Le noyau

I- Généralités

Le noyau est un compartiment particulier de la cellule eucaryote qui n'est défini que
lorsque la cellule est en interphase (entre 2 phases de division). C'est une zone limitée par
une région dérivant du REG = enveloppe nucléaire.
La particularité de cette enveloppe par rapport au REG : sur une des faces des citernes il
n'y a pas de ribosomes, la face est recouverte de filaments intermédiaires (lamines). Cette
enveloppe nucléaire est discontinue, elle présente des pores qui contrôlent les échanges
noyau /cytoplasme.
Le noyau renferme la chromatine qui est un matériel ayant une forte affinité :
- matériel ayant une forte affinité pour les colorants, dʼoù sa mise en évidence par les
histologistes et son nom
- Essentiellement constituée dʼADN associé à des protéines
- Certains ARN non codant jouent un role dasn son organisation (ex XIST dans
lʼinactivation du chromosome X).

II- Organisation générale, morphologie

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1- Microscopie optique
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C'est le premier organite qui a été identifié, il est de grande taille (plusieurs micromètre de
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diamètre). En lumière naturelle, le noyau apparaît comme un globule réfringent.
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Le noyau est aisément colorable par les techniques histologiques classiques, ce qui met
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en évidence :
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- Une limite en apparence simple : « la membrane nucléaire »
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- Contenu intensément colorable, aspect réticulé/granuleux : la chromatine
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- Baigne dans un liquide incolore : le nucléoplasme
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- Un "
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plusieurs globules (14'!F'?*'?,1FJ0.*'<:'RA7'9*/'1,#23%2(&
à 3 micromètre de diamètre) : les nucléoles (colorés de
manière plus intense que la chromatine, notamment dans les cellules actives).
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2- Microscopie électronique

On a observé avec ce type de microscopie que la frontière nucléaire en fait constitué de

deux membranes de 6 nm séparées par un espace inter-membranaire de 20 à 50 nm,
c'est l'enveloppe nucléaire. Cette enveloppe est percée de pores (communication
nucléoplasme / hyaloplasme).
La membrane externe est en continuité avec le REG, et porte parfois des ribosomes sur
sa face externe.
La membrane interne est doublée, sur le versant nucléoplasmique, par la lamina (strcture
protéique de 15 à 50 nm d'épaisseur). Cette membrane interne ne porte pas de
ribosomes.
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On voit mieux les détails de lʼenv nucléaire grace au fort grossissement.
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3- Variations physiologiques
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1)De forme
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La forme du noyau varie, elle est généralement sphérique ou lenticulaire, mais selon la
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spécialisation des cellules elle peut changer (spz, cellules musculaires lisses,...)

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cellules (spermatozoïde,
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- Il5 peut avoir un aspect
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- Il peut avoir!"#$%&'"(()*'+(,-*./,01,.*'2344523426'+$27'81'#*99:9*'*0'8*/';,//:/6'
un aspect réniforme (monocytes)
11
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En règle général, chez le mammifères on a un noyau par cellule, il existe toutefois des
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exceptions :
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- Cellules anucléées : l'hématie (noyau exclu en cours de maturation et de spécialisation,
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12
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durée de vie très limitée).
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- Cellules binucléées : en fin d'évolution, les hépatocytes et cellules urothéliales peuvent
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être binuclées.

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- Cellules plurinucléées : 2 origines différentes : 13
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Mitoses sans cytodiérèse : accumulation de noyaux. Les cellules ne se divisent pas en
deux cellules filles.
=> Plasmodes (ex : lors de certaines infections virales) (Le terme plasmode et lʼexemple
associé ne sont pas à retenir).
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Fusion de cellules : syncytium ou cellules syncytiales
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=> Syncytiotrophoblaste, fibres musculaire striée (ex : les ostéoclastes, qui servent à la
résorption osseuse, dérivent des monocytes
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formation la plus retenue actuellement : fusion de cellules.
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2 hypothèses de formation : fusion ou mitoses sans cytodiérèse.

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3)De taille et d'aspect
Le noyau est un organites de grande taille (5 à 20 micromètre de diamètre), en générale
proportionnel à la taille de la cellule (10% en moyenne). Cependant, pour un organisme et
un type cellulaire donné, sa taille relative (rapport nucléo-cytoplasmique) est un indice de
l'activité physiologique de la cellule. Rapport d'autant plus élevé que l'activité cellulaire est
intense. Les cellules embryonnaires, par exemple, ont un noyau volumineux et sont
caractérisées par un rapport nucléo-cytoplasmique élevé.
Exception, ex Lymphocytes B : cet exemple nʼest pas à retenir :
- non activés : rapport nucléo-cytoplasmique (RNC) très élevé car cytoplasme réduit
- activés (plasmocytes) : RNC moindre car cytoplasme +++ (renferme immunoglobulines)
Il existe d'autres critères morphologiques nucléaires qui reflètent l'activité biologique de la
cellule :
- État de condensation de la chromatine
- Nombre de nucléoles
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III- ADN – chromatine

IV- Organisation de l'information# #
COURS DE CHEVRET pour III et IV (Chromatine et chromosomes)

V- Matrice nucléaire

Regroupe l'ensemble du matériel nucléaire différent de l'ADN :

- Le squelette fibreux : feutrage de filament (lamina) au contact de l'enveloppe nucl »aire, il
existe 3 types de lamines (=filaments intermédiaires), ils sont organisés en un réseau
maillé. Ce squelette permet le recrutement des membranes autour de la chromatine
(interaction lamines – récepteurs membranaires)
- Autres structures fibreuses : petit anneau du pore nucléaire, réseau fibreux du
nucléoplasme.
#
Rôles de la matrice nucléaire : contrôle de l'organisation et le métabolisme de l'ADN
(variation de la taille et a forme du noyau, disposition des centromères et télomères des
chromosomes) et organisation des boucles d'ADN (rôle régulateur lors de la réplication et
de la transcription)
VI- Enveloppe nucléaire
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B429365. C.**1*.#.12468/9.

Mécanisme de formation : Localisation de l'ADN dans le noyau liée au fait que la

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chromatine est capable d'imposer la formation d'une enveloppe
8*'(<=1:'>#<:./'?*'4@A6'$(/*,B(1(07'C.'C6'#"!!$88$D membranaire (chromatine
injectée se couvre de vésicules membranaires qui fusionnent)
Phénomène lié aux protéines des lamines nucléaires, (protéines de filaments
intermédiaires) qui sont capables :
- D'une part de former un réseau maillé associé avec le REG
- D'autre part, par un mécanisme inconnu, de s'associer à la chromatine
Cela aboutit au recrutement de membranes dérivées du REG autour de la chromatine, et
à la formation de l'enveloppe nucléaire (bien évident lors de la reconstitution du noyau, fin
de mitose).

Conséquence de cette formation :

Isolement sans doute favorable à la conservation de l'ADN
En contrepartie, mécanismes d'échanges nucléoplasme / cytoplasme
→ Nécessité d'export d'ARN car pas de traduction dans le noyau
→ Nécessité d'import des protéines nécessaires aux activités nucléaires
Ces échanges sont assurés par l'intermédiaire des pores nucléaires.

Complexe du pore nucléaire : C'est une structure permettant les échanges, on trouve un
nombre variable de pores, de 3 à 4000 par cellule (1/3 de la surface), en moyenne
plusieurs milliers par noyau (Selon lʼactivité nucléaire = de qq % à 1/3 de la surface de
lʼenv nucléaire). Ce sont des assemblages complexes et volumineux (100 Kda), environ
100 protéines, ils peuvent être séparés (méthodes physico-chimiques)
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Organisation du8*'(<=1:'>#<:./'?*'4@A6'$(/*,B(1(07'C.'C6'#"!!$88$D
complexe du pore nucléaire :
Symétrie d'ordre 8
→ 2 anneaux composés de 8 sous-unités protéiques, située sur les 2 faces de
l'enveloppe
→ 1 canal central (occupé par un transporteur), lié aux annaux par 2 ensembles de 8 bras
radiaires
Ces 8 bras radiaires délimitent 8 canaux latéraux.
→ 1 anneau nucléosplasmique relié a l'anneau principal par 8 filaments radiaire
→ Interaction avec le réseau de lamine.
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Fonction du complexe du pore nucléaire :
Fonctions d'échanges :
→ Transport de nature bidirectionnelle (import et export)
→ 2 voies de passage et 2 types d'échanges :
Canaux latéraux : petites molécules < 50 Kda, diffusion passive (sans consommation
d'énergie)
Canal central : macromolécules (ARN, protéines), transport actif (consommation d'ATP),
Deux étapes : reconnaissance – fixation, translocation (mécanismes d'adressage).

Macromolécules importées : polymérases, histones, facteurs de transcription, protéines

ribosomales.
Macromolécules exportées : ARN, snRNP, sous-unités ribosomales, facteurs de
transcription (pour interrompre leur action).
Importation des protéines :
Intervention d'une protéine. Il y a des domaines de localisation: signal NLS (signal de
localisation nucléaire, séquence riche en Lysine), qui sont des étiquettes reconnues par un
récepteur = l'importine, qui va interagir avec les protéines du pore, il y a une translocation.
Dépendant d'ATP il doit y avoir changement de conformation des protéines.
Si on a pas d'ATP, cela va interagir au niveau du pore mais pas de translocation. Le
complexe importine protéine reste au niveau du pore.
Ran, régulé par le GTP, quand cette protéine interagie avec le complexe integrine/
protéine, la protéine importée est libérée de l'importine, qui est recyclé au niveau du
cytoplasme. La protéine Gap refait passer le GTP sous forme GDP, libération de
l'importine.
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Exportation des ARN vers le cytoplasme : concerne tous les ARN mâtures, ils sont
exportés sous forme de ribonucléoprotéines (ARN seuls pas pris en charge).
Reconnaissance grâce à une coiffe des ARN, séquence NES des protéines associées et
récepteurs / adaptateurs : exportines.
Translocation et recyclage → cf export protéines.

Modifications de l'enveloppe au cours de la mitose : au cours du cycle de division

cellulaire, l'ADN est répliqué. Au moment de la phase mitotique, l'ADN se condense en
chromosomes et le noyau est dissout. Après la mitose, l'ADN passe sous forme de
chromatine interphasique et le noyau se reforme.
Phénomènes dus à des modifications post-traductionnelles des lamines nucléaires (qui
catalysent la formation / dissolution de l'enveloppe nucléaire).
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VI- Nucléole

Définition : région(s) du nucléoplasme plus fortement condensée(s) (présentant une plus

forte densité, macromolécules +++), un nucléole n'est pas délimité par une membrane,
mais cette stucture disparait aussi durant la mitose (phase M).
Organisateur(s) nucléolaire(s) : ensemble de gènes répétés codant les ARNr
Structure et fonction, les nucléoles comportent trois régions :
- Un centre fibrillaire, aussi appelé « NOR » comprend ADN (environ 400 copies de gènes
ribosomiques) et beaucoup d'ARN (+++) : transcription de multiple gènes codant pour
précurseurs ARNr
- Un composant (zone) fibrillaire dense, ADN et ARN (+++) : fin de la transcription et
initiation de la maturation des ARNr (fin pendant leur transfert vers le composant
granulaire).
- Un composant (zone) granulaire, riche en ARN et protéines (périphérique) avec une
accumulation de ribonucléoprotéines (ARN, snARN), constituant des sous-unités
ribosomales, mais pas de ribosomes complets puisqu'ils se forment dans le cytoplasme.

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