles de Bussard (variété sensible) et Dream (variété résistante) en 2001. Pour chaque feuille, l’ordonné en
dessus de l’axe des abscisses représente les valeurs simulées (Proculture) et observées (Essai) de Bussard en 2001
à Everlange et Reuland. L’ordonné en dessous de l’axe des abscisses représente les valeurs simulées et observées
de Dream en 2001 à Everlange et Reuland.......................................................................................................................... II-23
2-2-13: Résultats du rapport Σ % de la surface foliaire atteinte observée dans les essais / Σ % de la surface atteinte simulée
par Proculture (Barre bleue) et le % en valeur absolue de la différence de la moyenne des essais et celles simulées
par rapport à celles simulées par Proculture sur les 5 dernières feuilles ( courbe). A : Résultats des variétés
sensibles et celles qui tendent vers la sensibilité, B : résultats de Dream (variété résistante). ............................................ II-24
2-2-14 : Début approximatif de la formation des trois étages foliaires de Flair à Everlange en 2000 (A), en 2001 (B) et
Reuland en 2000 (C) et 2001 (D).......................................................................................................................................... II-27

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 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

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 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre II

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Partie II II - 30
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre III

CHAPITRE III

ÉVALUATION DES PARAMÈTRES MÉTÉOROLOGIQUES QUI FAVORISENT

L’ÉPIDÉMIE DE LA ROUILLE JAUNE AU GRAND-DUCHÉ DE LUXEMBOURG PAR
L’UTILISATION DU MODÈLE DE DENNIS (1988).

Une évaluation des conditions météorologiques journalières

de chaque saison (hiver, printemps, toute l’année, du 10 mai
au 10 juillet) a été réalisée pour comprendre l’épidémie de
la rouille jaune au Grand-Duché de Luxembourg en 2000 et
2001. La détermination de ces conditions météorologiques a
été basée sur deux méthodes: a) la première concerne
l’analyse des variations de l’infection pour chaque
paramètre d’un modèle d’infection de la rouille jaune ; b) la
deuxième concerne, une étude de corrélation entre la
fréquence des situations des paramètres météorologiques
rencontrées en 2000 et 2001 et l’AUDPC de F1, F2 et F3
(F1 étant la dernière feuille formée).
Ainsi en hiver, c’est l’interaction entre une température
comprise entre 4°C et 7°C, une HR > 70 % et la présence de
l’eau sur les feuilles qui donne la meilleure corrélation avec
l’AUDPC de F1 (r = 0.86; P<0.01) et F2 (r = 0.78;
P < 0.05) Cependant, les températures favorables à la
maladie pendant la croissance du blé (entre 10 mai et 10
juillet) sont comprises entre 7°C et 15°C. Ces températures
doivent être associées avec une humidité relative supérieure
à 70 % et la présence de l’eau liquide sur les feuilles. Les
températures inférieures à 4°C et supérieures à 16°C sont
défavorables au développement de la maladie.

I- Introduction
La rouille jaune est causée par Puccinia striiformis Westend qui est un champignon
parasite biotrophe dit aussi « obligatoire » car il ne peut se développer que sur des tissus
vivants de la plante (DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000b). Le cycle de vie de
P. striiformis semble limité seulement aux stades urédénial et télial.
L’épidémie de la rouille jaune a été analysée au Grand-Duché de Luxembourg pendant
au moins trois années d’observations (de 1999 à 2001).
Cette maladie est capable de s’étendre sur de grandes surfaces pendant des périodes très
courtes parce qu’elle est principalement dispersée par voie de nombreuses spores
microscopiques, asexuées dicaryotiques qui sont les urédospores (SACHE, 2000).
Les conditions environnementales pendant le printemps et le début de l’été sont les
facteurs contribuant le plus à la production de spores. Les énormes quantités de spores
produites sont prêtes à être enlevées de la plante hôte et à être transportées à des

Partie II III - 1
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre III

échelles allant de quelques centimètres à des milliers de kilomètres avant, d’être

finalement déposées sur une autre plante hôte appropriée (SACHE, 2000). L’efficacité de
l’infection et de la germination des urédospores dépend des facteurs microclimatiques
limitant, principalement la température et l’humidité de l’air [l’humidité,
particulièrement la durée d’humectation qui se classe comme le facteur dominant suivi
par la température (HUBER & GILLESPIE, 1992)] et la présence d’eau liquide sur les
feuilles ainsi que l’intensité lumineuse. Cependant, selon BURRAGE (1969), les
urédospores germent mal dans l’eau libre mais exigent une humidité relative proche de
la saturation qui aboutit à la formation de gouttelettes de condensation L’humidité
relative proche du niveau de condensation doit durer au moins 3 heures avant la
germination (TU & HENDRIX, 1967). La durée d’humectation minimale nécessaire à
l’infection est de 4 heures à la température optimale et peut se prolonger jusqu’à 16
heures sous des conditions limitantes de température. Les spores de
P. striiformis sont incapables de survivre si une période sèche arrive entre la
germination des urédospores et la pénétration (DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 1995).
Le pourcentage des urédospores de P. striiformis qui germent décroît au fur et à mesure
que le temps d’exposition lumineuse s’accroît (MADDISON, 1970 ; MADDISON, 1972 ;
RAPILLY, 1991 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000c).
De nombreuses études ont été réalisées sur la rouille jaune pour améliorer les
connaissances générales sur cette maladie (BURRAGE, 1969 ; DENNIS, 1988 ; DE
VALLAVIEILLE-POPE et al., 1994 ; SACHE, 2000). L’étude de l’interaction entre les
valeurs-seuils des conditions météorologiques permettant l’installation et le
développement de la maladie n’a jamais été réalisée. En effet, il n’existe aucune étude
dans la littérature qui aborde les limites des paramètres météorologiques favorisant le
développement de la rouille jaune. DE VALLAVIEILLE-POPE et al., (1994) ont réalisé une
étude comparative des effets de la température et de la durée d’humectation sur la
germination, la pénétration et l’infection de P. striiformis. Mais l’étude réalisée par ces
auteurs se limite à l’effet individuel de chaque paramètre sur l’infection sans
approfondir la question de l’interaction entre les paramètres et la relation de leur
variation avec la maladie observée.
L’objectif de ce chapitre est de procéder à une évaluation critique des principaux
paramètres météorologiques qui ont favorisé le développement de l’épidémie de
P.striiformis au Grand-Duché de Luxembourg. Les paramètres qui ressortiront de cette
étude seront utilisés dans la mise en place d’un système d’avertissement pour cette
maladie au Grand-Duché de Luxembourg.

II- Matériels et méthodes

La réalisation de cette étude a été basée sur deux points principaux : a) détermination
des conditions météorologiques potentiellement favorables au développement de la
maladie par l’utilisation du modèle de DENNIS (1988) pour l’ensemble des conditions
météorologiques rencontrées au Luxembourg ; b) validation de l’approche par une étude
de corrélation entre la fréquence d’observation de paramètres météorologiques
déterminés pendant trois périodes (hiver, printemps, période critique de croissance du
blé) et l’AUDPC calculé pour F3, F2 et F1.entre GS71 et GS77 (ZADOKS et al., 1974).

Partie II III - 2
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre III

Conception de la méthode
La durée d’humidité nécessaire à la germination dépend de la température. En présence
d’une période humide proche de la saturation, l’intervalle de températures nécessaire à
l’infection et à la germination varie selon les auteurs (tableau 2-3-1).
Tableau 2-3-1 : Principales conditions de températures favorables aux principales phases du cycle
de base de P. striiformis

Phase Température Température Température Eau Auteurs

minimale (°C) optimale (°C) maximale (°C) liquide

2 7 15 Oui SHARP (1964)

4 - 25 - ZADOKS & RIJSDIJK (1972)

Germination -2,8 9.7 21.7 Oui SCHMITT et al., (1964)

5 8-12 16 oui DE VALLAVIEILLE-POPE et al.,
(1995); DE VALLAVIEILLE-POPE et

al., (2000A)
5 8 12 Oui DE VALLAVIEILLE-POPE et al., (1995);
Pénétration DE VALLAVIEILLE-POPE et al., (2000)

DENNIS (1988)
-4 7-10 18 oui

Sporulation 5 12-15 20 non DE VALLAVIEILLE-POPE et al., (1995);

Nous étudierons l’impact de la variation de la température et de la durée d’humectation

sur le processus d’infection de P. striiformis au Grand-Duché de Luxembourg en
utilisant le modèle DENNIS (1988). La relation entre la température (T), la durée de la
période humide (w) et l’infection (I) est décrite par l’équation suivante :
I = -355.14 + 0.99 T + 1.64 T2 – 0.11 T3 + 292.99 (Ln(w)) – 48.26 (Ln (w))2 – 1.55 T x (Ln (w))
Une étude de sensibilité du modèle de DENNIS (1988) a été jugée indispensable pour
déterminer la gamme de températures et la durée de la période humide qui favorisent
l’infection du blé d’hiver par P. striiformis. La spécification de chaque gamme est
subjective, mais pourrait être réalisée avec quelques justifications par des arguments
physiques ou des expériences. Notre méthode pour cette analyse consiste en
l’utilisation, d’un grand nombre de données d’entrée du modèle pour chaque variable
météorologique reprise comme inputs du modèle. Les données de température sont
prises d’une façon aléatoire dans l’intervalle (0°C, 33°C) pendant le printemps et le
début de l’été. Les données de la période d’humectation sont prises dans un intervalle
compris entre 1 heure et 33 heures. Ces gammes de température et durée d’humectation
ont été choisies en fonction des conditions rencontrées au Grand-Duché de Luxembourg
à ces périodes. Pour cette étude de sensibilité sur des températures et des périodes
humides, 10000 valeurs aléatoires ont été produites selon une distribution uniforme. Ce
grand nombre de données d’entrée vise à consolider les caractéristiques stochastiques de
l’approche.
Parallèlement à cette étude de sensibilité, nous avons réalisé une étude de corrélation
entre la fréquence des situations (%) des paramètres météorologiques rencontrées en
2000 et 2001 et l’AUDPC (SHANER & FINNEY, 1977) de F1, F2 et F3 (la dernière feuille
est F1) de Flair enregistrée à Everlange, Reuland et Emerange. Cette fréquence de
situations météorologiques rencontrées est calculée sur quatre périodes (hiver,

Partie II III - 3
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre III

printemps, toute l’année, du 10 mai au 10 juillet). Les situations météorologiques

retenues exprimées sous forme de classes sont les suivantes :
• Présence de pluie pour trois intervalles d’humidité relative (RH > 70 %,
RH > 80 %, RH > 90 %) et pour quatre intervalles de température
(4°C < t°C < 7°C, 7°C < t°C < 15°C, 15°C < t°C < 16°C, t°C > 16°C) ;
• Absence de pluie, RH < 70 %, t°C > 15°C ;
• 4°C < t°C < 7°C sans prendre en considération la pluie et l’humidité relative ;
• 7°C < t°C < 15°C sans prendre en considération la pluie et l’humidité relative ;
Au total, quinze classes ont été retenues. Une classe représente une situation
météorologique donnée.
Enfin, cette analyse a été effectuée en utilisant les données météorologiques journalières
d’Everlange, de Reuland et d’Obercorn.

III. Résultats
L’analyse a donné les résultats suivants :
• La classe de températures favorable à l’infection se situe entre 2°C et 16°C avec
un optimum entre 8°C et 12°C (figure 2-3-1). Cependant, des températures
supérieures à 16°C inhibent le processus d’infection par P. striiformis. En effet,
l’étude de la variation de l’infection (DENNIS, 1988) pour chaque température en
fonction de la période humide (figure 2-3-1, A) a révélé qu’au-delà de 18°C,
aucune infection n’est possible.
• La période humide minimale nécessaire à l’infection du blé d’hiver par
P. striiformis est de 4 heures. L’optimum se situe entre 8 et 18 heures. L’étude
de la variation de l’infection (DENNIS, 1988) pour chaque période humide en
fonction de la température (figure 2-3-1, B) a montré que l’infection est
impossible pour les périodes humides de 1 heure et au-delà de 28 heures quelle
que soit la valeur de la température.

Partie II III - 4
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre III

A
100

Infection (%) de Puccinia striiformis 90

80

70

60

50

40

30

20

10

0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Durée de la période humide

5°C 8°C 12°C 15°C 18°C

B
100

90
Infection (%) de Puccinia striiformis

80

70

60

50

40

30

20

10

0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20
T empérature en ° C

1h 4h 8h 12 h 15 h 18 h 22 h 26 h 28 h

Figure 2-3-1 : Evaluation des paramètres météorologiques par le modèle de Dennis (1988). A :
Variation de l’infection en fonction de la durée de la période humide pour chaque température. B :
Variation de l’infection en fonction de la température pour chaque période humide.

Partie II III - 5
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre III

IV. Discussion
Le succès d’infection de Puccinia striiformis est plus important à 5 °C qu’à 15°C
quelque soit la durée d’humectation. Une température de 18°C inhibe complètement
l’infection quelque soit la durée de la période humide (figure 2-3-1, A).
Notre étude de corrélation (figure 2-3-2, tableau 2-3-2) confirme les résultats de
l’analyse.

600
AUDPC Standard of F1

AUDPC Standard of F2
400
r=0.86* 400
r=0.94* r=0.75
300
r=0.83*
200 r=0.65 200 r=0.68

100
0
0

0 10 20 30 0 10 20 30

7°c<t°c<15°c, pluie, HR>70%

7°c<t°c<15°c, pluie, HR>80%
7°c<t°c<15°c, pluie, HR>90%
AUDPC Standard of F3

300
r=1*

200
r=0.74
r=0.70
100

0 10 20 30
Fréquence des conditions météorologiques entre 10 mai et 10 juillet

Figure 2-3-2 : Corrélation entre AUDPC de F1, F2 et F3 et la fréquence de conditions

météorologiques déterminées pendant les années 2000 et 2001 à Everlange, Reuland et Obercorn.
Légende : la fréquence représente le nombre d’heures (%) de chaque condition (par exemple : 7°C
< température < 15°C associé à une pluie et H.R. > 70%) par rapport à la période entre le 10 mai et
le 10 juillet.
Tableau 2-3- 2 : Corrélations entre les conditions météorologiques données et AUDPC de F1, F2 et
F3 enregistrés à Everlange, Reuland et Emerange en 2000 et 2001.
(*) P < 0.05 ; (**) P < 0.01
4°C < t°C < 7°C 7°C < t°C < 15°C 15°C <t°C <16°C T > 16°C
Hiver Printemps Hiver printemps Entre 10 Mai et 10 juillet
Pluie Oui Non
RH% > 70 % > 80 % > 90 % < 70 %
F1 0.86** 0.2 - 0.2 0.7* 0.4 0.9** 0.2 - 0.3
F2 0.78* 0.1 - 0.4 0.5 0.5 0.9** 0.5 - 0.3
F3 0.6 0.2 - 0.6 0.4 0.4 0.9** 0.7* - 0.4

Les conditions météorologiques qui favorisent la maladie sont variables selon la période
considérée :
• Hiver : l’AUDPC de F1 et F2 (calculée dans les trois sites en 2000 et 2001) est
corrélé avec des températures comprises entre 4°C et 7°C, une humidité relative
supérieure à 70 %, la présence de l’eau. L’épidémie de rouille jaune est
favorisée par un hiver doux et humide. Des températures supérieures à 7°C

Partie II III - 6
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre III

agissent défavorablement sur le développement de la rouille jaune (r compris

entre -0.75 pour F1 à -0.86 pour F3, P < 0.05) ;
• Printemps : des températures comprises entre 7°C et 15°C, une humidité relative
supérieure à 70 %, la présence de pluie. Les températures inférieures à 4°C
agissent défavorablement sur le développement de la maladie (r compris entre -
0.8 pour F1 et -0.9 pour F3, P < 0.05) ;
• Entre le 10 mai (GS33-GS37, ZADOKS et al., 1974) et le 10 juillet (GS77-
GS85) : des températures comprises entre 7°C et 15°C. La corrélation est plus
forte (P < 0.01) pour une humidité supérieure à 80 % et à 90 % que pour une
humidité supérieure à 70 %. Les températures supérieures à 16°C sont
inhibitrices pour la maladie.
Ainsi, les observations de terrain ont permis de vérifier le bon fonctionnement du
modèle de DENNIS (1988) pour les conditions météorologiques qui influencent la
rouille jaune au Grand-Duché de Luxembourg.

IV. Conclusion
La conceptualisation quantitative et qualitative de la rouille jaune du blé d’hiver causée
par P. striiformis au Grand-Duché de Luxembourg a permis de définir les conditions
météorologiques qui favorisent cette maladie dans ce pays.
Cette étude a permis d’évaluer pour chaque saison les conditions météorologiques
journalières qui favorisent l’épidémie de la rouille jaune au Grand-Duché de
Luxembourg. Une étude détaillée sur les conditions météorologiques horaires à l’échelle
de chaque décade est développée dans le chapitre IV.

Partie II III - 7
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre III

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX
2-3-1 : Principales conditions de températures favorables aux principales phases du cycle de base de P. striiformis.................... III-3
2-3- 2 : Corrélations entre les conditions météorologiques données et AUDPC de F1, F2 et F3 enregistrés à Everlange,
Reuland et Emerange en 2000 et 2001. ................................................................................................................................. III-6

FIGURES
2-3-1 : Evaluation des paramètres météorologiques par le modèle de Dennis (1988). A : Variation de l’infection en
fonction de la durée de la période humide pour chaque température. B : Variation de l’infection en fonction de la
température pour chaque période humide.............................................................................................................................. III-5
2-3-2 : Corrélation entre AUDPC de F1, F2 et F3 et la fréquence de conditions météorologiques déterminées pendant les
années 2000 et 2001 à Everlange, Reuland et Obercorn. ...................................................................................................... III-6

REFERENCES

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uredospore germ tube of Puccinia graminis on the wheat HUBER, L. & T. Z. GILLESPIE (1992). "Modeling leaf
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Partie II III - 8
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

CHAPITRE IV

SIMULATION DE LA ROUILLE JAUNE DU BLÉ D’HIVER

AU GRAND-DUCHÉ DU LUXEMBOURG
Calibration et Validation

Des épidémies de rouille jaune du blé d’hiver causée par Puccinia

striiformis se sont développées entre 1999 et 2001 à Everlange et
Reuland. Des simulations basées sur sept algorithmes ont été
développées en fonction des conditions météorologiques des stations
proches des deux sites. La phase de calibration consiste à déterminer les
paramètres météorologiques qui ont favorisé l’épidémie de cette
maladie en 2000 et 2001. Les occurrences statistiques basées sur la
fréquence de la présence horaire de chaque paramètre à l’échelle de la
décade ont révélé une importance de la température supérieure à 4°C
associée à une humidité supérieure à 92 % pendant au moins quatre
heures au seuil de fréquence de 15 % (CSI = 0.85, POD = 0.92 et
FAR = 0.08) et une humidité supérieure à 92 % pendant au moins huit
heures au seuil de fréquence de 10 % (CSI = 0.78, POD = 0.84 et FAR
= 0.08). Une pluie inférieure ou égale à 1 mm est indispensable au
début de l’épidémie pour déposer les spores. La latence relative aux
sorties du principal algorithme a été calculée par la formule
1 2.5 + 5.65T
= (p = période de latence, T = température
p 1005 + 11.3T
moyenne journalière). Le meilleur ajustement (r = 0.9, P < 0.05) a été
réalisé par l’algorithme relatif à une température comprise entre 4°C et
16°C pendant au moins 48 heures consécutives et une humidité relative
supérieure à 92 % pendant au moins 4 heures.

I. Introduction
La progression au champ d’une épidémie de rouille jaune causée par Puccinia
striiformis est le résultat d’interactions complexes entre la croissance de la population
parasite, celle du peuplement végétal hôte, et les facteurs climatiques qui influencent les
deux partenaires biologiques "de l’interaction hôte parasite" (SACHE, 2002). De plus,
l’implication simultanée d’échelles spatiales et temporelles différentes dans un même
phénomène, la dispersion des spores, et sa conséquence principale, l’extension spatiale
de la maladie (MAC CARTNEY & FITT, 1998), doivent être prises en compte (SACHE,
2002). La dispersion spatiale de la maladie dépend de la sensibilité des spores aux
agents climatiques et des conditions climatiques nécessaires à l’infection (SACHE,
1994 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000 ; SACHE, 2000). GREGORY (1968) distingue
un certain nombre de principes qui s’appliquent aux gradients de dispersion de la rouille
jaune : a) un gradient de dispersion implique une source locale d’inoculum ; b) un
gradient de dispersion implique une population d’hôtes susceptibles ; c) la diffusion
secondaire aplanit un gradient primaire ; d) quand l’incidence de maladies est exprimée
comme une fraction d’individus infectés, la transformation d’infections multiples doit
être appliquée.
La libération des spores de rouille, présentes en équilibre instable au sein de lésions
ouvertes à la surface des feuilles, est de type passif et fait intervenir essentiellement le
vent et la pluie (SACHE, 2002). Les spores de rouille jaune sont libérées difficilement par
le vent. En effet, la forme du gradient de dispersion de P. striiformis est influencée par

Partie II IV - 1
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

les conditions d’humidité relative. Plus celle-ci est élevée, plus les unités de
dissémination sont constituées d’amas de spores adhérant entre elles. A faible humidité
relative, la majorité des unités de dissémination est formée d’une seule spore
(RAPILLY, 1977 ; RAPILLY, 1991). Le déclenchement matinal de la libération est plus
tardif chez la rouille jaune, dont les lésions mucilagineuses semblent devoir être
exposées plus longtemps au soleil avant d’être complètement sèches et pouvoir libérer
les spores qu’elles contiennent (SACHE, 2002). Le vent ne constitue pas un facteur
limitant pour la libération des spores, qui s’effectue régulièrement sur une base
quotidienne pendant toute la durée de l’épidémie (SACHE, 2000). La pluie intervient,
très localement, sous forme d’épisodes de durée et intensités variables, souvent
intermittentes (SACHE, 2000 et 2002). Chaque épisode pluvieux provoque quasi-
instantanément une libération massive de spores. Les épisodes se différencient par
rapport à la libération ultérieure des spores, qui n’est pas modifiée par une pluie de
basse intensité, mais est presque nulle suite à une pluie de forte intensité (GEAGEA et al.,
1999). Une forte pluie est capable d’épuiser le stock de spores disponible dans les
lésions (SCHAFFNIT, 1909 in SACHE, 2002), qui ne recommenceront à produire des
spores qu’à l’issue d’une période sans pluie nécessaire au séchage des lésions
(CHESTER, 1946 ; GEAGEA et al., 1999 ; GEAGEA et al., 2000; SACHE, 2002 ). La pluie
semble être l’agent essentiel de dépôts de spores (MAY, 1958) qui peuvent sans cela
rester très longtemps en suspension dans l’air de par leur très faible masse.
Si les conditions microclimatiques favorables au processus d’infection au Grand-Duché
de Luxembourg sont maintenant bien connues (EL JARROUDI et al., 2004), l’étude de
l’interaction de la durée de chaque paramètre météorologique et son importance en
terme d’efficacité de l’infection n’a jamais été abordé.
L’objectif de ce chapitre est de proposer un modèle de simulation de la rouille jaune au
Grand-duché du Luxembourg. Ce modèle sera un module complémentaire au système
d’avertissement Proculture mis en place pour la simulation de la septoriose des feuilles
causée par S. tritici.

II. Matériels et méthodes

II.1. Méthodes de calibration
Sur base de notre étude sur les paramètres météorologiques favorisant l’infection de la
rouille jaune au Grand-Duché de Luxembourg (EL JARROUDI et al., 2004), nous avons
testé sept algorithmes. Les conditions de température sont similaires pour l’ensemble
des algorithmes [4°C < température de l’air < 16°C pendant au moins 25 heures] à
l’exception de l’algorithme 7 qui correspond aux conditions de (DENNIS, 1988)
[2 < température < 18°C et période humide d’au moins 4 heures]. Les six autres
algorithmes se différencient par des intervalles et une durée variables pour la pluie et
l’humidité relative (tableau 2-4-1).
Nous avons développé des simulations de l’infection de chaque algorithme décrit ci-
dessus en utilisant les données météorologiques d’Everlange et d’Hersberg (proche de
Reuland) en 2000 et 2001.
En proposant ces algorithmes nous sommes confrontés à une double difficulté. D’une
part, le problème de l’efficacité d’un algorithme par rapport à un autre et d’autre part, le
problème de validation. L’algorithme 2 englobe toutes les conditions de l’algorithme 1
et de l’algorithme 3.

Partie II IV - 2
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

Tableau 2-4-1 : Les limites d’humidité relative et de la pluie fixées pour chaque algorithme sur base
de la littérature (SACHE, 1994 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000 ; SACHE, 2000). et des
résultats du chapitre 2 III.
Humidité relative Pluie

Minimale (%) Durée (h) Présence intensité (mm) Durée (h)

Algorithme 1 92 4 non - -

Algorithme 2 75 18 non - -

Algorithme 3 85 10 non - -

Algorithme 4 92 4 oui 0.1 2

Algorithme 5 60 24 oui 0.1 2

Algorithme 6 85 10 oui 0.1 2

La rouille jaune est une maladie très complexe et difficile à ajuster. Aborder l’efficacité
de l’infection et les paramètres qui la favorisent constitue une grande contrainte et une
alternative pour juger tel ou tel algorithme. Trois conditions doivent se réunir pour
affronter cette problématique : a) la présence de l’inoculum; b) la présence d’une variété
susceptible ; c) la présence et la connaissance des conditions météorologiques
favorables à la maladie.
Pour résoudre cette problématique, nous avons jugé qu’il est indispensable de procéder
pas à pas pour déterminer les paramètres prépondérants qui ont favorisé la rouille dans
trois sites d’Everlange, Reuland et de la Moselle pendant les années 2000 et 2001.
Ensuite, il s’agit de spécifier, par les occurrences statistiques, le seuil minimal favorable
à l’infection. Pour ceci, nous avons scindé notre étude en quatre parties. La première
consiste à analyser la fréquence de conditions d’humidité, température et précipitations
dans différentes classes telles que décrites au tableau 2-4-2 au cours des périodes ayant
un intérêt pour le suivi de la maladie.
Tableau 2-4-2: Les paramètres analysés à différents intervalles en 2000 et 2001 à Everlange
(Données météorologiques horaires d’Everlange en 2000 et d’Useldange en 2001), Reuland
(Données météorologiques d’Hersberg) et la Moselle (Données météorologiques de Findel).

Paramètre ClassesHumidité
d'humidité
(H) (H) Classes de température
Température (T) (T ) Classes
Pluiede(P) en mm
pluie (P) en mm

75%>H>60% 4°C>T>0°C P=0

85%>H>75% 8°C>T>4°C 1>P>0

92%>=H>85% 12°C>T>8°C 5>P>1

H>=80% 16°C>T>12°C P>5

Intervalle
H>=92% 16°C>T>8°C

16°C>T>4°C

18°C>T>16°C

22°C>T>18°C

La deuxième partie consiste à combiner l’intervalle prépondérant de la température avec

les différentes classes d’humidité citées ci-dessus avec en plus la classe d’humidité

Partie II IV - 3
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

inférieure à 60 %. Pour chaque classe proposée, nous avons calculé la fréquence

d’occurrence (toutes les heures de présence sont prises en compte sans aucune limite)
pour les trois décades de mai et juin en 2000 où la maladie était très précoce. Dans la
Moselle, en 2001, la maladie a été observée début mai. Pour comprendre les conditions
météorologiques de la Moselle qui étaient à l’origine de cette apparition précoce de la
maladie, nous avons inclus les trois décades d’avril à notre analyse (en plus de celles de
mai, juin et les deux premières décades de juillet).
Dans la troisième partie, nous avons adopté la même procédure que dans la deuxième
partie avec des restrictions. Nous avons calculé la fréquence de la présence horaire à
l’échelle de la décade de chaque classe d’humidité combinée à la principale classe de
température. Toutefois, dans cette partie, cette fréquence a été complétée par le
comptage du nombre d’heures consécutives de présence à l’échelle de la décade. Ainsi,
nous avons testé deux conditions : a) fréquence des intervalles avec au moins 4 heures
consécutives ; b) fréquence des intervalles avec au moins 8 heures consécutives.
Ensuite, nous avons superposé la maladie observée sur les cinq dernières feuilles et les
fréquences calculées. Cette superposition nous a permis de déterminer le meilleur seuil
à prendre en considération pour chacune des deux conditions citées ci-dessus pour
expliquer la maladie.
Enfin, la quatrième partie dépend directement de la troisième pour proposer un modèle
de simulation de la rouille jaune à l’échelle du Grand-Duché de Luxembourg. Les
résultats des occurrences statistiques calculés dans la troisième partie permettront de
déduire l’algorithme qui explique le mieux la maladie. Nous calculerons ensuite le
nombre de périodes de latence de cet algorithme en 2000 et 2001.

II.1.1. Période de latence

En 1961, ZADOKS décrit une formule donnant la durée de latence de P. striiformis en
fonction de la température (ZADOKS, 1961). Cependant, cette formule proposée par
ZADOKS (1961) ne permet qu’un classement assez médiocre des années présentant des
attaques de P. striiformis (ROUZET, 1995). Cette formule a été aménagée par
RAPILLY (1976) pour améliorer sa précision:

1 2.5 + 5.65T
=
p 1005 + 11.3T
Où p = période de latence, T = température moyenne journalière.

Nous avons analysé les limites de sensibilité de cette formule aménagée par RAPILLY
(1976) pour déterminer les seuils de température qui agissent sur ce modèle
(figure 2-4-1). Cette étude a permis de dégager des sensibilités de la fraction de temps
de latence en fonction de quatre classes de températures : a) Le développement du
parasite est très affecté et risque d’être stopper pour les températures moyennes
journalières inférieure à -10°C (SHRUM, 1975; RAPILLY & JOLIVET, 1976). Pour la
latence, l’avance acquise sur le temps de sporulation est annulée; b) Les températures
comprises entre 0 et - 10°C sont inhibitrices mais n’arrêtent pas le développement du
parasite tant que les températures ne descendent pas en dessous de - 10°C
(RAPILLY, 1976; SHRUM, 1975). La fraction de temps de latence (1/p) accomplie est
retranchée de la somme des fractions de latence déjà calculées; c) la fraction de temps
de latence (1/p) est nulle ou tend vers zéro pour les températures moyennes journalières
comprises entre 0 et 4°C; d) La fonction de latence (1/p) effectuée est ajoutée aux
précédentes pour les températures supérieures à 4°C.

Partie II IV - 4
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

0,15
Latence 1/p selon Rapilly (1976)

0,1

0,05

0
-10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32

-0,05

-0,1
Température (°C) moyenne journalière

Figure 2-4- 1 : Les limites du modèle de latence (RAPILLY, 1976) concernant les températures
rencontrées au Grand-Duché de Luxembourg (-10 à 33°C).
Nous avons calculé la latence correspondant aux simulations des infections pour
l’algorithme de choix issu de la calibration.

II.2. Méthodes de validation

Notre méthodologie de validation est basée sur le calcul des scores statistiques extraits
de tables de contingence. Ces dernières ont été déterminées en superposant les données
d’observations aux fréquences d’occurrence à l’échelle décadaire des différentes classes
des paramètres météos du tableau 2-4-2 observés pour minimum 4 heures consécutives
et pour minimum 8 heures consécutives. La maladie est exprimée par l’AUDPC calculé
pour chaque décade. Sur base d’un test ANOVA pour α de 5 %, nous avons établi un
tableau à code binaire d’évolution de la maladie (1) et sans aucune évolution (0). Grâce
à ce tableau de référence, nous avons pu calculer les scores statistiques de chaque
intervalle et pour chaque seuil : a) simulé et observé (O & S) ; b) simulé et non observé
(S & NO) ; c) non simulé mais observé (NS & O). Les différents résultats ont été jugés
par trois scores statistiques POD (Probability of detection of "Yes" observations), FAR
(False alarm ratio) et CSI (Critical success index) (tableau 2-4-3).
Une étude de régression a été réalisée entre le nombre de périodes de latence issue de
l’algorithme choisi et la maladie exprimée sur les deux dernières feuilles dans les sites
d’essais en 2000 et 2001.

Partie II IV - 5
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

Tableau 2-4-3: Méthodes de calculs de scores et des occurrences statistiques. Légende: O =

observée; S = simulée; NO = non observée; NS = non simulée.

Observations

Total
O NO
Simulées

S O & S =H (hits) NO & S = F (false alarms) FAR =F/H+F

Simulations
O & NS = M
NS
(misses)

CSI =
Total observées POD = H/H+M H/H+F+M

III. Résultats
III.1. Calibration

III.1.1. Evaluation des paramètres météorologiques (Partie I)

La fréquence de la pluie est très importante pour la rouille jaune et c’est un paramètre
limitant dans l’efficacité de l’infection. Ainsi, dans les trois sites d’essais (figure 2-4-2),
la fréquence de l’absence de la pluie avoisine 100 % pendant les décades de mai et juin.
Lorsque cette pluie existe, la fréquence qui domine est celle avec une intensité ne
dépassant pas 1 mm/heure.
Les pluies avec une intensité supérieure à 5 mm étaient quasi-inexistantes. Donc, le
premier résultat provisoire de cette étude est que l’épidémie de la rouille jaune a été
favorisée par l’absence de la pluie ou des fréquences très négligeables avec une intensité
ne dépassant pas 1 mm/heure.
Pour l’humidité relative (figure 2-4-2), la fréquence qui domine pendant les trois
décades de mai et la 1ere décade de juin en 2000 (pendant laquelle la maladie a été
enregistrée) à Everlange et Reuland et en juin 2001 est celle avec une humidité
supérieure à 92 % ou une humidité supérieure à 80 %. En tous cas, les trois classes
d’humidité entre 60 et 75 %, entre 75 et 85 % et entre 85 et 92 % sont négligeables par
rapport à celles avec une humidité supérieure à 92 %. Par conséquent, la classe
d’humidité la plus importante pour le développement de la maladie semble être celle
avec une humidité supérieure à 92 %.
L’analyse de la température a révélé une importance de deux classes, la première avec
une température comprise entre 12 et 16°C et la seconde avec une température comprise
entre 8 et 12 °C (figure 2-4-2). La classe comprise entre 4 et 8°C a été très négligeable
et celle entre 0 et 4°C est presque nulle pendant les deux années de l’épidémie de la
rouille (figure 2-4-3).

Partie II IV - 6
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

pluie>5mm 1>P>0 5=>P>1 P=0mm Pluie

Everlange Reuland Moselle

2000 2001 2000 2001 2000 2001

Mai Juin Mai Juin Mai Juin Mai Juin Mai Juin Avril Mai Juin

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
0
10
20
% de la fréquence horaire du paramètre à l’échelle décadaire 30
40
50
60
70
80
90
100

80 Humidité
70

60

50

40

30

20

10

75>H>60 85>H>75 92=>H>85 H>92 H=>80

Température
100
80

60
40

20
0

-20
-40

-60
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Mai Juin Mai Juin Mai Juin Mai Juin Mai Juin Avril Mai Juin

2000 2001 2000 2001 2000 2001

Everlange Reuland Moselle

0<T <4 4<T <8 8<T <12 12<T <16 16<T <18 18<T <22 8<T <16 4<T <16

Figure 2-4-2 : Fréquence horaire de trois paramètres (pluie, humidité relative et température) à l’échelle de la décade dans les trois sites d’essai en 2000 et 2001. Les flèches en
rouge représentent le moment où la maladie a été enregistrée.

Partie II IV - 7
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

A-1 B-1
40 70

Probabilité de la classe avec température supérieure

Température supérieure à 4°C et Humidité relative
y = -0,572x + 35,918

Probabilité de la classe avec température

35 60
y = -0,3804x + 38,121 R =-0.6

entre 18et 22 °C

à 4°C et humidité relative inférieure à 60%

R = -0.81
30
50

inférieure à 60%
18 et 22°C 25
40
entrecomprise
20
30
15
Température

20
10
comprise

5 10

0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60
T empérature
Probabilité de la classe compris entre
avec température 4 et 16°C
comprise entre 4 °C et 16°C Probabilité de la classe avec température
T empérature supérieure à 4°C,supérieure à 4°Csupérieure
Humidité relative et humidité
à 92%relative supérieure à 92%

B-2

Fréquence (%) horaire des paramètres météorologiques

A-2 100
Fréquence (%) horaire des paramètres météorologiques

100

80 80

60 60

40 40

20 20

0 0
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

Nombre de décades Nombre de décade

0<T<4 8<T<12 8<T<16 16<T<18 4<T<16 4<T ET 92<H 4<T ET 75<H<85 4<T ET H<60

Figure 2-4- 3 : Analyse de la température et de l’interaction de la température et de l’humidité. A-

1 : Etude de la corrélation entre la classe de température comprise entre 4 et 16°C et celle comprise
entre 18 et 22°C. A-2 : Représentation en bulles des différentes classes de températures. B-1 :
Corrélation entre la classe avec humidité inférieure à 60 % et humidité relative supérieure à 92 %
pour la même classe de température. B-2 : Représentation en bulles des différentes classes
d’humidité pour une température comprise entre 4 et 16°C.
Donc, la limite minimale de la température ne pourrait pas être située entre 0 et 4°C
mais plutôt à partir de 4°C (seuil minimal).La classe de température qui domine pendant
l’épidémie de rouille est celle comprise entre 4 et 16°C. Il est important de signaler une
corrélation importante et négative (- 0.81 ; P < 0.05) entre la classe de la température
comprise entre 4 et 16°C et celle avec la température comprise entre 18 et 22°C. Cette
dernière classe est inhibitrice pour la maladie.
Il ressort de cette première partie que les conditions météorologiques favorables à la
maladie sont : a) l’absence de la pluie ou avec une fréquence très faible
(entre 0 et 1 mm/h) ; b) température comprise entre 4 et 16°C ; c) une humidité relative
supérieure à 92%. Cependant, dans cette première partie, nous avons analysé
individuellement chaque paramètre sans prendre en compte les interactions entre les
différents paramètres. Il est possible que l’interaction entre certains paramètres
affaiblisse leur fréquence horaire au sein de la décade.

III.1.2. Evaluation des interactions entre les paramètres météorologiques (Partie II)
L’analyse de l’interaction de la classe dominante de la température (entre 4 et 16°C)
avec les différentes classes d’humidité (figure 2-4-4) a révélé l’importance de la classe
avec l’humidité relative supérieure à 92 % avant la latence de la rouille jaune et de la
classe avec l’humidité relative inférieure à 60% lorsque la maladie a été absente. Une
corrélation négative et significative (r = - 0.6 ; P < 0.05) a été mise en évidence entre
ces deux classes d’humidité ce qui confirme notre analyse
(figure 2-4-3 B). En plus de cette analyse, nous avons calculé la fréquence d’occurrence
au niveau de chaque décade de l’interaction entre la présence de la pluie et la classe de
l’humidité dominante. Notre analyse a montré que les faibles pluies
(entre 0 et 1 mm) s’associent majoritairement à un minimum de 4 heures consécutives
d’humidité supérieure à 92 % avec une température comprise entre 4 et 16°C.
La présence de la pluie avec des classes d’humidité inférieure à 92 % a été presque

Partie II IV - 8
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

nulle. La présence de la pluie avec les classes d’humidité dominantes au début de

l’épidémie indique que cette pluie avec intensité faible a eu un rôle dans le dépôt de
spores sur les feuilles plus que sur le processus d’infection. Ce dernier est plus
conditionné par l’humidité et la température. Le rôle de la pluie dans le dépôt des spores
de rouille a été prouvé par plusieurs chercheurs (MAY, 1958; ROWELL & ROMIG, 1966;
NAGARAJAN et al., 1977; SACHE, 2000). Sans la pluie, les spores peuvent rester très
longtemps en suspension dans l’air de par leur très faible masse (SACHE, 2002). La
présence de la pluie dans les décades qui ont suivi la première apparition de la maladie
indique que le rôle de la pluie ne s’est pas seulement limité au dépôt de spores mais à la
dispersion à petites échelles de l’inoculum et à la formation des foyers primaires de la
maladie et à sa généralisation à l’ensemble des parcelles.
Il ressort de cette deuxième partie d’analyse que c’est l’humidité supérieure à 92 % en
interaction avec une température comprise entre 4 et 16°C qui a favorisé l’épidémie de
la rouille jaune au Grand-duché du Luxembourg. Par opposition, la classe de l’humidité
inférieure à 60 % a plutôt un rôle défavorable à la progression de la maladie. La pluie
avec une faible intensité a eu un double rôle: a) un rôle catalyseur de l’épidémie
puisqu’elle a été indispensable au dépôt de spores ; b) un rôle de dispersion de la
maladie à de petites échelles ce qui a donné naissance à des foyers primaires de la
maladie.

Partie II IV - 9
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

Foyer Foyer Foyer Foyer

paramètre à l’échelle décadaire
% de la fréquence horaire du

60

40

20

-20

-40

-60

-80
1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

Mai Juin Mai Juin Mai Juin Mai Juin Mai Juin Avril Mai Juin

2000 2001 2000 2001 2000 2001

Everlange Reuland Moselle

4<T ET 92<H 4<T et 85<H<92 4<T ET 75<H<85 4<T ET 65<H<75 4<T ET H<60 4<T, 92<=H, P>0

Figure 2-4- 4: Variation des différentes classes de l’humidité pour une température comprise entre 4 et 16°C pendant les décades de mai et juin en 2000 et 2001
(pendant cette année la maladie a été tardive jusqu’au 19 juillet et dans la Moselle, elle a été très précoce) dans les trois sites d’essais. Une classe avec la fréquence de
la présence de la pluie (P > 0) et l’humidité relative supérieure à 92 % et la température comprise entre 4 et 16°C a été testée. Les flèches orange représentent le
moment où la maladie a été enregistrée. Les petits cercles indiquent le moment de formation des foyers.

Partie II IV - 10
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

III.1.3. Evaluation de la superposition des interactions entre les classes de

température et d’humidité pour les heures consécutives et la maladie (Partie III)
Dans la première partie nous avons évalué l’importance horaire de chaque paramètre
individuellement (partie I) et en interaction (partie II) sans prendre en compte les heures
consécutives de chaque classe testée à l’échelle de la décade et sans prendre en compte
la maladie comme variable du modèle. La maladie a été prise en considération dans
l’interprétation des résultats sans qu’elle fasse partie intégrante du modèle. Dans cette
partie, nous avons pris en considération que les heures consécutives (au moins 4 heures
consécutives et au moins 8 heures consécutives) et la maladie est une variable intégrante
dans le modèle. Par cette analyse, notre but est de faire ressortir avant la latence un seuil
(fréquence de l’occurrence de chaque classe du tableau 2-4-2 calculé par pas de temps
horaire à l’échelle de la décade) minimal à prendre en considération pour expliquer la
présence de la maladie et la période qui permettra de mieux simuler la maladie au
Grand-Duché de Luxembourg.
Pour déterminer ce seuil, nous avons superposé la maladie (AUDPC de chaque feuille)
à l’échelle de chaque décade (figure 2-4-5) et nous avons établi un code binaire pour
chacune de ces décades (1 = présence et évolution de la maladie, 0 = absence ou aucune
évolution de la maladie). Grâce à ce code, nous avons calculé les scores et les
occurrences statistiques pour chaque seuil fixé. Ainsi, supposons que nous calculons les
scores (S & O, NS & O, S & NO) de chaque classe du tableau 2-4-2 (minimum 4 heures
consécutives et minimum 8 heures consécutives) pour le seuil fixé à 5 %, nous nous
référons à la figure 2-4-5 B et C. Si le seuil fixé est inférieur ou égal à la fréquence
enregistrée pour la classe testée dans la figure B, nous vérifions le code enregistré dans
la figure C : a) s’il correspond à 1, ce chiffre devrait être ajouté au score S & O ; b) s’il
correspond à 0, le chiffre 1 devrait être ajouté à la classe S & NO. Si au contraire, le
seuil fixé est supérieur à la fréquence enregistrée pour la classe testée dans la figure B,
nous vérifions le code enregistré dans la figure C, s’il correspond à 1, ce chiffre devrait
être ajouté au score NS & O. En se basant sur ce principe, nous avons calculé les scores
correspondant à chaque classe pour chaque seuil fixé. Une fois les scores calculés, nous
avons calculé POD, FAR et CSI de chaque classe et pour chaque seuil fixé
(tableau 2-4-4).
Le choix de seuil consiste à interagir les trois occurrences statistiques (POD, FAR et
CSI). Le meilleur seuil serait celui avec le POD et CSI proche de 1 et FAR proche de 0.
Il s’agit d’une procédure pas à pas qui permettra de refléter la classe dominante et la
démarquer par rapport aux autres classes.
Ces résultas révèlent qu’avant la latence la seule classe qui explique la maladie est celle
avec une température comprise entre 4 et 16°C et une humidité supérieure à 92 %
pendant au moins 4 heures consécutives. Déjà pour un seuil de 5 % (fréquence de
l’occurrence de chaque classe du tableau 2-4-2 calculée par pas de temps à l’échelle de
la décade), les autres classes enregistrent un FAR très important et un CSI faible. Ces
classes sont éliminées d’office par rapport à la classe dominante et ne permettraient pas
d’expliquer l’évolution de la maladie. Seulement, 5 %, le FAR enregistré par la classe
dominante est proche de 20 % pour un minimum de 4 heures consécutives et proche de
15 % pour un minimum de 8 heures consécutives. De plus, la classe avec une humidité
inférieure à 60 % enregistre un POD proche de 1.

Partie II IV - 11
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

Everlange Reuland M oselle

2000 2001 2000 2001 2000 2001

mai juin juillet mai juin juillet mai juin juillet mai juin juillet M ai Juin Avril M ai Juin

1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3
0

AUDPC Standard calculé pour chaque décade

20
40
60
80
100
F1
120
140
160
AUDPC calculée pour chaque décade
180
200
220
240
260

0
20
40
60
80
100
120
F2
140
160
180
200
220
240
A 260

0
AUDPC Standard calculé pour chaque décade

20
40
60 F3
80
100
120

0
10
20 F4
30
40

0
1
2
3 F5
4
5
6
Minimum 8 heures consécutifs

Probabilité de la fréquence horaire du

Probabilité de la fréquence horaire du

145 50

paramètre à l’échelle décadaire

125 30
paramètre à l’échelle décadaire

105 10
85 -10
65 -30
45 Minimum 4 heures consécutifs -50
25 -70
5 -90
B -15 -110
-35 -130
-55 -150
-75 -170
1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3 1 2 3 1 2 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3

M ai Juin Juillet M ai Juin Juillet M ai Juin Juillet M ai Juin Juillet M ai Juin Avril M ai Juin

2000 2001 2000 2001 2000 2001

Everlange Reuland M oselle

A1 A2 A3 A4 A5 4<T ET 92<H 4<T et 85<H<92 4<T ET 75<H<85 4<T ET 65<H<75 4<T ET H<60

MOIS Décade Everlange Reuland Moselle

2000 2001 2000 2001 2000 2001

Avril 3 1
C 1 1 1 1 0 0 0
Mai 2 1 1 1 0 0 1
3 1 0 1 1 0 0
1 1 0 1 1 0 0
Juin 2 1 1 0 1 0 0
3 0 1 1 1 0 0
1 0 1 0 1 0 0
Juillet
2 1 1 0

Figure 2-4- 5 : Superposition de la maladie et les paramètres météorologiques. A : AUDPC de la

maladie à l’échelle de la décade pour chacune des cinq dernières feuilles (trait continu représente
l’écart type). B : Variation de la fréquence horaire de chaque classe à l’échelle décadaire pour
minimum 4 heures consécutives et pour minimum 8 heures consécutives. C : Code binaire de
chaque décade exprimant le développement (1) ou l’absence de développement de la maladie (0).

Partie II IV - 12
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

Tableau 2-4-4 : Résultats de scores et des occurrences statistiques des différents paramètres
météorologiques de chaque seuil de fréquence fixé pour l’ensemble des classes pour minimum 4
heures consécutives et pour minimum 8 heures consécutives.
Seuil Paramètre météorologique Minimum 4 heures consécutives Minimum 8 heures consécutives

S+O NS+O S+NO POD FAR CSI S+O NS+O S+NO POD FAR CSI

T>4 et H>92% 25 0 6 1 0.19 0.81 22 2 4 0.92 0.15 0.79

T>4 et 85<H<92 9 13 10 0.4 0.53 0.28 2 22 6 0.08 0.75 0.06
5% T>4 et 75<H<85 11 13 12 0.46 0.52 0.31 3 21 3 0.13 0.5 0.11
T>4 et 65<H<75 9 13 14 0.4 0.61 0.25 0 24 3 0 1 0
T>4 et H<60 20 2 17 0.91 0.46 0.51 15 10 16 0.6 0.52 0.36
T>4 et H>92% 23 1 3 0.96 0.12 0.85 21 4 2 0.84 0.08 0.78
T>4 et 85<H<92 1 23 6 0.04 0.86 0.03 0 22 2 0 1 0
10% T>4 et 75<H<85 3 21 10 0.13 0.77 0.09 1 23 1 0.04 0.5 0.04
T>4 et 65<H<75 2 23 8 0.08 0.8 0.06 0 24 1 0 1 0
T>4 et H<60 17 7 17 0.7 0.5 0.4 12 11 16 0.52 0.57 0.3
T>4 et H>92% 22 2 2 0.92 0.08 0.85 14 10 1 0.58 0.06 0.56
T>4 et 85<H<92 1 22 4 0.04 0.8 0.04 0 23 1 0 1 0
15% T>4 et 75<H<85 1 23 4 0.04 0.8 0.04 1 23 1 0.04 0.5 0.04
T>4 et 65<H<75 0 24 1 0 1 0 0 24 0 0 0 0
T>4 et H<60 14 11 16 0.56 0.53 0.34 10 14 13 0.42 0.57 0.27
T>4 et H>92% 19 5 1 0.8 0.05 0.73 12 12 1 0.5 0.08 0.48
T>4 et 85<H<92 0 23 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0
20% T>4 et 75<H<85 1 23 2 0.04 0.67 0.04 0 24 0 0 0 0
T>4 et 65<H<75 0 24 1 0 1 0 0 24 0 0 0 0
T>4 et H<60 11 12 15 0.48 0.58 0.29 8 16 12 0.3 0.58 0.2
T>4 et H>92% 16 8 1 0.66 0.06 0.64 11 13 0 0.46 0 0.46
T>4 et 85<H<92 0 24 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0
25% T>4 et 75<H<85 1 23 1 0.04 0.5 0.04 0 24 0 0 0 0
T>4 et 65<H<75 0 24 1 0 1 0 0 24 0 0 0 0
T>4 et H<60 8 16 12 0.3 0.6 0.2 4 20 9 0.16 0.69 0.12
T>4 et H>92% 11 13 1 0.46 0.08 0.4 10 14 0 0.42 0 0.42
T>4 et 85<H<92 0 24 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0
30% T>4 et 75<H<85 0 24 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0
T>4 et 65<H<75 0 24 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0
T>4 et H<60 4 20 7 0.17 0.63 0.13 2 22 5 0.08 0.71 0.07
T>4 et H>92% 10 14 0 0.41 0 0.4 6 18 0 0.25 0 0.25
T>4 et 85<H<92 0 24 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0
35% T>4 et 75<H<85 0 24 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0
T>4 et 65<H<75 0 24 0 0 0 0 0 24 0 0 0 0
T>4 et H<60 2 23 5 0.08 0.71 0.06 1 23 5 0.04 0.83 0.03

Nous remarquons que pour la classe avec température supérieure à 4°C associée à une
humidité supérieure à 92 %, le FAR diminue au fur et à mesure que le seuil augmente
mais des diminutions sont enregistrées aussi pour le POD et CSI. A chaque
augmentation du seuil, les conditions deviennent très exigeantes et donc tout ce qui est
simulé sera observé. Mais lorsque la valeur du seuil est très importante (exemple 35 %)
POD a tendance à s’éloigner de 1 et nous risquerons de détecter certaines périodes sans
qu’elles soient simulées par le modèle. Donc, le seuil qui devra être choisi devrait
correspondre à un CSI proche de 1, un FAR proche de 0 et un POD proche de 1. Ainsi,
le meilleur seuil correspond à 15 % (température comprise entre 4 et 16°C et humidité
supérieure à 92 %) pour minimum 4 heures consécutives et à 10 % pour minimum 8
heures consécutives. Le choix de ces seuils se justifie par le FAR qui est proche de 0, un
CSI qui reste proche de 1 (0.85 pour minimum 4 heures consécutives et 0.78 pour
minimum 8 heures consécutives) et un POD proche de 1. Les seuils supérieurs à 15 %
affaiblissent le CSI et POD et ceux inférieurs accroissent le FAR, ce qui engendrerait
une faible qualité de simulation.

Partie II IV - 13
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

III.1.4. Proposition d’un modèle de simulation de la rouille jaune au

Grand-duché du Luxembourg (Partie IV)
La partie III de notre analyse a répondu à la question du choix de l’algorithme de
référence que nous avons posé lors de l’introduction de cet article avec en plus une
référence sur la fréquence à prendre en considération. Cet algorithme correspond à une
humidité supérieure à 92 % pendant au moins 4 heures consécutives et une température
comprise entre 4 et 16°C avec une fréquence horaire à l’échelle de la décade supérieure
à 20 % soit au mois 48 heures consécutives. La pluie de faible intensité est
indispensable lorsque l’inoculum est présent pour déclencher l’épidémie. La durée de
latence a été calculé pour chaque infection issue de ce modèle par la formule de ZADOKS
(1961) aménagée par RAPILLY (1976). Nous avons superposé la maladie (en % de la
surface foliaire) mesurée sur les feuilles par rapport aux nombres de latence issus de ce
modèle en 2000 à Everlange (figure 2-4-6 A) et Reuland (figure 2-4-6 B) ainsi qu’en
2001 à Evelange (figure 2-4-7 A) et Reuland (figure 2-4-7 B). Les résultats de la
simulation donnée par le modèle sont très satisfaisants pour les deux sites et pendant les
deux années 2000 et 2001. La relation établie entre les périodes d’infection (entre le 1er
mai et le 1er juillet) prenant en compte en même temps les deux années (2000 et 2001),
les deux sites et le pourcentage de surface foliaire présentant des symptômes de rouille
sur F1 et F2 (figure 2-4-8) révèle une bonne concordance entre la simulation et
l’observation (r = 0.92, P < 0.05).

Partie II IV - 14
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

15 A F1
10

symptômes
des symptômes
5
0

Nombre d’infections % de la surface foliaire

35
30 F2
25
20
15

présentant
10
5
0

de la surface foliairedes
30
25 F3
20

% présentant
15
10
5
0

5
F4
4
3
2
1
0

Infection
Nombre de latence

30
Latence

25
20
15
exprimées

10
5
0

-16 -12 -8 -4 0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60

F1 Nombre de jours à partir du début de formation de F1 à Everlange (6mai 2000)

60 B F1
présentant des symptômes % de la surface foliaire présentant des symptômes

40
20
% de la surface foliaire

40 F2
20

30
F3
20

10
0

4 F4
3
2
1
Nombre d’infections

Infection
Nombre de latence

30
Latence

25
20
exprimées

15
10
5
0

-18 -15 -12 -9 -6 -3 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 36 39 42 45 48 51 54 57 60

F1 Nombre de jours à partir du début de formation de F1 à Reuland (8 mai 2000)

Figure 2-4- 6: Superposition de la latence calculée pour chaque infection simulée par le modèle et la maladie mesurée (en % foliaire) sur les feuilles. A : Everlange 2000 (station
météorologique d’Everlange du Lycée Technique Agricole d’Ettelbrück) ; B : Reuland 2000 (station météorologique d’Hersberg du CRP-GL). L’échelle des abscisses est exprimée par
le nombre de jours par rapport à la formation de la dernière feuille (F1).

Partie II IV - 15
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

40
A F1
20

présentant des symptômes

40
F2

% de la surface foliaire présentant des symptômes

Nombre d’infections % de la surface foliaire
20

30
F3
20

10

1
F4
0,5

1
F5
0,5

0
de latence

Infection
Latence

20

15
exprimées

10
Nombre

5
0

-24 -22 -20 -18 -16 -14 -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68

30 F1 Nombre de jours à partir du début de formation de F1 à Everlange (14 mai 2001)

25 B F1
des symptômes

20
15
% de la surface foliaire

10
des symptômes

5
0

25
20 F2
15
la surface foliaire présentant

10
5
0
% deprésentant

20
F3
15
10
5
0

3 F4
2

1
0
Nombre d’infections
de latence

Infection
Latence

40
30
20
Nombre

10
exprimées

-30 -28 -26 -24 -22 -20 -18 -16 -14 -12 -10 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62

F1 Nombre de jours à partir du début de formation de F1 à Reuland (20 mai 2001)

Figure 2-4- 7 : Superposition de la latence de chaque infection simulée par le modèle et la maladie mesuré (en % foliaire) sur les feuilles. A : Everlange 2001 (station météorologique
d’Useldange de l’Administration Des Services Techniques de l’Agriculture) ; B : Reuland 2001 (station météorologique d’Hersberg du CRP-GL). L’échelle des abscisses est exprimée
par le nombre de jours par rapport à la formation de la dernière feuille (F1).

Partie II IV - 16
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

50

40

% rouille observé
30

20

10

0
2 4 5 6 9
nom bre de périodes infectieuses

F1 F2

Figure 2-4- 8 : Relation entre le nombre d’infection entre le 01/05 et le 01/07 en 2000 et 2001 et le
pourcentage de rouille jaune observé sur F1 et F2 à Everlange et Reuland.

IV. Discussion
Notre méthode se base en partie sur une approche stochastique pour déterminer les
conditions favorables à la rouille jaune au Grand-Duché de Luxembourg. Cette
approche est analysée dans les situations où l’inoculum primaire est disponible (cas de
2000 et 2001 à Everlange et Reuland et 2001 dans la Moselle) et dans le cas où
l’inoculum n’est pas disponible (cas de la Moselle en 2000). Cette approche diffère de
celle de la septoriose qui est plus mécaniste. Dans cette approche, la formation des
feuilles n’est pas prise en compte du fait que la dispersion de la maladie est aléatoire et
ne suit pas un gradient vertical comme la septoriose. Dans nos observations, nous avons
souvent tendance à observer dans le cas de la rouille jaune et la rouille brune plus de
maladie sur la F2 que sur la F1. La F1 est située au sommet de la plante et reçois plus de
rayons solaires et constitue un ombrage pour la F2. La rouille jaune est très sensible aux
ultraviolets. Cependant, les spores de la rouille jaune sont dispersées par le vent et sont
déposées sur les feuilles grâce à de fines pluies. Les spores de S. tritici sont projetées
par les éclaboussures du bas vers le haut mais celles de la rouille sont déposées par le
haut (SACHE, 2000). Nous sommes en face de deux phénomènes de dispersion tout à fait
différents. Dans le cas de la septoriose, il est possible de connaître la feuille qui sera
infectée sur base des informations concernant la feuille formée et la trajectoire des
éclaboussures. Dans le cas de la rouille jaune, il est difficile d’estimer la feuille exacte
qui sera infectée puisque les spores sont déposées. En revanche, il est possible d’estimer
sur base du stade de la croissance de la plante, la position de l’inoculum par rapport à la
couverture végétale.
Cette étude a permis de dégager les conditions météorologiques qui ont favorisé la
rouille jaune au Grand-Duché du Luxembourg. Si les conditions favorisant la dispersion
de cette maladie ont été largement évoquées dans la littérature (SACHE & DE
VALAVIELLE-POPE, 1993 ; GEAGEA et al., 1999 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000;
GEAGEA et al., 2000 ), la quantification des conditions météorologiques n’a en revanche
jamais été évoquée. Dans les conditions contrôlées, les auteurs (SACHE & DE
VALAVIELLE-POPE, 1993 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 1994 ; GEAGEA et al., 1999 ; DE
VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000 ; GEAGEA et al., 2000) ont étudié les conditions
météorologiques qui ont favorisé la dispersion des spores et leurs dépôts sur le couvert
végétal avec des intervalles qui diffèrent d’un auteur à l’autre. Mais dans la réalité du
terrain, la maladie est confrontée à des contrastes météorologiques et
topoclimatologiques importants qui font varier les niveaux de la maladie par rapport à

Partie II IV - 17
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

celles contrôlées. Ce qui démarque notre étude par rapport à celles déjà décrites dans la
littérature est la quantification et la détermination de seuils limites des conditions
météorologiques qui ont assuré une efficacité d’infection en fonction des différentes
conditions météorologiques du Grand-Duché de Luxembourg.
De plus, dans la littérature aucun renseignement relatif aux périodes d’interruption des
paramètres météorologiques et leur effet sur l’infection n’a été évoqué. Ce
renseignement pourrait être déterminé dans les conditions contrôlées mais resterait
difficile à interposer dans un champ réel (contrastes topoclimatologiques, susceptibilité
variétal, présence de l’inoculum).
La présence de la maladie dans trois sites à caractéristiques climatiques différentes au
Grand-Duché de Luxembourg en 2000 et 2001 et l’absence de la maladie en 2000 dans
la Moselle ont permis de dégager les conditions à prendre en considération dans la
simulation.
Ainsi, notre étude de fréquences d’occurrence horaire à l’échelle de la décade nous a
permis de déterminer les classes de températures, d’humidité et de pluie qui ont favorisé
l’épidémie de la rouille jaune. Il s’agit d’une humidité supérieure à 92 % associée à une
température comprise entre 4 et 16°C. La pluie est indispensable au début de l’épidémie
pour son déclenchement mais elle n’est pas nécessaire dans le processus d’infection. Le
rôle de la pluie est aussi déterminant dans la formation des foyers à proximité (SACHE,
2000 ; SACHE, 2002). Nos résultats sur le rôle de la pluie sont en accord avec ceux de
GEAGEA et al. (1999 et 2000).

Concernant, les périodes d’interruption des paramètres météorologiques, notre étude a

révélé qu’au moment de l’épidémie, la fréquence des heures consécutives inférieure à 4
heures d’humidité supérieure à 92 % était très négligeable voire nulle. Cependant,
lorsque l’inoculum est présent, un minimum de 4 heures consécutives d’humidité
supérieure à 92 % et une température entre 4 et 16°C sont indispensables. En revanche,
des évolutions très importantes de la maladie ont été enregistrées en présence de
minimum 8 heures consécutives d’humidité supérieure à 92 % avec une température
comprise entre 4 et 16°C. L’analyse des seuils de fréquence d’occurrence des
différentes classes calculées par pas de temps horaire à l’échelle de la décade a révélé
l’importance de prendre le seuil de 15 % (tableau 2-4-4) de la classe dominante avec
minimum 4 heures consécutives (humidité supérieure à 92 % et la température comprise
entre 4 et 16°C). Ce seuil de 15 % se réduit à 10 % pour un minimum de 8 heures
consécutives de la classe dominante. Les occurrences statistiques calculées pour ces
seuils ont fait émerger un CSI de 0.85 pour minimum 4 heures consécutives et de 0.78
pour minimum 8 heures consécutives.
En plus de ce CSI très important, les fausses alertes ont été presque nulles pour ces
seuils. En se basant sur les seuils minimaux des heures consécutives, nous avons pu
déterminer les classes dominantes qui ont favorisé l’épidémie de la rouille au Grand-
duché du Luxembourg mais aussi celles qui la défavorisent. Il s’agit de la classe de
l’humidité inférieure à 60 %. Cette analyse permet de proposer un modèle de simulation
pour la rouille jaune au Grand-Duché de Luxembourg. Nos résultats ont révélé qu’il est
indispensable de prendre une humidité supérieure à 92 % pendant au moins 4 heures et
une température comprise entre 4 et 16°C pendant au moins 48 heures. Cependant, ces
conditions sont associées à la présence de l’inoculum et à la susceptibilité de la variété.
Lorsque ces conditions liées à la variété et au parasite sont réunies, une pluie fine au
début est indispensable pour le dépôt des spores sur les feuilles. Les simulations de

Partie II IV - 18
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

l’infection et de la latence données par notre modèle sont en très bonne concordance
(r = 0.92, P < 0.05) avec les données d’observation.
Ce module lié à la rouille jaune sera développé au sein de l’interface Proculture déjà mis
en place pour les avertissements septoriose au Grand-Duché de Luxembourg dans le
cadre du projet Sintama coordonné par le Centre de Recherche Public Gabriel
Lippmann. Dans cette étude, nous n’avons pas pris en considération le rayonnement qui
pourrait être très important parce qu’il n’est pas mesuré par toutes les stations
météorologiques implantées au Grand-Duché de Luxembourg. Cependant, nous avons
jugé qu’en analysant la température, nous déduisons indirectement l’effet du
rayonnement.

Partie II IV - 19
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX

2-4-1 : Tableau 2-4-1 : Les limites d’humidité relative et de la pluie fixées pour chaque algorithme sur base de la littérature
(SACHE, 1994 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000 ; SACHE, 2000). et des résultats du chapitre 2 III....................IV-3
2-4-2: Les paramètres analysés à différents intervalles en 2000 et 2001 à Everlange (Données météorologiques horaires
d’Everlange en 2000 et d’Useldange en 2001), Reuland (Données météorologiques d’Hersberg) et la Moselle
(Données météorologiques de Findel). ..................................................................................................................................IV-3
2-4-3: Méthodes de calculs de scores et des occurrences statistiques. Légende: O = observée; S = simulée; NO = non
observée; NS = non simulée. .................................................................................................................................................IV-6
2-4-4 : Résultats de scores et des occurrences statistiques des différents paramètres météorologiques de chaque seuil de
fréquence fixé pour l’ensemble des classes pour minimum 4 heures consécutives et pour minimum 8 heures
consécutives. ........................................................................................................................................................................IV-13

FIGURES

2-4- 1 : Les limites du modèle de latence (RAPILLY, 1976) concernant les températures rencontrées au Grand-Duché de
Luxembourg (-10 à 33°C). .....................................................................................................................................................IV-5
2-4-2 : Fréquence horaire de trois paramètres (pluie, humidité relative et température) à l’échelle de la décade dans les
trois sites d’essai en 2000 et 2001. Les flèches en rouge représentent le moment où la maladie a été enregistrée. ............IV-7
2-4- 3 : Analyse de la température et de l’interaction de la température et de l’humidité. A-1 : Etude de la corrélation
entre la classe de température comprise entre 4 et 16°C et celle comprise entre 18 et 22°C. A-2 : Représentation
en bulles des différentes classes de températures. B-1 : Corrélation entre la classe avec humidité inférieure à 60 %
et humidité relative supérieure à 92 % pour la même classe de température. B-2 : Représentation en bulles des
différentes classes d’humidité pour une température comprise entre 4 et 16°C. ..................................................................IV-8
2-4- 4: Variation des différentes classes de l’humidité pour une température comprise entre 4 et 16°C pendant les décades
de mai et juin en 2000 et 2001 (pendant cette année la maladie a été tardive jusqu’au 19 juillet et dans la Moselle,
elle a été très précoce) dans les trois sites d’essais. Une classe avec la fréquence de la présence de la pluie (P > 0)
et l’humidité relative supérieure à 92 % et la température comprise entre 4 et 16°C a été testée. Les flèches orange
représentent le moment où la maladie a été enregistrée. Les petits cercles indiquent le moment de formation des
foyers. ...................................................................................................................................................................................IV-10
2-4- 5 : Superposition de la maladie et les paramètres météorologiques. A : AUDPC de la maladie à l’échelle de la décade
pour chacune des cinq dernières feuilles (trait continu représente l’écart type). B : Variation de la fréquence
horaire de chaque classe à l’échelle décadaire pour minimum 4 heures consécutives et pour minimum 8 heures
consécutives. C : Code binaire de chaque décade exprimant le développement (1) ou l’absence de développement
de la maladie (0)...................................................................................................................................................................IV-12
2-4- 6: Superposition de la latence calculée pour chaque infection simulée par le modèle et la maladie mesurée (en %
foliaire) sur les feuilles. A : Everlange 2000 (station météorologique d’Everlange du Lycée Technique Agricole
d’Ettelbrück) ; B : Reuland 2000 (station météorologique d’Hersberg du CRP-GL). L’échelle des abscisses est
exprimée par le nombre de jours par rapport à la formation de la dernière feuille (F1). ....................................................IV-15
2-4- 7 : Superposition de la latence de chaque infection simulée par le modèle et la maladie mesuré (en % foliaire) sur les
feuilles. A : Everlange 2001 (station météorologique d’Useldange de l’Administration Des Services Techniques de
l’Agriculture) ; B : Reuland 2001 (station météorologique d’Hersberg du CRP-GL). L’échelle des abscisses est
exprimée par le nombre de jours par rapport à la formation de la dernière feuille (F1). ....................................................IV-16
2-4- 8 : Relation entre le nombre d’infection entre le 01/05 et le 01/07 en 2000 et 2001 et le pourcentage de rouille jaune
observé sur F1 et F2 à Everlange et Reuland. .....................................................................................................................IV-17

REFERENCES

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 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II– Chapitre IV

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Partie II IV - 21
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

CHAPITRE V

ANALYSE CONCEPTUELLE DES PARAMÈTRES MÉTÉOROLOGIQUES

INFLUENÇANT LA ROUILLE BRUNE AU GRAND-DUCHÉ DE LUXEMBOURG.

La compréhension des conditions météorologiques qui favorisent le

développement de la rouille brune au Grand-Duché de Luxembourg est
indispensable pour permettre de préciser suffisamment à l’avance la
tendance régionale de cette maladie. Une analyse des données
météorologiques nocturnes et des données de la maladie de trois sites
(Everlange, Reuland et la Moselle) entre 2000 et 2003 a révélé : a) une
forte corrélation positive entre le nombre d’heures consécutives (au
moins 12 heures) avec une température comprise entre 8 et 16°C,
humidité supérieure à 60 % et la maladie enregistrée sur la F1 (r = 0.93 ;
P < 0.05) et sur la F2 (r = 0.87 ; P < 0.05) ; b) la corrélation enregistrée
avec une humidité supérieure à 70 % (r = 0.93 ; P < 0.001 pour F1 et
r = 0.88 ; P < 0.05 pour F2) et celle supérieure à 80 % (r = 0.89 ;
P < 0.05 pour F1 et r = 0.86 ; P < 0.05 pour la F2) ne diffère pas
significativement de celle avec une humidité supérieure à 60 %.
Pour déterminer les conditions optimales qui sont à l’origine de
l’évolution de l’épidémie pendant quatre années dans les trois sites
d’essai, nous avons calculé les fréquences de la présence horaire à
l’échelle de la décade des différentes classes de températures (8 à 10°C ;
10 à 12°C ; 12 à 14°C ; 14 à 16°C ; 16 à 18°C ; 18 à 20 ; 20 à 22 , …) et
des différentes classes d’humidité (60 à 65 ; 65 à 70 ; 70 à 75 ; 75 à 80 ;
80 à 85 ; 85 à 90 ; 90 à 95 ; 95 à 100). Ainsi, les températures optimales
qui ont favorisé l’évolution de la maladie sont comprises entre 12 et
16°C (47 %). Les températures supérieures à 18°C ont été très
négligeables. La maladie est très importante lorsque ces températures
optimales sont associées à des humidités optimales supérieures à 80 %
(64 %).

I. Introduction
La rouille brune du blé, dont l’agent est Puccinia recondita f.sp. tritici est une maladie
qui commence à prendre une importance capitale au Grand-Duché de Luxembourg ces
dernières années. Elle a eu un développement spectaculaire particulièrement dans la
région de Redange (1999, 2000 et 2001) et de la Moselle (2000, 2001 et 2003). Les
apparitions fréquentes de cette maladie à des stades sensibles de la croissance du blé
(entre stade GS55 et GS77), son fort potentiel épidémique et sa faculté de dispersion à
grande échelle montre qu’une étude conceptuelle approfondie sur les mécanismes de
son développement est une nécessité.
La rouille brune est causée par un champignon biotrophe strict, incapable de se
développer autrement qu’en interaction étroite avec des tissus hôtes verts, sur la base de
relations hôte-parasite hautement spécifiques. Les facteurs abiotiques qui favorisent la
capacité et l’efficacité d’infection sont la température, la durée d’humectation et le taux
d’humidité relative (MAC GREGOR & MANNERS, 1976 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al.,
1995 ; SACHE, 1997 ; HAU & DE VALAVIELLE-POPE, 1998 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et
al., 2000a). La présence d’eau libre sur la surface de la feuille en forme de gouttelettes
de rosée est essentielle pour la germination de spores de rouille brune (HAU et al., 1998 ;
DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000). Dans un environnement contrôlé, une période

Partie II V-1
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

minimale de rosée continue de 4-6 h est nécessaire pour la pénétration de P. recondita

f.sp. tritici. Cette période augmente à un minimum de 16 h aux températures sous-
optimales. Une interruption de la période humide par une période sèche n’affecte pas les
spores non germées qui sont capables d’infecter pendant la période humide suivante.
Les spores qui ont amorcé le processus de germination initié du parasite sont incapables
de survivre si une période sèche survient entre la germination des urédiniospores et la
pénétration (DE VALLAVIELLE-POPE et al., 2000). CHANG et al., (1973) ont reporté que la
lumière inhibe la germination des urédiniospores et que le degré d’inhibition est
proportionnel à l’intensité lumineuse. Cependant, dans les conditions des champs,
l’effet de la lumière sur la germination des urédiniospores est négligeable
(EVERSMEYER, 1988). Ce sont la température et l’humidité relative qui sont les facteurs
limitants dans les conditions réelles (EVERSMEYER, 1988). CLIFFORD & HARRIS (1981)
montrent que la température optimale de germination est de 15°C et que le processus
germinatif est stoppé au-delà de 35°C. En plus de ces facteurs abiotiques, les facteurs
biotiques tels que les variétés plus susceptibles et les pathogènes plus virulents en
interaction avec les facteurs abiotiques influencent le développement de la sévérité de la
rouille brune (PARLEVLIET, 1979 ; SACHE, 1997 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000b).
Trois hypothèses sont indispensables pour comprendre les facteurs météorologiques qui
sont à l’origine de l’évolution de l’épidémie de la rouille brune dans nos essais entre
2000 et 2003 : a) la présence de l’inoculum ; b) la présence d’une variété susceptible ; c)
la présence des conditions météorologiques favorables à la maladie.
Pour vérifier ces hypothèses, nous avons réalisé des essais avec des mélanges de
variétés pendant quatre années (entre 2000 et 2003).
L’objectif de ce chapitre est de comprendre les paramètres météorologiques qui ont
favorisé le potentiel épidémique de la rouille brune au Grand-Duché de Luxembourg
entre 2000 et 2003.

II. Matériels et méthodes

Un suivi au champ a été effectué à partir de la fin du tallage (début avril de chaque
année) jusqu’à la maturité finale à une fréquence d’une fois par semaine dans la Moselle
et Reuland (2000, 2001 et 2003) et Everlange en 2003 et deux fois par semaine à
Everlange entre 2000 et 2002. La détermination de la surface foliaire malade a été basée
sur les échelles de sévérité de JAMES (1976) et le logiciel Distrain (TOMERLIN &
HOWELL, 1988). A chaque observation, nous avons enregistré le stade phénologique de
la plante selon le code binaire de ZADOKS et al. (1974), l’état d’avancement de la
maladie sur chaque étage foliaire ainsi que les surfaces en mètres carrés occupés par la
maladie (cf. chapitre II, Partie I).
Ces essais ont permis de déterminer les stades de croissance aux quels la maladie est
apparue ainsi que les variétés sensibles.
En ce qui concerne les conditions météorologiques, nous avons réalisé notre étude sur
des données horaires fournies par : a) le Lycée Technique Agricole d’Ettelbrück en
2000 et l’ASTA de 2001 à 2003 pour Everlange; b) le CRP-GL pour Hersberg proche
de Reuland entre 2000 et 2001 et celles de Christnach en 2003 et c) le CRP-GL pour
Findel entre 2000 et 2001, Burmerange en 2003 et l’ASTA pour celles de Remich.
Notre étude a été réalisée sur les périodes nocturnes pour faire ressortir les données
météorologiques qui ont favorisé la germination et la pénétration dans l’hôte de la
rouille brune au Grand-Duché de Luxembourg. En effet, la germination de la rouille

Partie II V-2
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

brune a lieu essentiellement la nuit. La pénétration dans l’hôte, nocturne également, est
négligeable en dessous de 10°C et au-dessus de 20°C (CLIFFORD & HARIS, 1981 ;
EVERSMEYER et al., 1988). Le taux de développement des structures d’infection est plus
lent dans la lumière que dans l’obscurité. Les nuits claires, caractérisées par une source
d’humidité importante avec des températures favorables pour la rosé sont plus
importantes épidémiologiquement que des nuits nuageuses (EVERSMEYER, 1988). Ainsi,
dans cet article, notre analyse consiste à déterminer les paramètres météorologiques
nocturnes propices à la germination de la rouille brune pendant la décade qui précède
chaque fin de latence dans les trois sites d’essai entre 2000 et 2003. La période de
latence est de l’ordre de 8 à 20 jours entre 10 et 20°C, mais peut se réduire à 6 jours
avec des températures de 20°C le jour et 10°C la nuit pour les variétés susceptibles
(EVERSMEYER, 1988).
Notre méthodologie d’analyse pour l’ensemble des stations météorologiques horaires a
été scindée en trois parties. La première consiste à déterminer le nombre d’heures
nocturnes (entre 20 h et 6 h du matin) à l’échelle de chaque décade pour différentes
classes d’humidité, de température et de précipitations (tableau 2-5-1) pendant trois
périodes (hiver, entre le 21 mars et le 10 mai et entre le 10 mai et le 10 juillet).
Tableau 2-5- 1 : Les différentes classes de température et d’humidité analysées entre 2000 et 2003
dans les différentes stations météorologiques étudiées.
Humidité (H) Température (T) Pluie (P) en mm

H>60% T<0°C P=0

H>70% 0°C<T<4°C P>0
H>80% 4°C<T<8°C
8°C<T<16°C
16°C<T

La deuxième partie consiste à combiner chaque classe de température citée ci-dessus

avec chaque classe d’humidité en présence et en absence de la pluie. Pour chaque classe
associée, nous avons calculé le nombre d’heures à l’échelle de la décade où les
conditions de la classe sont respectées ainsi que la fréquence de la présence horaire
(toutes les heures de présence sont prises en compte sans aucune limite).
Dans la troisième partie, nous avons calculé, entre la montaison (trois décade d’avril) et
fin de la maturité (10 juillet), la présence pendant des heures nocturnes consécutives (au
moins 12 heures consécutives et au moins 24 heures consécutives) de chacune des
classes combinées cités ci-dessus. En effet, DE VALLAVIEILLE-POPE et al. (1995) a
montré que la germination nécessite des heures continue de rosée à des températures
comprises entre 5 et 16°C. Ensuite, nous avons calculé la corrélation (au seuil de
fréquence de 5 %) de ces classes combinées pendant des heures nocturnes consécutives
avec le taux de maladie enregistré sur F1 et F2 dans les trois sites (Everlange, Moselle
et Reuland) entre 2000 et 2003. Enfin, en nous basant sur le nombre d’heures de la
classe dominante (au moins 12 heures consécutives) pendant la décade qui précède
chaque évolution de la maladie (entre début mai et 10 juillet), nous avons déterminé les
valeurs seuils minimales et optimales de température et d’humidité qui ont favorisé la
germination de la rouille brune. Un test de comparaison statistique (α = 5 %) a été
appliqué entre les différentes valeurs observées (2 fois par semaine) pour déterminer les
nouvelles périodes de latences. Pour déterminer les conditions favorables à la
germination, l’analyse est faite sur la décade qui précède chaque fin de latence.

Partie II V-3
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

III. Résultats
III.1. Evaluation des paramètres météorologiques nocturnes (partie I)
Dans les quatre sites d’essais, la fréquence des heures sans pluie est beaucoup plus
importante que la fréquence avec pluie (figure 2-5-1). Les quatre hivers (entre 2000 et
2003) ont été humides et relativement doux avec des classes de températures
dominantes comprises entre 0 et 4°C (25 %) et entre 4 et 8°C (23 %). Entre la phase du
tallage (fin mars) et la montaison (10 mai), ce sont deux classes de températures qui
dominaient (4 à 8°C et 8 à 16°C), associées à des humidités supérieures à 60 %. Les
périodes avec des humidités inférieures à 60% ne dépassaient pas 4 %. Les périodes
avec pluie ne dépassaient pas 5%. Cependant, entre l’émergence des trois dernières
feuilles et la maturité finale, c’est une seule classe de température qui l’emporte ; celle
comprise entre 8 et 16°C sans pluie et une humidité supérieure à 60 %. Cette dernière
comprend dans les faits une majorité de situations où l’humidité est supérieure à 80 %.
Ainsi, les paramètres météorologiques qui auraient très probablement facilité la
germination et la pénétration dans l’hôte de la rouille brune sont les températures
nocturnes comprises entre 8 et 16°C, sans pluie et une humidité relative supérieure à
60 %.
30

25
Hiver
20 nn==19235

15
% de la fréquence horaire du paramètre à l’échelle décadaire

10

30

25
Début printemps jusqu'à la phase de croissance du blé
20 (21 mars au 10 mai)
15 n = 6612

10

60

50
De l'émergence des trois dernières feuilles à la maturité pâteuse
40 (11 mai au 10 juillet)
30 n = 7871
20

10

0
8<T<16

8<T<16

8<T<16

8<T<16

8<T<16

8<T<16

8<T<16

8<T<16
16<T

16<T

16<T

16<T

16<T

16<T

16<T

16<T
T<0

0<T<4

4<T<8

0<T<4

4<T<8

0<T<4

4<T<8

0<T<4

4<T<8

T<0

0<T<4

4<T<8

0<T<4

4<T<8

0<T<4

4<T<8

0<T<4

4<T<8

H<60 H>60 H>70 H>80 H<60 H>60 H>70 H>80

Pluie Pas de pluie

Figure 2-5- 1: Fréquence horaire de trois paramètres (pluie, humidité relative et température) à
l’échelle de la décade dans les trois sites d’essai entre 2000 et 2003. (n) représente le nombre
d’heures total qui a servi au calcul de la fréquence.

III.2. Evaluation des paramètres météorologiques nocturnes combinés à

l’échelle décadaire pendant la croissance du blé (partie II)
L’analyse de la fréquence horaire décadaire entre le début du tallage et la fin de la
maturité (début juillet) dans chaque site (figure 2-5-2) montre que les périodes
nocturnes douces (températures comprises entre 8 et 16°C) et humides sans pluie ont
commencé en 2000 dès la deuxième décade d’avril à Everlange pour atteindre un taux

Partie II V-4
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

très important vers le début mai. Les conditions de 2000 ont été très propices à la
maladie et à un stade très précoce de la croissance du blé alors que pendant les autres
années, les seuils maximaux ont été atteints vers fin juin. Les fréquences des classes
avec des températures inférieures à 4°C et supérieures à 16°C ont été très minimes. Les
périodes pluvieuses ont été insignifiantes par rapport aux non pluvieuses. Donc, cette
analyse confirme la dominance pendant la croissance du blé de températures comprises
entre 8 et 16°C associées à une humidité supérieure à 60 % et sans pluie.
Cependant, à ce stade notre étude a été basée uniquement sur la fréquence de présence
horaire à l’échelle décadaire sans aucune restriction.
Dans la troisième partie, nous allons prendre en considération uniquement les classes
qui sont présentes dans deux cas : a) au moins 12 heures nocturnes consécutives ; b) au
moins 24 heures nocturnes consécutives.

Partie II V-5
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

A
100 0
90 5
80 10
70 15
60 20
50 25
40 30

% de la fréquence horaire du paramètre à l’échelle décadaire

% de la fréquence horaire du paramètre à l’échelle décadaire

30 35
20 40
10 45
0 50
3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1

Mar Avr Mai Juin July Mar Avr Mai Juin July Mar Avr Mai Juin July Mar Avr Mai Juin July

2000 2001 2002 2003

B
100 0
90 10
80 20
70 30
60 40
50 50
40 60
30 70
20 80
10 90
0 100
C
100 0
90 10
80 20
70 30
60 40
50 50
40 60
30 70
20 80
10 90
0 100
3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1 3 1 2 3 1 2 3 1 2 3 1

Mar Avr Mai Juin July Mar Avr Mai Juin July Mar Avr Mai Juin July

2000 2001 2003

8<T <16, H>80,P 16<T <24, H>80,P 8<T <16, H<60,NP 4<T <8, H>80,NP 8<T <16, H>80,NP 16<T <24, H>80,NP

Figure 2-5- 2 : Fréquence horaire de trois paramètres (pluie, humidité relative et température) à l’échelle de la décade entre le tallage (fin mars ) et la maturité
finale (début juillet) entre 2000 et 2003 dans les trois sites d’essais. A : Everlange ; B : Reuland ; C : Moselle. P : pluie ; NP : pas de pluie.

Partie II V-6
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

III.3. Evaluation des paramètres météorologiques nocturnes combinés à

l’échelle décadaire pour les heures consécutives et la maladie (partie III)
L’analyse du nombre d’heures nocturnes avec au moins 12 heures consécutives a
montré que les classes des températures inférieures à 8°C associées à des humidités
supérieures à 60 % se retrouvent pendant la phase de redressement (décades d’avril).
Cependant, au moment de l’épidémie de la rouille brune (entre l’apparition de la
première pustule au début mai jusqu’au 10 juillet de 2000 à 2003) (figure 2-5-3), la
fréquence de ces classes est très faible. L’étude de la corrélation (tableau 2-5-2) entre
les différentes classes de températures inférieures à 8°C et supérieures à 16°C associées
aux différentes classes d’humidité avec ou sans pluie et le taux de maladie enregistré sur
les trois dernières feuilles ne révèle aucun ajustement significatif.
160
140
120
100
Nombre d’heures de chaque classe

80
60
40
20
0

4<T<8, H>60,NP 0<T<4, H>70,P 4<T<8, H>70,P 16<T<24, H>60,NP

140
120
100
80
60
40
20
0

16<T<24, H>70,NP 16<T<24, H>80,NP 8<T<16, H>80,P 16<T<24, H>80,P 8<T<16, H<60,NP

80
% de la surface foliaire malade

F1 F2 F3
70

60

50

40

30

20

10

0
Epidémie

Epidémie

Epidémie

Epidémie

Epidémie

Epidémie

Epidémie

Epidémie

Epidémie

Epidémie
Redressement

Redressement

Redressement

Redressement

Redressement

Redressement

Redressement

Redressement

Redressement

Redressement

2000 2001 2002 2003 2000 2001 2003 2000 2001 2003

Everlange Reuland Burmerange

Figure 2-5- 3 : Variation en nombre d’heures des différentes classes combinées de température, humidité et
la pluie pendant la phase de redressement et au moment de l’épidémie (10 mai à 10 juillet) entre 2000 et 2003.
Les différentes classes sont superposées à la maladie observée (entre l’apparition des premiers pustules et
début juillet) sur les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1)

Cette étude de corrélation a fait ressortir la classe de températures comprise entre 8 et

16°C associée à une humidité supérieure à 60 % et sans pluie (figure 2-5-4). Cette
corrélation est positive et significative entre cette classe et le niveau de maladie
enregistré sur la F1 (r = 0.93 ; r2 = 0.87 ; P < 0.05) et la F2 (r = 0.87 ; r2 = 0.76 ;
P < 0.05). Cependant, la corrélation enregistrée en prenant en compte une humidité
supérieure à 60 % ne prouve aucune différence significative par rapport à celle calculée
en prenant en compte une humidité supérieure à 70% ou une humidité supérieure à
80 %. Ce qui explique que la classe d’humidité qui favorise la maladie est celle
supérieure à 80 % combinée à une température comprise entre 8 et 16°C et sans pluie.

Partie II V-7
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

Figure 2-5- 4 : Etude de corrélation entre le nombre d’heures avec au moins 12 heures consécutives des
classes associées de température, d’humidité et de la pluie (ces classes précèdent la latence) avec le taux de
maladie observée (entre l’apparition de la première pustule début mai au 10 juillet) sur les trois dernières
feuilles (F1, F2 et F3) entre 2000 et 2003 dans les trois sites d’essais.
Pluie Humidité Température F1 F2 F3

0<T<4°C -0.25 -0.2 -0.25

H>70%
4<T<8°C -0.4 -0.34 -0.4
Présence 0<T<4°C -0.3 -0.26 -0.32
H>80% 8<T<16°C -0.02 -0.16 0
16<T<24°C 0.46 0.29 0.28
4<T<8°C -0.5 -0.4 -0.5
H>60%
H<60% 8<T<16°C -0.28 -0.24 -0.3
16<T<24°C -0.03 -0.05 0.06
Absence
H>70% 16<T<24°C -0.01 -0.03 0.08
4<T<8°C -0.4 -0.4 -0.05
H>80%
16<T<24°C -0.01 -0.04 0.08

Cette concordance est aussi importante lorsque le nombre d’heures consécutif est d’au
moins 24 heures. Pour la F1, cette corrélation est de 0.93 (P < 0.05) pour une humidité
supérieure à 60%, de 0.93 (P < 0.05) pour une humidité supérieure à 70 % et de 0.89
(P < 0.05) pour une humidité supérieure à 80 %. Cette analogie entre F2 et la classe
d’humidité supérieure à 60% est de 0.87 (P < 0.05), de 0.88 (P < 0.05) avec celle
supérieure à 70 % et de 0.86 (P < 0.05) avec celle supérieure à 80%.
Ainsi, plus le nombre d’heures consécutives de la classe de température comprise entre
8 et 16 °C, humidité supérieure à 60 %, sans pluie est croissant, plus la sévérité de la
rouille brune sera importante.
Pour déterminer les classes de températures et d’humidités optimales nocturnes qui
favorisent la germination de la rouille brune, nous avons calculé le nombre d’heures
consécutif (au moins 12 heures) pour une température supérieure à 8°C et une humidité
supérieure à 60 % sans pluie au moment où le taux de la maladie enregistré sur la F1 et
la F2 a été très important dans les trois sites d’essais entre 2000 et 2003.
Nous avons calculé la fréquence des différentes classes de températures (8 à 10°C ; 10 à
12°C ; 12 à 14°C ; 14 à 16°C ; 16 à 18°C, ...) et des différentes classes d’humidités
(60 à 65 ; 65 à 70 ; 70 à 75 ; 75 à 80 ; 80 à 85 ; 85 à 90 ; 90 à 95 ; 95 à 100 et >=100)
sur l’ensemble d’heures nocturnes qui précèdent chaque latence (figure 2-5-5). La fin de
nouvelles périodes de latence (cette période est généralement d’une semaine entre fin
mai et début juillet) a été déterminée en se basant sur le test de comparaison statistique
(α =5%) appliqué sur les valeurs observées (fréquence de 2 fois par semaine). Ainsi, les
classes de conditions météorologiques nocturnes qui présentent les valeurs de fréquence
importantes la décade qui précède chaque fin de latence sont les plus favorables à la
germination de la rouille brune. Les résultats de cette analyse montrent que les classes
avantageuses à la germination de la rouille brune sont celles avec des températures
comprises entre 12 et 16 °C (47 %) et les humidités relatives optimales fluctuant entre
80 et 100 % (67 %). La fréquence des classes avec des températures supérieures à 20°C
est très faible (moins de 2 %) et celle avec des humidités inférieures à 70 % ne dépasse
pas 8 %.

Partie II V-8
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

Everlange Reuland Burmerange

2000 2001 2002 2003 2000 2001 2003 2000 2001 2003

15-juin
22-juin

18-juin
28-juin

13-juin

23-juin
30-juin

15-juin
26-juin

25-juin

10-juin
16-juin

23-juin

15-juin
26-juin

11-juin
25-juin

10-juin
16-juin

23-juin
29-mai
1-juin

7-juin

5-juin

5-juin

2-juin
2-juil

9-juil

4-juil

7-juil

3-juil

2-juil

9-juil

7-juil

9-juil
A
100 0

90
200
% de la surface foliaire malade

Nombre d’heure de chaque classe

80

70
400
60

50 600

40
800
30

20
1000
10

0 1200
55 69 75 53 69 72 77 88 65 77 77 87 91 55 67 75 77 69 75 87 65 75 77 85 51 66 71 77 65 77 95 65 72 77 85

2000 2001 2002 2003 2000 2001 2003 2000 2001 2003

Everlange Reuland Burmerange

8<T<16, H>60,NP 8<T<16, H>70,NP 8<T<16, H>80,NP F1 F2 F3

B
50 -20
-10
40 0
F2 = 0,1298x - 15,11
10

% de la surface foliaire (F2) malade

30 R2 = 0,76
% de la surface foliaire (F1) malade

20
20 30
F1 = 0,076x - 7,7184
40
10 R2 = 0,87
50
0 60
0 50 100 150 200 250 300 350 400 45070
-10 80
C
50 -20
F2 = 0,1328x - 13,117
R2 = 0,78 -10
40 0
10
30
20
20 F1 = 0,0767x - 6,3686 30
R2 = 0,86 40
10

% de la surface foliaire (F2) malade

50
% de la surface foliaire (F1) malade

0 60
0 50 100 150 200 250 300 350 400 45070
-10 80
D
50 -10
0
40
F2 = 0,1321x - 7,203 10
R2 = 0,73
30 20
30
20
40
10 F1 = 0,0751x - 2,7918 50
R2 = 0,79 60
0
70
0 50 100 150 200 250 300 350 400
-10 80
Nombre d’heures de chaque classe

Figure 2-5- 5 : Superposition de la maladie et des paramètres météorologiques. A : Superposition

du pourcentage de la surface foliaire présentant des symptômes de rouille brune dans chaque site et
à chaque stade phénologique (entre 2000 et 2003) et le nombre d’heures des paramètres
météorologiques de chaque décade qui précède chaque période de latence. B : Ajustement entre la
somme d’heure de la classe avec une température comprise entre 8 et 16°C, une humidité
supérieure à 60 %, sans pluie (NP) et le niveau de maladie enregistré sur F1 (points en vert) et F2
(points en bleu) ; C : Ajustement entre la somme d’heures de la classe avec une température
comprise entre 8 et 16°C, une humidité supérieure à 70%, sans pluie (NP) et le niveau de maladie
enregistré sur F1 (points en vert) et F2 (points en bleu); D : Ajustement entre la somme d’heures de
la classe avec une température comprise entre 8 et 16°C, une humidité supérieure à 80 %, sans
pluie et le niveau de maladie enregistré sur F1 (points en vert) et F2 (points en bleu).

Partie II V-9
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

25
n = n =1914
20
Probabilité de présence

15

10

0
8 à 10 10 à 12 12 à 14 14 à 16 16 à18 18 à 20 20 à 22 22 à 24 24 à 26 26 à 28 60 à 65 65 à 70 70 à 75 75 à 80 80 à 85 85 à 90 90 à 95 95 à 100 >100

Température Humidité
Figure 2-5- 6 : Fréquence calculée pour chaque classe de températures et d’humidités pendant la
germination de la rouille brune au Grand-Duché du Luxembourg entre 2000 et 2003. (n) représente le nombre
d’heures qui ont été favorables à la maladie.

IV. Discussions
L’approche suivie dans cette analyse ressemble à celle de la rouille jaune. C’est une
approche plutôt stockastique que mécanistique. Pour expliquer le développement de la
rouille brune au Grand-Duché de Luxembourg, nous avons restreint notre étude aux
périodes nocturnes, du fait que les différents contrastes entre les paramètres
météorologiques peuvent être décelés facilement pendant cette période. De plus
KNIGHTS & LUCAS (1980) ont mis en évidence un effet significatif de la lumière sur la
réduction de la germination de la rouille. Notre étude s’est basée sur une méthode de
déduction en se référant aux périodes de présence et d’absence de la maladie entre 2000
et 2003 pour déterminer les conditions propices à l’expansion de la rouille brune. Si les
conditions météorologiques en conditions contrôlées sont connues (EVERSMEYER,
1988 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 1995 ; DE VALLAVIEILLE-POPE et al., 2000a ;
SACHE, 2000), la détermination des conditions nocturnes qui favorisent la maladie n’a
été jamais évoquée. Ainsi, l’étude de la fréquence de chaque classe de températures et
d’humidités avec et sans pluie a permis de détecter les classes qui dominent pendant
l’hiver, entre le début du tallage et la montaison et entre l’émergence des trois dernières
feuilles et la maturité finale. Cette étude a montré que ce sont les températures
nocturnes comprises entre 8 et 16°C associées à des humidités supérieures à 60 %
rencontrées pendant au moins 12 heures consécutives qui sont à l’origine de la
germination de la rouille brune au Grand-Duché de Luxembourg. Ces dernières
conditions ont été très corrélées avec chaque augmentation du pourcentage de la surface
foliaire présentant des symptômes. Les classes avec des températures inférieures à 8°C
et supérieures à 16°C n’ont pas eu d’effets significatifs sur la maladie. Une étude sur les
conditions météorologiques (température supérieure à 8°C et humidité supérieure à
60 %, sans pluie) qui ont été à l’origine de l’accélération de la maladie pendant les
quatre années d’observation a permis de calculer la fréquence de chaque classe de
température combinée à l’humidité.
Cette étude a montré que la fréquence des classes de températures nocturnes comprises
entre 24 et 28°C était nulle au moment de l’épidémie sur les quatre années d’étude. La
fréquence des températures nocturnes comprises entre 18 et 24°C ne dépasse pas 10 %.
L’analyse des heures consécutives (au moins 12 heures consécutives et au moins
24 heures consécutives) de chaque classe de températures nocturnes fait ressortir celles
comprises entre 12 et 16°C (47 %) avec un optimum entre 14 et 16°C. Ces résultats sont

Partie II V - 10
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

en accord avec ceux de CLIFFORD & HARRIS (1981) ; EVERSMEYER, (1988) et DE

VALLAVIEILLE-POPE et al. (1995). La classe des températures nocturnes comprises entre
8 et 10°C est inférieure à 8% pendant la germination. Pour l’humidité, la classe
dominante est celle comprise entre 80 et 100% (67 %) avec un optimum pour la classe
comprise entre 95 et 100 % (20 %).
Par conséquent, les conditions météorologiques qui ont favorisé la germination de la
rouille brune sont surtout les classes de températures nocturnes comprises entre 12 et
18°C avec un optimum entre 14 et 16°C associé à une humidité ambiante comprise
entre 80 et 100 %. Les températures supérieures à 18°C et inférieures à 12°C ont été très
faibles pendant l’évolution de la maladie. En 2000, ces conditions ont été observées à
Everlange dès la fin de la troisième décade d’avril, donc au moment de la formation des
trois dernières feuilles (F1, F2 et F3). Ces conditions très favorables à l’expansion de la
maladie ont coïncidé avec la présence de l’inoculum et une variété très susceptible
(Bussard). Ceci a eu comme conséquence l’apparition des premières traces de la
maladie dès le stade GS39 et les premiers foyers de la maladie dès le stade GS55. Entre
le stade GS69 et GS77, les foyers de la maladie ont été facilement repérables. En 2001,
2002 et 2003, ces conditions favorables à la maladie n’ont été enregistrées qu’à la fin du
mois de juin (début de la maturité pâteuse), d’où l’apparition tardive de la maladie. En
2000, à Reuland, le nombre d’heures où la température était comprise entre 8 et 16°C
associée à une humidité supérieure à 60 % était très inférieur à celui d’Everlange et par
conséquent, un taux de maladie très faible par rapport à Everlange a été observé.
Cependant, en 2001, les conditions favorables à la maladie ont été plus importantes dans
ce site que celles de 2000 et un taux plus important de la maladie a été mis en évidence.
A Burmerange en 2003, la coïncidence d’une variété susceptible (Dekan) et de
conditions météorologiques favorables pour la maladie a permis l’installation et la
progression de celle-ci sur les trois derniers étages foliaires dès le stade GS65.
En définitive, cette analyse a permis de déterminer les conditions météorologiques qui
assurent l’évolution de la rouille brune au Grand-Duché de Luxembourg. Cependant,
ces conditions météorologiques à elles seules ne peuvent pas assurer l’évolution de la
maladie. Elles dépendent de la présence de l’inoculum de la rouille brune et d’une
variété sensible à la maladie.
Dans cette étude, nous n’avons pas pris en considération la fumure azotée qui pourrait
jouer un rôle très important dans la dynamique de la maladie au sein de la parcelle ; de
même pour la densité à l’échelle du couvert. En effet, l’intensification de la densité de la
surface foliaire permet d’augmenter le nombre de feuilles cibles disponibles pour la
dispersion du parasite. De plus, la structure du couvert influence le développement des
épidémies car d’une part, elle engendre un microclimat local et donc joue sur les
paramètres du cycle et d’autre part, elle détermine la distance entre les organes et
favorise ainsi la dispersion de la maladie dans le couvert.
Enfin, notre étude a surtout permis de comprendre les facteurs météorologiques qui
influencent la rouille brune dans les conditions des champs. La mise en évidence de ces
conditions météorologiques qui favorisent la maladie permettra de renforcer les avis
émis par « Proculture » pour la septoriose au Grand-Duché de Luxembourg.
Des études ultérieures sont indispensables au Grand-Duché de Luxembourg et dans les
pays limitrophes pour approfondir cette maladie. L’année 2000 à Everlange et 2003
dans la Moselle prouvent que cette maladie pourrait intervenir très tôt dans la saison
(entre les stades GS55 et GS77). Ces études devraient se focaliser aussi sur l’interaction
entre la septoriose et la rouille brune.

Partie II V - 11
 THÈSE DE DOCTORAT – PARTIE II – Chapitre V

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX

2-5- 1 : Les différentes classes de température et d’humidité analysées entre 2000 et 2003 dans les différentes stations
météorologiques étudiées........................................................................................................................................................ V-3

FIGURES

2-5- 1: Fréquence horaire de trois paramètres (pluie, humidité relative et température) à l’échelle de la décade dans les
trois sites d’essai entre 2000 et 2003. (n) représente le nombre d’heures total qui a servi au calcul de la fréquence........... V-4
2-5- 2 : Fréquence horaire de trois paramètres (pluie, humidité relative et température) à l’échelle de la décade entre le
tallage (fin mars ) et la maturité finale (début juillet) entre 2000 et 2003 dans les trois sites d’essais. A : Everlange ;
B : Reuland ; C : Moselle. P : pluie ; NP : pas de pluie.......................................................................................................... V-6
2-5- 3 : Variation en nombre d’heures des différentes classes combinées de température, humidité et la pluie pendant la
phase de redressement et au moment de l’épidémie (10 mai à 10 juillet) entre 2000 et 2003. Les différentes classes
sont superposées à la maladie observée (entre l’apparition des premiers pustules et début juillet) sur les trois
dernières feuilles (F3, F2 et F1) .............................................................................................................................................. V-7
2-5- 4 : Etude de corrélation entre le nombre d’heures avec au moins 12 heures consécutives des classes associées de
température, d’humidité et de la pluie (ces classes précèdent la latence) avec le taux de maladie observée (entre
l’apparition de la première pustule début mai au 10 juillet) sur les trois dernières feuilles (F1, F2 et F3) entre 2000 et
2003 dans les trois sites d’essais............................................................................................................................................. V-8
2-5- 5 : Superposition de la maladie et des paramètres météorologiques. A : Superposition du pourcentage de la surface
foliaire présentant des symptômes de rouille brune dans chaque site et à chaque stade phénologique (entre 2000 et
2003) et le nombre d’heures des paramètres météorologiques de chaque décade qui précède chaque période de
latence. B : Ajustement entre la somme d’heure de la classe avec une température comprise entre 8 et 16°C, une
humidité supérieure à 60 %, sans pluie (NP) et le niveau de maladie enregistré sur F1 (points en vert) et F2 (points
en bleu) ; C : Ajustement entre la somme d’heures de la classe avec une température comprise entre 8 et 16°C, une
humidité supérieure à 70%, sans pluie (NP) et le niveau de maladie enregistré sur F1 (points en vert) et F2 (points en
bleu); D : Ajustement entre la somme d’heures de la classe avec une température comprise entre 8 et 16°C, une
humidité supérieure à 80 %, sans pluie et le niveau de maladie enregistré sur F1 (points en vert) et F2 (points en
bleu)......................................................................................................................................................................................... V-9
2-5- 6 : Fréquence calculée pour chaque classe de températures et d’humidités pendant la germination de la rouille brune au
Grand-Duché du Luxembourg entre 2000 et 2003. (n) représente le nombre d’heures qui ont été favorables à la
maladie. ................................................................................................................................................................................. V-10

REFERENCES

CHANG, H. S., L. CALPOUZOS & R. D. WILCOXSON EVERSMEYER, M. G. (1988). "Environmental influences on

(1973). "Germination of hydrated uredospores of the establishment of Puccinia recondita infection structures."
P.recondita inhibited by light." Can.J.Bot. 51: 2459-2461. Plant disease 72: 409-412.

CLIFFORD, B. C. & R. G. HARRIS (1981). "Controlled HAU, B. & C. DE VALAVIELLE-POPE (1998). Wind-
environment studies of the epidemic potential of Puccinia dispersal diseases. In The epidemiology of plant diseases. E.
recondita f.sp. tritici on wheat in Britain." D. G. J. K. A. Publishers. Dordrecht. Ed. pp. 323-347.
Trans.Br.Mycol.Soc. 77: 351-358.
MAC GREGOR, A. J. & J. C. MANNERS (1976). Some
DE VALLAVIEILLE-POPE, C., L. HUBER, M. effects of lights on the growth of yellow rust on wheat. Proc.
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LECONTE, M. DELORS & M. N. MISTON (2000a). "La sporulation capacity and infection efficiency in wheat leaf rust
rouille jaune du blé en France. Des épidémies déclenchés (Puccinia recondita f. sp. tritici)." Plant Pathology 46: 581-
par une nouvelle race, un hiver doux et un printemps 589.
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SACHE, I. (2000). "Short-distance dispersal of wheat rust
DE VALLAVIEILLE-POPE, C., S. GIOSUC, L. MUNK, spores by wind and rain." Agronomie 20: 757-767.
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KUHNEMANN, V. ROSSI & I. SACHE (2000b). ZADOKS, J. C., T. T. CHANG & C. F. KONZAK (1974). "A
"Evaluation de paramètres épidémiologiques et leur decimal code for the growth stages of cereals weeds."
utilisation dans les épidémies et les modèles de prédiction de Research 14: 415-421.
maladies de céréales aéroportées." Agronomie 20: 715-727.

Partie II V - 12
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

CHAPITRE VI
ANALYSE CONCEPTUELLE DES COMPOSANTES MICROCLIMATIQUES

L’évolution d’un parasite cryptogamique varie dans l’espace. Cette

variation dépend essentiellement des conditions météorologiques qui
diffèrent d’un endroit à un autre. Au sein d’une même région, des
fluctuations importantes de certaines maladies (rouille brune,
septoriose, oïdium, …) peuvent être enregistrées dans des endroits à
caractéristiques topographiques distinctes (plateau, fond de vallée,
pente, ...). Les méthodes classiques basées sur l’étude de corrélation
des données horaires des stations météorologiques du Grand-Duché de
Luxembourg ne permettent pas de déceler les différentes amplitudes
des principaux paramètres météorologiques affectant les maladies
cryptogamiques du blé d’hiver. Dans ce travail, les données horaires
ont été décomposées par une transformation de Fourrier en un
ensemble de séries (Intraday, Diurnal, Synoptic et Seasonal). Cette
décomposition de données permet de visualiser les divers gradients de
température, d’humidité et de pluie entre les sites étudiés. Les
changements de fluctuations intrajournalières qui existent entre les
sites ou au sein d’un même site à caractéristiques topographiques
différentes permettent de comprendre et d’expliquer les variations des
maladies cryptogamiques. A long terme, il sera possible, avec cette
méthode de décomposition, d’établir et d’automatiser des cartes de
risques d’infection des parasites cryptogamiques du blé d’hiver au
Grand-Duché de Luxembourg en fonction de la variation du gradient
de chaque paramètre météorologique.

I. Introduction
Les conditions météorologiques exercent une influence déterminante sur les maladies
des plantes. La réussite des différentes phases d’une épidémie dépend étroitement
d’événements microclimatiques précis. C’est le climat qui gouverne en grande partie les
changements quantitatifs d’états aux niveaux du parasite, de la maladie, de l’épidémie
mais aussi de la population hôte.

La mise en place d’un réseau opérationnel pour les avertissements du moment optimal
du traitement fongicide pour le Grand-Duché de Luxembourg nécessite un réseau de
stations météorologiques représentatif de tout le territoire. Le choix de l’emplacement
de la station par rapport aux champs de céréales et sa distance par rapport aux autres
stations météorologiques constituent de grandes contraintes pour l’agrométéorologiste.

En effet, les paramètres météorologiques présentent une grande variabilité spatiale,

principalement liée aux irrégularités topographiques. Aucun réseau de mesures ne
pouvant assurer une couverture suffisamment dense pour assurer la surveillance de tous
les topoclimats existant au Grand-Duché de Luxembourg, il est impératif de recourir à
des méthodes statistiques plus ou moins sophistiquées pour analyser la variation des
paramètres météorologiques entre les différentes stations du réseau luxembourgeois.

Les champs pluviométriques sont, avec les températures, les deux variables
météorologiques les plus communément suivies à travers le réseau d’observations de
l’Administration des Services Techniques de l’Agriculture (ASTA). Depuis peu, les

Partie II VI - 1
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

champs pluviométriques du Grand-Duché de Luxembourg peuvent également être

étudiés à une haute résolution spatio-temporelle grâce au radar de l’Institut Royal
Météorologique installé à Libramont, alors que les stations météorologiques donnent
seulement une information ponctuelle en un nombre très limité de points.

L’étude épidémiologique des principales maladies qui ont été enregistrées a montré une
grande variation entre les sites d’essais au Grand-Duché de Luxembourg. Chaque
maladie a ses exigences spécifiques en nombre d’heures de durée d’humectation,
d’humidité relative, de température et de pluie qui peuvent varier d’un site à l’autre.
Cependant, l’étude de simples corrélations entre les stations météorologiques ne permet
pas de déceler cette variation. Ainsi, l’objectif de ce travail est de proposer une
méthodologie qui permet de spécifier le microclimat lié à chaque station et à chaque
région du Grand-Duché de Luxembourg.

II. Matériels et méthodes

Ce travail a été réalisé grâce à la collaboration du Professeur Steven Porter de
l’Université de Idaho aux Etats-Unis. Il nous a autorisé, par une communication
personnelle, d’utiliser sa méthodologie de comparaison entre stations météorologiques.
La méthode conceptuelle utilisée dans ce travail est fondée sur une fonction
mathématique de transformation appelée KZ qui se base sur un filtre linéaire q. Ce filtre
linéaire est une moyenne mobile de k pas de temps. Ainsi, la fonction KZ est identifiée
sous l’abréviation KZ (X, q, k) pour chaque station météorologique avec :
• X : variable mesurée au niveau de la station météorologique ;
• q : filtre linéaire utilisé dans l’analyse (dans cette étude, c’est la moyenne mobile), q0
varie entre – q et + q;
• k : itérations (dans cette étude, k est compris entre 1 et 3 qui correspond au nombre de
filtres successifs).

II.1. Principe de la méthode

Notre méthode est fondée sur la comparaison des séries filtrées établies à partir des
séries originales grâce à des moyennes mobiles se basant sur la fonction KZ. Cette
fonction KZ peut être exprimée en termes de transformation de Fourrier faisant
intervenir une série d’équations avec une fréquence de ½ Δt [l’échelle de temps
minimum est de 2 heures (Δt = 1 heure)]. La transformation de Fourrier (B) est appelée
« la fonction de transfert » du filtre linéaire q. ⏐B⏐2 décrit comment l’énergie (variance)
est transférée de X (série originale) à Y (la série filtrée). Donc, B décrit comment
l’amplitude (l’écart type) est transférée de X (la série originale) à Y (la série filtrée).
Ainsi, grâce à cette fonction KZ et au filtre q, il est possible de décomposer chaque
paramètre mesuré par une station météorologique en une série de données filtrées. Selon
la valeur du filtre linéaire, l’amplitude du paramètre analysé pourrait être visualisé à
l’intérieur de la journée (Intraday), sur 24 h (diurnal), intrasaisonnière (synoptic) et
saisonnière (seasonal). La valeur du filtre est petite pour les petites variations (q = 1
pour la variation intraday) et augmente au fur et à mesure que la variation devient
importante (figure 2-6-1).

Partie II VI - 2
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

Figure 2-6- 1 : Schéma représentant la variation de filtres en fonction de différentes périodes.

Cette décomposition des données originales en données filtrées permet de bien

visualiser les contrastes qui existent entre les stations météorologiques à comparer pour
un même paramètre météorologique. L’analyse de ces contrastes à l’échelle horaire
donnerait plus d’indications et d’explications sur les différentes conditions
météorologiques enregistrées dans les différents sites. Certains parasites sont très
sensibles aux variations journalières (rouille jaune) et nocturnes (rouille brune) de la
température pendant les périodes humides. Avec l’analyse des contrastes, il est possible
de comprendre pourquoi l’évolution d’un parasite diffère d’un site à l’autre. Pour
montrer l’originalité de ce type d’analyse qui n’a jamais été abordé auparavant, nous
avons réalisé une analyse sur les conditions favorables à la septoriose appelées
« conditions contrôlées » à Reuland et Everlange pour l’année 2000. Ces conditions
contrôlées sont :
• Température comprise entre 4 et 20°C pendant 18 heures au moins ;
• Humidité relative supérieure à 60 % pendant 18 heures au moins ;
• Pluie supérieure ou égale à 0.1 mm pendant la première heure et supérieure ou
égale à 0.5 mm pendant la deuxième heure.
Ces conditions contrôlées correspondent au nombre d’heures pour lesquelles les limites
fixées pour les trois éléments sont réunies. Ces conditions ont été comparées avec les
variations (Intrday, Diurnal, Synoptic et Seasonal) pour déterminer les amplitudes
journalières qui régissent le parasite.

Enfin, cette analyse permet aussi de justifier l’emplacement d’une station par rapport à
une autre. Pour comprendre l’importance de cette méthodologie dans la mise en place
d’un système opérationnel, nous avons comparé pour deux stations météorologiques, les
séries originales entre elles et les séries filtrées entre elles. Notre analyse s’est basée sur
une étude de corrélation accompagnée de tests de signification.

II.2. Conception de la méthode.

Cette analyse conceptuelle a été développée sur les données météorologiques horaires
d’Everlange et Reuland entre le 30 septembre 1999 et le 22 juillet 2000 et celles des
différentes stations appartenant au réseau météorologique de l’Administration des
Services Techniques de l’Agriculture (ASTA) entre le 6 avril 2001 et le 5 février 2002.
Le calcul de la série filtrée a été basé sur le filtre linéaire q dans une fenêtre égale à
2 q + 1 avec trois filtres successifs (k).

Partie II VI - 3
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

II.2.1. Equations

1 +q
Yt = ∑ X t −i
2q + 1 i = − q
(Equation 2-6-1)

[t = time (heures) ; i = index ; q = paramètre filtre; Xt = la valeur réelle au moment j et Yt = la valeur

prévue au moment t]

1 +q
Zt = ∑ Yt −i
2q + 1 i = − q
(Equation 2-6-2)

1 +q
Wt = ∑ Zt −i
2q + 1 i = − q
(Equation 2-6-3)

Les équations 2-6-1 à 2-6-3 se résument de la façon suivante pour les trois paramètres
(température (t), pluie (ra) et humidité relative (rh)) :

t13 = KZ (t, 1, 3) ; rh13 = KZ (rh, 1, 3) ; ra13 = KZ (ra, 1, 3) ;

(q = 1 K = 3 q = 1 K = 3)

t63 = KZ (t, 6, 3) ; rh63 = KZ (rh, 6, 3) ; ra63 = KZ (ra, 6, 3) ; (q = 6, K = 3)

t120 = KZ (t, 120, 3) ; rh120 = KZ (rh, 120, 3) ; ra120 = KZ (ra, 120, 3) ; (q = 120, K = 3)

II.2.2. Variation Intraday

La variation Intraday représente la tendance de chaque paramètre à l’intérieur de la
journée par rapport à une moyenne mobile de filtres q=1 (figures 2-6-1, 2-6-2).
La variation intraday est notée Wid et se calcule par l’équation 2-6-4 :
Wid= Xt – Wt (q = 1) (Equation 2-6-4)
L’équation 2-6-4 s’écrit de la façon suivante pour les trois paramètres (température,
pluie et humidité) :
Equation 2-6-4 : tid = t – t13 ; rhid = rh – rh13 ; raid = ra – ra13 ;

II.2.3. Variation Diurnal

Figure 2-6- 2 : Schéma des différentes variations météorologiques.

Partie II VI - 4
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

La variation Diurnal représente la tendance du paramètre étudié entre 11 et 48 heures

qui suit en général l’ensemble des variations Intraday (figure 2-6-2). Cette variation
notée WDU se calcule par l’équation 2-8-5 :
WDU = Wt (q = 1) – Wt (q = 6) (Equation 2-6-5)
Ainsi, l’équation 2-6-5 s’écrit de la façon suivante pour les trois paramètres
(température, pluie et humidité) :
tDU = t24 = t13 – t63 ; rh24 = rh13 – rh63 ; ra24 = ra13 – ra63 (Equation 2-6-5)
Les deux variations Intraday et Diurnal sont dépendantes d’une série d’équations
appelées équation de Fourrier (PORTER, 2001) :
tid = t – t13 t13 = t – tid
tDU = t13 – t63 tDU = t –(tid + t63)

Ces deux variations sont calculées par un jeu de moyennes mobiles avec deux filtres
1 et 6 (figures 2-6-3 A et B).

Partie II VI - 5
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

22
Moyenne mobile 3 fois centrée sur 1 heure

20 20

Variation intraday
18

16
Température en °c 15
14

Variation diurnal
12

10 10

8
Moyenne mobile 3 fois centré sur 6 heures

6
5
24
Heure
variation sur 48h, début mai 2001

6 8

4 Variation Intraday Variation Diurnal

Variation de la température intraday et diurnal en °C

3 4

0 0

-1

-2

-3 -4

-4

-5

-6 -8
1 2 3 4 5 6 7 8 9
1ere décade de mai

30

Moyenne mobile 3 fois centré sur 6 heures

Variation saisonal
25

20
Température en °c

15

10

5 Variation synoptique Moyenne mobile 3 fois centré sur 120 heures

0
Juillet 2001 Août 2001

Figure 2-6- 3 : Méthodologie de détermination des différentes variations. A : Calcul de la variation intraday
et diurnal ; B : Représentation de la variation intraday et diurnal ; C : Calcul de la variation synoptic et
seasonal (station d’Useldange entre 6 avril 2001 et 5 février 2002).

Partie II VI - 6
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

II.2.4. Variation Intrasaisonnière (Synoptic)

La variation synoptique notée WSY représente la tendance du paramètre étudié sur une
période comprise entre 48 heures et 40 jours. WSY est calculé par l’équation 2-6-6 :
WSY=Wt (q = 6) – Wt (q = 120) (Equation 2-6-6)
Pour les trois paramètres (température, pluie et humidité), l’équation 2-6-6 devient la
suivante : tSY = t63 – t120 ; rhSY = rh63 – rh120 ; raSY = ra13 – ra120 ;

WSY peut être calculé à partir des variations Intraday et Diurnal par :

tDU = t13 – t63 = t-(tid + t63) tSy = t – (tid + tDU + t120)

tSy = t63 – t120
Cette variation représente la tendance générale d’un paramètre entre la variation à court
terme (Intraday et Diurnal) et la variation à long terme (seasonal) (figure 2-6-3 C).

WSY est un lissage qui représente les oscillations du paramètre étudié à moyen terme.

II.2.5. Variation seasonal

La variation Seasonal notée WLO (équation 2-6-7) représente la tendance du paramètre
étudiée sur une longue période (moyenne mobile avec filtre q =120).
WLO= Wt (q = (Equation 2-6-7).
Cette équation s’écrit de la façon suivante pour les trois paramètres (température, pluie
et humidité) :

tLo = t120 ; rhLo = rh120 ; raLo = ra120 ;

L’intérêt de ce lissage est de visualiser les amplitudes de chaque paramètre mesuré et de

voir sa tendance au sein de chaque station. Ce lissage est donc une représentation des
diverses oscillations du paramètre sur différentes échelles de temps. Une série de
données originales peut être décrite comme la somme de données lissées:

Exemple : température
tid = t – t13 t = tid + t13 t = tid + (tDU + t63) t = tid + tDU + tSy + tLo
tDU = t13 – t63 t13 = tDU + t63 t63 = tSy + t120
tSy = t63 – t120 t63 = tSy + t120 tLo = t120
tLo = t120 tLo = t120

II.3. Méthode de périodogramme

Afin de visualiser le spectre émis par chaque série pour chaque variation et pour chaque
type de données, nous nous sommes référés à la méthode de périodogramme. Cette
méthode est une technique graphique d’analyse de données pour examiner des modèles
de fréquences dans des intervalles de temps égaux.

Une série chronologique dans un intervalle de temps égal est une série dans laquelle la
distance entre les points adjacents est constante (LOMB, 1976 ; HORNE & BALIUNAS,
1986). Le périodogramme est un outil naturel pour l’analyse spectrale d’une série
temporelle stationnaire du second ordre. La littérature sur les séries temporelles donne
grand nombre de propriétés, principalement asymptotiques, que le signal soit à

Partie II VI - 7
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

dépendance courte ou longue. Le périodogramme (ou spectrum) pour une série de temps
xt est (FAY, 2000) :

Δ ⎛⎜ ⎛ n −1 ⎛ n −1 2 ⎞⎞⎞
S ( f ) = ⎜ ⎜ ∑ xt cos 2π f t Δ + ⎜ ∑ xt sin (2π f t Δ ) ⎟ ⎟⎟ ⎟⎟
⎜ ( ) 2

n ⎝ ⎝ t =− n ⎝ t =− n ⎠⎠⎠
Où f est la fréquence, n est le nombre d’observations dans la série chronologique, Δ est (n + 1) / 2 pour n
impair et (n + 2) / 2 pour n pair.
Lorsque la variable étudiée évolue périodiquement, le spectre est discret, c’est-à-dire
caractérisé par un nombre fini de fréquences (raies distinctes). La fréquence de base, qui
définit la périodicité principale de l’onde, est appelée fondamentale. Les autres
fréquences sont les harmoniques (harmoniques 2, 3, 4, …) pour les fréquences doubles,
triples, quadruples de la fondamentale (NICOLAS, 2003).

III. Résultats

III.1. Données horaires

L’analyse des données horaires de température, humidité relative et pluie (figure 2-6-4),
entre Everlange et Reuland ne révèle pas de différences significatives entre les deux
stations pour la température et l’humidité relative en 2000. Cependant, la dispersion des
nuages de points de température et particulièrement de l’humidité montre un ensemble
de points qui sortent de la droite d’ajustement. Ceci montre que des écarts de
température et d’humidité sont enregistrés entre les deux stations. Seulement, l’étude de
corrélation sur l’ensemble des données horaires ne permet pas de visualiser ces écarts
(tableau 2-8-1). La corrélation est très élevée (r = 0.96, P < 0.05) entre d’une part la
température horaire d’Everlange et de Reuland et d’autre part, l’humidité horaire
d’Everlange et Reuland (r = 0.86, P < 0.05). Les changements horaires de température
et d’humidité entre les deux stations pour la période d’étude sont très faibles alors que
pour la pluie, la différence est remarquable. Ces changements de pluie peuvent
s’expliquer par le temps nécessaire aux masses nuageuses pour se déplacer d’un site à
l’autre, par le caractère très local de certaines pluies (orages), par l’effet de
continentalisation qui se marque vers le sud.

Partie II VI - 8
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

Pluie (mm)
25

Everlange
20
15
10
5
0

0 5 10 15 20 25
Reuland

Température (°C)
40
30
Everlange

20
10
0
-10
-10 -2 6 14 22 30
Reuland

Humidité relative (%)

120
Everlange

100
80
60
40
20
20 40 60 80 100 120
Reuland
Reuland

Figure 2-6- 4 : Corrélation entre Everlange et Reuland en 2000 pour trois paramètres météorologiques
horaires (humidité relative en %, température en °C et pluie en mm).

III.2. Variation Intraday

Cette variation Intraday permet de bien visualiser les contrastes qui existent entre deux
stations à comparer pour un même paramètre météorologique (figure 2-6-5, A1 et A2).
Cette différence d’amplitude observée de la température et de l’humidité pourrait
s’expliquer par une différence topographique des deux stations et leur exposition (Nord,
Sud). L’analyse de corrélation (tableau 2-6-1) renforce l’hypothèse énoncée ci-dessus.
Le faible coefficient de corrélation enregistré en comparant la variation de la
température et de l’humidité Intraday entre Everlange et Reuland ne pourrait s’expliquer
que par une différence topoclimatologique entre les deux sites. Cette étude de
corrélation entre stations pourrait se faire en fonction du temps pour permettre de mieux
visualiser le moment où la différence entre stations est très remarquable et vice versa
(figure 2-6-6). Le coefficient de corrélation entre la variation Intraday de la pluie à
Everlange et Reuland est aussi faible à moyenne.

III.3. Variation Diurnal

Cette variation représente celle enregistrée sur 24 heures (équation 2-6-5). La série
Diurnal met en évidence certaines fluctuations de l’amplitude de la température, de
l’humidité de l’air (figure 2-6-5, B1 et B2) et de la pluie mais cette variation n’est pas
aussi importante que celle donnée par la série Intraday (tableau 2-6-1).

Cette étude permet en outre de visualiser les différents évolutions du coefficient de

corrélation en fonction du temps, ce qui permettrait d’expliquer les moments où les
divergences entre les stations sont importantes (figure 2-6-6). Sur une période de 24
heures, la pluie est souvent enregistrée dans les deux sites mais à l’intérieur de la
journée la dispersion est beaucoup plus grande. Il pleut dans un site et il faut attendre un
laps de temps pour qu’il pleuve dans l’autre et vice versa, ce qui explique le grand écart
Intraday.

Partie II VI - 9
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

Tableau 2-6- 1 : Matrice de corrélation de la température, de l’humidité relative et la pluie entre

Everlange et Reuland en 2000 pour les différentes variations (horaire, intraday, diurnal, synoptic et
seasonal).
Everlange Reuland
Température Humidité Pluie Température Humidité Pluie

Horaire Horaire
Température 1
Everlange Humidité -0.6 1

Horaire
Pluie 0.06 0.02 1
Temperature 0.96 -0.54 0.06 1
Reuland Humidité -0.47 0.87 0.03 -0.5 1
Pluie 0.06 0.09 0.6 0.04 0.13 1
Intraday
Température 1
Everlange Humidité -0.67 1
Intraday

Pluie -0.06 0.08 1

Temperature 0.43 -0.4 -0.06 1
Reuland Humidité -0.24 0.3 0.04 -0.7 1
Pluie -0.05 0.06 0.5 -0.1 0.1 1
Diurnal
Température 1
Everlange Humidité -0.9 1
Diurnal

Pluie 0.04 -0.003 1

Temperature 0.9 -0.85 0.058 1
Reuland Humidité -0.8 0.86 0.007 -0.88 1
Pluie 0.025 0.028 0.7 0.04 0.06 1
Synoptic
Température 1
Everlange Humidité -0.12 1
Synoptic

Pluie 0.28 0.12 1

Temperature 0.93 -0.11 0.25 1
Reuland Humidité -0.11 0.87 0.09 -0.2 1
Pluie 0.24 0.26 0.77 0.16 0.27 1
Seasonal
Température 1
Everlange Humidité -0.79 1
Seasonal

Pluie 0.28 -0.13 1

Temperature 0.99 -0.82 0.22 1
Reuland Humidité -0.68 0.94 0.05 -0.74 1
Pluie 0.14 0.11 0.88 0.078 0.25 1
Conditions contrôlées
Température 1
Conditions

Everlange Humidité 0.22 1

contrôlées

Pluie 0.03 0.01 1

Temperature 0.64 0.06 -0.01 1
Reuland Humidité 0.23 0.82 0.02 0.09 1
Pluie 0.09 0.1 0.27 0.05 0.1 1

III.4. Variation Synoptic

Cette variation est calculée sur une période de 2 à 40 jours (équation 2-6-6). Les écarts
de température et de l’humidité relative (figure 2-6-5, C1 et C2) sont très négligeables
(tableau 2-6-1). Les contrastes entre les paramètres météorologiques sont nettement
remarquables à l’intérieur du jour et ils diminuent au fur et à mesure que la période
étend.

Partie II VI - 10
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

Variation Intraday de la température

Variation Intraday de l’humidité

A1 Temps
A2
Tempsenenheures
jours
Variation Diurnal de la température

Variation Diurnal de l’humidité

B1 Temps en jours B2
Variation Synoptic de la température

Variation Synoptic de l’humidité

C1 Temps en jours C2
Variation Seasonal de la température

Variation Seasonal de l’humidité

D1 Temps en jours D2

Figure 2-6- 5 : Différentes variations de la température et de l’humidité à Everlange et Reuland en

2000. A : Variation Intraday ; B : Variation Diurnal ; C : Variation Synoptic; D : Variation
Seasonal. Légende : tc = température contrôlée ; Rhc = humidité relative contrôlée.

Partie II VI - 11
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

0,8

Température intraday
0,6
Coefficient de corrélation

0,4

0,2

Humidité intraday

0,0

-0,2

1,05

0,95
Coefficient de corrélation

0,85 Humidité Diurnal

0,75

0,65 Température Diurnal

0,55

0,45
1-15 juillet

15-24 juillet
1-15 mai

15-31 mai

1-15 juin

15-30 juin
15-31decembre

1-15 janvier

15-31 janvier
1-15 decembre

1-15 avril
1-15 novembre

15-30 avril
15-30 novembre

1-15 février

15-29 février
15-31 octobre

1-15 mars

15-31 mars

Temps

Figure 2-6- 6 : Variation du coefficient de corrélation entre Everlange et Reuland pour les deux
variations Intraday et Diurnal en fonction du temps en 2000. Le coefficient de corrélation a été
calculé sur des données horaires sur une période de 15 jours.

III.5. Variation Seasonal

La variation Seasonal de température et de l’humidité (figure 2-6-5, D1 et D2) et de la
pluie (tableau 2-6-1) à Everlange est similaire à celle de Reuland. Ce résultat semble
très logique et confirme les idées qui ont été évoquées lors de l’analyse de chaque
variation.

Partie II VI - 12
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

III.6. Conditions contrôlées

La corrélation entre la température (entre 4 et 20°C pendant au moins 18 heures) à
Everlange et à Reuland est positive mais de qualité moyenne (tableau 2-6-1), ce qui
signifie que ce paramètre change dans les conditions contrôlées par rapport aux
conditions normales (r = 0.96 ; P < 0.05) d’un site à l’autre. Cependant, pour le
paramètre "humidité" la corrélation entre Everlange et Reuland est proche de celle
mesurée dans les conditions normales. La différence entre les deux sites est très
remarquable pour le paramètre pluie (r = 0.27). Or, ce paramètre est le leitmotiv de
l’évolution en gradient de la septoriose, ce qui démontre la nécessité d’être attentif lors
de l’implantation de stations météorologiques, surtout des pluviomètres. Remarquons
que cette méthode permet de déceler les variations de conditions météorologiques
favorables à la septoriose. En utilisant cette méthode, il sera possible de déterminer les
limites géographiques que peut couvrir une station météorologique et d’établir par la
suite des cartes de risque de septoriose pour le Grand-Duché de Luxembourg.

IV. Discussion
La méthode de périodogramme de la variation de la température horaire à Useldange
permet de déceler la fréquence de base et les différentes harmoniques enregistrées dans
la fréquence fondamentale (figure 2-6-7).

Figure 2-6- 7 : Périodogramme de la variation de la température horaire à Useldange.

Cependant, la méthode basée sur la transformation de Fourrier est indispensable dans

l’épidémiologie des parasites cryptogamiques affectant la culture du blé d’hiver. En
effet, la variation intraday permet de visualiser les grandes fluctuations d’un paramètre
météorologique qui sont enregistrées à l’intérieur de la journée. Pour installer un réseau
de stations météorologiques au Grand-Duché de Luxembourg dans un but
d’avertissement, il est important d’utiliser la méthodologie développée ci-dessus et de
procéder comme suit : a) fixer une station météorologique dans une zone géographique
déterminée et des stations mobiles à des points plus ou moins éloignés autour de cette
station fixe ; b) établir des comparaisons entre la station fixe et chaque station mobile en
se basant sur les différentes décompositions des données météorologiques originales
ainsi que les conditions contrôlées ; c) déterminer la distance que peut couvrir la station
météorologique fixe en analysant les amplitudes intraday des principaux paramètres de
cette station fixe par rapport à chaque station mobile ainsi que les conditions contrôlées.
En déterminant la distance que peut couvrir une station météorologique fixe, il sera
possible de connaître le nombre de stations météorologiques pour chaque région

Partie II VI - 13
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

céréalière luxembourgeoise et d’automatiser les cartes de risque d’infection pour

l’ensemble des régions céréalières du Grand-Duché de Luxembourg.

Cette méthode permet aussi de déceler les fluctuations d’un paramètre à différents
niveaux topographiques. Ceci permet de comprendre et d’expliquer la variation d’une
maladie entre un plateau et un bas fonds ou entre deux versants Nord et sud ou une
pente. L’utilisation de cette méthode permet de donner les différents gradients de la
température et de l’humidité entre chaque niveau topographique. Ceci renforcera les
explications concernant certaines maladies à effet régional telles que les rouilles qui
dépendent beaucoup de la variation de la température et de l’humidité relative. L’étude
réalisée en 2001 sur les stations horaires de l’ASTA montre cette variation
(figure 2-6-8, A et B). Des écarts de températures s’observent entre les trois stations
météorologiques de l’ASTA à savoir Reuler qui se trouve dans l’Oesling, Useldange au
Nord-ouest du Gutland et Obercorn au Sud-ouest du Gutland. Les écarts de
températures s’expliquent par les inégalités du relief, l’altitude moyenne de l’Oesling
est de 450 m environ, celle du Gutland atteint à peine 250 m. Au niveau du Gutland, des
microclimats existent au niveau de chaque station. Des microclimats locaux sont
localisés au Sud-ouest (Obercorn) et au Nord-est du Gutland (Useldange). Concernant
l’humidité relative, cette analyse met en évidence une grande variation entre les trois
stations de l’ASTA. En effet, Reuler est caractérisé par une forte humidité et Useldange
(se situe à la limite entre le Gutland et l’Oesling) se caractérise par une tendance de
l’humidité qui fluctue entre celle du Gutland et celle de l’Oesling. Obercorn se
caractérise par une tendance journalière très différente de celle des deux autres stations.
Pour la pluie, les grandes fluctuations intraday enregistrées entre Everlange et Reuland
en 2000 s’expliquent par les deux épisodes stratiformes et convectifs. Sur une période
de 24 heures, la pluie est souvent enregistrée dans les deux sites mais à l’intérieur de la
journée, la dispersion est beaucoup plus grande. Il pleut dans un site et il faut attendre
un laps de temps pour qu’il pleuve dans l’autre et vice-versa.

L’analyse du nombre d’heures favorables à la septoriose (conditions contrôlées) révèle

une différence nettement remarquable des périodes d’infections entre Everlange et
Reuland. Ceci montre l’existence d’un décalage pour les périodes d’infections entre les
deux sites. Ce décalage est surtout dû au paramètre "pluie" dont la corrélation entre les
deux sites est très faible (r = 0.27). Mais cet écart s’explique en grande partie par le type
de pluie, sa persistance et sa dispersion dans l’espace et dans le temps, surtout pendant
la phase montaison du blé où les épisodes convectifs sont très importants.

L’étude de corrélation entre les conditions contrôlées et les différentes variations

(Intraday, Diurnal, Synoptic et Seasonal) de température, humidité relative et pluie à
Reuland en 2000 (tableau 2-6-2) montre un très faible ajustement entre les différents
paramètres testés. Ceci paraît logique du fait que l’analyse se base sur des paramètres
n’ayant pas la même fenêtre et le même filtre de calcul. Ainsi, par exemple, la
corrélation entre la variation Intraday et Diurnal est mieux que la relation existante entre
Intraday et Synoptique ou encore entre Intraday et Seasonal. Cette différence est due au
type de lissage qui varie d’une série à l’autre. Plus le filtre est grand, plus le lissage est
fort, plus sigma est élevé (figure 2-6-9 A, B et C). Cette dernière idée a été vérifiée en
calculant, pour chaque site, le rapport de la variance de chaque variation par rapport à la
variance totale.

Partie II VI - 14
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

A
Obercorn Reuler
Variation Intraday de la température
2

Useldange
-2

1 2
1ers jours de Mai.

10
B
8 Obercorn

Reuler
6
Variation Intraday de l’humidité

-2

-4

-6

-8 Useldange

-10
1 2
1ers jours de mai

Figure 2-6- 8 : Variation Intraday de la température (A) et de l’humidité (B) dans trois stations
météorologiques de l’ASTA pendant les premiers jours de mai 2001.

Partie II VI - 15
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

Tableau 2-6- 2 : Corrélation pour Reuland entre température, humidité relative, pluie calculée
dans les conditions de la septoriose et humidité relative, température, pluie calculées pour chaque
série (Intraday, Diurnal, synoptic et seasonal).

Température
Température Humidité Pluie
contrôlée contrôlée contrôlée
Intraday Diurnal Synoptic Seasonal
Température contrôlée 1
Humidité contrôlée 0.09 1
Pluie contrôlée 0.05 0.12 1
Température Intrday 0.02 -0.006 0.009 1
Température Diurnal 0.04 0.007 0.03 0.5 1
Température Synoptic 0.03 -0.09 0.08 0.08 0.23 1
Température Seasonal 0.3 -0.48 -0.04 0.0001 0.0005 0.07 1
Humidité
Température Humidité Pluie
contrôlée contrôlée contrôlée
Intraday Diurnal Synoptic Seasonal
Température contrôlée 1
Humidité contrôlée 0.09 1.
Pluie contrôlée 0.047 0.12 1
Température Intrday -0.01 0.01 0.04 1
Température Diurnal -0.13 0.01 0.06 0.5 1
Température Synoptic 0.26 0.48 0.14 0.08 0.29 1
Température Seasonal -0.19 0.6 0.08 6.4e-005 0.0005 0.1 1
Pluie
Température Humidité Pluie
contrôlée contrôlée contrôlée
Intraday Diurnal Synoptic Seasonal
Température contrôlée 1
Humidité contrôlée 0.09 1
Pluie contrôlée 0.047 0.12 1
Température Intrday 0.009 0.003 0.1 1
Température Diurnal 0.002 0.02 0.4 0.3 1
Température Synoptic 0.1 0.19 0.5 0.01 0.24 1
Température Seasonal 0.1 0.12 0.2 7.7e-006 0.0003 0.1 1

Figure 2-6- 9 : Distribution de la variance en fonction de la moyenne (MEEHL et al., 2000).

Les résultats de ce calcul sont les suivants :

Reuland Everlange
(stdc (tSeasonal))2 = A (stdc (tSeasonal))2 = A
(stdc (tSynoptic))2 = B (stdc (tSynoptic))2 = B
(stdc (tDiurnal))2 = C (stdc (tDiurnal))2 = C
(stdc (tIntraday))2 = D (stdc (tIntraday))2 = D
A / (A + B + C + D) = 0.713 A / (A + B + C + D) = 0.764
B / (A + B + C + D) = 0.1695 B / (A + B + C + D) = 0.171
C / (A + B + C + D) = 0.01 C / (A + B + C + D) = 0.061
D / (A + B + C + D) = 0.005 D / (A + B + C + D) = 0.003
Stdc = standard déviation.
La variance de A constitue 71.3 % à Reuland et 76.4 % à Everlange de la variance totale
alors que la variance Intraday ne constitue que 0.5 % à Reuland et 0.3 % à Everlange de
la variance totale. Ces résultats montrent que plus le filtre est grand, plus la variance est

Partie II VI - 16
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

grande. Cette méthode est très intéressante pour superposer la variation des maladies
cryptogamiques en fonction de chaque gradient de température et d’humidité relative.
Ainsi, en présence de l’inoculum d’un parasite cryptogamique, il est possible de déceler
les fluctuations nocturnes et diurnes à chaque niveau topographique et de présenter une
carte de risque pour ces champignons. Dans le futur, il sera important d’automatiser
cette analyse et de l’intégrer dans un programme qui permettra de générer des cartes de
risques d’infections pour l’ensemble du territoire luxembourgeois.

Partie II VI - 17
 THÈSE DE DOCTORAT–PARTIE II– Chapitre VI

LISTE DES TABLEAUX ET FIGURES

TABLEAUX
2-6- 1 : Matrice de corrélation de la température, de l’humidité relative et la pluie entre Everlange et Reuland en 2000 pour les
différentes variations (horaire, intraday, diurnal, synoptic et seasonal) ........................................................................................VI-10
2-6- 2 : Corrélation pour Reuland entre température, humidité relative, pluie calculée dans les conditions de la septoriose et
humidité relative, température, pluie calculées pour chaque série (Intraday, Diurnal, synoptic et seasonal)...............................VI-16

FIGURES
2-6- 1 : Schéma représentant la variation de filtres en fonction de différentes périodes.............................................................................VI-3
2-6- 2 : Schéma des différentes variations météorologiques. .......................................................................................................................VI-4
2-6- 3 : Méthodologie de détermination des différentes variations. A : Calcul de la variation intraday et diurnal ; B : Représentation
de la variation intraday et diurnal ; C : Calcul de la variation synoptic et seasonal (station d’Useldange entre 6 avril 2001 et
5 février 2002)...................................................................................................................................................................................VI-6
2-6- 4 : Corrélation entre Everlange et Reuland en 2000 pour trois paramètres météorologiques horaires (humidité relative en %,
température en °C et pluie en mm). ..................................................................................................................................................VI-9
2-6- 5 : Différentes variations de la température et de l’humidité à Everlange et Reuland en 2000. A : Variation Intraday ; B :
Variation Diurnal ; C : Variation Synoptic; D : Variation Seasonal. Légende : tc = température contrôlée ; Rhc = humidité
relative contrôlée.............................................................................................................................................................................VI-11
2-6- 6 : Variation du coefficient de corrélation entre Everlange et Reuland pour les deux variations Intraday et Diurnal en fonction
du temps en 2000. Le coefficient de corrélation a été calculé sur des données horaires sur une période de 15 jours..................VI-12
2-6- 7 : Périodogramme de la variation de la température horaire à Useldange.........................................................................................VI-13
2-6- 8 : Variation Intraday de la température (A) et de l’humidité (B) dans trois stations météorologiques de l’ASTA pendant les
premiers jours de mai 2001.............................................................................................................................................................VI-15
2-6- 9 : Distribution de la variance en fonction de la moyenne (MEEHL et al., 2000)................................................................................VI-16

REFERENCES

FAY, G. (2000). Théorèmes limites pour les fonctionnelles du

périodogramme. Traitement du Signal et des Images. Thèse de LOMB, N. R. (1976). "Least-squares frequency analysis of
doctorat. Paris. France, Ecole Nationale Supérieure des unequally spaced data." Astrophys Space Sci. 39: 447-462.
Télécommunications ENST.
NICOLAS, J. (2003). Analyse du signal. Note de cours
HORNE, J. H. & S. L. BALIUNAS (1986). "A prescription for Statistiques & Mathématiques en Suveillance de l'Environnement.
period analysis of unevenly sampled time series." Astrophys.J. Fondation Universitaire Luxembourgeoise. Arlon. Belgique.
302: pp. 757-763.

Partie II VI - 18
CONCLUSION GÉNÉRALE
et
PERSPECTIVES
 ANNEXES
Les annexes sont compilées dans le cd-rom ci-joint.
Elles comprennent :

• Annexe 1 : Logiciel des échelles de sévérité des maladies des feuilles.

• Annexe 2 : Programme et résultats des filtres de décompositions des séries
chronologiques.
• Annexe 3 : Simulations non inclus dans la thèse.
• Annexe 4 : Colloques.
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

DISCUSSION GENERALE ET PERSPECTIVES

Cadre de l’étude
Cette thèse intitulée : « Evaluation des paramètres épidémiologiques des principales
maladies cryptogamiques affectant les feuilles du blé d’hiver au Grand-Duché de
Luxembourg : calibration et validation d’un modèle de prévision » s’inscrit à l’interface
des disciplines d’agrométéorologie et de pathologie végétale. Elle voudrait contribuer à
améliorer la compréhension des relations qui existent entre le peuplement végétal du blé
d’hiver et le complexe parasitaire foliaire affectant cette culture au Grand-Duché de
Luxembourg.

L’objectif de cette thèse est de participer à l’élaboration et à la mise en place d’un

système d’avertissement du complexe « blé d’hiver - principal complexe parasitaire
foliaire au Grand-Duché de Luxembourg- climat » et d’aider ainsi l’agriculteur
luxembourgeois à mieux gérer sa culture. Le but de ce système est d’assurer une
rentabilité économique par la réduction de charges inutiles et une diminution des
impacts environnementaux par l’anéantissement des effets liés à la résistance des
souches de parasite.

La conception d’un tel système nécessite l’élaboration et le couplage des modèles de

formation des feuilles et d’épidémiologie des principales maladies cryptogamiques
affectant ces feuilles au Grand-Duché de Luxembourg.

Au commencement de ce travail, aucun modèle concernant les maladies

cryptogamiques n’existait et aucun suivi des maladies cryptogamiques affectant les
feuilles du blé d’hiver n’avait été préalablement établi au Grand-Duché de Luxembourg.
Par conséquent, un certain nombre d’hypothèses ont été formulées pour résoudre cette
problématique liée à la gestion de la culture du blé d’hiver. Pour rappel, parmi les
principales hypothèses qui ont été formulées, nous citons : a) la septoriose est la
principale maladie affectant la culture du blé d’hiver au Grand-Duché de Luxembourg ;
b) la variété est un élément déterminant dans la simulation de la maladie et la croissance
de la plante ; c) l’interaction de certaines pratiques agricoles (fumure azotée, choix
variétal, …) avec le microclimat favorise l’effet régional de certaines maladies ; d)
l’application d’au moins deux traitements fongicides à des stades de croissance
différents n’est que rarement rentable financièrement.

Pour répondre à ces hypothèses, des essais avec un mélange de variétés ont été installés
au Grand-Duché de Luxembourg entre 1999 et 2003 en collaboration avec le Lycée
Technique Agricole dans des sites à caractéristiques météorologiques différentes. Pour
chaque variété testée, des comparaisons ont été établies d’une part entre un double
traitement fongicide (GS32+GS59) et un seul traitement réalisé entre GS32 et GS59 et
d’autre part, entre les parcelles témoins et celles traitées.

Ensuite, pour vérifier les hypothèses de départ, nous avons subdivisé notre travail en
deux grandes parties :

Conclusion générale - 1
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

• La première concerne l’épidémiologie de chaque champignon foliaire qui a été

observée. Dans cette partie, nous avons analysé le comportement variétal vis-à-
vis de chaque maladie ainsi que l’effet des traitements fongicides qui ont été
appliqués ;

• La deuxième partie concerne la simulation des principales maladies foliaires et

la croissance des trois dernières feuilles (F3, F2 et F1) en fonction de deux
types de variétés (hâtive et tardive) et de la date de semis en se basant sur le
phyllotherme. L’étude de simulation de chaque maladie comprend la
calibration, la validation et la mise en application des résultats de cette
simulation.

Pour l’élaboration du modèle épidémiologique du complexe foliaire, la recherche

bibliographique a permis d’estimer que l’effet du climat sur les épidémies de la
septoriose et de la rouille jaune avait déjà été largement étudié. En revanche, les effets
de l’hôte sur le développement des maladies n’avaient été que très peu explorés. En
outre, aucune étude épidémiologique concernant les maladies cryptogamiques foliaires
du blé d’hiver n’avait été effectuée au Grand-Duché de Luxembourg.

Enfin, dans une optique d’adapter un modèle de prévision permettant le couplage entre
la croissance des feuilles et les périodes d’infection, il nous a fallu analyser les
composantes micrométéorologiques qui favorisent le développement de ces parasites
foliaires au Grand-Duché de Luxembourg et les limites de chacune de ces composantes
dans le cycle épidémique de ces maladies.

Synthèse des résultats sur la septoriose des feuilles

Epidémiologie de la septoriose
La septoriose des feuilles causée par la forme conidienne Septoria tritici [ROBBINS &
DESMAZIÈRES] téléomorphe Mycosphaerella graminicola [FUCKEL, SCHROETER] est la
principale maladie foliaire affectant la culture du blé d’hiver au Grand-duché du
Luxembourg. Cette maladie peut causer une perte de rendement entre 20 et 30 % (partie
I, chapitre III) pour les années à forte septoriose si la dernière feuille est sévèrement
attaquée (r2=0.6, P < 0.05). En effet, l’état sanitaire de F1 a beaucoup influencé la
définition du rendement final. Les feuilles F2 et F3 ont moins influencé le rendement
final par rapport à F1 mais agissent indirectement sur l’état sanitaire de ce dernier étage
(partie I, chapitre VII). La variation de la maladie a été très hautement significative
(P < 0.001) entre une variété sensible (Bussard) et une variété résistante (Dream). Il
existe une différence significative (P < 0.001) du pourcentage de la septoriose observé
pour une même variété semée dans deux sites à caractéristiques climatiques différentes
(partie I, chapitre VII, III.1.). En effet, en plus des variétés, la variation des conditions
météorologiques d’un site à l’autre joue un rôle très important dans la différence de la
maladie. Ceci révèle l’importance de l’échelle parcellaire pour caractériser cette
interaction. Le taux le plus faible de la maladie a été enregistré dans la Moselle.

Concernant, l’effet des différents traitements fongicides appliqués, notre étude a révélé
une grande différence entre une variété résistante (Dream) et une variété susceptible
(Bussard) ainsi qu’entre une année à forte maladie et une année à faible maladie. En
effet, l’efficacité des deux traitements par rapport à un seul traitement n’a été distinguée
qu’au niveau des F2 et F3 des variétés susceptibles. Pour les variétés résistantes, aucune

Conclusion générale - 2
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

différence significative n’a été observée entre deux traitements et un seul traitement
(partie I, chapitre VII, III.2.).

L’analyse de la rentabilité économique de chaque traitement a montré que le double

traitement fongicide n’a pas permis de récupérer les frais de la production pour les
variétés sensibles. Pour les variétés résistantes, le rendement financier des parcelles
traitées ne diffère pas significativement par rapport au témoin. Généralement, un
traitement bien ciblé (en fonction de l’intensité de la maladie sur la F4 et la F3) est plus
rentable qu’un double traitement. Ainsi, en 2002, l’analyse du rendement financier a
montré que le traitement réalisé entre les stades GS37 et GS39 a assuré un gain de plus
de 80 Euro/ha pour seulement 20 Euro/ha pour le traitement épiaison. En outre, les deux
traitements n’ont même pas permis de compenser les dépenses de l’achat des intrants.
En 2003, le meilleur rendement net et financier (en €) a été assuré par le traitement
réalisé au stade GS41. Ce traitement dépasse largement les autres traitements surtout
GS32+GS59. Les traitements qui ont été réalisés au stade GS59, GS37 et les deux demi
doses apportées au stade GS37 (Sphère 0.5 l/ha) et GS59 (Horizon 0.5 l/ha) ont abouti
aussi à un gain de rendement. Les meilleurs rendements ont été obtenus à des stades où
la F3 ne dépasse pas 5 % de septoriose et F4 ne dépasse pas 10 % (partie I, chapitre VII,
III.2.).

Il existe une relation directe entre le niveau de septoriose, la chute de la surface verte
enregistrée sur les trois dernières feuilles pendant la maturité laiteuse et la perte de
rendement (cf. figure 1-3-21, partie I, chapitre III).

Le comportement variétal est très important dans l’épidémiologie de la septoriose. Deux

variétés qui ont le même comportement pour les feuilles de base peuvent changer de
comportement pour les deux dernières feuilles émergées. Ce dernier cas a été observé
pour Bussard et Flair en 2000 et 2001 où le taux de maladie enregistré sur la F5 et la F4
était équivalent pour les deux variétés mais à partir de la F3, ce taux a été plus faible sur
Flair.

Simulation de la septoriose
De nombreux modèles de simulation de la septoriose avaient déjà été conçus dans les
pays limitrophes du Grand-Duché de Luxembourg tels que Proplant en Allemagne,
Epiprè aux Pays-Bas, Persept en France et Proculture en Belgique. Notre choix s’est
fixé sur le modèle Proculture développé par l’Unité de Phytopathologie de l’Université
catholique de Louvain-la-Neuve sous la direction du Professeur H. MARAITE. Proculture
se démarque des systèmes d’avertissement classiques par sa capacité de coupler la
formation des feuilles et la période de latence. Notre tâche a été de calibrer ce modèle
en fonction des caractéristiques climatiques de chaque région étudiée et de développer
ses performances en fonction de deux types de variétés sensible et résistante (partie II,
chapitre II). Cette dernière tâche n’a jamais été développée au sein de Proculture. Les
études réalisées avec ce logiciel sont de deux types : a) une étude qualitative qui
consistait à valider les périodes d’infection simulées par le modèle par rapport aux
variations de maladie enregistrées sur les sites d’essai ; b) une étude quantitative qui
consistait à valider les pourcentages de la surface foliaire malade enregistrés dans les
sites d’essai par rapport à ceux simulés par Proculture pour deux types de variétés
(sensible et résistante). Ce système a été continuellement amélioré grâce aux résultats
de chaque saison. Des particularités propres à ce pays ont été mises en évidence :
variétés différentes de celles des régions céréalières belges, un ensemble de

Conclusion générale - 3
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

microclimats qui favorisent le développement régional de certaines maladies telles que

la rouille brune (partie I, chapitre VI et partie II, chapitre V) et l’oïdium (partie I,
chapitre IV).

Ainsi, les trois années de validation de Proculture au Grand-Duché de Luxembourg

(2000 à 2002) ont révélé que les sorties du modèle pourraient être utilisées pour prédire
les infections primaires et secondaires exprimées ou en incubation à condition de
pouvoir accroître la précision concernant le recalage phénologique. Le succès du
modèle dépasse 90 % à Everlange et atteint 96 à 98 % à Reuland pour les variétés
sensibles (Bussard) et les variétés résistantes (Dream). Pour la validation quantitative,
un grand succès du modèle a été enregistré pour les variétés sensibles entre 2000 et
2002 (partie II, chapitre II, III.2). Ceci est très important pour définir le moment
optimum de traitement. En ce qui concerne les variétés résistantes (Dream), la
concordance a été très importante entre la simulation et l’observation pour les étages
foliaires situés à la base. Toutefois, pour les deux derniers étages, une surestimation a
été observée. La variété ne se comporte pas de la même façon entre les étages foliaires
de la base et du sommet. Ainsi, il est important de retirer des simulations quantitatives
de Proculture un facteur correctif correspondant à 30 % de la simulation pour la F2 et à
50 % pour la F1.

Ce logiciel permet de prévoir les latences futures sur les cinq dernières feuilles ainsi que
le pourcentage de la surface malade qui sera atteint, ce qui le place au premier rang dans
l’évaluation des avertissements agricoles parmi toute la panoplie des systèmes existants.

Actuellement, ce système est utilisé dans les avertissements du moment optimum dans
le cadre du projet intitulé : « Conception et élaboration d’un système intégré
d’avertissement des maladies cryptogamiques du blé d’hiver au Luxembourg » financé
par l’ASTA et coordonné par la Cellule CREBS du CRP-GL. Les avertissements
évalués via Proculture sont publiés sur la page Web de la Chambre d’Agriculture
Luxembourgeoise en français et en allemand et dans la presse agricole luxembourgeoise
en allemand.

Cependant, il conviendrait, dans une suite à cette recherche, de développer des modules
concernant la forme téléomorphe M. graminicola pour expliquer des changements
brutaux dans le taux de maladie exprimé ainsi que l’interaction avec les autres maladies,
particulièrement la rouille brune qui a été observée sur Bussard à Everlange en 2000. De
plus, il est important de prédire le taux maximum d’apparition de la maladie. Ceci
permettrait de prévoir plus précisément le moment de nécrose des trois dernières
feuilles. Il est intéressant aussi d’améliorer la notion de seuil d’avertissement qui est le
seuil auquel l’agriculteur doit se préparer à traiter. Les données nécessaires pour établir
ces seuils d’avertissement sont des données épidémiologiques et agronomiques issues
d’expérimentations au champ. Des améliorations sont également possibles pour prévoir
la maladie à long terme en introduisant au sein du logiciel des données météorologiques
issues des centres de prévisions météorologiques. Ceci pourrait se faire par une
collaboration avec les instituts météorologiques.

Enfin, la détection de la résistance des souches de Septoria tritici aux strobilurines en

2002 (AMAND et al., 2003) impose donc d’approfondir la question de fongicide en
parallèle avec la définition du moment de traitement. L’utilisation intensive des
strobilurines dans la culture du blé ne fera qu’aggraver la situation. Il est donc important

Conclusion générale - 4
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

de mettre au point de stratégies de combiner les produits fongicides et de définir le type

de produit à appliquer pour chaque maladie.

Simulation de la croissance des feuilles

La simulation de la croissance des feuilles réalisée en fonction de deux types de variétés
(hâtive et tardive) en se basant sur la somme de degrés jours (partie II, chapitre I) a
révélé que le phyllotherme diffère significativement (P < 0,0001) entre les variétés
hâtives et les variétés tardives et entre les trois dernières feuilles (F3, F2 et F1). En effet,
pour les variétés hâtives, ce phyllotherme est proche de 130 degrés-jours pour les trois
dernières feuilles. Cependant, une étude réalisée en 2001 sur les différentes fréquences
des trois dernières feuilles émergentes des variétés hâtives et tardives (Dream) a montré
que ces dernières ont un phyllotherme principal qui varie énormément entre les trois
derniers étages foliaires. Ce phyllotherme correspond à 150 degrés-jours pour la F3. Il a
été enregistré dans plus de 43 % des cas. Ce phyllotherme principal des variétés tardives
passe de 150 degrés-jours (43 %) pour la F3 à 127 degrés-jours (68 %) pour la F2 et à
100 degrés-jours pour la F1. La formation des deux dernières feuilles de Dream
nécessite une somme de moins de 227 degrés-jours alors que pour la formation de la F3,
150 degrés-jours sont requis.

En plus de cette étude, les analyses de nos observations montrent que l’émergence de la
nouvelle feuille située au-dessus commence avant que celle qui la précède n’achève sa
formation complète. Souvent la nouvelle feuille commence à émerger lorsque celle qui
la précède atteint 80 et 90% de son développement final. Il est indispensable donc de
retenir que les feuilles nouvellement formées apparaissent souvent avant que les feuilles
qui les précèdent achèvent complètement leur croissance (l’intervalle de précision est de
2 à 5 jours avant que la feuille précédente ne soit formée complètement). Cette dernière
idée n’a jamais été signalée dans la littérature et constitue une des originalités de ce
travail.

Enfin, la simulation de la croissance des trois dernières feuilles a été réalisée sur une
même variété dans un même site en fonction de trois dates de semis en se basant sur la
somme de degrés-jours. Cette étude a montré que la date de semis influence le nombre
de feuilles qui seront formées. Plus le semis est tardif, plus le nombre de talles sera
réduit.

Il serait intéressant de développer des modules au sein de Proculture qui spécifient la

croissance des feuilles pour chaque type de variétés (hâtive et tardive). En plus, il est
nécessaire de prendre en compte, dans les évaluations d’avertissement, le début de
formation précoce des deux dernières feuilles avant que celles qui les précèdent ne
soient complètes. Finalement, il conviendrait, dans une suite à cette recherche, de
réaliser des études en fonction de différentes doses de nutrition azotée et du
photopériodisme qui sont deux facteurs qui agissent sur la croissance des feuilles.

Synthèse des résultats sur la rouille jaune des feuilles

Epidémiologie de la rouille jaune

L’épidémie de la rouille jaune du blé causée par Puccinia striiformis a été confirmée à
Everlange et Reuland pendant trois années d’observations (1999, 2000 et 2001). En
2000, une évolution spectaculaire de la maladie a été observée à partir de l’épiaison

Conclusion générale - 5
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

pour atteindre son maximum pendant la maturité laiteuse (entre GS69 et GS77). En
2001, l’évolution de la maladie était un peu tardive et le maximum a été enregistré à la
fin de la maturité pâteuse pour Everlange et à la fin de la maturité laiteuse pour Reuland
(partie I, chapitre V). Cette évolution est la conséquence d’une interaction de trois
facteurs : a) la susceptibilité variétale (P < 0.001) ; b) la présence de l’inoculum ; c) les
facteurs météorologiques favorables à la maladie. En 2000, les traitements précoces ont
été plus efficaces que ceux réalisés au stade GS59. Cependant, en 2001, tous les
traitements réalisés à Everlange à partir du stade GS37 ont assuré une bonne protection
des trois dernières feuilles. En revanche, le traitement réalisé au stade GS32 a permis la
protection de la F3 mais n’a montré aucune efficacité pour la F1.
Concernant l’ajustement de la relation maladie-rendement, cette corrélation est très
importante en 2000 entre l’AUDPC relative calculée (entre le stade GS65 et GS75) et le
gain de rendement net (cf. partie I, chapitre V, figure 1-5-6). Entre la floraison et la
maturité laiteuse, la maladie a atteint son évolution maximale. En 2001, la maladie était
tardive et la corrélation entre le gain de rendement net et l’AUDPC relative calculée
(entre GS69 et GS75) était très faible pour la F1 et la F2 et moyenne pour la F3 entre la
fin de floraison et la maturité laiteuse.

Simulation de la rouille jaune

Deux types d’études de simulation ont été réalisés pour cette maladie. La première
concerne, la comparaison entre les résultats de la sensibilité du modèle de DENNIS
(1988) par rapport aux données météorologiques du Grand-Duché de Luxembourg en
fonction de la maladie (partie II, chapitre III). Cette étude a permis de déterminer les
classes de paramètres météorologiques (température, humidité relative et précipitations
journalières) favorables à la maladie. En l’hiver, ce sont les températures comprises
entre 4°C et 7°C, RH > 70 % et présence de pluie qui sont propices à la maladie. Ces
conditions d’humidité relative et de la pluie sont les mêmes en hiver qu’en printemps.
Seulement, les températures sont comprises entre 7°C et 15°C. Enfin, pendant la
croissance des feuilles ce sont les température comprises entre 7°C et 16°C, une
humidité relative proche de la saturation(la corrélation est plus importante pour
RH > 80 % et 90 % que pour RH > 70 %). Les températures supérieures à 16°C sont
inhibitrices pour la maladie.
La deuxième étude concerne la détermination des paramètres météorologiques horaires
qui ont favorisé cette maladie au Grand-Duché de Luxembourg (partie II, chapitre IV).
Ainsi, notre étude de fréquences d’occurrence horaire à l’échelle de la décade nous a
permis de déterminer les classes de température, d’humidité et de pluie qui ont favorisé
l’épidémie de la rouille jaune. Il s’agit d’une humidité supérieure à 92% associée à une
température comprise entre 4 et 16°C. La pluie est indispensable au début de l’épidémie
pour son déclenchement mais elle n’est pas nécessaire dans le processus d’infection. Le
rôle de la pluie est aussi déterminant dans la formation des foyers à proximité (SACHE,
2000 ; SACHE, 2002).

L’analyse des seuils de fréquence d’occurrence des différentes classes calculées par pas
de temps horaire à l’échelle de la décade a révélé l’importance de prendre le seuil de 15
% de la classe dominante avec minimum 4 heures consécutives (l’humidité supérieure à
92 % et la température comprise entre 4 et 16°C). Ce seuil de 15 % se réduit à 10 %
pour un minimum de 8 heures consécutives de la classe dominante
(partie II, chapitre IV, tableau 2-4-4). Les occurrences statistiques calculées pour ces
seuils ont fait émerger un CSI (Critical success index) de 0.85 pour minimum 4 heures

Conclusion générale - 6
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

consécutives et de 0.78 pour minimum 8 heures consécutives. En plus de ce CSI très

important, les FAR (False alarm ratio) ont été presque nulles pour ces seuils.

Cette étude nous a permis de proposer un modèle de simulation de la rouille jaune pour
le Grand-Duché de Luxembourg. Les conditions qui doivent être réunies pour favoriser
l’épidémie de la maladie sont une humidité supérieure à 92 % pendant au moins 4
heures associée à une température comprise entre 4 et 16°C pendant au moins 48
heures. La période de latence relative à l’infection journalière donnée par chaque
modèle a été calculée par l’équation de ZADOKS (1961) adaptée par RAPILLY (1976). Les
résultats des simulations de l’infection et de latence donnés par notre modèle sont en
très bonne concordance (r = 0.92, P < 0.05) avec les données d’observations. Ce modèle
doit être confirmé au cours des prochaines campagnes.

Synthèse des résultats sur la rouille brune des feuilles

Epidémiologie de la rouille brune

La rouille brune a connu un développement spectaculaire ces cinq dernières années au
Grand-Duché de Luxembourg, particulièrement pendant les années 1999-2000 et 2001 à
Everlange et en 2000, 2001 et 2003 dans la Moselle luxembourgeoise.

A Everlange en 2000, la maladie était très précoce, elle a déjà été détectée à l’épiaison,
ce qui signifie que les traitements GS59 (Allegro 1 l/ha) et GS59+40N ont eu un effet
sur les périodes survenues après l’épiaison. En 2001, la maladie était très tardive par
rapport à l’année précédente dans les trois sites étudiés. Un traitement précoce, réalisé
au stade GS32 (Allegro 1 l/ha) à Everlange, n’a eu aucun effet sur la protection des
feuilles F1 et F2 (partie I, chapitre VI).

En 2003, tous les traitements effectués à partir du stade GS37 avec Opéra 1.5 l/ha ont
assuré une bonne protection des trois dernières feuilles à Everlange et à Christnach.
Aucune différence significative n’a été enregistrée entre le traitement qui a été réalisé au
stade GS32 (Opéra 1.5 l/ha) et le témoin. Cependant, en Moselle, ce sont surtout les
traitements tardifs, réalisés à partir du stade GS39 et les doubles traitements qui ont
assuré une bonne protection des trois dernières feuilles. Une compétition pour
l’occupation de la surface verte a été observée entre la rouille brune et la septoriose. La
rouille brune est dominante en Moselle. L’analyse de rendement a révélé un gain
significatif du traitement réalisé au stade GS39 en Moselle par rapport aux autres
traitements. Or, ce site est caractérisé par une faible intensité de la septoriose et par
conséquent on peut admettre que l’impact du traitement est essentiellement lié à la
rouille brune.

Simulation de la rouille brune

Cette étude concerne la détermination des conditions météorologiques nocturnes qui
favorisent la germination et la pénétration dans l’hôte de la rouille brune au Grand-
Duché de Luxembourg. La détermination de la relation entre ces conditions nocturnes et
la maladie n’a été jamais évoquée. Ainsi, les conditions météorologiques qui ont été à
l’origine de l’évolution de la maladie sont surtout les classes de températures nocturnes
comprises entre 12 et 18°C avec un optimum entre 14 et 16°C, associées à une humidité
ambiante comprise entre 80 et 100 %. Les températures supérieures à 18°C et
inférieures à 12°C ont été très rares pendant l’évolution de la maladie.

Conclusion générale - 7
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

En effet, l’étude de la corrélation entre la maladie et le nombre d’heures avec au moins

12 heures consécutives des conditions météorologiques a fait ressortir la classe de
températures comprise entre 8 et 16°C associée à une humidité supérieure à 80 % et
sans pluie. Cette corrélation est positive et significative entre cette classe et le niveau de
maladie enregistré sur la F1 (r = 0.93 ; r2 = 0.87 ; P < 0.05) et la F2 (r = 0.87 ; r2 = 0.76 ;
P < 0.05). Au moment de l’épidémie, la fréquence des classes de températures
inférieures à 8°C associées à une humidité supérieure à 60 % est très faible.

Une des perspectives qui apparaît comme un point-clé à aborder par la suite est
l’influence de la structure du peuplement végétal sur le développement des épidémies.
L’inversion de classement de la tolérance des variétés face aux épidémies d’une année à
l’autre pourrait en effet s’expliquer par des changements de structure de ces
peuplements. Pour prendre en compte ces effets, il est nécessaire d’établir les termes de
passage entre la structure du couvert et le microclimat développé. Ceci serait très
intéressant dans des régions luxembourgeoises comme la Moselle où le microclimat et
la structure du peuplement végétal favorisent l’installation de la rouille brune.

La prise en compte des interactions entre les dommages engendrés par les parasites et le
stress hydrique est également une perspective de recherche intéressante. La brumisation
n’est certes pas une pratique agricole mais cela souligne que l’état hydrique des plantes
joue un rôle dans l’expression de la nuisibilité (ROBERT, 2003 ; ROBERT et al., 2004).
L’étude de cette problématique permettrait de souligner quels sont les principaux
problèmes observés (stress hydrique, qualité des récoltes) et les caractéristiques des
épidémies selon les régions.

Synthèse des résultats sur les autres champignons foliaires observés

L’interaction entre le microclimat local et les pratiques agricoles ont favorisé
l’installation de certaines maladies telles que l’oïdium (partie I, chapitre IV) et
l’helminthosporiose (partie I, chapitre VIII). L’oïdium a connu un développement très
important en Moselle en 2000 sur la variété Ritmo et à Reuler en 2003 sur la variété
Bussard. En Moselle, en 2000, la différence des éléments minéraux importants dans la
croissance du blé (P2O5 et Nmin) entre deux blocs du même champ a été à l’origine
d’une différence très hautement significative (P < 0.001) de la maladie entre les deux
blocs. A Reuler, en 2003, l’interaction entre des températures et une humidité relative
propices au champignon d’une part et d’autre part les pratiques culturales (l’apport de la
fumure azotée a été de 213 kg d’azote minéral) a favorisé l’évolution de la maladie qui a
atteint son maximum entre l’épiaison et la maturité. Les traitements appliqués avant le
stade GS59 ont été très efficaces économiquement par rapport aux autres traitements.
Cependant, aucune des gammes de fongicides (Sphére 1 l/ha ; Opéra 1.5 l/ha ; Horizon
1 l/ha) n’était efficace à 100%. Des recherches supplémentaires sont nécessaires pour
déterminer la meilleure dose et le mélange le plus efficace pour une bonne protection de
la plante.
Concernant l’helminthosporiose, cette maladie a connu un développement très
important à Everlange entre 1999 et 2001. En 2000, l’évolution de la maladie était très
remarquable pendant la maturité (GS77). Le pourcentage de maladie enregistré à ce
stade sur les trois dernières feuilles de Bussard diffère significativement des autres
variétés testées. L’effet du traitement était très visible au stade GS77 sur la F1 de
Bussard, mais ce traitement n’a plus montré aucun effet 40 jours (GS89) après la
dernière application. Le niveau de maladie sur la F1 et la F2 entre les stades GS71 et
GS77 a eu un effet sur le rendement des variétés sensibles comme Bussard. En effet,

Conclusion générale - 8
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

une relation négative se distingue nettement entre l’AUDPC de la F1

(r = - 0.92 ; P < 0.001) et le gain de rendement en qx/ha et, dans une moindre mesure,
entre l’AUDPC de la F2 (r = - 0.79 ; P < 0.05) et le gain de rendement. L’interaction
entre les pratiques agricoles (semis sans labour, variété sensible) et les conditions
météorologiques favorables sont à l’origine de l’évolution de la maladie à Everlange. En
effet, notre étude a révélé que l’évolution importante de la maladie qui a été enregistrée
en 2000 à Everlange est la conséquence d’une interaction entre un semis sans labour,
une variété sensible (Bussard) et les conditions météorologiques suivantes : a) humidité
relative >70 % pendant au moins 24 h dont au moins 6 h avec une humidité relative
supérieure à 90 % pour éviter les précisions liées à l’interruption des périodes
d’infection; b) un optimum de température entre 8 et 16°C ; c) la présence de la pluie
pendant au moins une heure au début de la période.

Proposition d’un système d’avertissement pour la culture du blé d’hiver

au Grand-Duché de Luxembourg
Le succès des simulations de Proculture pour la septoriose au Grand-Duché de
Luxembourg est indiscutable. Cependant, des améliorations devraient être apportées
pour perfectionner d’une part, le module de croissance et d’autre part, l’aspect variétal.
De plus, ce système ne prend pas en considération les autres maladies foliaires telles
que les deux rouilles (jaune et brune), l’oïdium et l’helminthosporiose. Or, ces maladies
prennent une importance variable selon le microclimat local, les pratiques agricoles, le
choix variétal et la présence de l’inoculum. Notre étude a simulé les différents
paramètres météorologiques qui favorisent les maladies citées ci-dessus et a proposé des
modèles de simulation pour ces maladies. Pour rendre opérationnels les avis de
Proculture pour toutes les maladies, il est important d’intégrer au sein de ce système soit
des modules relatifs à chaque maladie de manière à formuler une prévision pour
l’ensemble des maladies, soit des modules externes à Proculture pour chacune des
maladies mais dont le message final serait pris en compte dans l’évaluation
d’avertissement en même temps que celui généré par Proculture.

Pour une diffusion plus large des avis Proculture ainsi que les simulations relatives à
chaque maladie, il est important de définir spatialement les paramètres météorologiques
et de prendre en considération la topographie afin d’automatiser les cartes de risque
d’infection. Notre étude basée sur la transformation de Fourrier (partie II, chapitre VI) a
permis de décomposer les données météorologiques en un ensemble de variations
(Intraday, Diurnal, Synoptic et Seasonal). La variation Intraday nous a permis de
déceler les fluctuations de chaque paramètre étudié à l’intérieur de la journée. Ceci
permet de déterminer les écarts de chaque paramètre analysé pour chaque zone
topographique. Ainsi, avec cette méthode, il est possible de définir par rapport à un
point de repère, les différentes fluctuations d’un paramètre météorologique (grande,
faible ou nulle). Pour approfondir ce concept, il est important d’étudier la relation entre
le niveau de maladie enregistré et les conditions topoclimatologiques.

Conclusion et perspectives
La synthèse des résultats permet de mettre en valeur la complexité du système « hôte-
parasite-climat ». Les acteurs de ce système et leurs interactions sont en effet multiples.
Ceci explique la complexité de notre problématique qui consistait à procéder par

Conclusion générale - 9
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

différentes étapes pour la résoudre. Aux termes de cette thèse, il est possible de
répondre aux hypothèses formulées lors de l’introduction générale :
1. La septoriose a été observée chaque année entre 1999 et 2003 dans tous les
essais à des degrés variables selon les conditions météorologiques et selon la
variété. Une relation directe a été observée entre la variation de la maladie sur la
F1 à la maturité et la variation du rendement final. Les parcelles témoins ont eu
une perte de 20 à 30 % par rapport aux parcelles traitées du rendement net en
2002 et 2003 à Everlange (principale région céréalière). La rouille brune a été
observée en fin de saison avec de très faibles intensités en 2002 et 2003 à
Everlange et par conséquent, l’impact du traitement est essentiellement lié à la
septoriose. La septoriose causée par Septoria tritici est la plus importante
maladie qui affecte les feuilles du blé d’hiver dans les principales régions
céréalières du Grand-Duché de Luxembourg. Ce qui confirme la première
hypothèse formulée lors de l’introduction générale de cette thèse ;
2. Les températures nocturnes comprises entre 8°C et 16°C associées à des
humidités relatives supérieures à 70 % favorisent la germination de la rouille
brune au Grand-Duché de Luxembourg. En 2003, ces conditions ont été atteintes
en Moselle dès le stade GS39 et les premières pustules ont été observées dès le
début d’épiaison. La rouille brune a été spectaculaire en Moselle au stade
maturité alors qu’elle a été très négligeable dans les autres sites. Ceci confirme
que le microclimat local favorise l’effet régional de certaines maladies telles que
la rouille brune (hypothèse 2) ;
3. Les études réalisées sur les deux rouilles (brune et jaune) et la septoriose ont
révélé des exigences pour l’infection en terme de température, d’humidité
relative et de la présence de l’eau liquide spécifiques à chaque champignon
(hypothèse 3). La rouille jaune est très sensible à la température et aux variations
de l’humidité relative. Les températures supérieures à 16°C sont inhibitrices
pour ce champignon. Cependant, pour la rouille brune la plage thermique
favorable à l’infection est plus grande que la rouille jaune ce qui peut expliquer
la prédominance de l’un par rapport à l’autre suivant les régions. Pour l’eau
liquide, les exigences pour l’infection sont spécifiques entre les parasites. Entre
la septoriose et la rouille jaune, l’intensité des précipitations agit différemment
sur la dispersion des spores. Les fortes pluies favorisent la dispersion des spores
par le phénomène d’éclaboussures au sommet de la plante dans le cas de
Septoria tritici. Cependant, cette forte pluie à une contribution globale négative
au développement des épidémies de la rouille jaune (CHESTER, 1946). Le
lessivage des spores est total en cas de pluie de forte intensité (SACHE, 2002) ;
4. La simulation de la croissance des feuilles en fonction de la somme de degrés
jours (partie II, chapitre I) a montré une différence significative du phyllotherme
(hypothèse 4) entre la variété Bussard (hâtive) et Dream (tardive). La F3 de
Dream nécessite une somme de 150 degrés jours alors la F3 de Bussard
nécessite un phyllotherme principal de 130 degrés jours ;
5. Le phyllotherme principal de la variété tardive Dream a passé en 2001 de
150 degrés jours pour la F3 à 127 degrés jours pour la F2 et 100 degrés jours
pour la F1. Cette différence de phyllotherme entre les feuilles de la base et du
sommet de la tige (hypothèse 5) s’observe plus pour les variétés tardives que
pour les variétés hâtives ;
6. L’interaction entre le microclimat (humidité ambiante au sein de la couverture
végétale), la susceptibilité variétal et certaines pratiques agricoles (fumure

Conclusion générale - 10
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

azotée, …) a été à l’origine du développement de l’oïdium (hypothèse 6) en

Moselle en 2000 et à Reuler en 2003 (partie I, chapitre VII) ;
7. Les essais réalisés au Grand-Duché de Luxembourg entre 1999 et 2003 n’ont
révélé aucun avantage financier du double traitement par rapport au traitement
unique bien ciblé même dans le cas de variétés susceptibles telle que Bussard.
Pour les variétés résistantes telles que Dream, l’analyse du rendement financier
en 2001 indique qu’aucun traitement testé n’a pu compenser les dépenses de
l’achat des intrants. Entre 1999 et 2003, la probabilité pour qu’un traitement soit
plus rentable par rapport au traitement unique est très faible voir nulle même
pour les variétés susceptibles (hypothèse 7).
Au-delà des connaissances acquises et de leur exploitation par la modélisation, on peut
également identifier des aspects qui n’ont pas été abordés dans le cadre de cette thèse
mais qui sont susceptibles d’améliorer la compréhension générale du système « plante -
malade ».

Dans notre étude, nous n’avons pas analysé les simulations des périodes d’infections
engendrées par la forme téléomorphe Mycosphaerella graminicola. Les simulations
concernant cette maladie ont été très peu explorées dans la littérature. L’étude de ce
champignon permettrait une meilleure gestion de la culture du blé d’hiver.

D’autres perspectives envisageables concernent l’analyse et la formalisation de la

perturbation des flux de carbone et d’azote dans la plante malade pour aboutir à une
estimation de la nuisibilité en termes de baisses de rendement et de qualité. Pour cela, la
distribution spatiale des maladies devra être reliée à la perturbation des redistributions
de carbone et d’azote entre les différents organes de la plante.

Le système Proculture ne permet pas d’estimer les dommages futurs engendrés par
l’interaction d’un complexe parasitaire. Ces études constituent une perspective de
recherche intéressante.

Enfin, une perspective essentielle de ce travail est l’introduction des fonctions de

dommage en fonction du système « hôte- complexe parasitaire- climat ». En effet, les
interactions entre les agents pathogènes peuvent influencer non seulement le
développement des épidémies mais également les fonctions de dommages. Le complexe
parasitaire induit une perte de rendement inférieure à la somme des pertes calculées à
partir des fonctions de dommage des parasites pris isolément (JOHNSON, 1992). Ce type
d’interaction serait lié à la compétition entre les populations de pathogènes ou encore à
une plus forte stimulation des défenses de l’hôte (SAVARY & ZADOKS, 1992; SAVARY &
WILLOCQUET, 2000). Quantifier les interactions entre les agents pathogènes devrait
donc permettre d’améliorer la modélisation des épidémies et l’estimation des pertes de
rendement. Pour la gestion du blé d’hiver, l’étude des interactions peut se révéler
importante car le profit espéré par le contrôle d’un agent pathogène peut dépendre
fortement du niveau des autres parasites (SAVARY & WILLOCQUET, 2000). Considérer les
interactions entre les agents pathogènes peut même parfois remettre en cause certaines
décisions qui ont été raisonnées pour les parasites pris isolément (PINNSCHMIDT et al.,
1995).

Conclusion générale - 11
 DISCUSSION GÉNÉRALE ET PERSPECTIVES

REFERENCES

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